Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследования пространственно-демографической структуры населения полевок гетерогенных местообитаний

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Исследования пространственно-демографической структуры населения полевок гетерогенных местообитаний"

р г Б ОА

'> ' Белан Ольга Ринатовна

На правах рукописи УДК 574:574.3:599.32.4

Исследования пространственно-демографической структуры населения полевок гетерогенных местообитаний (на примере Иремельского горного массива)

кандидата биологических наук

Екатеринбург

Работа выполнена в лаборатории экологической экспертизы и прогнозирования Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Жигальский O.A.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Добринский JI.H. доктор биологических наук, профессор Шляхтик Г.В.

Ведущая организация: Уральский государственный

университет им. А.М.Горького

Защита состоится «¿У»1998 года в /4 часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144 г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Автореферат разослан «=¿3 » д^^о. 199g Года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение динамики численности млекопитающих и управление ею остается одной из важнейших проблем популяционной экологии. Вопросы познания механизмов взаимодействия животных и их группировок со средой обитания, роли миграционных процессов и пространственных взаимоотношений в формировании структуры популяций млекопитающих (Шварц, 1967, 1972; Флинт, 1977; Большаков, Баженов,1988; Шилов, 1988), актуальны как для решения практических задач эпидемиологии, лесоведения, рационального природопользования, так и для развития эволюционной теории. Пространственной структуре принадлежит особая роль в популяционной динамике. Территориальная дифференциация населения может являться начальным этапом микроэво-люшш и способна повлечь за собой разделение пространственных группировок по биологическим свойствам (морфологическим, физиологическим, этологиче-скнм и генетическим). Распределение особей в пространстве складывается на основе биологических особенностей вида и условий среды обитания. В этом отношении особое значение имеет неоднородность среды. Горные экосистемы мо-хут служить хорошей моделью для изучения взаимосвязей между степенью мо-заичности среды и территориальным размещением животных, так как в горах больше, чем где-либо нестабильны условия, в которых находятся животные. Микроклимат на различных склонах, характер субстрата, связанные с ним почва и растительность резко меняются при небольшом удалении участков (Большаков, 1972; Горчаковский, 1975; Садыков, Баженов, Жигальский, 1981). Особый интерес представляет изучение пространственной структуры популяций в зависимости от условий различных высотных поясов (Большаков 1972; Садыков, 1980).

Понимание процессов формирования динамики численности и пространственной структуры мелких млекопитающих связано с изучением миграционных процессов, в частности, таких проблем, как зависимость миграционной активности от плотности населения, от степени неоднородности биотопических условий, половозрастного состава популяций. (Lidicker, 1973; Tamarin, 1977; Stensenth, Lidicker, 1992).

Учитывая роль территориальной дифференциации животных в формировании структуры популяции в целом, можно заключить, что изучение особенностей пространственной структуры особей актуально для понимания основ функционирования популяций в естественных условиях.

Цель исследования. Цель работы состоит в комплексном анализе взаимосвязей сезонных изменений демографической структуры, пространственного распределения и миграционной активности популяций полевок трех видов, обитающих в качественно различающихся биотопах трех высотных поясов гор Южного Урала.

Задачи исследования.

1. Исследовать сезонные изменения демографической структуры, пространственного распределения и миграционной активности популяций трех видов полевок.

2.Выявить биотопические особенности пространственно-демографической структуры и миграционной активности населения полевок гетерогенных местообитаний трех высотных поясов.

3. Определить характер взаимосвязей между демографической структурой, пространственным распределением и миграционной активностью полевок.

Научная новизна. В работе впервые проведено комплексное исследование сезонных изменений демографической структуры пространственного распределения и миграционной активности трех видов полевок, обитающих в различных биотопах с использованием метода индивидуального мечения животных и по-

вторного отлова. Показано, что в гетерогенных местообитаниях основное влияние на динамику пространственно-демографической структуры и миграционной активности полевок оказывают: высоки биотопическая неоднородность, возрастной состав населения и репродуктивная активность животных. Выявлен характер взаимосвязей между демографической структурой, пространственным распределением и миграционной активностью животных в течение репродуктивного сезона в условиях высокой гетерогенности горных местообитаний.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить методической основой экологического мониторинга популяций мелких млекопитающих. Данные исследования расширяют возможности прогнозирования и контроля эпизоотической активности природных очагов зоонозов. Материалы диссертации включены в спецкурсы "Териология" и "Популяционная экология" Куста-найского и Саратовского государственных университетов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН, на региональных конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 1994,1995 гг.), на Международном симпозиуме "Rodens & Sputium" (Марокко, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ и 2 приняты к печати.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сезонные изменения показателей пространственного распределения полевок в значительной мере определяются биологическими особенностями вида, неоднородностью биотопических условий, динамикой демографической структуры популяций и репродуктивной активностью животных.

2. Гетерогенность местообитаний обусловливает высокую интенсивность миграционных перемещений полевок. Доля мигрантов определяется комплек-

плотностью населения на микроучастках, возрастным составом и репродуктивной активностью животных.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на/^Гстраницах машинописного текста, содержит^^ рисунков /Р таблиц. Список литературы включает -/¿У работ, в том числе^^ на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Анализ литературных данных по пространственно-демографической структуре и миграционной активности мелких млекопитающих.

В главе приведен обзор литературных данных и рассмотрены основные подходы к изучению миграционной активности и пространственной структуры в популяциях мелких млекопитающих.

Глава 2. Район, материал и методы исследования.

Исследования проводились в районе горного массива Иремель (1979-1981 гг.) на четырех одногекгарных площадках мечения, расположенных в трех высотных поясах (Горчаковский, 1975). Полученный материал любезно передан нам для дальнейшего анализа д.б.н. Жигальским O.A. Площадка 1 занимала большую часть вырубки в лихтово-еловом лесу. Возраст вырубки 4-5 лет; этот биотоп заметно отличался от прилегающей тайги. Площадка 2 располагалась в непосредственной близости от первой на участке пихтово-елового леса. Весной, во время схода снега, и летом, после обильных дождей, здесь наблюдалось значительное переувлажнение. Площадка 3 находилась в подгольцовом поясе. Треть площадки составлял пихтово-еловый лес, располагающийся в ее верхней части на скудных аккумулятивных почвах. Большая часть оставшейся площади -каменная россыпь с отдельно стоящими деревьями, лишайниковым и моховым

г. красная полевка на участке, расположенном в горной тундре отсутствовала. Средние за сезон численности этого вида на других площадках были существенно ниже, чем в предыдущем году (4.4; 8.8; 19 ос/га). Особенности демографической структуры позволяют говорить о неодинаковом использовании площадок красной полевкой. Участки пихтово-елового леса в горно-лесном и под-гольцовом поясах относятся к донориым, а горной тундры и вырубки в пихтово-еловом лесу к зонам временного расселения красной полевки.

Красно-серая полевка. Уровень численности красно-серой полевки существенно ниже, чем красной (средние за сезон численности в 1980 г. по четырем площадкам 24.4 ос/га и 40.4 ос/га соответственно). Наибольшая численность красно-серой полевки отмечалась в горной тундре (в среднем за сезон 1980 г. -31.4 ос/га) и даже в год депрессии (1981 г.) площадка оставалась заселенной в отличие от остальных биотопов. Средние численности этого вида на второй и третьей площадках составляли 16.2 и 25.6 ос/га. Очевидно, горная тундра используются красно-серой полевкой для постоянного обитания, а вторая и третья площадки для временного проживания в наиболее благоприятные годы. Интенсивность размножения и скорость полового созревания особей этого вида значительно выше, чем красной полевки. Кроме того, размножение красно-серой полевки начинается раньше (в начале июня встречаются прибылые половозрелые животные) и заканчивается позднее (даже в сентябре присутствуют половозрелые особи от 20.6 до 40%). Динамика численности красно-серой полевки в отличие от красной характеризуется отсутствием сезонного пика и снижения численности в конце репродуктивного периода на всех площадках.

Полевка-экономка. Полевка-экономка обитает только на первой площадке. В 1980 г. численность этого вида увеличивается до середины июля, в августе ласкается и вновь возрастает в сентябре. Снижение численности к августу обу-;ловлено пересыханием верхней части вырубки и перемещением животных в эолее влажные биотопы. Большая часть населения представлена половозрелы-

ми, как перезимовавшими, так и ирибыльши животными (59,6% в среднем за сезон размножения). Высокая численность и значительный репродуктивный потенциал полевки-экономки могут свидетельствовать о благоприятных для нее условиях на первой площадке в 1980 году. Однако отсутствие животных на вырубке в 1981 г. и низкая численность в сентябре 1979 свидетельствуют об ограниченности использования территории первой площадки полевкой-экономкой. По-видимому, наиболее полное ее заселение происходит лишь в годы, благоприятные по климатическим условиям.

Таблица 1. Средние демографические характеристики населения площадок (1980 г).

Вид Численность, ос/га Доля, %

неполовозрелых половозрелых самок Половозрелых самцов

С. шШш 40,4 60,3 18,0 28,1

С. гиГосапиБ 24,4 29,1 36,1 34,5

М. оесопотив 56,0 40,5 33,3 26,5

Различия динамики демографической структуры полевок обусловлены видовой специфичностью. В таблице 1 подчеркнуты особенности демографической структуры полевки-экономки, красной, красно-серой полевок в среднем для всех рассматриваемых биотопов за сезон 1980г.

Глава 4. Динамика миграционной активности населения полевок на площадках мечения.

В главе проанализирована сезонная динамика миграционной активности (рис. 2) трех видов полевок в течение репродуктивного сезона 1980 г. Рассмотрены возрастной состав мигрантов, характер связи миграционной активности животных с численностью, демографической структурой, интенсивностью репродуктивных процессов. Изучено влияние биотопической неоднородности территории на миграционную подвижность населения.

доля мигрантов среди которых в начале июля составляла 87.5 %. Снижение миграционной активности красной полевки с начала июля до середины августа происходило на фоне роста численности населения и доли используемой территории до наибольших за сезон значений. В сентябре отмечалось дальнейшее снижение доли мигрантов в составе населения, но уже при падении уровня численности, которое произошло в результате естественной смертности, снижения репродуктивной активности половозрелой части населения и ухода с площадки части сеголеток, условия обитания для которых ухудшились вследствие перенаселения территории. Очевидно, к концу июля численность достигает таких значений, при которых происходит насыщение животными территории площадки, что и привело к снижению их миграционной активности.

Подвижность населения красно-серой полевки на третьей площадке увеличивалась с июня до начала июля одновременно со снижением общей численности населения. Рост миграционной активности животных происходил главным образом за счет увеличения интенсивности перемещений неполовозрелых зверьков. Вероятно, в начале сезона происходит перераспределение территории между животными, в результате которого половозрелые оседают в наиболее благоприятных для размножения участках, вытесняя неполовозрелых сеголеток. До середины августа доля мигрантов в составе половозрелой части населения снижалась при увеличении общей численности населения, что, очевидно, определялось высокой репродуктивной активностью зверьков. В августе численность этого вида достигла наибольшего значения при одновременном росте миграционной активности неполовозрелых животных. Снижение доли мигрантов к осени объясняется высокой плотностью населения на занятых участках площадки.

Площадка 4. На четвертой площадке в начале сезона отмечено снижение численности красной полевки, главным образом за счет ухода половозрелых особей, миграционная активность которых резко возросла (с 0 до 33.3 %) . Вероятно, самки красной полевки в это время покидают участок горной тундры

для размножения в более благоприятных биотопах. Дальнейший рост численности до конца июля сопровождался увеличением подвижности неполовозрелых животных (76.8 % мигрантов). В середине августа численность красной полевки и доля занятой территории были наибольшими, а миграционная активность упала до минимального значения (1.8 % мигрантов), очевидно вследствие того, что все пригодные для обитания вида участки площадки заняты. К осени отмечался небольшой рост миграционной активности неполовозрелых животных, составляющих основу населения площадки в этот период.

Динамика демографической структуры и миграционной подвижности красно-серой полевки в горной тундре значительно отличаются от красной. С июня до начала июля отмечался рост доли мигрантов во всех возрастных группах при снижении общей численности, которое продолжалось до конца июля и обусловлено похолоданием, наблюдавшимся в этот период. К концу июля общая миграционная активность снизилась в результате оседания половозрелых, в то время как все неполовозрелые животные перемещались. Очевидно, причиной снижения доли мигрантов среди половозрелых являлось увеличение репродуктивной активности. Затем до сентября отмечался рост численности и постепенное снижение доли размножающейся части населения, при этом миграционная активность сначала возрастает в результате расселения сеголеток, а концу сезона снижается, что, учитывая увеличение доли занятой территории и уровня частного обилия к осени, может объясняться недостаточным количеством транзитных участков.

Таким образом, гетерогенность местообитаний обусловливает высокую интенсивность миграционных перемещений полевок в течение репродуктивного сезона. Между уровнем общей численности населения и миграционной активностью в мозаичных биотопах не обнаружено однозначной зависимости, так как доля мигрантов определяется комплексом факторов: численностью населения,

степенью заселенности территории, плотностью населения на микроучастках, а так же возрастным составом и репродуктивной активностью животных.

Глава 5. Пространственная структура населения полевок па площадках

мечения.

Распределение животных на территории в значительной мере определяется гетерогенностью местообитаний. Сезонные изменения биотопических условий приводят к перераспределению территории между особями разных возрастных и генеративных состояний. Такие изменения пространственно-демографической структуры происходят посредством изменения миграционных перемещений. В главе рассматриваются сезонные изменения пространственного распределения полевок в четырех различных биотопах (рис. 3, 4).

Пространственное распределение красной полевки в начале сезона размножения, как правило, характеризуется низкой степенью заселенности и высокой агрегированностью. Наблюдавшиеся перемещения половозрелых зверьков в этот период определяются различиями биотопкческих условий, вызывающими перераспределение территории перед началом размножения и стремлением животных к концентрации в наиболее благоприятных местах. Примером того является уход половозрелых животных красной шлевки в июне-начале июля с четвертой площадки (горная тундра) и наблюдавшиеся в тот же период перемещения животных этой возрастной группы в участки пихтово-елового леса (площадка 2), наиболее благоприятные для размножения красной полевки. В течение сезона размножения, по мере роста численности сеголеток отмечалось снижение степени агрегированности к увеличение заселенности территории в связи с расселением молодняка в участки с меньшей плотностью и, по-видимому, менее благоприятные для размножения, но вполне пригодные для обитания. Таким образом, на уровне площадок общий тип распределения животных в начале сезона размножения можно охарактеризовать как агрегированный, в течение се-

зона переходящий в более равномерный по мере роста числа неполовозрелых сеголеток

Рис.3. Частнос обилие населения исследуемых видов полевок на площадках ме-чения. а) красная полевка на площадке 1; б) полевка-экономка на площадке 1; в) красная шлевка на площадке 2; г) красно-серая шлевка на площадке 2; д) красная полевка на площадке 3; е) красно-серая полевка на площадке 3; ж) красная полевка на площадке 4; з) красно-серая шлевка на площадке 4.

Особенностью пространственного распределения красной полевки на

второй и третьей площадках, которые относятся к местам постоянного обитания вида, является значительная заселенность территории и низкая степень скученности (средний индекс агрегированности 0.02). Сезонному пику численности красной полевки в этих биотопах соответствуют наибольшая доля заселенной территории и высокие значения частного обилия вследствие максимального использования пригодных для обитания микроучастков. Снижение численности, доли занятой территории и частного обилия красной шлевки на второй площадке в конце сезона размножения связано с перемещениями животных в сторону вырубки, территория которой ранее практически не использовалась. На третьей площадке численность этого вида снизилась главным образом в результате уве-

полевки-экономки определяются притоком и расселением половозрелы; зверьков на вырубке. К концу июля общая численность продолжал; увеличиваться, основу прироста составили неполовозрелые животные. Рос. частного обилия в этот период наблюдался у половозрелых животных и бы/ связан с их более плотным размещением в благоприятных для размножение микроучастках. Для молодых неполовозрелых зверьков частное обилие существенно снизилось при увеличении доли территории, используемой этой возрастной группой. Высокая степень агрегированности в августе и значительное уменьшение площади занятой территории для всех возрастных групп объясняются пересыханием верхней части вырубки и ограничением количества пригодных для обитания участков. Места наибольшего числа поимок в этот период были расположены в центральной и нижней части площадки, где микроклиматические условия не претерпели существенных изменений. К осени 1980 г. частное обилие полевки-экономки существенно возросло при значительном увеличении численности и доли занятой территории. В этот период отмечалось более равномерное заселение площадки! Наблюдаемые процессы стали возможными вследствие улучшения климатических условий.

Для начала репродуктивного сезона характерна высокая агрегирован-ность красно-серой полевки на всех площадках. Нередко наблюдались миграции перезимовавших половозрелых животных в более благоприятные биотолы и микроучастки площадок. Рост численности красно-ссрой полевки на участке, расположенном в горной тундре сопровождается снижением агрегированности и более полным использованием территории в результате расселения неполовозрелых животных. В других биотопах, используемых в качестве зоны временного расселения и обитания этого вцда (площадки 2 и 3), такая закономерность прослеживается только до наступления сезонного пика численности совместнооби-тающего вида - красной полевки. Относительно низкие значения доли совместно

юпользуемой территории этими видами, на наш взгляд, свидетельствуют о на-1ичии видовой специфичности в избирательности различных участков биотопа цга каждого вида. Однако при высоком значении численности доминирующего зада (красной полевкн) площадь используемой им территории увеличивается в лорону менее благоприятного для него биотопа, что приводит к большему перекрыванию используемых разными видами участков и обострению межвидовых отношений. В результате, при достижении пика численности у красной полевки площадь заселенной территории красно-серой сокращается, вызывая увеличение степени агрегнрованности у последней. В иных условиях степень перекрытия участков обитания этих видов значительно ниже. Максимальная степень перекрытия заселенных двумя видами участков наблюдалась лишь в период высоких числснностей одного го видов. Однако даже в это время она редко превышает 32%. Минимальная доля совместно заселенной территории отмечена для полевки-экономки и красной полевки (в среднем она составляет 8,8%).

Таким образом, сезонные изменения показателей пространственного распределения полевок трех видов в значительной мере определяются неоднородностью биотопических условий, динамикой демографической структуры популяций и репродуктивной активностью животных и биологическими особенностями вида.

Заключение, выводы.

В заключение диссертации проведено краткое обсуждение полученных результатов и сформулированы следующие выводы.

1. В горных местообитаниях основное влияние на динамику пространственно-демографической структуры и миграционной активности полевок оказывают: биологические особенности вида, высокая биотопическая неоднородность, возрастной состав населения и репродуктивная активность животных.

2. Гетерогенность горных местообитаний обуславливает высокую интенсивность миграционных перемещений полевок в течение всего репродуктивного

сезона. Наличие участков с резко различающимися биотопическими условиями вызывают направленные перемещения полевок из благоприятных перенаселенных местообитаний в менее заселенные, определяя характер пространственного распределения животных. Миграционные потоки обеспечивают существование популяции в изменчивых условиях гор и способствуют снижению внутривидовой конкуренции в постоянных местообитаниях при высоких уровнях численности путем создания временных поселений.

3. Между уровнем общей численности и миграционной активности в мозаичных биотопах не обнаружено однозначной связи, так как доля мигрантов определяется комплексом факторов: общей численностью населения, степенью заселенности территории и плотностью населения на микроучастках. При значительной степени заселенности территории наибольшим численностям для всех рассмотренных видов соответствуют минимальные значения миграционной активности. В такой ситуации перемещения ограничиваются отсутствием пригодных для временного обитания участков. При наличии свободных участков с низкой плотностью населения независимо от уровня общей численности интенсивность миграционной активности остается высокой.

4. Сезонные изменения репродуктивного состояния животных и возрастной состав населения также определяют динамику миграционных перемещений. В начале сезона размножения доля мигрантов высока как среди половозрелой, так и неполовозрелой частей популяции. В период активного размножения половозрелые животные оседлы, а миграционная активность неполовозрелых увеличивается по мере роста их обилия.

5. В начале репродуктивного сезона отмечается высокая степень атреги-рованности половозрелых животных. В местах постоянного обитания рост численности сопровождается снижением агрегированносги и более полным использованием территории в результате расселения неполовозрелых особей.

Подписано в печать 3.03.1998. Объем 1,0 уч.-изд. лист. Тираж 100 экз. Издательство «Банк культурной информации». Адрес: 620026, г.Екатеринбург, ГСП-340, ул. Р. Люксембург, 56. Факс: (3432)22-15-46. Отпечатано в издательстве.