Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование скорости развития резистентности к авермектинам в лабораторных условиях на примере комнатной мухи, Musca domestica L. (Diptera, Muscidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Исследование скорости развития резистентности к авермектинам в лабораторных условиях на примере комнатной мухи, Musca domestica L. (Diptera, Muscidae)"

QG3462832

на правах рукописи

АЛЕКСЕЕВ Михаил Анатольевич

Исследование скорости развития резистентности к авермектинам в лабораторных условиях на примере комнатной мухи, Musca domestica L. (Diptera, Muscidae)

Специальность: 03.00.09 - энтомология

0, 0

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2009

003462832

Работа выполнена в ФГУН «Научно-исследовательский институт дезинфектологии» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Рославцева

Светлана Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гордеев Михаил Иванович

доктор биологических наук Жужиков Дмитрий Павлович

Ведущее учреждение: Московский педагогический государ-

ственный университет (МПГУ)

Защита состоится « » ЛИЛ № 01 2009 г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д.2Ъ8.040.12 по адресу: 119992, Москва, ул. Трубецкая, д. 8 стр. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова по адресу: 117998, Москва, Нахимовский пр-т, д. 49.

Автореферат разослан » <}>св|р<ЫД 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, Фролова

кандидат медицинских наук, Александра

старший научный сотрудник Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований Комнатная муха Musca domestica является механическим переносчиком возбудителей ряда инфекционных заболеваний человека, в том числе такого опасного как холера. Один из наиболее эффективных путей борьбы с мухами - использование инсектицидов. В последние десятилетия во всём мире отмечается неэффективность в отношении комнатных мух ранее широко применявшихся инсектицидов из группы хлорорганических и фосфо-рорганических соединений, производных карбаминовой кислоты и пи-ретроидов (Рославцева, 2006). Одной из перспективных групп для введения в схемы борьбы с комнатными мухам}! являются авермектины, обладающие широким спектром биологического действия. В настоящее время они применяются для борьбы с тараканами и муравьями, а также другими членистоногими, имеющими эпидемиологическое и санитарно-гигиеническое значение (Strong, Brown, 1987; Хрусталёва, Дриняев, 2002). Благодаря механизму действия, принципиально отличающемуся от механизмов действия большинства ранее использовавшихся инсектицидов, авермектины могут занять своё место в программе ротации инсектицидов при борьбе с популяциями комнатных мух

Цель работы:

Исследование скорости развития резистентности М. domestica к авермектинам Ai и А2 и к авермектиновому комплексу (аверсектину С) в лабораторных условиях и установление возможности их использования в борьбе с этим насекомым.

Задачи исследования:

1. Определение уровня чувствительности лабораторной расы комнатной мухи к индивидуальным авермектинам и авермектиновому комплексу.

2. Изучение скорости развития резистентности к авермектинам при селекции чувствительной лабораторной расы комнатной мухи.

3. Исследование перекрёстной резистентности мух селектированных рас к природным авермектинам и к инсектицидам из других классов химических соединений.

4. Изучение некоторых биологических характеристик рас комнатной мухи после селекции (жизнеспособность личинок и куколок, наличие видимых морфологических изменений у имаго).

Научная новизна

1 .Впервые определена сравнительная контактная и кишечная активность авермектинового комплекса (аверсектина С) и его компонентов для М, domestica.

2. Впервые рассчитаны диагностические концентрации авермек-тинов при их топикальном нанесении на комнатных мух с целью их использования для оценки доли резистентных особей в популяциях.

3.Впервые изучена скорость развития резистентности к авермек-тинам Ai и А2 и аверсектину С у комнатной мухи в лабораторных условиях.

4.Впервые показано, что перекрёстная резистентность к инсектицидам из других групп у мух, селектированных авермектиками Ai и А2 и аверсектином С, не возникает даже после длительной селекции.

5.Впервые рассмотрено влияние длительной селекции авермек-тинами на некоторые биологические параметры М. domestica.

Практическая значимость

С участием автора разработаны две главы «МУ по определению уровня чувствительности синантропных насекомых к инсектицидам» (Рославцева С.А., Еремина О.Ю., Лопатина Ю.В., Баканова Е.И., Фролова А.И., Ибрагимхалилова И.В., Алексеев М.А., Басова Е.Н.) (утв. Комиссией по нормированию Роспотребнадзора 03.04.2008 г.). Материалы, полученные в результате проведения данного исследования, используются в лекционном цикле на кафедре дезинфектологии МПФ ППО ММА им. И.М. Сеченова.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Авермектины проявляют высокую активность в отношении комнатных мух как при контактном, так и при кишечном пути поступления в организм. При топикальном нанесении наибольшей инсекти-цидностью обладает авермектиновый комплекс (аверсектин С).

2. Резистентность к авермектиновому комплексу (аверсектин)' С) и авермектинам Ai и А2 у комнатной мухи при селекции в лабораторных условиях развивается крайне медленно. Тем не менее, после длительной селекции аверсектином С у мух возникает групповая толерантность к авермектинам.

3. Селекция комнатных мух аверсектином С и авермектинами A¡ и А2 не приводит к формированию перекрёстной резистентности к ФОС, производным карбаминовой кислоты, пиретроидам, фенилпира-золам, неоникотиноидам и спиносинам, но может влиять на жизнеспособность личинок и куколок экспериментальных рас.

4. Длительная селекция авермектинами не ведёт к достоверному повышению частоты появления новых наружных морфологических изменений у комнатных мух, в сравнении с таковой у чувствительной расы.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на IX съезде Всероссийского научно-практического общества

эпидемиологов, микробиологов и паразитологов "Итоги и перспективы обеспечения эпидемического благополучия населения Российской Федерации" (Москва, 2007); на XIII съезде РЭО (Краснодар. 2007); на Всероссийских научных конференциях, посвященных 70-летию (2003) и 75-летию (Москва, 2008) НИИД; на VI международной конференции по городским вредителям - ICUP-2008 (Венгрия, Будапешт, 2008), на межлабораторных семинарах, заседаниях Методической комиссии по проблемам дезинсекции и дератизации и Учёных советах НИИ дезин-фектологии (2003-2008 гг.).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, трёх глав собственных исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка цитиров.чн-ной литературы (38 отечественных и 110 зарубежных источников) и приложения. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 7 рисунками. Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность и признательность за терпение, постоянную поддержку и помощь на всех этапах исследования своему научному руководителю, д.б.н. профессору С.А. Рославцевой; д.б.н. О.Ю. Ереминой и д.б.н. М.Н. Костиной - за ценные советы и замечания, сотрудникам лаборатории ООО НБЦ «Фармбиомед» и лично Е.Б. Кругляк - за предоставление образцов авермектинов, И.В. Ибрагимхалшювой - за неоценимую помощь в работе и при разведении насекомых, JI.B. Журавлёвой - за содействие на завершающем этапе работы, а также всему коллективу отдела проблем дезинсекции НИИД за создание благоприятной атмосферы при проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Обоснована актуальность темы, поставлены цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Приведены данные литературы по чувствительности комнатных мух и рыжих тараканов к инсектицидам группы авермектинов. Рассмотрен механизм действия авермектинов на целевые объекты. Представлены литературные данные по резистентности к авермектинам комнатных мух и рыжих тараканов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве биологического материала в лабораторных экспериментах использовали 3-5-дневных комнатных мух М. domestica чувствительной расы Соорег и 2-3-недельных самцов чувствительной инсек-тарной культуры рыжих тараканов В. germanica, культивируемых в ФГУН НИИД Роспотребнадзора.

Исследования проводили в лаборатории проблем дезинсекции НИИ дезинфектологии в 2002-2008 гг. В общей сложности проведено более 500 опытов, в которых использовано около 450 тыс. комнатных мух и не менее 5 тыс. самцов рыжих тараканов.

В экспериментах использовали действующие вещества (ДВ) авермектинов: аверсектин С 20% ЭК и хроматографически чистые авермектины А1( А2, Bi и В2 (все - производства ООО НБЦ «Фармбио-мед», Россия), а также абамектин (92,4%, Сингента, Швейцария). Кроме того, для исследования перекрёстной резистентности применяли инсектициды из других групп химических соединений: ФОС - три-хлорфон 97% (Россия), хлорпирифос 99% (Dursban R, Дау АгроСайен-сес, США), фентион 90% (Жанг Кемикал Корп., Китай); производные карбаминовой кислоты - метомил 98,2% (Шанхай Шенг Агрокемикал Ко Лтд., Китай), пропоксур 99% (Байер, Германия); пиретроиды - пер-метрин 92% (Шарда Интернэшнл, Индия), дельтаметрин 98,1% (Тагрос Кемикалс, Индия), циперметрин 95% (Шарда Интернэшнл, Индия), альфациперметрин 98% (Ротам Групп Индия Лтд., Индия); фенилпира-золы - фипронил 97% (Китай); неоникотиноиды - тиаметоксам 95% (Новартис, Швейцария), ацетамиприд 97,3% (Нью Агродез Лтд., Китай) и препаративные формы диазинона - 60% ЭК («Август», Россия), фипронила - «Регент» 80% ВДГ (БАСФ Агро Б.В., Германия) и спино-сада - «СпинТор» 24% КС (Дау АгроСайенсес, США).

В качестве растворителя инсектицидов применяли ацетон марки «ХЧ». При селекции комнатных мух методом погружения растворителем служил 60% ацетоново-водный раствор.

Согласно МУ № 3.5.2-1759-03 (Методы определения эффективности инсектицидов, акарицидов, регуляторов развития и репеллентов, используемых в медицинской дезинсекции, 2004), для определения контактного действия инсектицидов использовали метод топикального нанесения ацетоновых растворов ДВ и препаративных форм на мух и тараканов. Определяли концентрации и дозы, вызывающие поражение 50% и 95% насекомых (СК50(95) и СД^)), а также рассчитывали коэффициенты видовой чувствительности (КБИД), представляющие собой отношение величин СД50 (мкг/г) инсектицида для комнатных мух к

величине СД50 для самцов рыжих тараканов. Учёты смертности проводили через 24, 48 и 72 ч.

При определении кишечного действия авермектинов объектами служили голодные 3-5-дневные комнатные мухи. Опыты проводили с использованием открытых сахарных приманок в чашках Петри. Смертность насекомых оценивали через 72 ч, определяя величины СК50, % и СК95, %. В отношении комнатных мух также проведена оценка кишечной активности геля «Фитар», содержащего 0,12% анер-сектина С путём нанесения на плотную бумагу.

Для селекции комнатных мух аверсектином С и авермектинами А, и А2 использовали лабораторную чувствительную расу Cooper. Применяли два метода селекции - топикальное нанесение ацетоновых растворов и метод погружения Савицкого-Фарнхема (Sawicki, Farntmm, 1964). Периодически методом топикального нанесения определяли уровень устойчивости экспериментальных рас к селектирующим агентам, рассчитывая показатель резистентности (ПР), представляющий собой отношение величины СД50 (мкг/г) для экспериментальной расы к величине СД50 для расы Cooper.

Наличие перекрёстной резистентности мух отселектирован.'ых рас к инсектицидам устанавливали методом топикального нанеселия, используя диагностические концентрации (ДК), представляющие собой удвоенные величины СК95, %. Для инсектицидов, не относящихся к авермектинам, использовали величины ДК, приведённые в «МУ по определению уровня чувствительности синантропных насекомых к инсектицидам» (2008).

Жизнеспособность насекомых рас, селектированных авермекти-ном А2 и аверсектином С, в сравнении с таковой у чувствительной расы Cooper оценивали, беря от каждой расы по 200 личинок третьего возраста и помещая их в пластиковые стаканы, на 2/3 заполненные субстратом для развития личинок, по 20 особей в стакан. После окончания лёта мух из куколок подсчитывали количество вылетевших мух, количество не окуклившихся личинок и долю не вышедших из куколок особей.

Подсчёт количества особей с внешними морфологическими изменениями проводили, используя бинокулярный микроскоп МБС-10. Общий объём случайной выборки из каждой расы составлял не менее 1000 особей.

Статистическую обработку данных по токсичности ДВ инсектицидов проводили с использованием пакета статистических программ «Статистика» для персонального компьютера и по П.Ф. Рокитскому

(1967). Расчет величин СК50(95) и СД0(95) проводили по методу, предложенному П.В. Поповым (1965).

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ИНСЕКТИЦИДНОЙ АКТИВНОСТИ АВЕРМЕКТИНОВ В ОТНОШЕНИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ

Изучение контактной инсектицидной активности авермектинов Авермектины обладают ярко выраженным острым действием на имаго комнатных мух при топикальном нанесении (табл. 1).

Таблица 1

Активность авермектинов в отношении имаго комнатной мухи расы Cooper при топикальном нанесении (учёт смертности через 24 ч)

Инсектицид СК50, % СК95, % tga*

Аверсектин С 0,00012 (0,00009-0,00016) 0,00079 (0,00059-0,00105) 2,04

Авермекгин Ai 0,00043 (0,000426-0,000434) 0,00160 (0,00158-0,00162) 2,88

Авермектин А2 0,00031 (0,00026-0,00037) 0,00140 (0,00117-0,00168) 2,61

Авермектин Bi 0,00033 (0,00026-0,00042) 0,00160 (0,00125-0,00205) 2,33

Абамектин 0,00048 (0,00039-0,00059) 0,00190 (0,00154-0,00234) 2,77

Авермектин В2 0,00033 (0,00024-0,00044) 0,00230 (0,00170-0,00311) 1,92

Примечание: в скобках указаны доверительные пределы при Р 0,05 * тангенс угла наклона линии «концентрация-смертность»

Аверсектин С оказался достоверно активнее всех изученных компонентов авермектинового комплекса. Авермектины А! и А2 достоверно различаются по активности только на уровне величин СК50, однако активность авермектинов В^ В2 и абамектина статистически достоверно не различается. В целом, очищенные авермектины (Аь А2, В! и В2) более токсичны для мух при топикальном нанесении, чем неочищенный абамектин.

Достоверно наибольшую активность аверсектина С при топикальном нанесении на комнатных мух, по-видимому, можно объяснить тем, что в смеси авермектины при топикальном нанесении действуют

синергистически. Согласно расчёту тангенсов угла наклона линий «концентрация-смертность» (tga), особи расы Cooper незначительно отличаются по чувствительности к авермектинам при топикальном нанесении их ацетоновых растворов, и эти линии имеют одинаковый наклон.Авермектины также обладают достаточно высокой контактной активностью в отношении самцов рыжих тараканов (табл. 2). Наибольшей инсектицидной активностью в отношении самцов рыжего таракана, как показал учёт смертности насекомых через 24 ч, обладают (з порядке убывания) абамектин, авермектин Bi и аверсектин С.

Таблица 2

Активность авермектинов в отношении самцов чувствительной расы рыжего таракана при топикальном нанесении (учёт смертности через 24 ч)

Инсектицид СК50, % ск95, % tga*

Аверсектин С 0,0099 (0,0073-0,0135) 0,0800 (0,0588-0,1088) 1,85

Авермектин А] 0,0064** (0,0051-0,0081) 0,0190** (0,0151-0,0239) 3,57

Авермектин А2 >0,1000** >0,1900** —

Авермектин В] 0,0035 (0,0020-0,0061) 0,0130 (0,0074-0,0227) 2,67

Абамектин 0,0020 (0,0012-0,0034) 0,0110 (0,0065-0,0187) 2,2!

Авермектин В2 0,0190** (0,0144-0,0251) 0,0470** (0,0356-0,0620) 4,18

Примечание: в скобках указаны доверительные пределы при Р 0,05 * тангенс угла наклона линии «концентрация-смертность» ** данные по учётам смертности через 48 ч

У авермектинов А] и В2 проявление инсектицидного действия при топикальном нанесении замедлено, и гибель насекомых наступает только через 48 ч, причём наиболее активен авермектин А[. Наименьшей контактной активностью в отношении самцов рыжего таракана обладает авермектин А2, который через 48 ч при максимально возможной использованной концентрации вызывает смертность лишь 4: насекомых и даже через 72 ч - только 55% особей.

Величины тангенсов угла наклона линий «концентрацпя-смертность» свидетельствуют о том, что при топикальном нанесении лабораторная раса рыжих тараканов наименее гетерогенна по отноше-

нию к авермектинам В2 и А! при учёте смертности через 48 ч. Чувствительная раса тараканов оказалась гетерогенной в отношении авермек-тина В! и абамектина и наиболее гетерогенной в отношении аверсек-тина С, на что указывают значения (табл. 2).

На основании приведённых выше данных, нами были рассчитаны диагностические концентрации авермектинов для практического использования с целью выявления доли резистентных особей в расах и популяциях комнатных мух и рыжих тараканов (табл. 3).

Таблица 3

Диагностические концентрации (ДК) авермектинов для комнатной мухи и рыжего таракана

Инсектицид ДК, %*

Комнатная муха Рыжий таракан

Аверсектин С 0,0016 0,160

Авермектин А] 0,0032 0,038**

Авермектин А2 0,0028 —

Авермектин В| 0,0032 0,026

Абамектин 0,0038 0,022

Авермектин В2 0,0046 0,094**

Примечание: * ДК = 2 х СК95; ** данные получены при учёте смертности через 48 ч.

Рассчитанные коэффициенты видовой чувствительности (КБИД) к авермектинам свидетельствуют о том, что комнатная муха гораздо чувствительнее к этим инсектицидам, чем рыжий таракан. Величины Квид для аверсектина С, авермектинов А[, А2, Вь абамектина и авер-мектина В2 составили 0,05, 0,21, 0,01, 0,42, 0,68 и 0,04, соответственно.

Изучение кишечной инсектицидной активности авермектинов в отношении комнатных мух

Авермектины обладают высокой кишечной активностью в отношении имаго комнатной мухи, однако их действие замедлено и проявляется лишь спустя 72 ч (табл. 4). Наиболее активным оказался авермектин А2, незначительно уступают ему абамектин и аверсек-тинС.

Рассчитанные величины tga (табл. 4) показывают, что при кишечном введении мухи расы Cooper оказались наименее гетерогенными по отношению к абамектину, а наиболее гетерогенными - по отношению к авермектину А1 и аверсектину С.

Таблица 4

Активность авермектннов в отношении комнатных мух Cooper при кишечном пути введения (учёт смертности через 72 ч)

Инсектицид СК50, % СК95, % tgtt

Аверсектин С 0,00074 (0,00030-0,00185) 0,02400 (0,00960-0,06000) 1,36

Авермектин Ai 0,00110 (0,00060-0,00187) 0,00860 (0,00506-0,01462) 1,10

Авермектин А2 0,00037 (0,00019-0,00074) 0,00500 (0,00250-0,01000) 1,91

Авермектин Bi 0,00190 (0,00154-0,00234) 0,01300 (0,01057-0,01599) 1,46

Абамектин 0,00038 (0,00029-0,00050) 0,02100 (0,01600-0,02700) 2,16

Авермектин В2 0,00350 (0,00229-0,00535) 0,05600 (0,03660-0,08568) 1,97

Известно, что в России аверсектин С с успехом используют в качестве ДВ в отечественных средствах борьбы с рыжим тараканом -пищевой приманке «Унитар» (Хрусталёва, Рославцева, 1998) и пасте «Фитар» (Хрусталёва, Дриняев, 2002). Однако для борьбы с М. domestica подобных средств на основе аверсектина С и других авермектннов в настоящее время в мире нет. При испытании пасты «Фитар» в качестве пищевой приманки нами была показана её достаточно высокая эффективность в отношении мух Соорег.

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИЯ КОМНАТНЫХ МУХ ЧУВСТВИТЕЛЬНОЙ РАСЫ COOPER АВЕРМЕКТИНАМИ И ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЛУЧЕННЫХ РАС Изучение скорости развития резистентности при селекции чувствительных мух расы Соорег авермектинами Ai и А2 и ав.р-сектином С

Данные по изучению длительного воздействия авермектннов А[ и А2 и авермектинового комплекса (аверсектина С) на М. domestica отсутствуют как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Поэтому, с целью изучения скорости развития резистентности комнатной мухи к этим авермектинам, нами впервые была проведена селекция чувствительной расы Соорег указанными агентами. Селектируемые расы получили названия AVMa¡, AVMa2 и AVSC, соответственно.

В результате проведённых исследований установлено, что:

1) за 12 селекций мух авермектином Аь проведённых в течение 18 поколений, и за 20 селекций авермектином А2, проведённых в течение 54 поколений, видимого изменения чувствительности насекомых к селектирующим агентам не произошло;

2) за 15 селекций мух аверсектином С, проведённых в течение 33 поколений, чувствительность расы к селектирующему агенту изменилась, однако насекомые оказались лишь толерантными к нему.

Кривые, подтверждающие невысокую скорость формирования толерантности в расах комнатной мухи после селекции авермектинами А!, А2 и авермектиновым комплексом (аверсектином С), представлены на рис. 1.

Поколение

—♦—Раса АХ/Эс —""—Раса АУМа1 Раса А\Ша2

Рис. 1. Динамика изменения чувствительности комнатных мух при селекции авермектинами

В результате длительной селекции авермектинами А] и А2 чувствительность рас меняется в очень маленьких пределах (ПР < 2). Максимальный ПР (10,4*) достигнут только при селекции аперсектино: - С.

При прекращении селекции расы АУБс уровень её резистентности в течение шести поколений изменялся незначительно.

Установление перекрёстной резистентности экспериментальных рас комнатной мухи к различным инсектицидам

Для выявления доли резистентных особей в селектируемых расах использовали ДК инсектицидов (табл. 5).

Таблица 5

Перекрёстная резистентность мух рас АУБс и АУМа2 к инсектицидам из различных классов химических соединений (топикальное нанесение ДК)

Инсектицид ДК,% Раса АУБс Раса АУМа-

Смертность через 24 ч, % Доля резистен тных особей. % Смертность через 24 ч, % Доля резистен тны.: особей, %

Хлорофос 3,0 97 3 100 0

Хлорпирифос 0,08 100 0 100 0

Диазинон 0,044 95 5 97 з

Фентион 0,08 100 0 100 0

Метомил 0,08 100 0 100 0

Пропоксур 3,60 100 0 100 0

Перметрин 0,009 100 0 100 0

Дельтам етрин 0,0007 100 0 100 0

Циперметрин 0,0024 98 2 100 0

Альфаципер-метрин 0,0012 100 0 95 *

Фипронил 0,00164 75 25 99 1

Тиаметоксам 0,22 100 0 98 2

Ацетамиприд 2,36 100 0 100 0

Спиносад 0,05 100 0 100 0

Как следует из табл. 6., перекрёстная резистентность к авермек-гинам у мух расы ЛУМа2 не возникает даже после длительной селекции. Однако мухи расы АУ8С проявляли пониженную чувствительность ко всем изученным авермектинам, то есть была выявлена групповая толерантность к этим соединениям при длительной селекции аверсектином С.

Изменение чувствительности к авермектинам В[ и В2 и к аба-мектину зафиксировано намного раньше, чем изменение чувствительности к авермектину А1, что может свидетельствовать о ступенчатом формировании устойчивости к авермектиновому комплексу.

Для более точной оценки величины уровня резистентности к некоторым инсектицидам устанавливали показатель резистентности (ПР).

Таблица 6

Перекрёстная резистентность к авермектинам у мух рас АУМа2 и АУБс при топикальном нанесении диагностических концентраций

Инсектицид Поколение Смертность через 24 ч, % Доля резистентных особей, %

Раса АУМа->

Аверсектин С р44, Р49, Р5| 100 0

Авермектин А] Р49.Р51 100 0

Авермектин В[ ?35> 97 3

Р51 100 0

Абамектин 97 3

^45? Т54 100 0

Авермектин В2 Рз5 95 5

Р49 100 0

Раса АУБс

Авермектин А] ?16 98 2

66 34

Авермектин В, р16, 68 32

Рп, Р32 81 19

Абамектин Р|6, р19> 64 36

Р26, Рз2 70 30

Рз1 78 22

Авермектин В2 Р,б 87 13

Р39 92 8

Согласно табл. 7, мухи расы АУМа2 были чувствительны ко всем использованным инсектицидам. Мухи расы АУБс также оказались чувствительными к инсектицидам, не относящимся к авермекти-нам, но были слаботолерантны к авермектинам В| и В2 и резистентны к абамектину. Интересно, что в отсутствие селекционного пресса уровень резистентности мух этой расы к указанным авермектинам был невысоким в сравнении с таковым для авермектинового комплекса.

Мухи расы АУМа1 были практически чувствительны к абамектину и слаботолерантны к перметрину и аверсектину С (ПР = 1,9, 2,3 и 4,3).

Таблица 7

Величина показателя перекрёстной резистентности к инсектицидам у рас комнатной мухи

Инсектицид ПР

Раса АУМа2* Раса АУ8С*

Аверсектин С 1,1 ^51) —

Авермектин В[ 1,3 (Р49) 1,5 (Ы 2,8 (Р17) 1,0 ОР39)

Абамектин 1,3 (Р8) 1,0 (БзО 17,6 (Р17) 2,3 (Ь) 2,5 (Р39)

Авермектин В2 1,1 (^с) 2,0 (Р39)

Хлорофос 1,3 (Р,5) 1,1 ОРзз)

Метомил 1,0 (р21) 1,0 (Ы

Перметрин 1,3 (Р34) 1,7 Ш

Альфациперметрин 1,8 (Ря) 1,4 (Р39)

Фипронил 1,5 (Р53) 0,8 (Р39)

Спиносад 1,0 (¥51) 1,2 (Р39)

* Примечание: в скобках после величины ПР указано поколение, в котором проводили оценку

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ СЕЛЕКЦИИ АВЕРМЕКТИНАМИ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЕЛЕКТИРОВАННЫХ РАС

Исследование жизнеспособности личинок и куколок экспериментальных рас комнатной мухи

Данные о влиянии длительного воздействия авермектинов на жизнеспособность различных стадий развития комнатной мухи в литературных источниках нами не обнаружены.

В проведённых экспериментах нами выявлены тенденции к снижению жизнеспособности куколок и, в меньшей степени, личинок после селекции авермектинами (рис. 2). При увеличении селектирующей концентрации в обеих расах происходило повышение доли имаго, не вышедших из куколок.

Таким образом, согласно полученным нами данным, длительная селекция авермектинами может оказывать негативное влияние на процессы окукливания личинок и выхода из куколок имаго комнатной мухи.

Изучение возникновения внешних морфологических изменений у экспериментальных рас комнатной мухи

В литературных источниках отсутствуют данные по мутагенному воздействию авермектинов на членистоногих и, в частности, на М. domestica. Согласно результатам нашего исследования, длительная селекция М. domestica авермектинами не приводит к достоверному увеличению разнообразия внешних морфологических аномалий. Практически одинаковый набор морфологических изменений был зафиксирован как у мух чувствительной расы Соорег, так и у селектированных рас. Нами отмечено, что у всех рас мух наиболее часто аномалии встречались на жилках крыльев. Также было установлено, что у самок внешние морфологические изменения встречались чаще, чем у самцов.

Раса АУЗс

17 21 23 27 28

Поколение

Раса АУ!У!а2

Поколение

□ Отродившиеся им л го

ез Не завершившие развитие куколки

И Иео ку кл и в ш и е с я л и ч и н кп

Рис. 2. Жизнеспособность личинок и куколок экспериментальных рас комнатной мухи.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В современной литературе проблеме использования авермекти-нов в борьбе с популяциями комнатной мухи внимания уделяется явно недостаточно. Имеются данные по применению полусинтетического аналога авермектина Bj - ивермектина в качестве ларвицидного средства (Miller et al., 1981, Wardhaugh et al., 1996) и сведения о контактной токсичности для имаго ивермектина и природного авермектина Bt -абамектина (Pap, Farkas, 1994; Roush, Wright, 1986; Geden et al., 1990, 1992; Scott, 1989; Scott et al., 1991). Сравнительная активность других природных авермектинов и авермектинового комплекса в отношении комнатных мух практически не была изучена. Отсутствовали данные о скорости развития резистентности к авермектинам при селекции чувствительных мух.

В лабораторных условиях при изучении сравнительной активности природного авермектинового комплекса (аверсектин С) и каждого из четырёх входящих в его состав компонентов (Аь А2, В] и В2) было показано, что они обладают выраженным контактным и кишечным действием для чувствительных комнатных мух.

В наших экспериментах показано, что в лабораторных условиях скорость развития резистентности к авермектинам At и А2 и аверсек-тину С у комнатной мухи достаточно низка. При суммировании литературных и полученных нами данных сделан вывод, что у комнатных мух из природных популяций и лабораторных рас резистентность к изученным авермектинам развивается медленно. Подтверждением этому также является пониженная жизнеспособность куколок и личинок наших экспериментальных рас.

В доступной нам литературе имеются сведения о низкой скорости развития резистентности к авермектинам при селекции ивермекти-ном коровьих жигалок Haematobia irritons (McKenzie, Byford, 1993; Byford et al., 1999) и падальных мух Lucilia cuprina (Rugg et al., 1998), паутинных клещей Tetranychus urticae абамектином (Hoy, Conley, 1987) и аверсектином С (Мешков и соавт., 2000; Мешков, 2005). Следовательно, можно утверждать, что резистентность к авермектинам у

чувствительных членистоногих, как правило, развивается крайне медленно.

В начале исследований нами было предположено, что резистентность к авермектиновому комплексу (аверсектину С), состоящему из восьми компонентов, у комнатных мух будет формироваться медленнее, чем к отдельным авермектинам. Основанием для этого предположения явилось то обстоятельство, что до сих пор не были извести! ; популяции и расы насекомых, резистентные к аверсектину С, тогда как резистентность к авермектину В] (абамектину), представляющему собой двухкомпонентное соединение, зарегистрирована у комнатной мухи и других видов членистоногих (Clark et al., 1995). Кроме того. из литературных данных известно, что резистентность к многокомпонентным инсектицидным комплексам у насекомых развивается медленнее, чем к комплексам, состоящим из меньшего количества компонентов. Например, скорость развития резистентности к 2-компонентному эндотоксину бактерии Bacillus sphaericus и компонентному эндотоксину Bacillus (huringiensis subsp. israelensis различна (Becker, 1997; Nielsen-Leroux et al., 2002). Однако наше предположение не подтвердилось: раса, селектированная аверсектином С, приобрела толерантность к нему, а расы, селектированные авермекти-нами А] и Аг, оставались чувствительными к ним. Это, вероятно, можно объяснить различными свойствами аверсектина С и его составляющих (Korystov et al., 1999).

Поскольку селектированные расы оказались практически чувствительными к инсектицидам из других классов химических соединз-ний, авермектины могут быть использованы в схемах ротации инсектицидов при борьбе с популяциями комнатных мух, в том числе и резистентных.

Литературные данные о появлении морфологических аномалий при селекции авермектинами отсутствуют. Результаты наших исследований свидетельствуют об отсутствии подобных аномалий у комнатных мух.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что авермектины обладают выраженной инсектицидной активностью для комнатных мух как при топикальном нанесении, так и при кишечном пути поступления в организм.

2. Впервые обнаружено, что при селекции имаго комнатных мух чувствительной расы Cooper авермектинами Ai и А2 и авермекти-новым комплексом (аверсектином С) резистентность к этим соединениям развивается крайне медленно: за 18 поколений после 12 селекций авермектином Ai и за 54 поколения после 20 селекций авермектином А2 мухи остались чувствительными к этим соединениям, а за 33 поколения после 15 селекций авермектиновым комплексом (аверсектином С) мухи стали всего лишь толерантными к нему (ПР = 10,4).

3. Экспериментальные расы комнатной мухи, полученные селекцией аверсектином С и авермектинами Ai и А2, не обладают перекрёстной резистентностью к инсектицидам из других классов химических соединений.

4. У рас комнатной мухи, селектированных аверсектином С и авермектином А2, выявлена пониженная жизнеспособность личинок и куколок, выражающаяся в сниженной доле отрождаюшихся имаго в сравнении с таковой чувствительной расы Cooper.

5. Впервые установлено, что длительная селекция авермектинами не приводит к достоверному увеличению частоты проявления новых морфологических аномалий, отсутствующих в чувствительной расе, у экспериментальных насекомых.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Проведённое исследование инсектицидной активности и скорости развития резистентности к авермектиновому комплексу и его компонентам позволяет рекомендовать авермектины в качестве ДВ для инсектицидных средств и включать их в схемы ротации для преодоления резистентности комнатной мухи к веществам из других групп химических соединений.

2. В связи с выраженным кишечным действием авермектинов на комнатных мух рекомендуется использовать для борьбы с этими насекомыми приманки в форме геля на основе аверсектина С (авермек-тинового комплекса).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Рославцева С.А., Алексеев М.А. Формирование резистентности популяции членистоногих к авермектинам /'/ Агрохимия. - 2003. -№ П.-С. 73-79.

2. Алексеев М.А. Формирование резистентности к авермектн-нам Ai и А2 у лабораторных рас комнатной мухи Musca domestica L. // Задачи современной дезинфектологии и пути их решения: Материалы Всеросс. научн. конф., посвящ. 70-летию НИИ дезинфектологии, 22-24 октября 2003 г. - М.: ИТАР-ТАСС, 2003. - Т. II. - С. 3-4.

3. Рославцева С.А., Ерёмина О.Ю., Баканова Е.И., Алексеев М.А., Ибрагимхалилова И.В. Чувствительность лабораторной расы рыжих тараканов Blattella germanica (L.) к инсектицидам // Дезинфекционное дело. - 2005. - № 3. - С. 58-62.

4. Алексеев М.А. О формировании резистентности к авермектинам у членистоногих на примере комнатной мухи // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Материалы II Всеросс. съезда по защите растений, СПб., 5-10 декабря 2005. Симпозиум «Резистентность вредных организмов к пестицидам». - СПб., 2005. - С. 4-6.

5. Алексеев М.А., Рославцева С.А. Развитие резистентности к авермектинам Ai и А2 на примере комнатной мухи Musca domestica L. (Díptera: Muscidae) // Агрохимия. - 2006. - № 1. - С. 71-76.

6. Рославцева С.А., Ерёмина О.Ю., Ибрагимхалилова И.В., Баканова Е.И., Алексеев М.А. Чувствительность лабораторных культур комнатных мух Musca domestica L. к инсектицидам // Дезинфекционное дело. - 2007. - № 2. - С. 42-47.

7. Алексеев М.А. Перекрёстная резистентность к инсектицидам у рас комнатной мухи // Материалы IX съезда Всеросс. научно-практич. об-ва эпидемиологов, микробиологов и паразитологов, 26-27 апреля 2007 г. - М.: Санэпидмедиа, 2007. - Т. 3. - С. 319-320.

8. Алексеев М.А. Исследование развития резистентности комнатной мухи Musca domestica L. (Díptera, Muscidae) к авермектинам при селекции в лабораторных условиях // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: Тезисы докл. XIII съезда РЭО, Краснодар. 9-15 сентября 2007 г. -Краснодар, 2007. - С. 8-9.

9. Алексеев М.А. Формирование резистентности к авермектинам у комнатной мухи, Musca domestica L. (Díptera, Muscidae), при селекции в лабораторных условиях // Актуальные вопросы теории и практики дезинфектологии: Материалы Всеросс. научно-практнч.

конф., посвящ. 75-летию НИИ дезинфектологии, 22-23 мая 2008 г. -М.: ИПК ИТАР ТАСС, 2008. - С. 6-8.

10. Alekseev М. Avermectin resistance development in the house fly (Diptera: Muscidae) // Proceedings of the 6th ICUP, Budapest, July 13-16, 2008. - Veszprim, Hungary: OOK-Press Kit, 2008. - P. 461.

Отпечатано в полиграфическом центре "Корас-Принт" Москва, ул. Обручева, 16/1 тел. 936-1354,936-2442,936-2115 Заказ № 18 тираж 100 экз. Подписано в печать 11.02.2009 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеев, Михаил Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Открытие авермектинов, установление их строения и активности

1.2. Механизм действия авермектинов на нематод и членистоногих

1.3. Применение авермектинов в борьбе с комнатными мухами и рыжими тараканами

1.3.1. Применение авермектинов в борьбе с комнатными мухами

1.3.2. Применение авермектинов в борьбе с рыжими тараканами

1.4. Резистентность комнатных мух и рыжих тараканов к авермектинам

1.4.1. Резистентность комнатных мух к авермектинам

1.4.2. Резистентность рыжих тараканов к авермектинам

1.5. Установление механизмов резистентности к авермектинам комнатных мух и рыжих тараканов

1.5.1. Механизмы резистентности комнатных мух к авермектинам

1.5.2. Механизмы резистентности рыжих тараканов к авермектинам

1.6. Перекрёстная резистентность к инсектицидам из других групп химических соединений у комнатных мух и рыжих тараканов, резистентных к авермектинам 44 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Экспериментальные биологические объекты

2.1.1. Биология комнатной мухи

2.1.2. Эпидемиологическое значение комнатной мухи

2.1.3. Разведение исходной чувствительной и экспериментальных рас М. do-mestica

2.1.4. Эпидемиологическое значение рыжего таракана

2.1.5. Разведение чувствительной расы В. germanica

2.2. Материалы для проведения исследований

2.3. Краткая характеристика классов химических соединений, использовавшихся в работе

2.4. Методы проведения экспериментов

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ИНСЕКТИЦИДНОЙ АКТИВНОСТИ АВЕРМЕКТИ-НОВ В ОТНОШЕНИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ

3.1. Изучение контактной инсектицидной активности авермектинов

3.1.1. Контактная инсектицидная активность авермектинов в отношении комнатных мух

3.1.2. Контактная инсектицидная активность авермектинов в отношении рыжих тараканов

3.1.3. Сравнительная видовая чувствительность к авермектинам комнатных мух и рыжих тараканов при использовании топикального метода

3.2. Изучение кишечной инсектицидной активности авермектинов в отношении комнатных мух

3.2.1. Определение кишечного действия авермектинов с применением сахарных приманок

3.2.2. Изучение образца геля «Фитар» в качестве инсектицидной пищевой приманки для комнатных мух

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИЯ КОМНАТНЫХ МУХ ЧУВСТВИТЕЛЬНОЙ РАСЫ COOPER АВЕРМЕКТИНАМИ И ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЛУ ЧЕННЫХ РАС

4.1. Изучение скорости развития резистентности при селекции чувствительных мух расы Cooper авермектинами Aj и А2 и аверсектином С

4.1.1. Изучение скорости развития резистентности к авермектину Aj

4.1.2. Изучение скорости развития резистентности к авермектину А

4.1.3. Изучение скорости развития резистентности к аверсектину С

4.2. Установление перекрёстной резистентности экспериментальных рас комнатной мухи к различным инсектицидам 94 4.2.1. Применение экспресс-метода с использованием топикального нанесения диагностических концентраций инсектицидов для выявления доли резистентных особей

4.2.2. Установление уровня перекрёстной резистентности к инсектицидам методом топикального нанесения с расчётом показателя резистентности

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ СЕЛЕКЦИИ АВЕРМЕК ГИНАМИ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЕЛЕКТИРОВАННЫХ РАС

5.1. Исследование жизнеспособности личинок и куколок экспериментальных рас комнатной мухи

5.2. Изучение внешних морфологических аномалий у экспериментальных рас комнатной мухи 108 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114 ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 125 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 128 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование скорости развития резистентности к авермектинам в лабораторных условиях на примере комнатной мухи, Musca domestica L. (Diptera, Muscidae)"

Актуальность темы. Комнатная муха - повсеместно распространённое си-нантропное насекомое, являющееся механическим переносчиком возбудителей ряда инфекционных заболеваний человека, в том числе такого опасного заболевания как холера. Для борьбы с мухами требуются эффективные и безопасные стратегии, основными из которых на сегодняшний день являются проведение санитарно-гигиенических мероприятий и применение инсектицидов. Во всём мире к настоящему моменту отмечается неэффективность для комнатных мух ранее широко применявшихся инсектицидов из группы хло-рорганических и фосфорорганических соединений, производных карбамино-вой кислоты и пиретроидов (Рославцева, 2006). Быстрое формирование резистентности мух к старым инсектицидам вызывает необходимость поиска новых веществ, к которым эти насекомые будут чувствительными. Одной из перспективных групп для внедрения в схему борьбы с комнатными мухами являются авермектины, обладающие широким спектром биологического действия. В настоящее время они применяются для борьбы с другими синан-тропными насекомыми - тараканами и муравьями, а также другими членистоногими, имеющими эпидемиологическое и санитарно-гигиеническое значение (Strong, Brown, 1987; Хрусталёва, Дриняев, 2002). Благодаря своему механизму действия, принципиально отличающемуся от механизмов действия большинства ранее использовавшихся инсектицидов, авермектины могут занять своё место в программе ротации инсектицидов при борьбе с популяциями комнатных мух.

Цель работы. Исследование скорости развития резистентности комнатной мухи к авермектинам А] и Аг и к авермектиновому комплексу (аверсектину С) в лабораторных условиях и установление возможности их использования в борьбе с этим насекомым.

Задачи исследования. Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Определение уровня чувствительности лабораторной расы комнатной мухи к индивидуальным авермектинам и авермектиновому комплексу.

2. Изучение скорости развития резистентности к авермектинам при селекции чувствительной лабораторной расы комнатной мухи.

3. Исследование перекрёстной резистентности мух селектированных рас к природным авермектинам и к инсектицидам из других классов химических соединений.

4. Изучение некоторых биологических характеристик рас комнатной мухи после селекции (жизнеспособность личинок и куколок, наличие видимых морфологических изменений у имаго).

Научная новизна. Впервые определена сравнительная инсектицидность авермектинового комплекса (аверсектина С) и его компонентов для М. domes tica и рассчитаны их диагностические концентрации для использования при оценке доли резистентных мух в популяциях.

Впервые изучена скорость развития резистентности к авермектинам А] и А2 и аверсектину С у комнатной мухи в лабораторных условиях. Впервые показано, что перекрёстная резистентность к инсектицидам из других групп у мух, селектированных авермектинами А\ и А2 и аверсектином С , не возникает даже после длительной селекции.

Впервые рассмотрено влияние длительной селекции авермектинами на некоторые биологические параметры М. domestica. Положения, выносимые на защиту

1. Авермектины проявляют высокую активность в отношении комнатных мух как при контактном, так и при кишечном действии. При топикаль-ном нанесении наибольшей инсектицидностью обладает авермектино-вый комплекс (аверсектин С).

2. Резистентность к авермектиновому комплексу (аверсектину С) и авермектинам А] и Аг у комнатной мухи при длительной селекции в лабораторных условиях развивается крайне медленно. Тем не менее, после длительной селекции аверсектином С у мух возникает групповая толерантность к авермектинам.

3. Селекция комнатных мух аверсектином С и авермектинами А] и А2 не приводит к формированию перекрёстной резистентности к ФОС, производным карбаминовой кислоты, пиретроидам, фенилпиразолам, не-оникотиноидам и спиносинам, но может влиять на жизнеспособность личинок и куколок экспериментальных рас.

4. Длительная селекция авермектинами не приводит к достоверному повышению частоты появления новых наружных морфологических изменений у комнатных мух, в сравнении с таковой у исходной чувствительной расы.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференциях, посвященных 70-летию (Московская область, 2003) и 75-летию (Москва, 2008) ФГУН "НИИ дезинфектологии", IX съезде Всероссийского научно-практического общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2007), на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), VI международной конференции по городским вредителям ICUP (Будапешт, 2008), на межлабораторных семинарах, заседаниях Методической комиссии по проблемам дезинсекции и дератизации и заседаниях Учёного совета НИИ дезинфектологии (2003-2008 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы десять работ, из них четыре - статьи и шесть — тезисы в сборниках материалов съездов и конференций.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы «Материалы и методы», трёх глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений списка использованной литературы и приложения. Работа включает 19 таблиц и 7 рисунков. Диссертация изложена на 143 листах печатного текста. Список цитированной литературы состоит из 38 отечественных и 110 зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Алексеев, Михаил Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что авермектины обладают выраженной инсектицидной активностью для комнатных мух как при топикальном нанесении, так и при кишечном пути поступления в организм.

2. Впервые обнаружено, что при селекции имаго комнатных мух чувствительной расы Cooper авермектинами Ai и А2 и авермектиновым комплексом (аверсектином С) резистентность к этим соединениям развивается крайне медленно: за 18 поколений после 12 селекций авермектином Ai и за 54 поколения после 20 селекций авермектином А2 мухи остались чувствительными к этим соединениям, а за 33 поколения после 15 селекций авермектиновым комплексом (аверсектином С) мухи стали всего лишь толерантными к нему (ПР = 10,4).

3. Экспериментальные расы комнатной мухи, полученные селекцией аверсектином С и авермектинами Ai и А2, не обладают перекрёстной резистентностью к инсектицидам из других классов химических соединений.

4. У рас комнатной мухи, селектированных аверсектином С и авермектином А2, выявлена пониженная жизнеспособность личинок и куколок, выражающаяся в сниженной доле отрождающихся имаго в сравнении с таковой чувствительной расы Cooper.

5. Установлено, что длительная селекция авермектинами не приводит к достоверному увеличению частоты проявления новых морфологических аномалий, отсутствующих в чувствительной расе, у экспериментальных насекомых.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Проведённое исследование инсектицидной активности и скорости развития резистентности к авермектиновому комплексу и его компонентам позволяет рекомендовать авермектины в качестве ДВ для инсектицидных средств и включать их в схемы ротации для преодоления резистентности комнатной мухи к веществам из других групп химических соединений.

Схемы ротации приманок и гелей в борьбе с имаго мух, предложенные С.А. Рославцевой (2006), выглядят следующим образом:

- фосфорорганические инсектициды (хлорофос, азаметифос);

- неоникотиноиды - тиаметоксам (АГИТА, Адамант-приманка от мух);

- карбаматы - метомил (Мускачид, ФЛАИ БАЙТ, Метакил и др.);

- неоникотиноиды - имидаклоприд (КВИК БАЙТ);

- пиретроиды.

Благодаря своему механизму действия, отличающемуся от механизмов действия всех представленных выше инсектицидов, авермектины могут быть включены в любое место предложенных схем ротации.

2. В связи с выраженным кишечным действием авермектинов на комнатных мух мы рекомендуем использовать для борьбы с этими насекомыми приманки в форме геля на основе аверсектина С (авермектинового комплекса). Показанием к его применению служит его высокая токсичность для мух при кишечном пути введения в сочетании с безопасностью для теплокровных и невысокая (в сравнении с индивидуальными авермектинами) себестоимость производства. В состав геля следует ввести привлекающие мух вещества, в частности, половой феромон цис-9-трикозен. Помимо этого, необходимо будет подобрать необходимую концентрацию геля и норму его расхода на единицу площади поверхности.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРАКТИКУ С участием автора разработаны две главы «МУ по определению уровня чувствительности синантропных насекомых к инсектицидам» (утв. Комиссией по нормированию Роспотребнадзора 3.04.2008 г.). Результаты, полученные автором, используются в лекционном цикле на кафедре дезин-фектологии ММА им. И.М. Сеченова.

БЛАГОДАРНОСТЬ Выражаю искреннюю благодарность и признательность за терпение, постоянную поддержку и помощь на всех этапах исследования своему научному руководителю, д.б.н. профессору С.А. Рославцевой, д.б.н. О.Ю. Ереминой и д.б.н. М.Н. Костиной - за ценные советы и замечания, сотрудникам лаборатории ООО НБЦ «Фармбиомед» и лично Е.Б. Кругляк - за предоставление образцов авермектинов, И.В. Ибрагимхалиловой - за неоценимую помощь в работе и при разведении насекомых, Л.В. Журавлёвой - за содействие на завершающем этапе работы, а также всему коллективу отдела проблем дезинсекции НИИД за создание благоприятной атмосферы при проведении исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеев, Михаил Анатольевич, Москва

1. Бей-Биенко Г .Я. Насекомые таракановые / Г.Я. Бей-Биенко. M.-JL: изд-во АН СССР, 1950. - Фауна СССР: Нов. сер., № 40. - 344 с.

2. Белан С.Р. Новые пестициды. Справочник / С.Р. Белан, А.Ф. Трапов, Г.М. Мельникова. М., 2001. - С. 8-12.

3. Богданов-Катьков Н.Н. Руководство к практическим занятиям по общей энтомологии / Н.Н. Богданов-Катьков. M.-JL: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1947. - С. 49.

4. Вавилова В.В. Эколого-физиологические параметры популяций комнатных мух как индикатор различных уровней техногенного загрязнения: Дисс.канд. с.-х. наук. М., 1999. - С. 62-63.

5. Голиков С.Н. Холинэстеразы и антихолинэстеразные вещества / С.Н. Голиков, В.И. Розенгарт. Д.: Медицина, 1964. - 384 с.

6. Грапов А.Ф. Химические средства защиты растений XXI века: Справочник / А.Ф. Грапов. М., ВНИИХСЗР, 2006. - 401 с.

7. Дербенёва-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение / В.П. Дер-бенёва-Ухова. М.: Медгиз, 1952. - 271 с.

8. Ю.Ерёмина О.Ю., Ибрагимхалилова И.В. Видовая чувствительность насекомых к неоникотиноидам на примере комнатных мух и рыжих тараканов // Агрохимия. 2008. - № 11.-С. 60-71.

9. Жужиков Д.П. Автокопрофагия — предшественник проктодеального трофал-лаксиса у тараканов и термитов // Зоол. ж. 2001. - Т. 80, № 4. — С. 403-411.

10. Лярский П.П. Медицинская дезинсекция / П.П. Лярский, В.П. Дрёмова, Л.И. Брикман. -М.: Медицина, 1985. С. 120-134.

11. Мандельштам Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого (структурная и функциональная организация нейромоторных систем насекомых) /Ю.Е. Мандельштам. Л.: Наука, 1983. - 168 с.

12. Мельников Н.Н. Пестициды. Химия, технология и применение / Н.Н. Мельников. М.: Химия, 1987. - С. 268-273.

13. Мельников Н.Н. Пестициды и регуляторы роста растений: Справочник / Н.Н. Мельников, К.В. Новожилов, С.Р. Белан. -М.: Химия, 1995. С. 323-485.

14. Методические указания по борьбе с мухами. МУ № 28-6/3, 1984. - 44 с.

15. Методы определения эффективности инсектицидов, акарицидов, регуляторов развития и репеллентов, используемых в медицинской дезинсекции. — МУ № 3.5.2-1759-03. -М., МЗ РФ, 2004.

16. Неуймин И.В. Действие ДДТ и гексахлорана на личинок комнатной мухи (Musca domestica) II Мед. паразитол. 1961. - Т. 80, № 2. - С. 214-253.

17. Попов П.В. Статистический анализ опытных данных с помощью линии регрессии «доза пестицида-эффект» // Химия в с. х. — 1965. № 10. - С. 7279.

18. Розенгарт В.И. Избирательная токсичность фосфорорганических инсектицидов / В.И. Розенгарт, О.Е. Шерстобитов. JL: Наука, 1978. -174 с.

19. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокитский. Минск: Высшая школа, 1967. - 326 с.

20. Рославцева С.А. Особенности развития и специфичность механизма резистентности комнатных мух Musca domestica к фосфорорганическим инсектицидам: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Ереван, 1976. - 39 с.

21. Рославцева С.А. Методы определения инсектоакарицидной активности и методы разведения биотестов в лабораторных условиях. Обзорная информация // Сер. Химические средства защиты растений. М.: НИИТЭХИМ, ВНИ-ИХСЗР, 1978.-С. 26-27.

22. Рославцева С.А. Новая группа инсектоакарицидов и нематоцидов // Агрохимия. 1987. - № 7. - С. 130-134.

23. Рославцева С.А. Инсектицидная активность фенилпиразолов // Агрохимия. -2000.-№3.-С. 101-105.

24. Рославцева С.А. Исследование чувствительности природных популяций комнатных мух в г. Москве // РЭТ-инфо. 2001. - № 2. - С. 12.

25. Рославцева С.А. Резистентность к инсектицидам членистоногих, имеющих эпидемиологическое и санитарно-гигиеническое значение / С.А. Рославцева. М.: Компания Спутник+, 2006. - 130 с.

26. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации (Справочное издание). М., 2008. - 540 с.

27. Тарасов В.В. Медицинская энтомология / В.В. Тарасов. М.: изд-во МГУ, 1996.-С. 151-177.

28. Хрусталёва Н.А. Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними (на примере Blattella germanica и Supella longipalpa): Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1996. - 21 с.

29. Хрусталёва Н.А. РЕЙД МАКС приманка от тараканов - новое инсектицидное средство в форме приманочной станции на основе абамектина // РЭТ-инфо. - 2003. - № 1. - С. 31-34.

30. Хрусталёва Н.А., Дриняев В.А. Эффективность пасты «Фитар» нового инсектицидного средства на основе аверсектина С, предназначенного для уничтожения синантропных тараканов и Муравьёв // РЭТ-инфо. - 2002. - № 1. -С. 31-34.

31. Хрусталёва Н.А., Рославцева С.А. Пищевая приманка Унитар на основе авермектинов современное средство подавления численности популяций синантропных тараканов // РЭТ-инфо. - 1998. - № 4. - С. 31-34.

32. Abbott W.S. A method of computing the effectiveness of an insecticide // J. Econ. Entomol. 1925. - V. 18, № 1. - P. 265-267.

33. Adams M.E., Miller T.A. Site of action of pyrethroids: repetitive «backfiring» in flight motor units of house fly // Pestic. Biochem. Physiol. 1979. - V. 11, № 1-3. -P. 218-231.

34. Albers-Schonberg G., Arison В., Chabala J.C. et al. Avermectins: structure determinations //J. Am. Chem. Soc. 1981. -V. 103, № 14. - P. 4216-4221.

35. Alvinerie M., Sutra J.F., Galtier P., Mage C. Pharmacokinetics of eprinomectin in plasma and milk following topical administration to lactating dairy cattle // Res. Vet. Sci. 1999. - V. 67, № 3. - P. 229-232.

36. Ameen A., Brad D., Bennett G., Kaakeh W. A resistance management program for the German cockroach in a low-income housing project // Resistant Pest Manage. Newslett. 2000. - V. 11, № 1. - P. 34-36.

37. Appel A.G. Contamination affects the performance of insecticidal baits against German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2004. - V. 97, №6.-P. 2035-2042.

38. Appel A.G., Benson E.P. Performance of abamectin bait formulations against German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 1995. - V. 88, №4.-P. 924-931.

39. Arena J.P., Liu K.K., Paress P.S. et al. Expression of a glutamate-activated chloride current in Xenopus oocytes injected with Caenorhabditis elegans RNA: evidence for modulation by avermectin // Mol. Brain Res. 1992. - V. 15, № 3-4. -P. 339-348.

40. Becker N. Microbial control of mosquitoes: management of the Upper Rhine mosquito populations as a model programme // Parasitol. Today. 1997. - V. 13, № 12.-P. 485-487.

41. Bishop B.F., Bruce C.I., Evans N.A. et al. Selamectin: a novel broad-spectrum endectocide for dogs and cats // Vet. Parasitol. 2000. - V. 91, № 3-4. - P. 163176.

42. Bobula Smith B.J., Valentine B.D. Phylogenetic implications of grooming behavior in cockroaches (Insecta: Blattaria) // Psyche. 1985. - V. 92, № 4. - P. 369385.

43. Buczkowski G., Kopanic Jr. R.J., Schal C. Transfer of ingested insecticides among cockroaches: effects of active ingredient, bait formulation, and assay procedures // J. Econ. Entomol. 2001. - V. 94, № 5. - P. 1229-1236.

44. Burg R.W., Miller B.M., Baker E.E. et al. Avermectins, new family of potent anthelmintic agents: producing organism and fermentation // Antimicrob. Agents Chemother. 1979. - V. 15, № 3. - P. 361-367.

45. Byford R.L., Craig M.E., DeRouen S.M. et al. Influence of permethrin, diazinon and ivermectin treatments on insecticide resistance in horn fly (Diptera: Muscidae) // Int. J. Parasitol. 1999. - V. 29, № 1. - P. 125-135.

46. Chabala J.C., Mrozik H., Tolman R.L. et al. Ivermectin, a new broad-spectrum antiparasitic agent // J. Med. Chem. 1980. - V. 23, № 10. - P. 1134-1136.

47. Clark J.M., Scott J.G., Campos F., Bloomquist J.R. Resistance to avermectins -extent, mechanisms and management implications // Annu. Rev. Entomol. 1995. -V. 40.-P. 1-30.

48. Cochran D.G. Mortality and reproductive effects of avermectin Bj fed to German cockroaches // Entomol. exp. appl. 1985. - V. 37, № 1. - P. 83-88.

49. Cochran D.G. Efficacy of abamectin fed to German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) resistant to pyrethroids // J. Econ. Entomol. 1990. - V. 83, № 4. - P. 1243-1245.

50. Cochran D.G. Abamectin resistance potential in the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 1994. - V. 87, № 4. - P. 899-903.

51. Cole L.M., Nicholson R.A., Casida J.E. Action of phenylpyrazole insecticides at the GABA-gated chloride channel // Pestic. Biochem. Physiol. 1993. - V. 46, № l.-P. 47-54.

52. Cornwell P.B. The cockroach. V. 1. A laboratory insect and industrial pest / P.B. Cornwell. London: Hutchinson, 1968. - 391 pp.

53. Duce I.R., Scott R.H. Actions of dihydroavermectin Bja on insect muscle // Br. J. Pharmacol. 1985a. - V. 85, № 2. - P. 395-401.

54. Durier V., Rivault C. Secondary transmission of toxic baits in German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2000. - V. 93, № 2. - P. 434-440.

55. Dutton C.J., Gibson S.P., Goudie A.C. et al. Novel avermectins produced by mutational biosynthesis // J. Antibiot. 1991. - V. 44, № 3. - P. 357-365.

56. Dybas R.A., Babu J.R. 4"-deoxy-4"-methylamino-4"-epiavermectin Bi hydrochloride (MK-243): a novel avermectin insecticide for crop protection // Brighton Crop Protection Conference: Pest and Diseases. V. 2. - 1988. - P. 57-64.

57. Egerton J.R., Birnbaum J., Blair L.S. et al. 22,23-dihydroavermectin Bb a new broad-spectrum antiparasitic agent // Br. Vet. J. 1980. - V. 136, № 1. - P. 88-97.

58. Egerton J.R., Ostlind D.A., Blair L.S. et al. Avermectins, new family of potent anthelmintic agents: efficacy of the Bia component // Antimicrob. Agents Chemother. 1979. - V. 15, № 3. - P. 372-378.

59. Fritz L.C., Wang C.C., Gorio A. Avermectin Bia irreversibly blocks postsynaptic potentials at the lobster neuromuscular junction by reducing muscle membrane resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - V. 76, № 4. - P. 2062-2066.

60. Gahloff Jr. J.E., Miller D.M., Koehler P.G. Secondary kill of adult male German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) via cannibalism of nymphs fed toxic baits // J. Econ. Entomol. 1999. - V. 92, № 5. - P. 1133-1137.

61. Gant D.B., Chalmers A.E., Wolff M.A. et al. Fipronil: action at the GABA receptor // Rev. Toxicol. 1998. - V. 2, № 1-4. - P. 147-156.

62. Gardiner E.M.M., Plapp Jr. F.W. Insecticide uptake and decreased uptake resistance in the house fly (Diptera: Muscidae): a study with avermectin // J. Econ. Entomol. 1997. - V. 90, № 2. - P. 261-266.

63. Geary T.G., Sims S.M., Thomas E.M. et al. Haemonchus contortus — ivermectin-induced paralysis of the pharynx // Exp. Parasitol. 1993. - V. 77, № 1. - P. 8896.

64. Geden C.J., Rutz D.A., Scott J.G., Long S.J. Susceptibility of house flies (Diptera: Muscidae) and five pupal parasitoids (Hymenoptera: Pteromalidae) to abamectin and seven commercial insecticides // J. Econ. Entomol. 1992. - V. 85, № 2. - P. 435-440.

65. Geden C.J., Steinkraus D.C., Long S.J. et al. Susceptibility of insecticide-susceptible and wild house flies (Diptera: Muscidae) to abamectin on whitewashed and unpainted wood // J. Econ. Entomol. 1990. - V. 83, № 5. - P. 1935-1939.

66. Goudie A.C., Evans N.A., Gration K.A.F. et al. Doramectin a potent novel endectocide // Vet. Parasitol. - 1993. - V. 49, № 1. - P. 5-15.

67. Holbrook F.R., Mullens B.A. Effects of ivermectin on survival, fecundity, and egg fertility in Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) I I J. Am. Mosq. Control Assoc. 1994. - V. 10, № 1. - p. 70-73.

68. Hoy M.A., Conley J. Selection for abamectin resistance in Tetranychus urticae and T. pacificus (Acari: Tetranychidae) 11 J. Econ. Entomol. 1987. - V. 80, № 1. - P. 221-225.

69. Hoyer R.F. Some new mutants of the house fly, Musca domestica, with notations of related phenomena // J. Econ. Entomol. 1966. - V. 59, № 1. - P. 133-137.

70. James P.S., Picton J., Riek R.F. Insecticidal activity of the avermectins // Vet. Rec. 1980. - V. 106, №3.-P. 59.

71. Kaakeh W., Bennett G.W. Developmental stage- and gender-dependent differential susceptibility of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) to various commercial baits // J. Agric. Urban Entomol. 1999. - V. 16, № 1. - P. 9-24.

72. Kass I.S., Wang C.C., Walrond J.P., Stretton A.O.W. Avermectin Bla, a paralyzing anthelmintic that affects interneurons and inhibitory motoneurons in Ascaris II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - V. 77, № 10. - P. 6211-6215.

73. Koehler P.G., Atkinson Т.Н., Patterson R.S. Toxicity of abamectin to cockroaches 1 (Dictyoptera: Blattellidae, Blattidae) // J. Econ. Entomol. 1991. - V. 84, № 6. - P. 1758-1762.

74. Konno Y., Scott J.G. Biochemistry and genetics of abamectin resistance in the house fly // Pestic. Biochem. Physiol. 1991. - V. 41, № 1. - p. 21-28.

75. Korystov Y.N., Mosin V.A., Shaposhnikova V.V. et al. A comparative study of effects of aversectin C, abamectin and ivermectin on apoptosis of rat thymocytes induced by radiation and dexamethasone // Acta Vet. Brno. 1999. - V. 68, № 1. -P. 23-29.

76. Lasota J.A., Dybas R.A. Abamectin as a pesticide for agricultural use // Acta Leidensia.- 1990.-V. 59, № 1-2.-P. 217-225.

77. Lofgren C.S., Williams D.F. Avermectin B.a: highly potent inhibitor of reproduction by queens of the red important fire ant (Hymenoptera: Formicidae) // J. Econ. Entomol. 1982. - V. 75, № 5. - P. 798-803.

78. McGarry J.W. Effects of low doses of ivermectin and fenthion on egg laying by Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) // Insect Sci. Applic. 1988. -V. 9, № 3. - P. 421-425.

79. McKenzie C.L., Byford R.L. Continuous, alternating, and mixed insecticides affect development of resistance in the horn fly (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1993. - V. 86, № 4. - P. 1040-1048.

80. Mellin T.N., Busch R.D., Wang C.C. Postsynaptic inhibition of invertebrate neuromuscular transmission by avermectin Bja // Neuropharm. 1983. - V. 22, № 1. -P. 89-96.

81. Miller J.A., Kunz S.E., Oehler D.D., Miller R.W. Larvicidal activity of Merck MK-933 (Ivermectin), an avermectin, against the horn fly, stable fly, face fly and house fly // J. Econ. Entomol. 1981. - V. 74, № 5. - P. 608-611.

82. Miller J.A., Oehler D.D., Siebenaler A.J., Kunz S.E. Effect of ivermectin on survival and fecundity of horn flies and stable flies (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1986. - V. 79. -No 6.- P. 1564-1569.

83. Miller T.W., Chaiet L., Cole D.J. et al. Avermectins, new family of potent anthelmintic agents: isolation and chromatographic properties // Antimicrob. Agents Chemother. 1979. - V. 15, № 3. - P. 368-371.

84. Morgan P.B. Musca domestica I I Handbook of insect rearing / Ed. by P. Singh, R.F. Moore. V. II. - Amsterdam-Oxford-New York-Tokyo: Elsevier, 1985. - P. 129-134.

85. Mrozik H., Eskola P., Linn B.O. et al. Discovery of novel avermectins with unprecedented insecticidal activity // Experientia. 1989. - V. 45, № 3. - P. 315-316.

86. Nalyanya G., Liang D., Kopanic Jr. R.J., Schal C. Attractiveness of insecticide baits for cockroach control (Dictyoptera: Blattellidae): laboratory and field studies // J. Econ. Entomol. 2001. - V. 94, № 3. - P. 686-693.

87. Nielsen-LeRoux C., Pasteur N., Pretre J. et al. High resistance to Bacillus sphaericus binary toxin in Culex pipiens (Diptera: Culicidae): the complex situation of west Mediterranean countries // J. Med. Entomol. 2002. - V. 39, № 5. - P. 729-735.

88. Ogg C.L., Gold R.E. Inclusion of insecticidal bait stations in a German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) control program// J. Econ. Entomol. 1993. -V. 86, № l.-P. 61-65.

89. Ostlind D.A., Cifelli S., Lang R. Insecticidal activity of the antiparasitic avermectins // Vet. Rec. 1979. - V. 105, № 8. - P. 168.

90. Pap L., Farkas R. Monitoring of resistance of insecticides in house fly (Musca domestica) populations in Hungary // Pestic. Sci. 1994. - V. 40, № 4. - P. 245-258.

91. Pulliam J.D., Seward R.L., Henry S.A., Steinberg S.A. Investigating ivermectin hypersensitivity in Collies // Vet. Med. 1985. - V. 80, № 1. - P. 33-40.

92. Putter I., Mac Connell J.G., Preiser F.A. et al. Avermectins: novel insecticides, acaricides and nematicides from a soil microorganism // Experientia. 1981. -V. 37, №9.-P. 963-964.

93. Rao D.R., Mani T.R., Rajendran R. et al. Development of high-level resistance to Bacillus sphaericus in a field population of Culex quinquefasciatus from Kochi, India // J. Am. Mosq. Contr. Assoc. 1995. - V. 11, № 1. - P. 1-5.

94. Ross M.H. Laboratory studies on the response of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) to an abamectin gel bait // J. Econ. Entomol. 1993. -V. 86, №3.-P. 767-771.

95. Ross M.H. Behavioral modifications and their implications for cockroach resistance to toxic baits // Proceedings of the 2nd International Conference on Insect Pests in the Urban Environment, Heriot-Watt University, Edinburgh, Scotland,

96. July 7-10, 1996 / Ed. by К. B. Wildey. Great Britain: BPC Wheatons Ltd., Exeter. - 1996.-P. 393-399.

97. Roush R.T., Plapp, Jr. F.W. Effects of insecticide resistance on the biotic potential of the house fly (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1982. - V. 75, №4.-P. 708-713.

98. RoushR.T., Wright J.E. Abamectin: toxicity to house flies (Diptera: Muscidae) resistant to synthetic organic insecticides // J. Econ. Entomol. 1986. - V. 79, № 3. - P. 562-564.

99. Rugg D., Kotze A.C., Thompson D.R., Rose H.A. Susceptibility of laboratory-selected and field strains of the Lucilia cuprina (Diptera: Calliphoridae) to ivermectin // J. Econ. Entomol. 1998. - V. 91, № 3. - P. 601-607.

100. Salgado V.L. The modes of action of spinosad and other insect control products // Down to Earth. 1997. - V. 52, № 1. - P. 35-43.

101. Sawicki R.M., Farnham A.W. A dipping technique for selecting house flies Musca domestica L. for resistance to insecticides 11 Bull. Entomol. Res. 1964. -V. 55, №5.-P. 541-546.

102. Scott J.G. Cross-resistance to the biological insecticide abamectin in pyre-throid-resistant house flies // Pestic. Biochem. Physiol. 1989. - V. 34, № 1. - P. 27-31.

103. Scott J.G. Toxicity of abamectin and hydramethylnon to insecticide-susceptible and resistant strains of German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Agric. Entomol. 1991. -V. 8, № 2. - P. 77-82.

104. Scott J.G. Toxicity of spinosad to susceptible and resistant strains of house flies, Musca domestica II Pestic. Sci. 1998. - V. 54, № 2. - P. 131-133.

105. Scott J.G., Georghiou G.P. Rapid development of high-level permethrin resistance in a field-collected strain of house fly (Diptera: Muscidae) under laboratory selection // J. Econ. Entomol. 1985. - V. 78, № 1. - P. 316-319.

106. Scott J.G., Georghiou G.P. Mechanisms responsible for high levels of permethrin resistance in the house fly // Pestic. Sci. 1986. - V. 17, № 3. - P. 195— 206.

107. Scott J.G., Roush R.T., Liu N. Selection of high-level abamectin resistance from field-collected house flies, Musca domestica II Experientia. 1991. - V. 47, № 3. - P. 288-291.

108. Scott J.G., Wen Z. Toxicity of fipronil to susceptible and resistant strains of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) and house flies (Diptera: Musci-dae) // J. Econ. Entomol. 1997. - V. 90, № 5. - P. 1152-1156.

109. Scott R.H., Duce I.R. Effects of 22,23-dihydroavermectin Bia on locust (Schistocerca gregaria) muscles may involve several sites of action // Pestic. Sci. -1985. V. 16, № 6. - P. 599-604.

110. Shono Т., Scott J.G. Spinosad resistance in the housefly, Musca domestica, is due to a recessive factor on autosome 1 // Pestic. Biochem. Physiol. 2003. - V. 75, № i2. - P. 1-7.

111. Shono Т., Zhang L., Scott J.G. Indoxacarb resistance in the house fly, Musca domestica II Pestic. Biochem. Physiol. 2004. - V. 80, № 2. - P. 106-112.

112. Shoop W.L., Demontigny P., Fink D.W. et al. Efficacy in sheep and pharmacokinetics in cattle that led to the selection of eprinomectin as a topical endecto-cide for cattle // Int. J. Parasitol. 1996a. - V. 26, № 11. - P. 1227-1235.

113. Shoop W.L., Egerton J.R., Eary C.H. et al. Eprinomectin: a novel avermectin for use as a topical endectocide for cattle // Int. J. Parasitol. 1996b. - V. 26, № 11.-P. 1237-1242.

114. Silva-Filha M.-H., Regis L., Nielsen-LeRoux C., Charles J.-F. Low-level resistance to Bacillus sphaericus in a field-treated population of Culex quinquefas-ciatus (Diptera: Culicidae) // J. Econ. Entomol. 1995. - V. 88, № 3. - P. 525-530.

115. Stejskal V., Lucas J., Aulicky R. Speed of action of 10 commercial insecti-cidal gel-baits against the German cockroach, Blattella germanica II Int. Pest Control. 2004. - V. 46, № 4. - P. 185-186, 188-189.

116. Strong L. Inhibition of pupariation and adult development in Calliphora vomitoria treated with ivermectin // Entomol. exp. appl. 1986. - V. 41, N° 2. - P. 157-164.

117. Strong L. Ivermectin prevents head eversion in the blowfly Calliphora vomitoria L. 11 Experientia. 1986. - V. 42, № 11-12. - P. 1295-1296.

118. Strong L. Sequential latent effects of a sub-lethal dose of ivermectin in Calliphora vomitoria L. I I Pestic. Sci. 1989. - V. 27, № 3. - P. 253-260.

119. Strong L., Brown T.A. Avermectins in insect control and biology: a review // Bull. Entomol. Res. 1987. - V. 77, № 3. - P. 357-389.

120. Tanaka K., Matsumura F. Action of avermectin BIa on the leg muscles and the nervous system of the American cockroach // Pestic. Biochem. Physiol. 1985. -V. 24, № l.-P. 124-135.

121. Thompson G.D., Dutton R., Sparks T.C. Spinosad a case study: an example from a natural products discovery programme // Pest Manage. Sci. - 2000. - V. 56, № 8. - P. 696-702.

122. Tomizawa M., Casida J.E. Selective toxicity of neonicotinoids attributable to specificity of insect and mammalian nicotinic receptors // Annu. Rev. Entomol. -2003.-V. 48.-P. 339-364.j (

123. Toutain P.L., Campan M., Galtier P., Alvinerie M. Kinetic and insecticidal properties of ivermectin residues in milk of dairy cows // J. Vet. Pharmacol. Ther. 1988. - V. 11, № 3. - P. 288-291.

124. Trumble J.Т., Moar W.J., Babu J.R., Dybas R. Laboratory bioassays of the acute and antifeedant effects of avermectin Bj and a related analogue on Spodop-tera exigiia (Hubner) // J. Agric. Entomol. 1987. - V. 4, № 1. - P. 21-28.

125. Varzanden M., Bruce W., Decker G.C. Resistance to insecticides as a factor influencing the biotic potential of the house fly // J. Econ. Entomol. 1954. - V. 47, № l.-P. 129.

126. Vector resistance to pesticides. Fifteenth report of the WHO Expert Committee on vector biology and control. WHO technical report series, № 818. - Geneva, World Health Organization, 1992. - 67 pp.

127. Wang C., Scharf M.E., Bennett G.W. Behavioral and physiological resistance of the German cockroach to gel baits (Blattodea: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2004. - V. 97, № 6. - P. 2067-2072.

128. Wang C., Scharf M.E., Bennett G.W. Genetic basis for resistance to gel baits, fipronil, and sugar-based attractants in German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2006. - V. 99, № 5. - P. 1761-1767.

129. Wen Z., Scott J.G. Cross-resistance to imidacloprid in strains of German cockroach (Blattella germanica) and house fly (Musca domestica) // Pestic. Sci. — 1997. V. 49, № 4. - P. 367-371.

130. Wilkins C.A., Conroy J.A., Ho P. et al. Treatment of psoroptic mange with avermectins // Am. J. Vet. Res. 1980. - V. 41, № 12. - P. 2112-2113.

131. Wright C.G., Dupree Jr. H.E. Acephate and avermectins for German cockroach control // J. Entomol. Sci. 1985. - V. 20, № 1. - P. 20-23.

132. Zufall F., Franke C., Hatt H. Avermectin Bla directly opens the multitrans-mitter-gated chloride channel in crayfish muscle // Pestic. Sci. 1988. - V. 24, № 3.-P. 265-266.

133. Zufall F., Franke C., Hatt H. The insecticide avermectin Bla activates a chloride channel in crayfish muscle membrane // J. Exp. Biol. 1989. - V. 142, № l.-P. 191-205.22.23-®rydro3vermeci i n Bt.