Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции"

На правах рукописи

НИКИТИНА ВЕРА ИВАНОВНА

Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для

селекции

06 01 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ООЗОВБ84Т

Санкт - Петербург - 2007

003066847

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ольга Павловна Митрофанова доктор биологических наук Галина Александровна Макарова доктор биологических наук Инна Федоровна Лапочкина

Ведущая организация: Омский Государственный Аграрный Университет

Защита состоится «_5 » ноября 2007 г в_11_ часов на заседании

Диссертационного Совета Д 006 041 02 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им НИ Вавилова по адресу 190000, г Санкт-Петербург, ул Большая Морская, 44, ученый совет ВНИИР им Н И Вавилова

Факс (812)571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им Н И Вавилова

Автореферат разослан « »_ 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета '' доктор биол наук

Маргарита Афанасьевна, Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Красноярский край - один из крупнейших районов Сибири по производству зерна. В вопросах его стабилизации основная роль отводится повышению урожайности зерновых культур за счет выведения сортов, хорошо приспособленных к местным условиям В 2006г в районировании находились 3 сорта пшеницы и 4 сорта ячменя красноярской селекции, которые занимали 4,4% и 29,0% от общей площади посева под данными культурами, соответственно При этом следует учесть, что за последние 20 лет площади посева в крае под зерновыми культурами сократились в 2,3 раза Многие сорта яровой пшеницы, допущенные к использованию в производстве, имеют невысокую стабильность урожайности, узкий ареал возделывания Они снижают посевные и технологические качества зерна из-за недостатка суммы эффективных температур и высокой влажности в период их созревания в условиях лесостепной зоны Красноярского края, поражаются болезнями (пыльной и твердой головней, бурой ржавчиной, септориозом и др ) и повреждаются внутристеблевыми вредителями

Вопросы повышения устойчивости производства зерна, стабилизации его высокого качества должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет получения сортов, адаптированных к местным условиям (Стрижова, 2003) Наиболее реальный путь решения этой проблемы - объединение в создаваемом сорте комплексов ценных признаков с использованием метода гибридизации Для получения таких сортов необходим исходный, хорошо охарактеризованный в генетическом отношении материал Только зная генотипы привлекаемых в скрещивания сортов по тому или иному признаку и особенности генных взаимодействий, можно вести подбор родительских пар на строго научной основе (Мережко, 1994)

На момент проведения исследований системный подход к изучению изменчивости исходного материала, особенно для селекции пшеницы, в Красноярском крае не применялся Резкая изменчивость погодных условий в течение вегетации в лесостепной зоне Сибири обусловливает необходимость включения в него оценки экологической пластичности исходного и селекционного материала, изучения характера наследования хозяйственно-ценных признаков, определения вклада в их изменчивость фактора годы, генотипа и взаимодействия «генотип х годы»

Для успешного создания сортов, сочетающих высокую урожайность с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, необходимо изучение закономерностей изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков под влиянием сортовых особенностей, природно-климатических условий и их взаимодействия в конкретных экологических условиях, которые дадут возможность обосновывать подбор родительских форм для гибридизации и проводить отбор селекционно - ценных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях

Цель работы — исследование возможностей системного подхода к оценке изменчивости и созданию исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в лесостепной зоне Сибири

Для ее выполнения были поставлены следующие задачи:

• Выяснить особенности изменчивости количественных признаков и характер формирования урожайности пшеницы в разных географических зонах Сибири

• Провести анализ наследования и систем генетического контроля основных количественных признаков пшеницы и ячменя

• Выделить ценные источники высокой продуктивности и качества зерна, скороспелости, устойчивости к полеганию, вредителям и болезням

• Сравнить методы оценки стабильности и пластичности исходного и созданного селекционного материала

• Обосновать принципы подбора родительских форм для рекомбинационной селекции по результатам системного подхода

• Создать новый исходный материал для селекции среднеранних, среднеспелых высокопродуктивных сортов с высоким качеством зерна Научная новизна. По результатам эколого-географического испытания

образцов пшеницы выявлены новые закономерности в изменчивости хозяйственно-ценных признаков Показан более высокий уровень модификационной изменчивости массы зерна с колоса и его озерненности, урожайности, высоты растений и продуктивной кустистости в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с северной лесостепью Новосибирской области, для одного и того же набора образцов и групп сортов разного географического происхождения Выделены группы сортов с наименьшей амплитудой изменчивости урожайности в обеих зонах и каждой в отдельности Установлены различия в посевных и технологических качествах зерна, а также по урожайности сортов разного географического происхождения при посеве их семенами красноярской и новосибирской репродукции По вкладу средовой, генотипической изменчивости и их взаимодействия в общее фенотипическое варьирование хозяйственно-ценных признаков получены значимые различия между географическими зонами изучения (Красноярска, Новосибирск) и культурами (пшеница, ячмень)

Выявлены основные закономерности в проявлении корреляционной зависимости между урожайностью и другими признаками Ведущим элементом структуры урожая в обеих зонах (Красноярск, Новосибирск) была масса зерна с колоса, существенное влияние на его величину в Красноярской лесостепи оказывала озерненность колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, высота растений и продуктивный стеблестой У групп сортов разного географического происхождения урожайность формировалась за счет различного сочетания элементов структуры урожая

Перенос сортов из других климатических зон в условия Красноярской лесостепи приводил к увеличению, прежде всего, продолжительности

периода колошение - созревание, что отрицательно сказывалось на качестве убираемого урожая

Показаны особенности наследования основных количественных признаков пшеницы и ячменя в условиях Красноярской лесостепи В р] наблюдали высокий процент сверхдоминирования по озерненности главного колоса, массе зерна с растения и главного колоса у ячменя, озерненности главного колоса, длине колоса и кустистости у пшеницы В сверхдоминирование сохранялось по массе зерна с растения у ячменя и озерненности главного колоса, длине колоса, кустистости у пшеницы Значимые различия реципрокных гибридов по многим изученным признакам указывали на необходимость тщательного подбора материнской и отцовской формы при гибридизации Межсортовой и внутрисортовой полиморфизм по числу цветков и степени их открытого цветения свидетельствовал о возможности эффективной селекции по данным признакам, что имеет значение для сохранения чистосортности сортовых посевов в первичном семеноводстве и селекции на устойчивость к поражению пыльной и твердой головней, повреждению насекомыми-вредителями

Выявлена разная реакция изучаемых образцов пшеницы на изменение условий среды по параметрам пластичности и стабильности и показана необходимость применения рекомендуемых методик, в том числе разработанного метода в программе «Сорт», для объективной оценки приспособленности сортов к конкретным условиям возделывания Выделены наиболее информативные группы признаков с высокими и устойчивыми связями, определяющие основные типы формирования продуктивности пшеницы и ячменя в лесостепной зоне Красноярского края

Практическая ценность и реализация результатов исследований. На основе результатов системного анализа изменчивости количественных признаков, связанных с продуктивностью, оценки общей и специфической комбинационной способности обоснованы принципы подбора родительских форм для гибридизации и отбора селекционных линий в условиях лесостепной зоны Красноярского края

Выделенные ценные образцы пшеницы, ячменя и созданный гибридный материал включены в селекционный процесс кафедрой ботаники и физиологии растений, кафедрой растениеводства КрасГАУ, кафедрой селекции Тюменской ГСХА, лабораторией оценки селекционного материала КрасНИИСХ Полученные линии проходят конкурсное сортоиспытание на опытных полях в учхозе «Миндерлинское» (КрасГАУ) и ОПХ «Минино» (КрасНИИСХ), а лучшие из них - предварительное сортоиспытание на сортоучастках края Результаты исследования используются в производстве специалистами края (Биологические основы возделывания яровой пшеницы при интенсивной технологии в лесостепи Красноярского края /Рекомендации, 1987), при подготовке ученых-агрономов, магистров и аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете

Защищаемые положения:

• Условия Красноярской лесостепи обусловливают более высокий уровень модификационного варьирования и вклада условий вегетации в изменчивость ряда количественных признаков пшеницы массы зерна с колоса, озерненности колоса, урожайности, высоты растений

• Ведущая роль в формировании урожайности пшеницы в Красноярской лесостепи принадлежит массе зерна с колоса и его озерненности В зависимости от погодных условий существенное влияние на нее оказывают также масса 1000 зерен, высота растений и продуктивный стеблестой

• Предложенный метод оценки пластичности сорта в комплексе с уже существующими методами позволяет выделить материал, максимально использующий ресурсы конкретной географической зоны и более надежный для получения стабильного высокого урожая и качества зерна

• Созданные и охарактеризованные линии, и источники хозяйственно ценных признаков пшеницы и ячменя для селекции в условиях лесостепи Красноярского края

• Для выявления исходного и получения селекционного материала пшеницы и ячменя, характеризующегося стабильным сочетанием высоких показателей количества и качества урожая в Красноярском крае, необходимо расширить сеть эколого-географического испытания посредством увеличения числа контрастных по условиям вегетации и уровню агрофона пунктов

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены (или представлены) на семинаре «Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость» (Бур НИИИСХ, п Иволшнск, 1982), научных конференциях профессорско - преподавательского состава и аспирантов КрасГАУ (1982, 1983, 1985, 1986, 2004, 2005), конференции молодых ученых с -х вузов Сибири и Дальнего Востока (г Новосибирск, 1983), V региональной конференции молодых ученых и специалистов Сибири и Дальнего Востока (г Новосибирск, 1983), координационном совещании по селекции зерновых, зернобобовых и крупяных культур (г Красноярск, 1983), I зональной научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов (г Красноярск, 1985), совещании по исходному материалу яровой мягкой пшеницы для селекции сортов интенсивного типа (г Красноуфимск, 1986), V съезде ВОГИС им Н И Вавилова (г Москва, 1987), региональной научно - технической конференции (г Волгоград, 1988), научной конференции «Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства» (г Целиноград, 1990), научной конференции профессорско -преподавательского состава и аспирантов (г Санкт - Петербург, 2002), VII Всероссийской научно - практической конференции (г Пенза, 2003), Юбилейной международной научно - практической конференции (г Барнаул, 2003)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 печатных работ, 18 из них - в журналах, рекомендованных ВАК Общее число научных и научно-методических работ - 62

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 374 страницах и состоит из введения, восьми глав, выводов и предложений для селекционных учреждений и производства Содержит 111 таблиц, 83 рисунка и 68 приложений Библиографический список включает 493 источника, в т ч - 73 на иностранных языках

Автор выражает благодарность своему учителю - зав кафедрой растениеводства, доктору с - х наук НГ Ведрову, зав лабораторией информатики В У Борисову, канд с - х наук А Н Халипскому за консультации во время выполнения диссертационной работы УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Экспериментальная часть работы выполнялась на опытных полях кафедры растениеводства КрасГАУ (учхоз «Миндерлинское») в 1980-1995 гг, 2003-2006 гг и ОПХ «Минино» Красноярского НИИСХ в 1995-2006 гг, которые располагаются на территории Красноярской лесостепи, и ОПХ «Элитное» (СибНИИРС, Новосибирск) в 1980-1983 гг

В 1980-1983гг изучали 81 образец лучших среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы, предварительно выделенных по продуктивности при сортоиспытании в СибНИИРС Изучение коллекции проводили в двух географических пунктах (ОПХ «Элитное» и учхоз «Миндерлинское») по следующим признакам продолжительность вегетационного и его межфазных периодов, урожайность, масса зерна и озерненность колоса, длина колоса и число колосков в колосе, высота растения, кустистость, полевая всхожесть, выживаемость растений к уборке, поражение пыльной головней и ржавчиной, устойчивость к полеганию, технологические качества зерна и муки (18 показателей) В Красноярской лесостепи дополнительно исследовали формирование площади листовой поверхности, число зародышевых, узловых и колептильных корней на растении, коэффициент хозяйственной эффективности, степень повреждения растений внутристеблевыми вредителями, фактор репродукции семян (новосибирская и красноярская) В дальнейшем коллекция пшеницы пополнялась из различных источников (КрасНИИСХ, СибНИИРС, кафедра растениеводства КрасГАУ и др) В 1989-1990гг было изучено 87 образцов, 1990-1995гг - 15, 1986-2003гг - 34 сорта, их них 30 - бывших в районировании, в 2002-2004гг - 18 сортов Рабочая коллекция ячменя в 1989-1991гг состояла из 108 образцов, а в 2001-2003гг - 22 Закладку опытов, учеты и наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного сортоиспытания с-х культур (1985, 1989) и методическими указаниями ВНИИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1977,1985), ячменя и овса (1981)

В 1995-1999 гг изучали изменчивость и наследование количественных признаков яровой пшеницы и ячменя Объектом исследований по обеим культурам служили по 6 сортов и 18 гибридов поколения F| и F2, полученных

по реципрокной схеме скрещиваний В гибридизацию брали родительские формы, различающиеся по продолжительности вегетационного периода и элементам структуры урожая, по пшенице Скала, Тулунская 12 (Иркутская обл), Саратовская 29 (Саратовская обл), Ветлужанка, линия 2/93 (Красноярский край), Мильтурум 553 (Омская обл ), ячменю КоуоэасЫа 292 (Югославия), Ранний 1 (Новосибирская обл), Кедр, Красноярский 80 (Красноярский край), Гамбринус (Нидерланды), Са 220702 (Дания) Гибриды Б] высевали в трехкратной повторности по 35 зерен на 3 рядках, Р2 - по 150250 зерен на 4-7 рядках, вручную, с площадью питания 2x20 см2 Глубина заделки семян - 5см Срок посева 16-19 мая Размещение вариантов рандомизированное Родительские сорта высевали через 10 рядков Фазу колошения отмечали для каждого растения В 2000-2004 гг изучали характер цветения яровой пшеницы на линиях, выделенных , из сортов Скала, Тулунская 12, Саратовская 29, Ветлужанка, Мильтурум 553 и линия 2/93 Подсчет пыльников и числа цветков в колосе делали на 35 колосьях каждого сорта в трехкратной повторности Процент открытого цветения определяли по выбрасыванию пыльников из цветков в колосе

Реакцию исходного и селекционного материала яровой пшеницы и ячменя на длину дня изучали на 8 сортах пшеницы, 10 - ячменя и реципрокных гибридах (Рь Р2) Фотопериодическое воздействие на растения осуществляли с момента появления всходов до полного выколашивания Растения выращивали на выщелоченном черноземе в пластиковых 5-литровых вегетационных сосудах в условиях 9-, 12- и 17- часового фотопериода Освещение на уровне ассимиляционной поверхности активных листьев поддерживали 80±5 ВТ на м2 ФАР

Статистическая обработка полученных данных проведена методами вариационного, дисперсионного, корреляционного и компонентного анализов (Снедекор, 1961, Рокицкий, 1973, Доспехов, 1979) Оценку ущерба от варьирования продуктивности во времени и в пространстве выполняли по программе «Сорт» (Южаков, Жуков, Никитина, 1989) Экологическую стабильность сортообразцов оценивали по методике Н А Соболева (1980) Количество запасенной энергии в зерновом белке и уровень экологической пластичности определяли по Д А Сапрыгину (1984, 1987) Характер наследования количественных признаков оценивали по показателю степени доминантности ((Зпйй^, 1956), комбинационную способность по методике В К Савченко (1973), коэффициент наследуемости определяли в широком смысле по Снедекору (1961), в узком смысле - на основе варианс ОКС и СКС (Турбин, Хотылева, Тарутина, 1974)

Агрометеорологические условия вегетации в годы исследований были весьма разнообразны и достаточно полно отражали особенности климатических зон Почвы в учхозе «Миндерлинское» и ОПХ «Элитное» были представлены выщелоченным среднемощным черноземом, в ОПХ «Минино» - обыкновенным среднемощным черноземом с пятнами выщелоченного ОПХ «Элитное» (СибНИИРС) по многолетним данным характеризуется более высокой (от 0,3 до 3,0°С) температурой воздуха по

всем декадам вегетации, по сравнению с учхозом «Миндерлинское». Сумма температур воздуха выше 10° за период вегетации, больше в ОПХ «Элитное» на 77-459°С. Осадков выпадает здесь больше в первую, третью декады июня, вторую, третью декады июля, первую — августа.

ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ

Изучение закономерностей м ода фи кацион ной и генотипической изменчивости количественных признаков позволяет прогнозировать эффективность отбора по наиболее важным из ник.

Изменчивость признаков пшеннцы в разных жолого-гео графических условиях среды (лесостепь, Красноярский край, Новосибирска» область). Анализ изменчивости признаков показал, что уровень их гемолитического варьирования значите ль но ниже, чем модификацийнного, особенно по урожайности зерна, озерненности и массе зерна с колоса, высоте растений (рис. 1). Фактически одинаковы коэффициенты модификациониого и ренетапического варьирования по массе 1000 зерен, незначительно они отличаются по числу продуктивных стеблей на единицу площади и выживаемости растений к уборке. Указанные признаки в меньшей степени зависят от условий года и места выращивания и отбор генотипически отличающихся образцов по ним, будет наиболее эффективным.

50 40

30 ■ 20 10 0

к

I I I >

Э 4

Признаки

5 0 7

■ СУФ ПСУд

1. Урожайность зерна. 2. Масса 1000 зерен. 3. Озерненность колоса. 4. Масса зерна с колоса. 5. Продуктивный стеблестой, 1м . 6. Высота растений, 7. Продуктивная кустистость. 8. Полевая всхожесть. 9. Выживаемость растений к уборке. Рисунок 1 - Характер изменчивости количественных признаков у 59 образцов пшеницы в 2-х географических пунктах (Красноярск, Новосибирск, 1980-1983 гг.). По уровню варьирования количественные признаки разделили на 4 группы: ниже среднего, СУШ=10,1-12,0% - масса 1000 зерен; средний, СУт=12,1-18,0% — полевая всхожесть, число продуктивных стеблей на 1 м\ продукт ивная кустистость, выживаемость растений к уборке; выше среднего,

СУШ= 18,1 -20,0% - высота растений; очень высокий, СУ,„>30,1% -урожайность, масса зерна с колоса и озерненность колоса.

Выявлены существенные различия по уровню варьирования признаков для одного и того же набора сортов в зависимости от зоны. Варьирование признаков в Красноярской лесостепи выше, по сравнению с северной лесостепью в Новосибирской области, по урожайности зерна на 11,9%, массе зерна с колоса - 20,3%, озерненности колоса - 7,6%, высота растений - 4,2% и продуктивной кустистости — 3,4% (рис. 2). Отмечены и разных пунктах несущественные различия по варьированию продолжительности вегетационного периода, числа продуктивных стеблей на 1м2, массы 1000 зерен,

В Красноярской лесостепи наибольшую долю влияния условия вегетации оказали на изменчивость высоты растений (90,6%), урожайности зерна (85,3%), массы зерна с колоса (59,7%), числа продуктивных стеблей на единицу площади (53,1%), озерненности колоса (48,7%), продолжительности вегетационного периода (39.9%).

Количественные признаки ■ Красноярск О Новосибирск

Л Урожайность. 2. Масса зерна с колоса. 3. Масса i ООО зерен. 4. Продуктивных стеблей, шт./м2. 5. Вегетационный период. 6. Озерненность колоса. 7. Высота растения. 8. Продуктивная кустистость. Рисунок 2 - Варьирование основных количественных признаков в изучаемых географических пунктах (1980-1983 гг., 59 образцов).

В условиях Новосибирска, доля генотипической изменчивости в общем варьировании Почти по всем признакам выше, и, прежде всего: по урожайности зерна на 16,7%, массе зерна с колоса - 13,5%, озерненности колоса - 13,3%, высоте растений - 19,8%, массе 1000 зерен - 13,9% и др., кроме продолжительности вегетационного периода. Изменчивость вегетационного периода в Красноярской лесостепи обусловлена большим варьированием межфазного периода колошение-созревание (V= 12,2-20,4%). Длительность его в лесостепи Новосибирской области находилась в пределах 72-84 дня, в Красноярской лесостепи - 75-95 дней. Основная масса сухого вещества всего растения в условиях Красноярской лесостепи создавалась в

первую половину вегетации (г=+0,22±0,11 +0,61±0,08) В лесостепи же Новосибирской области значительная часть ее формировалась во второй период вегетации (г=+0,20 0,45) Биология развития большинства изучаемых образцов пшеницы не соответствует природно-климатическим факторам лесостепной зоны края (недостаток осадков во время закладки генеративных органов, дефицит тепла и повышенное количество осадков в период созревания), что ведет к существенному снижению потенциала продуктивности растений и большей зависимости развития количественных признаков от условий вегетации

Изменчивость признаков у сортов пшеницы разного географического происхождения. Сравнение групп сортов разного географического происхождения в двух пунктах (Красноярск, Новосибирск) подтвердило наиболее высокий уровень варьирования изучаемых признаков в Красноярской лесостепи, особенно по массе зерна с колоса и озерненности колоса, урожайности зерна, высоте растений Выявлены группы сортов с более низким (сорта алтайской селекции) и высоким уровнем (новосибирской и иркутской селекции) варьирования урожайности в обеих зонах Мы изучили 34 сорта (1986-2003гг), 30 из которых были районированы в Красноярском крае Из них выделились сорта с меньшей амплитудой изменчивости урожайности - местной селекции (23,8%) и Швеции (23,9%), высокой - саратовской селекции (35,0%) и Омской области (31,2%) Наряду с сортами из Саратовской (2,68т/га), Омской областей (2,55т/га) высокую урожайность в крае показали и сорта красноярской селекции (2,54т/га) Значимая урожайность местных сортов, с меньшей амплитудой ее изменчивости по годам, указывают на лучшую приспособленность их к эколого-географическим условиям лесостепной зоны края

Влияние места репродукции семян на урожайность и технологические качества зерна. На изменчивость урожайности оказывало существенное влияние место репродукции семян (2,0-24,6%) Довольно благоприятные условия формирования, налива и созревания семян и, прежде всего, более высокая среднесуточная температура воздуха в августе в зоне Новосибирска, дают здесь лучшее зерно по посевным и технологическим качествам Наблюдали неодинаковую урожайность сортов различного географического происхождения при посеве их семенами разных мест репродукции (Новосибирск, Красноярск) Высокая урожайность получена у сортов алтайской селекции семенами новосибирской репродукции во все годы, а у сортов саратовской и красноярской групп в 1981 и 1982 гг Не было существенной разницы по урожайности при посеве семенами обоих мест репродукции у сортов из Омской и Новосибирской области Представляют интерес сорта Тулунской госселекстанции, которые по своим биологическим особенностям способны формировать зерно с высокими урожайными свойствами при пониженных температурах и повышенном количестве осадков в период налива и созревания Поэтому они и занимают основные площади посева пшеницы в Красноярском крае Лучшее качество

клейковины имело зерно (кроме 2 сортов), полученное из семян новосибирской репродукции

Изменчивость количественных признаков ячменя

Степень варьирования изучаемых признаков неодинакова у многорядных и двурядных ячменей У двурядных ячменей (44 образца) она меньше на 6,4% по озерненности главного колоса, 1,5% - длине колоса, 3,8% - массе зерна с главного колоса, чем у многорядных (19 образцов) По остальным признакам выше уровень изменчивости у многорядных ячменей

У среднеспелых образцов ячменя выше процент варьирования по высоте растений (15,4%), общей (24,0%) и продуктивной кустистости (24,8%), массе зерна с главного колоса (34,6%), урожайности (25,2%), продолжительности вегетационного периода (13,6%) Среднепоздние сорта отличались большим варьированием озерненности (28,4%), так как недостаток влаги в период кущение - колошение сказывался, прежде всего, на их числе в главном колосе

По результатам двухфакторного дисперсионного анализа 63 образцов ячменя выяснили, что доля влияния генотипа значительна на изменчивость продолжительности вегетационного периода и массы 1000 зерен (табл 1) Самая низкая генотипическая изменчивость выявлена по массе зерна с колоса (10,2%) Данный признак сильно зависит от условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» Сильное влияние условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» наблюдали на изменчивость озерненности главного колоса, числа продуктивных побегов, высоту растений, урожайность

Таблица 1 - Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость хозяйственно-ценных признаков ячменя, % (1989-1991 гг, по данным 63 _образцов, Красноярск) _

Признаки Генотип Годы Генотип х годы Случайные факторы

Урожайность 21,6" 32,5" 42,7 3,2

Продолжительность 59,8" 14,6** 18,4" 7,2

вегетационного периода

Масса зерна с колоса 10,2** 43,4" 41,8" 4,6

Озерненность глав колоса 23,2** 38,7** 35,5** 2,6

Масса 1000 зерен 45,6** 21,3" 28,9** 4,2

Продуктивный стеблестой 19,5;* 43,1" 33,7** 3,7

Продуктивная кустистость 17,7** 46,9** 32,9** 2,5

Высота растений 22,3** 43,1" 30,3** 4,3

Достоверно при Р <0,01

ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛЕННЫХ ИСТОЧНИКОВ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

На основании оценки изменчивости признаков у исходного материала в разных эколого-географических пунктах и в разные годы выявлены источники пшеницы и ячменя по ряду хозяйственно-ценных признаков

Источники и доноры яровой пшеницы по отдельным признакам и их комплексу

В связи с усложнением задач селекции проблема исходного материала является особенно актуальной И хотя сформирован генофонд по многим культурам, все еще остро ощущается недостаток в исходном материале для получения заданной модели сорта (Шиндин, 2002)

Продолжительность вегетационного периода. Для Восточной Сибири продолжительность вегетационного периода имеет существенное значение Среднеспелые сорта здесь являются самыми продуктивными, так как они полнее используют сумму эффективных положительных температур для накопления большей биомассы урожая зерна и лучше используют условия благоприятных лет для резкого увеличения урожая Корреляция продолжительности вегетационного периода и фазы всходы - колошение с урожайностью в Красноярской лесостепи существенна в более благоприятные годы по сумме осадков в течение вегетации (г=+0,24 0,51, 1982 г), за счет удлинения периода всходы - колошение от 37 до 41 дня Высокой урожайностью в разных экологических условиях характеризовались образцы среднеспелые и среднепоздние, с амплитудой изменчивости вегетационного периода от 71 до 101 дня, фаз всходы - колошение - 32-48 дней и колошение - восковая спелость - 33-59 дней Большинство образцов (80,0%), выделившихся по урожайности, характеризовались более быстрым прохождением периода всходы - колошение (32-43 дня) Замедленное развитие в первый период вегетации (36-49 дней) отмечено для сортов Мильтурум 1597, Лютесценс 1182, Новосибирская 81 (Новосибирск обл), Грекум 28, Маяк (Алтайский край), Омская 18, Омская 32, Омская 33 (Омская обл)

Высота растений. Она варьировала в зависимости от условий года от 46см до 92см Устойчивыми к полеганию в увлажненные годы оказались образцы пшеницы, имеющие высоту растений в пределах 76-91см Иртышанка 10, Омская 17, Омская 22, Омская 24 (Омская обл), Новосибирская 81, Лютесценс 1182 (Новосибирская обл), Курганская (Курганская обл ), Лютесценс 12, Лютесценс 18, Лютесценс 19, Алтайская 81 (Алтайский край ), Ильменская (Челябинская обл ), Дакке (Швеция)

Корневая система. В условиях Красноярской лесостепи урожайность зерна коррелировала с числом зародышевых корней (г=+0,27) в год с выраженной весенне-летней засухой (1980 г.) и числом узловых корней (г=+0,22 0,41) в годы с наиболее благоприятным сочетанием осадков и температуры воздуха (1982, 1983) Существенны коэффициенты корреляции во все годы изучения между массой зерна (+0,31 0,52) и озерненностью с растения (0,31 0,62), длиной колоса (+0,21 0,54) и числом узловых корней Зародышевые корни в засушливых условиях (1980, 1981 гг) имели наиболее существенную связь с высотой растений (г=+0,28 0,36), чем узловые корни (г=+0,16 0,30), что связано с небольшим числом узловых корней и меньшей глубиной их проникновения в почву Сорта существенно различались по скорости появления корешков на третьи сутки Выделилась большая группа

образцов пшеницы, характеризующаяся более высокими темпами нарастания зародышевых корешков Целинная 21 (Казахстан), Альбидум 43, Альбидум 24, Саратовская 29, Саратовская 51 (Саратовская обл), Зарница, 35/74, Красноярская (Красноярский край), к-38763 (Тыва), Иртышанка 10, Лютесценс 479, Лютесценс 956 (Омская обл ), Новосибирская 81, Лютесценс 1436 (Новосибирская обл), к-26442 (Азербайджан), , 4642(A) (Алтайский край), Гирка (Воронежская обл) Наиболее медленный темп роста зародышевых корешков у образцов интенсивного типа, снижающих резко урожайность в условиях весенне-летней засухи Зауральская, Вера (Курганская обл), Га 3491 (Финляндия), Черепановская, Маслянинская, 555/15, Милыурум 1597 (Новосибирская обл), Ww 16113 (Швеция), Безостая 1 х Саратовская 29, Маяк (Алтайский край), Hemes Koga II (Германия)

Оценка образцов по устойчивости к болезням и вредителям. В

процессе изучения исходного материала выделено 12 образцов, которые не поражались пыльной головней в полевых условиях Альбидум 43 (Саратовская обл), Лютесценс 13957 (Челябинская обл), Алтайская 80 (Алтайский край), АНК-1, Черепановская, Новосибирская 81, Сибирская 65 (Новосибирская обл), Красноярская, Новосолянская, Черемшанка (Красноярский край), к-42759 (Украина), Омская 20 (Омская обл ) Высокую устойчивость к бурой ржавчине (0-1 балл) показали образцы Зауральская (Курганская обл), 555/15 (Новосибирская обл), Карабалыкская 82 (Казахстан), Саратовская 52 (Саратовская обл) и Sv 01320 (Швеция) Устойчивыми к мучнистой росе (0-1 балл) оказались Дакке (Швеция), Саратовская 60, Белянка (Саратовская обл), Красноуфимская 90 (Свердловская обл ), Димитровка 5-12 (Болгария), МИС (Московская обл )

Внутристеблевые вредители приводят к снижению густоты стояния растений Уже в фазу полных всходов в отдельные годы гибель растений от них достигала 11,5% Степень повреждения главного стебля была от стеблевой блохи - 19,8-50,3%, яровой - 0-6,0%, шведской - 0-5,3% и гессенской мухи - 0-2,0% (1980-1983 гг.) Снижение кустистости к уборке из-за повреждения боковых побегов внутристеблевыми вредителями и поражения болезнями происходило на 22,2-50,0 %

Интерес представляют образцы с комплексной устойчивостью к пыльной головне, корневым гаилям и повреждению внутристеблевыми вредителями Новосибирская 81, к-16825, Богарная, Лютесценс 130, Лютесценс 19, Саратовская 39, 36/74, Черепановская, Ильичевка, Дакке, Карабалыкская 82

Элементы продуктивности колоса. Выявлены образцы яровой пшеницы с высокой массой 1000 зерен (37,0-40,2г) и меньшим ее варьированием (V=7-13,7%) в изменчивых условиях среды 36/74, Лютесценс 12, Вера, Лютесценс 38, Лютесценс 130, Грекум 114, Богарная, Саратовская 51, 72/76, Новосибирская 81, Целинная 21, Омская 32, Памяти Азиева, Лютесценс 128/94-102, Ветлужанка, Омская 28, Омская 33

Лучшую озерненнооть колоса и стабильность этого признака в варьирующих условиях среды показали, в основном, образцы сибирской селекции Выделены источники, которые используются в гибридизации 56/76, Лютесценс 12, Лютесценс 18, 72/76, Эритроспермум 21, Лютесценс 1182, Приобская, Аленькая улучшенная, Алтайская 81, Омская 29, Омская 32, Ветлужанка, Селенга, Арюна, Белянка

Высокую продуктивность главного колоса (0,74-1,04г) и относительную ее стабильность (17,4-31,6%) в Красноярской лесостепи имели образцы Алтайская 81, Маяк, Грекум 28, Лютесценс 38, Лютесценс 12 (Алтайский край), Целинная 21, Полуостая (Казахстан), 36/74, 238/74, 89/76, 56/76 (Красноярский край) Лютесценс 130 (Куйбышевская обл ), Саратовская 51, Эритроспермум 21 (Саратовская обл), Вера, Зауральская (Курганская обл), Омская 32, Омская 29, Лютесценс 128/94-102, Лютесценс 299/95 (Омская обл )

Число продуктивных стеблей и площадь листовой поверхности.

Устойчиво сохраняли продуктивный стеблестой на единицу площади образцы Сибири, Азербайджана, Поволжья Представляют практический интерес для селекции сорта, устойчивые к изреживанию стеблестоя в неблагоприятных условиях среды Тальянка, Аленькая улучшенная, Полуостая, Сибирячка, Лютесценс 18, Лютесценс 38, Буляк, Суходол, Новосибирская 81, к-42759, к-26442, Горьковская 15, Альбидум 24, Иртышанка 10, Саратовская 36, Богарная, Зарница, Красноярская, к-16825, к-40782, 6/76, Грекум 28, к-15335, к-16828, Лютесценс 53/12, Алтайская 81, 555/15, Лютесценс 956, Бурятская 79, Лютесценс 937, МИС, Омская 28, Омская 21 Оптимальной величиной продуктивной кустистости в лесостепной зоне Сибири следует считать 1,1-1,3 стебля на растение

Выявлена достоверная корреляция урожайности с площадью листьев в фазу колошения во все годы изучения (г=+0,23±0,11 0,35±0,10) Выделились образцы, способные формировать хорошую площадь листовой поверхности к фазе выхода растений в трубку (1,84-2,25м2/м2) Алтайская 81, Маяк, Мильтурум 1597, Лютесценс 18, Черепановская, Грекум 28, Новосибирская 81, Лютесценс 19, 72/76, Лютесценс 12, Лютесценс 1182, 36/74, Горьковская 15, Равнина, Лютесценс 25, Омская 28 Высокий Кхоз эффективности в среднем по опыту отмечен в 1983 г (43,6%) при благоприятном сочетании высоты растений с урожайностью зерна Наибольшие показатели коэффициента (42,0-45,2%) имели образцы 36/74, Веснянка, 35/74, Суходол, Альбидум 24, 429/74, Равнина, Воля, Лютесценс 130, Богарная, Новосибирская 81, Целинная 21, Скала

Технологическая оценка исходного материала. Из 18 исследуемых показателей качества зерна наиболее стабильными были водопоглотительная способность муки (У=2,0-6,5%), натура зерна (У=1,2-7,6%), общая хлебопекарная оценка (У=3,8-14,7%), качество клейковины по ИДК-1 (У=4,4-15,7%), содержание белка (У=4,3-16,5%) Высокая изменчивость (У=24,8-43,0%) характерна для показателей отношение упругости к растяжимости, сила муки, время до начала разжижения, разжижение, упругость теста,

седиментация Более высокий размах изменчивости между образцами наблюдали по содержанию белка (9%), клейковины (21%) и качеству клейковины (40 ед прибора ИДК) в лесостепной зоне Новосибирской области Эти данные подтверждаются дисперсионным анализом 54 образцов пшеницы На изменчивость данных показателей в Красноярской лесостепи в большей степени оказали влияние фактор взаимодействие «генотип х годы» (36,2-67,8%), в северной лесостепи Новосибирской области - «годы» (37,072,8%) Небольшое количество образцов имели в разных условиях хорошую по качеству клейковину (49-80 ед прибора ИДК-1) Скала, Алтайская 81, АНК-1, Маяк, Лютесценс 1182, 89/76, Красноярская, Зарница, Саратовская 36, Богарная, Лютесценс 12, Росинка, Алтайский простор, Минесота, по силе муки (375-674 еа), упругости и отношению упругости к растяжимости Алтайская 80, Лютесценс 19, 89/76, 6/76, Лютесценс 12, Лютесценс 38, Лютесценс 18, 76/76, 72/76, 56/76, Зауральская По комплексу технологических качеств выделились Алтайская 81, 410/74, Алтайская 80, Грекум 28, 429/74

Экологическая пластичность и ее оценка

Достоверная оценка образцов по параметрам стабильности и пластичности может быть достигнута путем изучения их в резко контрастных условиях среды в течение нескольких лет, что особенно важно для лесостепной зоны Восточной Сибири, где короткий вегетационный период и частая изменчивость погодных факторов ограничивают возможность реализации потенциальной продуктивности сортов инорайонной селекции Они в большей степени подвержены воздействию неблагоприятных условий вегетации, на что указывает широкий диапазон варьирования, как урожайности, так и количественных признаков по годам Высокого уровня доходности производства можно достичь, если возделывать сорт с наиболее удачным сочетанием стабильности и средней урожайности (Соболев, 1980)

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа 59 образцов пшеницы (1980-1983гг, Красноярск, Новосибирск) показали, что изменчивость урожайности, прежде всего, обусловлена взаимодействием «годы х пункты» (80,8%) и в меньшей степени - генетическими различиями (0,77%) В более узком территориальном районе (Красноярская лесостепь) при анализе 87 (1989-1990 гг) и 13 образцов (1990-1994 гг ) получили, что на взаимодействие «сорт х годы» приходится основная доля изменчивости урожайности (71,1-91,5%) Амплитуда изменчивости урожайности у образцов пшеницы составила 11,9% (Алтайская 80) - 56,1% (Маслянинская)

Расчет параметров экологической пластичности и стабильности урожайности проводили по трем методикам Н А Соболев (1980), «Сорт» (Южаков, Жуков, Никитина, 1989), Д А Сапрыгин (1984, 1987) Близкие значения параметров стабильности получены по методике Н А Соболева и программе «Сорт» Меньшие недоборы урожая и высокая эффективная урожайность получена по образцам пшеницы 36/74, Саратовская 29, 35/74, 76/76, Грекум 28, Полуостая, 6/76 К группе сортов, отзывчивых на

улучшение условий выращивания, относятся Иртышанка 10, Алтайская 81, Равнина, Новосибирская 81, Зауральская, Мильтурум 1597, Лютесценс 1182

Показатели относительной стабильности урожайности находившихся в районировании сортов в 1986-2003 гг были 0,62-0,92 по Н А Соболеву и 0,17-0,42 т/га по А И Южакову и др Из 29 сортов только 8 имели показатели ниже 0,80, что говорит о приспособленности районированных сортов к условиям вегетации в крае Высокие показатели стабильности по обеим методикам имели сорта Ракета, Сибирская местная, Диамант, ГДС 11, Равнина, Помпе, Веснянка Наиболее реагирующими на изменение условий вегетации были Бурятская, Саратовская 29, Грекум 114, Иртышанка 10, Сибаковская 3, Бирюсинка, Лютесценс 758 (табл 2) Более стабильными по урожайности являются сорта местной селекции Красноярская, Равнина, Ветлужанка, Веснянка, Двулинейная, чем сорта, районированные из других географических зон Омская 12, Иртышанка, Саратовская 29

Таблица 2 - Оценка эффективной продуктивности (1986-2003 гг )

Средняя Ущерб от Эффективная

Сорт урожайность неустойчивости урожайность

т/га Ранг т/га ранг т/га ранг

Ноэ 2,30 12 0,257 18 2,05 21

Мильтурум 321 1,92 28 0,212 25 1,71 28

гдсп 2,16 25 0,193 26 1,97 24

Альбидум 3700 2,32 21 0,272 12 2,05 21

Диамант 2,06 27 0,176 28 1,88 26

Мильтурум 553 2,40 16 0,239 22 2,16 15

Сибирская местная 2,34 19 0,191 27 2,15 16

Ударница 2,33 20 0,266 15 2,07 20

Красноярская 1103 2,36 18 0,267 14 2,10 19

Скала 2,50 12 0,258 17 2,25 13

Саратовская 29 2,91 4 0,422 1 2,49 7

Лютесценс 758 2,45 15 0,309 6 2,14 17

Бирюсинка 1,81 19 0,256 19 1,55 29

Грекум114 2,21 24 0,357 4 1,85 25

Помпе 2,46 14 0,227 24 2,23 9

Новосибирская 67 2,12 26 0,243 21 1,88 27

Зарница 2,77 6 0,275 11 2,50 6

Саянская 55 2,39 17 0,296 8 2,10 18

Бурятская 2,68 9 0,406 2 2,28 12

Омская 9 2,48 13 0,282 10 2,20 14

Красноярская 2,73 8 0,260 16 2,47 8

Сибаковская 3 2,62 10 0,318 5 2,31 11

Иртышанка 10 3,06 2 0,372 3 2,69 2

Омская 12 3,06 1 0,288 9 2,78 1

Красноярская 83 2,59 11 0,267 13 2,32 10

Веснянка 2,80 5 0,254 20 2,55 4

Равнина 2,74 7 0,236 23 2,50 5

Двулинейная 2,97 3 0,305 7 2,67 3

Ракета 2,26 23 0,174 29 2,09 23

НСРп, 0,36

Высокие сортовые индексы (Сапрыгин, 1984), показали среднеспелый сорт Лютесценс 18 (124) и среднепоздние Алтайская 81, Грекум 28 (по 116) По критерию запасаемой энергии в урожае зерна выделились сортообразцы Грекум 28, Лютесценс 18, Полуостая, Мильтурум 1597, Целинная 21, 56/76 По комплексу показателей количества и качества урожая представляют практический интерес сортообразцы Лютесценс 18, Алтайская 81, Грекум 28, Курганская, Лютесценс 19, Лютесценс 12, Мильтурум 1597, Целинная 21, Маяк, Буляк, Равнина, Лютесценс 4, Новосибирская 81, 56/76, Лютесценс 1182

ИСТОЧНИКИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Продолжительность вегетационного периода. В условиях Красноярской лесостепи урожайность ячменя в большей степени зависит от продолжительности периода всходы - колошение (г=+0,36±0,21 0,54±0,16, 1989-1991гг, 1996-1999гг) Удлинение этого периода ведет к росту урожайности Оптимальная продолжительность данного периода составила 42-50 дней, колошение - восковая спелость - 27-35 дней. Оптимальное соотношение их имеют 24 сорта, из них Сибирский (Омская обл), Агул, Рассвет, Агул 2, Баджей, Красноярский 1 (Красноярский край), Червонец (Иркутская обл), Новосибирский 80, СИР 2 (Новосибирская обл), Нарымчанин (Томская обл), Азимут (Белоруссия), Донецкий 9, Харьковский 80, Харьковский 99 (Украина), Ерофей (Хабаровский край) Заслуживают внимания образцы, устойчивые к весенне-летней засухе- Целинный 5 (Казахстан), Черниговский 5, Черноморец, Винницкий 3, Одесский 110, Одесский 115, Донецкий 650 (Украина), Субмедикум 199 (Саратовская обл), Кору, Дельта, Клаксон (Англия), Зазерский 85 (Белоруссия), Кейстон (Канада), Омский 13709, Омский 85 (Омская обл ) и Нарымчанин

Устойчивость к полеганию и высота растений. По устойчивости к полеганию (7-9 баллов) выделились сорта Луч (Кировская обл ), Зазерский 85 (Белоруссия), Нарымчанин (Томская обл), Неполегающий, Червонец (Иркутская обл), Сибирский 2, Омский 85 (Омская обл), Баджей, Красноярский 80 (Красноярский край), СИР 2 (Новосибирская обл), Харьковский 80, Прерия, Горынъ, (Украина), Оренбургский 35 (Оренбургская обл), Ерофей (Хабаровский край), Vista, (Англия), Defra, Femina, Elgma (Германия), Heartland, Конквист (Канада), Birgitta, Una, Gimpel (Германия), Effendi (Нидерланды), Gregor (Франция), Kristina, Permila (Швеция), Ca 602222 (Дания), Карат, Диамант (Чехословакия, 1989-1991 г г), Pin (Бельгия) Устойчивыми к полеганию являются образцы ячменя с высотой растений 68-85см

Устойчивость к грибным болезням. Практически устойчивы к пыльной головне [Ustilago nuda (Jens), Kell et Swm] при искусственном заражении (0-5,0%) образцы Омский 85 (Омская обл), Новосибирский 80, СИР 2 (Новосибирская обл ), Нарымчанин (Томская обл ), Красноярский 1, Кедр (Красноярский край), Клаксон (Англия), Зерноград, Гусар (Украина) Высокая устойчивость к этому заболеванию характерна для сортообразцов Красноярский 80, Енисей (Красноярский край), Харьковский 306 (Украина),

Луч (Кировская обл ), Ogalitsu (Канада), к-3647, Harland Primus II (США), Laplata Cafita FA-724, Bomto (Аргентина), Emir, Effendi (Нидерланды), Conquest (Канада), С I 13662, Fox (США), Jet (Эфиопия)

Качество зерна сортообразцов ячменя. Выделена группа сортов с повышенным содержанием белка в зерне (15,8-18,1%) и высокой продуктивностью (310-485 г/м2) Харьковский 306, к-19717 (Азербайджан), к-7764 (Турция), к-8695 (Эфиопия), к-6285, к-8801 (Италия), В-42 Fjola (Канада), к-7452 (Мексика), Rokkakuozeki (Япония), Агул 2 (Красноярский край), Линия 152, Линия 421 (Новосибирская обл), UO-4099669 (Белоруссия), к-7764, к-8953, к-9265 (Турция), к-3880 (Монголия) ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЙНОСТИ Взаимосвязь количественных признаков у пшеницы и согласованность их изменения в разных условиях среды. Урожайность существующих и создаваемых сортов во многом зависит от оптимального сочетания признаков продуктивности в них Для изучаемых географических пунктов (Новосибирск, Красноярск) выделен ведущий элемент структуры, играющий основную роль в формировании урожайности - масса зерна с колоса (г=+0,22 0,70 и +0,48 0,72 соответственно) Наиболее тесная сопряженность с данным элементом структуры установлена в Красноярской лесостепи (г=+0,48 0,72, 1980-1983 гг, i=+0,25 0,91, 1989-1995 гг) Кроме того, получена средняя связь урожайности с озерненностью колоса (г=+0,43 0,58, 1980-1983 гг, г=+0,05. 0,73,1989-1995 гг ) Масса 1000 зерен, высота растений и число продуктивных побегов на 1м2 играли существенную роль в определении продуктивности только в менее благоприятные годы

В условиях же Новосибирска уровни коэффициентов корреляции урожайности с массой 1000 зерен и озерненностью были неустойчивы по годам Здесь сильнее сопряженность урожайности с высотой растений (г=+0,24 0,31, 1980-1983 гг) и числом продуктивных стеблей на единицу площади (г=+0,22 0,62) Увеличение вклада числа продуктивных стеблей в Западной Сибири связано с более разреженным числом растений на единицу площади Коэффициенты корреляции по группам сортов разного географического происхождения указывают на то, что для условий северной лесостепи Новосибирской области определяющая роль в формировании урожайности принадлежит массе зерна с колоса и массе 1000 зерен, кроме саратовских сортов, для которых ведущими элементами являются озерненность колоса и продуктивный стеблестой Наряду с этим, каждый из изучаемых наборов образцов характеризуется своими особенностями корреляций между признаками в определении урожая

Для этих же групп сортов в условиях Красноярской лесостепи нет такой достоверной связи урожайности с массой зерна с колоса Для каждого набора образцов разного географического происхождения под воздействием лимитирующих факторов внешней среды выявлены сдвиги коррелятивных связей по годам и числу признаков, определяющих урожайность Поэтому при изучении исходного материала и подборе родительских пар для гибридизации необходимо учитывать, что сортам разного географического

происхождения характерен свой набор признаков, определяющих их урожайность, и что в зависимости от условий выращивания происходит смена доминантных корреляций и комплекса соподчиненных признаков

Продолжительность вегетационного периода в Красноярской лесостепи в одни годы изучения, в большей степени, определялась периодом всходы - колошение (г=+0,62 0,75, 1981 и 1983 гг.), в другие - находилась в одинаковой зависимости от обоих межфазных периодов (г=+0,58 0,68 и г=+0,56 0,70, соответственно, 1980 и 1982гг) В условиях северной лесостепи Новосибирской области наблюдали другую зависимость в 50,0% лет более сильную корреляцию вегетационного периода с межфазным периодом колошение - восковая спелость (i=+ 0,71 . 0,87, 1980 и 1983 гг.), в остальные годы, примерно равные коэффициенты корреляции с периодами всходы - колошение и колошение-восковая спелость (г=+0,69 0,73 и +0,69 0,75)

Компонентный анализ при оценке исходного материала. Отбор по одному или нескольким признакам, без учета других, с ними связанных, может привести к нежелательным последствиям Поэтому для выделения групп признаков, единых по своей сущности, из всей совокупности изучаемых, мы использовали метод главных компонент Были получены четыре главных компоненты, на долю которых приходилось 76,5% суммарной дисперсии исходных признаков, которые отражали основные тенденции изменчивости (табл 3)

Таблица 3 - Результаты анализа матрицы генотипических коэффициентов

корреляции 12 количественных признаков пшеницы методом главных _компонент (1980-1983 гг)_

Признак Коэффициенты нагрузки компонент

1 2 3 4 5

Урожайность +0,146 +0,715 -0,310 +0,500 +0,075

Масса 1000 зерен +0,625 +0,084 -0,677 -0,030 +0,225

Озерненность колоса +0,536 +0,299 +0,369 +0,343 -0,487

Масса зерна колоса +0,869 +0,229 -0,244 +0,211 -0,183

Продуктивная кустистость -0,323 +0,672 +0,325 -0,254 -0,135

Продуктивный стеблестой -0,689 +0,653 +0,142 +0,165 +0,126

Полевая всхожесть -0,532 +0,011 -0,060 +0,730 -0,019

Выживаемость растений к

уборке -0,427 +0,552 -0,160 -0,155 +0,464

Высота -0,151 +0,560 -0,081 -0,454 -0,465

Всходы - колошение +0,494 +0,036 +0,742 +0,104 +0,322

Колошение - созревание +0,620 +0,432 -0,260 -0,224 +0,077

Вегетационный период +0,723 +0,268 +0,496 -0,069 +0,311

Дисперсия компонент Доля влияния компонент, % Кумулятивное значение, % 3,667 30,5 30,5 2,422 20,1 50,6 1,775 14,8 65,4 I,333 II,1 76,5 1,000 8,3 84,8

Примечание критическое значение коэффициента нагрузки при 5%-ном уровне значимости равно 0,26

Первая компонента (30,5% общего варьирования) выделила основной тип формирования продуктивности, доминирующий в коллекции крупнозерность и высокая масса зерна с колоса сочетались с изреживанием стеблестоя и относительной позднеспелостью образцов Безостая 1 х Саратовская 29, Вера, Грекум 114 и др Во второй главной компоненте (20,1% варьирования признаков) наиболее высокие коэффициенты имели урожайность, продуктивное кущение и число продуктивных стеблей на 1м2, высота растений Группу образцов со средней озерненностью колоса, высокой сохранностью продуктивного стеблестоя, имеющих высоту более 68см составили Маяк, Иртышанка 10, Буляк, Тальянка и др По первым двум компонентам выявлена группа высокоурожайных образцов с третьим типом формирования продуктивности высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность и масса 1000 зерен, оптимальный стеблестой на единицу площади, с более стабильной реализацией их потенциальных возможностей в разных условиях вегетации Лютесценс 130, Алтайская 81, Новосибирская 81, Целинная 21, Саратовская 51, Саратовская 29, 35/74, Лютесценс 4, 36/74 Выделились 4 сорта, имеющие положительные значения переменных по четырем компонентам Маяк, Новосибирская 81, Алтайская 81, Приобская Они отличаются высокой урожайностью в благоприятные годы, удлиненным периодом всходы - колошение, повышенной озерненностью и массой зерна с колоса, оптимальным числом продуктивных стеблей на 1м2

Оценка этим методом гибридов яровой пшеницы в Р[ и Б2 позволила выявить гибридные комбинации с комплексом положительных признаков и свойств, провести оценку генетической отдаленности между исследуемыми реципрокными гибридами, связи между ними и признаками Группировка признаков и гибридов в системе координат 1-ой и 2-ой компоненты распределялась по-разному в зависимости от поколения По первым двум компонентам с положительными значениями их переменных в поколении Р] выделены гибриды с высокой массой зерна с растения и продуктивной кустистостью, более высокой соломиной, средней продолжительностью периода всходы - колошение Линия 2/93 х Мильтурум 553, Мильтурум 553 х Саратовская 29, Линия 2/93 х Тулунская 12, Саратовская 29 х Мильтурум 553 В Бг положительные значения первой и второй компоненты имели гибриды с высокой массой зерна с главного колоса, пониженной продуктивной кустистостью, среднеспелые Ветлужанка ^ Саратовская 29, Ветлужанка х Линия 2/93, Ветлужанка х Скала

Корреляция урожайности ячменя с элементами структуры. Результаты корреляционного анализа показали, что продуктивность растений ячменя зависит от кустистости (г=+0,73±0,11 0,82±0,08), числа зерен (г=+0,53±0,18. 0,57±0,16) и колосков в колосе (г=+0,52±0,18 0,60±0,16), длины колоса (г=+0,46±0,19 0,52±0,18), продолжительности периода всходы - колошение (г=+0,36±0,19 0,57±0,16, 1996-1999гг ) Выявлена существенная связь урожайности зерна у двурядных ячменей с числом продуктивных растений на 1м2 (1=+0,61±0,15 0,89±0,06) и зерен в колосе (г=+0,28±0,22 0,91±0,05, 1989-1991гг), массой 1000 зерен

(г=+0,17±0,26 0,79±0,10), особенно в засушливые годы (г=+0,423 ± 0,189 0,793 ± 0,103) Корреляция от слабой до средней выявлена между урожайностью и продуктивной кустистостью (г=+0,289 +0,563) Для многорядных ячменей более существенна связь урожайности с озерненностью колоса (г= +0, 519 0,873), в засушливые годы возрастает значение массы 1000 зерен (г=+0, 497 0,905, 1989, 1991 гг) Между показателями продуктивной кустистости и урожайностью связь по годам недостоверная или слабая (г=-0,093 +0,495)

Особый интерес представляют исследования гибридного материала ярового ячменя в поколении Р, и а именно гибридов, располагающихся в системе координат с положительными значениями первой и второй компоненты, а также с положительными значениями первой и отрицательными - второй компоненты в обоих поколениях Гамбринус Ранний 1, Кедр £+ Красноярский 80, Кедр Са 220702, Гамбринус х Красноярский 80, Кедр х Ранний 1 Это показывает, что у ячменя по некоторым гибридным комбинациям можно проводить отбор в ранних расщепляющихся поколениях Представляют особый интерес для селекции гибриды, Са 220702 х Кедр, Гамбринус х Ранний 1, Кедр х Красноярский 80, ТЯоуозасЬк! 292 х Са 220702, характеризующиеся комплексом положительных признаков и существенными генетическими различиями Определены две группы признаков, которые связаны с определенными типами формирования продуктивности первый - с озерненностью главного колоса, массой зерна с растения и продолжительностью периода всходы - колошение, второй тип - с массой зерна растения, кустистостью и высотой растений

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

В реципрокные скрещивания были включены 6 сортов яровой мягкой пшеницы отечественной селекции, длительное время возделываемых в лесостепной зоне Красноярского края (кроме линии 2/93), различающихся по продолжительности вегетационного периода и степени выраженности количественных признаков Скала, Тулунская 12, Ветлужанка, Саратовская 29, Мильтурум 553, линия 2/93

Продолжительность периода всходы - колошение. Анализ изменчивости межфазного периода всходы - колошение в Красноярской лесостепи выявил высокую его зависимость от условий вегетации (76,693,6%) Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признака значительно выше у родительских сортов (21,9%), чем у гибридов р! и Р2 (5,0%)

На изменчивость продолжительности периода всходы - колошение оказывали существенное влияние аддитивные эффекты генов, так как вариансы ОКС значительно выше варианс СКС (табл 4) Изучаемые группы сортов имеют различные вариансы ОКС по продолжительности периода всходы - колошение Наиболее значительны они у гибридов Р2 от скрещивания родительских форм Скала, Саратовская 29, Линия 2/93,

поэтому в расщепляющихся гибридных популяциях растений мы вправе ожидать появления трансгрессивных форм Увеличение роли неаддитивных эффектов и, прежде всего, доли эпистатического действия генов в Р2 указывает на возможность отбора в последующих поколениях предполагаемых гомозиготных генотипов

Таблица 4 - Комбинационная способность гибридов пшеницы по

продолжительности периода всходы - колошение (1996-1999 гг )

Источник варьирования F, F2

о % ст2 %

ОКС -1 - х родителей 0,923' 27,7 2,042* 62,4

ОКС .) - х родителей 2,012* 60,3 0,776* 23,7

СКС - - 0,043* 1,3

Реципрокный эффект 0,334* 10,0 0,380* 11,6

Случайные отклонения 0,066 2,0 0,033 1,0

*Достоверно при Р<0,01

Примечание i—e родители Скала, Саратовская 29, Линия 2/93 j-e родители Тулунская 12, Ветлужанка, Мшътурум 553 Реципрокные скрещивания позволили выявить влияние цитоплазмы на наследование периода всходы - колошение Существенная разница между прямыми и обратными скрещиваниями составила в Fi - 40,7%, в F2 33,3% гибридных комбинаций Поэтому, мы рекомендуем учитывать направление скрещиваний, при подборе пар для гибридизации

Отобранные растения по срокам выколашивания в F[ сохраняли группы спелости в F2 у 27,8% комбинаций скрещивания, что уменьшало вероятность отбора по продолжительности периода всходы - колошение в ранних поколениях Изученные сорта существенно различались по генетической системе контроля признаков У пшеницы в Fi преобладали доминирование укороченного периода всходы - колошение (более раннее колошение) в 55,5% комбинаций, гетерозис по раннему колошению - 27,8% скрещиваний В F2, в половине скрещиваний (50,0%) наблюдали доминирование позднего колошения Из гибридных комбинаций (Линия 2/93^Мильтурум 553, Скала±»Тулупская 12) выявлены трансгрессивные формы с более ранним сроком выколашивания, по сравнению с родительскими формами Это указывает на генетические различия по продолжительности периода всходы - колошение Явление трансгрессии отмечали в скрещиваниях родительских форм, близких по группе спелости позднеспелые х позднеспелые (Линия 2/93 ±+Мильтурум 553), среднеранние х среднеранние (Скала t+Тулунская 12), среднеспелые х среднеспелые (Ветлужанка^ Саратовская 29) Поэтому, для получения трансгрессивных генотипов с ускоренным колошением, необходимо при гибридизации брать, в основном, сорта с одинаковой продолжительностью периода всходы -колошение Закрепление гетерозиса в F2 получено только в одной реципрокной комбинации Линия 2/93 ^Мильтурум 553

Определение ориентировочного числа генов (Мережко, 1997) показало, что изменение условий вегетации растений по годам влечет за собой смену

эффекта действия генов и их числа на продолжительность периода всходы -колошение Различие скрещиваемых родительских форм по срокам выколашивания было обусловлено 2-3 генами.

Лучшей комбинационной способностью на удлинение периода всходы - колошение обладали образцы: Линия 2/93 и Милыурум 553. Среднеранние сорта, Скала и Тулунская 12, имели самые низкие значения ОКС Их можно брать в гибридизацию для сокращения периода всходы - колошение.

Роль фотопериодической чувствительности сортов (ФПЧ) яровой пшеницы в определении продолжительности вегетационного периода. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что время колошения в значительной степени зависит от продолжительности светового периода (59,5-91,0%). В наших исследованиях выявлены существенные различия (при Р<0,05) родительских форм по этому признаку при 9, 12, 17-часовом световом дне и в полевых условиях (16 час 43 мин - 17 час 34 мин) (рис 3)

| 300-, | 250-

I 200-

1 2 3 4 5 6

Родители

□9-час ■ 12-час И17-час Эполе

1. Скала, 2. Саратовская 29,3. Мильтурум 553,4 Линия 2/93; 5 Тулунская

12; 6. Ветлужанка

Рисунок 3 - Продолжительность периода всходы - колошение у родительских форм при разной длине фотопериода (2001-2004 гг.).

При 9-часовом фотопериоде не выколосились два сорта, среднеранний - Тулунская 12, среднеспелый — Ветлужанка. Первым по колошению был среднеспелый сорт Саратовская 29, через 15 дней - среднепоздний гибрид 2/93 По мнению А А Линчевского и В И Мельникова (1988) сорта ячменя, выколосившиеся при укороченном 8-часовом дне, имеют более широкий ареал. Сорт Саратовская 29, как первый, выколосившийся при 9-часовом дне, в свое время имел широкое распространение в стране При отборе селекционного материала пшеницы на адаптивность, по-видимому, в качестве критерия также можно использовать сроки колошения на фоне 9-часового дня Иные результаты получены при 12-часовом фотопериоде Среднеранние сорта, Скала и Тулунская 12, выколосились раньше, с

разницей 7 дней Сорт Саратовская 29 вел себя как очень поздний при данной длине дня в группе изучаемых образцов

Выделились линии, колосившиеся раньше родителей при 9 - (4 комбинации), 12 - (4 комбинации) и 17 -часовом дне (8 комбинаций) и позже (соответственно по 3 комбинации для каждого фотопериода) Большая часть гибридов в выколосилась достоверно раньше поколения Наиболее низкие показатели по фотопериодической чувствительности имели сорта пшеницы Саратовская 29, Линия 2/93, средние Скала, Мильтурум 553, наиболее высокие1 Тулунская 12, Ветлужанка Получены перспективные слабочувствительные к фотопериоду линии Мильтурум 553 х Линия 2/93, Мильтурум 553 х Скала, Ветлужанка х Саратовская 29 Выявлена существенная связь ФПЧ с продолжительностью периода всходы -колошение при 9-часовом фотопериоде (г= +0,999±0,000), Установлена средняя корреляция межфазного периода всходы - колошение при 12-часовом дне с данным периодом в полевых условиях (г= +0,528±0,157) Расчет ФПЧ как разности между 12 - часовым световым периодом и естественными условиями (поле) не показал достоверной корреляции его ни с одной изучаемой длиной дня (г=-0,222 +0,352)

Высота растений пшеницы. Результаты наших исследований подтверждают полученные ранее данные, что изменчивость высоты растений в лесостепи Красноярского края, в основном, обусловлена условиями вегетации (73,5-95,5%) В определении высоты растений значима роль неаддитивных эффектов генов, особенно, в Б! (18,3%), а именно увеличение доминантных эффектов генов и эффекта неаллельного взаимодействия Вместе с тем, влияние ОКС сортов Скала, Саратовская 29, Линия 2/93 на общую изменчивость гибридов по высоте в обоих поколениях значительно выше (Г11=51,1%, р2=46,2%), по сравнению с ,)-ми родителями Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 (табл 5)

Таблица 5 - Комбинационная способность сортов по высоте растений

(1996-1999 гг )

Источник вариансы Степень свободы Средний квадрат (те) Доля влияния, %

Тг Рт Т2

ОКС 1 -х родителей 2 15,729" 7,002" 51,1 46,2

ОКС з-х родителей 2 3,811" 3,449" 12,4 22,8

СКС 4 5,626" 2,342" 18,3 15,5

Реципрокные эффекты 9 3,677" 0,841" 11,9 5,6

Случайные отклонения 108 1,931 1,507 6,3 9,9

Достоверно при Р < 0,05 , Р < 0,01

Примечание I — е родители Скала, Саратовская 29, Линия 2/93

] — е родители Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 Реципрокный эффект у пшеницы выражен сильнее в Рь что, по-видимому, является следствием модифицирующего влияния материнских растений на формирование признака Это показывает, что при гибридизации необходимо обращать внимание на подбор материнской и отцовской формы

В пользу определенного влияния эпистатических эффектов генов свидетельствует изменение соотношения гибридных комбинаций по типу наследования и, прежде всего, увеличение процента депрессивных комбинаций в Б] (16,7%) Более 50,0% комбинаций в обоих поколениях имеют выше стебель, чем их родители В качестве доноров в селекции для увеличения высоты растений могут быть использованы образцы Мильтурум 553 и Линия 2/93, уменьшения - Скала и Тулунская 12

Основные признаки продуктивности пшеницы. Анализ изменчивости длины колоса, числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с колоса главного, бокового побега и растения, общей и продуктивной кустистости у родительских форм, гибридов (Р1з ¥2) в 19961999 гг подтвердил результаты исследований, полученные в 1980-1983 гг В условиях Красноярской лесостепи Основная доля изменчивости вышеуказанных признаков в условиях Красноярской лесостепи определялась условиями вегетации и взаимодействием «генотип х годы» Особенно сильное влияние фактора «годы» отметили на изменчивость вышеперечисленных признаков у родителей 51,3% (длина колоса) - 82,0% (озерненность главного колоса) и гибридов Р2 30,4% (продуктивная кустистость) - 86,2% (масса зерна с главного колоса), кроме общей кустистости (4,9% и 8,8%, соответственно) В Б] увеличивается влияние на изменчивость признаков фактора взаимодействия «генотип х годы» 17,9% (число колосков в колосе) - 70,9% (озерненность главного колоса) Высокая доля изменчивости, обусловленная взаимодействием среды и генотипов (АхВ) является нормой реакции гибридов р! на погодные условия, как увеличением, так и уменьшением признака Доля влияния генотипа в общей фенотипической изменчивости значительно меньше и различна для родителей и гибридов и Б'г Наиболее существенный вклад генотипической изменчивости в общее фенотипическое варьирование признаков выявили у родительских образцов, что показывает на их различия по изучаемым элементам структуры урожая Доля влияния генотипа на общую изменчивость составляла по общей кустистости - 33,5%, массе зерна с бокового побега - 29,4%, длине колоса - 21,6%, числу колосков в колосе -18,6% У гибридов Б] увеличилась доля влияния генотипа на изменчивость озерненности главного колоса на 15,8%, массы зерна с главного колоса на 8,2%, по сравнению с родителями, что объясняется явлением гетерозиса во многих комбинациях В поколении ¥2 в результате расщепления наблюдали разнообразие генотипов по числу развитых колосков в колосе и общей кустистости

Резко континентальный климат лесостепи Красноярского края, в сравнении с аналогичными зонами Западной Сибири, вызывает большую зависимость количественных признаков в процессе их формирования от метеоусловий периода вегетации Для признаков с высоким средовым варьированием в процессе отбора необходимо создавать больше разнообразных фонов (уровень плодородия, предшественники, географические пункты и т д )

Влияние эффектов генов, детерминирующих количественные признаки, меняется в зависимости от условий года, поколения и родительских форм, участвующих в скрещивании Наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС родительских форм Скала, Саратовская 29, Линия 2/93 В зависимости от поколения на их долю приходится в определении числа колосков в колосе - 28,7% (ТО и 59,9% (Р2), озерненности главного колоса - 20,9% и 50,7%, массы зерна с растения - 40,8% и 20,0% общей изменчивости, соответственно Влияние ОКС сортов, Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553 на общую изменчивость значительно по общей и продуктивной кустистости в обоих поколениях (соответственно 64,3 -73,8% и 53,0 - 65,4%), в - по длине колоса (37,5%) и массе зерна с главного колоса (52,6%) У большинства признаков, кроме массы зерна бокового побега, вариансы СКС в Р] выше, чем в Р2 Определяющая роль неаддитивного эффекта действия генов (сверхдоминирования, эпистаза) в ?! отмечена при наследовании озерненности главного колоса (61,4%), длины колоса (56,5%), числа развитых колосков в колосе (51,7%), массы зерна с растения (28,6%) и главного колоса (41,3%), что можно объяснить возрастанием сортовой специфичности реакции гибридов Р[ на условия произрастания В Р2 большая роль неаддативных эффектов генов в общую изменчивость выявлена только по массе зерна бокового побега (34,1%) На основании изложенных выше данных можно сделать вывод о преобладающем влиянии генов аддитивного действия в генетическом контроле длины колоса, кустистости, массы зерна главного колоса Следовательно, по этим признакам целесообразно проводить ранние отборы, начиная с Б2 По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с бокового побега отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании значительную роль играют гены, как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами В таких случаях мы вправе ожидать появление трансгрессивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях растений

В обоих поколениях обнаружен реципрокный эффект по озерненности главного колоса (11,1-88,9% и 22,2-44,4% комбинаций), продуктивной кустистости (77,8-88,9%)), массе зерна с растения (44,4-55,6%) и 11,1-66,7%), выше в большинстве лет в Рь чем в Бг. В наследовании числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с растения, высоты растений более важная роль принадлежит прямым скрещиваниям, чем обратным

Для улучшения признаков при скрещиваниях можно рекомендовать линию 2/93, которая имела значимый положительный эффект ОКС в обоих поколениях по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения и бокового побега Для увеличения числа зерен в колосе при гибридизации могут быть использованы сорта Мильтурум 553 и Ветлужанка

Явление положительного сверхдоминирования для изучаемых признаков в основном проявляется в Г] и затухает в большинстве

комбинаций в Р2 Это характерно для озерненности главного колоса, массы зерна с растения, продуктивной и общей кустистости, массы зерна с главного колоса и бокового побега, числа развитых колосков в колосе Интерес представляют комбинации, у которых гетерозис проявился в обоих поколениях (Бь Р2) Выявлено 6 линий по озерненности главного колоса, 8 -продуктивной кустистости, 2 - массе зерна с растения, 3 - массе зерна с бокового побега, 1 - числу колосков в колосе, 2 - длине колоса Особую ценность имеют комбинации, показавшие гетерозис одновременно по нескольким признакам в Р, и Р2 Линия 2/93 ^ Тулунская 12 - массе зерна с бокового побега, озерненности колоса, продуктивной кустистости, Ветлужанка х Саратовская 29 - длине колоса, озерненности главного колоса, Тулунская 12 х Скала - числу колосков в колосе, продуктивной кустистости

Отрицательное сверхдоминирование (депрессия), направленное на уменьшение признака, также отмечено в большей степени в поколении Р] по длине колоса, числу развитых колосков в колосе, массе зерна с главного колоса, массе зерна с бокового побега, продуктивной кустистости Постоянное число гибридов с депрессией сохраняется в поколении Ь2 по числу колосков в колосе, массе зерна с растения, общей кустистости Увеличение процента депрессивных комбинаций в Р2 по озерненности главного колоса указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака

Характер цветения пшеницы. Среди исследуемых сортов пшеницы выявлена существенная связь между числом колосков и цветков в колосе (г=+0,51±0,20 +0,86±0,06), числом цветков и выброшенных пыльников из цветков в колосе (г=+0,58±0,16 +0,88±0,06), числом выброшенных пыльников и открыто цветущих цветков в колосе (1=+0,65±0,14 0,82±0,08) По результатам оценки районированных сортов в крае и оценки гибридов (Р], Р2) установлено влияние (Р<0,01) условий вегетации на число цветков (57,072,8%) и выброшенных пыльников из цветков (31,1-49,3%), реализацию числа цветков (27,8%) и открыто цветущих цветков в колосе (0,7 - 2.1,2%) Изменчивость признака открытого цветения, в основном, зависела от генотипа (73,0-91,5%), а фактическая реализация числа цветков в колосе от взаимодействия факторов «генотипы х годы» (33,6%) Родители имели разную степень внутрисортовой изменчивости по изучаемым признакам По уровню открытого цветения она была у Мильтурум 553 - 72,2%, Тулунская 12 - 70,9%, Скала - 8,0%, Линия 2/93 - 6,8%, числу выброшенных пыльников из цветков Ветлужанка - 54,9%, Саратовская 29 - 50,8%, Мильтурум 553 -38,2%, Линия 2/93 — 20,5%, цветков в колосе Ветлужанка - 6,1%, Тулунская 12 - 1,3% (рис 4) Поэтому по данным сортам можно проводить отбор по выше перечисленным признакам

По всем признакам, связанным с характером цветения, обнаружен реципрокный эффект в обоих поколениях (Рь Р2) по числу цветков (26,6% и 25,1%) и выброшенных пыльников (40,2% и 42,7%), открыто цветущих цветков в колосе (41,8 и 19,2% скрещиваний соответственно), что указывает

на важную роль в определении изучаемых признаков и внеядервой наследственности.

Значительная роль в Р| принадлежит неаддитивным эффектам генов в определении общего числа цветков - 373%, уровня открытого цветения -27,2%. Повышается экспрессивность неаддитивных генов в ¥2 по числу открыто цветущих цветков (51,7%) и выбрасываемых пыльников ал цветков в колосе (44,1%), Лучшую комбинационную способность показали сорта: Мильтурум 553, линия 2/93 - по числу цветков в колосе, линия 2/93 - числу выброшенных пыльников из цветков.

По числу цветков в колосе в Р| я Р2 преобладали гибридные комбинации, показавшие сверхдоминирование (61,1% и 38,9% комбинаций соответственно) частичное доминирование родителя с большей (16,7% и 11,1%) и меньшей (5,6% и 11,1 %) выраженностью признака. Поэтому существует вероятность получения трансгрессивных форм с большим числом цветков в колосе, чем у родительских форм.

1. А Б АхВ С 2. А В АхВ С 3. А В АхВ С

□ Скала Тулунская 12 □ Саратовская 29

□ Ветлужанка ■ Мильтурум 553 ■ Линия 2/93

I, Число цветков в колосе. 2. Число открыто цветущих цветков в колосе. 3.

Число выброшенных пыльников из цветков в колосе.

А -линии; В- годы; АхВ - взаимодействие; С-случайные факторы.

Рисунок 4 - Доля влияния факторов на признаки, связанные с характером цветения (2001-2004 гг.)

По числу выброшенных лылышков в обоих поколениях преобладала разная степень доминирования родителя с меньшей выраженностью признака (38,8%) и депрессия (27,8% и 22,2%). По уровню открытого цветения в Р? был выше процент гибридных комбинаций с разной степенью доминирования родителя с меньшей выраженностью признака (38,8%), сверх до м и н про в анис м (27,8%) и депрессией (27,8% комбинаций), по сравнещио с

Самый низкий коэффициент наследуемости в широком и узком смысле получили по числу цветков в колосе (Н2=16,2%, Ь=11,7%), высокий - по уровню открытого цветения (Н2=94,8%, 11=66,6%), поэтому лучшая эффективность отбора будет по показателю открыто цветущих цветков в колосе

НАСЛЕДОВАНИЕ ВАЖНЕЙШИХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ Наследование вегетационного периода ярового ячменя. Доля генотипа, в общем фенотипическом варьировании периода всходы -колошение ячменя, превалирует над фактором «годы» и взаимодействием «генотип х годы» Она составляла у родителей - 69,4%, гибридов Б] - 55,7%, Бг - 56,3% Доля взаимодействия «генотип х годы» существенна и в большей степени выражена у гибридов - 16,5% Меньший вклад фактора «годы» в изменчивость данного периода у ячменя, по сравнению с пшеницей, связан с более быстрым ритмом развития этой культуры Основная доля в изменчивости продолжительности периода всходы - колошение принадлежит аддитивной вариансе Для изучаемых групп сортов вариансы ОКС различны (табл 6)

Таблица 6 - Комбинационная способность гибридов ячменя по

продолжительности периода всходы - колошение (1996-1999 гг )

Источник варьирования

о2 % о2 %

ОКС -1 - х родителей 17,489* 87,6 9,075* 77,0

ОКС- х родителей 1,267* 6,4 2,037* 17,3

СКС 0,122* 0,6 0,135* 1Д

Реципрокный эффект 1,052* 5,3 0,433* 3,7

Случайные отклонения 0,027 0,1 0,105 0,9

Достоверно приР<0,01

Примечание г - е родители ЫоуоэасЫа 292, Кедр, Гамбринус,

] - е родители Ранний 1, Красноярский 80, Са 220702 Наиболее значительно влияние ОКС сортов Моуо8а<Ззк1 292, Кедр, Гамбринус на общую изменчивость в обоих поколениях (Ть Р2) Вклад неаддитивных эффектов увеличивался от К, к Б2 Поэтому вероятность получения трансгрессивных форм у ячменя выше, чем у пшеницы Для растений отобранных по группам колошения в Бь подтвердили сроки их колошения в Р2 для 61,1% комбинаций, что говорит о возможности отбора по продолжительности периода всходы - колошение в большинстве скрещиваний для этой культуры в ранних поколениях

В Рь наследование продолжительности периода всходы - колошение шло по типу сверхдоминирования позднеспелости (55,5% комбинаций), неполного (11,1%) и частичного доминирования (11,1%) родительской формы с большей величиной признака Поколение Бч скороспелее гибридов Б) У 50,0% гибридов выявлено сверхдоминирование и доминирование в направлении раннеспелости, основная часть этих комбинаций принадлежит прямым скрещиваниям (77,8%) Расщепления в Р2 дают как позднеспелые в

11,1% скрещиваний, гак и скороспелые формы ячменя в 27,8% гибридных Комбинаций. Коэффициенты наследуемости как в широком (Н2=68,4%), так и узком смысле ^о^) значительно выше у ярового ячменя, чем у

пшеницы <На=20,7%; Ь2=12,3%).

Роль фотопернодической чувств итель в ости сортов ярового ячменя в определении продолжительности вегетационного периода, Основная доля изменчивости по времени выколашивания принадлежит продолжительности светового периода (68,8% - 78,3%). При этом, меньшая ДОЛЯ изменчивости, ПО данному фактору характерна для Р2 (68,8%), большая — Г, (78,3%), что вызвано, прежде всего, проявлением гетерозиса в отдельных скрещиваниях.

Изучаемые родительские сорта достоверно различались по времени колошения при изменении продолжительное! и фотопериода (рис. 5).

Родители □ 12- час ■ 17 - час И поле

I. Novosadski 292; 2. Ранний 1; 3. Красноярский 80; 4. Кедр; 5, Гамбринус;

6. Са 220702; 7. Ерофей; 8. Ф-24 - 1483; 9. Бахус; 10. Асш. HCPOJ=4,0 дня.

Рисунок 5 - Продолжительность периода всходы - колошение родительских сортов при разной длине дня (2001 -2004 гг.).

Наиболее короткий период всходы - колошение при l2-'iaconoM фотопериоде имел сорт Novosadski 292 (55,9 дня). Выделены комбинации, которые выколосились достоверно раньше и позже родительских форм при 12-часовом дне в V-¿ 17-часовом - в обоих поколениях (Fi, F2). Данный характер расщепления по продолжительности периода всходы - колошение предполагает отбор рано колосящихся линий, с последующей проверкой их соответствия требованиям условий конкретной зоны выращивания. Большинство гибридов F| при 12- и 17-часовом световом дне имели более продолжительный период всходы - колошение на 0,2-6,7 и 0,3-3,3 дня соответственно, по отношению к F2.

Прямые и обратные комбинации отличались достоверно но времени выколашивания при 12-часовом дне. Изучаемые сорта и гибриды существенно различались по ФПЧ. Выявлены слабочувствительные к изменению длины дня родительские формы; Novosadski 292, Гамбринус, Са

220702, среднечувствительные Ранний 1, Красноярский 80, Бахус, Ф-24-1483, Ерофей, сильночувствительные Кедр, Асем

Наиболее перспективными для дальнейшего изучения являются слабо -и среднечувствительные к фотопериоду линии ячменя Коуоза<Ыа 292 х Ранний 1, Красноярский 80 х МоуояасЫа 292, Са 220702 х Гамбринус, Красноярский 80 х Гамбринус, Кедр £> Красноярский 80 Получена высоко достоверная связь ФПЧ с продолжительностью периода всходы - колошение при 12-часовом дне (г=+0,952±0,036), что говорит о возможности проверки селекционного материала по чувствительности на длину дня при 12- часовом фотопериоде

Основные признаки продуктивности ячменя. Степень развития признаков у родителей и гибридов не всегда совпадает На изменчивость массы зерна с растения (51,2-80,8%), главного колоса (32,4-79,5%) и бокового побега (26,9-33,1%), продуктивной кустистости (30,4-67,4%), длины колоса (24,5-49,2%), высоты растений (21,7-60,0%) основное влияние оказали условия среды Различная норма реакции генотипов в Р] получена по озерненности главного колоса (50,8%), массе зерна с главного (50,0%) и бокового побега (49,5%), числу колосков в колосе (49,3%), длине колоса (43,3%), что и обусловило высокий процент взаимодействия «генотип х годы» Изменение реакции группы генотипов по данным признакам вызвано, прежде всего, положительным и отрицательным сверхдоминированием Значительный вклад генотипа в общее варьирование признаков обнаружен для числа колосков в колосе (22,7-36,6%), высоты растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%), общей кустистости (13,5-33,5%), поэтому в процессе отбора селекционеры должны обращать внимание на эти признаки

В генетическом контроле массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега, кустистости достоверно влияние аддитивных и неаддитивных эффектов генов в ¥и Р2 Выявлено большее влияние ОКС сортов ЫоуозасЫа 292, Кедр, Гамбринус на общую изменчивость массы зерна с растения, главного колоса и бокового побега, озерненность главного колоса, число колосков в колосе, длину колоса, чем у Раннего 1, Красноярского 80, Са 220702 Существенна роль неаддитивных эффектов генов и, прежде всего, доли эпистатического действия генов в генетическом контроле всех анализируемых признаков в Б] Несущественна роль неаддитивных эффектов генов в Р2 для высоты растений и числа колосков в колосе, поэтому для них можно предсказать эффективность отбора и появление трансгрессивных форм в ранних расщепляющихся гибридных популяциях растений Положительные результаты отбора возможны и в случае действия, как аддитивных, так и неаддитивных эффектов генов при наследовании длины колоса, продуктивной кустистости у ячменя, в результате выщепления гомозиготных форм

Достоверность реципрокного эффекта в обоих поколениях доказана по высоте растений, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей и продуктивной кустистости

По продуктивной и общей кустистости, длине колоса, числу колосков в колосе, массе зерна с бокового побега в обоих поколениях преобладали комбинации с отрицательным сверхдоминированием (депрессией) По массе зерна с растения выявлено самое большое число гетерозисных комбинаций в Р[ (38,9%) и Б2 (44,4%) Выделены гибридные комбинации, показавшие в обоих поколениях сверхдоминирование лучшей родительской формы по массе зерна с растения Кедр^Са 220702, продуктивности главного колоса Ранний 1 х Гамбринус, общей и продуктивной кустистости Са 220702 х Кедр, которые были включены в селекционный процесс

В практической селекции можно рекомендовать сорта, №>уоза<18к1 292, Са 220702, для снижения высоты растений, увеличения длины колоса и числа колосков в колосе, озерненности главного колоса, массы зерна с растения, продуктивной кустистости - Кедр, длины соломины — Кедр, Ранний 1, числа колосков в колосе, озерненности главного колоса — Гамбринус

ОЦЕНКА ГИБРИДНОГО МАТЕРИАЛА В СИСТЕМЕ КОНКУРСНОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ За 1995 - 2006 гг в КрасГАУ осуществлено около 540 комбинаций скрещиваний, из которых были выделены 32 номера В результате селекционно-генетических исследований из них выявлены перспективные линии по комплексу признаков (табл 7)

Таблица 7 - Характеристика перспективных номеров пшеницы в конкурсном

Селекционный номер, сорт Урожайность т/га, Вегетационный период, дни Масса 1000 зерен, г Озернен- ность главного колоса, шт Масса зерна с главного колоса, г

2003-2006 гг

19 2,79 82 40,1 33,0 1,38

3 2,67 82 38,2 27,1 1,08

1/25 2,92 84 38,7 30,8 1,24

4/25 2,78 84 38,4 31,0 1,22

Омская 32, st 2,59 89 36,5 28,4 1,14

1/7 2,83 84 38,8 31,0 1,27

117 2,71 86 39,0 35,4 1,38

Тулунская 12, st 2,42 83 32,9 26,4 0,95

Ветлужанка 2,58 87 38,6 27,7 1,10

9 2,74 84 39,2 33,1 1,34

6 3,22 91 40,8 35,2 1,54

НСР05 0,31

2005-2006 гг

4 8/6 Тулунская 12, st Омская 32, st 3,30 2,50 2,36 2,52 88 88 80 87 41,3 37,2 32,2 33,8 31,6 27,0 25,4 26,8 1,29 0,96 0,80 0,88

НСРг,5 0,28

По урожайности выделились в 2002-2006 гг среднеранние линии - 19, 4/25, 1/7, 9, 1/25 среднеспелые - 4, 6 Линия 1/25, в предварительном

сортоиспытании на Сухобузимском сортоучастке в 2003 г, показала самую высокую урожайность (4,61 т/га), на 29,8% выше стандартного сорта Тулунская 12 (3,72т/га)

В ОПХ «Минино» (Красноярский НИИСХ) в конкурсном сортоиспытании существенную прибавку по урожайности показали в 2003г -линия 3 (3,16 т/га), 1/7 (3,03 т/га), 2004г - линия 6 (4,17 т/га) Представляют интерес для селекции линии по массе 1000 зерен 19, 9, 6, 4, озерненности главного колоса и массе зерна с растения 117, 9, 19, 6, 4, для производства -по надежности и пластичности, по сравнению с районированными сортами 6, 9, 19, 1/7 По ячменю в контрольном питомнике изучали 28 линий У 9 из них достоверная прибавка к стандарту получена в 2006 г - 16,2 - 132,7%, наиболее высокая У-20-704 х Русь (46,5%), Бахус х Асем (47,0%), У-20-706 х Русь (132,7%), Красноярский 80 х ^овас^ 292 (38,3%), Ф24-1483 х Ерофей (63,4%)

ВЫВОДЫ

1 Отмечен более высокий уровень изменчивости по урожайности зерна, массе зерна и озерненности колоса, высоте растений и продуктивной кустистости пшеницы в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с Новосибирской Показан больший вклад в нее фактора «годы» Выделены группы сортов с более низким (сорта алтайской селекции) и высоким уровнем (новосибирской и иркутской селекции) варьирования урожайности в обеих зонах

2. Выявлено, что погодные условия северной лесостепи Новосибирской области, по сравнению с Красноярской лесостепью, наиболее благоприятны для формирования зерна с высокими посевными и технологическими качествами Сорта, созданные Тулунской госселекционной станцией, способны формировать зерно с такими свойствами при пониженных температурах и повышенном количестве осадков в период налива и созревания и давать высокую урожайность

3. Ведущую роль в формировании урожайности пшеницы в обеих географических зонах (Красноярск, Новосибирск) играет масса зерна с колоса Существенный вклад в нее вносят в Красноярской лесостепи -озерненность колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, число продуктивных стеблей и высота растений, в Новосибирской лесостепи — масса 1000 зерен, которая была определяющей также для сортов разного географического происхождения, за исключением саратовских сортов В условиях Красноярской лесостепи эти сорта формировали урожайность за счет разного сочетания элементов структуры урожая

Урожайность двурядных ячменей в большей степени зависит от числа продуктивных растений на единицу площади, озерненности главного колоса, продуктивной кустистости Для многорядных ячменей более существенна корреляция урожайности с озерненностью главного колоса, в засушливые годы возрастает значение массы 1000 зерен

4. Наследование продолжительности периода всходы - колошение в Р] у пшеницы идет по типу сверхдоминирования и доминирования

раннеспелости (83,3 % комбинаций), а у ячменя - позднеспелости (83,2% комбинаций), что связано с направлениями селекции в зоне по данным культурам В ¥2 у обеих культур в разной пропорции встречаются скороспелые и позднеспелые гибридные комбинации Коэффициенты наследуемости как в широком (На=68,4%), так и узком смысле (¿2=55,1%) значительно выше у ячменя, чем у пшеницы (Н2=20,7%, 112=12,3%). что подтверждает большую зависимость периода вегетации пшеницы от условий года Определена высокая доля влияния генотипа на продолжительность периода всходы - колошение ячменя (55,7-69,4%)

5. По основным элементам структуры урожая получен разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» в общую изменчивость У пшеницы и ячменя на долю условий вегетации приходилось 16,5-95,5% и 4,9-60,0% от общей фенотипической изменчивости, соответственно Вклад взаимодействия «генотип х годы» составлял 0-74,4% и 5,6-74,4%, а доля генотипа 0,8-35,2% и 1,5-36,6%

Для ячменя значительная генотипическая изменчивость выявлена по числу колосков в колосе (22,7-36,6%), высоте растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%) и общей кустистости (13,533,5%)

6. В Р] и Р2 у ячменя высота растений, длина колоса, число колосков в колосе, масса зерна с бокового побега, общая и продуктивная кустистость наследовались преимущественно по типу депрессии и разнонаправленного доминирования, а масса зерна с растения и главного колоса -сверхдомирования и депрессии У пшеницы по массе зерна с растения, длине колоса, числу колосков в колосе наблюдали, в основном, сверхдоминирование и депрессию, по озерненности главного колоса, общей и продуктивной кустистости, высоте растений - преимущественно сверхдоминирование и в разной степени доминирование, а по массе зерна с главного колоса и бокового побега - сверхдоминирование и промежуточное наследование

7 Выделены гибридные комбинации, показавшие гетерозис одновременно в Р| и Рг, У пшеницы по массе зерна с бокового побега, озерненности и длине колоса, продуктивной кустистости Линия 2/93 х Тулунская 12, длине колоса, озерненности главного колоса Ветлужанка х Саратовская 29, из которых, отобраны новые формы, представляющие интерес для практической селекции Для ячменя такие линии отобраны по массе зерна с растения - Кедр^Са 220702 и главного колоса - Ранний 1 х Гамбринус

8. Изучаемые сорта и гибриды пшеницы достоверно различались по числу цветков в колосе и выброшенных пыльников из цветков Число цветков в колосе в большей степени зависит от условий вегетации (57,072,8%), а открыто цветущих цветков и выброшенных пыльников из цветков -от генетических различий (73-91,5% и 38,4-52,8%, соответственно) Данные признаки характеризуются разной внутрисортовой генотипической изменчивостью

9. Анализ комбинационной способности образцов пшеницы и ячменя показал, что в зависимости от поколения (Рь Р2), условий вегетации и родительских форм, участвующих в скрещивании, меняются эффекты (ЖС и СКС изучаемых признаков По общей и продуктивной кустистости, независимо от поколения, наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС сортов Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553, высоте растений - ОКС образцов Скала, Саратовская 29, линия 2/93 Высокая доля изменчивости приходится на СКС изучаемых сортов только в Б] по длине колоса, массе зерна с растения и главного колоса Следовательно, по данным признакам у пшеницы целесообразно проводить отборы, начиная с Р2 По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с бокового побега, открыто цветущих цветков в колосе отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании наряду с аддитивными, играют значительную роль и неаддитивные эффекты генов

У ячменя по высоте растений, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей кустистости роль СКС изучаемых сортов в общей изменчивости признаков более высокая в Р] и значительно снижается или недостоверна в Рг Только по длине колоса и продуктивной кустистости в обоих поколениях существенная доля изменчивости приходится и на СКС родительских форм

10. Параметры стабильности и пластичности по урожайности рекомендуется использовать как один из принципов подбора пар для гибридизации и более объективной оценки гибридного материала

11 С использованием многомерного анализа выделены три основные группы сортов пшеницы, различающихся по характеру формирования продуктивности У доминирующей группы она определялась высокой массой зерна с колоса, крупнозерностью, средней озерненностью колоса, изреженным продуктивным стеблестоем и удлинением вегетационного периода Продуктивность второй группы - высокоурожайных сортов, была связана с продуктивной кустистостью, высокой сохранностью продуктивного стеблестоя и высотой растения Наиболее интересен для Красноярской лесостепи третий тип формирования урожайности высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность и масса 1000 зерен, оптимальный стеблестой на единицу площади

Для ячменя определены два комплекса признаков, связанных с формированием продуктивности (1) озерненность главного колоса, масса зерна с растения, продолжительность периода всходы - колошение, (2) масса зерна с растения, кустистость и высота растений

12. Высокими положительными эффектами ОКС по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения и бокового побега характеризуется линия 2/93, по длине колоса, массе зерна с растения и бокового побега - Ветлужанка, озерненности главного колоса - Мильтурум 553, массе зерна с растения и бокового побега - Саратовская 29 Положительные эффекты ОКС по продолжительности

периода всходы - колошение имели линия 2/93 и сорт Мильтурум 553, отрицательные - Скала и Тулунская 12

Положительные эффекты ОКС у ячменя показали сорта по длине колоса, числу колосков, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, продуктивной кустистости - Кедр, по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса - Ранний 1, числу колосков в колосе и озерненности главного колоса - Гамбринус Донорами для сокращения периода всходы - колошение могут быть КоуовасЬк} 292, Ранний 1, для удлинения его - Гамбринус, Кедр

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Образцы яровой мягкой пшеницы, выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков (урожайности и ее стабильности, содержанию белка и клейковины, устойчивости к полеганию, массе 1000 зерен), рекомендованы для использования как исходный материал для селекции в Сибири Лютесценс 18, Алтайская 81, Грекум 28, Курганская, Лютесценс 19, Лютесценс 12, Мильтурум 1597, Целинная 21, Маяк, Буляк, Равнина, Лютесценс 4, Новосибирская 81, 56/76, Лютесценс 1182

2 Созданные линии яровой пшеницы среднераннего и среднеспелого типа, 9 (Лютесценс 1436 х отбор из Воли № 1), 1/7 [(410/74 х 376/83) х Красноярская 1103], 6 [(86/76 х 376/83) х Лютесценс 25] и 19 (Лютесценс 19 х 174), рекомендуются для экологического и государственного испытания Необходимо организовать их производственную проверку и размножение

3 Выявленные закономерности в изменчивости основных хозяйственно-биологических признаков сортов и гибридов, характер их наследования и результаты оценки комбинационной способности могут быть использованы при составлении селекционных программ и разработке моделей сортов, в учебном процессе по генетике и селекции

4 При оценке селекционного материала в системе сортоиспытания наряду с показателями среднего урожая учитывать параметры экологической стабильности по программе «Сорт» применительно к конкретным условиям, предшественникам и уровню интенсификации земледелия

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ

1 Опыт применения многомерной статистики в оценке исходного материала / Южаков А И, Ведров Н Г, Никитина В И // Селекция и семеноводство -1984 - №1 - С 16-17

2 Способ оценки пластичности сортов / Южаков А И, Жуков В И, Никитина В И //Селекция и семеноводство -1989 -№1 -С 12-15

3 Никитина В И, Зырянова А Ф Экологический фактор в репродуцировании семян сортов яровой пшеницы // Сибирский вестник с - х науки - 1990 -№1 -С 6-9

4 Оценка исходного материала яровой пшеницы по экологической стабильности в условиях Сибири / Ведров Н Г, Никитина В И // Сибирский вестник с -х науки -1991 -№2 - С 31-37

5 Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири / Сурин Н А . Никитина В И //Сибирский вестник с-х науки -2001 -№3-4 - С 22-29

6 Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири / Сурин Н А, Никитина В И // Сибирский вестник с-х науки-2002 -№1-2 - С 17-22

7 Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне восточной Сибири / Сурин Н А, Никитина В И // Сибирский вестник с - х науки - 2002 - С 20-25

8 Никитина В И Изменчивость и наследование озерненности главного колоса ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ -2003 -Вып 3-С 96-101

9 Никитина В И Изменчивость и наследование длины колоса и числа колосков в колосе ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири //ВестникКрасГАУ -2004 -Вып 4 - С 71-74

10 Никитина В И Наследование озерненности главного колоса у реципрокных гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири//Вестник КрасГАУ -2004 - Вып 5 -С 57-61

11 Генетика наследования вегетационного периода ячменя при гибридизации в условиях Восточной Сибири / Сурин Н А, Никитина В И, Ляхова НЕ //Сибирский вестник с -х науки -2004 -№2 - С 38-42

12 Никитина В И Оценка влияния изучаемых факторов на формирование количественных признаков ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ - 2004 - Вып 6 - С 73-76

13 Никитина В И Изучение наследования высоты растений ярового ячменя в реципрокных скрещиваниях в условиях Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ -2005 -Вып 7 - С 81-85

14 Никитина В И Изучение наследования кустистости ярового ячменя в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ -2005 -Вып 8 - С 109-113

15 Никитина В И Характер цветения разных сортов пшеницы в Красноярской лесостепи // Вестник КрасГАУ - 2005 - Вып 9 - С 94-99

16 Никитина В И Изменчивость и наследование массы зерна с колоса у мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Восточной Сибири // Вестник КрасГАУ -2006 -Вып И -С 53-59

17 Никитина В И Изменчивость и наследование числа цветков в колосе яровой мягкой пшеницы//Вестник КрасГАУ -2006 -Вып 12 - С 109-113

18 Никитина В И Изменчивость и наследование числа выброшенных пыльников из цветков в колосе яровой мягкой пшеницы // Вестник КрасГАУ -2006 -Вып 13 - С 153-157

II. Монография и рекомендации

19 Биологические основы возделывания яровой пшеницы при интенсивной технологии в лесостепи Красноярского края (Рекомендации) / Ведров Н Г, Нестеренко Е М , Никитина В И [и др ] - Красноярск, 1987 - 38с

20 Яровая пшеница в Восточной Сибири / Ведров Н Г, Дмитриев В Е, Нестеренко Е М, Никитина В И [и др ] - Красноярск, 1998 -305с

1П. Другие издания

21 Никитина В И Устойчивость сортообразцов яровой пшеницы к биотическим факторам / Научн -техн бюл , Новосибирск, 1983 -Вып 22 -С 6-7

22 Результаты оценки исходного материала яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда в экологическом сортоиспытании / V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им НИ Вавилова // Генетика и селекция растений тезисы докладов - T1V - Ч 2 - М 1987 -С 50

23 Никитина В И Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы различного географического происхождения // Экология растений Средней Сибири -Красноярское кн изд-во, 1983 - С 73-75

24 Оценка исходного материала методом главных компонент / Жуков В И, Никитина В И // Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения —Новосибирск СО ВАСХНИЛ, 1985 - С 61-68

25 Никитина В И Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда по результатам экологического сортоиспытания автореф дис канд с -х наук -Новосибирск, 1987 - 18с

26 Никитина В И Качественная оценка сортов яровой пшеницы сибирского генофонда по итогам экологического испытания // Совершенствование элементов зональной системы земледелия Красноярского края сб науч тр -Красноярск, 1995 - С 8-14

27 Никитина В И Потенциальная продуктивность колоса яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири сб науч тр / РАСХН Сиб отд-ние Краснояркий НИИСХ -Красноярск, 1996 - С 19-23

28 Никитина В И Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов — Санкт - Петербург, Пушкин, 2002 - С 94-95

29 Никитина В И Изменчивость и наследование высоты растений у яровой пшеницы в Красноярской лесостепи // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве (Юбилейная межд научно - практич конференция) сб статей Часть 1 - Барнаул изд-во АГАУ, 2003 -С 55-58

30 Никитина В И Оценка селекционного материала ярового ячменя методом главных компонент // Почвы Сибири Особенности функционирования и использования сб научн ст - Красноярск изд-во КрасГАУ, 2003 - С 198202

л

Л л

40 \ \

31 Никитина В И Оценка селекционного материала яровой мягкой пшеницы методом главных компонентов // Селекция и семеноводство с - х культур сб материалов VII Всероссийской научно-практической конференции -Пенза, 2003 -С 57-59

32 Никитина В И Оценка влияния изучаемых факторов на формирование количественных признаков яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука на рубеже веков мат - лы Всерос науч - практ конф /Краснояр гос аграрн ун-т - Красноярск, 2005 - С 23-25

33 Никитина В И Изучение наследования длины колоса яровой пшеницы в рецидрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Адаптивные технологии в современном земледелии Восточной Сибири Материалы межд науч —практ конференции - Улан-Удэ, 2005 - С 116-120

34 Никитина В И Изучение наследования кустистости яровой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в Красноярской лесостепи // Аграрная наука на рубеже веков мат - лы регион науч - практ конф Ч 1 (Секц 1-7) / Краснояр гос аграр ун-т - Красноярск, 2006 - С 59-61

35 Никитина В И Изменчивость числа колосков в колосе мягкой яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур сб матер X Всероссийской научно-практической конференции - Пенза-РИО ПГСХА, 2006 -С 22-25

36 Никитина В И Фотопериодическая чувствительность сортов и гибридов ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука — сельскому хозяйству сб ст в 3 кн / Межд - практ конференция - Барнаул Изд-во АГАУ, 2006 -Кн 1 -С. 386-389

37 Никитина В И Изменчивость и наследование признаков, связанных с характером цветения яровой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи //Заключительный отчет №15/04 4 от 16 06 2006г Регистрационный номер 01 2 006 10147 -39с

38 Никитина В И Фотопериодическая чувствительность сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях Красноярской лесостепи // Аграрная наука - сельскому хозяйству сб ст в 3 кн/ Межд науч- практ конференция -Барнаул изд-во АГАУ, 2007 - Кн 1 -С 458-461

Санитарно-эпидемиологическое заключение №24 49 04 953 П 000381 09 03 от 25 09 2003 г Подписано в печать 21 08 2007 Формат 60x84/16 Бумага тип № 1 Офсетная печать Объем 2,0 п л Тираж 100 экз Заказ №1090

Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул Ленина, 117

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Никитина, Вера Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

1. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И ХОЗЯЙСТВЕННО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Основные направления создания исходного материала

1.2. Изменчивость количественных признаков пшеницы

1.3. Взаимосвязь количественных признаков пшеницы во времени и пространстве

1.4. Модели сортов

1.5. Хозяйственно-биологические признаки, определяющие продуктивность яровой мягкой пшеницы в Восточной Сибири

1.6. Количественные признаки ячменя, их изменчивость и взаимосвязь в пространстве и во времени

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические особенности зоны и погодные условия в годы проведения опытов

2.2. Исходный материал и методика исследований

3. ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ

3.1. Изменчивость признаков пшеницы в разных условиях среды (лесостепь - Красноярский край, Новосибирская область)

3.2. Изменчивость признаков у сортов пшеницы разного географического происхождения

3.3. Влияние места репродукции семян на урожайность и технологические качества зерна

3.3.1 Влияние места репродукции семян на урожайность сортов разного географического происхождения

3.3.2 Влияние места репродукции семян на технологические качества зерна

3.4. Изменчивость количественных признаков у ячменя

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛЕННЫХ ИСТОЧНИКОВ

4.1. Источники и доноры яровой пшеницы по отдельным признакам и их комплексу

4.2. Экологическая пластичность и ее оценка

4.3. Источники для селекции ярового ячменя

5. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЙНОСТИ

5.1. Взаимосвязь количественных признаков у пшеницы и согласованность их изменения в разных условиях среды

5.1.1 Корреляционная связь урожайности с элементами структуры у групп сортов разного географического происхождения в неодинаковых условиях среды

5.2. Компонентный анализ при оценке исходного материала

5.3. Корреляция урожайности ячменя с элементами структуры урожая

6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

6.1. Продолжительность периода всходы - колошение 164 6.1.1 Роль фотопериодической чувствительности сортов яровой пшеницы в определении продолжительности вегетационного периода

6.2. Высота растений яровой мягкой пшеницы 192 6.2.1 Изменчивость и наследование высоты растений яровой пшеницы

6.3. Основные признаки продуктивности яровой пшеницы

6.3.1 Изменчивость количественных признаков при гибридизации

6.3.2 Анализ комбинационной способности

6.3.3 Наследование основных элементов структуры урожая в гибридных комбинациях поколения F i, F

6.4. Характер цветения пшеницы

6.4.1 Изменчивость признаков, связанных с характером цветения у сортов яровой пшеницы разных лет селекции

6.4.2 Изменчивость и наследование числа цветков в колосе пшеницы

6.4.3 Изменчивость и наследование числа выброшенных пыльников из цветков в колосе пшеницы

6.4.4 Изменчивость и наследование числа открыто цветущих цветков в колосе яровой мягкой пшеницы

6.4.5 Тип наследования числа цветков, выброшенных пыльников из цветков и открыто цветущих цветков в колосе

7. НАСЛЕДОВАНИЕ ВАЖНЕЙШИХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ

7.1. Наследование вегетационного периода ярового ячменя 261 7.1.1 Роль фотопериодической чувствительности сортов ярового ячменя в определении продолжительности вегетационного периода

7.2. Основные признаки продуктивности ярового ячменя

7.2.1 Изменчивость количественных признаков ячменя при гибридизации

7.2.2 Анализ комбинационной способности

7.2.3 Влияние реципрокного эффекта на наследование признаков ячменя

7.2.4 Наследование основных элементов структуры урожая в гибридных комбинациях поколения F i, F2 ячменя

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции"

Актуальность проблемы. Красноярский край - один из крупнейших районов Сибири по производству зерна. В вопросах его стабилизации основная роль отводится повышению урожайности зерновых культур за счет выведения сортов, хорошо приспособленных к местным условиям. В 2006 г. в районировании находились 3 сорта пшеницы и 4 сорта ячменя красноярской селекции, которые занимали 4,4% и 29,0% от общей площади посева под данными культурами, соответственно. При этом следует учесть, что за последние 20 лет площади посева в крае под зерновыми культурами сократились в 2,3 раза. Многие сорта яровой пшеницы, допущенные к использованию в производстве, имеют невысокую стабильность урожайности, узкий ареал возделывания. Они снижают посевные и технологические качества зерна из-за недостатка суммы эффективных температур и высокой влажности в период их созревания в условиях лесостепной зоны Красноярского края, поражаются болезнями (пыльной и твердой головней, бурой ржавчиной, септориозом и др.) и повреждаются внутристеблевыми вредителями.

Вопросы повышения устойчивости производства зерна, стабилизации его высокого качества должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет получения сортов, адаптированных к местным условиям (Стрижова, 2003). Наиболее реальный путь решения этой проблемы - объединение в создаваемом сорте комплексов ценных признаков с использованием метода гибридизации. Для получения таких сортов необходим исходный хорошо охарактеризованный в генетическом отношении материал. Только зная генотипы привлекаемых в скрещивания сортов по тому или иному признаку и особенности генных взаимодействий, можно вести подбор родительских пар на строго научной основе (Мережко, 1994).

На момент проведения исследований системный подход к изучению изменчивости исходного материала, особенно для селекции пшеницы, в Красноярском крае не применялся. Резкая изменчивость погодных условий в течение вегетации в лесостепной зоне Сибири обусловливает необходимость включения в него оценки экологической пластичности исходного и селекционного материала, изучения характера наследования хозяйственно-ценных признаков, определения вклада в их изменчивость фактора годы, генотипа и взаимодействия «генотип х годы».

Для успешного создания сортов, сочетающих высокую урожайность с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам, необходимо изучение закономерностей изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков под влиянием сортовых особенностей, природно-климатических условий и их взаимодействия в конкретных экологических условиях, которые дадут возможность обосновывать подбор родительских форм для гибридизации и проводить отбор селекционно - ценных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях.

Цель работы - исследование возможностей системного подхода к оценке изменчивости и созданию исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы и ячменя в лесостепной зоне Сибири.

Для ее выполнения были поставлены следующие задачи:

Выяснить особенности изменчивости количественных признаков и характер формирования урожайности пшеницы в разных географических зонах Сибири.

Провести анализ наследования и систем генетического контроля основных количественных признаков пшеницы и ячменя.

Выделить ценные источники высокой продуктивности и качества зерна, скороспелости, устойчивости к полеганию, вредителям и болезням.

Сравнить методы оценки стабильности и пластичности исходного и созданного селекционного материала.

Обосновать принципы подбора родительских форм для рекомбинационной селекции по результатам системного подхода.

Создать новый исходный материал для селекции среднеранних, среднеспелых высокопродуктивных сортов с высоким качеством зерна.

Научная новизна. По результатам эколого-географического испытания образцов пшеницы выявлены новые закономерности в изменчивости хозяйственно-ценных признаков. Показан более высокий уровень модификационной изменчивости массы зерна с колоса и его озерненности, урожайности, высоты растений и продуктивной кустистости в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с северной лесостепью Новосибирской области, для одного и того же набора образцов и групп сортов разного географического происхождения. Выделены группы сортов с наименьшей амплитудой изменчивости урожайности в обеих зонах и каждой в отдельности. Установлены различия в посевных и технологических качествах зерна, а также по урожайности сортов разного географического происхождения при посеве их семенами красноярской и новосибирской репродукции. По вкладу средовой, генотипической изменчивости и их взаимодействия в общее фенотипическое варьирование хозяйственно-ценных признаков получены значимые различия между географическими зонами изучения (Красноярска, Новосибирск) и культурами (пшеница, ячмень).

Выявлены основные закономерности в проявлении корреляционной зависимости между урожайностью и другими признаками. Ведущим элементом структуры урожая в обеих зонах (Красноярск, Новосибирск) была масса зерна с колоса, существенное влияние на его величину в Красноярской лесостепи оказывала озерненность колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, высота растений и продуктивный стеблестой. У групп сортов разного географического происхождения урожайность формировалась за счет различного сочетания элементов структуры.

Перенос сортов из других климатических зон в условия Красноярской лесостепи приводил к увеличению, прежде всего, продолжительности периода колошение - созревание, что отрицательно сказывалось на качестве убираемого урожая.

Показаны особенности наследования основных количественных признаков пшеницы и ячменя в условиях Красноярской лесостепи. В F] наблюдали высокий процент сверхдоминирования по озерненности главного колоса, массе зерна с растения и главного колоса у ячменя; озерненности главного колоса, длине колоса и кустистости у пшеницы. В F2 сверхдоминирование сохранялось по массе зерна с растения у ячменя и озерненности главного колоса, длине колоса, кустистости у пшеницы. Значимые различия реципрокных гибридов по многим изученным признакам указывали на необходимость тщательного подбора материнской и отцовской формы при гибридизации. Межсортовой и внутрисортовой полиморфизм по числу цветков и степени их открытого цветения свидетельствовал о возможности эффективной селекции по данным признакам, что имеет значение для сохранения чистосортности сортовых посевов в первичном семеноводстве и селекции на устойчивость к поражению пыльной и твердой головней, насекомыми-вредителями.

Выявлена разная реакция изучаемых образцов пшеницы на изменение условий среды по параметрам пластичности и стабильности и показана необходимость применения рекомендуемых методик, в том числе разработанного метода в программе «Сорт», для объективной оценки приспособленности сортов к конкретным условиям возделывания. Выделены наиболее информативные группы признаков с высокими и устойчивыми связями, определяющие основные типы формирования продуктивности пшеницы и ячменя в лесостепной зоне Красноярского края. Практическая ценность и реализация результатов исследований.

На основе результатов системного анализа изменчивости количественных признаков, связанных с продуктивностью, оценки общей и специфической комбинационной способности обоснованы принципы подбора родительских форм для гибридизации и отбора селекционных линий в условиях лесостепной зоны Красноярского края.

Выделенные ценные образцы пшеницы, ячменя и созданный гибридный материал включены в селекционный процесс кафедрой ботаники и физиологии растений, кафедрой растениеводства КрасГАУ, кафедрой селекции Тюменской ГСХА, лабораторией оценки селекционного материала КрасНИИСХ. Полученные линии проходят конкурсное сортоиспытание на опытных полях в учхозе «Миндерлинское» (КрасГАУ) и ОПХ «Минино» (КрасНИИСХ), а лучшие из них - предварительное сортоиспытание на сортоучастках края. Результаты исследования используются в производстве специалистами края (Биологические основы возделывания яровой пшеницы при интенсивной технологии в лесостепи Красноярского края /Рекомендации, 1987), при подготовке ученых-агрономов, магистров и аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете.

Защищаемые положения:

• Условия Красноярской лесостепи обусловливают более высокий уровень модификационного варьирования и вклада условий вегетации в изменчивость ряда количественных признаков пшеницы: массы зерна с колоса, озерненности колоса, урожайности, высоты растений.

• Ведущая роль в формировании урожайности пшеницы в Красноярской лесостепи принадлежит массе зерна с колоса и его озерненности. В зависимости от погодных условий существенное влияние на нее оказывают также масса 1000 зерен, высота растений и продуктивный стеблестой.

• Предложенный метод оценки пластичности сорта в комплексе с уже существующими методами позволяет выделить материал, максимально использующий ресурсы конкретной географической зоны и более надежный для получения стабильного высокого урожая и качества зерна.

• Созданные и охарактеризованные линии, и источники хозяйственно ценных признаков пшеницы и ячменя для селекции в условиях лесостепи Красноярского края.

• Для выявления исходного и получения селекционного материала пшеницы и ячменя, характеризующегося стабильным сочетанием высоких показателей количества и качества урожая в Красноярском крае, необходимо расширить сеть эколого-географического испытания посредством увеличения числа контрастных по условиям вегетации и уровню агрофона пунктов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены (или представлены): на семинаре «Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость» (Бур. НИИИСХ, п. Иволгинск, 1982), научных конференциях профессорско - преподавательского состава и аспирантов КрасГАУ (1982, 1983, 1985, 1986, 2004, 2005), конференции молодых ученых сельскохозяйственных вузов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 1983), V региональной конференции молодых ученых и специалистов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 1983), координационном совещании по селекции зерновых, зернобобовых и крупяных культур (г. Красноярск, 1983), I зональной научно - производственной конференции молодых ученых и специалистов (г. Красноярск, 1985), совещании по исходному материалу яровой мягкой пшеницы для селекции сортов интенсивного типа (г. Красноуфимск, 1986), V съезде ВОГИС им. Н. И. Вавилова (г. Москва, 1987), региональной научно - технической конференции (г. Волгоград, 1988), научной конференции «Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства» (г. Целиноград, 1990), научной конференции профессорско - преподавательского состава и аспирантов (г. Санкт - Петербург, 2002), VII Всероссийской научно-практической конференции (г. Пенза, 2003), Юбилейной международной научно -практической конференции (г. Барнаул, 2003).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 50 печатных работах, в том числе 18 - в журналах, рекомендованных ВАК. Общее число научных и научно-методических работ -62.

Благодарна за помощь и поддержку своему Учителю, доктору с. - х. наук Н. Г. Ведрову, зав. лабораторией информатики В. У. Борисову, канд. с. -х. наук А. Н. Халипскому.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Никитина, Вера Ивановна

выводы

1. Отмечен более высокий уровень изменчивости по урожайности зерна, массе зерна с колоса и его озерненности, высоте растений и продуктивной кустистости пшеницы в условиях Красноярской лесостепи, по сравнению с Новосибирской. Показан больший вклад в нее фактора «годы». Выделены группы сортов с более низким (сорта алтайской селекции) и высоким уровнем (новосибирской и иркутской селекции) варьирования урожайности в обеих зонах.

2. Выявлено, что погодные условия северной лесостепи Новосибирской области, по сравнению с Красноярской лесостепью, наиболее благоприятны для формирования зерна с высокими посевными и технологическими качествами. Сорта, созданные Тулу некой госселекционной станцией, способны формировать зерно с такими свойствами при пониженных температурах и повышенном количестве осадков в период налива и созревания и давать высокую урожайность.

3. Ведущую роль в формировании урожайности пшеницы в обеих географических зонах (Красноярск, Новосибирск) играет масса зерна с колоса. Существенный вклад в нее вносят в Красноярской лесостепи -озерненность колоса и, в зависимости от погодных условий, масса 1000 зерен, число продуктивных стеблей и высота растений, в Новосибирской лесостепи — масса 1000 зерен, которая была определяющей также для сортов разного географического происхождения, за исключением саратовских сортов. В условиях Красноярской лесостепи эти сорта формировали урожайность за счет разного сочетания элементов структуры урожая.

Урожайность двурядных ячменей в большей степени зависит от числа продуктивных растений на единицу площади, озерненности главного колоса, продуктивной кустистости. Для многорядных ячменей более существенна корреляция урожайности с озерненностью главного колоса, в засушливые годы возрастает значение массы 1 ООО зерен.

4. Наследование продолжительности периода всходы - колошение в Fi у пшеницы идет по типу сверхдоминирования и доминирования раннеспелости (83,3 % комбинаций), а у ячменя - позднеспелости (83,2% комбинаций), что связано с направлениями селекции в зоне по данным культурам. В F2 у обеих культур в равной пропорции встречаются скороспелые и позднеспелые гибридные комбинации. Коэффициенты

2 2 наследуемости как в широком (Н =68,4%), так и узком смысле (h =55,1%)

О 1 значительно выше у ячменя, чем у пшеницы (Н =20,7%; h =12,3%), что подтверждает большую зависимость периода вегетации пшеницы от условий года. Определена высокая доля влияния генотипа на продолжительность периода всходы - колошение ячменя (55,7 - 69,4%).

5. По основным элементам структуры урожая получен разный вклад факторов «генотип», «годы», «генотип х годы» и «случайных факторов» в общую изменчивость. У пшеницы и ячменя на долю условий вегетации приходилось 16,5-95,5% и 4,9-60,0% от общей фенотипической изменчивости, соответственно. Вклад взаимодействия «генотип х годы» составлял 0-74,4% и 5,6-74,4%, а доля генотипа 0,8-35,2% и 1,5-36,6%.

Для ячменя значительная генотипическая изменчивость выявлена по числу колосков в колосе (22,7-36, высоте растений (19-30,4%), озерненности главного колоса (17,8-28,5%) и общей кустистости (13,533,5%).

6. В Fj и F2 у ячменя высота растений, длина колоса, число колосков в колосе, масса зерна бокового побега, общая и продуктивная кустистость наследовались преимущественно по типу депрессии и разнонаправленного доминирования, а масса зерна с растения и главного колоса -сверхдомирования и депрессии. У пшеницы по массе зерна с растения, длине колоса, числу колосков в колосе наблюдали, в основном, сверхдоминирование и депрессию, по озсрненности главного колоса, общей и продуктивной кустистости, высоте растений - преимущественно сверхдоминирование и в разной степени доминирование, а по массе зерна с главного колоса и бокового побега - сверхдоминирование и промежуточное наследование.

7. Выделены гибридные комбинации, показавшие гетерозис одновременно в F] и F2, у пшеницы по массе зерна с бокового побега, озерненности и длине колоса, продуктивной кустистости: Линия 2/93 х Тулунская 12, длине колоса, озерненности главного колоса: Ветлужанка х Саратовская 29, из которых, отобраны новые формы, представляющие интерес для практической селекции. Для ячменя такие линии отобраны по массе зерна с растения - Кедр^+Са 220702 и главного колоса - Ранний 1 х Гамбринус.

8. Изучаемые сорта и гибриды пшеницы достоверно различались по числу цветков в колосе и выброшенных пыльников из цветков. Число цветков в колосе в большей степени зависит от условий вегетации (57,072,8%), а открыто цветущих цветков и выброшенных пыльников из цветков -от генетических различий (73-91,5% и 38,4-52,8%, соответственно). Данные признаки характеризуются разной внутрисортовой генотипической изменчивостью.

9. Анализ комбинационной способности образцов пшеницы и ячменя показал, что в зависимости от поколения (Fb F2), условий вегетации и родительских форм, участвующих в скрещивании, меняются эффекты ОКС и СКС изучаемых признаков. По общей и продуктивной кустистости, независимо от поколения, наибольшая часть общей изменчивости обусловлена ОКС сортов Тулунская 12, Ветлужанка, Мильтурум 553, высоте растений - ОКС образцов Скала, Саратовская 29, линия 2/93. Высокая доля изменчивости приходится на СКС изучаемых сортов только в Ft по длине колоса, массе зерна с растения и главного колоса. Следовательно, по данным признакам у пшеницы целесообразно проводить отборы, начиная с F2. По числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с бокового побега, открыто цветущих цветков в колосе отбор следует перенести на более поздние поколения, так как в их наследовании наряду с аддитивными, играют значительную роль и неаддитивные эффекты генов.

У ячменя по высоте растений, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, главного колоса и бокового побега, общей кустистости роль СКС изучаемых сортов в общей изменчивости признаков более высокая в Fj и значительно снижается или недостоверна в F2. Только по длине колоса и продуктивной кустистости в обоих поколениях существенная доля изменчивости приходится и на СКС родительских форм.

10. Параметры стабильности и пластичности по урожайности рекомендуется использовать как один из принципов подбора пар для гибридизации и более объективной оценки гибридного материала.

11. С использованием многомерного анализа выделены три основные группы сортов пшеницы, различающихся по характеру формирования продуктивности. У доминирующей группы она определялась высокой массой зерна с колоса, крупнозерностью, средней озерненностью колоса, изреженным продуктивным стеблестоем и удлинением вегетационного периода. Продуктивность второй группы - высокоурожайных сортов, была связана с продуктивной кустистостью, высокой сохранностью продуктивного стеблестоя и высотой растения. Наиболее интересен для Красноярской лесостепи третий тип формирования урожайности: высокая масса зерна с колоса, повышенная озерненность и масса 1000 зерен, оптимальный стеблестой на единицу площади.

Для ячменя определены два комплекса признаков, связанных с формированием продуктивности: (1) озерненность главного колоса, масса зерна с растения, продолжительность периода всходы - колошение; (2) масса зерна с растения, кустистость и высота растений.

12. Высокими положительными эффектами ОКС по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса, массе зерна с растения и бокового побега характеризуется линия 2/93; по длине колоса, массе зерна растения и бокового побега - Ветлужанка; озерненности главного колоса - Мильтурум 553; массе зерна с растения и бокового побега - Саратовская 29. Положительные эффекты ОКС по продолжительности периода всходы - колошение имели линия 2/93 и сорт Мильтурум 553, отрицательные - Скала и Тулунская 12.

Положительные эффекты ОКС у ячменя показали сорта: по длине колоса, числу колосков, озерненности главного колоса, массе зерна с растения, продуктивной кустистости - Кедр; по длине колоса, числу колосков в колосе, озерненности главного колоса - Ранний 1; числу колосков в колосе и озерненности главного колоса - Гамбринус. Донорами для сокращения периода всходы - колошение могут быть Novosadski 292, Ранний

1, для удлинения его - Гамбринус, Кедр.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ И

ПРОИЗВОДСТВА

1. Образцы яровой мягкой пшеницы, выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков (урожайности и ее стабильности, содержанию белка и клейковины, устойчивости к полеганию, массе 1000 зерен), рекомендованы для использования как исходный материал для селекции в Сибири: Лютесценс 18, Алтайская 81, Грекум 28, Курганская, Лютесценс 19, Лютесценс 12, Мильтурум 1597, Целинная 21, Маяк, Буляк, Равнина, Лютесценс 4, Новосибирская 81, 56/76, Лютесценс 1182.

2. Созданные линии яровой пшеницы среднераннего и среднеспелого типа, 9 (Лютесценс 1436 х отбор из Воли № 1), 1/7 [(410/74 х 376/83) х Красноярская 1103], 6 [(86/76 х 376/83) х Лютесценс 25] и 19 (Лютесценс 19 х 174), рекомендуются для экологического и государственного испытания. Необходимо организовать их производственную проверку и размножение.

3. Выявленные закономерности в изменчивости основных хозяйственно-биологических признаков сортов и гибридов, характер их наследования и результаты оценки комбинационной способности могут быть

321 использованы при составлении селекционных программ и разработке моделей сортов, в учебном процессе по генетике и селекции.

4. При оценке селекционного материала в системе сортоиспытания наряду с показателями среднего урожая учитывать параметры экологической стабильности по программе «Сорт» применительно к конкретным условиям, предшественникам и уровню интенсификации земледелия.

322

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Никитина, Вера Ивановна, Красноярск

1. Абдуламонов, К. Изменчивость комбинационной способности сортов ярового ячменя по признакам продуктивности в условиях Памира / К. Абдуламонов //Цитология и генетика. - 1985. - Т. 19. - №1. - С. 37-40.

2. Агамалова, С.Р. Генетический контроль озимости и яровости у мягкой пшеницы / С.Р. Агамалова, Т.А. Кошкарова, Е.И. Никитина // Генетика, физиология и селекция зерновых культур. М., 1987. - С. 22-28.

3. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 211с.

4. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.- 155с.

5. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю, Тувинской автономной области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. -288с.

6. Аладова, Л.П. Череззерница яровой пшеницы / Л.П. Аладова // Бюлл. науч.-техн. информации СибНИИСХоза. Омск, 1958. - №3. - С. 53-58.

7. Алиев, Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.Б. Алиев; ИЦИГ СО АН СССР. Новосибирск, 1982. - 16с.

8. Аксенова, Н.П. Цветение и его фотопериодическая регуляция / Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.М. Константинова. М.: Колос, 1973. - 245с.

9. Алябин, А.И. Диаллельный анализ ростовых признаков яровой пшеницы в онтогенезе / А.И. Алябин, В.В. Пыльнев, А.И. Смиряев // Известия ТСХА. 2000. - Вып. 4. - С. 61-70.

10. Анализ генотипов ячменя по локусам Shl-3 / О.А. Беленкевич и др. // Генетика. 1990. - Т. 26. - №6. - С. 1064-1069.

11. Андреева, З.В. Изменчивость количественных признаков при внутривидовой рекомбинации мягкой яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. с. х. наук / З.В. Андреева; Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 1997.- 17с.

12. Аниськов, Н.И. Экологическая пластичность сортов ярового ячменя в условиях Среднего Прииртышья: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Н.И. Аниськов. - Новосибирск, 1990. - 16с.

13. Апушев, А.К. Сравнительное изучение изменчивости количественных признаков растений и качества зерна сортов озимой пшеницы под воздействием физических факторов (ИКСС, ЭПКР): автореф. дис. . канд. с. х. наук / А.К. Апушев. - Алма-Ата, 1982. - 20с.

14. Ауземус, Э.Р. Генетика и наследование / Э.Р. Ауземус, Ф.Х. Мак-Нил, Ю.У. Шмидт // Пшеница и ее улучшение: пер с англ. Н.А. Емельяновой, Н.М. Резниченко под ред. М.М. Якубцинера и др.. М.: Колос, 1970. - С. 250-295.

15. Бабушкина, Т.Д. Формирование структуры урожая у яровой пшеницы в условиях лесостепи Тюменской области: сб. науч. тр. / Т.Д. Бабушкина; НИИСХ Северного Зауралья. 1979. - Вып. 32. - С. 56-62.

16. Батоев, Б.Б. Урожайность и элементы ее структуры у районированных сортов яровой пшеницы в сухостепной зоне Бурятии / Б.Б. Батоев. Ф.Я. Дудникова, Г.А. Денисенко // Сиб. вестник с. х. науки. - 2003. - №2. - С. 20-23.

17. Бебякин, В.М. Компонентный анализ показателей качества урожая мягкой и твердой пшеницы в связи с селекцией / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Сиб. вестник с. х. науки. - 1985. - №1. - С. 14-20.

18. Бебякин, В.М. Факторный анализ информативности показателей качества зерна в связи с селекцией пшеницы / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // С.-х. биология. 1983. - №2. - С. 18-27.

19. Беленкевич, О.А. Эффективность выращивания скороспелых сортов ячменя в республике / О.А. Беленкевич, К.Г. Шашко // Известия АН БССР. -(Серия с. х. наук). - 1989. - №2. - С. 66-69.

20. Беленкевич, О.А. Генетические системы контроля продолжительности вегетационного периода растений в селекции ячменя на адаптивность / О.А. Беленкевич // С. х. биология. (Серия биология растений). - 1999. - № 1. - С. 27-31.

21. Беленкевич, О.А. Продолжительность периодов онтогенеза и вегетации растений ячменя в зависимости от сорта и метеорологических условий сезона / О.А. Беленкевич // С. х. биология. - 2003. - №5. - С. 37-43.

22. Белецкая, Е.Я. Генетико-селекционное изучение количественных признаков мутантов яровой пшеницы и их гибридов: автореф. дис. . канд. биол. наук / Белецкая Е.Я. Минск, 1986. - 17с.

23. Белецкий, А.П. Экологическая разнокачественность семян и их урожайные свойства / А.П. Белецкий, Л.Д. Ивашура //Селекция и семеноводство. 1982. - №4. - С. 40-42.

24. Беребердин, Н.А. Формирование урожая и качества семян яровой пшеницы в зависимости от приемов и условий возделывания в лесостепи Новосибирской области: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Беребердин Н.А. -Новосибирск, 1981. - 19с.

25. Берлянд-Кожевников, В.М. Изменчивость мягкой и твердой пшениц под влиянием условий выращивания: автореф. дис. . канд. биол. наук / Берлянд-Кожевников В.М. Л., 1966. - 22с.

26. Биологическая ценность сортов ярового ячменя в Центральночерноземном регионе / В.А. Горшкова и др. // Селекция и семеноводство с. х. культур: сб. материалов VII всероссийской научно-практической конференции. - Пенза, 2003. - С. 67-69.

27. Биометрический анализ соответствия оценки урожайности сортов полевых культур в конкурсном и государственном испытании / И.А. Редкозубов и др. // Известия ТСХА, 2000. - Вып. 1. - С. 81-93.

28. Болотов, А.Т. Избранные сочинения. -М.: МОИП, 1952. С. 244.

29. Бондаренко, Г.П. Наследование длины вегетационного периода у ячменя / Г.П. Бондаренко // Яровизация. 1937. - №6. - С. 63-72.

30. Бородай, Ю.Г. О селекции среднеспелых сортов яровой пшеницы на юге Западной Сибири / Ю.Г. Бородай // Селекция и семеноводство. 1978. -№4.-С. 13-14.

31. Бородай, Ю.Г. Модель интенсивного сорта мягкой яровой пшеницы для засушливых степной и лесостепной зон юга Западной Сибири / Ю.Г. Бородай // Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа. Новосибирск, 1980. - С. 80-82.

32. Бороевич, С. Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы / С. Бороевич // С. х. биология, - 1968. - Т. 3. - № 2.- С. 285-299.

33. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений: пер. с сербохорв. В.В. Иноземцева / С. Бороевич; под ред. А.К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344с.

34. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений: пер. с англ. Л.И. Вайсфельд и Ю.И. Лашкевича/Ф. Бриггс, П. Ноулз. М.: Колос, 1972. - 399с.

35. Бычко, М.Ф. Сроки сева яровой пшеницы в лесостепи Иркутской области: науч. тр. / М.Ф. Бычко, С.А. Безручко; Краен. НИИСХ. -Красноярск, 1972. Т. 7. - С. 17-21.

36. Бугаев, В.Д. Наследование количественных признаков продуктивности и качества зерна ячменя: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Бугаев В.Д.; ВИР. - Л., 1979. - 22с.

37. Бугаев, В.Д. Наследование вегетационного периода у гибридов F. и F2 ярового ячменя / В.Д. Бугаев, М.В. Лукьянова // Науч. техн. бюл. - Л., 1984. -№ 138.-С. 22-26.

38. Бур дун, A.M. Основные параметры идеального сорта яровой пшеницы на Кубани / A.M. Бурдун, А.Н. Гуйда //Селекция яровой пшеницы: сб. науч. ст.- М.: Колос, 1977. С. 126-130.

39. Бутенко, А.И. Компонентный анализ: анализ главных компонент / А.И. Бутенко, В.Е. Перфильев // Методические рекомендации по применению статистических методов в генетике и селекции плодовых растений. Мичуринск, 1980. - 134с.

40. Вавенков, Н.В. Оценка яровых пшениц различного географического происхождения в условиях Новосибирской области: дис. . канд. с. х. наук / Вавенков Н.В. - Л., 1975. - 123с.

41. Вавилов, Н.И. Ботанико-географические основы селекции / Н.И. Вавилов. М.; Л., 1935. - С. 3-60.

42. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция / Н.И. Вавилов. М.: Колос, 1966. - 560с.

43. Васильков, В.М. Материалы по опытному делу Енисейской губернии. Казачинское опытное поле. 1914-18 гг. / В.М. Васильков.

44. Красноярск: тип. Енисейского Губернского Союза Кооперативов, 1922. -Вып. 2.- 108с.

45. Ведров, Н.Г. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к весенне-летней засухе с учетом некоторых морфофизиологических показателей / Н.Г. Ведров // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 291-299.

46. Ведров, Н.Г. Исходный материал для селекции и основные признаки засухоустойчивого агроэкотипа яровой пшеницы для Восточной Сибири / Н.Г. Ведров // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1982. - №3. - С.19 - 25.

47. Ведров, Н.Г. Провокационный фон в оценке засухоустойчивости селекционного материала / Н.Г. Ведров // Селекция и семеноводство. 1982а. - №1. - С. 17-19.

48. Ведров, Н.Г. Разработка методов создания и возделывания засухоустойчивого агроэкотипа яровой пшеницы для зоны недостаточного увлажнения Восточной Сибири: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Ведров Николай Григорьевич. - Новосибирск, 1983. - 40с.

49. Ведров, Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях / Н.Г. Ведров. Красноярск: Изд-во Краснояр. унта, 1984.-240с.

50. Ведров, Н.Г. Роль зародышевых корней в прохождении первых этапов органогенеза у яровой пшеницы / Н.Г. Ведров // Информационный бюллетень. Иркутск, 1968. - Вып. 3.

51. Ведров, Н.Г. Урожайность и хлебопекарные качества зерна у многолинейных сортов-синтетиков мягкой яровой пшеницы / Н.Г. Ведров, И.В. Пантюхов // Вестн. КрасГАУ Красноярск, 2005. - Вып. 8. - С. 116-121.

52. Власенко, Н.М. Критический анализ принципа подбора пар по элементам продуктивности у мягкой яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Власенко, Н.М. - М.: ТСХА, 1979. - 16с.

53. Влияние генов Ppd на хлорофилл-белковый комплекс сортов пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью / В.А. Кошкин и др. // Доклады Российской академии с. х. наук. - 1999. - №4. - С. 6-7.

54. Воробьев, В.Ф. Новое в селекции яровой пшеницы / В.Ф. Воробьев, Л.П. Каратаева // Комплексные меры повышения урожайности с. х. культур в зерновой зоне Казахстана: сб. науч. ст. - Целиноград, 1982. - С. 58-70.

55. Воронин, А.Н. Генетическая система чувствительности к фотопериоду и ее роль в формировании продуктивности / А.Н. Воронин, А.Ф. Стельмах //Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы: сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1991. - С. 47-53.

56. Воронцова, В.П. Яровая пшеница основная культура Восточной Сибири / В.П. Воронцова. - Красноярск, 1982. - 144с.

57. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев и др.. Новосибирск: Наука, 1984. - 230с.

58. Герасименко, В.Ф. Модель урожайности пшеницы на основе лимитирующих факторов среды и генотипа / В.Ф. Герасименко, В.А. Драгавцев // Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы: сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1991. - С. 59-65.

59. Германцев, Л.А. Некоторые аспекты селекции яровой пшеницы в острозасушливом Заволжье / Л.А. Германцев, В.А. Крупное // Селекция и семеноводство. 1984. - №8. - С.12-15.

60. Гинзбург, Э.Х. Описание наследования количественных признаков / Э.Х. Гинзбург. Новосибирск: Наука, 1984. - 249с.

61. Голодрига, П.Я. Исследования по установлению взаимодействий генотип-среда у многолетних растений / П.Я. Голодрига, Л.П. Трошин // Генетика количественных признаков с. х. растений. - М.: Наука, 1978. - С. 116-128.

62. Гончаров, Н.П. Генетический контроль фотопериодической реакции у мягкой пшеницы в связи с селекцией на скороспелость: дис. . канд. биол. наук / Гончаров Н.П. Л.: ВНИИР, 1986. - 190с.

63. Гончаров, П.Л. В поисках нового / ПЛ. Гончаров // Сиб. вестн. с. х. науки. - 1989. - №5. - С. 3-18.

64. Гончаров, Н.П. Генетические коллекции пшеницы: длина вегетационного периода / Н.П. Гончаров // Генетические коллекции растений: сб. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. - Вып. 1. - С. 54-73.

65. Гончаров, П.Л. Учреждения и деятели сельскохозяйственной науки Сибири и Дальнего Востока: биографо библиограф, справ. / П.Л. Гончаров, Ю.А. Белоножко, А.В. Карамзин; СО РАСХН. - Новосибирск, 1997. - 662с.

66. Гончаров, Н.П. Наследование типа развития у стародавних и местных сортов гексаплоидных пшениц / Н.П. Гончаров, И.П. Шитова // Генетика. -1999. Т. 35. - №4. - С. 467-473.

67. Гончаров, Н.П. Локализация генов, детерминирующих количественные признаки: дополнение к каталогу хромосомной локализации генов у отечественных сортов пшеницы/Н.П. Гончаров, В.М. Ефимов // Генетика. 2003. - Т. 39. - № 11. - С. 1474-1483. ^

68. Горбунова, В.А. Влияние гидротермических условий на урожай и посевные качества семян яровой пшеницы в Восточной Сибири: дис. . канд. биол. наук / Горбунова В.А. Иркутск, 1975. - 30с.

69. Гордеева, Т.Н. Влияние сроков посева яровой пшеницы Скала на урожай и посевные качества семян / Т.Н. Гордеева // Труды / Красноярский НИИСХ. 1969. - Т. 5. - С. 120-127.

70. Грязное, А.А. Селекция ячменя в Северном Казахстане / А.А. Грязнов //Селекция и семеноводство. 2000. - №4. - С. 2-8.

71. Гуляев, Г.В. Генетика: учеб. / Г.В. Гуляев. -М.: Колос, 1984. 351с.

72. Гуляев, Г.В. Изменчивость количественных признаков озимой мягкой пшеницы / Г.В. Гуляев, Н. Лоскутов // Известия ТСХА. М., 1971. -Вып. 5. - С. 52-58.

73. Гужов, Ю.Л. Закономерности модификационного и генотипического варьирования количественных признаков у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости / Ю.Л. Гужов // С. х. биология. - 1978. - Т. 13. -№1. - С. 49-56.

74. Гужов, Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков / Ю.Л. Гужов // Известия АН СССР. Сер. биол. 1978а. - №3. - С. 418-429.

75. Гужов, Ю.Л. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений / Ю.Л. Гужов, С.Э. Виджесиривардана, Т.Н. Балашов // Вестн. с. х. науки. - 1981. - №3. - С. 49-55.

76. Дайнеко, О.П. Результаты селекции яровой пшеницы в Красноярском НИИСХ / О.П. Дайнеко, З.М. Подосочная // Селекция полевых культур Восточной Сибири. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1980. - С. 8-14.

77. Денисов, П.В. Структура урожая зерновых культур: дис. . д-ра с. -х. наук / Денисов П.В. Л., 1970. - 388с.

78. Дергачев, К.В. Результаты селекции яровой пшеницы в Красноярском НИИСХ: науч. тр. / К.В. Дергачев. Красноярск, 1970. - Т. VI. - С. 69-72.

79. Дергачев, К.В. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость и качество зерна / К.В. Дергачев, О.П. Дайнеко // Труды / Красноярский НИИСХ. Красноярск, 1972. -Т.7. - С. 109-113.

80. Джефферс, Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии / Дж. Джефферс; пер. с англ. Д.О. Логофета; под ред. и с предисл. Ю.М. Свирижева. М.: Мир, 1981. - 256с.

81. Дмитриев, В.Е. Изучение скороспелых пшениц различного географического происхождения в зоне Причулымья Красноярского края: дис. . канд. с. х. наук / Дмитриев В.Е. - Л., 1979. - 218с.

82. Дмитриев, В.Е. Подбор исходного материала для селекции яровой пшеницы на скороспелость в зоне Причулымья Красноярского края /В.Е. Дмитриев // Селекция полевых культур Восточной Сибири: сб. науч. тр. -Новосибирск, 1980.-С. 18-25.

83. Добротворская, Т.В. Тенденция изменения генетического разнообразия сортов яровой мягкой пшеницы, районированных на территории России в 1929-200 гг. / Т.В. Добротворская, С.П. Мартынов, В.А. Пухальский // Генетика. 2004. - Т. 40. - №11. - С. 1509-1522.

84. Дороганевская, Е.А. Зависимость белковости зерна пшеницы от некоторых климатических факторов / Е.А. Дороганевская. М., 1971. -64 с.

85. Дорофеев, В.Ф. Мировой генофонд в решении проблем селекции яровой пшеницы / В.Ф. Дорофеев, JI.B. Семенова, М.И. Руденко // Селекция и семеноводство. 1982а. - №5. - С. 8-11.

86. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416с.

87. Драгавцев, В.А. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров в растительных популяциях. Сообщ. 1 / В.А. Драгавцев, Н.В. Утемишева // Генетика. 1975. - Т. 11. - №11. - С. 128140.

88. Драгавцев, В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / В.А. Драгавцев // Генетика количественных признаков с. х. растений: сб. науч. ст. - М., 1978. - С. 5-9.

89. Драгавцев, В.А. Переопределение генетических формул количественного признака пшеницы в разных условиях среды / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова // Генетика. 1983. - Т. 19. - № 11. - С. 1.8111817.

90. Драгавцев, В.А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач: автореф. дис. д-ра биол. наук / Драгавцев В.А. -М., 1983.-36с.

91. Драгавцев, В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов с. х. растений по урожайности, устойчивости и качеству / В.А. Драгавцев. - СПб, 1993.

92. Драгавцев, В. А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений // В. А. Драгавцев //С.-х. биология. -1995. -№5.-С. 20-30.

93. Драгавцев, В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов с. х. растений по урожайности, устойчивости и качеству: методические рекомендации (новые подходы) / В.А. Драгавцев. - СПб: ВИР, 1997. - 51с.

94. Драгавцев, В.А. Некоторые новые фундаментальные подходы в экологической генетике растений / В.А. Драгавцев // С. х. биология. - 2000. - №1. - С. 34-36.

95. Дыленок, JI.A. Моносомный анализ некоторых количественных признаков у яровой пшеницы Питик 62 / JI.A. Дыленок, А.П. Яцевич // Генетика продуктивности с. х. культур: сб. науч. тр. - Мн.: Наука и техника, 1978. - С. 61-67; 67-73.

96. Дыленок, JI.A. Моносомный анализ в генетических исследованиях пшеницы / JI.A. Дыленок, А.П. Яцевич. Мн.: Наука и техника, 1984. - 112с.

97. Дубров, A.M. Обработка данных методом главных компонент / A.M. Дубров. М.: Статистика, 1978. - 135с.

98. Евтушенко, Е.В. Генетическое разнообразие реакций на интенсивность света у сортов мягкой пшеницы (Tr. aes. L) / Е. В. Евтушенко, В.М. Чекуров // Генетика. 2000. - Т. 36. - №5. - С. 666-672.

99. Елесин, В.А. Эффекты фотопериодической нечувствительности у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: автореф. дис. . канд. биол. наук / Елесин В.А. М.: НПО „Подмосковье", 1993. - 18с.

100. Ефимов, В.М. Некоторые закономерности динамики урожайности зерновых культур в Новосибирской области / В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов, С.М. Гусев // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. №4. - С. 10-14.

101. Железнов, А.В. Комплексный подход к созданию исходного материала для селекционно-генетических исследований (на примере ряда видов растений): дис. в виде научного доклада д-ра с.-х. наук / Железнов, А.В. Новосибирск, 2000. 60с.

102. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. - 588с.

103. Жученко, А.А. Стратегия адаптивного растениеводства / А.А. Жученко // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1983. - №4. - С. 3-12.

104. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого генетические основы) / А.А. Жученко. - Кишинев, 1988.

105. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (экологические основы) / А.А. Жученко Кишинев, Штиинца, 1990. - 432с.

106. Зайнчковская, Т.С. Прогнозирование урожайности с. х. культур с учетом случайных факторов / Т.С. Зайнчковская // Вестн. с. - х. науки. -1985. -№10. -С. 71-76. ^

107. Зарубайло, T.PJ. Генетические предпосылки создания продуктивных сортов зерновых культур / Т.И. Зарубайло // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1976. - Т. 58. - Вып. 1. - С. 3-10.

108. Зинченко, В.И. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы для создания высококачественных сортов интенсивного типа вусловиях Сев. Казахстана: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Зинченко, В.И. -Ленинград, 1986.- 18с.

109. Зыкин, В.А. Варьирование биологических свойств и признаков яровой пшеницы и связь их с урожайностью / В.А. Зыкин, Л.Д. Таран // Науч. тр. / СибНИИСХоз. 1971. - Т. 1(16). - С. 25-30.

110. Зыкин, В.А. Изменчивость и связь количественных признаков яровой пшеницы в условиях Севера Казахстана / В.А. Зыкин, В.А. Сапега // Селекция и семеноводство с. х. культур в Западной Сибири: сб. науч. тр. -Новосибирск, 1983. - С. 9-20.

111. Зыкин, В.А. Параметры экологической пластичности с. х. растений, их расчет и анализ: методические рекомендации / В.А. Зыкин, В.В. Мешков, В.А. Сапега. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1984. - 24с.

112. Зыкин, В.А. Экология пшеницы / В.А Зыкин, В.П. Шаманин. И.А. Белан. Омск, 2000. - 124с.

113. Зубаилова, Г.И. Агрометеорологические показатели формирования урожая яровой пшеницы в лесостепной зоне Красноярского края: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Зубаилова Г.И. - М., 1982. - 16с.

114. Иванова, О.А. Каталог характеристик сортов по фотопериодической реакции / О.А. Иванова, В.Е. Мережко. Л.: ВИР, 1986. - Вып. 279.

115. Иванченко, Э.Г. К методике изучения пластичности сортов / Э.Г. Иванченко, В.Г. Вольф, П.П. Литун // Селекция и семеноводство (Киев). -1978.-Вып. 40.-С. 16-25.

116. Ивлев, Н.А. Влияние сроков сева, норм высева и удобрений на урожай, посевные и технологические качества зерна яровой пшеницы в Канской лесостепи Красноярского края: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Ивлев Н.А. - Омск, 1978. - 22с.

117. Ильина, Л.Г. О селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость / Л.Г. Ильина // С. х. биология. - 1984. - №6. - С. 17-21.

118. Ильина, Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго Востоке / Л.Г Ильина. - Саратов: изд-во Саратовского ун-та, 1989. - 132с.

119. Ильина, Л.Г. Селекция саратовских яровых пшениц на засухоустойчивость / Л.Г. Ильина, А.И. Кузьменко, Р.Г. Сайфуллин // Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. Кинель, 1999. - С. 50-58.

120. Ильина, Л.Г. Селекция яровой пшеницы на засухоустойчивость в Саратове // Л.Г. Ильина, А.И. Кузьменко, Р.Г. Сайфуллин // Селекция и семеноводство. 2000. - №2. - С. 8-12.

121. Исаев, В.В. Сводный отчет по Казачинскому опытному полю за 1909-11 гг. // В.В. Исаев, В.В. Боровский // Материалы по опытному делу Енисейской губернии. Казачинское опытное поле 1909-14 гг. — Енисейск: типография В.А Кытманова, 1919. Вып. 1. - С. 7-28.

122. Кадыров, М.А. О земледелии, селекции и рациональном хозяйствовании / М.А. Кадыров. Минск: «Неси», 2001. - 161с.

123. Кадыров, М.А. Некоторые аспекты селекции сортов с широкой агроэкологичсекой адаптацией / М.А Кадыров, С.И. Гриб, Ф.Н. Батуро // Селекция и семеноводство. 1984. - №7. - С. 8-11.

124. Казарцева, А. Развитие научных исследований в области селекции на качество зерна пшеницы / А. Казарцева, Р. Воробьева // Международный с.-х. журнал. 1984. - №2.-С. 57-61.

125. Каличкин, В.К. Принципы формирования адаптивно-ландшафтных систем земледелия в условиях Сибири / В.К. Каличкин II Энерго иресурсосбережение в земледелии аридных территорий. Барнаул, 2000. - С. 92-100.

126. Калашник, Н.А. Изменчивость и характер наследования первичной корневой системы яровой пшеницы на разных фонах питания / Н.А. Калашник, О.И. Гамзикова, И.Р. Колмакова // Генетика. 1982. - Т. XVIII. -№1. - С. 133-138.

127. Калашник, Н.А. Взаимосвязь признаков продуктивности колоса яровой мягкой пшеницы на разных фонах питания / Н.А. Калашник, В.А. Портянко // Селекция и семеноводство с. х. культур в Зап. Сибири: сб. науч. тр. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1984. - С. 48-56.

128. Кандауров, В.И. Засухоустойчивость, биологические и морфо -физиологические признаки яровой пшеницы / В.И. Кандауров, В.К. Мовчан // Повышение засухоустойчивости зерновых культур: сб. науч. тр. М., 1970. -С. 76-86.

129. Карпеченко, Г. Д. Теория отдаленной гибридизации / Г. Д. Карпеченко // Теоретические основы селекции. Л., 1935. - Т. 1. - С. 293354.

130. Кильчевский, А.В. Генотип и среда в селекции растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Наука и техника, 1989. - 191с.

131. Кильчевский, А.В. Основные направления экологической селекции / А.В. Кильчевский // Селекция и семеноводство. 1993. - №3. - С. 5-9.

132. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. — Минск: Тэхналопя, 1997. — 372с.

133. Кильчевский, А.В. Генетико-экологические основы селекции растений / А.В. Кильчевский И Вестник ВОГиС. Новосибирск: ИЦИГ СО РАН, 2005, октябрь. - Т.9. - №4. -С.518-526.

134. Кириченко, Ф. Основные достижения отдела селекции пшеницы Всесоюзного селекционно-генетического института за 50 лет / Ф. Кириченко // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Секретариат СЭВ, 1983.-С. 346-358.

135. Коваль, С.Ф. Исследование модели сортов яровой пшеницы на изогенных линиях и аналогах. Проблема и перспективы / С.Ф. Коваль // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1983. -С. 58-68.

136. Коваль, С.Ф. Изучение вклада признаков в урожай на аналогах и сортах яровой пшеницы / С.Ф. Коваль, В.И. Жуков, В.А. Михеев // Генетика культурных видов растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - С. 39-52.

137. Коваль, С.Ф. Некоторые проблемы генетических коллекций растений / С.Ф. Коваль // Генетические коллекции растений: сб. -Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. Вып. 1. - С 6-32.

138. Коваль, B.C. Повышение результативности искусственного отбора при селекции самоопылителей / B.C. Коваль, С.Ф. Коваль // Вестник ВОГиС. 1998. - №5.-С. 7-9.

139. Кожевников, А.Р. Семеноводство зерновых культур / А.Р. Кожевников, С.И. Леонтьев, Г.И. Попова. М.: Колос, 1970. - 222с.

140. Козулина, Л.П. Формирование структуры урожая и посевных качеств семян яровой пшеницы в степной зоне Хакассии: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Козулина, Л.П. - Новосибирск, 1978. - 23с.

141. Колесняк, А.Д. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна яровой пшеницы в Красноярской лесостепи: автореф. дис. . канд. с. -х. наук / Колесняк, А.Д. Л., 1979. - 17с.

142. Комар, О.А. Особенности формирования урожайности различных сортов яровой пшеницы и ячменя в условиях Нечерноземного центра РСФСР: автореф. дис. . канд. биол. наук / Комар О.А. Немчиновка, Московская область, 1981. -21с.

143. Кондратьев, Р.Б. Формирование структуры урожая яровой пшеницы в условиях Красноярского края: тр. / Р.Б. Кондратьев; Красноярский с. х. институт. - Красноярск, 1962. - Т. 8. - С. 4-17.

144. Кондратьев, Р.Б. Влияние метеорологических факторов на формирование урожая яровой пшеницы в Хакассии: тр. / Р.Б. Кондратьев; Красноярский с. х. институт. - Красноярск, 1968. - Т. 19. - С. 292-300.

145. Кондратьев, Р.Б. Формирование урожая в Западной зоне Тувы: сб. науч. тр. / Р.Б. Кондратьев, А.И. Шкоркина; Краен, с. х. институт. -Красноярск, 1968. - Т. 19. - С. 285-291.

146. Кондратьев, Р.Б. Формирование урожая пшеницы в Туве: сб. науч. тр. / Р.Б. Кондратьев, А.И. Шкоркина; Тувинская государственная с. х. станция. - Кызыл: Тувинское кн. изд-во, 1969. - Вып. 4. - С. 140-160.

147. Кондратьев, Р.Б. Закономерности формирования структуры урожая яровой пшеницы в Средней Сибири: автореф. дис. . д-ра с. х. наук / Кондратьев Р.Б. - Горки, 1970. - 48с.

148. Коновалов, Ю.Б. Корреляция продуктивности колоса ярового ячменя и определяющих ее показателей / Ю.Б. Коновалов, С.С. Баженова // Известия ТСХА. 2002. - Вып. 1. - С. 108-124.

149. Коновалов, Ю.Б. Ретроспективный анализ сортов ярового ячменя в Центральном регионе / Ю.Б. Коновалов, С.С. Баженова // Известия ТСХА. -2003.-Вып. 1.-С. 57-79.

150. Коптик, И.К. Структура урожая образцов озимой пшеницы различного эколого-географического происхождения / И.К. Коптик // Земледелие и растениеводство в БССР. Минск: Ураджай, 1975. - С. 12-19.

151. Кочетыгова, М.Г. Внутрисортовая изменчивость и наследуемость количественных признаков у яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Кочетыгова, М.Г. -М., 1972. 17с.

152. Кошкин, В.А. Морфофизиологические закономерности развития и продуктивность пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость: автореф. дис. . д-ра наук / Кошкин, В.А. СПб.: ВИР, 1998. -49с.

153. Кошкин, В.А. Влияние фотопериода и генов Ppd на морфофизиологические признаки гомозиготных линий пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью / В.А. Кошкин, А.Ф. Мережко, И.И. Матвиенко // Доклады Россельхозакадемии. 1998. - №4. - С. 8-10.

154. Краткий отчет о работе сибирского отделения ВАСХНИЛ за одиннадцатую пятилетку и 1985 год / под ред. Р.Б. Кондратьева и др.. -Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, 1986. С. 5-17.

155. Круподер, Г.А. Прогнозирование урожайности с. х. культур с помощью методов математической статистики и ЭВМ: автореф. дис. . канд. эконом, наук / Г.А. Круподер. - М., 1977. — 18с.

156. Крупное, В.А. Проблемы создания модельного сорта / В.А. Крупнов // Селекция и семеноводство, 1981. №9. - С.7-11.

157. Крюков, Н.А. Восточное Забайкалье в сельскохозяйственном отношении / Н.А. Крюков. СПб, 1895. - 150с.

158. Кузьмин, В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана / В.П. Кузьмин. М. - Целиноград, 1965. - 200с.

159. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Колос, 1985. - 270с.

160. Кук, Дж. Факторы, лимитирующие урожай и их взаимодействие в системах земледелия / Дж. Кук // Вестн. с. х. науки. - 1987. - № 2. - С. 124130.

161. Куперман, Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе / Ф.М. Куперман. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. - 64с.

162. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы / Ф.М. Куперман, Р.Н. Меремкулова, В.В. Мурашев // Докл. ВАСХНИЛ. 1974. - №4. - С. 4-17.

163. Лакербай, А.О. Число главных генов, контролирующих яровой тип развития сортов мягкой пшеницы различного происхождения / А.О. Лакербай, Б.В. Ригин // Науч. техн. бюлл. ВНИИР. - 1982. - №122. - С. 4955.

164. Ларионов, Ю.С. Оценка экологической пластичности сортов с. х. культур / Ю.С. Ларионов и др.. - Курган, 1993. - 34с.

165. Ларионов, Ю.С. Использование в селекции некоторых количественных признаков яровой пшеницы / Ю.С. Ларионов // Селекция и семеноводство полевых культур в Западной Сибири: сб. науч. тр. / Сибирский НИИСХ. Омск, 1975. - Т. 25. - С. 89-94.

166. Латыпов, А.З. Биология цветения сортового разнообразия озимой пшеницы Triticum aestivum L. в условиях Белоруссии / А.З. Латыпов, А.Е. Корзун // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц: сб. науч. тр., т. 75. Горки, 1971. - С. 66-72.

167. Латыпов, А.З. Реакция яровых и озимых пшениц на различный фотопериод при весеннем посеве / А.З. Латыпов, Д.И. Молотков // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц: сб. науч. тр., т. 75. -Горки, 1971.-С. 145-158.

168. Лелли, Я. Селекция пшеницы: теория и практика / Я. Лелли; пер. с англ. Н.Б. Ронис. -М.: Колос, 1973. 448с.

169. Леонтьев, С.И. Цветение пшеницы в Южной лесостепи Омской области / С.И. Леонтьев // Тр. Омского с. х. ин - та им. С.М. Кирова. -Омск, 1966. - Т. XI. - С. 3-9.

170. Леонтьев, С.И. Структура урожая яровой пшеницы в зоне южной лесостепи / С.И. Леонтьев // Зерновые культуры: науч. тр. / Омский СХИ. -1971.-Т. 92.-С. 87-102.

171. Леонтьев, С.И. Биологические основы селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа / С.И. Леонтьев, Р.И. Рутц, Б.Г. Рейтер // Сиб. вестн. с. х. науки. - 1973. - №2. - С. 15-21.

172. Леонтьев, С.И. К экологическим и морфофизиологическим основам селекции яровой пшеницы интенсивного типа в степи и лесостепи Западной Сибири / С.И. Леонтьев // Науч. тр. / Омский СХИ. 1973. - Т. 112. - С. 7581.

173. Леонтьев, С.И. Сибири свои сорта пшеницы / С.И. Леонтьев, Р.И. Рутц // Земля сибирская, дальневосточная. - 1976. - №11. - С. 17-20.

174. Леонтьев, С.И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири. -Омск, 1980.-57с.

175. Линчевский, А.А. Адаптивность сортов ярового ячменя в связи с фотопериодической чувствительностью / А.А. Линчевский, В.И. Мельников // Вестник с. х. науки. - 1988. - №11. - С. 69-75.

176. Лисич, В.В. Изменчивость отдельных количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в условиях Западной Сибири / В.В. Лисич // Сиб. вестн. с. х. науки. - 1974. - № 1. - С. 35-38.

177. Лисич, В.В. Селекция яровой пшеницы Зауралья / В.В. Лисич, Л.Г. Мальцева. Ташкент, 1982. - С. 32-37.

178. Литвина, А.А. За быстрейший переход на сплошные сортовые посевы / А.А. Литвина. Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1958. - 52с.

179. Литун, П.П. Испытание большого набора селекционных номеров методом решеток / П.П. Литун // Селекция и семеноводство. Киев, 1971. -№17.-С. 79-89.

180. Литун, П.П. Взаимодействие генотип среда в генетических исследованиях и способы его изучения / П.П. Литун // Проблемы отбора и оценки селекционного материала: сб. науч. ст. - Киев: Наук, думка, 1980.- С. 63-92.

181. Литун, П.П. Технология испытания и оценки селекционных популяций / П.П. Литун // Генетические и методические аспекты селекции с. х. растений и животных: материалы Всесоюзного совещания. - Киев: Наук, думка, 1983.-С. 74-79.

182. Ло, К. Изучение развития пшеницы с использованием линий с замещенной целой хромосомой / К. Ло, А. Борланд, К. Янг // Генетика и благосостояние человечества: тр. 14 го международного генетического конгресса. - М., 1981. - С. 451-460.

183. Логинов, Ю.Ф. Исходный материал для селекции засухоустойчивых сортов яровой пшеницы на востоке Оренбургской области: дис. . канд. с. -х. наук / Логинов Ю.Ф. Л., 1979. - 189с.

184. Лонц, В. Способы действия генов и наследуемость хозяйственно- ' ценных признаков пшеницы / В. Лонц // Вопросы селекции и генетики зерновых культур: сб. науч. ст. М.: Секретариат СЭВ, 1983. - С. 299-308.

185. Лубнин, А.Н. Селекция мягкой яровой пшеницы в Сибири / А.Н. Лубнин/ РАСХН. Сиб. Отд-ние ГНУ СибНИИРС. Новосибирск, 2006. -372с.

186. Лукьяненко, П.П. Скрещивание географически отдаленных форм в селекции озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Докл. ВАСХНИЛ. 1956. -Вып. 2.-С. 8-13.

187. Лукьяненко, П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы: избранные труды / П.П. Лукьяненко. М.: Колос, 1980. - 384с.

188. Макогонов, Е.И. Применение факторного анализа для изучения взаимосвязи признаков / Е.И. Макогонов // Генетика количественных признаков с. х. растений. - М.: Наука, 1978. - С. 212-215.

189. Макарова, Г.А. Наследование продолжительности межфазных периодов онтогенеза яровой пшеницы в связи с селекцией на скороспелость / Г.А. Макарова// С. .х. биология. - 1996. - №1. - С. 72-79.

190. Максимчук, Л.П. Наследование вегетационного периода у зерновых культур / Л.П. Максимчук // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42. - №8.

191. Максименко, Т.В. Причины засорения твердой пшеницы мягкой пшеницей в условиях Зап. Сибири: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Максименко, Т.В. - Новосибирск, 1968. - 18с.

192. Максименко, В.П. Пшеница в Западной Сибири / В.П. Максименко, П.М. Кузнецов, Н.В. Хацевич. Новосибирск, Западно-Сибирское кн. изд-во, 1975.- 184с.

193. Малецкий, С.И. Групповые признаки растений / С.И. Малецкий // Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 5-27.

194. Мамонтова, В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы: избранные тр. /В. Н. Мамонтова. М.: Колос, 1980. - С. 13-54.

195. Манелля, А.И. Статистический анализ типов динамики урожайности с.-х. культур / А.И. Манелля, Ю.А. Терехина // Многомерный статистический анализ в социально экономических исследованиях. - М.: Наука, 1974.-С. 150-167.

196. Мартынов, С.П. Применение путевого и дискриминантного анализов для оценки селекционной значимости компонентов урожая / С.П. Мартынов // Генетика количественных признаков с. х. растений. - М.: Наука, 1978.-С. 52-58.

197. Мартынов, С.П. Использование многомерной статистики при подборе пар для гибридизации. Сравнение различных оценок генетической дивергенции / С.П. Мартынов, А.И. Седловский, Т.В. Добротворская //Цитология и генетика. 1984. - Т. 18. - №2. - С. 105-110.

198. Мартынов, С.П. Генетическое разнообразие районированных сортов пшеницы, созданных в различных регионах бывшего СССР // С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Сельскохозяйственная биология. 1998. -№1.-С. 44-50.

199. Мартынов, С.П. Анализ генетического разнообразия пшеницы с помощью информационно-аналитической системы генетических ресурсов GRIS / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Генетика растений. 2000. - Т. 36. - №2. - С. 195-202.

200. Матуз, JI. Изучение признаков соломины и зерна озимых пшениц анализом основных компонентов / Л. Матуз, К. Девени // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Секретариат СЭВ, 1983. - С. 309-316.

201. Маховикова, Е.К. Некоторые морфологические признаки и биологические свойства пыльцы видов рода Triticum. / Е.К. Маховикова // Биология цветения, опыления и оплодотворения видов пшениц: сб. науч. тр., т. 75. Горки, 1971. - С. 56-60.

202. Мережко, А.Ф. Наследование продолжительности периода всходы -колошение у гибридов мягкой яровой пшеницы Саратовская 29 со скороспелыми мексиканскими сортами / А.Ф. Мережко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1984 - 85. - С. 30-37.

203. Мережко, А.Ф. О слабых доминантных аллелях генов типа развития (Vrn) у мягкой пшеницы / А.Ф. Мережко // Генетические исследования злаковых культур: сб. науч. тр. по прикл. бот., генет. и селекции. Л., 1989. -Т. 128.-С. 65-70.

204. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. Санкт - Петербург, 1994. - 127с.

205. Методика государственного сортоиспытания с. х. культур (общая часть). Выпуск первый. - М.: Колос, 1985. - 269с.

206. Методика государственного сортоиспытания с. х. культур. Выпуск второй: зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / ред. А.И. Григорьева. - М.: Колос, 1989. - 194с.

207. Методические рекомендации по оценке качества зерна / ВАСХНИЛ. Научный Совет по качеству зерна. М., 1977. — 172с.

208. Методические указания по исследованию устойчивости к вредителям исходного материала для селекции с. х. растений. - Л., 1962. — 45с.

209. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы / сост. М.И. Руденко, И.П. Шитова, В.А Корнейчук под ред. В.Ф. Дорофеева.-3-е изд., перераб. Л.: ВИР, 1977. - 28с.

210. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. 4-е изд., перераб. - Л.: ВИР, 1985. - 29с.

211. Методические указания по изучению коллекции ячменя и овса. Л.: ВИР, 1981.-28с.

212. Мироненко, A.M. Создание сортов озимой пшеницы для центральной степи УССР / A.M. Мироненко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы: науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1979. - С. 79-91.

213. Митрофанова, О.П. Единая генетическая коллекция вида Triticum aestivum L. (Принципы создания)/О.П. Митрофанова//Генетические коллекции растений: сб. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. - Вып. 1. - С. 39-51.

214. Михайлов, И. Организационный план и программа Минусинского опытного поля / И. Михайлов // Справочник Восточно-Сибирского общества сельского хозяйства, промышленности и торговли в Енисейской губернии. -Красноярск, 1913. №11. - 25 августа. - С. 76-96.

215. Михайлов, И. Программа селекционного отдела Минусинского опытного поля / И. Михайлов // Справочник Восточно-Сибирского общества сельского хозяйства, промышленности и торговли в Енисейской губернии. -Красноярск, 1913а. №12. - 25 сентября. - С. 102-113.

216. Михеев, JI.A. Урожайность яровой пшеницы и элементы его структуры в условиях Южной лесостепи Омской области: дис. . канд. с. х. наук / Михеев JI.A. - Омск, 1971. - 145с.

217. Михкельман, В.А. Урожайность ячменя и ее связь с основными показателями структуры урожая в разных звеньях селекционного процесса / В.А. Михкельман, Н.Н. Скорняков // Известия Тимирязевской с. х. академии. - 1998. - Вып. 2. - С. 90-105.

218. Многомерный статистический анализ в селекции растений / Н.М. Чекалин и др. // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. -Киев: Наук, думка, 1980. С. 141-145.

219. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев и др. // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274. -№3.-С. 720-723.

220. Мовчан, В.К. Урожайность различных по скороспелости сортов яровой пшеницы в зависимости от погодных условий / В.К. Мовчан // Интенсификация работ по селекции зерновых культур в Северном Казахстане. Целиноград, 1987. - С. 11-18.

221. Молчан, И.М. Генетические особенности пластичности сорта и принципы адаптивной селекции / И.М. Молчан // Селекция и семеноводство. 1993.-№3.-С.5-9.

222. Молчан, И.М. Эволюционно-биосферные принципы селекции / И.М. Молчан // Селекция и семеноводство. 1998. - №3. - С. 25-39.

223. Морфофизиологический анализ потенциальной продуктивности пшеницы в сортоиспытании / В.Н. Ремесло и др. // Вестн. с. х. науки. -1976.-37.-С. 21-27.

224. Мошков, Б.С. Фотопериодизм растений. М.; Л.: Сельхозиздат, 1961.-316с.

225. Моуха, Й. Бабочки / Й. Моуха. Прага: Артия, 1979. - 192с.

226. Мусич, В.Н. Фотопериодическая чувствительность и морозостойкость современных сортов озимой пшеницы / В.Н. Мусич // Науч. техн. бюлл. - Одесса: ВСГИ, 1982. - №2/48. - С. 21-24.

227. Натрова, 3. Продуктивность колоса зерновых культур / 3. Натрова, Я. Смочек; пер. с чешек. Г.Н. Мирошниченко. -М.: Колос, 1983. -45с.

228. Наумова, М.С. Использование фотопериодической реакции растений в селекции пшеницы / М.С. Наумова // Агротехника, селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур в Восточной Сибири. -Иркутск, 1974.-С. 73-80.

229. Нестеренко, Е.М. Зависимость величины веса 1000 зерен яровой пшеницы от метеорологических факторов / Е.М. Нестеренко // Тр. / Краснояр. СХИ. Красноярск, 1968. - Т. 19. - С. 266-270.

230. Нестеренко, Е.М. Влияние метеорологических факторов и агротехнических приемов на формирование зерна и качества семян яровой пшеницы в Красноярской лесостепи: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Нестеренко Е.М. - Омск, 1975. - 23с.

231. Неттевич, Э.Д. Гетерозис у гибридов ярового ячменя / Э.Д. Неттевич, А.В. Сергеев // Вестн. с. х. науки. - 1969. - №10. - С. 103-112.

232. Неттевич, Э.Д. Короткостебельность и селекция ячменя на устойчивость к полеганию / Э.Д. Неттевич, А.В. Сергеев // Селекция зерновых и зернобобовых культур для Нечерноземной зоны. М., 1974. -Вып. 32. - С.66-69.

233. Неттевич, Э.Д. Яровая пшеница в Нечерноземной зоне / Э.Д. Неттевич. М.: Россельхозиздат, 1976. - 220с.

234. Неттевич, Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур / Э.Д. Неттевич // Вестн. с. х. науки. -1982. -№6.-С. 20-24.

235. Неттевич, Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качество зерна / Э.Д. Неттевич, А.И. Моргунов, М.И. Максименко // Вестн. с. х. науки. - М., 1985. - №1. - С. 6674.

236. Нечас, И. Генетические и селекционные аспекты потенциала продуктивности / И. Нечас // Формирование урожая основных с. х. культур; пер. с чешек. З.К. Благовещенской. -М.: Колос, 1984. - С. 70-83.

237. Нечипоренко, Н.Н. О возможности прогноза уровней и знаков коэффициентов экологических корреляций / Н.Н. Нечипоренко, В.А. Драгавцев // Генетика. 1986, - Т. 22. - №4. - С. 616-623.

238. Никифоров, М.Н. Изучение селекционной ценности образцов яровой пшеницы различного происхождения в условиях Кубани: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Никифоров М.Н. - Л., 1976. - 24с.

239. Никитина, В.И. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы сибирского генофонда по результатам экологическогосортоиспытания: дис. . канд. с. х. наук: 06.01.05 / Никитина В. И.Красноярск, 1987. - 269с.

240. Никоро, З.С. Генетический анализ восстановителей фертильности в сорте кукурузы Рисовая 645 / З.С. Никоро, А.Н. Сидоров // Генетика. 1966. -№4.-С. 64-73.

241. Об экономической оценке сортов мягкой яровой пшеницы / Б.С. Кошелев и др. // Селекция и семеноводство. 1985. - №6. - С. 28-30.

242. Образцов, А.С. Фотопериодическая реакция растений в связи с происхождением и скороспелостью сортов / А.С. Образцов // С. х. биология. - 1971. - 6. - №5. - С. 698-703.

243. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. М.: Колос, 1976. - 256с.

244. Олдак, П.Г. Равновесное природопользование: сер. человек и окружающая среда/П.Г. Олдак. Новосибирск: Наука, 1983. - 128с.

245. Олимпиенко, Г.С. Факторный анализ количественных признаков как метод статистического контроля в селекции перекрестноопыляющихся растений / Г.С. Олимпиенко, О.Н. Лебедева, В.Н. Харин // С. х. биология. -1983.-№10.-С. 116-119.

246. Омаров, Д.С. Проблемы гибридизации и гетерозиса ячменя (Hordeum sativum): автореф. дис. . канд. с. х. наук / Омаров Д.С. - Л., 1969.-57с.

247. Онуфриенок, Т.В. Влияние места репродукции семян на элементы структуры урожая пшеницы Саратовская 29 / Т.В. Онуфриенок // Бюлл. ВИР. 1980.-Вып. 98.-С. 11-12.

248. Островерхое, В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов с. х. растений / В.О. Островерхое // Генетика количественных признаков с. - х. растений. - М.: Наука, 1978. - С. 128-141.

249. Пакудин, В.З. Оценка экологической пластичности сортов / В.З. Пакудин // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М.: ВНИИТЭИсх, 1973. -С. 40-44.

250. Пакудин, В.З. Методы оценки экологической пластичности сортов с. х. растений / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. - Киев: Наук, думка, 1980. - С. 93-100.

251. Пакудин, В.З. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов с. х. культур / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // С. - х. биология. -1984. - №4.-С. 109-113.

252. Пальмова Е.Ф. Введение в экологию пшениц / Е.Ф. Пальмова. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - 73с.

253. Панферов, Ю.П. Засухоустойчивость сорта и урожай / Ю.П. Панферов // Селекция и семеноводство. 1983. - №9. - С. 27-30.

254. Петров, И. Ерофей Павлович / И. Петров // Земля сибирская дальневосточная. 1975. - №9. - С. 64-65.

255. Пешнин, П.В. Реакция яровой пшеницы на изменение агрометеорологических условий в Кировской области / П.В. Пешнин // Биологические и агрономические основы повышения урожайности с. х. культур. - Пермь, 1976. - С. 42-51.

256. Писарев, В.Е. Пшеницы Иркутской губернии / В.Е. Писарев. -Иркутск, 1922.-С. 1-71.

257. Писарев, В.Е. К вопросу о происхождении земледелия и посевов культур в Восточном Сибири: материалы по истории земледелия СССР / В.Е. Писарев. М.; Л.: Сельхозгиз, 1956. - Сб. 2. - С. 170-203.

258. Писарев, В.Е. Селекция зерновых культур: избранные работы / В.Е. Писарев. М.: Колос, 1964. - 317с.

259. Пляскин, А.А. О формировании элементов структуры урожая пшеницы в зависимости от сроков сева и норм высева в Восточном Забайкалье / А.А. Пляскин // Научные основы производства зерна в Восточной Сибири. Красноярск, 1976. — С. 240-245.

260. Поляков, П.И. Сорта сельскохозяйственных культур Иркутской области / П.И. Поляков, А.А. Соловьев. — Иркутск: Иркут, кн. изд-во, 1961. — 146с.

261. Потоцкая, И.В. Селекционно-генетическая оценка коллекции CIMMYT и создание исходного материала яровой мягкой пшеницы для селекции в условиях Южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. . канд. с. — х. наук / Потоцкая И.В. — Омск, 2003. 16с.

262. Проблемы вегетационного периода в селекции / А.П. Басова и др. // Теоретические основы селекции растений. М.; Л., 1935. - Т. 1. - С. 863892.

263. Проявление важнейших эколого-генетических систем продуктивности у пшеницы при разных условиях водообеспеченности растений / В.А. Драгавцев и др. // Докл. Российской академии с. х. наук. -1999. -№1.- С. 3-5.

264. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев и др.; сост. Р.А. Удачин. 2-е изд. перераб. и доп. - Л.: ВО Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1987. - 560с.

265. Пьянов, В.П. Рост, развитие и формирование урожая сортов яровой пшеницы различных биотипов в условиях Южной лесостепи Омской области: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Пьянов В.П. - 1982. - 17с.

266. Разумов, В.И. Среда и развитие растений / В.И. Разумов. Л.; М.: Сельхозиздат, 1961. - 368с.

267. Разумов, В.И. Физиология растений / В.И. Разумов. 1971.

268. Разумовский, А.Г. Результаты изучения исходного материала яровой пшеницы в условиях лесостепной зоны Красноярского края / А.Г. Разумовский // Тр. / Красноярский НИИСХ. — Красноярск, 1967. — Т. 4. — С. 67-79.

269. Разумовский, А.Г. Исходный материал для селекции яровых пшениц в лесостепной зоне Красноярского края: автореф, дис. . канд. с. х. наук / Разумовский А.Г. - 1967а. - 23с.

270. Реймерс, Ф. Э. Прорастание семян и температура / Ф.Э. Реймерс, И.Э. Илли. Новосибирск: Наука, 1978. - 168с.

271. Родина, Н.А. Селекция кормового ячменя в НИИСХ Северо -Востока / Н.А. Родина // Вопросы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур. Пермь, 1974. - С. 23-32.

272. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Вышэйш. шк., 1973. -320с.

273. Рутц, Р.И. Генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы Западной Сибири: автореф. дис. д-ра с. х. наук / Рутц Р.И. - Новосибирск, 1993. - 54с.

274. Рутц, Р.И. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы (Т. aestivum): методические рекомендации / Рутц Р.И. Новосибирск, 1984. 64с.

275. Сабашников, В.В. Пшеницы Приенисейского края / В.В. Сабашников. Красноярск: Тип. Енисейского Союза Кооперативов, 1926. -20с.

276. Сабашников, В.В. Какие хлеба и как должен разводить крестьянин Средней Сибири / В.В. Сабашников. М.; Л., 1926а. - 64с.

277. Сабашников, В.В. Сельское хозяйство: земледелие / В.В. Сабашников // Сельское и лесное хозяйство Красноярского округа. -Красноярск, 1927. С. 43-51.

278. Савицкий, М.С. О структурной формуле урожайности / М.С. Савицкий // Вестн. с. х. науки. - 1967. - №4. - С. 124-128.

279. Савченко, В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко. Минск: Вышэйш. шк., 1973. - 223с.

280. Савченко, В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм / В.К. Савченко // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. -Минск: Наука техника, 1973а. С. 48-77.

281. Сапега, В.А. Научные основы формирования сортовой структуры яровой пшеницы в Северном Казахстане: автореф. дис. . д-ра с. х. наук / Сапега В.А. - Новосибирск, 1992. - 39с.

282. Сапега, В.А. Характеристика вегетационного периода районированных сортов яровой мягкой пшеницы в связи с сортосменой и его связь с урожайностью в условиях Северного Казахстана / В.А. Сапега // Сиб. вестн. с. х. науки. - 2000. - № 1-2. - С. 29-37.

283. Сапрыгин, Д.А. Метод функционального критерия надежности сортов яровой пшеницы для массового производства: методические рекомендации / Д.А. Сапрыгин; под ред. Р.А. Цильке. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. - 37с.

284. Сапрыгин, Д.А. Методы оценки сортов яровой пшеницы по критерию интенсивности и нормативы их ускоренного внедрения впроизводство Западной Сибири: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Д.А. Сапрыгин. - Новосибирск, 1987. - 18с.

285. Сартакова, С.В. Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области: автореф. дис. . канд с. х. наук / С.В. Сартакова. - Новосибирск, 2000. - 18с.

286. Сверлова, Л.И. Сельскохозяйственная оценка продуктивности климата Восточной Сибири, Дальнего Востока и трассы БАМ для ранних яровых культур / Л.И. Сверлова. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 169с.

287. Селекция яровой пшеницы на адаптивность: результаты и перспективы / В.А. Зыкин и др. // Докл. РАСХН. 2000. - №2. - С. 5-7.

288. Сергеев, Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / Г.М. Сергеев. Иркутск: Вост. - Сиб. кн. изд - во, 1971. -264с.

289. Сидоров, В.А. Создание и оценка селекционного материала яровой пшеницы для засушливых зон лесостепи Восточной Сибири: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Сидоров В.А. - Новосибирск, 1990. - 16с.

290. Сизиков, А.П. Изменчивость генотипических корреляций количественных признаков яровых пшениц и ее роль в селекции: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Сизиков, А.П. - Новосибирск, 1984. - 21с.

291. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия) / Е.Н. Синская. Л.: Колос, Ленинградское отд-ние, 1969. - 480с.

292. Сказкин, Ф.Д. О причинах снижения продуктивности яровых хлебных злаков при недостаточном и избыточном увлажнении почвы в различные периоды их развития / Ф.Д. Сказкин // Водный режим растений и их продуктивность. -М.: Наука, 1968. С. 135-144.

293. Скалецкая, Л.И. Математический метод в оценке пластичности сортов сои / Л.И. Скалецкая // Селекция и семеноводство. 1982. - №4 — С. 37-38.

294. Скрипчинский, В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция / В.В. Скрипчинский. - Л.: Наука, 1975. - 86с.

295. Смирнов, В.И. Яровые пшеницы различного географического происхождения как исходный материал для селекции в условиях Предуралья: автореф. дис. . канд. с. х. наук /В.И. Смирнов. - Л., 1976. - 20с.

296. Смиряев, А.В. Экологическая и онтогенетическая изменчивость количественного признака в серии сравнительных полевых испытаний / А.В. Смиряев // Докл. ВАСХНИЛ. 1985. - №8. - С. 23-25.

297. Смиряев, А.В. Моделирование относительной изменчивости признаков в селекционно-генетических исследованиях растений: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Смиряев А.В. М., 1987. - С. 3 -40.

298. Смиряев, А.В. Биометрия в генетике и селекции растений / А.В. Смиряев, С.П. Мартынов, А.В. Кильчевский. М.: МСХА, 1999.

299. Смиряев, А.В. Прогноз гетерозиса и сравнение гетерозиготности гибридов F| самоопылителей с помощью евклидова расстояния / А.В.

300. Смиряев, С.П. Мартынов, О.В. Толстова // Известия с. х. академии. - М., 1999. -№3.- С. 51-57.

301. Снедекор, Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж. У. Снедекор. М.: Изд-во с. - х. литературы, 1961. - 503с.

302. Соболев, Н.А. Методика оценки экологической стабильности сортов и генотипов / Н.А. Соболев // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наук, думка, 1980. - С. 100-106.

303. Соколова, Е.И. Изменение силы действия генов, рангов генотипов и последействий отбора в йоганнсеновских популяциях под влиянием средовых факторов / Е.И. Соколова, И.Д. Соколов // Генетика. 2000. - Т. 36. - №9. - С. 1230-1236.

304. Сотник, А.Я. Селекционно-генетический анализ продолжительности периода всходы колошение у яровой мягкой пшеницы: автореф. дис. . канд. с. - х. наук / Сотник А.Я. - Новосибирск, 1988. - 16с.

305. Созинов, А. Генетика и прогресс селекции растений / А. Созинов // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Секретариат СЭВ, 1983.-С. 14-23.

306. Справочник по климату СССР: (температура воздуха и почвы). JL: Гидрометеоиздат, 1967. - Вып. 21. - Ч. 2. - 504с.

307. Справочник по климату СССР: (влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров) JL: Гидрометеоиздат, 1969. - Вып. 21. — Ч. 4. -402с.

308. Стельмах, А.Ф. Роль генетических систем типа развития в контроле скорости колошения и др. признаков мягких пшениц / А.Ф. Стельмах //

309. Генетика развития растений: тезисы докл. 1-го Всесоюз. совещ. - Ташкент, 1980. - С. 115-117.

310. Стельмах, А.Ф. Генетика типа развития и продолжительности вегетационного периода мягких пшениц / А. Ф. Стельмах // Селекция и семеноводство (Киев).- 1981. Вып. 48. - С. 8-15.

311. Стельмах, А.Ф. Генетический контроль скорости развития мягких пшениц / А.Ф. Стельмах // Генетические и методические аспекты селекции с. х. растений и животных: материалы Всесоюзного совещания. - Киев: Наукова думка, 1983.-С. 114-117.

312. Стельмах, А.Ф. Различия генетической природы фотонейтральности некоторых озимых пшениц /А.Ф. Стельмах, В.А. Кучеров // Биологические и агротехнические основы выращивания зерновых культур на юге Украины. -Одесса, 1984.-С. 11-14.

313. Стельмах, А.Ф. Роль генетических систем в онтогенетической адаптации мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. - С. 147-162.

314. Степаненко, И.Л. Принципы создания генетических коллекций мягкой пшеницы по признаку "ассоциативная азотфиксация,, / И.Л. Степаненко, Н.П. Гончаров // Генетические коллекции растений: сб. -Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. Вып. 1. - С. 132-143.

315. Стрижова, Ф.М. Стабильность яровой пшеницы по массе зерна с растения / Ф.М. Стрижова // Селекция и семеноводство с. х. культур: сб. материалов VII Всероссийской научно-практической конференции. - Пенза, 2003.-С. 50-52.

316. Стрижова, Ф.М. Оценка пластичности сортов яровой пшеницы по массе 1000 зерен / Ф.М. Стрижова // Сиб. вестн. с. х. науки. - 2003. - №1. -С. 40-45.

317. Сурин, Н.А. Основные направления и результаты селекционной работы с яровым ячменем в Красноярском крае / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова //

318. Науч. основы производства зерна в Восточной Сибири. — Красноярск, 1976. -С. 212-218.

319. Сурин, Н.А. Местные ячмени и их селекционное значение в условиях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке: сб. науч. тр.; ВАСХНИЛ / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова; Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1987. - С. 104-110.

320. Сурин, Н.А. Селекция ячменя в Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова; РАСХН. Сиб. отд-ние НПО „Енисей" Новосибирск, 1993. - 292с.

321. Султанов, И.М. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками растений яровой мягкой пшеницы в экологических и ценотических градиентах/И.М. Султанов, И.М. Долотовский // С. х. биология. - 1998. - №3. - С. 32-39.

322. Сусляков, B.C. Сочетание сортов с различным периодом вегетации в Южной лесостепи Омской области / B.C. Сусляков // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. -Новосибирск, 1984. С.37-41.

323. Суходолец, В.В. Природа адаптивных эволюционных изменений: приспособленность и экологический потенциал /В.В. Суходолец // Генетика.- 1998. Т. 34. - №12. - С. 1589-1596.

324. Сыпко, Н.Я. Зависимость процесса развития зерновки и качества семян яровой пшеницы от хода этапов органогенеза: автореф. дис. . канд. с.- х. наук / Сыпко Н.Я. Кострома, 1975. - 28с.

325. Тарасевич, Е.И. К вопросу о генетике продуктивности растений / Е.И. Тарасевич // Генетика продуктивности с. х. культур. - Минск: Наука и техника, 1978.-С. 125-130.

326. Тимина, М.А. Образцы ярового ячменя, ценные для селекции на пивоваренные качества в условиях Красноярского края / М.А. Тимина // Пути повышения эффективности с. х. производства Вост. Сибири. - Красноярск, 1989.-С. 14.-17.

327. Трофимовская, А.Я. Ячмень / А.Я. Трофимовская. М.: Колос, 1972.-295с.

328. Трофимовская, А.Я. Генофонд ячменя с повышенным содержанием белка / А.Я. Трофимовская // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / Вир. Л., 1973. - Т.49. - Вып. 3. - С. 109-119.

329. Трошин, Л.П. Взаимодействие генотип-среда / Л.П. Трошин // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М.: ВНИИТЭИсх, 1973. - С. 52-57.

330. Туликова, Л.К. Формирование структуры урожая яровой пшеницы в Красноярской лесостепи при внесении минеральных удобрений: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Туликова Л.К. - Новосибирск, 1969. - 30с.

331. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1974. -93с.

332. Тюдищев, Н.Г. Влияние норм высева на урожай яровой пшеницы в степной зоне Хакасии / Н.Г. Тюдищев, И.В. Азанова // Науч. тр. / Краснояр. НИИСХ. 1972. - Т. 7. - С. 17-21.

333. Файт, В.И. Особенности генетического контроля скороспелости яровой мягкой пщеницы в Западной Сибири / В.И". Файт, А.Ф. Стельмах // Сиб. вестн. с. х. науки, 1996. - №3. - С.40-43.

334. Фарафонтов, В.Ф. Взаимосвязь элементов структуры урожая, различных сортов яровой пшеницы, в условиях Северного Зауралья / В.Ф. Фарафонтов, В.В. Новохатин // Сиб. вестн. с. х. науки, 1977. - №1. - С. 3136.

335. Федин, М.А. Определение взаимодействия генотип-среда // М.А. Федин, Д.Я. Силис // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М.: ВНИИТЭИсх, 1973.-С. 58-62.

336. Филипченко, Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко. -М.; Л.: Сельхозгиз, 1934. 263с.

337. Федоров, Н.И. Продуктивность пшеницы / Н.И. Федоров. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1980. - 176с.

338. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков / Д.С. Фолконер; пер. с англ. А.Г. Креславского и В.Г. Черданцева. М.: ВО „Агропромиздат", 1985.-486с.

339. Харионовская, А.И. Наследование длины вегетационного периода и элементов продуктивности у ярового ячменя: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Харионовская А.И. - JI. - Пушкин, 1972. - 16с.

340. Харман, Г. Современный факторный анализ / Г. Харман. М.: Статистика, 1972.-485с.

341. Хориков, О.С. Зависимость урожайности сортов яровой пшеницы от биологии развития и продуктивности вегетационного периода в Сев. Казахстане / О.С. Хориков, В.К. Швидченко // Науч. техн. бюлл.: яровая пшеница. - Целиноград, 1982, - №38. - С. 8-16.

342. Хотылева, J1.B. Взаимодействие генотипа и среды: методы оценки / J1.B. Хотылева, JI.A. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1982. - 109с.

343. Цапайкин, А.П. Генетический контроль времени колошения у яровой твердой пшеницы / А.П. Цапайкин, В.А. Крупнов // Генетика, физиология и селекция зерн. культур на Юго Востоке: сб. науч. тр. -Саратов, 1987. - С. 24-32.

344. Царевский, Ю.Д. Корреляция урожайности озимой пшеницы с другими признаками / Ю.Д. Царевский // Селекция и семеноводство. 1982. -№1. - С. 10-11.

345. Цильке, Р.А. Изменчивость и наследование озерненности колоса мягкой яровой пшеницы в условиях засухи / Р.А. Цильке // Сиб. вестн. с. х. науки. - 1996. - №3-4. - С. 23-30.

346. Цильке, Р.А. Изменчивость и наследование продолжительности периода всходы колошение у мягкой яровой пшеницы в условиях засухи / Р.А. Цильке // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 1996. - № -4. - С. 14-22.

347. Цильке, Р.А. Генетика, цитогенетика и селекция растений: собр. науч. тр. / Р.А. Цильке; ред. С.Г. Икрянников. Новосибирск: Новосиб. гос. аграрн. ун-т. - 2003. - 620с.

348. Что такое модель сорта: монография / Коваль С.Ф. и др.. Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. -280с.

349. Шаманин, В.П. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов пшеницы на засухоустойчивость в условиях Южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Шаманин В.П. -Новосибирск, 1983.-21с.

350. Шаманин, В.П. Селекция на засухоустойчивость / В.П. Шаманин // Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири. Омск, 1987. - С. 48-56.

351. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашко // Материалы Совещания по естественно историческому и экономическо-географическому районированию СССР, для целей сельского хозяйства. - М.: Колос, 1959. - 335с.

352. Шиндин, И.М. Изменчивость количественных признаков у яровой пшеницы / И.М. Шиндин, Е.Г. Лысых: тр. / Дальневост. НИИСХ. 1977. - № 22.-С. 68-71.

353. Шиндин, И.М. Теоретические и прикладные аспекты селекции с. -х. растений: избранные тр. Хабаровск: ИКАРП ДВО РАН, ПГСХА, 2002. -220с.

354. Шмальц, X. Селекция растений / X. Шмальц. М.: Колос, 1973. -295с.

355. Шнейдерман, А.Я. Доминирование раннеспелости в первом поколении гибридов мягких пшениц / А.Я. Шнейдерман // Селекция и семеноводство. 1936. - № 1. - С. 24-32.

356. Шулындин, А.Ф. Длина вегетационного периода у гибридов группы яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания / А.Ф. Шулындин, В.Т. Манзюк // Докл. ВАСХНИЛ. 1956. - № 6.

357. Шуман, М.А. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязей у мягкой яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. с. х. наук / Шуман М.А. - М., 1980. - 22с.

358. Экологическое изучение исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы / В.А. Зыкин и др. // Селекция и семеноводство зерновых зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 15-24.

359. Эколого-генетическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы по адаптивности и другим полигенным системам на основе ортогонального анализа систем признаковых координат / В.А. Драгавцев и др. //С.-х. биология. 2000. - № 5. - С. 31-37.

360. Экология семян пшеницы / Л.К. Сечняк и др.. М.: Колос, 1981. -349с.

361. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме; пер. с англ. -М.: Колос, 1968. 448с.

362. Усикова, А.А. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя / А.А. Усикова // Селекция и семеноводство. Киев, 1969. - Вып. 14.

363. Юдин, А.Е. Яровая пшеница. Пятьдесят лет селекционно-семеноводческой работы (1913-1963) / А.Е. Юдин. Иркутск, 1963. - С. 2445.

364. Юдин, А.Е. Влияние короткого дня на рост и развитие пшеницы / А.Е. Юдин // Вторая конференция физиологов и биохимиков растений Сибири и Дальнего Востока: тезисы докладов. Иркутск, 1964. - 112с.

365. Юдин, А.А. Внутрисортовая изменчивость и семейственный отбор как методы селекционно-семеноводческой работы (на примере сорта яровой мягкой пшеницы Тулунская 12): автореф. дис. . канд. с. х. наук / Юдин1. A.А. Омск, 2002. - 19с.

366. Южаков, А.И. Опыт применения многомерной статистики в оценке исходного материала / А.И. Южаков, Н.Г. Ведров, В.И. Никитина // Селекция и семеноводство. 1984. - № 1. - С. 16-17.

367. Южаков, А.И. Способ оценки пластичности сортов / А.И. Южаков,

368. B.И. Жуков, В.И. Никитина // Селекция и семеноводство. М.: ВО Агропромиздат, 1989. -№ 1. - С. 12-15.

369. Юрьев, В.Я. Общая селекция и семеноводство полевых культур / В .Я. Юрьев. -М.: Сельхозгиз, 1958. 344с.

370. Юрьев, В.Я. Избранные труды. Селекция и семеноводство полевых культур / В.Я. Юрьев. Киев: Урожай, 1971. - 350с.

371. Яровая пшеница в Красноярском крае / М.Ф. Бычко и др.. -Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1953. 70с.

372. Яровая пшеница / А.И. Бараев и др.; под общ. ред. А.И. Бараева. -М.: Колос, 1978.-429с.

373. Яровая пшеница в Восточной Сибири / Н.Г. Ведров и др.. -Красноярск: Краснояр. гос. аграрн. ун-т. 1998. - 312с.

374. Юсуфов, А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений / А.Г. Юсуфов // С. х. биология. - 1983. - №1. - С. 25-34.

375. Янченко, В.И. Проблемы селекции полевых культур для склонового земледелия / В.И. Янченко // Вестн. с. -х. науки, 1984. №3. - С. 42-45.

376. Яхтенфельд, П.А. Культура яровой пшеницы в Сибири / П.А. Яхтенфельд. М.: Сельхозиздат, 1961. - 359с.

377. Aliev, Е.В. A pricise determination of number of genes involved in photoperiodic response in spring wheat with difference suncitivity to natural short day light / E.B. Aliev, O.I. Maystrenko // Cereal Res. Commun. 1986. - 14. - № 2.-P. 129-131.

378. Allan, R.E. Agronomic comparisons among wheat lines nearly isogenic for three reduced-height genes / R.E. Allan // Crop. Sci., 1986. - V. 26. - №4. -P.707-710.

379. Allard, R.W. Biometrical approach to plant breeding / R.W. Allard // Brookhaven Symposia in Biology. 1956. - №9. - P. 31-35.

380. Aspinall, D. The effects of soil moisture stress on the growth of barley. 1.Vegetative development and grain yield / D. Aspinall, P.B. Nicholls, L.H. May // Austral. J. Agric. Res. 1964. - Vol. 15. - P. 729-745.

381. Biffen, R.H. Experiments of the hybridization of barley / R.H. Biffen // Proceeding of the Cambrige Philosophical Society. 1905. - Vol. 13. - № 1. - P. 87-93.

382. Borlaug, N.E. Et al Hybrid wheat in perspectiv / N.E. Borlaug // Hybrid wheat seminar. Mineapolis, USA, 1964. - P. 12-27.

383. Borlaug, N.E. Las semillas del fiituro / N.E. Borlaug // Agrosintesis. -1973.-V. 4. № 1. - 29p.

384. Clark, I. A. Segregation and correlated inheritans in crosses between Ко fa and Hard Federation wheat for rust and drought resistance / I.A. Clark // J. Agric. Res.-1924.-Vol. 129.-№ l.-P. 1-47.

385. Donald, C.H. The breeding of Crop id edypes / C.H. Donald. -Euphytica. 1968. - V. 17. - № 3 - P. 385-390.

386. Eberhart, S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russell // Crop. Sci. 1966. - № 6. - P. 36-40.

387. Eberhart, S.A. Yield and stability for a 10-line diallel of single cross and double - cross meise hybrids / S.A. Eberhart, W.A. Russell // Crop. Sci. -1969.-№3.-P. 357-361.

388. El-Chawas, M.I. A correlation study between yield and certain ether characters in some wheat varieties / M.I. El-Chawas, M.S.I. E.-Ballal // Ann Agr. See., Cac. of Agric., Ain Shams Univ., Cairo. 1961. - Vol. 6. - P. 169-180.

389. Florell, V.H. Studies on the inheritance of earliness in wheat / V.H. Florell // Journ. of Agr. Research. 1925. - Vol. 29. - № 7. - P. 333-347.

390. Foltyn, J. Hodnoceni struktury sklizne pri slechteni psenice / J. Foltyn // Genet, a slecht. 1971. - V.7. - №3. - 173-175.

391. Foltyn, J. Ideotyp psenice a jarniho jecmene // J. Foltyn // Rostlina vyroba (studijni informce). 1978. - 78. - № 2. - P. 768.

392. Gfeller, F. Inheritance of earlines of heding and other characters in a Garnet x Red cross / F. Gfeller// Sci. Agr. 1937. - Vol. 17. - P. 177-183.

393. Grafius, J. Demensional balance /J. Grafius, L. Okoli // Crop. Sci. -1974.-Vol. 14.-№3.-P. 353-355.

394. Grafius, J. Leaf canopy as related to yield in barley / J. Grafius, J. Bernard // Agr. J. 1976. - Vol. 68. - № 4. - P. 398-402.

395. Griffing, B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance / B. Griffing // Heridity. 1956. - V. 10. - P. 31-50.

396. Gustafsson, A. A proposed system of symbols for the collection of mutants at Svalov / A. Gustafsson et al. 1969. Vol. 62., - № 3. - P. 409-414.

397. Halloran, G.M. Genrtic control of photoperiod sensitivity and maturity in spring wheat within narrow limits of adaptadion / G.M. Halloran // Euphytica. -1976. V. 25. - № 2. - P. 489-498.

398. Hampton, J. G. The extent and significance of seed sise variation in New Zealand wheats / J. G. Hampton // N.Z.J, exper. Agr. 1981. - Vol. 9. - № 2. - P. 179-183.

399. Hansel, J. Entwicklungsrelationen verschidener Organ vor winterweisen (Tr. Aestivum Z.) / J. Hansel // Pflanzenziicht. 1955. - Bd. 35. - S. 117-136.

400. Hansel, J. Physiologie der Ertragsbildung and die Zuchtung auf Ertrag der Getreide / J. Hansel // Z. Pflanzenzucht. 1965. - Bd. 54. - S. 97-100.

401. Hockett, E.A. Inheritance of earliness in Erbert / E.A. Hockett // B. G.N. 1980, 10:34.

402. Hoogendorn, J. The basis of variation in date of ear emergence under field conditions among the progeny of cross between two winter wheat varieties / J. Hoogendorn // J. Agr. Sci. 1985. - V. 104. - №3. - P. 493-500.

403. Keim, D.L. Inheritance of photoperidie heading response in winter and spring cultivars of bread wheat / D.L. Keim, J.R. Welsh, R.L. MC Connel // Can J. Plant Sci. 1973. - V. 53. - № 2. - P. 247-250.

404. Koch, H.D. Moglichkeiten zur Einschatsung der Leistungseigenschaften des Zuchtmaterials in den jarlichen Ertragspriifungen bei Getreide / H.D. Koch, B. Musche, W. Hoberg // Arch. Zuchtungsforsch. 1980. - Bd. 10. - H. 6. - S. 327335.

405. Konzak, C.F. Artificial mutagenesis as an aid in overcoming genetic vulnerability of crop plants / C.F. Konzak, R.A. Nilan, A. Kleinhofs // Genetic diversity in plants. New York, London: Plenum Press. 1977. - P. 163-170.

406. Lau, D. Ergebnisse einer diallelen Kreuzungsserie mit verschidenen semidwarf und dwarf - Typen dei Sommergerste / D. Lau // Tagungsber. Akad. Landwirtschafts-wiss. - DDR, 1974. - № 127. - S. 111-120.

407. Lebsock, K.L. Effect of daylength response on agronomic and quality performance of durum wheat / K.L. Lebsock, L.R. Joppa, D.E. Walsh // Crop Sci., 1973.-V. 13.-№6.-P. 670-674.

408. Lerner, I.M. Genetic homeostasis / I.M. Lerner. London: Oliver and Boyd, Edinburgh, 1954.

409. Levy, J. Responses of spring wheats to vernalization and photoperiod / J. Levy, M.L. Peterson // Crop Sci. 1972. - V. 12. - № 4. - P. 487-490.

410. Lupton, F.G. In: Breed, social, nutritional and agricultural aspects of wheaten bread / F.G. Lupton, F. M. Puchman. London, A. Spices, 1975. - 381 p.

411. Mac Key, J. The wheat plant as a model in adaptation to high production under different environments / J. Mac Key // Proc. Sth Int. Wheat Genet. Simp. -Novi Sad, 1966. P. 11-12, 29-48.

412. Mac Key, J. Ecological adaptation of the yield structure in cereals/ J. Mac Key. Sweden, Uppsala, 1969. - V. 21. - P. 343-363.

413. Mac Key, J. Genetic potentials for improved yield / J. Mac Key // Proc. Workshop Agric. Potentiality Directed by Nutritional Needs. Akademiai Kiado, Budapest, 1980.-P. 121-143.

414. Malek, M. Genetic analysis of yield components in wheat / M. Malek, S. Borojevic // Genetica. 1981. - Vol. 13. - № 1. - P. 33-39.

415. Martinic, J.Z. Vernalisation and photoperiodism of common wheats as related to the general and specific adaptability of varieties / J. Martinic // Proc. Uppsala Symp. 1970.-Unesco, 1973.-P. 153-163.

416. Martinic, J.Z. Life cycle of common wheat varieties in natural environments as related to their response to shortened photoperiod / J.Z. Martinic // Pflanzenzucht. 1975. - 75. - №3. - S. 237-251.

417. Marshall, D.R. Multiline varieties and disease control. II. The 'dirty crop' approach with components carrying two or more genes for resistance / D.R. Marshall, A.J. Piyor Euphytica, 1978. - 28. - №1. - P. 145-159.

418. Mcintosh, R.A. A catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh // Proc. 7th Internat. Wheat Genet. Symp. Cambridge. UK. - 1988. - P. 12251323.

419. Meredith, P. A theory of gluten structure / P. Meredith // Cereal Sc. Today, USA, 1964. - Vol. 9. - № 2. - P. 33-34, 54.

420. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A Mcintosh // Proc. 7th Internat. Wheat Genet. Symp. Cambridge. UK, 1988. P. 1225-1323.

421. Murty, G.C. Genetics studies in barley. 2 / G.C. Murty, K.B.L. Jain // The Journ. of the Indian Bot. Soc. 1960. - Vol. 39. - № 2. - P. 281-308.

422. Nass, H.G. Determination of characters for yield selection in spring wheat / H.G. Nass // Canadian Journal of Plant Sci. 1973. - Vol. 53. - № 4. -P. 755 - 762.

423. Nelson, W. Norin 10 dwarfing genes present in lines used in the CIMMYT bread wheat breeding program/ W. Nelson, H. J. Dubin, S. Rajaram//Cereal Res. Commun. 1980. - V.8. - P. 573-574.

424. Nilan, R.A. The cytology and genetics of Barley / R.A. Nilan // Monographic supplement № 3. Washington, 1964. - Vol. 32. - № 1. - P. 149151.

425. Nilsson-Ehle, H. Uber Ensttehung shaft abweichender Merkmale aus Kreuzung gleidiartiger Formen beim Weizen / H. Nilsson-Ehle // Deutsch Botanisch Gesellschaft. 1911. - B. 29. - № 2.

426. Paroda, R. S. Correlitions, path-coefficients and the inplication of diseriminant function for selection in wheat (Triticum aestivum. L.) / R.S. Paroda, A.B. Joshi // Heredity. 1970. - Vol. 25. - P. 383-392.

427. Paroda, J. Tvorba vynosu jarniho jesmene-odnozovani tvorba klasu arm v klasu / J. Paroda, P. Hailica, J. Schmidt // Rostl. Viroba. 1979. - R. 25. - C. 4. -S. 433-444.

428. Pirasteh, B. Monosomic analysis of photoperiod response in wheat / B. Pirasteh, J. Welsh // Crop. Sci. 1975. - 15. - № 4. - P. 503-505.

429. Pochlman, J.M. Inhorilanco of carlinness in crosses between Eariy Premium and Kawvale verieties of common wheat / J.M. Pochlman // Missuri Agric. Exp. Sta. Columbia. Res. Buii. 1949. - № 430. - 24 p.

430. Pugsley, A.T. The inheritance of a correlated day length response in spring wheat / A.T. Pugsley // Nature. 1965. - № 207. - P. 108-109.

431. Pugsley, A.T. The photoperiodic sensitivity of some spring wheats with special reference to the variety Thatcher / A.T. Pugsley // Austral. J. Agr. Sci. -1966. V. 17.-№5.-P. 591-599.

432. Rahman, M. A case for closely studying spikelet number and its possible determinants for increasing grain yield in wheat / M. Rahman // J. Austral. Inst. Agr. Sc. 1980. - Vol. 46. - № 4. - P. 229-232.

433. Rasmusson, D.C. Selection for grain yield and components of yield in barley / D.C. Rasmusson, R.Q. Cannel // Crop. Sci. 1970. - Vol. 10. - P. 51-57.

434. Rawson, Н.М. An upper limit for spikelet number per ear in wheat, as controlled by photoperiod / H.M. Rawson // J. Austr. Agric. Res. 1971. - Vol. 22.-P. 537-546.

435. Ruzicka, F. Variabilita vynosu jarnico jecmene / F. Ruzicka // Genet. Slecht. 1971. -R. 7. - C. 3. - S. 177-184.

436. Schuster, W. Uber den Einflussger Umwelt auf Zusammensetzung und Selections Moglichkeiten verschiedene Kreuzungspopulationen von Sommergerste / W. Schuster, M. Tuday // Z. Pflanzenzucht. - 1971. - B. 65. - № 4. - S. 322-344.

437. Sethi, G. Variability and correlation in hulled barley (Hordeum vulgare) / Sethi et al. // Indian Journ., Agr. Sci. 1972. - Vol. 19. - №1. - P. 21-26.

438. Stephens, F.E. Inheritance of earliness in certain varieties of spring wheat / F.E. Stephens // Repr. from the Journ. of the American society of agronomy. -1927.-Vol. 19. -№ 12.-P. 1060-1090.

439. Syme, J. R. Quantitative control of flomering time in wheat cultivars by vernalization and photoperiod sensitivities / J.R. Syme // Aust. J. Agr. Res. 1973. -24.-5.-P. 657-665.

440. Tai, G.C. Genotipic stability analusis and ins application to potato regional trials / G. C. Tai // Crop Sci. 1971. - Vol. 11. - № 2. - P. 184-190.

441. Takahashi, R. Genetics of earliness and growth habit in barley / R. .Takahashi, L. Yasuda. Washington, 1971. - 2. - P. 338-408.

442. Thompson, W.P. Earliness in wheat and its inheritance / W.P. Thompson //Sci. Agric.-1921.-Vol. l.-№5.-P. 193-199.

443. Welsh, J. R. Genetic control of photoperiodic response in wheat / J.R. Welsh et al. // Proc. uth Intern. Wheat Genetics Symp. Columbia, 1973. - P. 879-884.

444. Wilson, D. Breeding for morphological and physiological traits / D. Wilson // Proc. plant breed; K.J. Frey (ed.). Ames. Iowa, 1979.374

445. Wricke, G. Uber eine Methode zur Erfassung der okologischen streubreite in Feldversuchen / G. Wricke // Z. Pflanzenziichtung. 1962. - Bd. 47. - S. 92-96.

446. Wricke, G. Uber eine Bioretrische Methode zur Erfassung der okologischen Anpassung / G. Wricke // Acta Agric. Scand. 1966. - Suppl. 16. -P. 98-101.

447. Yasuda, S. Analysis of internal factors influencing fhe heading time of wheat varieties / S. Yasuda, H. Shimoyama // Ber. Ohara Inst. Landw. Biol. -1965.-V. 13. -№ l.-P. 23-38.

448. Yasuda, S. Linkage and effect of the earliness gene ea-c involved in Chinese cultivars on yield and yield components in barley / S. Yasuda, J. Hayashi. -B.G.N, 1980.-10.-74-76.

449. Zabel, S. Die Beinflussung des Verarbeitungswertes von Weisen durch die Aufwuchsbedingungen / S. Zabel, W. Schmieder // Albrecht-Thaer-Archiv. -1970. Bd. 14. - № 4. - S. 345-357.