Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость количественных признаков и их комплексов у самок пеляди различного происхождения

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость количественных признаков и их комплексов у самок пеляди различного происхождения"

СЛИКТ-ПЕТЕРЕУРГСШТ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

РЕКСТ Татьяна Эдуардозно

га.'эипЕоот» гашшяшшьк пизйашв и юс у скяк па-щдгг РАвхтжа нронсящнгсгя

Специальность 03.00.1Б - генетика

гг ¿м

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологически* наук

Саикт-Петербург

1994

Работ» выполнена в секторе генетики и селекции сиговых риб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНМОРК)

12ЛУЧ5Ё1Л РШЩЩГХЕлЪ - доктор биологических наук

Ы.А.Авдрияшева

ОЙ£ЦНАШШН ОПГКШПЫ:

доктор биологических наук Л. А.Кнвотовский кандидат биологических наук С.В.Мшаников

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЯДЕШШ - Всероссийский научно-исследовательски!-!

ИНСТИТУТ ПРУДОВОГО рЫбНОГО хозяйства (ВНИШРХ)

Защита состоится "1994 в час. €-(' мин.

на васедашш специализированного совета Д 063.57.21 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности "Генетика" при Санкт-Петербургском государственном университете (199164, г. С.-Петербург, Университетская наб. 7/9).

С диссертацией мояпо ознакомиться в библиотеке СГ16ГУ. Автореферат разослал "

Учений секретарь ' специализированного совета

I

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Селекция рыб требует обеспечения высо-|«зго уровня гетерогенности материала, сохраняющегося при длительно!,) разведении, чтобы избежать последствий инбридинга, отобрать цепные генотипы и получить гетерозисный эффект. В связи с этим генетика как теоретическая основа селевдии додана ответить на такие вопроси как выявление степени гетерогенности селекционируемого материала, определение реакции генотипов в варьирующих условиях среды, дифференцирующей среды, а также уточнение методик массового и индивидуального отборов с учетом анализа связей между признаками. Представляет также интерес сравнительное изучение генетических различий по селекционно-ценным признакам в племенных стадах, семьях и линиях.

Для решения перечисленных задач необходимо провести анализ изменчивости количественный признаков, определить соотношение ее компонент, обусловленных факторами среды, генотипа и взаимодействием генотипа со средой, а также выявить реакции генотипа а варьирующих условиях среды. Большое значение приобретает исследование интегрированной изменчивости, позволяющее получить более полную характеристику фенотипа, чем при изучении изменчивости отдельных признаков.

Цель и задачи исследования. Работа посвящена изучению изменчивости количественных признаков, их связей и комплексов у самок пеляди из групп разной степени гетерогенности (племенных стад, сибсовых семей, инбредных линий и гиногенетических семей).

Цель настоящего исследования заключалась в сравнительном изучении проявления размерно-весовых и репродуктивных признаков, характеризующих продуктивные качества самок пеляди, их связей и комплексов, а также в исследовании влияния массового отбора, проведенного в раннем возрасте, на признаки продуктивности и их комплексы у половозрелых самок пеляди. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Исследование уровня генотипического разнообразия количественных признаков и их комплексов у самок пеляди разного происхождения, и его изменения у рыб, выращенных на контрастных средах.

2. Изучение эколого-генетической структуры изменчивости признаков и их комплексов у самок пеляди разного происхождения.

3. Исследование влияния массового отбора по весу тела го-

довиков на связи признаков продуктивности и их комплексы у половозрелых самок.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте исследован уровень генотипического разнообразия в группач пеляди разной степени гетерогенности по признакам продуктивности и их комплексам, а такие определена зколого-генетяческая структура изменчивости признаков и их связей у инбредных рыб. Изучено влияние массового отбора по весу тела на- связи признаков са&ок пеляди и их ¡сомлдексы в племенных стадах.

Практическая значимость. Полученные результаты и методы анализа можно использовать при изучении структуры изменчивости отдельных признаков, их связей и всего комплекса для характеристики генетической гетерогеккос-м популяций рыб по количественным признакам. Результаты исследования инбредных и г иноге нетических самок пеляди могут бить применены при подборе пар для меялинейних скре-сщваний, а результаты исследования рыб, выращенных на контрастных фонах» могут быть полезна и при уточнении методики проведения отбора. Результаты алализа действии массового отбора могут быть использованы для оценки его влияния на проявление комплекса признаков продуктивности у половозрелых рыб» что в свою очередь позволит скорректировать стратегию селекции на повышение продуктивности маточных стад.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и представлены на Ш Всесоюзном совещания по лососевидиым рыбам (Тольятти, 1988), на симпозиуме по генетике количественных признаков (Таллинн, 1989), на IV Всесоюзном срвещании по биологии и раоведениа сиговых рыб (Вологда, 1990), а также на семинарах лабораторий Гсс-НЙОРХа и кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов, обсуждения, заключения, выводов, рекомендаций списка литературы и приложения. Содержит 14 рисунков и 21 таблицу. Список цитируемой литературы включает в себя 24S наименований, из них ?0 - на иностраылэм языке.

МАТЕРИАЛЫ П î/xTOKÎ

КЛРАКТЕГОСТИКЛ МАТЕРИМА. Материалом для исследования посду-rvu.'iii 1933 сайки пеляди: трехлетки (2+) на сибсовых семей, иабрэд-линий ц гиногенетических семей, а тагаго трехлетние (2+) и четырехлетние (ЗО са\*.ки из племенных стад. Выращивание самок проводилось и ГосЬТЮР.Чс на базе ЦЗС "Ропна" с 1980 по 1988 г. В работе использован материал, подученный У.Л.Авдрияшевой (1980-1986), Е.В. Черняевой (1981-1936) il Л.А.Поляковой (1983-1986), а такке материал, собранный при участии автора (1987-1989).

Самок анализировали по основным размерно-песовым и репродуктивным признакам ; 1) весу тела после взятия икры (Р„ г); Z) длине тела до конца чешуйного покрова (1, см); 3) наибольшей высоте тела (h, см); 4) наибольшей толщине тела (Ь, см); 5) рабочей плодовитости, или весу взятой икры (R, г); 5) относительной рабочей плодовитости, представляющем собой отношение рабочей плодовитости к весу тела без икра (Ro, %).

Секши полных сибсов. 9 семей полных сносов (FS), полученных путем скрещиваний производителен племенного стада (3g к Зс/> и созревших в 1982 г., выращивались в благоприятных С"-1' среда) и неблагоприятных ("-" среда) условиях.Всего было изучено 4.32 сачки.

Иибредные линии. 8 линий первого (h), G линий второго (Ig) и 9 линий третьего С1з) поколений инбридинга были получены путем скрещивании брат-сестра в 1977, 1981 и 1984 гг. соответственно. Линии îz и 1з, так же liait и семьи FS, выращивались на "+" ¡1 средах. Всего было изучено 893 самки.

Гиногенетические семьи. 5 гиногенетических семей били цолуче-нц от потомков первого поколения пшогеиеза при индивидуальных скрещиваниях гиногенетических салок и гиногенетических самцов (îGo х Дйс/) в 1933 г. Всего было исследовано 148 самок. / Племенные стада. Изучались самки четырех племенных стад первого, второго и третьего поколений селекции по.плодовитости и второго поколения селекции по сроку нереста, В 1*аадом. ¿таде проводили отбор по массе тела в.возрасте 1 года. Во всех стадах молодь отбирали с напряженностью 50%, а в стадах F\ селекции по плодовитости и Fo по сроку нереста проводили отбор с напряженностью 5%. Всего бьгло изучено 520 рыб.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Нормальность распределения самок по признакам устанавливали с'помощью критерия х2.

Изменчивость признаков била изучена с помощью дисперсионного

анализа. Для определения уровня генотипической изменчивости самок применяли одкофакторный дисперсионный анализ и вычисляли внутриклассовый коэффициент корреляции (г ¡с), отражающий уровень геноти-пического разнообразия. С целью изучения влияния среды и генотипа на изменчивость исследуемых признаков был проведен двухфакторный дисперсионный анализ.

Анализ связей признаков проводили с помощью корреляционного, регрессионного и ковариационного методов. Для изучения структуры сопряженной изменчивости признаков проводились однофакторный и двухфакторный ковариационные анализы (Шеффе, 1980).

Для анализа комплекса признаков был применен многомерный метод главных компонент (Дубров, 1978). Для удобства сопоставления проводили стандартизацию исходных признаков. Затем вычисляли проекции главных компонент и анализировали их как отдельные признаки. На основе результатов компонентного анализа делали расчет показателей обобщенной изменчивости комплекса признаков (Животовский, 1984).

ГЛАВА III . Структура изменчивости признаков продуктивности и их комплексов у сг,мок пеляди различного происхождения.

Признаки продуктивности. В связи с отсутствием измерений толщины тела у самок КЗ, ¡2 и 61, мы не приводим в автореферате данные по этому признаку. Характеристика остальных признаков дана в табл. 1. Как видно из таблицы, выращивание рыб в контрастных условиях приводит к значительному уменьшению средних значений большинства признаков. Например, по весу тела самки, выращенные на 'Ч" среде, почти вдвое превосходят самок, содертавшихся на "-" среде.

Коэффициент вариации признаков у инбредных рыб увеличивается в большинстве случаев но сравнению с семьями сибсов, а так же при содержании самок на "-" среде.

Исследование генетической изменчивости признаков показало, что самки сибсов (Го) имеют в основном более низкий уровень гено-типического разнообразия по сравнению с инбреднымн (Ц и 1г) и ги-ногенетическими №1) самками (табл. 2). При анализе самок, выращенных на разных средах, по большинству признаков установлено увеличение уровня генетических различий на "-" среде.

Исследование эколого-генетической структуры изменчивости (табл. ,3) показало, что большая часть изменчивости признаков объясняется средовыми различиями. Генотипические различия значительно

Тебякца 1

Характеристика признаков продуктивности салок пеляди разного происхогаенпя

Группа рыб с Р, г 1, см сп I* г Ко. %

р е Д а п X тп-шх СУ, % X пйп-тах СУ, % X • т1п-тзх СУ, % X пип-тах СУ, X тт-тач СУ %

+ 216 216 _ * 450.7 409-486 246.7 220-293 9.5 31.08 29.9-32.2 11.6** 26.20 25.7-27.7 2.6 8.93 8.7-9.2 3.8*** 6.93 3.5-7.4 4. 5. о 100.1 16 92.8-104.5 6*** 55.2 14 48.2-61.5 2 6 22.26 21.3-24.2 22.47 20.9-23.7 12 12 1 9

И + 287 372.7 315-421 13.6+++ 29.01 27.6-30.0 3.8+++ 8.09 7.4-8.5 6. 9+++ 72.7 53.9-82.8 18.3 19.52 18.5-20.3 16 5+++

12 + .. 160 116 413.2 328-468 236.2 193-283 12.5+++ 30.55 28.4-32.0 12.6 25.41 23.7-26.7 4.0+4-+ 8.20 7.6-8.7 3.7 ' 6.62 6.2-7.0 5. 5. 5+4+ 70.7 61.0-96.6 7 40.0 '27.1-53.9 21 20 8+++ 19.15 16.5-21.4 0 16.83 14.1-20.5 17 17 .9+++ 3

ь + 181 149 380.4 296-419 224.0 164-299 10.9 29.07 . 27.4-29.7 13.6л* 24.66 22.6-26.7 3.5+++ 8.30 7.5-8.8 3.9 6.70 6.0-7.6 4.7 5.6* 81.8 57.5-91.6 36.3 25.4-53.0 22.9-н* 21.48 19.2-22.6 23.4 16.09 14.5-17.7 18 17 Э+++ .8

61 1. + 148 287.5 261-319 12.2++ 27.29 26.6-28.2 3.8+++ 7.75 7.4-8.0 5. 2 59.4 46.9-73.3 21 3+++ 20.60 18.0-23.1 18 4+4+ . , .

Примечание. +++ -ял* -

показаны достоверные отлячия от ЯЗ, показаны достоверные отличия от "+" среда.

Генотипическое разнообрааие (rjc + гаг ¡с) санок пеляди равного, проис-хоадения по отдельным признакам продуктивности, связи и комплексам признаков

Признак ! С в б с Ы И И б' р И д ir H г Гиногенез

: FS* II 1 1з 6i

1 2 3 4 - 5 6

Вес Р, г Длина 1 , см

Высота Н, см Толщина Ь, см

0.27±0,11 0.42±0.12 0.44+0.13 0.32+0.11 Р.1210.07 0.43+0.13

Рабочая нлодо- 0.02+0.20

витость R, г -а--

0.23+0.10

Относительная 0.07+0.05

плодовитость -:—

Ro, % 0.07+0.05

0.35±0.05 0.30±0.05 0.28+0.05 0.28±0.0'" 0.27+0.05

0.3710.06 0.22+0.06

0.21±0.08 0. 0.49+0.06 0.

26+0.06 11+0.06

0.3010.07

0.50+0.07 0. 0.59±0.05 0.

25+0.06 35+0.06

0.3010.07

0.32+0.08 0 0 0

30+0.06 • 22+0.05

0.МЮ.07

22+0.06 0.40+0.06 0.03+0.05

0.49+0.07 0. 0.21+0.06 0.

22±0.06 03+0.05

0.37+0.07

0.32+0.08 0.07+0.05

0.17+0.06

С в я в и признаков

R - Р R - 1 RRo

0.14+0.07 0.44+0.13 0.67+0.04 0.55+0.05 0.31+0.08 0.58+0.05

0,59+0.05 0.89+0.02 0.24+0.10 0.28+0.11 0 0

окончание таблиц;* 2

Продуктивность (I ГК)

Репродуктивные качества (ПГК)

Экстерьер (III ГК)

Комплексц п р п в на к о в

хх

0.22+0.05 0.44+0.06 0.16+0.05 ' х

-—**- 0.35+0,05 -«л- —***- 0.40+0.05

0.41+0.05 ■0,14+0.05 0.08+0.04 0.11+0.05 0.22+0.05

0.61+0.06 0.64+0.05 0.15+0.05 0.15+0.05 0.19+0.08 0.09+0.06

0.04+0.04

0.11+0.05 О.1б±0.05

0.04+0.03 -» - 0.07+0.05

0.16+0.07 0,13+0.05"

Примечание. Над чертой - "+" среда Под чертой - "-" среда.

—— - показаны достоверные отличия на среда--.„ хх - показаны достоверные отличия от FS.

U - дачные получены М.А.Андрияшовой и А.Н.Дяиенко (1985).

нпке средовых различий. Наименьший вклад генотипа имеют сибсы. В инбредшх лншмх вклад генотипа и 4-5 раз выше, чем у сибсов. Анализ взаимодействий генотип-среда (см. табл. 3) .показал, что у сиб-сов уровень взаимодействии по всем признасам выше, чем в инбредных линиях.

Связи признаков продуктивности. В результате . исследования связен признаков установлено усиление корреляций у инбредных рыб по сравнению с семьями сибсов. При выращивании самок на контрастных средах также наблюдалось усиление связей признаков на "-" среде. •

При апалпос уропия геиотипнчеокога раоисюбраоия сгвяосй прио-наков на контрастных средах наблюдается увеличение вклада генотипа на "-" среде (см. табл. 2). Исследование зколаго-генетической структуры изменчивости связей признаков показало, что инбредные линии имеют больший вклад генотипа, чем сибсы (см. табл. 3).

Комплекс признаков продуктивности. Корреляционную матрицу признаков анализировали методом главных компонент. В результате анализа были выделены три интреградьных признака (главные компоненты - ГК), имеющие одинаковую структуру у самок разного происхождения и объясняющие 65-90% общей изменчивости исходных призна-

Таблица 3

Эколого-генетическая структура изменчивости признаков продуктивности и их свявей у са».'ок неляди ив сибсоных семей к инбрэдяых линий ( р1п, %)

Ист о ч н .и к И 8 И С н ч И вое т и

Признак среда генотип Б:заи!.!одййотвие случайная

генотип-среда

ГЗ л Н 1з ГБ л 12 1 1э ГБ л 12 1з г5-* 12 13

П р и э к а к и п р о д у к т и в нос т и

Р. г 92.1 80.3 82.7 0.1 7.4 3.5 2,6 1.5 0.6 5.4 10.5 13.2

1, см 83.7 81.7 85.0 1.4 9.3 1.5 ■¿2.6 0.7 0.8 б.З 8.3 11.7

Н, см 00.4 81.5 80.0 0.1 6.0 6.8 2.8 2.4 0.4 6.8 10.1 12.8

Ь. см - - 78.2 - - 4.1 - - 0,5 - - 17.2

И, г 66.2 72.9 82.9 0 11.5 1.4 1.7 0 0.4 11.4 15.6 15.3

0 7.4 54.4 8.8 20.3 1.7 0 0 0 93.2 72.3 43.9

С в я й и признаков

К - Р 93.7 85.2 - 0.7 9.4 - 2.2 1.1 ■ - 4.8 4.3 -

Й - 1 92.5 81.8 - 0.5 11.1 ■ - 2,1 0 - 4.3 7.1 -

к - 1?о 49.0 25.2 - 20.5 0 - 0 0 - 30.5 74.8

* ~ Данные получены М.А.Андрякиевой и А.Н.Ляшэнко (1985). Примечание. Приведены таяыго достоверные значения вкладов.

ков: 1) "продуктивность" (I ГК); 2) "репродуктивные качества" (II ГЮ; 3) "экстерьер" (III ГК).

Установлены значительные (Р < 0,05) генетические различия самок по комплексу признаков, причем уровень генотшшческого разнообразия по главным компонентам оказался выше, чем но отдельным признакам (см. табл. 2). Большим уровнем характеризуются группы, обладающие меньшей гетерогенностью (инбридинг, гиногенеэ). Анализ этого уровня на контрастных средах выявил увеличение ' генотипичес-кого разнообразия на "-" среде.

Результаты исследования обобщенной изменчивости (табл. 4) показали, что ее параметры позволяют дифференцировать группы разного происхождениям инбредных потомстах наблюдается высоко достоверное увеличение значений обобщенной дисперсии по сравнению с сибсовыми семьями. Во всех группах происходит закономерное снижение уровня обобщенной изменчивости на среде, что модно объяснить усилением множественных корреляций иевду признаками в неблагоприятных условиях. Аналогичную тенденции можно отметить для обобщенною коэффициента вариации (см. табл. 4).

Таблица 4

Показатели обобщенной изменчивости признаков продуктивности у самок пеляди различного происхождения

Обобщенная Обобщенный

Комплекс Происхож- дисперсия коэффициент

признаков дение вариации

S + m h

Cj, , 7.

Ii 2.04+0.07 6.16

Р, 1, h, b, R, Ro 1.18+0.05 4.72

1з --*** -

0,70+0,04 6,09

3.32+0.14 3.65

FS -*** -

2.54+0.11 4.50

P. 1, h, R, Ro 5.-16+0.28+++ 6.26

12 - -

S.35+0.20 6.36

Gl 4.06+0.21 ++ 6.09

Примечание. Над .чертой - "+" среда, под чертой - среда. +++ - сравнение с РЗ; *** - сравнение с "+" средой.

ГЛАВА IV. Изучение влияния отбора на признаки продуктивности и их комплексы у племенных самок пеляди

Отдельные прививки продуктивности. Исследование последствий массового отбора у племенных самок показало существенное влияние отбора на средние значения и изменчивость отдельных признаков (табл. 5 ). И при умеренном (50%-й), и при жестком (5%-й) отборах наблюдалось увеличение значений признаков по сравнению с группой рыб "без отбора", но при этом жесткий отбор в основном увеличил значения размерно-весовых признаков, но не улучшил репродуктивные качества самок. ,

Влияние умеренного отбора проявилось в стадах, селекционированных по плодовитости, в то врейя как жесткий отбор проявился в стадах обоих направлений селекции.

Комплекс прианаков продуктивности. 8 результате исследования комплекса .признаков методом главных компонент было выявлено изменение структуры связей при отборе. При этом умеренный отбор в большинстве случаев привел к незначительному "ушютиешио" структуры корреляций (рис. 1,6), в то время как десткий отбор разрушил множественные корреляции признаков во всех рассмотренных стадах (рис.1 1, в)'.

Действие отбора на комплекс признаков было оценено с помощью анализа средних значений главных компонент (рис. 2). Как видно ив рисунка, "продуктивность" (I компонента) в целом значительно повысилась (р < 0,01) как'при 50%-м, так и при 5£-ы отборе. Но анализ "репродуктивных качеств" (П компонента) показывает, что умеренный отбор приводит к повышению, а жесткий - к снижению (р < 0,01-0,001) репродукции рыб.

При ивучении показателей обобщенной изменчивости (табл. 6) установлено, что во всех стадах наблюдалось уменьшение величины обобщенной дисперсии при умеренной отборе. Жесткий отбор также уменьшил значении обобщенной дисперсии. Аналогичные изменения были характерны и для обобщенного коэффициента вариации.

Характеристика сеьам: пеляди ив плеиеашх стад по прианакал продуктивности

р В о о т б О р п Вес Р, г Длина 1 си Высота Ь, см Рабочая плод. Я, г Относит, плод. йо> £

3 р X + Шх СУД X ± тх СУД X £ Их СУД X ± мх СУД X + ш-х СУ.%

по Ко г+ б/о 502 51 £5 65 22 400.1±10.1 387.9± 4.9 422.7± 9.1 15.3 10.1 10.1 29.5±0.2 4.2 29.5±о. 1 гл 29.8±0.2 3.5 8.5±0.03 5.7 8.5±0.06 5.4 8.8±0.08 4.2 73.7*2.3 18.6 72.311.8 19.6 60.813.2 18.7 18.57*0.53 17.0 18.73+0.43 18.6 19.24+0.60 19.5

по Ио б/о 50% 52 23 38 а 507.2*23.3 19.7 603.4+10.4 10.6 644.4+24.2 10.6 32.6±0.4 5.2 9.7±0.19 9.2 33.5+0.2 3.7 10.0i0.08 5.0 33.9+0.4 3.2 10.1±0.14 3.9 141.3+7.6 165.7±3.7 171.6±5.2 25.7 13.8 8.6 24.91+0.88 16.9 27.51+0.49 10.9 26.81±1.07 11.3

Гй и- б/о 50% 12 57 304.6± 4.5 322.71 4.4 5.1 10.3 27.5+0.2 2.9 28.0+0.1 3.4 7.5+0.09 4.0 7.7£0.05 4.6 50.е+3.0 57.5+1.4 20.4 18.0 16.67+0.94 19.5 17.80x0.34 14.4

Гэ 2+ б/о 502 61 90 409.5± 8.4 16.0 432.1± 6.3 13.9 29.9±0.2 5.4 30.6±0,1 5.2 8.4^0.07 6.8 8.6+0.05 5.8 94.913.1 25.7 109.2+2.5 22.5 23.09i0.53 19.5 25.30+0.50 19.1

Гг по СН 2+ б/о 50% 5Х 17 17 26 276.2+13.6 14.9 387.б± 8.9 9.4 419.2+ 9.1 11.1 29.1+0.4 5.3 29.5±0.3 3.4 29.9+0.2 3.7 8. НО. 10 5 1 8.3+0.11 5.6 8.6+0.09 5.5 86.8+4.3 20.5 93.5+3.0 13.2 96.7*2.1 11.3 23.15+0.95 16.9 24.12+0.52 8.9 23.17i0.46 10.0

ПО СН 3+ б/о 502 5% 12 15 21 564.6+30.2 18.6 559.3+12.6 8.7 60б.9±16.9 12.8 32.7+0.5 5.5 9.6+0.22 8.0 33.1+0.3 3.5 9.810.11 4.3 33.410.3 4.4 10.010.11 4.9 127.5+8.6 23.2 142.916.7 18.2 143.9±6.8 21.7 22.64+1.17 17.9 25.7111.30 19.6 23.59+0.70 13.6

Примечание. Здесь н далее Г). Гг, Гз по Ко - соответственно 1-е, 2-е и 3-е поколения селекции по относительной плодовитости. Рг по СН - 2-е поколение седекцкл по сроку нереста.

1-

•0.4

жги

о

0,8

>/?

i ХГи ..8

4,.р

г

-0,8

<0

ЛГИ

■ Ро

4 • ЛГИ

• ( 'В

о//

е-

-Д6 0 / 1Г/Г й

'0,6

Рис. 1. Структура главных »юмпонент по весовым коэффициентам у самок пеляди Гг селекции.по сроку нереста: 'а - бее отбора; б - отбор 50%; в - отбор 5%.

ЛГН

О

О

-1 -0,6 -0,1 0 Q.1 Л6 Ù, 1 тгн

-0А-

Рис. 2. Средние значения т/,плекса признаков сачок F2 селекции по сроку нереста в пространстве главных компонент.

О " без отбора; П - отбор 50%; Д - отбор 5%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований изучена фенотапическая изменчивость самок пеляди на уровне отдельных признаков, парных свяеей и их гамплексов, что позволяет получить более полную характеристику фенотипа и проследить за его изменением в результате иибредного и гомогенетического разведения.

Как показали результаты исследования структуры изменчивости признаков продутчгонссти и их комплексов, уровень генотипического разнообразия самок пеляди разного происхождения зшсономерно увеличивается с возрастанием степени гомозиготизации рыб. Это обстоятельство дает возможность использовать генотипическую компоненту дисперсии признаков б 1сачестве контроля уровня генетической гетерогенности популяции пеляди. Наличие повышенного уровня генотипического разнообразия признаков в инбредированных потомства* позволяет отобрать линии для скрещиваний с целью получения гетерозисно-го эффекта.

При анализе генетических различий у самок, выраженных на контрастных экологических фанах, по некоторым признакам, по основным связям, а тагае по комплексу признаков установлено значительное увеличение уровня генотипического разнообразия у рыб, содержавшихся на "-" среде. Этот <£am\ а также наличие взаимодействия гено-

Показатели о5общенной изменчивости призкатаз продуктивности у самок пеляди из племенных стад

Обобщенная Обобщешшй

Происхта- Воз- дисперсия коэффициент

дение раст Отбор п „о вариации

S + Ш о h

S2 Oy, z

б/о 35 2.77+0.309 7.3-1

2+ rQZ 65 2.11+0.171 ** 6.43

5% 22 2.14+0.318 6.22

Fi но R0

б/о 23 4.55+0.660 7.70

3^ 502 33 ' 2.53+0.274 ** 5,42

5% 8 2.22+0.717 >-• 5.03

F3 по 2+ б/о 61 2.13±0.173 6. GS

50% SO 1.7710.122

б/о 17 • 1.71+0.233 5.69

2+ 507. 17 1.6310.285 5.43

5 г 26 2.11+0.283 6.04

F2 по СИ

б/о 12 4.91+1.097 8.10

31 50% 15 4.1010.773 7.22

5% 21 2.0310.311 л 5.04

Примечание. Показаны достоверные отличия от .группы

"без отбора".

тш-среда по рассматриваемым признакам, связям и комплексам моает свадетельствоють о дифференцирующем характере среды» максимально выявляющей норцу реакции генотипа.

Tarnas образом, полученные результаты позволяют уточнить методику проведения отбора н рекомендовать отбор селекционно- цепных гешишшв в условиях недостатка корма.

О результате анализа совокупности признаков были выделены три кшрегралыиа пригнана (главные кшпонентц), реющих одинаково структуру у сшза разного происхохдешш н обьлсияедк 85-90Z сбцзй 1Ешеячиаости: а) "продугсгшшость" садак (I ГК); б) "ренро-дукгиепш »srifctba" (II ПО; в) "экстерьер" (Ш ГК).

Интерпретация и анализ главных компонент как интегральных йржяикои откршшк/t ког-иозшоеть не только более подпои оценки фенотипа, но и врогцо^ироьашь; с^дсишонко-генетической работы с шютиып стадами к..¿¡ал.

- 1Б -

Установленные различил самок разного происхождения по показателям обобщенной изменчивости побивают, что селегаяюшшй процесс глубоко затрагивает структуру изменчивости комплекса признаков и з дальнейшем иикшатели обобщенной изменчивости могут быть использованы для дифференцирования групп рааиого происхождения.

Практический интерес представляют итоги исследования действия массового отбора у молоди на признаки продуктивности половозрелых самок, в ходе которого установлено значительное влияние отбора на отдельные признаки и весь их комплекс. Следуе* обратить внимание на неоднозначное действие умеренного (V - 502) 1Г жесткого (V - 5Х) отбора, что наглядно видно при анализе структуры и средних значений главных компонент, где хорошо проиллюстрировали стабилизирующее действие умеренного отбора, позволяющего сохранить генофонд популяции, и дсстабилизнрувэдя роль, лестгазго отбора,- при котором на племя отбирается "рекордисты" по весу тела, обладающее- низкими воспроизводительными способностями'.

Таким образом, поставленные в настоящем' исследовании задачи выполнены полностью и полученные результаты- имеют не толйко теоретическую, но и практическую значимость. Проведенные кЬследовашГя могут считаться началом' большой' работы- по изучение ¡сойНонй!Гг иЪ-менчивссти количественных- признаков у рыб. В дагыгей'лем' ¡тНТерес кокет представлять изучение обобщенной' 15Ше№Шзсст1У признака :5а1 уровне отдельных сеаей 151 линии', а1 гага» йЬследовани'е зколого-генетически структуры иййенчййсстй' иитегрёлйнкк признаков'.

В результате исследований Последствий' массового' отбора пока*-зано преимущество узренного отбора1 перед1 жесткий' отбором. Однако для дальнейших исследований необходим провести анализ действия отбора у. потомков отобранных- рыб.-

ВЙВОДЫ

1-. Исследован уровень геиотйиического разнообразия отдельных признаков по-разному характеризующих продуктивность, парных связей и их комплексов, возрастающий по мере увеличения степени гомозиго-тизации рыб.

2. Установлено повышенное генотипическое разнообразие у самок. выращенных в условиях недостатка корма, что, по-видимому, свидетельствует о дифференцирующей способности "-" среды, на которой предпочтительнее проьодить отбор.

3. Анализ аколого-генетической структуры изменчивости приз-

наков выявил больную диф$еренцированнссть инбредных линий по сравнения с семьями сибсоз..

В результате исследования эколого-генетической структуры изменчивости самок различного происхождения признаки были разделены на две группы:

а) признаки, • изменчивость которых в сильной степени зависит от влияния среды, взаимодействия генотип-среда и в меньшей степени - от влияния генотипа (размерно-весовые признаки, рабочая плодовитость);

б) признать изменчивость которых в сильной степени зависит от влияния генотипа, и в меньшей степени - от влияния среды и взаимодействия генотип-среда (относительная плодовитость).

4. При исследовании комплекса признаков продуктивности были получена три интегрированные характеристики (главные комлонентьп, имеющие общую структуру у сйлок разного происхождении и объясняю -пдае 85-90% общей изменчивости признаков: 1) "продуктивность" самок; 2) "репродуктивные качества"; 3) "экстерьер".

В результате получены количественные характеристики ко;,шлеГкС-пач признаков (главных компонент), позволившие провести оценку продуктивных . качеств и репродуктивных способностей самок из■семей . и линий.

5. Оценено влияние отбора различной напряженности на отдельные признаки и их комплексы у племенных самок. Показано, что умеренный отбор (БОЙ) существенно повлиял па изменчивость г.аг. признаков, та;? и их комплексов в стадах, селевдюнировавшихся по плодовитости, тогда как жесткий отбор (52) повлиял на изменчивость признаков в стадах разного направления селекции.

6. Установлено влияние отбора как на величину, так к на направление связей основных призна:«® продуктивности. Умеренный отбор (50%) незначительно ослабил, а кесткий отбор (5%) разрушил парные фенотипические корреляции мекду размерно-весовиш и репродуктивными признаками.

7. В результате исследования комплекса признаков у племенных самок установлено стабилизирующее действие умеренного.отбора и дестабилизирующее действие жесткого отбора на величину и изменчивость интегральных признаков. Показано, что оба вида отбора приводят к увеличению значения нового интегрального признака "продуктивность" но при умеренном отборе одновременно увеличивается значение интегрального признака "репродуктивные качества", в то время как жесткий

отбор спадает значение этого показателя.

8. Выявлено изменение структуры главных компонент в результате отбора. Показано, что умеренный отбор в больиинстве случаев практически не изменил сложившуюся структуру множественных [корреляций, а в некоторых случаях привел к ее незначительному "уплотне-нению" в пространстве главных компонент. Жесткий отбор ослабил и частично разрушил множественные корреляции во всех рассмотренных стадах.

РЕКОМЕНДАЦИЙ

1. В связи с проявлением высокого уровня генотипического разнообразия количественных признаков в условиях недостатка корма ре-ко(4ендовать проведение отбора самок пеляди на среде, что позволит с большей вероятность» отобрать селекционно-ценные генотипы.

2. Применять оценку продуктивных качеств пеляди по всему i комплексу признаков, что даст возможность получить оптимальную характеристику фенотипа.

3. В связи с наличием высокого уровня генотипического разнообразия в инбредных линиях на всех этапах анализа признаков рекомендовать отбор и скрещивание генетически отдаленных линий, что позволит ожидать проявление гетерозисного эффекта.

4. Проводить отбор умеренной напряженности, позволяющий стабилизировать проявление количественных признаков и сохранить высокий уровень гетерогенности в маточных стадах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Рекст Т.Э., Андрияшева H.A., Черняева Е.Б. Генетическая и средо-вая дифференциация инбредных линий пеляди по призншгам продуктивности - В кн.: Современное состояние исследований лососёвид-ных рыб. Тез. III Всесоюзн. совещ., 1988а. Тольятти. С. 258-259.

2. Рекст Т.9.. Андрияшева М.А., Черняева Е.В. Эколого-генетическая структура изменчивости признаков продуктивности и их связей у самок пеляди различного происхождения. Сообщение 1. Дифференциация линий второго поколения инбридинга по размерно-весовым и репродуктивным признакам // Сб. научи, тр. ГосНИОРХ. 19886. Вып. 276. С. 126-135.

3. Рекст Т.Э., Полякова JI. А. Продуктивность гиногенетических самок пеляди и их использование в селекции // Tea. IV Всесоюзн. совет, по сиговым рыбам. 1990. Вологда. С. 139-141.

4. Аздриявена H.A., Рекст Т.Э., Черняева E.tî. Згллого-гекеткиссл'аи структура иемвнчивоотк првднакоа продуктивности и ик саягш у ■ самой пеляди различного нроиокоздешш. Сообщение П. Сипаи раи-керио-весовых к репроду1Сятаых признаков в сибсовых сети;:; ц инбреднш; линиях // Сб. иаучв. тр. ТосНИОРХ. 1932. Вш. 304. С. 176-193.