Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость количественных признаков и их комплексом у самок пеляди различного происхождения

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость количественных признаков и их комплексом у самок пеляди различного происхождения"

РГБ ОД

СЛНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГССУДАРСТБЕН! УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

РЕКСТ Татьяна Эдуардовна

Ю^ШЯЗГЬ Ш!Р1ШШйШ ПЙШАКОВ Н КХ Ш:ШШ(СО)!

у сд:ш пешщи ра&й?ешго происходавт

'Специальность 03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на сошсание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

1994

Работ" выполнена в секторе генетики и селекции сиговых рыб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

ггдучный РШ)£0Д5ЛШЪ - доктор биологических наук

М.А.Андрияшева

ОЛПКШЗГШ:

доктор биологических наук Л.А.Енвотовсккй кандидат биологических наук С.В.Мыльников

БЕДУЦЕЕ УЧРЕЩЕ2ПЕ - Всероссийский научно-исследовательский институт прудового рыбного хозяйства (ВШШПРХ)

на васедании специализированного совета Д 063.57.21 по заците диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности "Генетика" при Санкт-Петербургском государственном университете (199164, г. С.-Петербург, Университетская наб. 7/9).

С диссертацией моано ознакомиться в библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

Л. Л.Ма;лон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Селзкция рыб требует обеспечения высо-гаго уровня гетерогенности материала, сохраняющегося при длительном разведет:», чтобы исбеяать последствий инбридинга, отобрать ценные генотипы и получить гетероеисный эффект. В связи о этим генетика как теоретическая основа селекции должна ответить на такие вопроси как выявление степени гетерогенности селекционируемого материала, определение реакции генотипов в варьирующих условиях среда, дифференцирующей среди, а также уточнение методик кассового и индивидуального отборов с учетом анализа связей между признаками. Представляет такие интерес сравнительное изучение генетических различий по селекционно-ценным признакам в плененных стадах, семьях п линиях.

Для решения перечисленных задач необходимо провести анализ изменчивости количественный признаков, определить соотношение ее компонент, обусловленных фактора),:н средн. генотипа и взаимодействием генотипа со средой, а также выявить реакции генотипа л варьирующих условиях среды. Большое значение приобретает исследование интегрированной изменчивости, позволяющее получить более полную характеристику фенотипа, чем при изучении изменчивости отдельных признаков.

Цель и задачи исследования. Работа посвящена изучению изменчивости количественных признаков, их связей и комплексов у самок пеляди из групп разной степени гетерогенности (племенных стад, сибсовых семей, кнбредных линий и гиногенетических семей).

Цель настоящего исследования заключалась в сравнительном изучении проявления размерно-весовых и репродуктивных признаков, характеризующих продуктивные качества самок пеляди, их связен и комплексов, а также в исследовании влияния массового отбора, проведенного в раннем возрасте, на признаки продуктивности и их комплексы у половозрелых самок пеляди. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Исследование уровня генотипического разнообразия количественных признаков и их комплексов у самок пеляди разного происхождения, и его изменения у рыб, выращенных на контрастных средах.

2. Изучение зколого-генетическон структуры изменчивости признаков и их комплексов у самок пеляди разного происхождения.

3. Исследование влияния массового отбора по весу тела го-

довиков на сваей признаков продуктивности и их комплексы у половозрелых самок.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте исследован уровень генотигшческого разнообразия в группах пеляди разной степени гетерогенности по признакам продуктивности и их комплексам, а также определена экслого-генетическая структура изменчивости зтих признаков к их связей у инбредных рыб. Изучено влияние массового отбора по весу тела на связи признаков самок пеляди и их комплексы в племенных ставах.

Практическая значимость. Полученные результаты и методы анализа можно использовать при изучении структуры изменчивости отдельных признаков, их связей и всего комплекса для характеристики генетической гетерогенности популяций рыб по количественным признакам. Результаты исследования инбредных и гиногенетических самок пеляди могут бить применены при подборе пар для ¡деашшейных ciipe-щдааний, а результаты исследования рыб, выращенных на контрастных фоках, могут бить полезшей при уточнении методики проведения отбора. Результаты анализа действия массового отбора могут быть использованы для оценки его влияния на проявление комплекса признаков продуктивности у половозрелых рыб, что в свою очередь позволит скорректировать стратегию селекции на повышение продуктивности маточных стад.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и представлены на III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1088), на симпозиуме по генетике количественных признаков (Таллинн, 1989), на IY Всесоюзном совещании по биологии, и разведеншэ сиговых раб (Вологда, 1990), а тагсг.е на семинарах лабораторий Гос-НКОРХа и кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета.

Объем и структура диссертант. Диссертация излажена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литература, результатов, обсуждения, заключения, выводов, рекомендации списка литературы и приложения. Содержит 14 рисунков и 21 таблицу. Список цитируемой литературы включает в себя 249 наименований, из них 70 - на иностранном языке.

¡.4АТЕРКЛЛЫ й МЕТОДЫ

ХАРАКТЕРИСТИКА МАТЕРИАЛА. Материалом для исследования послужили 1993 самки пеляди: трехлетгл (2+) ив сибсовнх семей, инбрэд-линии и гиногенетических семей, а такие трехлетние (2+) и че-тирехлетние (3»-) самки из племенных стад. Выращивание самок проводилось в ГосШГОРХе на базе ЦЭС "Ротт" с 1980 по 1938 г. В работе использован материал, полученный М.Л.Андрияшевой (1980-1986), Е.В. Черняевой (1981-1983) ¡1 Л. А.Поляковой (1983-1986), а также материал, собранный при участии автора (1987-1989).

Самок анализировали по основным размерно-весовым и репродуктивном признакам : 1) весу тела после взятия икры (Р, г); 2) длине тела до конца чеиуйного покрова (1, см); 3) наибольшей высоте тела (И, см); 4) наибольшей толщине тела (Ь, см); 5) рабочей плодовитости, или весу взятой икры {Н, г); 6) относительной рабочей плодовитости, представляющей собой отношение рабочей плодовитости к весу тела без икры (Ко, %).

Семьи полных сибсоп. 9 семей полных снбсов (.^3), полученных путем скрещиваний производителей племенного стада {Зо х За"*) и созревших в 1982 г., выращивались в благоприятных ("+" среда) и неблагоприятных ("-" среда) условиях.Всего было изучено 432 сайки.

Ннбредние линии. 8 линий первого (Ь), 6 линий второго Ог) н 9 линий третьего (1з) поколений инбридинга были получены путем скрещиваний брат-сестра в 1977, 1981 и 1984 гг. соответственно. Линии 1г п 1з. так же гак и семьи ге, выращивались на "+" и средах. Всего было изучено 893 самки.

Гиногенетические семьи. 5 гиногенетических семей били получены от потомгаэп первого поколения гшгагенеза при индивидуальных скрещиваниях гиногенетических самок и гиногенетических самцов (16о хДСк/) в 1983 г. Всего было исследовано 148 само!1;. ' / Племенные стада. Изучались самки четырех племенных стад первого, второго и третьего поколений селекции по плодовитости к второго поколения селекции по сроку нереста. В каждом стаде проводили отбор по массе тела в,возрасте 1 года. Во всех стадах молодь отбирали с напряженностью 502, а в стадах Г^ селекции по плодовитости и Рг по сроку нереста проводили отбор с напряженностью 5%. Всего было изучено 520 рыб.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Нормальность распределения самок по признакам устанавливали с'помощью критерия х2.

Изменчивость приана/сов была изучена с помощью дисперсионного

анализа. Для определения уровня генотипической изменчивости самок применяли однофакторный дисперсионный анализ и вычисляли внутриклассовый коэффициент корреляции (Г)С), отражающий уровень геноти-пического разнообразия. С целью изучения влияния среды и генотипа на изменчивость исследуемых признаков был проведен двухфакторный дисперсионный анализ.

Анализ связей признаков проводили с помощью корреляционного, регрессионного и ковариационного методов. Для изучения структуры сопряженной изменчивости признаков проводились однофакторный и двухфакторный ковариационные анализы (Шеффе, 1980).

Для анализа комплекса признаков был применен многомерный метод главных компонент (Дубров, 1978). Для удобства сопоставления проводили стандартизацию исходных признаков. Затем вычисляли проекции главных компонент к анализировали их как отдельные признаки. На основе результатов компонентного анализа делали расчет показателей обобщенной изменчивости комплекса признаков (Животовский, 1984).

. Г Л А В А III . Структура изменчивости признаков продуктивности и их комплексов у сачок пеляди различного происхождения.

Признаки продуктивности. В связи с отсутствием измерений толщины тела у самок Гй, ¡2 и вь мы не приводим в автореферате данные по этому признаку. Характеристика остальных признаков дана в табл. 1. Как видно из таблицы, выращивание рыб в контрастных условиях приводит к значительному уменьшению средних значений большинства признаков. Напржмер, по весу тела самки, выращенные на "+" среде, почти вдвое превосходят самок, содержавшихся на "-" среде.

Коэффициент вариации признаков у инбредных рыб увеличивается в большинстве случаев по сравнению с семьями сибсов, а так же при содержании самок на "-" среде.

Исследование генетической изменчивости признаков показало, что самки сибсов (РЗ) имеют в основном более низкий уровень гено-тшшческого разнообразия но сравнению с инбредными П1 и 1г) и ги-ногенетическими (в}) самками (табл. 2). При анализе самок, выращенных на разных средах, по большинству признаков установлено увеличение уровня генетических различий на "-" среде.

Исследование эколого-генетической структуры изменчивости (табл. ,3) показало, что большая часть изменчивости признаков объясняется средовыми различиями. Генотилические различия значительно

Таблица 1

Характеристика признаков продуктивности са;.'.ок пеляди рззного проксхскденкя

Группа рыб С Р, Г 1, СМ И, см г !?о, %

р е д а п X пип-пах СУ, % Л т1п-тах СУ, % X • т!п-тач СУ, % X пип-тах СУ, 7. X пип-тах СУ, 7.

РЭ + 216 216 450.7 409-486 246.7 220-293 9.5 31.08 29.9-32.2 11.6** 26.20 25.7-27.7 2.3 ' 8.93 8.7-9.2 3.8*** 6.93 0.5-7.4 4.5 100.1 16.2 92.8-104.5 5.6*** 55.2 14.6 48.2-61.5 22.26 21.3-24.2 22.47 20.9-23.7 12.1 12.9

И + 287 372.7 315-421 13.6+++ 29.01 27.6-30.0 3.8+++ 8.09 7.4-8.5 6.9+++ 72.7 58.9-82.8 18.8 19.52 18.5-20.3 15.5+++

12 + 160 116 413.2 328-468 236.2 193-283 12.5+++ 30.35 ■ 28.4-32.0 12.6 25.41 23.7-26.7 4.0+++ 8.30 7.6-3.7 3.7 ■ 6.62 6.2-7.0 5.5+++ 79.7 61.0-96.6 5.7 40.0 '27.1-53.9 21.8+++ 19.15 16.5-21.4 20.0 16.83 14.1-20.5 17.9+++ 17.3

1з + 181 149 380.4 296-419 224.0 164-299 10.9 29.07 27.4-29.7 13.6** 24.66 22.6-26.7 3.5+++ 8.30 7.5-8.8 3.9 6.70 6.0-7.6 4.7 5.6* 81.8 57.5-91.6 36.3 25.4-53.0 22.9*++ 21.48 19.2-22.6 23.4 16.09 14.5-17.7 18. Э+-Н-17.8

01 + 148 287.5 261-319 12.2++ 27.29 26.6-28.2 3.8+++ 7.75 7.4-8.0 5.2 59.4 46.9-73.3 21.3+++ 20.60 15.0-23.1 18.4+++

I

сл !

Примечание. +++ -*** -

показаны достоверные отличил от ЯЗ, показаны достоверше отличия от "+" среды.

- в -

Таблица 2

Генотипическое разнообразие (Г1С + тпс) са;;ок пеляди разного, проис-хоадения по отдельным признакам продуктивности,, связям и комплексам признаков

Признак ! С и б с ы Инбридинг Гиногенез

; ге" и ! 12 1з 6а

1 2 3 4 5 6

Вес Р, г Длина 1 , см Высота Н, см Толщина Ь, см

0.27±0.11

0.42+0.12 0.44+0.13 0.32+0.11 0.12+0.07 0.43+0.13

0.35±0.05

0.30Ю. 05

0.3710.06 0.22+0.06 08 0.

0.21±0. 0.49+0.06 0 0.50+0.07 0

0.59±0 0.28+0.05 -

05

0.32+0.08

0.23+0.0Г

Рабочая плодо- 0.02+0.20

витость И, г -л-

0.23+0.10

0.07+0.05

0.27+0.05

0, 0 0

0,

0.40+0.06 О

26+0.06 11+0.06 25+0.06 35+0.06

0.3010.07

0.30±0.07

Относительная плодовитость

Ио, То

0.49+0. 0.21+0,

07 О 06 О

30+0.06 22+0.06 22+0.06 03+0.05 2210.06 0310.05

0.2910.07'

0.37+0.07

0.07+0.05

0.32+0.08 0.07+0.05

0.17+0.06

Связи признаков

И - Р 0.14+0.07 0.44+0.13 0,59+0.05 0.89+0.02

R - 1 0.67+0.04 0.55+0.05 0.24¿0.10 0.28+0.11

Ио 0.31+0.04 0.58+0.С5 0 0

окончание таблицы 2

3

■5

Комплекс п

Продуктивность (i ГК)

Репродуктивные

0.22+0.00 0.41+0.ОБ 0. i4±0.0ü

^сстепьер (ПЗ'ГК)

признаков хх

0.44+0.06 0.16+0.05 ' х

0.35+0.05 -лл- —***- 0.40+0.05

качества (ПГК) 0.03+0.

0.11+0.05

0.61+0.06 0.64+0.05 0.15+0.0S 0.15+0.05 0.19+0.08 0.09+0.06

0.04+0.04

0.22+0.05

0.11+0.05 0.16±0.05

0.04+0.03 - - 0.07+0.05

0.16+0.07 0.13+0.05

Примечание. Над чертой "+" среда Под чертой - "-" среда.

—л-*л— - показаны достоверные отлична на среда-:, хх - по!Шзани достоверные отличия от F3.

" - данные получены М.Л.Лндрштевой и А.Н.Ляиенко (1935).

пике средовых различии. Наименьший вклад генотипа имеют сибсы. В инбредных линиях вклад генотипа в 4-5 раз выиз, чем у сибсоз. Лна-. диз взаимодействий генотип-среда (см. табл. 3).показал, что у сиб-сов уровень взаимодействии по всем признакам выше, чем в инбредных линиях.

Связи признаков продуктивности. В результате . исследования связей признаков установлено усиление корреляций у инбредных рыб по сравнению с семьями сибсов. При выращивании самок на контрастных средах также наблюдалось усиление связей признаков на "-" среде.

При сшалиос уровня геиотиппчесггого раенообрасин осяосй прио-наков на контрастных средах наблюдается увеличение вклада генотипа на "-" среде (см. табл. 2). Исследование эколого-генетической структуры изменчивости связен признаков показало, что инбредные линии имеют больший вклад генотипа, чем сибсы (см. табл. 3).

Комплекс признаков продуктивности. Корреляционную матрицу признаков анализировали методом главных компонент, В результате анализа были выделены три интрегральных признака (главные компоненты - ГК), имеющие одинаковую структуру у самок разного происхождения и объясняющие 85-90Х общей изменчивости исходных призна-

Таблица 3

Эколого-генетическая структура изменчивости празнггаз продуетиЕПОсик и их связей у сачок пеляди из сибсовых семэл и инбредных линий ( р1п, %)

Источник изменчивое

Признак среда генотип взаимодействие генотип-среда случайная

ГЗ ^ 12 1з 12 1з ГЗ л 12 1з г5-* 12 1з

Признаки продуктивности

Р, г 92.1 60.3 82.7 0.1 7.4 3.5 2.6 1.5 0.6 5.4 10.Б 13.2

1. см 89.7 81.7 86.0 1.4 9.3 1.5 ¿2.6 0.7 0.8 6.3 8.3 11.7

н, см 90.4 81.5 80.0 0.1 6.0 6.8 2.8 2.4 0.4 6.8 ЮЛ 12.8

ь, см - - 78.2 - - 4.1 - - 0.5 - - 17.2

К, г 85.9 72.3 82.9 0 11.5 1.4 1.7 0 0.4 11.4 15.6 15.3

Ио, % 0 7.4 54.4 6.8 20.3 1.7 0 0 0 93.2 72.3 43.9

С Б Я И при з н а к о в

К - р 93.7 85.2 - 0.7 9.4 _ .2.2 1.1 _ 4.8 4.3 _

Я - 1 92.5 81.8 - 0.5 11.1 - 2.1 0 - 4.9 7.1 -

к Яо 49.0 25.2 - 20.5 0 - 0 0 - £0.5 74.8

I

со

I

* - Данные получены Ы.А.Авдржпеной и А.Н.Ляиенко (1985). Примечание. Приведены только достоверные значения вкладов.

ков: 1) "продуктивность" (I ГК); 2) "репродуктивные качества" (II ГК); 3) "экстерьер" (III ГК).

Установлены значительные (Р < 0,05) генетические различия самок по комплексу признаков, причем уровень генотипического разнообразия по главным компонентам оказался выше, чем по отдельным приэна1сам (см. табл. 2). Большим уровнем характеризуются группы, обладающие меньшей гетерогенностью (инбридинг, гиногенеэ). Анализ этого уровня на контрастных средах еыявил увеличение ' генотипического разнообразия на "-" среде.

Результаты исследования обобщенной изменчивости (табл. 4) показали, что ее параметры позволяют дифференцировать группы разного происхождениям инбредных потомстах наблюдается высоко достоверное увеличение значений обобщенной дисперсии по сравнению с сибсовыми семьями. Во всех группах происходит закономерное снижение уровня обобщенной изменчивости на среде, что можно объяснить усилением множественных корреляций между признаками в неблагоприятных условиях. Аналогичную тенденцию можно отметить дли обобщенною коэффициента вариации (см. табл. 4).

Таблица 4

Показатели обобщенной изменчивости признаков продуктивности у самок пеляди различного происхождения

Комплекс признаков Происхождение Обобщенная дисперсия S + m s'- Обобщенный коэффициент вариации %

Ii 2.04+0.07 6.16

Р. 1, h, b, R, R0. 1.18+0.05 4.72

13 --*** -

0.79+0.04 6.09

Р, 1, h, R, Ro FS 12 Gl 3.32+0.14 3.65 -*** - 2.54+0.11 4.50 5.48+0.28+++ 6.26 -*** - 3.35+0.20 6.36 4.06+0.21 ++ 6.09

Примечание. Нал .чертой - "+" среда, под чертой - "-" среда. +++ - сравнение с гЗ; *** - сравнение о "+" сръ-дой.

ГЛАВА 1У. Изучение влияния отбора на признаки продуктивности и ил комплексы у племенных самок пеляди

Отдельные признаки продуктивности. Исследование последствий массового отбора у племенных самок показало существенное влияние отбора на средние значения и изменчивость отдельных признаков (табл. 5 ). И при умеренном (50%-й), и при жестком (5%-й) отборах наблюдалось увеличение значений признаков по сравнению с группой рыб "без отбора", но при этом жесткий отбор в основном увеличил значения размерно-весовых признаков, но не улучшил репродуктивные качества самок. ,

Влияние умеренного отбора проявилось в стадах, селекционированных по плодовитости, в то время как жесткий отбор проявился в стадах обоих направлений селекции.

Комплекс признаков продуктивности. В результате исследования комплекса признаков методом главных компонент было выявлено изменение структуры связей при отборе. При этом умеренный отбор в большинстве случаев привел к незначительному "уплотнению" структу-. ры корреляций (рис. 1,6), в то время как жесткий отбор разрушил множественные корреляции признаков во всех рассмотренных стадах (рис.' 1, в)'.

Действие отбора на комплекс признаков было оценено с помощью анализа средних значений главных компонент (рис. 2). Как видно из рисунка, "продуктивность" (1 компонента) в целоы значительно повысилась (р < 0,01) как при 60%-м, так и при 5%-м отборе. Но анализ "репродуктивных качеств" (И гсэмпонента) показывает, что умеренный отбор приводит к повышению, а кесткий - к снижению (р < 0,01-0,001) репродукции рыб.

При изучении показателей обобщенной изменчивости (табл. 6) установлено, что во всех стадах наблюдалось уменьшение величины обобщенной дисперсии при умеренном отборе. Жесткий отбор такко уменьшил значение обобщенной дисперсии. Аналогичные изменения были характерны и для обобщенного коэффициента вариации.

Те&акцз 5

Характеристика сг::.ол аелади из плгцзшаа стая по признака! продуктивности

р в о о т б 0 р п Вес Р, г Длина 1 см Высота Ь, сы Рабочая плод. К, г Относит, плод. йо. 2

а Р X + ¡¡г/ СУД X ± гпх СУД X ± Шх СУД X ± их СУД X + шх СУ.2

Рл по Яо 2+ б/о 502 5% 56 65 22 400.Ш0.1 387.9+ 4.9 422.7± 9.1 15.3 10.1 10.1 29.5±0.2 4.2 29.5±0.1 2.7 29.8±0.2 3.5 8.5*0.03 5.7 8.5±0.06 5.4 8.8±0.08 4.2 73.7±2.3 18.6 72.311.8 19.6 50.8+3.2 18.7 18.5710.53 17.0 18.73+0.43 18.6 19.24+0.80 19.5

по Яо Зн б/о 50% 52 23 33 8 507.2123.3 603.4+10.4 644.4+24.2 19.7 10.6 10.6 32.6±0.4 5.2 9.7±0.19 9.2 33.5+0.2 3.7 10.0+0.08 5.0 33.9+0.4 3.2 10.1±0.14 3.9 141.3+7.6 165.7+3.7 171.615.2 25.7 13.8 8.6 24.91+0.88 16.9 27.51±0.49 10.9 26.8Ш.07 11.3

г?. 1 + б/о 50% 12 57 304.6+ 4.5 322.7± 4.4 5.1 10.3 27.5+0.2 28.0+0.1 2.9 3.4 7.5+0.09 4.0 7.7+0.05 4.6 50.8+3.0 57.5+1.4 20.4 18.0 16.67+0.94 19.5 17.80+0.34 14.4

Гз 2+ б/о 50% 61 90 409.51 8.4 432.1+ 6.3 16.0 13.9 29.9Ю.2 5.4 30.6+0.1 5.2 8.410.07 6.8 8.6+0.05 5.8 94.913.1 25.7 109.2+2.5 22.5 23.09t0.58 19.б' 25.30+0.50 19.1

Р2 по СН 2+ б/о 502 52 17 17 26 376.2+13.6 14.9 337.6+ 8.9 9.4 419.2+ 9.1 11.1 29.1+0.4 5.3 29. 5±0.3 3.4 29.9+0.2 3.7 8.1±0.10 5 1 8.3+0.11 5.6 8.6+0.09 5.5 86.8+4.3 20.5 93.5+3.0 13.2 96.7±2.1 11.3 23.15+0.95 16.9 24.12+0.52 8.9 23.17Ю.46 10.0

?г по СН 3+ б/о 502 52 12 15 21 564.6+30.2 559.3+12.6 606.9+16.9 18.6 8.7 12.8 32.7+0.5 5.5 9.6+0.22 8.0 33.1+0.3 3.5 9.8±0.11 4.3 33.4+0.3 4.4 10.0±0.11 4.9 127.5+8.6 23.2 142.9±б.7 18.2 143.9±6.8 21.7 22.64+1.17 17.9 25.7111.30 19.6 23.59+0.70 13.6

Примечание. Здесь и далее Гь Гг, Рз по Ко - соответственно 1-е, 2-е и 3-е поколения селекции по относительней плодовитости. Гг по СН - 2-е поколение селекции по сроку нереста.

я) 6*) £)

1 • ЖГИ Ко 0,8- ЕГН .н 6 Я0 • 1 • жги .я • Л ,Р е-

0 / 1ГН 0 Я -1 тгн -0,6 О / • 8

0.4- г 9 -0,8- • до 9 -0.6-

Рис. 1. Структура главных компонент по весовым коэффициентам у самок пеляди ?2 селекции по сроку нереста: а - бев отбора; б - отбор 501; в - отбор 5%.

дгн

(3,4 • п о

■ ■■ 1 ' ' " ~1 -0.Ô -0.1 -ВА- 0 0.2 J.S Л 1 1ГН

Рис. 2. Средние значения комплекса признаков самок F2 селегацш по сроку нереста в пространстве главных компонент. о - без отбора; ПЗ - отбор 50%; Д - отбор 5Z.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований изучена фенотипическая изменчивость самок пеляди на уровне отдельных признаков, парных связей и их темплегазов, что позволяет получить более полную характеристику фе-HOTima и проследить за его изменением в результате инбредного и гиногенетического разведения.

Как показали результаты исследования структуры изменчивости признаков продуктивности и их комплексов, уровень генотипического разнообразия сгмок пеляди разного происхождения закономерно увеличивается с возрастанием степени гомозиготизации рыб. Это обстоятельство дает возможность использовать генотипическую компоненту дисперсии npitBHaitoB в ¡качестве ¡контроля уровня генетической гетерогенности популяции пеляди. Наличие повышенного уровня генотипи-чзского разнообразия признаков в инбредированных потомствах позволяет отобрать линии для скрещиваний с целью получения гетерозисно-го эффекта.

При анализе генетических различий у самок, выращенных на контрастных экологических фонах, по некоторым признакам, по основным связям, а такие по комплексу признаков установлено значительное увеличение уровня генотипического разнообразия у рыб, содержавшихся на "-" среде. Этот факт, а также наличие взаимодействия гено-

Таблица G

Показатели обобщенной изменчивости признаков продуктивное*;.: у самок пеляди из племенных стад

Обобщенная Обобщенный

npOUCXOÄi- Воз- Отбор дисперсия коэффициент

дение раст Г) вариации

s ± ГС Р7 »

V у , А

б/о 35 2.77+0.309 7.3'1

2+ "0% 65 2.11+0.171 л* G.43

5% 22 2.14+0.310 6.22

Fi по R0

б/о 23 4.55+0.6Ш 7.70

3^ 50% 33 2.53+0.274 -л-. 5.'12

5% 8 2.22+0.717 >. S.03

F3 по Rc 2+ б/о 61 2.13t0.173 е>.оа

50% 90 1.77±0.122 5.20

б/о 17 1.71+0.292 5.59

2+ 50% 17 1.63+0.285 5.43

5% 26 2.11+0.2Q3 6.0-1

F2 по СМ

б/о 12 4.91±1.0Я7 8.19

3+ 50% 15 4.10Ю.773 7.22

Г®' О/л 21 2.03±0.311 л 5.04

Примечание. Показаны достоверные отличия от-.группы "без отбора".

тип-среда по рассматриваемым признакам, связям и комплексам может свидетельствовать о дифференцирующем характере "-" среды, максимально выявляющей норму реакции генотипа.

Таким образом, полученные результаты позволяют уточнить методику проведения отбора и рекомендовать отбор селекционно-ценных генотипов в условиях недостатка корма.

В результате анализа совокупности признаков были выделены три интреграпъклх признака (главные компоненты), имеющих одинаковую структуру у самок разного происхождения и объясняющих 65-90% общей изменчивости: а) "продуктивность" самок (I ГК); б) "репродуктивные качества" (II ГК); в) "экстерьер" (III ГК).

Интерпретация и анализ главных компонент как интегральных признаков открывгаот возможность не только более полной оценки фенотипа, но и прогнозирован»;! селекционно-генетической работы с маточными стадами п^лидл.

Установленные различия самок разного происхождения по показателям обобщенной изменчивости показывают, что селекционный процесс глубоко затрагивает структуру изменчивости комплекса признаков и а дальнейшем показатели обобщенной изменчивости могут бить использовали для дифференцирования групп разного происхождения.

Практический интерес представляют итоги исследования действия массового отбора у молоди на признаки продуктивности половозрелых самок, в ходе которого установлено значительное влияние отбора на отдельные признаки и весь их комплекс. Следует1 обратить внимание па неоднозначное действие умеренного (V - 50%) ¡г яесткого (V - 52) отбора, что наглядно видно при анализе структуры и средних значений главных Гисмпснепт, где хорошо проиллюстрированы стабилизирующее действие умеренного отбора, позволяющего сохранить генофонд популяции, и дестабилизирующая роль, жесткого отбора,- при котором на пл'емя отбирается "реютрдисты" по весу тела, обладающие низкими воспроизводительными способностями*.

Таким сбразом, поставленные в настоящем исследовании задачи выполнены полностью и подученные результаты имеют не только теоре-тическу», но и практическую 'значимость. Проведенный Исследования могут считаться началом больсой' работы' по изучению компонййт изменчивости количественных признаков у рыб. В дальнейшей1 интерес может представлять Изучение обобщенной' ий>:генч!йост»' призайкйп па' уровне отдельных сеней н? линий', а такпе й'селедованне зколоГо-гене-тической структуры1 изменчивости' иц'тегго'ллшх признаков.

Б результате исследований последствий' й&сссвого' отбора пока*-зано преимущество укоренного отбора' перед' лесткиМ' отбором. Однако для дальнейших исследований" необход^Ю' провести анализ действия отбора у потемкой отсбрашйм- рыб,-

ВЙВОДН

1-. Исследован уровень генотйнического разнообразия отдельных признаков по-разному характеризующих продуктивность, парных связей и их комплексов, возрастающий по мере увеличения степени гомозиго-тизации рыб.

2. Установлено повышенное генотипическое разнообразие у самок, выращенных в условиях недостатка корма, что, по-видимому, свидетельствует о дифференцирующей способности "-" среды, на которой предпочтительнее проьодить отбор.

3. Анализ эколого-генетической структуры изменчивости приз-

накоз выявил большую дифференцированность инбредных линий по сравнению с семьями сибсов.

В результате исследования эколого-генетической структуры изменчивости самок различного происхождения признаки были разделены на две группы:

а) признаки, • изменчивость которых в сильной степени зависит от влияния среды, взаимодействия генотип-среда и в меньшей степени - от влияния генотипа (размерно-весовые признаки, рабочая плодовитость);

б) признаки, изменчивость которых в сильной степени зависит от влияния генотипа, и в меньшей степени - от влияния среды и взаимодействия генотип-среда (относительная плодовитость).

4. При исследовании комплекса признаков продуктивности были получены три интегрированные характеристики (главные компоненты), имеющие общую структуру у самок разного происхождения и обълспл:э -щие 85-302 общей изменчивости признаков: 1) "продуктивность" самок; 2) "репродуктивные качества"; 3) "экстерьер".

В результате получены количественные характеристики комплексных признаков (главных компонент), позволившие провести оценку продуктивных качеств и репродуктивных способностей самок из семей к линий.

5. Оценено влияние отбора различной напряженности на отдельные признаки и их комплексы у племенных самок. Показано, что умеренный отбор (50%) существенно повлиял на изменчивость как признаков, так и их комплексов в стадах, селекционировавшихся по плодовитости, тогда как жесткий отбор (5%) повлиял на изменчивость-признаков в стадах разного направления селекции.

6. Установлено влияние отбора как на величину, так и на направление связей основных признаков продуктивности. Умеренный отбор (50%) незначительно ослабил, а жесткий отбор (5%) разрушил порше фенотипическиз корреляции мевду размерно-весовыми и репродуктивными признаками.

7. В результате исследования комплекса признаков у племенных самок установлено стабилизирующее действие умеренного отбора и дестабилизирующее действие жесткого отбора на величину и изменчивость интегральных признаков. Показано, что оба вида отбора приводят к увеличению значения нового интегрального признака "продуктивность" но при умеренном отборе одновременно увеличивается значение интегрального признака "репродуктивные качества", в то время как жесткий

отбор снимает значение этого показателя.

8. Выявлено изменение структуры главных компонент в результате отбора. Показано, что умеренный отбор в большинстве случаев практически не изменил сложившуюся структуру множественных корреляций, а в некоторых случаях привел к ее незначительному "уплотне-нению" в пространстве главных компонент. Жесткий отбор ослабил и частично разрушил множественные корреляции во всех рассмотренных стадах.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В связи с проявлением высокого уровня геноткпнческого разнообразия количественных признаков в условиях недостатка корма рекомендовать проведение отбора самок пеляди на "-" среде, что позволит с большей вероятностью отобрать селекционно-ценные генотипы.

2. Применять оценку продуктивных качеств пеляди по всему комплексу признаков, что даст возможность получить оптимальную характеристику фенотипа.

3. В связи с наличием высокого уровня генотйпического разнообразия в инбредных линиях на всех этапах анализа признаков рекомендовать отбор и скрещивание генетически отдаленных линий, что позволит ожидать проявление гетерозисного эффекта.

4. Проводить отбор умеренной напряженности, позволяющий стабилизировать проявление количественных признаков и сохранить высокий уровень гетерогенности в маточных стадах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Рекст Т.Э., Андрияшевз М.А., Черняева Е.Б. Генетическая и средо-вая дифференциация инбредных линий пеляди но признакам продуктивности - В кн.: Современное состояние исследований лососевид-ных рыб. Тез. III Всесоюзн. совещ., 1988а. Тольятти. С. 258-259.

2. Рекст Т.Э.. Андрияшева'М.А., Черняева Е.В. Зколого-генетическая структура изменчивости признаков продуктивности и их связей у самск пеляди различного происхождения. Сообщение I. Дифференциация линий второго поколения инбридинга по размерно-весовым и репродуктивным признакам // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 19886. Вып. 276. С. 126-135.

!. Рекст Т.Э., Полякова Л. А. Продуктивность гиногенетических самок пеляди и их использование в селекции // Тез. IV Всесоюзн. совещ. по сиговым рыбам. 1990. Вологда. С. 139-141.

4. Авдрияшева М. А., Рекст Т. 3., Черняева Е.В, Эгкиого-генетичес;сая структура изменчивости признаков продугачшности и;: связен у • самок пеляди различного происхождения. Сообщение II. Связи размерно- весовых и репродуктивных признаков в сибсовых семья", и инбредних линиях // Сб. научн. тр.ТосНИОРХ. 1932. Вып. 304. С. 176-193.

¿^¿^гт