Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИССЛЕДОВАНИЯ ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ИССЛЕДОВАНИЯ ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ"

Г>СГСС<С.>пЫП ОРДРпА ЛГнммЛ нКСТКТУ!

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ВЕТЕРИНАРИИ ВСЕСОЮЗНОЙ ОРДЕНА ЛЕНННА АКАДЕМИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ИМЕНИ В. И. ЛЕНИНА

4-№11

НАДАЛЬЯК ЕВГЕНИИ АЛЕКСАНДРОВИЧ кандидат биологических наук

ИССЛЕДОВАНИЯ ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ (0.1.00.13 — физиология человека и животных)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1973

с О? а А уш'/и/У/г//^

всесоюзны!} ордена ленина институт

экспериментальной ветеринарии

всесоюзной ордена ленина академии сельскохозяйственных наук имени в. и. ленина

НАДЛЛЬЯК ЕВГЕНИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

кандидат биологических наук

ИССЛЕДОВАНИЯ ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных (03,00.13 — физиология человека н животных)

Латорефер а т

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнялась с 1957 по 1962 гг. в лаборатории фи-флологии Всесоюзного научно-исследовательского института коневодства (директор института — профессор Ю. Н. Бар-минцев), с 1962 по 1972 гг. в лаборатории обмена энергии Всесоюзного научно-исслсдовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных {директор института — академик ВАСХНИЛ, профессор Н. Л. Шма-неиков).

Диссертация изложена на 298 стр. машинописи и содержит также 77 таблиц, 28 графиков и 27 рисунков. Список использованной литературы включает 761 наименование, из них 287 на иностранных языках.

Научный консультант — доктор биологических наук, заслуженный деятель науки РСФСР, профессор А. А. Кудрявцев.

Официальные оппоненты:

1. Члш-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор Курилов Н. В.

2. Доктор биологических наук, профессор Климов Н. М.

3. Доктор биологических наук, профессор Паршутин Г. В.

Ведущее учреждение — Белорусская сельскохозяйственная академия.

Автореферат разослан «...»■. . . . . 1973 г.

Защита состоится « . . . ».....1974 г. на заседании Ученого совета Всесоюзного ордена Ленина института экспериментальной ветеринарии (109472, Москва, Кузьминки, ВИЭВ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИЭВ.

"Ученый секретарь ВИЭВ кандидат бнол. наук В. В. Калугин.

В Директивах XXIV съезда КПСС в области животноводства предусматривается дальнейшее увеличение продуктивности животных, улучшение качества продукции и снижение ее себестоимости. Успешное решение поставленных задач неразрывно связано с индустриализацией этой важнейшей отрасли сельского хозяйства.

Перестройка технологии производства животноводческой продукции на промышленной основе может успешно решаться при направленном удовлетворении физиологических и биохимических потребностей организма, максимальном использовании генетических возможностей продуктивных животных. В связи с этим предстоит дальнейшая работа по глубокому изучению закономерностей обмена вешеств и энергии, разработке новых методов развития высоких продуктивных качеств и повседневного укрепления здоровья животных.

Физиологическое состояние целостного организма и любое проявление его жизнедеятельности характеризуются необходимыми затратами энергии и соответствующей интенсивностью газообмена. При определении теплопродукции животных за длительный срок, исчисляемый днями и педелями, что очень важно для точных расчетов норм кормления, оценки рационов и решения ряда других проблем, хорошо зарекомендовали себя респирациопные камеры. Вместе с этим для сравнительно кратковременных исследований широкую популярность приобрел метод изучения газоэнергстического обмена при помощи масок к другой присоединяющейся аппаратуры. В разработке этого метода исследований н о создании необходимой аппаратуры принимали участие N. 2untz а. А. Ceppert (1885), И. М. Сеченов и М. Н. Шатсрнпков (1901), С. Douglas а. L. Holdane (1912), Л. Л. Кудрявцев (1951), Г. Г. Карлсен (1961) н другие.

Масочный метод изучения газоэиергетнческого обмена у с.-х. животных даст возможность вести исследования в естественной обстановке па скотных дворах, на пастбище п т. д. Это позволяет дать объективную оценку физиологического состояния животных и уровня жизнедеятельности их в опреде-

ленное время, что необходимо при направленной селекционной работе, а также для решения ряда вопросов технологи» производства животноводческой продукции.

Существенный вклад в изучение-закономерностей общего газоэнергетического обмена у продуктивных и рабочих животных внесли N. Zuntz (1898, 1901), F. Benedict а. Е. Ritz-man (1930, 1935), Л. Л. Кудрявцев (1938, 1949), S. Brodv (1945), Л. В. Кузьмичев (1954), Л. В. Модяпов (1954), Л. Л. Костин (1959), Е. А1. Беркович (I960, 1972), Н. И. Денисов (I960), Г. Г. Карлсен (1960), И. И. Хренов и Л. Л. Скворцо-ва (1981, 1965), С. В. Стояновский (1965) н др. Вместе с этим многие вопросы динамики интенсивности газоэнергетнческого обмена в связи с кормлением, условиями содержания, продуктивностью, а также функциональной активностью отдельных органов изучены недостаточно. Сельскохозяйственные животные значительную часть временя проводят в движении. Это позволяет им полнее использовать условия среды обитания и способствует поддержанию нормальной жизнедеятельности. Однако физиология и биохимия с.-х. животных во время движения, а у лошадей в процессе их работы почти ле изучены. К тому же применяемая в исследованиях газообмена аппаратура была несовершенна и изготавливалась кустарным способом на низком конструктивном уровне.

Исходя из изложенного, мы поставили перед собой следующие задачи:

1. Сконструировать и модифицировать присоединяющуюся аппаратуру для изучения газоэнергетического обмена па всех видах с.-х. животных. Разработать методические основы проведения исследований газоэнергетнческого обмена на продуктивных животных в состоянии относительного покоя к при ходьбе, а на лошадях — во время работы.

2. Изучить динамику газоэнергетнческого обмена у лошадей в процессе выполнения работы с различными силовыми п резвостными нагрузками для совершенствования конеисполь-зования и объективной оценки рабочих качеств.

3. Изучить особенности газоэнергетического обмена у продуктивных животных в связи с физиологическим состоянием, кормлением, мышечной деятельностью. Получить данные для выявления физиологических механизмов, регулирующих интенсивность газоэнергетнческого обмена.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. АППАРАТУРА ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У С.-Х. ЖИВОТНЫХ (АДГ) И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЕЕ ПРИМЕНЕНИЯ

В самом начале исследований нами совместно с Г, Г. Карлсеном была сконструирована и изготовлена новая газообменная аппаратура для изучения легочного дыхання и газообмена на всех видах с.-х. животных (1. Авторское свидетельство № 177031 от 30 сентября 1965 г, 2. Авторское свидетельство № 177032 от 30 сентября 1965 г.).

На специальном совещании, созванном Отделением животноводства ВАСХНИЛ, 16 февраля 1960 г. были рассмотрены и рекомендованы для серийного производства образцы нашей аппаратуры для изучения газообмена у лошадей, коров, телят, овец, свиней и др. животных. В 1964-1965 гг. на Опытном приборостроительном заводе МСХ СССР по представленным образцам была выполнена техническая документация и изготовлено 20 комплектов газообмениой аппаратуры, которая успешно прошла длительное испытание во ВНИИ-ФБиП с.-х. животных и п других научно-исследовательских организациях.

В комплект АДГ входят:

1. Маски дыхательные (с набором резиновых обтюраторов и клапанных мембран) для лошадей, коров, телят, овец, свиней и др. животных. Для каждого типа масок предусмотрено 3 размера.

2. Насос воздушный (НВ-500) с ресиверами на 20 и 50 л.

3. Счетчик воздушный (СВ-600).

4. Мешки для выдыхаемого воздуха па 200, 600 н 1500 л.

5. Переключатели воздухопроводов.

6. Набор гофрированных резиновых воздухопроводов и дефростеров (диаметр 03, 44, 23 мм).

7. Оголовья для крепления масок (5 типов).

8. Воздухопрнемники резиновые и стеклянные.

9. Зажимы для гофрнроваиных воздухопроводов.

10. Тройники и патрубки соединительные (диаметр 65-4525 мм).

П. Газгольдер па 100 л с набором противовесов.

12. Полуавтоматический газоанализатор ПАГ-4.

Предложенная нами аппаратура даст возможность получить вполне достоверные данные, характеризующие легочную вентиляцию, частоту и емкость дыхання, содержание в выдыхаемом воздухе Ог н СОг, Это необходимо для определения

газообмена в легких, а также интенсивности окислитсльпо-восста и ов и тел ь н Ы-Ч процессов в организме, теплопродукции и расхода энергии на производимую работу.

Опыт многолетних исследований газоэнергетического обмена во время относительного покоя и ходьбы у продуктивных животных, а также у лошадей при работе с различными силовыми и резвостными нагрузками нашел отражение в данной диссертации, а также в ряде опубликованных нами методик.

П. ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКИИ ОБМЕН У ЛОШАДЕЙ ВО ВРЕМЯ ОТНОСИТЕЛЬНОГО ПОКОЯ И РАБОТЫ

В современном коневодстве, наряду с оценкой экстерьера лошади, большое внимание уделяется выявлению ее интерь-ерных качеств и объективной характеристике работоспособности. На этой основе осуществляется целенаправленная селекционная работа, организуются испытания лошадей па транспортных и сельскохозяйственных работах, ведется тренинг быстроаллюрных лошадей для нпподромпых испытаний и спортивной работы.

Исследования А. А. Богомольца ('1926, 1928), А, С. Солу-иа (1927, 1929), Л. С. Пирогова (1928, 1954), А. А. Кудрявцева (1929), И. И. Лабутина (1939), S. Brody (1945), И. Ф. Бобылева (1968), W. Engelhard (1970) и др., выполненные на лошадях в состоянии относительного покоя и после работы, внесли существенный вклад в физиологию и биохимию организма в связи с мышечной работой. Г. Г. Карлсен (1960) осуществил ряд исследовании газоэнергетического обмена непосредственно во время работы лошадей с небольшими нагрузками.

Газообмен и расход энергии у рабочих лошадей на транспортных работах

Наши исследования посвящены изучению динамики газоэнергетического обмена в процессе работы лошадей с различными силовыми и резвостными нагрузками, включая предельные, а также во время последующего восстановления у них физиологических функций.

Интенсивность легочного дыхания и расход энергии у лошадей изменяются во время работы в соответствии с силой тяги и скоростью движения (табл.1). При переходе лошади к работе шагом или рысью обмен легочной вентиляции увеличивается в 10-15 раз, главным образом, за счет учащения дыхания. В процессе работы шагом устанавливается постоянный 6

ритм частоты дыхания, который у хорошо втянутых в работу ■лошадей соответствует частоте движения конечностей. При работе лошадей рьгсью ритш частоты дыхания и движения конечностей, в соответствии со скоростью бега, обычно равен 1 : 1,5 или 1:2.

ТаПлииа I

Газообмен и расход энергии у раЯочнх лошадей

конный завод

„

щ а 1| О о о" о

л э я —

о о

о * к ^ •о г"—

п =Г з; - ■5 =

О - —

.2 5 «г о £ 3 и , в г; Ж ^ Ж

Расход энергии (Мкал)

Э

С- и яг

■Й Н

с- ч г-

и " Г

С о с

— О 7>.

«о о

Покои гкфед ¡1 а Дот ой «3,3 2,47 2,28 0,72 Работа шагом б км/час

20 32 370,0 10,7 9,25 3,12 2,6(3 0,10

49 78 177,0 16,7 12,9 4,60 1,68 0,14

135 596,(1 22,6 19,1 6,57 1,35 0,21

123 213 736,(5 35.4 30,2 12,4 1,63 0,37

170 277 876,5 46,5 44.0 16,7 0.53

Раоота тих01! рысью 1 Я,2 км/час

20 53 578,3 21,4 17,3 6,21 2,73 0,11

5и 137 735,0 29,4 24,3 8.53 1,70 0,16

РаГюта ускорен;! 011 рысью 14,7 км/'щс

21) 85 770.0 29,3 23,9 9,31 2,97 0.11

49 189 435,3 41,3 .43,7 14,0 22,02 0,18

При повышении тяговых нагрузок во время работы шагом н рысью увеличение легочной вентиляции осуществляется за счет емкости дыхания, которая обычно составляет 7-10 л, но может достигать 15-19 л. В процессе напряженной работы интенсивность потребления О1 и выделения СОг увеличивается в 20 раз по сравнению с уровнем, свойственным относительно-ноыу покою лошади. При этом процент усвоения Ог из возду-

ха и содержание СОо в выдыхаемом воздухе нередко достигает 5-5,5%.

Энергетические затраты так же, как мощность работы во время транспортных работ лошади колеблются в большом диапазоне. Расход энергии весьма тонко коррелирует с мощностью работы и зависит от жнвого веса лошадн. Что же касается затрат энергии на производимую работу, то они оказываются наименьшими для рабочих лошадей с живым весом 500-600 кг при работе шагом с силой тяги 80-90 кг, что составляет 14-16% живого веса. На тихой рыси наиболее экономичной с точки зрення расхода энергии на производимую работу является сила тяги, равная 7-8% жнвого веса. Указанные нагрузки являются необходимым условием для работы с «нормальной силой тягл»* (Г. Г. Карлсен, 1960), при которой проявляется наиболее высокий КПД лошадн.

При работе лошадей с нормальной силон тяги кислородный долг у них небольшой н находится в динамическом равновесии, а газообмен протекает без большого напряжения. С такими нагрузками стянутые в работу лошади могут работать длительное время, сохраняя высокук>работосгтособность. Работа лошадей с силой тяги, превышающей нормальную, может быть только кратковременной, т, к. она ведет к повышенному расходу энергии на единицу производимой работы, сопровождается нарастающим кислородным долгом п приводит к резкому снижению работоспособности лошадн.

Газообмен и расход энергии у лошадей тяжелоупряжных

пород

После разработки в 1950 г. «Наставления но тренировке н испытаниям лошадей тяжелоупряжных пород» (Г. Г. Карлсен, Л, Б. Воейков) основной производящий состав лошадей периодически иснытывается на способность к проявлению силы, скорости движения шагом и рысью и тяговой выносливости. Результаты испытаний из года в год улучшаются, что свидетельствует о больших успехах в племенной работе и: в подготовке лошадей к испытаниям. Дальнейшее совершенствование методов оценки работоспособности лошадей н организации физиологически обоснованного тренинга связано с необходимостью исследований динамики газообмена, расхода энергии и кислородного долга непосредственно во время работы лошадей с дозированными тяговыми и резвостными нагрузками, а также в ходе последующего восстановления физиологических функций. В этих целях на высококлассных лошадях основных тяжелоупряжных пород нами произведены исследования газоэнергетичсского обмена (табл. 2). 8

Таблица

Расход энергии у жеребцов тяжелоупряжных пород (на 1 кг живого веса)

При свободном движении При работе шагом—6,4 км/ч <ккал)

Порола лошалей с. Т и и (кка.1/час.) сила тяги сила тпгн

_ е я „ О ' шаг 6,2 км/ч рысь 12 км/ч 130 кг 245 кг

Оо2 о^ * с О.5. за 1 час. 100 кг/ км работы 1 100 1 час кг'км 1 час'| работы

Советские

тяжеловозы 1,30 5,80 11,48 14,8 1,80 30,4 1,87

Владимирские 10,36 33,0 2,01

тяжеловозы 1,31 5,21 15,2 1,01

Латвийские

упряжные 1,38 5,18 10,31 16,1 2,03 20,7 1,95

То райские 9,46 1,97 32,0 2,01

тяжеловозы ио 5,03 16,0

В результате проведенных нами исследований газоэиергс-тнческого обмена у лошадей основных тяжеловозных пород установлено, что для испытаний па срочную доставку груза шагом рекомендованное ранее тяговое сопротивление 130 кг является недостаточным, так как хорошо подготовленные лошади проходят установленную дистанцию 2 км без большого напряжения. Кислородный долг при этом составляет лишь 4-9% общего потребления Оа за все время испытаний. Ликвидация кислородного долга происходит, в основном, за 10 мин. отдыха лошадей.

При испытании на тяговую выносливость с силой тяги 245 кг лошади могут пройти 0,5 км и более. Это расстояние слишком большое для испытаний тяговой выносливости. Кроме того медленно развивающееся, но длительное кислородное голодание при работе с силой тяги 245 кг может вызвать глубокие биохимические сдвиги в организме с тяжелыми последствиями для здоровья.

В иояытаниях шагом с силой тяги 130 и 245 кг (наибольший кислородный долг был у жеребцов советской тяжеловозной породы, а наименьший — у жеребцов латвийской упряжной породы. Расход энергни на лошадь в единицу- времени и на 1 км пути наиболее экономным был также у жеребцов латвийской породы, несмотря на то, что они имели наименьший живой вес, В состоянии относительного покоя и со время свободного передвижения наиболее экономно расходуют энергию жеребцы торнйской породы.

.■'.-В ходе многочисленных исследований газоэнергетического обмена у лошадей, а также изучения их работоспособности было установлено, что испытания на срочную доставку груза шагом необходимо производить с силой тяги 150 кг, а на срочную доставку груза рысью —■ с силой тяги 50 кг. Оценка работоспособности в этих двух видах испытаний определяется скоростью, с которой лошадь преодолевает установленную дистанцию 2 км.

Для выявления тяговой выносливости необходимо, чтобы тяговое сопротивление составляло 300 кг. С указанной нагрузкой лошадь должна пройти произвольным шагом доступное ей расстояние, что к является основным тестом, определяющим тяговую выносливость.

В испытаниях на максимальную силу тяги лошади начинают с нагрузки, создающей тяговое сопротивление 400 кг и проходят произвольным шагом 10 м. Последующее повышение нагрузки производится в соответствии с состоянием лошади. Интервалы между последующими нагрузками — 5 мин. Принятые в испытаниях работоспособности тяжеловозов нагрузки являются физиологически обоснованными и практически — наиболее целесообразными.

Результаты исследований газоэнергетического обмена во время работы с нагрузками, установленными для испытаний производящего состава тяжелоупряжных лошадей даны в таблице 3. Исследования проведены на лошадях латвийской упряжной породы, которые на республиканских п всесоюзных испытаниях в 1957, 1959, 1960 гг. показали высокую работоспособность.

Таблица 3 Газообмен и расход энергии у тяжеловозов во время относительного покоя и при работе с различными нагрузками

Выполняемая работа легочная вентиляция (л/мни) Потреблено Ог (л/м) о 5 .—. ч к OJ Е Ч *'S аО aOi с О в; к а.« « о и e я и Си О) За всю работу

кислородный долг (л) расход 1 энергии с кнел, долгом (кк ал) I

Покой перед работой 137 3,15 2,00 150 — —

Шаг (разминка) 2 км 15,2

с. т. 50 кг, 6.1 км/час G71 18,3 88,5 -- —

Рысь (испытание) 2 ки 71,0 2270

с, т. 60 кг, 19,1 км/час 1538 02,1 57,4 308

Щаг (испытание) 2 «ы 4015

с, т. 150 кг, 7,0 км/час I1S0 ■14,2 39,1 217 61,2

Шаг (испытание на тя-

говую выносливость)

600 м, с. т. 300 кг, 2215

4,5 км/час 1270 55,6 53,8 274 0Г>,5

lío время испытаний тяжеловозов на срочную доставку груза рысью с силой тяги 50 кг, дистанцию 2 км лошади пробегали в среднем за 6,5 мин. В начале работы легочная вентиляция, потребление Ог н выделение COi достигали интенсивности близкой к максимальному физиологическому пределу. Однако кислородный запрос при этом не удовлетворяется. Кислородный долг к концу дистанции достигал 70 л и более, что составляло 16% всего Ог, потребляемого за все испытание на рыси. Результаты исследований показывают, что в этом виде испытаний лошади выполняют работу большой интенсивности.

Во время испытаний на срочную доставку груза шагом с силой тяги 150 кг лошади проходили 2 км за 17 мин в среднем. При этом на 1 кг живого веса легочная вентиляция составила 2 л/мин, расход энергии — 0,46 ккал, кислородный долг — 8,3% всего 02, потребленного за все испытание. Эта работа относится к умеренной интенсивности.

При испытании тяжеловозов на тяговую выносливость показатели газообмена достигают предельных для лошади границ. За 7-8 минут работы шагом с силой тяги 300 кг величина кислородного "дол га, в среднем, составила 65 л, а у отдельных лошадей доходила до 90 л уже за 3,3 мин. Лошади, проявившие лучшую тяговую выносливость, имели перед испытаниями более высокую оксигенацию венозной крови н повышенное содержание в ней гемоглобина. Испытания лошадей на тяговую выносливость следует отнести к работе максимальной интенсивности.

В процессе испытаний на максимальную силу тяги установлено, что кислородный запрос удовлетворяется лишь на 3-5%. Это и понятно, т. к. громадная работа совершается лошадью всего за 5-10 сек. Интервалы между нагрузками, равные 5 мин., достаточны для ликвидации, в основном, кислородного долга. В то же время при этом сохраняется высокий уровень обмена веществ и энергии, а также функциональной активности нервной системы, мышц и внутренних органов, что очень важно для проявления высокой работоспособности. В процессе испытаний по мере увеличения нагрузок в крови увеличивается концентрация гемоглобина. По-видимому, это связано с мобилизацией депонированной крови. Оксигепация крови, наоборот, снижается, что характеризует интенсивное использование Ог крови для поддержания высокого уровня окислительного обмена в мышцах и органах. У хорошо подготовленных лошадей РОЭ происходит медленнее. Отдельные лошади в испытаниях на максимальную силу тяги преодолевали па дистанции 10 м тяговое сопротивление, превышающее свой вес.

И

Исследования лошадей показывают, что каждый вид испытаний специфичен и вызывает различные сдвиги в газообмене. Вместе с тем проявление высокой работоспособности возможно лишь при максимальной интенсивности функций организма, обеспечивающих в это время мышечную деятельность энергетическим« веществами и кислородом.

Газообмен и расход энергии у быстроаллюрных лошадей

Эти исследования проводили на орловских и русских рысаках, а также на верховых лошадях арабской и кабардинской пород. Рысаки н верховые лошади были хорошо подготовлены к исследованиям газообмена, которые проводились во время работы в качалке и под седлом в обычной иппод-ромной обстановке на традиционные дистанции. Вместе с этим на рысаках проведены опыты во время работы шагом и рысью в повозке с различной силой тяги.

Непосредственно перед работой, особенно у молодых лошадей, интенсивность газоэнергетнческого обмена повышается, что сокращает период «вхождения» лошади в работу.

У рысаков и верховых лошадей при работе в качалке я под седлом на резвой рыси и галопе интенсивность легочной вентиляции может достигнуть своего максимума через 30-40 сек, после старта. При этом легочная вентиляция увеличивается в 20 раз, достигая у отдельных лошадей 2000 л/мин, а интенсивность расхода энергии возрастает в 30-40 раз, по сравнению с покоем.

Полученные и закрепленные в процессе повседневной работы ритмы движения конечностей и дыхания способствуют увеличению емкости дыхания и таким образом улучшаются условия для оксигенации, а также терморегуляции организма. Вместе с этим, по-видимому, облегчается деятельность центральной нервной системы, регулирующей взаимодействие органов. На резвой рыси соотношение числа дыханий и движений ног у хорошо «поставленного» рысака равно 1 : 2, а на галопе —1:1. На галопе максимум легочной вентиляции на 150 л/мин больше, чем на резвой рыси, следовательно для первого вида аллюра условия оксигенации крови лучше.

Кислородный запрос при напряженной работе лошадей полностью не удовлетворяется, вследствие чего кислородный долг растет и к концу дистанции 1600 м на роз!вой рысн и галопе достигает 30-40% потребления 02 за всю работу. Кислородный долг при галопе на 16% меньше, чем во время работы резвой рысью, хотя скорость галопа выше. 12

Наименьший расход энергии при минимальном кислородном долге был у рысаков и верховых лошадей на троте и кен-тере (0,26-0,51 ккал/мин/кг живого веса). На резвой рыси и галопе, когда скорость достигает 40 км/час, расход энергии наибольший-1,1-1,2 ккал/мин/кг живого веса. На I км дистанции в среднем на рысака с живым весом 470 кг затрачивается около 800 ккал, а на верховую лошадь при весе 407 кг — 620 ккал.

Расход энергии у рысаков и верховых лошадей на единицу пути при работе резвой рысью в качалке и под седлом на 811% больше (Р<0,05), чем на галопе, У верховых лошадей на галопе под всадником расход энергии на 16% меньше (Р<0,05), чем у рысаков при выполнении аналогичной работы. Несомненно, здесь проявились породные различия.

Быстрота восстановления функций организма после напряженной работы зависит от физиологического состояния и подготовленности лошади к работе. В наших исследованиях это определялось величиной кислородного долга и степенью ликвидации его. После резвой рыси и галопа на предельной скорости основная часть кислородного долга восстанавливается в течение 20 минут, а стабилизация интенсивности дыхания и теплопродукции на минимальном уровне, свойственном относительному покою, происходит через 2-3 часа.

Данные, характеризующие динамику газоэнергетического обмена и легочного дыхания у лошадей во время работы с большими силовыми или резвостньшн нагрузками, дают наглядное представление о происходящих в организме сдвигах в физиологическом состоянии и затратах энергии. Этот материал необходим для решения ряда вопросов содержания, кормления, использования на транспортных п сельскохозяйственных работах, а также для организации иаучнообоснован-пого тренинга и испытаний лошадей в повозке, в качалке и под седлом. Полученные данные могут явиться физиологической основой для руководства по оценке интерьерных качеств лошадей.

III. ГАЗОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН У ПРОДУКТИВНЫХ ЖИВОТНЫХ

Сезонные и суточные изменения газоэнергетического обмена у крупного рогатого скота

Уровень жизнедеятельности н интенсивности газоэперге-тического обмена у с.-х. животных постоянно изменяется в связи с биологическими особенностями, присущими виду, возрасту и породе животного, а также — постоянной смене са-

t

мЫх различных по природе и силе воздействий на организм окружающей среды. Возрастные, сезонные п суточные- закономерности изменений интенсивности газообмена и теплопродукции отмечены в исследованиях Л. А. Кудрявцева (1938), Б. Вгойу <1945), М. Ф. Томмэ (¡949), Л. П.Костипа (1957, 1960), В. С. Стояновского (1965), К. Г. Сухомлин (1971), Е. М.' Берковича (1972) и др. Сезонные изменения газоэнергетического обмена у крупного рогатого скота носят устойчивый характер. Наибольшая интенсивность газообмена у крупного рогатого скота регистрируется летом, а наименьшая — зимой.

Ритмичные изменения биоэнергетических процессов в течение суток у крупного рогатого скота имеют определенную характеристику. Обычно утром интенсивность газообмена и теплопродукции наименьшая, днем она повышается, а'вечером достигает своего наивысшего за сутки уровня. Ночью газообмен постепенно снижается. Среди множества факторов, определяющих сезонные и суточные изменения, наиболее важное значение имеют особенности кормления, свойственные сезону и объем мышечных нагрузок.

Газоэнергетнческин обмен у с.-х. животных в связи с кормлением

В наших исследованиях ставилась задача изучить динамику и физиологическую природу изменений интенсивности газоэнергетического обмена у с.-х. животных в связи с кормлением (табл. 4).

Таблица 4

Газообмен и -(еплоородухци-я у норов в связи с кормлением (на 1 кг живого веса)

Время исследований

Легочная Потребле-

вентиляция но

(л/час) Оа (л/час)

Теплопродукция (ккал/ час>

За I час За 30 мии.

Через I час Через 2 часа

Через 3 часа

Перед кормлением

9,90 ± 0,22 0,244 ±0,003 0,225±0,006 0,92±0,02 1,21 ±0,03

10,1 ±0,20 0,264 ±0,008 0,24 6 ±0,004 0,93±0,02 1,31 ±0,02

После кормления

12,6±0,34 0,336 ± 0,004 0,316-Ь0,008 0,94 ±0,01 1,67 ±0,04

П,1±0,26 0,295±0,008 0,277^0,004 0,94±0,02 1,47±0,02

10,5 ±0,20 0,288±0,008 0,268±0,008 0,93±0,01 1,43 + 0,04

У .тактирующих коров при содержании на с ей о-кон цент-ратном рационе с включением кукурузного силоса и полусахарной свеклы (нормы ВНЖ). за 30 мин. перед утренним кормлением имеет место незначительное учащение дыхания н подъем легочной вентиляции. Интенсивность окислительного обмена также повышается, вследствие чего теплопродукции возрастает, в среднем, на 8% (Р<0,05). По-видимому, лодъем теплопродукции является результатом условнореф лектор ной реакции организма па время кормления п ряд натуральных раздражителей, которые предшествуют раздаче корма. Через I час после кормления все показатели газообмена н теплопродукция существенно возрастают. Легочная вентиляция повышается иа 20—25%, интенсивность потребления Ог и выделе-леиня СО;, равно как и теплопродукция, увеличиваются на 25-27% (Р<0,002). Через 2 часа после кормления интенсивность газообмена и теплопродукция остаются на высоком уровне или даже продолжают возрастать, а в ряде случаен, как это имело место в нашем опыте, начинают постепенно снижаться, Это зависит от состава рациона и количества съеденного корма. Через 3 часа после кормления интенсивность газообмена и теплопродукции приобретает относительную устойчивость до очередного кормления.

В целях изучения механизмов, лежащих в основе изменении газообмена в связи с кормлением, были поставлены опыты на коровах, бычках, овцах и свиньях. Известно, что в течение суток концентрация ЛЖК. в рубце закономерно изменяется, что связано с кормлением и составом рациона (О. Ва1с11. 1958; Д. ОоЬэоп, 1961; П. ф. Солдатепков, 1970; Н. В. Кирилов и Л. П. Кроткова, 1971).

На коровах установлено, что концентрация ЛЖК в жидкости рубца (табл. 5) после кормления достигает наибольшей нелнчнны через 1-3 часа после кормления. В указанное время теплопродукция поднимается на 10-15% от среднесуточного уровня. В последующее время наступает снижение концентрации ЛЖК в жидкости рубца, а вместе с тем н интенсивности теплопродукции.

Активность ферментативных процессов в рубце хорошо проявляется также газообразовательнымн процессами, которые начинают возрастать еще во время поедания корма. Через 3 часа после кормепия выделение газов рубца через фистулу достигает 83 мл/час/кг живого веса, что в 3 раза превышает газообразование в рубце до кормления. Это ведет к повышению ДК. Затем активность ферментации газа в рубце постепенно снижается.

Положительная корреляция иптенсншгост» ряда основных показателей рубцового метаболизма н газоэнергетнческого

Таблица^

Теплопродукция и показатели рубцового метаболизма у коров в связи

с кормлением

Время исследований и W fl со 1 ч ? о О ч £- а я о в а а О и = Ä с Щ у s- м я ЛЖК рубца Газы рубца

(м.Моль) 100 мл уксусная (%) троп исковая W мае ляпа я (%) объем газов (мл/час/ кг живого веса) СО, <%) СН4 (%)

За 1 час до Л 1,12 12,0 55.1 25,1 19,!) 26,8 57,3 42,7

кормления т± 0,04 0,31 2,71 1,22 1,66 0,64 0,91 0,40

После кормления:

Через ] час .м 1,39 13,1 52,5 25,1 22,1 49,5 60,2 35,9

т± 0.08 0,43 2,30 1,07 1,81 1,58 0,84 0,31

Через 3 часа .4 1,2!) 14.fi 51,2 26,6 22,2 83,4 67,3 32,7

т± 0,12 0,19 2.15 0.87 1,90 2,04 0,90 0,24

Через 5 часст .U 1,(7 12,8 53,8 25,4 20,8 50.1 61,8 38,2

т± 0,07 0,37 2.21 0,74 2,16 1,88 0,72 0,,«

обмена в связи с кормлением была установлена также в исследованиях на бычках-кастратах 10-месячного возраста. Уже сразу после того, как была съедена утренняя часть рациона {сено клеверное 1 кг, комбикорм 1 кг, силос кукурузный 4 кг), регистрировалось небольшое повышение газообмена и активизация рубцового метаболизма, что проявилось подъемом ферментации газа.

В последующее время динамика интенсивности газообмена и ферментации в рубце полностью соответствовала закономерности изменении, установленной па коровах. Следует лишь добавить, что во время кормления концентрация в рубцовом газе М2+02 (па хроматографе не разделялись) повышается до 8,2% (Р<0,05). По-видимому, эти газы попадают в рубец с кормом и во время жвачки, хотя в небольших количествах, Ы2 + Ог выделялись в пробах рубцового газа и в другое время.

На телятах холмогорской породы установлено, что в связи с переходом в 40-дневном возрасте от молочного к сенокон-центратпому типу кормления и развитием рубцового пищеварения происходят большие изменения в обмене веществ н энергии. Концентрация ЛЖК в смешанной венозной крови повышается в этот период на 80% (табл. 6).

Таблица 6

Теплопродукция и концентраций ЛЖК в крови у телят

Значения Возраст (ли и)

Показатели 5 15 го 60 50 120

Теплопродукция М 1,72 1,59 1,89 2.25 ] ,46 1.99

(ккал/час/кг жив. 0,07 0,08 0,08 0,07 0,06 0,05

ЛЖК смешанной не- М 0,17 0,18 0,17 0,30 0,50 0,52

нозной крови т± 0,007 0,006 0,001 0,006 0,024 0,025

(мМоль/л)

По-видимому, в этот период ЛЖК еще слабо используется в пластическом обмене, избытки их окисляются с образованием конечных продуктов обмена. Это обусловливает у 2-месячных телят повышение теплопродукции на единицу живого веса почтп на 18%. Коэффициент положительной корреляции изменений концентрации ЛЖК в смешанной венозной крови и теплопродукции составил 0,780.

По мере дальнейшего развития рубцового пищеварения у телят концентрация ЛЖК в крови и их роль в обмене растет. Одновременно повышается адаптация организма к ЛЖК, а вместе с тем повышается и коэффициент использования их в биосинтезе,

2—11310 17

Установленная па коровах н молодняке крупного рогатого скота корреляция изменений интенсивности теплопродукции и активности рубцового пищеварения в связи с кормлением получена также и на ярках цигайской породы. После того как они съедали утреннюю часть рациона, состоящую из 250 г сена лугового и 150 г комбикорма, наблюдалось усиление ферментации в рубце ЛЖК н газов. Одновременно увеличивается интенсивность ряда основных показателей газообмена (табл. 7).

Ферментация корма в рубце и образование ЛЖК осуисс-ставляется, главным образом, но принципу саморегулирующейся системы.

По мере увеличения концентрации ЛЖК в рубце растет интенсивность поступления их в кровь и органы животного, активизируя обмен веществ и энергии. Это сопровождается подъемом теплопродукции. Снижение концентрации ЛЖК в рубце и в крови наоборот ведет к уменьшению теплопродукции и газообмена.

Повышенный приток в кровь ЛЖК после кормления может вызвать существенные сдвиги в обмене веществ и в кислотно-щелочном равновесии. По всей вероятности, при чрезмерном накоплении ЛЖК в крови и в тканях органов путем усиленного вовлечения этих метаболитов в окислительный обмен осуществляется выведение их из организма в виде конечных продуктов обмена и избытков тепла. Усиленное поступле-ние'ЛЖК'в кровь при небольшом использовании их в биосинтезе связано с непроизводительными потерями энергии. По-видимому, разномерное поступление в кровь ЛЖК способствует более рациональному использованию их в обмене веществ и повышению коэффициента полезного действия корма.

В процессе ферментации корма в рубце образуются газообразные продукты. Объем выделяемых через фистулу рубца газов в средном за сутки па 1 кг живого веса составляет: у крупного рогатого скота 1,34 л, у овец 1,37 л. Интенсивность выделения газов через фистулу различная. Перед кормлением у жвачных выделяется 0,020-0,027 л/час/кг живого веса Рубцовых газов, а после кормления газообразование в рубце возрастает в 2—3 раза.

Газы рубца при сепо-концентратиом типе кормления у жвачных, в основном, состоят из С02 — 60% (5G-65%); СН4 — 35% (28-40%) и около 5% (3-8%) Ы3+02.

У ннтактпых жвачных около 86% газов рубца выделяется при дыхании через трахею (R. Dougherty, Н. Cook, 1962). В наших исследованиях установлено, что нз рубца за сутки выделяется около 7% всей С02- После кормления выделение С02 нз организма возрастает. Это ведет к увеличению ДК,

Т у б .'1 и «1 а 7

Динамика газоэнерге?нческого_ обмена и показатели рубцового метаболизма у ярок в свя}ц с кормлением (на 1 кг живого веса)

1'ремя исследований Значении Легочная вентиляция (л/час) Пот ре и-лсио 0, (л/час)" выделено СО* (л/час) ДК Теплопродукции (ккал/ час) ЛЖК в рубце (мМоль/ 100 мл) Газы рубца

объем газов (мл/ час) сог (Я) сн, (%) дн-{%)

3,ч 1 час до .4 11,9 0,307 0,280 0,90 1,50 в,60 20,7 59,3 34,9 5,2

кормления 111 ± 0,15 О.ООГ, 0,008 0,01 0,03 0,77 0,18 0,80 0,70 0,20

После кормления:

Через 1 чле м 14,2 0,428 0,404 0,05 2,09 11,8 45,7 01,9 30,6 7,5

ш± 0,24 0,014 0,010 0,02 0,05 0,38 2,70 0,60 0,60 0,20

Через 2 часа Л 11,9 0,337 0,325 0,97 1,68 11,9 42,9 62,0 30,7 7,3

ш± 0,20 0.010 0,010 0,22 0,03 0,40 2,20 1,02 0,90 0,15

Через 3 часа м 12,1 0,309 0,299 0,90 1,55 11,5 40,3 05,8 28,0 6,2

т± 0,20 0,008 0,000 0,01 0,03 0,27 2,60 0,80 0,60 0,10

который может достигать 1 и более. Таким образом, повышается калорическая стоимость СЬ и рассчитываемая теплопродукция. В данном случае относить полученные данные теплопродукции и энергетических затрат на большие отрезки времени не следует.

СН4 — недоокислеиный продукт ферментации в рубце корма, В наших опытах на коровах, бычках и ярках, содержащихся на сепо-концептратном рационе, потерн с СН4 составили около 10% всей обменной энергии за сутки. Это согласуется с результатами исследований К. Неринга (1959) в респирациопных камерах. ;

У свиней, в связи с кормлением, хорошо выражена рефлекторная фаза активизации газообмена. Через 1 -.3 часа после кормления наблюдается крутой подъем теплопродукции и газообмена (табл. 8), что связано, в основном, со Специфическим динамическим действием пиши, активизацией обмена веществ и усиленной деятельностью ряда органов.

Таблица 8

Гааоэнергетический обмен у подсвинков породы лаидрас в связи с кормлением (на 1 кг живого веса) ,

Время ис- Легочная вен- Потреблено Выделено СО, (л/час) дк ■ Теплопродукция (ккЬл/час)

следований тиляция (л/час) О, (л/час)

За 1 час до кормления После кормления: Через 1 час Через 2 часа 1 Через 3 часа Через 4 часа Через 5 часов В среднем за сутки

6,86 ±0,63 0,244 ±0,02 0,218±0,02 0,88±0,02 1,20±0,12

8,78±0,50 8,49 ±0,31 8,82±0,52 8,78± 0,54 8,47±0,50

0,318± 0,03 0,312±0,02 0,351 ±0,01 0,334 ±0,03 0,299±0,02

0,305 ±0,01 0,297 ±0,02 0,360±0,01 0,325±0,02 0,291 ±0,02

0,96 ±0,04 0,95 ±0,02 1,02 ±0,03 0,97 ±0,02 0,96 ±0,02

1,58±0,02 1,56±0,11 1,78 ±0,02 1,67±0,И !,50±0,П

7,71 ±0,43 0,298± 0,02 0,287±0,02 0,91 ±0,02 1,49±0,07

При двухразовом кормлении устойчивый уровень теплопродукции, близкий к среднесуточному, устанавливается только через 5 часов после утреннего и через 2 часа после вечернего кормления. Отмеченные в наших исследованиях изменения интенсивности газообмена и теплопродукции в связи с кормлением у подсвинков породы ландрас в период откорма находят подтверждение в физиологической лнтерату-е по этому вопросу (Н. Hörnice, 1957; Г. А. Грундман, i960; . И. Шумский, 1970; М. В. Сорокин, 1973).

fi

Газоэнергетнческий обмен у коров в связи с лактацией и стельностью

Уровень жизнедеятельности целостного организма коров в период лактации, беременности и отела наиболее полно отражается на легочном газообмене, теплопродукции и дыхательной функции крови. Исследования проведены с ноября по май 1970 г. на двух группах коров холмогорской породы, в возрасте 5-8 лет с удоем 4700-5000 л за лактацию. В начале опыта коровы 1 группы были на 10-м мес. лактации и 8-м мес. стельности, а коровы %. группы были па 4-м мес. лактации и 2-м мес. стельности. Кормление было с учетом продуктивности по нормам ВИЖ- Ежедневно, за исключением глубокостельных, коров выпускали на прогулку. Таким образом исследования проводили в сравнительно постоянных условиях стойлового содержания, что дало возможность исключить влияние на энергообмен и лактацию пастбищного содержания и ненормированных мышечных нагрузок.

В обеспечении биосинтеза молока и нормального внутриутробного развития теленка принимают участие все органы и физиологические системы коровы. Это находит отражение в динамике общего газоэнергетического обмена (табл. 9). Б первые дни запуска коров уровень газообмена и энергетических затрат, по сравнению с последним месяцем лактации, снизился с 1,55 до 1,33 ккал/час/кг живого веса. Это явилось физиологической реакцией организма на значительное уменьшение рациона в связи с прекращением лактации, В течение сухостойного периода интенсивность газоэнергетического обмена постепенно (достоверно) уменьшается, что связано, в основном, с сокращением мышечной деятельности глубокостельных коров. Накануне отела намечается оживление энергетического обмена.

Подъем газоэнергетического обмена в первые 2 дня после отела определяется естественным возбуждением и большими энергетическими затратами в процессе родов, а также беспокойством матери в связи с изоляцией новорожденного теленка. Прекращение беременности и развитие лактации у новотельных коров обуславливают в обмене веществ л энергии существенную перестройку, на которую требуется около 2-х недель. В этот период наблюдается снижение биоэнергетических процессов. Немалую роль в этом играет также временное сокращение дачи концентратов и сочных кормов.

Лактация оказывает большое влияние па физнолого-био-химическое состояние коров, интенсивность окислительного обмена и распределение энергии, получаемой с кормом. У высокоудойных коров подъем физиологических функций ор-

Энергетический обмен у коров в связи со стельностью и лактацией (расчет на I кг живого веса)

Периоды и ляп до и после отела Легочная вентиляция | (л/час) Теплопродукция (ккал/час) Калорийность удоя (Мкал/ сутки) Затраты на ОФО к 1 кг молока (ЕКЕ)

Сухостойный период

11ачало 8,77 ±0,09 1,33 ±0,04 — —

Середина 8,33 ±0,20 1,15 ±0,04 — —

Перед отелом:

за 12 днен 7.64 ±0,32 1,11 ±0,07 — —

за 6 дней 7,56±0,13 ],06±0,0t! —■ —

за 2 дня 8,09±0,17 1,08 ±0,07 — —

Период лзктйцнп

2 дня 9,49 ±0.22 1,28±0,01 15.8±150 0,45±0.02

б диен 7,85 ±0.21 1,13± 0,06 12,7±0,92 0,33 ±0,02

11 дней 8.68 ±0,30 1,18±0,06 14,1 ±0.67 0,31 ±0,01

18 дней 11,7 ±0,52 1,47 ±0,09 15,9±0,54 0,34 ±0,01

1-Й мес. 14,8 ±0,50 1,79±0,06 18,9± 1,18 0,32 ±0,02

П-Й мес. 17,8 ±0,60 1,95 ±0,04 19,9 ±0,62 0,34 ±0,03

111-Й мес. 14,8 ±0,47 1,79±0,04 17,5 ±0,76 0,3 9 ±0,05

IV-й мес. 12,6 ±0,45 1,61 ±0,09 16,2 ±0,98 0,40 ±0,05

мес. i 1,9±0,58 1,58 ±0,07 12,9 ± 0,58 0,46 ±0,04

VI-Г( мес. 12,3 ± 0.49 1,54 ±0,05 10,0±0,47 0,63 ±0,05

УП-й мес. J 2.5±0,58 1,50 ±0,03 8,56 ±0,23 0,68 ±0,04

УШ-й мес. 12.2 ±0,43 1.60 ±0,05 6,92 ±0,42 0,93±0,13

1Х-й мес. 9,95 ±0,30 1,60±0,03 5,83 ±0,23 1.30 ±0,40

Х-н мес. 10,3 + 0,57 1,53 ±0,04 3,32±0,16 2,23 ±0,72

ганизма во второй половице первого месяца лактации и в последующее время, в основном, определяется активностью биосинтеза составных частей 'молока. В процессе нормального течения лактации установлена положительная корреляция между интенсивностью теплопродукции у коров и калорийностью удоя за cvtkii (Н. И. Денисов, i960; Е. Bergman, 1963; С. Cappock, W. Flatt, 1964; В, А. Чаркин, 1968; Э. В. Овчарен-ко, 1369 и др.). Это полностью подтверждалось в наших исследованиях.

Наиболее высокий уровень биоэнергетических процессов у коров отмечен в конце первого п в течение второго месяца лактации. Теплопродукция у коров в этот период составила, в среднем за сутки, 42,9-46,9 ккал/кг живого веса при калорийности суточного удоя 19,9 Мкал. В первые два месяца лактации затраты на обеспечение функции организма (ОФО), отнесенные к t кг молока, сравнительно небольшие (0,3070,339 ЭКЕ). Это объясняется активным использованием ли-

пндных, белкопых, солевых н других источников, накопленных в организме в течение завершающего этапа лактации и сухостоя. Усиленный биосинтез молока вызывал снижение живого веса коров за первые два месяца лактации в среднем на 36 кг. Подъем физиологических функций организма в период напряженной лактации характеризуется высокой интенсивностью газоэнергетического обмена, равно как и повышенной дыхательной мощью крови. Концентрация эритроцитов н гемоглобина в крови, а также аргериовенозлая разница (АВР) по Оа на 2-м месяце лактации достигает очень высокого уровня. Содержание Оа в артериальной крови равняется 13,0 об%, а в венозной смешанной крови — 10,7 об%. В крови преобладают молодые, наиболее полноценные популяции эритроцитов, имеющие объем выше 50 мк3 (табл. 10). Однако близкий к пределу физиологических возможностей организма уровень обмена веществ не может сохраниться длительное время. Происходит усиленное старение эритроцитов к их убыль, которая полностью не восполняется за счет поступления в кровоток молодых форм эритроцитов. Таким образом с 3-го месяца лактации дыхательная активность кровн постепенно снижается, а вместе с этим уменьшается биосинтез в орга низме н напряженность общего газоэнергетического обмена. Была получена достоверная положительная корреляция (г = 0,83) между численностью молодых популяций эритроцитов и уровнем молочной продуктивности, а до 7-го месяца лактации и с интенсивностью теплопродукции, выделением СОа и потреблением Ог.

Таблица 10

Динамика численности размерных популяций эритроцитов и артериальной крови л актирующих коров (1-Ю4 тыс. в 1 ммя)

Объем эри- Зна- Месяцы лактации

троцитов че- 1 10

(чкз) ния 2 3 4 5" 0 7 8 9

113—160 46 49 15 15 13 7 29 12 24 38

т± 11 0 4 2 4 1 5 0 7 12

80—113 М 100 101 02 100 55 38 77 53 59 105

т± 12 30 13 66 6 2 4 0 4 27

,50—80 М 284 341 204 238 215 179 325 214 258 330

т± 17 23 24 39 19 3 14 6 19 2

40—50 Л\ 137 88 149 91 197 229 198 194 203 174

22 37 20 22 17 23 14 8 12 45

28—40 ,4 19 14 73 83 94 118 2& 34 83 41

Л1Аг 10 12 37 36 25 31 11 3 24 21

Концент- .4 056 505 029 575 573 053 55? 030 708

рация эри- 30 61 30 51 4 24 20 12 41 25

троцитов

Во второй половине стельности гемопоэз и содержание молодых эритроцитов в крови возрастают. Содержание 02 в артериальной крови к концу лактации повышается до 14,5 об%. Это свидетельствует о восстановлении самого высокого потенциала дыхательной мощи крови, что важно для усиленного развития плода и подготовки организма коровы к предстоящей напряженной лактации.

Концентрация ЛЖК в артериальной крови составила 1,7 мМоль/л па 7-м и 1,8 мМоль/л на 2-м месяце лактации, В ранний период лактации концентрация сахара в крови также была наибольшей.

Во втором опыте, проводимом с февраля но ноябрь на 6 коровах холмогорской породы с удоем 4100 кг на 300 дней лактации, установлено, что во ¡время стойлового содержания и нормированного кормления основные показатели газообмена и теплопродукции коррелируют с калорийностью суточных удоев. Перевод коров на пастбищное содержание привел к резкому подъему интенсивности газообмена. Теплопродукция с 1,26 ккал/час/кг живого веса в мае повыоилась до 1,66, в нюне н 1,72 ккал/час/кг живого веса в августе, несмотря на то, что за этот период калорийность удоя у коров, находящихся во второй половине лактации, снизилась до 7,5 Мкал/суткн. Ясно, что для коров активная мышечная работа и обильное кормление в условиях пастбищного содержания являются наиболее мощным фактором, влияющим на интенсивность газообмена и теплопродукции.

В начале сухостойного периода, проходившего в условиях стойлового содержания, теплопродукция составила 1,38 ккал/ час/кг жив. веса. Достаточно высокий уровень энергетических затрат в этот период определяется главным образом интенсивным ростом плода, а также активным лнпогенезом, что находит подтверждение в существенном увеличении живого веса и упитанности коров.

Концентрация ЛЖК в артериальной крови в первую по-ловнну лактации находится в пределах 6,9-7,3 мг%, а содержание глюкозы колеблется от 41,8 до 47,0 мг%. После перехода на пастбищное содержание концентрация ЛЖК в крови повысилась до 9,1 мг%, а глюкозы — до 59,1 мг%. Во время сухостоя содержание ЛЖК в артериальной крови составило 7,7 мг%, глюкозы — 53,1 мг%. Концентрация ЛЖК и глюкозы в крови, оттекающей от вымени по подкожной брюшной вене, была значительно меньше. Полученная АВР глюкозы по молочной железе с 15,0 ыг% в первые месяцы лактации закономерно уменьшается по мерс снижения удоя, достигая 3,4 мг% в начале сухостоя (г = 0,99). Поглощение тканями вымени ЛЖК и Oî, а также интенсивность выделения СО; 24

снижается из месяца в месяц соответственно уменьшению калорийности удоя. АВР по молочной железе ЛЖК в период наивысшей лактации составил 5,2 мг%, на спаде лактации 4,7 мг%, а во время сухостоя 2,8 мг% • АВР по вымени в эти сроки составила для 02' 4,5; 4,2 и 3,4 мг%; для СОа — 8,93; 6,67 и 4,00 мг%. ДК молочной железы также закономерно снижается но периодам лактации в связи с уменьшением удоя и его калорийности. В начале лактации ДК вымени составляет 1,97, на спаде лактации — 1,53, во время сухостоя— 1,19, отмеченные выше изменения достоверны.

Энергетический обмен у коров при введении гормональных препаратов

В наших исследованиях ежедневные инъекции лактнрую-щим коровам по 25 мг тироксина вызывали на 3-й день устойчивый подъем газоэнергетического обмена. При этом хорошо сохраняется суточный ритм интенсивности основных его показателей. На 7-9 дни после первой инъекции тироксина теплопродукция повысилась на 20% и более, достигнув 1,86 ккал/час/кг живого веса (табл. 11).

Таблица 11

Легочное дыхание и теплопродукция коров при введении 1-тироксина.

До введения После введения (дни)

Показатели ■1 ' 7 9 15 17—20

Легочная вентиляция

(л/час/кг) 12,9 15,0 21,2 22,6 23,1 18,6 14,1

Теплопродукция

(ккал/час/кг) 1,55 1,49 1,07 1,80 1,72 1,Г>9 1,41

ЛЖК в содержимом

рубца, мМ/100 мл 10,7 9.1 0.2 11.2 — 8,1 8,6

ЛЖК в артериальной

крови, ыЛ1/л 1,28 0,82 1,08 1,97 — 2,28 1,78

Вместе с этим, увеличивается калорийность суточного удоя, главным образом, за счет повышения содержания жира и белка в молоке.

Инъекции тироксина в первые 5 дней вызвали снижение (Р<0,05) концентрации ЛЖК в рубцовом содержимом на 1,5 мМоль/100 мл, а в артериальной крови на 0,200,46 мМоль/л. Превышение обычного уровня концентрации ЛЖК в жидком содержимом рубца и в. артериальной крови наблюдалось только с 7-го дня после первого введения тнрок-

сина. По-видимому, при гипертиреозе у коров происходит усиленное всасывание ЛЖК из рубца, т. к. в последующие дни концентрация ЛЖК в содержимом рубца снижается, а в крови, наоборот, повышается в 1,5-2 раза. В этот период идет также усиленная мобилизация депонированных лшшдов п других энергетических источников, что ведет к снижению ДК, а вместе с тем к потере упитанности -и живого веса коров.

Колебания концентрации ЛЖК в крови положительно коррелируют с интенсивностью общего газообмена п теплопродукцией (г = 668), что свидетельствует об усиленном вовлечении этих метаболитов в окислительный обмен. Как показали наши исследования, в митохондриях клеток печени свободнораднкальное состояние, отражающее интенсивность окислительно-восстановительных реакции, равно как и активность окисления н фосфорилировання при гипертиреозе возрастают в два раза. Интенсивность окислительных процессов в митохондриях клеток молочной железы повышается только в 1,5 раза, а фосфорплнрованне снижается, вследствие чего значительно увеличивается разобщение этих процессов.

При продолжительном гипертиреозе в циркулирующей крови отмечено снижение числа эритроцитов и лейкоцитов, концентрации гемоглобина п гематокрнтной величины, а также морфологические изменения в клетках кровп. Различий принципиального порядка в физиологическом действии натриевой соли тироксина по сравнению с Ь-тпрокспном на коровах не установлено.

Инъекции тнреостнмулпрующего гормона (ТСГ) лактнру-ющнм коровам в дозе 136 ед, вызывают большие изменения "в физиологическом состоянии. Уже через 5 часов после инъекции ТСГ интенсивность окислительного обмена возрастает на 52% (табл. 12).

Таблица 12

Газоэкергетнческий обмен и деятельность молочной железы у коров при введении ТСГ

Показатели До пиъек-щш После инъекции Разница

Легочная вентиляция (л/ч а с/кг) 9,79 15,5 +5,71

Теплопродукция <ккал/час/кг) 1,20 1,73 +0,47

Калорийность удоя (Мкал/суткн) 5,24 6,14 + 1,0

АВР но выисни:

глюкозы (лг%) 12,8 7,3 —5,5

ЛЖК (мг%> 5,0 4,1 —0,9

02 (оо%) 4,0 3,39 —0,61

СО; (об%) —6,32 —5,81 +0,51

Резкий подъем термогепеза вызвал учащение дыхания в два раза, а легочной вентиляции на 60-70%, Усиление энергообмена при введения ТСГ приводит к истощению энергетических источников в организме. В артериальной крови концентрация ЛЖК снижается на 0,3 мг%, глюкозы — на 1,1 мг%. Концентрация Оз в артериальной кроан также падает вследствие уменьшения численности эритроцитов и содержания гемоглобина.

Действие ТСГ на галактопоэз проявилось в увеличении удоя на 12%, а его калорийности на 17,)%. Функциональная активность молочной железы возрастает, в основном, за счет усиления кровотока, о чем можно было судить по пульсу, который при хорошем наполнении учащается вдвое. По сравнению с предварительным периодом, АВР по вымени глюкозы, ЛЖК и Ог снизилась, а С02 — повысилась. Через 7 часов после инъекции и в последующее время биоэнергетические процессы у лактирующих коров постепенно снтжаютсп.

Таким образом, гормональные препараты, обладающие ги-гипертиреондным действием, вызывают усиление обмена веществ и энергии, а у лактирующих коров активизируют галак-топоэз. Однако освобождается при этом гораздо больше энергии, чем требуется ее для усиленного синтеза молока. Поэтому большая часть энергии выводится из организма п виде тепла.

Из гормональных препаратов, обладающих аптнтнреопд-пым действием, наибольший интерес представляет 6-метнл-тиоурацил (6-МТУ). Ежедневное скармливание 6-МТУ по 30 мг на 1 кг жив. веса постепенно обусловливает развитие гнпотиреодного состояния, которое наиболее выражено на 38-е сутки. Легочная вентиляция и интенсивность окислительного обмена к этому сроку уменшились вдвое (табл. 13). Вместе с этим снизилась концентрация глюкозы и ЛЖК по молочной железе (достоверно),

Последействие 6-МТУ сохраняется более чем 15 дней в течение которых постепенно восстанавливался обычный уровень интенсивности общего газоэнергетического обмена и продуктивности лактирующих коров.

Инъекции инсулина по 0,5 ед/кг жив. веса уже через 2 часа вызвали подъем терморегуляторных процессов. Легочная вентиляция за счет учащения дыхания повысилась (Р< 0,05) на 20%, а интенсивность окислительного процесса на 8% (недостоверно) только через 5 часов после инъекция (табл. 14).

В последующее время происходит уменьшение газообмена, уровень ряда его показателей становится даже ниже среднесуточных величин. Удои при инъекции инсулина снижа-

Таблица 13

Влияние 6-Л1ТУ на энергетический обмен у л актирующих коров

Периоды исследований

Показатели предварительный период дачи 6—МТУ период после действия

на 26 день иа 33 день на 7 | па 15 лень [ день

Легочная вентиляция

(л/час/кг) 10.6 8.92 5.21 7,51 7,74

Теплопродукция

(хкал /час/кг) 1,44 1,24 0,74 1,05 1.11

Калорийность удоя

(Мкал/суткн) 5,8 3.0 2.1 3,7 4.2

ДВР по вымени:

глюкоза (мг%) 12,6 8,8 <>.0 7,6 9.8

ЛЖК <мг%) 4,8 ЗД 3.6 3,4 3,4

О, (об%) 3,93 5,4.1 3,74 3,60 3,92

СОг (оО%] —6.20 — 10.95 —7,03 —5,90 —7,22

Т а й лица 14

Влияние инсулина на газоэнергетнческнй обмен у коров (на 1 кг живого веса)

До Ш1С- ДС1ШЯ После ппеления (чаем) В среднем за сутки

Показатели 2 5 1 23

Легочная вентиляция

(л/час) 11.6 14,0 16,0 12,1 11,6 12,6

Потребление 02 (л/час) 0,32 0,30 0,35 0,28 0,27 0,31

Теплопродукция (ккал/час) 1,58 1,30 1,71 1,40 1Л5 1,50

ются (Р<0,05) па 18%, а содержание жира в молоке, наоборот, повышается (Р<4),02) на 1,22%, калорийность удоя практически не изменяется (табл.15). АВР по молочной железе ЛЖК, С02 н Оа в связи с инъекцией инсулина не претерпевает достоверных изменений, ДК вымени не изменяется. Концентрация глюкозы в артериальной крови под действием экзогенного инсулина с 51,0 об% уменьшилось почти вдвое — до 26,9 об%, а п крови из подкожной брюшной вены — с 39,5 обо/0 до 18,3 об%. АВР глюкозы по молочной железе также уменьшилась с 11,5 об% до 8,6 об% (Р<0,05), коэффициент утилизации глюкозы молочной железой с 0,225 повысился под действием экзогенного инсулина до 0,319 (Р<0,05),

Таблица 15

Калорийность удоя в АВР ко вымоин основных энергетических ■ веществ у коров при инъекции инсулина

Покзатсли До ниъ-екшш инсулина Поело инъекции инсулин а Разница 1>

Калорийность удоя (Мкал/суткн) 7,2 6,9 —0,3 <0,2

АВР по вымени:

глюкоза (мг%) 11.5 8,6 —2,9 <0,05

ЛЖК (мг%) 4.9 4,6 —0,3 >0,5

О, (об%) 3,48 3,89 +0,41 <0,2

СОг (об%) —5,87 —6,63 —0,76 >0,5

Последовательное внутривенное введение глюкозы (0,5 г/кг живого веса) на фоне действия инсулина способствует стабилизации концентрации ее в крови на высоком уровне. При этом АВР по вымени ЛЖК, 02 и С02 изменяется несущественно, теплопродукция и калорийность суточного удоя сохраняются на обычном уровне.

Двигательная активность и газоэнергетический обмен у крупного рогатого скота

Характер мышечной деятельности у с.-х. животных имеет большое разнообразие, зависящее от физиологического состояния, возраста и условий содержания. Мышечная деятельность животных включает статические и динамические усилия. Статические усилия направлены на поддержание позы животного при стоянии или лежании. В наших исследованиях установлено, что молодняк крупного рогатого скота на стояние дополнительно затрачивает около 0,15 ккал/час/кг жив. веса, по сравнению с лежанием (Р<0,01). Легочная вентиляция днем у неподвижно стоящих бычков больше на 11%, а у лежащих — на 26% (Р<0,01), чем ночью. Интенсивность потребления Ог и теплопродукция днем в положении стоя и лежа на 8-11% выше (Р<0,05), чем ночью. Выделение СОз днем больше (Р<0,05) на 17-23%, что, по-видимому, связано с кормлением и активизацией пищеварения в рубце.

Динамическая работа мышц направлена на передвижение животного или его работу. Эта деятельность характеризуется активным сокращением мышечных элементов, что обусловливает соответствующее увеличение затрат энергии. Движение животных даже тихим шагом через 10-15 сек. ведет к увеличению интенсивности газообмена (табл. 16).

Таблица Ш

Газообмен и расход энергии в состоянии относительного покоя и при ходьбе (на 1 кг живого веса)

Показатели

Покой

Бычки 5 мсс.

Бычки 6 мес.

Коровы 5-8 лет

Легочная (л/час)

вентиляция

Теплопродукция (кк'ал/час)

Общий расход энергии при ходьбе (к кал /км пути)

Расход энергии на ходьбу (ккал/км пути)

Покой Шаг 3 км/ч Шаг 4 км/ч

Покой ШагЗкм/ч Шаг 4 км/ч

Шаг 3 км/ч Шаг 4 км/ч

14,6 ±0,38 22,3±0,48 25,1 ±0,46

2,11 ±0,05 3,62 ±0,07 3,90 ±0,06

1.21 ±0,03 0,97 ±0,02

Шаг 3 км/ч 0,50 ±0,02 Шаг 4 км/ч 0,44±0,02

13,4±0,45 21,0±0,55 24,2±0,51

2,00 ±0,07 3,27 ±0,09 3,81 ±0,08

1,09 ±0,4 0,95±0,03

0,42±0,02 0,45±0,01

9,29±0,44 12.7±0,35 17,6 ±0,43

1,16±0,06 2,00 ± 0,09 2,64 ±0,03

0,67 ±0,03 0,66 ±0,03

0.28 ±0,01 0.37 ±0,01

Таким образом, чем быстрее идет животное, тем выше уровень легочной вентиляции и интенсивнее расход энергии в единицу времени. Иное положение при рассмотрении энергетических затрат на единицу пути, У 5-месячных бычков общин расход энергии на 1 км пути при скорости шага 4 км/чае уменьшается на 24% (Р<0,05), по сравнению с затратами энергии на 1 км при ходьбе со скоростью 3 км/час, У 6-месячных бычков при быстрой ходьбе на 1 км пути энергии затрачивается на 15% меньше, чем при ходьбе со скоростью

3 км/час. Это объясняется тем, что при быстрой ходьбе и напряженной деятельности двигательного аппарата животного сокращаются непроизводительные движения, кроме того уменьшается доля энергетических затрат на поддержание функций организма, т, к. 1 км пути животное при ускоренной ходьбе проходит за более короткое время. Вместе с тем очевидно, что животное приспосабливается к определенному темпу движения и это характеризуется пониженным расходом энергии на единицу пути. Коровы одинаково хорошо адаптированы к ходьбе как со скоростью 3 км/час, так и

4 км/час. Общий расход энергии при этом примерно одинаков и составляет 0,663 ккал/км/кг живого веса, что на 44% (или 0,30 ккал/час/кг живого веса) меньше, чем у 5—6-месячных бычков при ходьбе их со скоростью 4 км/час. Следовательно, пр'И одинаковых мышечных нагрузках л прочих равных условиях интенсивность окислительных процессов на единицу живого веса с возрастом уменьшается, а энергия на ходьбу затрачивается более экономно. По-видимому, это связано с прогрессирующей специализацией в деятельности всех 30

органов и систем, обеспечивающих работающие мышцы энергией и Ог, равно как и улучшением координации двигательных элементов во время ходьбы.

Регулярное и достаточно полное удовлетворение естественной потребности л*ивотных в движении оказывает существенное влияние на физиологический статус организма. Это отчетливо проявляется более высокой интенсивностью общего газоэпергетического обмена.

У телок, содержащихся в течение трех месяцев на пастбище (группа II) в состоянии относительного покоя, интенсивность легочной вентиляции и теплопродукции выше иа 4-6%, чем у телок, выращиваемых на привязи. Во время ходьбы, наоборот, легочная вентиляция, а также общий расход энергии больше на 22% (Р<0,05) у телок, выращиваемых в условиях привязного содержания. Указанные различия в расходе энергии непосредственно на ходьбу составляют 54%,

У быков, выращиваемых в течение года в условиях привязного и беспривязного содержания, различия в интенсивности обмена энергии значительно большие. В состоянии относительного покоя у быков, выращиваемых на привязи, теплопродукция составляет 1,09 ккал/час/кг живого веса, а у быков, неограниченно пользующихся движением, на 20% больше (Р<0,05). Во время движения даже медленным шагом теплопродукция в единицу времени и общий расход энергии на 1 км пути, наоборот, выше у быков, выращенных на привязи, на 47%, а на ходьбу — в 2,6 раза. Восстановление обычной интенсивности дыхания у них после остановки происходит медленнее, чем у быков, выращенных в условиях свободно-выгульного содержания.

Следует отметить, что при одинаковом кормлении у быков, выращенных на привязи* жнвой вес был на 36 кг больше, в основном, за счет жировых отложений — метаболнтн-ческн инертных тканей. Вместе с этим уровень жизнедеятельности у быков, выращенных в условиях беспривязного содержания, был значительно выше, но энергетические затраты на ходьбу экономнее. Вес легких « сердца у них был больше.

При переходе от состояния относительного покоя к движению ДК повышается. По-видимому, это определяется, с одной стороны, использованием в первую очередь богатых кислородом резервных источников, главным образом, углеводов для экстреннего получения энергии, на что указывают Reinhardt et. al. 1961; Беркович, 1972, а с другой — повышенным выделением СО2 из организма вследствие резкого подъема легочной вентиляции.

Анализ экспериментальных данных ряда исследователей, а также результаты собственных опытов убеждают, что ак-

тгшная пышечная деятельность совершенно необходима для хорошего развития растущих и нормальной жизнедеятельности взрослых животных. Движение является не только мощным активатором физиологических функций, но и тонким регулятором обмена веществ п энергии.

ВЫВОДЫ

1. Показатели газоэнергетнческого обмена целостного организма дают объективное представление об общем физиологическом состоянии животного, а также изменениях в обмене веществ и энергетических затратах, соответствующих уровню жизнедеятельности. Исследования газоэнергетнческого обмена находят широкое применение при решении научных и практических задач.

2. Предложенная нами (Е, Л. Надальяк, Г. Г, Карлсен, авторские свидетельства №№ 177031 и 177032 от 30 сентября 1965 г.) присоединяющаяся аппаратура для изучения газоэнергетнческого обмена у сельскохозяйственных животных, входящая в комплект АДГ, прошла широкую апробацию в исследованиях п передана в серийное производство. Использование этой аппаратуры обеспечивает высокую точность исследовании, не затрудняет дыхание и не вызывает беспокойства у подопытных животных. Новая аппаратура достаточно портативна и позволяет вести исследования в привычной для животных обстановке как в состоянии относительного покоя, так и во время ходьбы, а у лошадей и при работе с различной мощностью.

3. Сконструированный и изготовленный нами (Е. А. Надальяк, Л. А. Елагин, Г, И. Мусатов) полуавтоматический газоанализатор ПАГ-4, основанный на принципе объемного химического анализа, дает возможность определить в атмосферном и выдыхаемом животным воздухе концентрацию С02 и Ог с точностью до 0,05%, ПАГ-4 удобен в работе, значительно сокращает время и труд на производство анализов, портативен и во время работы не загрязняет атмосферы ртутью.

4. В результате исследовании газоэнергетического обмена и специальных испытаний силы, тяговой выносливости и скорости передвижения шагом и рысью у рабочих и тяжелоуи-ряжных лошадей, а также у рысаков и верховых лошадей при работе на разных аллюрах в качалке и под седлом, получен ценный экспериментальный материал, характеризующий рабочие качества лошадей различных пород и направлений использования, Вместе с этим нами определена динамика га-32

зообмена, энергетических затрат и адаптации к предъявляемым мышечным нагрузкам в процессе работы и последующего восстановления физиологического статуса. Эти данные необходимы для рационализации использования лошадей на транспортных и сельскохозяйственных работах, а также организации научно-обоснованного тренинга и испытаний максимальной работоспособности лошадей.

5. Интенсивность газоэнергетического обмена во время работы лошадей в основном зависит от проявляемой при этом силы тяги <н скор о ости передвижения. При работе лошадей с нормальной силой тяги происходит полное удовлетворение кислородного запроса организма и эффективное использование энергии.

Во время работы лошади с большой мощностью интенсивность газообмена, по сравнению с относительным покоем, возрастает в 30-40 раз. При этом растет кислородный долг, появляется усталость, уменьшается эффективность использования энергии и сокращается продолжительность работы ло-ilj л и,

в. Быстрое переключение органов дыхания лонм^ч на ьыгиеннсе или максимальное функционирование в самом начале напряженной работы способствует более полному >дов-летюрению кислородного запроса и сокращению кислород-7юго долга, что является важным условием для эффективного использования энергетических ресурсов и проявления лошадьми высоких рабочих качеств. Способность лошади к быстрой перестройке во время работы на необходимую интенсивность газообмена является важным звеном в тренировке к напряженной работе.

7, В процессе повседневной работы лошадей или тренировок их образуются согласованные ритмы движения конечностей и дыхания. Это способствует увеличению легочной вентиляции и более полному удовлетворению кислородного запроса, а также улучшению терморегуляции. Синхронная деятельность ряда органов и мышц во время работы, по-видимому, облегчает координирующую функцию центральной нервной системы. Тренировка, предусматривающая укрепление физиологических ритмов деятельности органов п систем лошади, способствует повышению се работоспособности.

8. Рабочие качества лошади и скрытые пороки интерьера выявляются в процессе испытания лишь в том случае, если лошадь достаточно хорошо подготовлена к каждому виду испытаний. В подготовительном тренинге помимо общего физического развития необходимо уделить достаточно внимания совершенствованию специфических сторон работоспособности, предусмотренных испытаниями. Объективные данные о 3—11310 33

рабочих качествах высокоценных племенных лошадей с большой пользой могут быть использованы для успешного ведения коневодства.

9. Среди ряда факторов, обусловливающих сезонные из-менная интенсивности газоэнергетического обмена у крупного рогатого скота, наиболее значительными следует признать количественные и качественные различия в кормлении, а также различия в повседневных двигательных нагрузках на животное.

Суточные изменения интенсивности газообмена п теплопродукции у сельскохозяйственных животных носят ритмичный характер, что связано с предусмотренным распорядком дня, периодичностью их кормления и мышечной деятельности.

10. В связи с кормлением в повышении газообмена и теплопродукции у животных имеются следующие друг за другом этапы. Сравнительно небольшой подъем газоэнергетнческого обмена за 30 мин. до кормления объясняется условнорефлск-торной реакцией на натуральные условные раздражители н постоянное время кормления. Дальнейший подъем газоэнергетнческого обмена является результатом энергетических затрат на поедание корма и развитие пищеварения. Основное повышение газоэнергетнческого обмена начинается через 1 час после кормления вследствие усиленного вовлечения в обмен метаболитов пищеварения. Продолжительность этого этапа — 1-3 часа, что зависит, в основном, от состава рацно-на н количества съеденного корма.

П. Изменения концентрации ЛЖК в жидкости рубца и в крови положительно коррелируют у жвачных с интенсивностью газообмена и теплопродукции. Резкое повышение концентрации ЛЖК в крови сопровождается усиленным выведением их из организма в виде конечных продуктов обмена — СОг и воды, а также избытков тепла, что связано с непроизводительными потерями энергии. Повышенное после кормления газообразование в рубце ведет к увеличению ДК-

12. Установлено, что энергетические затраты в молозип-ный период, отнесенные к калорийности суточного удоя меньше, чем затраты на образование молока в послемолознвный период. По-видимому, это связано с тем, что значительная часть молозива образована в предшествующие отелу дни.

Первые два месяца лактации энергетические затраты, рас-читанные на единицу молочной продукции, меньше, чем в последующие сроки лактации, что объясняется активным использованием источников энергии, депонированных в организме в последние месяцы лактации и сухостоя. 3-1

Во второй половине лактации по мере увеличения срока беременности соответственно увеличивается расход энергии на биосинтез тканей плода,

13. Интенсивность и продолжительность высокого уровня обмена веществ п энергии лимитируется дыхательной мощностью крови, В период напряженного окислите,!ьного обмена после отела коров происходит изменение в соотношении различных популяций эритроцитов. Численность крупных, наиболее полноценных популяций эритроцитов уменьшается, а старых — увеличивается. Вместе с этим отмечается постепенное снижение интенсивности газоэиергетнческого обмена и биошнтетнческнх процессов в организме .тактирующих коров.

14. Тнреопдные гормональные препараты являются мощными активаторами газоэиергетнческого обмена,

Инъекции тироксина и натриевой соли тироксина коровам, после 2-5-дневного латентного периода вызывают у них значительный и устойчивый подъем газообмена п теплопродукции. При этом хорошо сохраняется суточная ритмика интенсивности этих процессов. Для тпреопдных гормональных препаратов свойственно продолжительное последействие.

Гнпертнреондное состояние у коров после ннъекцин тнрео-сткмулирующего гормона характеризуется подъемом окислительного обмена, которое достигает максимума через 5 часов после инъекции. Затем наступает быстрый спад чттенсивно-стн газообмена.

В механизме подъема энергообмена при гнпертиреозе определенную роль играет повышение концентрации и использования ЛЖК крови.

15. Действие эндогенного тироксина на интенсивность подъема энергообмена в различных органах лактнрующнх коров не одинаково, В митохондриях печени уровень окислительного фосфорнлировання повышается в 2 раза п более. В митохондриях вымени окисление возрастает лишь на 30%, а фосфорнлнрованне падает почти в 3 раза. Таким образом существенно увеличивается разобщение этих процессов.

Калорийность суточного удоя при гнпертиреозе значительно возрастает, главным образом за счет увеличения жирности молока, но при этом в организме затрачивается энергни значительно больше, чем требуется ее на возросший биосинтез молока.

. 16. Физиологическое действие 6-метилтноурацпла проявляется медленным развитием {в течение месяца) гипотирео-идного состояния, характеризуемого уменьшением интенсивности газоэиергетнческого обмена у лактнрующнх коров. Одновременно происходит снижение концентрации ЛЖК и глю-3* 35

козы в кровк, а также их артерповепозной разницы по вымени. Удельная калорийность молока возрастает за счет повышения в нем содержания жира и белка, но так как лактация* в это время существенно уменьшается, то калорийность суточного удоя снижается. Вместе с этим отмечается повышенное отложение жнра в организме. Период последействия С-метплтиоурацнла продолжается более 2-х недель.

17. Экзогенный инсулин через 5 часов после инъекции вызывает повышение газообмена н теплопродукции у лактирую-щих коров, что происходит за счет усиленной утилизации глюкозы, уровень которой в крови снижается в 2 раза, а коэффициент использования ЛЖК повышается, но незначительно. В последующие часы уровень газоэнергетического обмена регистрируется немного ниже среднесуточного при повышенной легочной вентиляции. Жирность молока при этом повышается, а величина удоя — снижается. Калорийность суточного удоя практически остается неизменной.

Дополнительные внутривенные инъекции глюкозы способствуют сохранению концентрации глюкозы в крови на более высоком уровне. При этом содержание в крови ЛЖК и их артерповенозная разница существенно не изменяются.

18. Двигательная активность продуктивных животных теснейшим образом связана с использованием условий окружающей среды. Достаточные по силе и продолжительности мышечные нагрузки, главным образом в виде ходьбы, необходимы для хорошего физиологического развития и нормальной жизнедеятельности растущих и взрослых животных. Активная работа мышц расширяет физиологические границы деятельности органов, что особенно важно для племенных животных. Мышечная деятельность является не только мощным активатором, но и тонким регулятором энергетического обмена.

19. По сравнению с покоем, интенсивность газообмена и расход энергии при ходьбе у коров и молодняка крупного рогатого скота повышается в 1,5-2 раза.

Полное удовлетворение естественной потребности живот-пых в движении повышает их физиологический тонус. Уровень газоэнергетического обмена у молодняка крупного рогатого скота, находящегося в условиях пастбищного и беспривязного содержания в состоянии относительного покоя на 6-12% выше, чем у молодняка, содержащегося на привязи. Однако затраты энергии во время ходьбы на 20-40% выше у животных, условия содержания которых ограничивают их двигательную активность.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для изучения газознергегпческого обмена у с.-х. животных в состоянии относительного покоя и при движении в производственных условиях предлагаем комплект присоединяющейся аппаратуры — АДГ (1, Авторское свидетельство № 177031 от 30 сентября 1965 г. «Маска дыхательная для сбора выдыхаемого воздуха при исследовании газообмена и дыхании у жвачных», авторы Е. А. Надальяк, Г. Г. Карлсен. 2. Авторское свидетельство «№ 177032 от 30 сентября 1965 г. «Аппарат для исследования газообмена н легочного дыхания у животных», авторы Е. А. Надальяк, Г. Г. Карлсен). Выпущено 20 комплектов АДГ. Готовится серийный выпуск этой аппаратуры.

2. Для исследования атмосферного и выдыхаемого животными воздуха на содержание в нем Оч и СО; предлагаем полуавтоматический газоанализатор нашей конструкции ..— ПАГ-4 (авторы: Е. А. Надальяк, Л. А. Елагин, Г, И. Мусатов). Техническая документация ПАГ-4 передана для серийного изготовления этого прибора.

3. В целях рационального использования АДГ, унифицирования и улучшения качества исследований рекомендуем разработанную н опубликованную нами методику исследований газоэнергетнческого обмена у с.-х. животных при помощ« масок и другой присоединяющейся аппаратуры — АДГ. (Сб.: Новые методы .модификации биохимических -и физиологических исследований в животноводстве. Боровск, 1972).

4. Для характеристики интерьерных и рабочих качеств лошадей тяжелоупряжных пород предлагаем производить разносторонние испытания:

а) на срочную доставку груза шагом с силой тягн 150 кг на дистанцию 2 км;

б) на срочную доставку груза рысью с силой тяги,50 кг на дистанцию 2 км;

в) на тяговую выносливость, с силой тяги 300 кг;

г) на максимальную силу тяги.

Целесообразно включить в инструкцию но бонитировке лошадей тяжелоупряжных пород оценочную шкалу рабочих качеств лошадей.

5. Для повышения работоспособности быстроаллюрных лошадей, зависящей, в большей мере, от полноты удовлетворения кислородного запроса во время бега, рекомендуем в системе подготовительного тренинга перемежать работу резвыми концами по 400-800 м на предельной скорости с последующим активным отдыхом во время движения тротом. Это способствует ускорению переключения органов дыхания и

сердечно-сосудистой системы на максимальное функционирование. Вместе с этим следует предусмотреть закрепление динамической синхронности частоты дыхания и движения конечностей с соотношением 1:1 иа галопе п 1:2 на резвой рыси для увеличения глубины дыхания н объема легочной вентиляции — необходимых условий для повышения оксиге-нацнп крови.

список

работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Расход энергии и показатели газообмена у лошадей при разных работах. Ленинград. АН СССР. Всесоюзное совещание по физиологии и биохимии с.-х. жнвотных, 1959.

2. Газообмен у лошадей при транспортной работе шагом и рысью с различной силой тяги н скоростью движения. Москва, Труды ВНИИконеводства, 1961, 23.

3. Газообмен и расход энергии в покое и при разных работах у жеребцов-производителей тяжелоупряжных пород. Москва. Труды ВНИИ коневодства, 1961, 23.

4. Влияние степени тренированности на газообмен и расход энергии у лошадей тяжелоупряжных пород. Москва. Труды ВНИИ коневодства, 1961, 23.

5. Типологические особенности высшей нервной деятельности и расход энергии у жеребцов-производителей тяжелоупряжных пород. Москва. Труды ВНИИ коневодства, 1961,23.

6. ГазоэнергетическпГ) обмен у рысаков в процессе тренинга и испытаний. Журнал «Коневодство и конный спорт», 1965.

7. Изучение особенностей общего обмена у л актирующих коров в связи с различным типом кормления, Боровск. Труды ВНИИФиБ с.-х. жнвотных, 1965. 2.

8. Полуавтоматический газоанализатор конструкции ВНИИФиБ. Боровск. Труды ВНИИФиБ с.-х. жнвотных, 1965.

9. Испытание газообменнон аппаратуры на крупном рогатом скоте и свиньях. Боровск. Труды ВНИИФпБ с.-х. жнвотных, 1965, 11.

10. Изучение газоэнергетнческого обмена у коров при кормлении их рационами с добавлением мочевины. Боровск. Труды ВНИИФиБ с.-х. животных, 1967, 4.

П. Влияние тироксина на газообмен и картину кровилак-тнрующнх коров. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1968, 1 (5).

12. Окисление и фосфорилнрованне в молочной железе

лактирующих коров при гипертлреондном состоянии. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1968, 3 (7).

13. Газоэнергетический обмен, картииа крови <и некоторые показатели рубцового метаболизма при использовании мочевины в кормлении крупного рогатого скота. Боровск. Сб.: «Химические вещества в белковом кормлении жвачных животных», 1969.

14. Закладка сенажа в траншеях и кормлеше им молодняка крупного рогатого скота, Журиал «Животноводство», 1970, 5.

15. Комплексная методика определения суточной динамики образования и химического состава Рубцовых газов, концентрации ЛЖК в жидком содержимом рубиа 1! в артериальной крови у жвачных животных. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970,3 (17).

16. Взаимозависимость уровня общего газоэиергетпческо: го обмена у овец с процессами образования газов в' рубце. Ленинград. Сб.: «XI Съезд Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова» («Тезисы докладов», 1970, 2).

17. Биоэнергетические процессы в печени лактирующих коров при действии тироксина. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970, 2 (16).

18. Использование энергии корма молодняком крупного рогатого скота прн включении в рацион синтетических азотистых веществ. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970, 3 (17).

19. О взаимосвязи процессов рубцового метаболизма и га-зоэнергетнческого обмена у бычков при включении в рацион синтетических азотистых веществ. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970, 3 (17),

20. Энергетические затраты при половых нагрузках у ремонтных бычков, выращиваемых в разных условиях содержания. Боровск. Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970, 3 (17).

21. Особенности энергетического обмена у коров прн использовании гормональных препаратов, повышающих молочную продуктивность. Боровск. Труды ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970, 8.

22. Особенности газоэнергетнческого обмена и динамики образования рубцовых газов у жвачных при включении в рацион консервированной хлористым аммонием зеленой кукурузы. Боровск. Труды ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970, 8.

23. Изучение общего обмена и использование энергетических веществ корма у молодняка крупного рогатого скота при содержании на рационах с включением сенажа. Боровск. Труды ВНИИФиБ с.-х. животных, 1970,9.

24. Обмен энергии у коров в связи с лактацией и под влиянием гормональных препаратов. Боровск. Труды ВНИИФмБ с.-х. животных, 1970, 9.

25. Суточная динамика образования рубцовых газов у буйволиц и коров, содержащихся на обычных рационах и при замене в них 25% переварнмого протеина САВ, Боровск. Бюллетень ВНИИФмБ с.-х. животных, 1971, 3 (22).

26. Определение зависимости размеров эритроцита от времени и скорости эрнтропоэза по данным кинетики клеточных популяций. Боровск. Бюллетень ВНИИФнБ с.-х. ж-ивотных, 1971, 3 (22).

27. Возрастные изменения легочного дыхания и газообмена у свиней породы ландрас при откорме. Боровск. Бюллетень ВНИИФнБ с.-х. животных, 1972, 3 (26).

28. Газоэнергетнческий обмен у крупного рогатого скота при движении шагом, Боровск, Бюллетень ВНИИФнБ с.-х. животных, 1972,3 (26).

Материалы диссертации доложены:

1. На Всесоюзном совещании по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных. Ленинград, 1959.

2. На 1-ой (1963), 2-ой (1964), 3-ей (1965), 4-ой (1966), 5-ой (1967), 6-ой (1968), 7-ой (1970) Всесоюзных конференциях по физиологическим >н биохимическим основам повышения продуктивности с.-х. животных. Москва—Боровск.

3. На 3-ей Украинской республиканской научной конференции ПО фИЗПОЛОГПН II бПОХНМ'НП с.-х. животных, Львов,

1964.

4. На XI Съезде Всесоюзного физиологического общества им, И. П. Павлова, Ленинград, 1970.

5. На Всесоюзном совещании по эндокринной регуляции обмена веществ и применению гормональных препаратов в животноводстве, Боровск, 1971.

6. На XI Всесоюзной конференции по физиологии и патологии пищеварения. Львов, 1971.

7. На Всесоюзном симпозиуме по проблеме синтеза органических веществ молока. Фрунзе, 1971,

8. На I Всесоюзном симпозиуме по лшпндному обмену с.-х. животных и птиц, Боровск, 1972,

9. На IV Всесоюзной конференции по экологической физиологии. Краснодар, 1972.

10. На Всесоюзном совещании но фнзнолого-биохпмпче-скнм и генетическим основам повышения эффективности использования кормов в животноводстве, Боровск, 1973.

Заказ 11310

Тираж 150 зкз

Малой росл а вникал городская типография Калужского облает кого >прав,*ения издательств, полиграфии и книжной торговли

J