Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование живого вещества водоемов с помощью размерных спектров

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование живого вещества водоемов с помощью размерных спектров"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОВДЕНА ДОТБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.0.КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

КАМЕНИР Юрий Григорьевич

УДК 574

ИССЛЕДОВАНИЕ ЖИВОГО ВЕ1ДЕСТВА ВОДОЁМОВ С ПОМОЩЬЮ РАЗМЕРНЫХ СПЕКТРОВ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Севастополь 1991

Работа выполнена в Лаборатории математического моделирования морских экосистем Института биологии южных .орей им. А.О. Ковалевского Академии наук УССР

Научный руководитель- доктор биологических наук

К.М. ХАЙДОВ

Официальные оппоненты- доктор биологических наук

Ведущая организация - Институт водных проблем

АН СССР, Москва

Д 016.12.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук при Институте биологии южных морей Академии наук Украинской ССР 335000, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2. С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института биологии южных мопяй АН УССР

В.Н. МАКСИМОВ

кандидат биологических наук П.В. ЕВСТИГНЕЕВ

Защита диссертации состоится в " " часов на заседании

часов на заседании специализированного совета

Автореферат разослан

Учёный секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н.Г. СЕРГЕЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКГЕШЯИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. К числу наиболее актуальных и сложных проблем нашего времени относится изучение состояния природной среды. Происходящие на наших глазах (и зачастую связанные с деятельностью Человека) изменения в ней идут, как правило, в неблагоприятном для нас направлении. 1роведению более разумной политики препятствует недостаток знаний о законах функционирования крупных природных комплексов, а гакже методов количественной оценки их состояния, происходящих в них изменений, расчёта допустимых нагрузок на них. Среди наи-5олее быстро деградирующих природных комплексов выделяются вод-ие (в том числе морские) экосистемы. Большая скорость событий требует принятия срочных мер, однако большой объём, число и сложность соответствующих мероприятий, их огромные социально-экономические последствия требуют хорошего понимания причин и гада событий, наличия простых и конкретных описаний объектов, юстаточно точной интерпретации входящих в расчёты и прогнозы параметров, наличия технических средств сбора необходимой ин -формации. Таким образом, актуальной и важной является задача .юиска и отработки методов моделирования сообществ (биоты) водных экосистем.

Цель и основные задачи работы. В соответствии с результатами рассмотрения ситуации : области моделирования сообществ живых организмов (биоты) водных экосистем и рекомендациями системного подхода актуальной :роблемой является поиск альтернативных методов описания цело -зтных природных сообществ. Он должен вестись через рассмотрение объекта исследования (водоём, сообщество гицробионтоз) в целом а построение альтернативного предмета исследования - способа описания объекта, базирующегося на рассмотрении его модели.

Модель ориентируется на выявление (обоснование, постулирование) системообразующих свойств объекта - раскрытие его цело -зтности и обеспечивающих её механизмов. Избранная схема деком -тозиции объекта должна быть удобной для применения математиче -зких средств, для сбора данных, общения учёных разных специальностей. Важное значение имеет поиск малоизменчивых параметров описания - инвариантов структуры объекта.

- £ -

Таким образом, сформулированная цель - поиск альтернативного метода описания водных сообществ - требует решения следующих задач: рассмотрение модели объекта исследования - сообщества гидробионтов; анализ особенностей используемой модели; выбор метода описания (декомпозиции) сообщества; опробование избранного метода на конкретных примерах.

Требования, которым должно удовлетворять описание: I) охват всего сообщества, то есть "живого вещества" в целом, включая и малоизученные или неизученные организмы; 2) сопостави -мость разных сообществ (в том числе разных стадий сукцессии или деградации одного сообщества) - следовательно, независимость описания от видового состава, популяционной структуры, смены стадий онтогенеза и жизненных форм; 3) удобство применения количественных оценок и математических методов; 4) чувствительность к интересующим нас воздействиям на систему (эвтрофи-рование, загрязнение среды, изъятие продукции); 5) изменение параметров описания должно быть достаточно медленным, чтобы их измерение и анализ имели смысл при реально возможных методах сбора и обработки информации, принятия и реализации решений; б) компактность и наглядность описания, удобство работы чело -века, не имеющего специального образования (в том числе "лица, принимаемого решение" - администратор); 7) оно должно базироваться на формальных количественных параметрах - достаточно просто измеряемых и однозначно интерпретируемых, чтобы обеспечить использование приборных методов сбора информации, желательно -автоматизированных, с применением ЭШ; только это позволит реализовать требование 5 - сбор реальными, то есть малыми, силами объёма информации, достаточного для надёжного обоснования решения, в разумные сроки.

Научная новизна. Используя рекомендации системного подхода и теории сложных систем ( ¿^р-лси-п /г о о' ^ ) проведено сопоставление концепций трофической пира -миды и биогеохимических циклов, выбор Минимальной модели (ШЭС' и способа описания (Размерные Спектры - РС) Живого вещества водоёмов.

Доведена до практических результатов (опробована на конкретных задачах и объектах) методика описания живого вещества водоёмов с помощью аллометрических уравнений, отдельных РС и из комплектов. Проведено использование РС для сопоставления конк-

ретных сообществ и отдельных их характеристик. PC впервые применены для описания и анализа живого вещества водоёмов в целом.

Путём сопоставления PC и применения регрессионного анализа показана большая адекватность показателя Sm (метаболическая поверхность организмов и сообществ) по сравнении с традиционно применяемыми (в конкретных гидробиологических исследованиях и при математическом моделировании) показателями // . В (численность и биомасса организмов). Получена оценка коэффициентов ал -лометрического уравнения, описывающего зависимость S/n от массы тела растений W: - а. * ¿-£Ur, где а = 0,652 + 0,344, в = 0,778 + 0,008. Проведено сопоставление данного уравнения для растений£в максимально широком диапазоне масс тел,около 23 порядков) с уравнением для животных (ftluil, 1969), показано сходство регрессий.

Путём анализа и сопоставления PC подтверждены предположения о необходимости более тщательного изучения и описания в моделях мелкотелых организмов, поставлен вопрос о форме "левого края" PC.

Проведен анализ литературных данных и показана сравните -льно низкая пространственно-временная изменчивость показателя /\с (суммарное количество аденозинтрифосфата микроорганизмов, приходящееся на единицу акватории, мг АТФ м-^), получена оценка : Ас = 1Д6 + 0,55. Данное предположение проверено и под -тверждено при обобщении данных экспериментальных работ.

На основании анализа модели проведено обоснование тенденций изменения параметров сообщества (в том числе формы PC) в ходе его сукцессии/деградации. Сопоставление ввдвинутых пред -положений с тенденциями (трендами), наблюдаемыми в действите -льности, позволяет считать заслуживающей специального изучения и использования в практических целях (диагностика степени развития/деградации сообщества в целом) тенденции изменения PC: развитие = расширение вправо (в сторойу более крупнотелых, эволюционно продвинутых организмов).

Путём сопоставления водных сообществ в максимально широ -ком диапазоне размеров водных экосистем (от Мирового океана в целом до лабораторного микрокосма и пробирки объёмом 50 мл) проанализирована зависимость положения крайней правой точки PC ( Vm - средняя масса тела наиболее крупнотелых организмов в сообществе) от площади акватории водной экосистемы, Sex• Пред-

ложена (как заслуживающая дополнительного изучения) аллометрия: ф \Ут [мХ"3] = а - I"2-], й

Проведен поиск в литературе и предложен вариант комплекси-рования технических средств (микрокалориметр, проточный цитоф -люориметр, сортировщик клеток, ЭВМ) для создания автоматизиро -ванных комплексов для изучения левого края РС.

Пг~. -,г-йческая значимость работы. Полученные в диссертации

результаты могут быть использованы для: - моделирования полносистемных природных сообществ; - оценки полноты и качества собранной информации, выявления представляющих интерес для дальнейшего изучения ситуаций; - расчёта и содержательного использования величин метаболической поверхности живых организмов и их сообществ; - визуализации и лаконизацми (сжатия) информации, организации взаимодей -ствия исследователей и административно-технических работников разных специальностей; - разработки автоматизированных мето -дов и приборных комплексов для сбора биологической информации и мониторинга природной (водной) среды. »

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-практической конференции, посвященной 200-летию города-героя Севастополя (Севастополь, 1983); 6-ом Всесоюзном лимнологическом совещании (Лиственичное,1985); семинаре отдела планктона Зоологического института АН СССР (Ленинград, 1986); 5-ом Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Москва, 1986), X школе-семинаре "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования" (Абрау-Дюрсо, 1986); 2-ом Всесоюзном совещании "Геосистемный монито -ринг (принципы, пути организации) - Геосистема-86" (Курск,1986): I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы, 1987); семинаре Лаборатории контроля окружающей среды Гидрометцентра СССР (Москва, 1987); 3-ем Всесоюзном съезде океанологов (Ленинград, 1987), 22-ом Европейском симпозиуме по морской биологии (Барселона, 1987); Пленуме Научного совета ГКНТ по гидробиологии (Москва, 1988); 3-ем Международном симпозиуме по Системному анализу и имитационному моделированию (Берлин, 1988); 4-ой Мелдаународной конференции по Системному анализу, информатике и кибернетике (Баден-Баден,

ФРГ, 198В); 3-ей Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); 2 Североморавском симпозиуме социалистических стран "Имитация систем" (Острава, Чехословакия,1989

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 22 работы, б находятся в печати.

Объём работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, заключения, списка литературы и изложена на 214 страницах машинописного текста, включая II таблиц и 23 рисунка. Список литературы содержит 298 наименований, из них 112 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы и-определяется цель работы - поиск и отработка альтернативных методов моделирования биоты водных экосистем.

ГЛАВА I ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава состоит из 3-х разделов: 1.1. Математическая экология и экологическая математика; 1.2. Системный подход и эко -логические системы; 1.3. Цель и задачи работы.

В разделе 1.1 проводится обзор тенденций-в области мате -матического моделирования водных экосистем. Высказывается предложение различать в моделировании водных экосистем два най^рав-ления сотрудничества гидробиологов и математиков: I) совершенствование математического аппарата для решения экологических задач; 2) развитие концептуальной базы, языков общения специалистов, участвующих в изучении экосистемы (в том числе биоты). Современный этап характеризуется отставанием второго направления.

л

В разделе 1.2 данная ситуация рассматривается с точки зрения Системного подхода (СП). Рассматриваются основные понятия и методологические рекомендации СП, результаты выполненного специалистами-биологами анализа ситуации (в области моделирования водных экосистем).

Раздел 1.3 описывает цель и задачи работы (см. выше).

ГЛАВА II ОБЪЕКТ И МЕТОД

Глава состоит из 4-х разделов: 2.1. Модель объекта; 2.2. Методические вопросы; 2.3. Базовый параметр; 2.4. Размерные спектры.

В разделе 2.1 рассматривается модель экосистемы (рис. I).

Рис. I. Идеальная минималь -ная экосистема(ШЭС) - замкнутый объём (буфер), в котором поддерживается пос -тоянство реда пара -метров (штриховка), обеспечивающих ста -бильность замкнутого потока (1с) элементов, имеющих анало -гичное строение. 1у- потери (утечки), для компенсации ко -торых необходим приток извне (1п), по -перечные чёрточки -отдельные этапы цикла.

Модель позволяет интерпретировать во взаимосвязи, под единым углом зрения ряд используемых в настоящее время пока -зателей. Её применение на практике предполагает изучение ди -намики нескольких интегральных показателей функционирования экосистем (сводные цулы и сводные потоки). Она может иметь меныцую размерность, чем модель, описывающая поведение отде -льных видов или трофических уровней. Предположение, что экосистема стремится стабилизировать сводные потоки, позволяет надеяться, что сбор и анализ экспериментальных данных окажется ■ проще, чем изучение динамики численностей или биомасс отдельных групп живых организмов. Законы поведения отдельных видов проще понять, понимая динамику сводных показателей системы, в которой они живут.

/ /1с \ь

г

В разделе 2.2. на базе избранной модели рассматриваются методические вопросы - особенности подхода, целесообразного при изучении подобного объекта. Хотя они просты и "общеизвестны", целесообразно сформулировать их в явном виде ("явная модель" - в отличие от "неявной" - подразумеваемой, исполь -зуемой в качестве "истинной" каждым без выяснения возможных отличий от неявно подразумеваемых установок других):

1) Признание сложности объекта (ИМЭС), ведущей к диспропорции "целей и средств" - стремлением к "полному и всестороннему" описанию и реальными (ограниченными) возможностями сбора и обработки данных. Следовательно, необходимо помнить в калудай данный момент о неполноте, незавершённости, ошибочности испо -льзуемой (текущей) модели: она, несомненно, неверна, но избрана в качестве рабочей как наименее сомнительная из известных нам.

2) В силу этого, тактика исследований состоит в выполнении последовательных циклов уточнения всё более конкретных деталей. Это соответствует распространённому при разработке сложных систем "методу пошаговой детализации" (нисходящее проектирование, ¿ср-¿оип ^¿¿¿дп (Хьюз, Мичтом, 1980).

3) Обязательным свойством любой биологической системы (в том числе организма, популяции, сообщества) является поглощение и выделение (диссипация) энергии. Вследствие этого перс -пективно рассмотрение сообщества водных организмов (и экосистемы) в целом в качестве единой диссипативной структуры (ДС), применение методологических выводов теории ДС (Пригожин, Стен-герс, 1986). Это,"в первую очередь, переход от описания (и прогноза) динамики отдельных элементов к описанию особенностей структуры и режимов функционирования системы в целом, к поисвдг критических параметров структуры целостного объекта, ведущих к смене этих режимов.

4) Главным фактором, определяющим (лимитирующим) величину 1с, является приток энергии, имеющий размерность вт Следовательно, требуется сбор комплектных данных по всем организмам, обитающим на единице акватории (ь?, га), независимо от их таксономической принадлежности, то есть "живому веществу" (Вернадский, 1980), сообществу в целом.

5) Целесообразно использование "общебиологических" показателей, присущих всем таксономическим группам организмов;

в первую очередь - связанных с принципиально важными биологическими процессами (рост, размножение, фотосинтез, дыхание) биохимических показателей (ДНК, РНК, АТФ, хлорофилл, белок).

6) Рассмотрение целостных природных сообществ ставит проблему выбора единиц измерения - "шкалы мышления". Целесообразен выработанный теоретической физикой (ренорм-груплы) переход к безразмерным (нормированным) величинам: от ¿X к

а X / X, то есть от X к С X)' - к логарифмической шкале (Горшков, 1984).

7) Рассмотрение живого вещества позволяет увеличить смещение точек по оси У за счёт большого интервала (д/ ) независимого параметра. В качестве критерия качества получаемых регрессий ыожет использоваться отношение

Ка=рА/(Га, где А= -^У , рА= ()аДо) - параллакс, Га - среднеквадратическое отклонение по оси У , рХ = ¿у ш/Дс) -база, использованная для получения зависимости.

Раздел 2.3. посвящен обоснованию выбора "базового" параметра - показателя, используемого для интеграции, упоря -дочения и сжатия информации. Наибольший интерес представляют размеры ( Ь ) и масса тела (V ) организма, описание размерной структуры сообщества, метод Размерных Спектров, широко используемый в течение XX века в науках о неживой (гранулометрия) к живой (почвенные организмы, взвеси, планктон, бентос и т.п.) природы (иЛЛеп, 1898, 1914; Гиляров, 1944; Л'Ае/^/г, 1967; 1981; Горшков, 1982 и др.).

Используется рассмотрение сообщества, как стохастического "множественного объекта" (>Гг >//<?£, 1959; Кегг, 1974; Числен-ко, 1981), предлагавшееся В.И. Вернадским (1980): "Законы живого вещества, поскольку они выражаются законами совокупное -тей, могут быть аналогичны законам газа и должны быть по су -ществу иные, чем законы организма, отвечающего газовой частице". С точки зрения избранной модели (ИЫЭС), развивающееся в стабильных, условиях сообщество должно стремиться к увеличению средних размеров организмов и ширины РС; деградация - сниже -ние ширины РС, уменьшение вклада крупных, длинноциклических, эволюционно-продвинутых организмов. Рассматривается примене -ние аллометрий и технических средств для построения и преоб -разования РС. Важное значение имеет изучение формы РС, особенно его мелкоразмерной части - "Проблема левого края".

В разделе 2.4 описывается метод РС (рис. 2), рассматриваются основные понятия, термины, результаты и тенденции развития этою метода. Приводится обзор литературы. " .

Рис. 2. Размерные спектры (РС) живого вещества Мирового океана - распределение (%) суммарной величины параметра по раз -мерным классам - одинаковым диапазонам иэме -нения логарифма размера организмов ( 2> ) или массы ( V - £3 ); -

а- по исходным данным; б- только микропланктон; I- биомасса; 2- численность; 3- продукция; 4- дыхание; б- поверхность; 8- хлорофилл (мкг.м-3); 9- АТФ (мкг

2 вЫЪг

Л-

мкм

..-3

-10 4 2. Ь и *> И 1ншо вак ятофик мае кезо плтшкт0т\ ниш лютб ветгс авт. у и> т> некпн "

мкм

); Ю- органический углерод (мг.м-3); в- результирующие гра -фики; 17- изменение РС № 14 при изменении описания трофической структуры пикопланктона. Бак - бактерии, фито-, вирио-, планктон; микро-, мезо-, макрозоопланктон, мкфб- микрофитобентос; мф- макрофиты; бентос-зообентос.

ГЛАВА И

ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО: СОПОСТАВЛЕНИЕ РАЗМЕРНЫХ СПЕКТРОВ

Глава состоит из 4-х разделов: 3.1. Размерные спектры жи-мирового „ „ „ вого вещества^океана; 3.2. Размерные спектры живого вещества

Рыбинского водохранилища; 3.3. Размерные спектры живого веще-

ства Чёрного моря; 3.4. Сопоставление восьми водных сообществ В них производится построение, рассмотрение и сопоставление РС по конкретным-морским и пресноводным экосистемам (рис. 2, 3), охватывающим максимально возможный диапазон размеров водоёмов - от Мирового океана в целом до лабораторных микрокосмов и пробирок объёмом 50 мл (рис. 4).

1) SO В

ш1ж -fi'vn ne'jo

SAX «мл/О Se нЮс.

Htfi не* тсн

3)

! 1Й*

г) so\Py. Рис. 3.

Размерные спектры живого вещества Ми -рового океана и Рыбинского водохранилища.

1- биомасса;

2- продукция;

3- дыхание (JZ

4- метаболическая поверхность ( Sam ) ?

5- метаболическая поверх -ность в логарифмических координатах;

6- сопостав -ление размерных спектров дыхание-биомас са и дыхание -поверхность (т.е. 3 и I,

3 и 4) в логарифмических координатах (цифры на графиках соответствуют номерам фракций, то есть tgl) на I, 3, 4); вирио- вириопланктон; бак- бактерии; фп- фитопланктон; микро-мезо-,

-

А

30 I

10

мкфб- микрофитобентос; бентос-, i i

В- Рыбинского водохранилища.

макро-,з о опланктон; зообентос (на м^); А- живое вещество Мирового океана;

кг

7а?? М

Щ %

пг•

Ут, *км*

у /1

■15

.5

■Ю

/

• /

5

А /

/

'й

/ Ч'-аМ Ы

/

Рис, 4. Связь максимальной массы тела описанных для каждой системы организмов { ^ ) с площадью её акватории ( ¿'¿я ) ■ I- Мировой океан; 2- Чёрное море; 3- Рыбинское водохранилище; 4- оз. Дривяты; 5,6- экспериментальные бассейны; 7- фляжка Ру (500 мл.); в- пробирка (50 мл). Стрелки (5 и 6)-предположение, что самые крупные организмы (Гуппи, куки, личинки насекомых)-временные вселенцы ( не могут существовать в данной системе без связи с внешним миром); 7а- -¿е/п<'а - выми-

рает за 60 суток.

Сопоставление такого ряда (существенно различных) сообществ показывает низкую изменчивость интегральных параметров (ккал.м--) и детализирующих их РС, позволяет предположить целесообразность перехода от размерности м^ (л, мл), широко применяющейся в гидробиологии, к размерности м , то есть рассмотрению "полночлен -ных", комплектных данных (учитывающих все организмы, входящие в сообщество, независимо от таксономической принадлежности) -описанию интегральных параметров живого вещества ( 8, Ь'/п ), приходящихся на единицу акватории (или поверхности, перпендикулярной световому потоку). Рассматривается связь средней массы тела самой крупной фракции ( ) с размерами акватории (рис.4).

Проведённый анализ подтверждает предположение о необходи -мости более тщательного изучения и описания "левого края" РС, в том числе нано- и пикопланктона (рис. 2). Сопоставление отдельных РС позволяет выдвинуть предположение о неполноте описания некоторых размерных фракций, а также о целесообразности

V

ю

перехода (при описании потоков вещества и энергии в водоёме) от традиционно используемых показателей // , В (численность, биомасса организмов) к параметру S/n (метаболическая поверхность), (рис. 3).

Проверка этих предположений и уточнение конкретных величин были проведены в ходе экспериментов, описанных во второй части диссертации (главы 4-6), Экспериментальные работы про -водились соавторами (Хайлов K.M., Празукин A.C. - по макрофитам; Крупаткина Д.К., Лоцухин A.C., Чепурнова Э.А., Сысоев А.Д - по микропланктону). Автор данной работы принимал участие в разработке схемы экспериментов, математической обработке и интерпретации данных, написании статей. Соответствующие библиографические ссылки даны в диссертации.*

ГЛАВА 1У МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ПОВЕРХНОСТЬ

Глава состоит из двух разделов: 4.1. Сопоставление метаболической поверхности растений и животных в размерных рядах; 4.2. Метаболическая поверхность, фотосинтез и поглощение РОВ в размерных рядах морских водорослей.

В разделе 4.1 на основе данных (работы K.M. Хайлова, литературные источники) по одно- и многоклеточным водным растениям, дополненных данными о наземных растениях, вирусах и циа-нобактериях, в максимально-возможном диапазоне размеров (2) ,W рассматривается связь массы и поверхности. Результатом являются 15 аллометрических уравнений (описывающих отдельные виды макрофитов) (рис. 5) вида:

£jS = а + ГДе J> = I г.см"3.

Аналогичные уравнения получены также для всей группы рассмотренных макрофитов и для всей рассматриваемой совокупности организмов в диапазоне масс (V) около 23 порядков. Для расчёта коэффициентов аллометрий нами была написана программа для ЕС ЭВМ (EC-I033, EC-I060) на базе ШШ "ПНП-ШГ. Полученные регрессионные уравнения были сопоставлены с аналогичными уравнениями для животных (рыбы, наземные млекопитающие), описанными (tnuiz, 1969) ранее (рис. 5). Сопоставление позволяет предположить сходство законов, определяющих величину $т У существенно разных групп организмов, возможность использования

для её расчёта единого аллометрического уравнения, больщую адекватность параметра (по сравнению с В,У) для описания метаболических процессов в природных сообществах.

Сходный результат получен в разделе 4.2 путём расчёта и сопоставления 9 аллометрических уравнений для метаболической поверхности, фотосинтеза и поглощения РОВ в размерных рядах морских водорослей. При этом важно отметить, что степенные коэффи -циенты ( I ) для двух рассматриваемых типов питания различны, вследствие чего соотношение потенциальных возможностей к фотосинтезу и органотрофии у высших и низших растений отличается

Рис. 5. Индивидуальная метаболическая поверхность (Х ) организмов как функция их индивидуальной массы (и/): 1,2 - вирусы, внешняя поверхность; 3-5- цианобактерии; 11-36- одноклеточные водоросли; 101-114- морские макрофиты, полная поверхность (линии); 201-214- наземные высшие растения, поверхность без учёта корней (точки и линии); 300, 301- рыбы, жаберная поверхность; 401-403- млекопитающие, альвеолярная поверхность. Р-Р- линия, отвечающая регрессионному уравнению; С-С- линия, отвечающая сферам равного объёма; Т-Т- линия, обозначающая нижний предел поверхности жабр рыб из работы ( №и1г , 1969).

более чем на два порядка. Это может быть одной из причин (конкретных механизмов) сдвига РС влево (раздел 2.3) в условиях эвтрофикации.

ГЛАВА У

РАЗМЕРНЫЕ СПЕКТРЫ И СРЕДА ОБИТАНИЯ

Глава состоит из 3-х разделов: 5.1. Обобщённое описание биологического действия эвтрофирования на примере изменения размерного спектра морской многоклеточной водоросли цистози-ры; 5.2. Размерная структура микропланктона; 5.3. Размерное распределение фитопланктона Тропической Атлантики и его влияние на оценку первичной продукции и хлорофилла "а" в водах разной трофности.

В разделе 5.1 РС используются для анализа изменений структуры сообщества макрофитов в условиях антропогенного эвтрофирования. Показано изменение РС "популяций" осей макрофита (циетозира) и её эпифита (киллиния). Слоевища отбирались на удалении 0,2 и 3 км от точечного источника (сброс бытовых сточных вод). Для каждого размерного класса структур (осей) определялись численность, биомасса, видимый фотосинтез. На общей шкале ( ^V ) каждый вид структур занимает свой характерный диапазон. В условиях эвтрофирования наиболее сильные изменения происходят в самых мелких размерных классах - оси четвёртого и третьего порядка - левый край РС.

Экспериментальные данные подтверждают предположение (раздел 2.3) о сдвиге РС влево. Важно, что эффект выявляется при рассмотрении живого вещества в целом. Эффект может быть слаб, противоречив при рассмотрении усечённого РС (левый, правый край) вследствие особенностей методики или таксономической специализации исследователей. Необходим охват всех групп организмов, в первую очередь - левого края РС - одноклеточных и многоклеточных эпифитов.

В разделе 5.2 рассматривается изменение РС микропланк -тона (совокупность организмов размером 0,2-120 мкм) в зависимости от трофности вод. С помощью специальной фильтровальной установки - "этажерки" (Лопухин и др., 1987; Крупаткина и др., 1987), нейлоновых сеток размером 120 и 10 мкм, а также мембранных фильтров с размерами пор 4,0; 2,5; 0,85; 0,45; 0,23 мкм

проводилось разделение микропланктона на шесть размерных фракций, примерно одинаковых в логарифмической шкале размеров. Для каждой фракции исследовались содержание аденозинтрифосфата (АТФ), хлорофилла "а", первичная продукция, численность клеток фитопланктона и бактерий. Показано изменение формы РС при из -менении трофности вод. Так, доля хлорофилла "а" фракций 0,45 -2,5 мкм (пикопланктон) составляет в олиго-, мезо-, эвтрофных водах соответственно 65, 41, 4 %, а крупного (более 2,5 мкм) -35 , 59 , 96 %. Для АТФ пикопланктона - 51, 45, 32 %', для круп -ных фракций 41, 49, 64 %. Эти данные хорошо согласуются с ре -зультатами, полученными другими авторами ( 1983 и др.). Они также хорошо согласуются с выводами, полученными при анализе модели (раздел 2.3), если предположить, что развитию в сторону идеальной экосистемы (раздел 2.1) соответ -ствует олиготрофизация - переход к замкнутым круговоротам ре -сурсов (повышение доли "регенеративной" и снижение "новой" первичной продукции), перевод запасов ресурсов из абиотических пулов в биомассу. Данные раздела 5.2 также свидетельствуют о важности рассмотрения всего РС живого вещества в целом.

Раздел 5.3 рассматривает влияние изменения РС микропланктона при изменении трофности вод на погрешности экспериментальных методик, в том числе методик измерения первичной продукции. Сопоставление РС различных параметров (первичная продук -ция, сырая биомасса, хлорофилл "а", АТФ, численность клеток) показывает различие форм отдельных РС и сходство тенденций их изменения при изменении трофности вод. Максимум РС первичной продукции находится левее максимума РС сырой биомассы фитопланктона: форма РС первичной продукции сходна скорее с РС поверхности клеток фитопланктона и РС хлорофилла "а", чем с РС биомассы или численности клеток (показателей, наиболее часто применяющихся в моделировании). Основная доля первичной про -дукции в разных типах вод приходится на разные размерные группы - 0,45-0,85 мкм в олиготрофных, 2,5-4 мкм - в эвтрофных. Учёт указанных особенностей формы РС (корректный подбор фильтров) может способствовать повышению точности измерения параметров.

ГЛАВА У1

АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АТФ

Глава состоит из 4-х разделов: 6.1. Анализ динамики размерных фракций микропланктона; 6.2. Анализ особенностей рас -пределения АТФ в океане; 6.3. Суммарные величины АТФ микропланктона акватории Чёрного моря. Посвящена наиболее важному по вкладу в экологический метаболизм водных экосистем (рис. 2, 3), обладающему наибольшей удельной поверхностью (рис. 5), наиболее сложному для изучения и наименее детально описываемому в моделях "левому краю" РС. В данном случае сложность преодолевается применением высокочувствительного экс -прессного метода - измерения количества метаболически актив -ных микроорганизмов по аденозинтрифосфату - АТФ (}-¡¿¿'m~H«nx¿n, Bcotk, 1966).

В разделе 6.1 экспериментально исследовалась одна из возможных причин наблюдаемой изменчивости РС - суточная динамика отдельных размерных фракций микропланктона (0,23-120мкм). Записанные с шагом 30-60 минут кривые показывают наличие резких изменений концентраций АТФ за короткие промежутки времени, "падающих" участков. Наибольшей динамичностью отличаются мелкоразмерные фракции (пикопланктон). Полученные результаты показывают перспективность применения биохимических методов и средств непрерывной регистрации (проточная цитофшоориметрия, микрокалориметрия) для уточнения особенностей кинетических кривых, расчётов параметров метаболической активности морских микроорганизмов.

Раздел 6.2 посвящен анализу пространственно-временной изменчивости предлагаемого нами показателя Ас (суммарное ко -личество АТФ микроорганизмов, приходящееся на единицу земной или водной поверхности, мг АТФ Анализ проводился на основании литературных данных за 1964-1984 гг. по распределению биомассы микроорганизмов. Около 200 точек в зоне от 55° с.ш. до 20° ю.ш., диапазон глубин от 5 см до 6250 м, позволили получить оценку: £¿AC = I,I£+0,55, то есть А с ~ 14,3 мг, 95 % величин попадают в диапазон I—100 мг АТФ.м-^. В указан -ный диапазон попадают и оценки Ас для целого ряда наземных экосистем. Это хорошо согласуется с результатами главы 3 -

о

низкой изменчивостью интегральных параметров сообщества (ккал.м ) и детализирующих их PG, что предполагает низкую изменчивость оценок по отдельным размерным фракциям.

Проверка вышеприведённых выводов и получение данных по конкретному району - Чёрному морю - были выполнены в ходе экспериментальных работ (выполненных A.C. Лопухиным и A.A. Сысоевым), опи -санных в разделе 6.3. Для 37 станций в Чёрном море Ас=2,5-35,б мг АТФ м"2, то есть соответствует результатам обзора. В ряде случаев отмечен пик АТФ над сероводородной зоной (то есть у "актив -ной границы" - что выявлено и по результатам обзора литературы). PC АТФ и хлорофилла сходны с таковыми для других водоёмов (гл.,5).

ГЛАВА iTI ОБЩЕЕ ОБСУЩЕНИЕ

Острая диспропорция в темпах развития проблем (деградация жизненно важных для человека водных сообществ) и средств их решения заставляет обратить внимание на поиск альтернативных подходов

- огрубленных экспрессных методов описания и исследования' водных сообществ. Разработка таких методов должна вестись на базе предельно обобщённой (минимальной) модели объекта с помощью широко применяющегося в разработке больших систем метода нисходящего проектирования (в данном случае - анализа). Подобный подход мо -жет быть разработан на базе концепций В.И. Вернадского с приме -нением современных технических средств (оптоэлектроника, молекулярная биология) и формализованных математических средств ( размерные спектры, аллометрии).

Сообщество в целом рассматривается как единый ансамбль частиц, различающихся своими характеристиками (размеры, содержание конкретных,принципиально важных биохимических компонент). Оно описывается с помощью функций распределения частиц в многомерном пространстве параметров и одномерных сечений этих распределений

- размерных спектров. Важное значение имеет поиск и анализ (в том числе таксономический) выявляющихся при таком описании "ядер" распределений и 'Шиловых паттернов" PC.

Использование в качестве базового столь общего параметра, как размер, позволяет удобно свести в единую картину и сопоставить отдельные "блоки" сообщества (бактерии, фито-, зоопланктон, зоо- и фитобеитос) и неживые отдельности (детрит, донные осадки,

камни, озёра), что представляет интерес для изучения взаимосвязи живых организмов и среды их обитания.

РС могут представлять интерес и для рассмотрения процессов сукцессии и эволюции. РС ископаемых форм микро -

организмов имеют вид, качественно сходный с РС современного микропланктона (описанными в разделах 5.2, 5.3). Тщательное изучение таких РС (микрофоссилии , возраст 2-3 млрд. лет) представляет большой интерес для теоретической экологии . Представленные в разделе 3.3 данные по Чёрному морю интерпретируются с точки зрения рассматриваемой модели (ИМЭС). Виден сдвиг РС влево - выпа -дение наиболее крупнотелых длинноциклических эволюционно-продви-нутых организмов. В целом картина сходна с той, что была в Силурийском море (Виноградов, 1989), то есть (как нам кажется) соответствует используемой нами модели.

Рассматриваются возможности дальнейшего усовершенствования метода РС с целью описания абиотических компонент экосистемы (взвеси, донные осадки), а также применения автоматизированных приборных средств для сбора информации по конкретным РС.

ОСНОВЭДЕ ВЖЩЫ

1. Представляется целесообразным использование рекомендаций системного подхода: критический анализ применяемых методов описания объекта; разработка альтернативного предмета исследования, иной концептуальной базы и системы параметров, поиск операциональных подходов, облегчающих применение математического аппарата и средств автоматизации сбора информации.

2. Представляется целесообразным применение хорошо зарекомендовавшего себя в разработке больших систем, метода нисходящего проектирования (в данном случае - анализа) и разработка Минимальной модели исследуемого объекта.

3. Сопоставление концепций Трофической пирамиды и Биогео -химических циклов позволяет отобрать и интерпретировать во взаимосвязи на базе единой модели (Идеальная Минимальная ЭкоСистема - ИМЭС) ряд количественных параметров и качественных тенденций (трендов). С точки зрения данной модели, главным (системо -образующим) свойством экосистемы является стабильность замкну -того потока (круговорота) основных ресурсов.

4. Главным лимитирующим фактором является (как правило) поступление энергии (солнечный свет, размерность вт м-^), поэтому необходим анализ сводных (комплектных, полных) показателей по всей совокупности живых организмов, обитающих на единице территории или акватории - живому веществу экосистемы.

5. Модель позволяет предположить целесообразность перехода от изучения динамики отдельных таксономических групп к анализу структуры статического описания сообщества в целом.

6. Представляется перспективным описание целостного сообщества с помощью комплекта аллометрий и Размерных Спектров (РС) по важнейшим биохимическим соединениям: ДНК, РНК, АТФ, ферментный комплекс (белок), хлорофилл.

7. Сопоставление РС показывает: наличие устойчивых особенностей структуры - "типовых паттернов" РС природных сообществ и их отдельных частей (планктон, бентос, почвенная фауна); пред -почтительность (болыцую адекватность) при изучении (описании) метаболических потоков параметра Бт (метаболическая поверх -ность отдельных организмов и их сово^пностей) по отношению к традиционно применяемым//, В (численность, биомасса); большую роль "левого края" РС - организмов мельче 10-100 мкм; целесообразность преобразования переменных - перехода к логарифмической шкале.

8. Использование РС-описания сообщества упрощает примене -ние технических средств сбора данных (гидролокация, лазерная цитофлюориметрия, сортировщики клеток, обработка сканограмм, фото- и телеизображений), а для наиболее важного левого края

РС (организмы мельче 100 мкм) создание автоматизированных комплексов (проточные цитофлюориметры-сортировщики и микрокалориметры).

9. В целом представляется перспективной разработка альтер -нативного класса моделей (Комплектов Размерных Спектров Живого вещества водных экосистем) и средств информационного обеспечения (адаптивного сбора и накопления данных) для них.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Каменир Ю.Г. Количественный анализ внутренних потоков экологических систем // АН УССР. Ин-т биологии южных морей, Севастополь, 1983. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 15.05.83. № 2796-В83.

2. Иванов B.B., Яненко В.М., Каменир Ю.Г. Интегро-функцио-нальная динамическая модель морской экосистемы: динамика её первичной продукции // Материалы конф. "Экология и рациональное использование природных ресурсов Южного региона Украины" / АН УССР. Мор. гидрофиз. ин-т, Севастополь, 1984.- Ч. 3.. С. 430435. Рукопись деп. в ВИНИТИ 8.10.84. № 66I3-B84.

3. Каменир Ю.Г. Сходство и различие размерных спектров живого вещества двух водоёмов: Рыбинское водохранилище и Миро -вой океан // 5 Всвсоюз. совещ. по сан. гидробиол.: Сб. трудов.-М.: МГУ, 1986 (в печати).

4. Празукин A.B., Каменир Ю.Г. Обобщённое описание биоло -гического действия ээтрофирования на примере изменения размер -ного спектра морской многоклеточной водоросли цистозиры //

5 Всесоюз. совещ. по сан. гвдробиол.: Сб. трудов,- М.: МГУ, 1986 (в печати).

5. Каменир Ю.Г. Размерная структура циклических систем: взаимосвязь параметров // Экология моря.- 1986,- Вып. 24. -С. 42-51.

6. Каменир Ю.Г., Лоцухин A.C., Сысоев A.A. Суммарные величины АТФ микропланктона акватории Чёрного моря // Современные проблемы океанологии Чёрного моря / АН УССР. Мор. гидрофиз. ин-т,- Севастополь, 1986,- Ч. I. - С. 83-88. рукопись деп. в ВИНИТИ. № I579-B86.

7. Каменир Ю.Г. Исследование структуры живого вещества водоёмов на основе размерных спектров // Биол. науки.- 1987, № 8.- С. 70-77.

8. Каменир Ю.Г. Биомасса и поверхность как критерии роли одноклеточных водорослей в природных фитоценозах // Актуаль -ные проблемы альгологии. Тез. докл. I Всесоюз. конф. Киев, 1987.- С. II0-III.

9. Каменир Ю.Г., Хайлов K.M. Метаболические параметры и сводная поверхность живого вещества океана: сопоставление раямррных спектров // Океанечогия, 1§87.- Т. 27, № 4.-C.656-66I

10. Крупаткина Д.К., Лоцухин A.C., Каменир Ю.Г. Размерное распределение фитопланктона Тропической Атлантики и его влияние на оценку первичной продукции и хлорофилла "а" в водах разной трофности // Океанология, 1987,- Т. 27, »3.- С.470-474.

11. Лопухин A.C., Крупаткина Д.К., Каменир Ю.Г. Размерная структура фитопланктона: метод фракционирования и аналитичес -кие возможности // Океанология, 1987.- Т. 27,- Вып. 2,- С.338-343.

12. Лопухин A.C., Каменир Ю.Г., Крупаткина Д.К., Финенко 3.3., Чепурнова Э.А. Исследования размерных спектров микропланктона // 3 съезд советских океанологов: Тез. докл. Ленинград, 1987. Секция: Биология океана. Ч. 2,- С. 109—III.

13. Лопухин A.C., Каменир Ю.Г., Чецурнова Э.А. Суточная динамика аденозинтрифосфата размерных фракций микропланктона // Докл. АН СССР. 1987.- Т. 296.- № 6. - С. I5I2-I5I5.

14. Хайлов K.M., Каменир Ю.Г. Соотношение фотосинтеза и усвоения растворенных органических веществ в размерных рядах морских водорослей // Докл. АН УССР. Сер. Б. IS87. № 8.С.80-83.

15. Хшлов K.M., Каменир Ю.Г. Фотоассимиляционная поверхность растений и её соответствие дыхательной поверхности животных в размерных рядах // Журн. Общ. Биол., 1988. Т. 49. № 6,-С. 844-853.

16. Каменир Ю.Г. Размерные спектры - альтернативный подход к моделированию водных экосистем // 2-й Североморавский симпоэ. социалистических стран "Имитация систем". Сб. докл. Острава (ЧССР). ЧСНТО. 1989. С. 194-196.