Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исследование семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исследование семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского"

РТ6 М

2 3 КОЯ «Я

На правах рукописи

ЖЕСТЕРЕВ Александр Максимович

ИССЛЕДОВАНИЕ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА СЕМЯН КЕДРА ГИМАЛАЙСКОГО

06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Майкоп 1998

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте горного лесоводства и экологии леса Федеральной службы лесного хозяйства России.

Научные руководители: заслуженный лесовод России,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАЕН

К . К . КАЛУЦКИЙ

заслуженный лесовод России, кандидат сельскохозяйственных наук, академик РАЕН Г. К. СОЛНЦЕВ

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук В. А. ОЛИСАЕВ

заслуженный лесовод России, кандидат сельскохозяйственных наук М. X. ХАТУКАЙ

Ведущая организация - Краснодарское управление лесами

Защита состоится "/?" ¿тс^/г/^а" 1998 г. в часов на

заседании диссертационного совета К 064.02.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук при Майкопском государственном технологическом институте по адресу: 352700 Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191, МГТИ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан "Л " 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, канд. с.-х. наук, доцент

Актуальность темы. Одним из путей повышения общей продуктивности, улучшения качественного состава и рекреационных свойств лесов является искусственное лесоразведение ценных для лесного хозяйства экзотов, характеризующихся быстрым ростом, биологической устойчивостью и высокой производительностью. К числу перспективных видов, хорошо зарекомендовавших себя в условиях Черноморского побережья Краснодарского края, относится кедр гималайский (Cedrus deodara G. Don fil.). Широкое внедрение этого интродуцента в леса зеленой зоны сдерживается из-за недостаточного обеспечения хозяйств высококачественным посевным и посадочным материалом. При этом ряд исследователей (Зебелин, 1939; Никифоров, Кузнецов, 1973; Истратова, Коркешко, 1974) отмечают низкое качество его семян. Поскольку он размножается преимущественно семенами, то изучение семенной продуктивности и выяснение причин низкого качества его семян для успешного введения в культуру и разработка рекомендаций по выращиванию качественного посадочного материала имеет научное и хозяйственное значение.

Цель и задачи исследований. Изучить семенную продуктивность и качество семян кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края.

В соответствии с целью работы задачи исследований заключались в следующем: подбор и селекционная оценка плодоносящих лесных культур и биогрупп, установление величины семенной продуктивности и урожая семян с учетом диссиметрической изменчивости шишек, определение качества семян в исследуемом регионе, выяснение динамики семенной продуктивности; установление зависимости семенной продуктивности и качества семян от условий формирования и внешней среды.

Объекты исследований. Лесные культуры на территории Лооского опытного лесхоза НИИгорлесэкол и Сочинского национального парка (НП) Краснодарского края и биогруппы в "Дендрарии" НИИгорлесэкол, парках побережья и городских посадках.

Научная новизна. В регионе впервые проведено определение реальной семенной продуктивности кедра с учетом диссиметрической изменчивости шишек. Для оценки посевных качеств семян и стимулирования их всхожести впервые использовано гамма-облучение. Обследовано и проанализировано санитарное состояние существующих культур и биогрупп, дана их селекционная оценка с выделением плюсовых деревьев. Проанализировано влияние основных климатических факторов на качество его семян.

Обоснованность и достоверность результатов исследований базируется на массовом экспериментальном материале, полученном при изучении семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского в

течение 9 лет с использованием современных методик. Обработка и анализ материалов выполнены с применением статистических методов.

На защиту выносятся: материалы по селекционной оценке и санитарному состоянию насаждений кедра гималайского в регионе; полученные результаты о семенной продуктивности и качестве семян с учетом диссиметрической изменчивости шишек; динамика всхожести семян при различных способах подготовки их к посеву; установленные зависимости качества семян от метеофакторов, рекомендации производству по выращиванию посадочного материала.

Практическая значимость. Настоящая работа является составной частью исследований, выполненных НИИгорлесэкол по интродукционной тематике с 1981 по 1990 гг., связанной с усовершенствованием методов интродукции и акклиматизации древесных пород с целью отбора более ценных из них для внедрения в лесохозяйственное производство и разработкой технических условий на сеянцы деревьев и кустарников.

Выделенные в процессе исследований плюсовые и лучшие нормальные деревья кедра гималайского и результаты анализа качества продуцируемых ими семян позволят обеспечить сбор качественного семенного материала для питомнического хозяйства. Использование разработанных технических условий на сеянцы в зоне Черноморского побережья России обеспечит получение стандартного качественного посадочного материала для создания лесных культур в регионе. Определена радиочувствительность семян и рекомендованы для практики дозы облучения, стимулирующие энергию прорастания и грунтовую всхожесть.

Результаты исследований использованы при разработке ГОСТ 3317 -90 "Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия".

Выделены плюсовые деревья кедра гималайского с занесением в Государственный реестр плюсовых деревьев по Краснодарскому краю.

Основные научно-технические разработки внедрены в Лооском опытном лесхозе.

Личный вклад. Программа исследований и все работы по сбору экспериментального материала, его обработке и анализу выполнены автором. Пробные площади заложены с участием автора.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на 3 научных конференциях аспирантов и научных сотрудников ВНИИЛМ в 1985, 1986 и 1987 годах в г. Пушкино Московской обл.; научно-практической конференции "Интенсификация лесохозяйствен-ного производства Северного Кавказа", г.Сочи, 1988 г.; IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцентов "Репродуктивная биология ингродуцированных растений", г. Умань, 1991 год и опубликованы в 9 научных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 29 таблиц, 11 рисунков. Содержит введение, 7 глав, выводы и рекомендации производству, список литературы из 134 наименований.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В специальной литературе, посвященной кедру гималайскому в естественном ареале и при интродукции в разные эколого-географические районы земного шара освещаются вопросы роста и развития в разных условиях произрастания, развития репродуктивных структур ( Арнольди, 1907; Troup, 1921; Saxton, 1922; Schenck, 1939; Забелин, 1939; Колесников, Боровиков, 1959; Коркешко, 1959; Схиерели, 1959; Эристави, 1961; Боровиков, Истратова, 1964; Закржевская, 1964; Maheshwari, Biswas, 1970; Демьянов, Солнцев, 1971; Никифоров, Кузнецов, 1973; Дударев, Душа, Косарев, Успенский, 1974; Ругузов, Кузнецов, 1975; Джанджулия, 1978; Chandra, 1980; Кузнецов, 1984; Склонная, 1985; Калуцкий, Болотов, Михайленко, 1986; Склонная, Ярославцев, 1987; Склонная, Ругузов, 1989; Кузнецов, 1990; Метревели, 1990; Карпун, 1998 и др.).

Большинство исследователей отмечали, что кедр гималайский, как высокодекоративная быстрорастущая порода, перспективен для зеленого строительства и лесного хозяйства. Кроме того он представляет интерес как источник фитонцидов и его целесообразно использовать в селитебной зоне.

И.А. Ругузов и С.И.Кузнецов (1975) установили, что интродукция кедра гималайского в новые географические пункты планеты отразилась на биологии его развития, в частности на генеративной сфере. Этим вызвана необходимость дополнительного его изучения в условиях культуры.

Сведения по развитию генеративных органов кедра гималайского в условиях интродукции в Крыму представлены в работах Л.У. Склонной (1985). Отмечается, что в выборках пыльцы независимо от района культуры не менее 78.7% жизнеспособных пыльцевых зерен. В шишке насчитывается 170-256 семяпочек и если опылилось три из них, то она не погибает.

По Черноморскому побережью Краснодарского края имеются лишь отдельные данные по фенологии и плодоношению этого вида наряду с другими хвойными (Закржевская, 1964; Боровиков, Истратова, 1964). А.Л, Коркешко и О.Т. Истратова (1974) отмечали, что в ряде мест Черноморского побережья Краснодарского края посадки кедра гималайского были осуществлены посадочным материалом, выращенным из семян, собранных с минусовых деревьев. Констатируется, что главная причина неудач с кедром при интродукции заключается в низком качестве семенного материала, полученного из неизвестных источников (Криано, 1993).

Анализ работ показал, что в условиях культуры на Черноморском побережье Краснодарского края вопросы семенной продуктивности и качества семян кедра гималайского, его всхожести освещены недостаточно. В литературе отсутствует информация о выделении плюсовых деревьев. До настоящего времени сведения о количественных показателях семенной продуктивности и качестве семян с учетом диссиметрических форм шишек практически отсутствовали.

2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ

Программа исследований включала следующие основные вопросы:

1. Подбор и селекционная оценка плодоносящих лесных культур и биогрупп.

2. Количественная и качественная оценка семенной продуктивности.

3. Определение качества семян.

4. Анализ динамики появления всходов и роста сеянцев.

Обследование имеющихся на побережье посадок велось путем

осмотра насаждений в натуре и литературным данным по направлению изучения их истории, возраста.

Закладка пробных площадей и определение таксационных показателей лесных культур осуществлялись в соответствии с требованиями ОСТ 56-69-83.

На пробных площадях у каждого дерева определялись следующие параметры: класс роста по Крафту, класс состояния, форма ствола, проекция кроны, высота мертвого и живого сучьев, степень плодоношения и селекционная оценка. При селекционной оценке руководствовались "Основными положениями по лесному семеноводству в Российской Федерации" (1994). Класс санитарного состояния определяли по категориям Т.Д.Гаршиной (1976).

Семенная продуктивность учитывалась по методике А.А.Корчагина

(1960).

Качество семян определялось после созревания шишек. Посевные качества семян кедра гималайского определяли по ГОСТ 13056.2-67, ГОСТ 13056.2-67, ГОСТ 13056.6-75, ГОСТ 130.56.7-93.

При определении радиочувствительности семян использовалась методика М.А.Кудинова (1966).

Радиочувствительность семян устанавливалась путем непосредственного облучения воздушно-сухих семян на установке типа РХМ - Y -20 дозами от 1 до 150 Грей при соответствующей мощности дозы. Радиочувствительность семян определялась путем установления абсолютно-

летальной, летальной и критической доз облучения. Источник излучения -кобальт-60.

Диссиметрическая изменчивость изучалась по методике А.В.Хохрина (1984).

Грунтовая всхожесть в процессе изучения прорастания семян оценивалась по ГОСТ 14161 -86 .

Для выявления факторов, влияющих на прорастание семян и оценки тесноты связей применялись методы дисперсионного, корреляционного, простого и множественного регрессионного анализов. Вычисление статистических показателей осуществлено с помощью программы '^а^Пка".

В процессе исследований заложено 10 пробных площадей в лесных культурах кедра гималайского, произрастающих на Черноморском побережье Краснодарского края.

Для селекционной оценки у 1152 деревьев кедра гималайского измерены: диаметр, высота, проекция кроны, ее протяженность, высота мертвого и нижнего живого сучьев.

Сделан анализ распределения деревьев по классам роста, классам состояния, форме ствола, степени плодоношения и селекционным категориям.

Свыше 2000 шишек кедра гималайского исследовано для оценки семенной продуктивности и качества семян этого вида.

Собранные шишки рассортированы на принадлежность к правой и левой диссиметрическим формам.

В 523 из них произведена оценка качества семян с сортировкой их на принадлежность к правому и левому семяложу семенной чешуи.

В экспериментальных посевах определены и качественные и размерные характеристики однолетних сеянцев для разработки технических условий на сеянцы кедра гималайского.

Из 800 отобранных стандартных сеянцев созданы опытные лесные культуры на площади 0.5 га.

3. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

По литературным источникам, материалам лесоустройства и метеорологических станций дается характеристика орографии, геоморфологии, почв, климата и лесорастительных условий региона исследований.

Основными лимитирующими факторами при интродукции кедра гималайского являются абсолютные минимальные температуры ниже -20 градусов и содержание в почве крухшозема известняка более 50%, карбонатов - более 15% (Кузнецов, 1984).

Объектами наших исследований служили лесные культуры на территории Лооского опытного лесхоза НИИгорлесэкол и Сочинского национального парка (НП) Краснодарского края, а также биогруппы в "Дендрарии" НИИгорлесэкол, парках побережья и городских посадках, произрастающие на склонах различной крутизны до 600 м н.у. м.

На Черноморском побережье Краснодарского края в настоящее время заложено более 100 га чистых и смешанных лесных культур этого вида с лжетсугой Мензиса, кипарисовиком Лоусона, сосной лучистой, лавром благородным.

4. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИЙ В РЕГИОНЕ

Анализ состояния искусственных насаждений кедра гималайского (определение таксационных параметров, селекционная оценка, оценка санитарного состояния) с учетом экологических особенностей каждого участка показал, что успешность их роста определяется правильным подбором площадей в соответствии с биоэкологическими требованиями породы. Использование одновозрастного посадочного материала при закладке смешанных лесных культур сглаживает различия в их росте по высоте.

Селекционная оценка плодоносящих насаждений показала, что к категории плюсовых принадлежит 8-10% деревьев, процент нормальных деревьев колеблется от 50 до 84%, остальные - минусовые.

На Черноморском побережье Краснодарского края рост культур зависит от высоты над уровнем моря и типа условий местопроизрастания.

Культуры в регионе успешно растут в условиях сухих, свежих и влажных сугрудков (Сь С2, Сз) в диапазоне абсолютных высот от 10 до 600 метров.

Лесные культуры этого вида достигают хорошей производительности в 30- летнем возрасте в нижнегорной части в условиях свежего сугрудка (13 м3/га в год). Хорошего роста и развития достигли во влажном сугрудке, где в возрасте 50 лет запас стволовой древесины составил 471 м3/га.

5. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Плодоношение у большинства деревьев кедра начинается с 18-20 лет, а микростробилы появляются уже с 13-15 лет.

Общая продолжительность репродуктивного цикла, начиная от заложения мужских и женских шишек до созревания семян составляет 18 месяцев.

По нашим данным на Черноморском побережье России максимальное количество полнозернистых семян в одной шишке составляет 151 шт., развившихся из опылившихся фертильных семяпочек или 59 % от числа семяпочек в ней. Границы расположения фертильных семяпочек в шишке четко просматриваются на семенных чешуях по следам от нормально развитых семян.

Потенциальная семенная продуктивность кедра оценивается по числу чешуй с семяпочками, способными принимать пыльцу в период опыления. На Черноморском побережье Краснодарского края число нормально развитых семяпочек максимально достигает 174 штуки на одну шишку или 68.0% от общего количества семяпочек в ней, что и определяет потенциальную семенную продуктивность этого вида. Однако в природе потенциально возможный урожай практически никогда не реализуется, т. к. его лимитируют такие факторы как успешность развития семяпочек и опыление.

Семеношение исследуемого вида складывается из урожая шишек отдельного дерева и числа полнозернистых семян в одной шишке.

Основываясь на обобщенных материалах пробных площадей, связь глазомерной оценки плодоношения с количественным содержанием урожая представляется возможным отразить в виде переводной шкалы (табл.).

Таблица

Оценочная шкала урожайности кедра гималайского

Балл плодоношения Среднее количество шишек на дереве, штук Среднее количество полнозернистых семян, шт.

в шишке (по многолетним данным) на дереве

1 11 11.05±1.05 122

2 44 23.48±2.09 1034

3 100 47.22±4.30 4722

4 180 35.10±1.03 6318

5 275 51.15±2.48 14066

Правая форма Левая форма

Рис. Диссиметрические формы шишек кедра гималайского: а - верхушки шишек с характерным спиралеобразным рисунком; б - проекции шишек правой и левой форм; в - оси шишек, освобожденные от семенных чешуй.

и

Выход полнозернистых семян из шишек варьирует у различных деревьев от 2 до 10%.

Масса шишек зависит от возраста дерева. Чем больше возраст дерева, тем масса шишек больше. Различия достоверны на уровне значимости 0.01.

Оценка тесноты связи между количеством полнозернистых семян и длиной шишек по отдельным экземплярам указывает на ее неоднородность. Величина коэффициента корреляции у различных деревьев по этим признакам варьирует от 12 до 73%. Количество полнозернистых семян в шишках в значительной мере зависит от степени опыления последних.

Результаты анализа семенной продуктивности свидетельствуют, что в шишках присутствует до 16 % внешне нормальных, но пустых, внутри семян. Они не отличающихся от полнозернистых, но вследствие мягкой оболочки семени легко определяются на ощупь. Это опыленные, но неоплодотворив-шиеся по разным причинам фертильные семяпочки.

Сумма полнозернистых и внешне нормальных, но пустых внутри семян в шишках кедра гималайского в пределах дерева характеризует опыление, а число полнозернистых семян - оплодотворение.

Анализ диссиметрической изменчивости шишек показал, что шишкам той или иной формы соответствует определенный спиралеобразный рисунок на верхушке шишки (рис.), представляющий собой рисунок генетической

спирали. Он хорошо различим и может использоваться в качестве четкого диагностического признака при сортировке шишек.

Установлено, что в шишках правой формы большее количество полнозернистых семян расположено в левом семяложе семенной чешуи, а у левой формы - наоборот. Различия достоверны на уровне значимости 0.01.

6. КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН

Установлено, что метеорологические условия отдельных лет сильно воздействуют на качество семян. Причем наиболее существенное влияние оказывают количество осадков и температура воздуха в периоды их формирования.

Абсолютная масса 1000 семян имеет значительную вариабельность в границах района интродукции - от 105 до 154 г. Колебания этого показателя зависят главным образом от индивидуальных особенностей деревьев.

Нами выделены три цветосеменные расы: палевосеменная, коричне-восеменная и черносеменная. В регионе исследований среди 3 рас преобладает коричневосеменная . По абсолютной всхожести лучше показатели у палевых семян: 63% с колебаниями от 40 до 98%, у коричневых -52% с колебаниями от 40 до 56%, у черных -37% с колебаниями от 36 до 40%.

В процессе исследований установлено, что лабораторная всхожесть семян варьирует от 56 до 98% в зависимости от времени заготовки семян и времени посевов.

Срок проращивания семян кедра в чашках Петри в лабораторных условиях колеблется от 16 до 30 дней.

7. ДИНАМИКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН И РОСТ ОДНОЛЕТНИХ СЕЯНЦЕВ

Наблюдения над динамикой появления всходов и ростом сеянцев показали, что первые всходы появляются на 10-11-тый день после посева. Получение дружных всходов и хорошо развитых сеянцев во многом зависит от глубины заделки семян. Средняя всхожесть семян при глубине заделки в почву на 1 см оказалась достоверно выше, чем при глубине 2 см на уровне значимости 0.01 (соответственно 98 и 89%).

Установлено, что в процессе замачивания полнозернистые семена легко отделяются от пустых и оседают в течение четырех часов на дно, тогда как все пустые семена остаются плавать на поверхности емкости с водой. При этом воздушно-сухие семена, погруженные на одни сутки в емкость с водой, увеличивают свою массу на 14-20% от первоначальной.

Различные нормы высева при посеве семян в грунт существенно не отразились на динамике появления всходов при высеве семян в одинаковую по механическому составу почву.

Абсолютная грунтовая всхожесть семян при посеве колеблется в пределах 36-98%. Максимальная грунтовая всхожесть отмечается при посевах семян в грунт в начале марта.

Срок проращивания семян в полевых условиях варьирует от 24 до 30 календарных дней.

Изучено предпосевное воздействие регуляторов роста и гамма-лучей на семена кедра гималайского.

Наши исследования показали, что цитокинин в концентрации 0.0001% на 74% увеличивает абсолютную всхожесть и повышает качественную характеристику семян с третьего класса на второй. Наряду с хозяйственным, здесь проявляется и экономический эффект за счет снижения нормы расхода семян при посеве.

Нами установлено, что абсолютно летальная доза, при которой всходы в грунте не появлялись, лежит между 100 и 150 Грей.

При сравнении результатов наших опытов с результатами опытов рада авторов (Кудинов, 1966; Lehtiniemi, 1976), где летальная доза облучения семян хвойных наблюдалась в пределах 30-50 Грей, нами отмечено

значительное увеличение энергии облучения семян кедра гималайского для достижения летальной дозы,

Сравнительный анализ полученных нами результатов и исследований указанных выше авторов показал, что хвойные растения из горных районов, устойчивее к У-лучам, чем растения равнинного происхождения.

Прорастание семян идет неравномерно. Семена, облученные дозами от 2 до 10 Грей прорастают на 1-5 (иногда 10) дней раньше контроля.

Всхожесть облученных семян кедра гималайского аппроксимируется уравнением:

у = 2 / (а + Ьх + схл2),

где у - количество всходов при конкретной дозе облучения семян (х);

а, Ъ, с - коэффициенты уравнения.

Значение коэффициентов уравнения (при х = 1-150 Грей):

а = 0.0644558; Ь = - 0.003867; с = 0.000164. Связь достоверна на уровне значимости 0.01.

Оптимальное стимулирующее действие гамма-облучения проявляется в пределах 7 Грей.

Последствия обработки семян гамма-квантами продолжают сказываться на росте сеянцев в высоту.

Установлено, что ярко выраженный стимулирующий эффект роста сеянцев кедра гималайского в высоту по отношению к контролю наблюдается при дозах от 3 до 7 Грей, а при дозах 30 и 50 Грей отмечается значительное угнетение роста по сравнению с контролем. У двухлеток различия в росте в высоту при дозах от 2 до 10 Грей и контроле начинают сглаживаться.

Анализ динамики появления всходов в зависимости от принадлежности семян к одной из диссиметрических форм шишек кедра гималайского показал, что средняя всхожесть у семян из шишек левой формы оказалась достоверно выше, чем у семян из шишек противоположной формы на уровне значимости 0.01 (соответственно 56.8 и 54.8 %).

Наши исследования выявили, что условия выращивания сеянцев (открытый и закрытый грунт) очень существенно влияют на рост однолетних сеянцев. Действие этого фактора оказалось достоверным на уровне значимости 0.01. Совместное влияние факторов: условий выращивания и принадлежности семян к одной из диссиметрических форм оказалось достоверным на уровне значимости 0.05.

ВЫВОДЫ

1. Успешность роста культур кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края определяется правильным подбором площадей в соответствии с биоэкологическими требованиями породы. Кедр наиболее продуктивен на склонах южной экспозиции с крутизной склона до 10 градусов в условиях свежих и влажных сугрудков (С2 , С3 ) в диапазоне абсолютных высот от 10 до 600 метров.

2. Потенциальная семенная продуктивность кедра соответствует количеству нормально развитых семяпочек в шишке. В количественном выражении она максимально достигает 174 штуки на одну шишку или 68.0% от общего количества семяпочек в ней.

3. Изменчивость количественных показателей семеношения (среднее количество шишек на одно дерево, их вес, процент выхода семян из шишек, число семян в одной шишке) имеет значительную амплитуду. Их величина зависит от индивидуальных и возрастных особенностей деревьев, метеорологических условий и обилия плодоношения и др. Средний вес шишки у различных деревьев варьирует от 86 до 152 г, а среднее количество полнозернистых семян в шишке - от 13 до 82 штук. Максимальное количество шишек на одном дереве достигает 360 штук, а количество полнозернистых семян составляет 29808 штук или 3.9 кг. Выход полнозернистых семян из шишек варьирует от 2 до 10%. Максимальная полно-зернистость в пределах отдельного дерева достигает 40%.

4. Количество полнозернистых семян, расположенных в правом и левом семяложе семенной чешуи обеих диссиметрических форм не равнозначно: в шишках правой формы большее количество полнозернистых семян расположено в левом семяложе семенной чешуи, а у левой формы

- наоборот. Анализ всхожести семян из шишек правой и левой форм и роста однолетних сеянцев свидетельствует о биологической неравноценности правых и левых форм. Высота сеянцев, выращенных из семян правых шишек в открытом грунте достоверно выше, чем из семян левых шишек на уровне значимости 0.05. Биологическая роль правизны-левизны заключается в создании мобильного механизма опыления на случай неблагоприятных метеорологических условий и играет важную роль в сохранении вида.

5. Успех опыления и, в конечном счете, процесс формирования полнозернистых семян в шишках в значительной мере зависит от сочетания метеорологических факторов в период пыления этого вида.

6. Масса 1000 семян в границах исследуемого региона имеет значительную вариабельность - от 105 до 154 г. Колебания этого показателя

главным образом зависят от индивидуальных особенностей деревьев. Из встречающихся трех цветосеменных рас: палевой, черной и коричневой в регионе преобладает последняя. По абсолютной всхожести лучше показатели у палевых семян - 63%.

7. Грунтовая всхожесть зависит от глубины заделки семян в почву. Всхожесть семян при глубине заделки в почву на 1 см оказалась достоверно выше, чем при глубине 2 см на уровне значимости 0.01 (соответственно 98 и 89%). Срок проращивания семян колеблется от 16 до 30 дней.

8. Предпосевная обработка семян после 6 месяцев хранения 0.0001%-ным раствором цитокинина повышает качественную характеристику семян с третьего класса на второй. Облучение семян дозами от 3 до 10 Грей в сочетании с предпосевной обработкой почвы фунгицидом (ТМТД) повышает всхожесть в среднем на 24%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Лесные культуры кедра на Черноморском побережье Краснодарского края предпочтительнее создавать на склонах южной экспозиции с крутизной склона до 10 градусов в условиях свежих и влажных су грудков (С2, С3) в диапазоне абсолютных высот от 10 до 600 метров.

Для выращивания посадочного материала необходимо использовать семена только с выделенных плюсовых и лучших нормальных деревьев. Оптимальный срок сбора шишек - декабрь.

Семена рекомендуется высевать в первую весну после сбора. Оптимальный срок посева - начало марта. Для получения большего количества стандартных сеянцев целесообразно высевать не более 50 полнозернистых семян на 1 погонный метр или 6-7 г полнозернистых семян.

Отделение полнозернистых семян от пустых осуществляется в процессе их замачивания перед посевом после их 4-6 часового пребывания в емкости с водой путем удаления последних с поверхности.

Перед посевом семян в почву следует производить их сухое протравливание фунгицидом ТМТД. После замачивания одни сутки в воде семена необходимо подсушить до состояния сыпучести и затем обработать ТМТД. Норма расхода - 6 г препарата на 1 кг семян. Глубина заделки семян в почву-1 см.

Для повышения качественной характеристики семян рациональна предпосевная обработка семян 0.0001% -ным раствором цитокинина.

Для повышения грунтовой всхожести и более раннего появления всходов рекомендуется предпосевное облучение семян гамма-квантами дозой 7 Грей при мощности дозы облучения 3. 75 Гр/мин и 4 Грей - при мощности

дозы 1.96 Гр/мин. С целью повышения выхода сеянцев целесообразно облученные семена высевать в почву, предварительно обработанную фунгицидом ТМТД.

При заготовке семенного материала необходимо разделять шишки на правую и левую формы по указанному нами признаку и после извлечения полнозернистых семян производить раздельные посевы.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Некоторые вопросы интродукции и размножения кедров на Черноморском побережье Краснодарского края // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе. Тр. Кавказского филиала ВНИИЛМа. 1985. Вып. 18. - С. 38-44.

2. Использование фунгицидов для повышения выхода сеянцев кедра гималайского // Лесное хозяйство, озеленение, интродукция, акклиматизация и защита растений; Тез. докл. XXI сессии Совета ботанических садов Закавказья. - Тбилиси, 1985,-С. 129-130.

3. Влияние гамма-облучения на всхожесть семян кедра гималайского - М., - С. 199-202.- Деп. в ЦБНТИлесхоз 4.10.86 г., № 470- лх.

4. О некоторых особенностях семеношения кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края. - М„ - С. 85-89. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 11.03.87 г., № 522- лх.

5. Влияние гамма-облучения семян на грунтовую всхожесть и рост сеянцев хвойных интродуцентов // Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа: Тез. докл. науч.- праюг. конф. 13-15 апреля 1988 г. в Сочи. - Краснодар, 1988. - С. 53-54.

6. Полнозернистость семян кедра гималайского в шишках правой и левой форм И Интродукция, селекция, физиология, биохимия и защита растений, декоративное садоводство и лесное хозяйство: Тез. докл. XXIII сессии Совета ботанических садов Закавказья. - Батуми, 1988. - С. 96-97.

7. Всхожесть и развитие сеянцев из семян разных цветосеменяых рас // Лесное хозяйство, озеленение, интродукция и защита растений: Тез. докл. XXIV сессии Совета ботанических садов Закавказья - Тбилиси, 1990,- С. 5354. (в соавторстве с В.Н. Ананченко, Н.В. Петренко.)

8. К методике определения левой и правой форм шишек кедра гималайского // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов. - Умань, 1991. - С. 56.

9. Влияние гамма-лучей на всхожесть семян, рост сеянцев и укореняемость черенков интродуцентов // Экологические основы ведения хозяйства в горных лесах. Тр. НИИГОРЛЕСЭКОЛ. 1994. - С. 129-135.

Жестсрев Александр Максимович Исследование семенной продуктивности и качества семян

кедра гималайского Подписано в печать Формат 60x84 1/16

Объем 1. 0 печ. л. Тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Жестерев, Александр Максимович, Сочи

■г * ! *""' » ***;

'' '' з ;

' V« ^

Федеральная служба лесного хозяйства России НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГОРНОГО ЛЕСОВОДСТВА И ЭКОЛОГИИ ЛЕСА (НИИГОРЛЕСЭКОЛ)

На правах рукописи

Жестерев Александр Максимович

ИССЛЕДОВАНИЕ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА СЕМЯН

КЕДРА ГИМАЛАИСКОГО

06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАЕН

В.К. Калуцкий кандидат сельскохозяйственных наук, академик РАЕН Г.К.Солнцев

Сочи 1998

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ .............................................4

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА .................................8

2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ, ОБЪЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ............................17

2.1. Программа исследований...........................17

2.2. Методика исследований............................17

2.2.1. Выбор объектов исследований....................17

2.2.2. Методика полевых работ и обработка данных......19

2.3. Объемы экспериментальных работ...................23

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИИ.....25

3.1. Географические характеристики региона ...........25

3.2. Орография, геоморфология и почвы.................25

3.3. Климат...........................................29

3.4. Характеристика растительности и объектов исследований.....................................33

4. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИИ В РЕГИОНЕ..............38

5. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ...........................50

5.1. Вступление в генеративную Фазу и процесс Формирования урожая..............................50

5.2. Качественная и количественная оценка семенной продуктивности...................................54

5.2.1. Потенциальная семенная продуктивность..........54

5.2.2. Реальная семенная продуктивность.............. . 56

5.2.3. Семенная продуктивность и возраст дерева.......64

5.2.4. Оценка завязавшихся, но невызревших семян......67

5.2.5. Продуктивность шишек правой и левой Форм.......69

6. КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЯН .................74

6.1. Влияние метеорологических условий на качество семян............................................74

6.2. Посевные качества семян........................78

7. ДИНАМИКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН И РОСТ ОДНОЛЕТНИХ

СЕЯНЦЕВ ...........................................83

7.1. Анализ всхожести семян и энергии прорастания.....83

7.2. Стимулирование прорастания семян.................87

7.2.1. Действие регуляторов роста на прорастание

семян..........................................87

7.2.2. Действие гамма-облучения семян на всхожесть

и рост сеянцев.................................90

7.3. Всхожесть семян из шишек левой и правой Форм.....96

ВЫВОДЫ ..............................................101

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ............................103

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.....................105

ВВЕДЕНИЕ

Интродукционный опыт, накопленный в России на протяжении полутора столетий, представляет большую ценность для обогащения лесного Фонда новыми ценными древесными видами и является важным резервом в улучшении качественного состава и повышении продуктивности лесов.

Одним из ценных хвойных экзотов для Черноморского побережья Кавказа является кедр гималайский. Это подтверждает международный симпозиум в Турции, посвященный вопросам расширения естественных и искусственных кедровых насаждений /129/.

Анализ интродукции кедра в регионе показал, что он по продуктивности превосходит многие местные породы /30, 35, 53/.

Актуальность темы. Одним из путей повышения общей продуктивности, улучшения качественного состава и рекреационных свойств лесов является искусственное лесоразведение ценных для лесного хозяйства экзотов, характеризующихся быстрым ростом, биологической устойчивостью и высокой производительностью. К числу перспективных видов, хорошо зарекомендовавших себя в условиях Черноморского побережья Краснодарского края, относится кедр гималайский. Широкое внедрение этого экзота в леса зеленой зоны сдерживается из-за недостаточного обеспечения хозяйств высококачественным посевным и посадочным материалом. При этом ряд исследователей (Зебелин, 1939,- Никифоров, Кузнецов, 1973,- Истратова, Коркешко, 1974) отмечают низкое качество его семян. Поскольку он размножается преимущественно семенами.

то изучение семенной продуктивности и выяснение причин низкого качества его семян для успешного введения в культуру и разработка рекомендаций по выращиванию качественного посадочного материала имеет научное и хозяйственное значение.

Цель и задачи исследований. Изучить семенную продуктивность и качество семян кедра гималайского на Черноморском побережье Краснодарского края.

В соответствии с целью работы задачи исследований состояли в следующем: подбор и селекционная оценка плодоносящих лесных культур и биоргупп, установление величины семенной продуктивности и урожая семян с учетом диссиметрической изменчивости шишек, определение качества семян изучаемого вида, выяснение динамики семенной продуктивности; установление зависимости семенной продуктивности и качества семян от условий Формирования и внешней среды.

Объекты исследований. Лесные культуры на территории Лоос-кого опытного лесхоза НИИгорлесэкол и Сочинского национального парка (НП) Краснодарского края и биогруппы в Дендрарии НИИгорлесэкол, парках побережья и городских посадках.

Научная новизна. В регионе впервые проведено определение реальной семенной продуктивности кедра с учетом диссиметрической изменчивости шишек. Для оценки посевных качеств семян и стимулирования их всхожести впервые использовано гамма- облучение. Обследовано и проанализировано санитарное состояние существующих лесных культур и биогрупп, дана их селекционная оценка с выделением плюсовых деревьев. Проанализировано влияние основных климатических Факторов на качество его семян.

Обоснованность и достоверность результатов исследований

базируется на массовом экспериментальном материале, полученном при изучении семенной продуктивности и качества семян в течение 9 лет с использованием современных методик. Обработка и анализ материалов выполнены с применением статистических методов.

На защиту выносятся: материалы по селекционной оценке и санитарному состоянию насаждений кедра гималайского в регионе,-полученные результаты о семенной продуктивности и качестве семян с учетом диссиметрической изменчивости шишек,- динамика всхожести семян при различных способах подготовки их к посеву,-установленные зависимости качества семян от метеофакторов,- рекомендации производству по выращиванию посадочного материала.

Практическая значимость. Настоящая работа является составной частью исследований, выполненных НИИгорлесэкол по инт-родукционной тематике с 1981 по 1990 гг., связанной с усовершенствованием методов интродукции и акклиматизации древесных пород с целью отбора более ценных из них для внедрения в лесо-хозяйственное производство и разработкой технических условий на сеянцы деревьев и кустарников.

Выделенные в процессе исследований плюсовые и лучшие нормальные деревья кедра гималайского и результаты анализа качества продуцируемых им семян позволят обеспечить сбор качественного семенного материала для питомнического хозяйства региона. Использование разработанных условий на сеянцы в зоне Черноморского побережья России обеспечит получение стандартного качественного посадочного материала для создания лесных культур в регионе. Определена радиочувствительность семян и рекомендованы для практики дозы облучения, стимулирующие энергию

прорастания и грунтовую всхожесть.

Результаты исследований использованы при разработке ГОСТ 3317 - 90 "Сеянцы деревьев и кустарников. Технические условия?

Выделены плюсовые деревья с занесением в Государственный реестр плюсовых деревьев по Краснодарскому краю.

Основные научно-технические разработки внедрены в Лооском опытном лесхозе.

Личный вклад. Программа исследований и все работы по сбору экспериментального материала, его обработке и анализу выполнены самостоятельно автором. Пробные площади заложены с участием автора.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на 3 научных конференциях аспирантов и научных сотрудников ВНИИЛМ в 1985, 1986 и 1987 годах в г. Пушкино Московской обл.; научно-практической конференции "Интенсификация лесохозяйственного производства Северного Кавказа", г.Сочи. 1988 г.; IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцен-тов "Репродуктивная биология интродуцированных растений", г. Умань, 1991 год и опубликованы в 9 научных работах.

Обьем и структура работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 29 таблиц, 11 рисунков. Содержит введение, 7 глав, выводы и рекомендации производству, список литературы из 134 наименований.

Диссертационная работа выполнена в НИИгорлесэкол, большая помощь в сборе экспериментального материала оказана автору соисполнителями научных тем : Бучманом C.B., Ананченко В.Н., Гра-щенковой A.M. Всем им автор выражает искреннюю благодарность.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Род кедр (Cedrus Trew) принадлежит к трибе Lariceae, включающей роды, у которых хвоя на укороченных побегах собрана в пучки, а на удлиненных одиночная /66/. Представлен четырьмя видами, первый из которых произрастает в Гималаях, а остальные три в Средиземноморье /35/: кедр гималайский (Cedrus deodara G.Don fil.), кедр атласский (Cedrus atlantika Manetti), кедр ливанский ( Cedrus Iibani A.Rich.), кедр короткохвойный (Cedrus brevifolia Henry), причем кедр атласский имеет две разновидности.- кедр атласский телльский (Cedrus atlantica tellica Gaussen) из приморских гор Телль-Атласа и кедр атласский сред-неатласский (Cedrus atlantica meridionales Gaussen) из внутренних гор Сахарного и Высокого Атласа. Кедр ливанский также представлен двумя разновидностями : кедр ливанский анатолийский (C.libani anatolica Gaussen) из гор Тавра (Турция) и кедр ливанский из Ливана и Сирии /60, 62/.

У кедра гималайского на родине имеются три типа кедровых лесов.- первый - в засушливой зоне внутренних районов Гималаев, второй - на переходных горных кряжах и в долинах, третий - в окраинных областях, где наиболее проявляется влияние муссонов и где более высокая скорость роста /29/.

Кедры ливанский, атласский и гималайский впервые интроду-цированы в Россию соответственно в 1826, 1842 и 1850 годах, а кедр короткохвойный - в 1972 году семенами с острова Кипр. Причем репродуктивный материал первых трех видов кедров поступил в Россию не из естественных мест обитания, а реинтродуци-

рован из стран Юго-Западной Европы /62/. где в настоящее время они широко распространены в парках и лесных культурах.

На Черноморское побережье Кавказа кедры гималайский, атласский и ливанский были интродуцированы из Крыма в конце прошлого столетия и в настоящее время в разной степени представлены в парках и лесных культурах Черноморского побережья Краснодарского края.

В регионе исследований наиболее распространен кедр гималайский, плодоносящих лесных культур кедра атласского в регионе исследований нет /46, 90/. Кедр гималайский предпочитает области с обильными осадками от 750 до 1750 мм, мягкими многоснежными зимами и плодородными почвами, достаточно влажными и проницаемыми, образованными на граните, глинистом сланце /111, 121/. Ю.А. Акимов и С.И. Кузнецов /4/ отмечают, что в благоприятных условиях (при защите от ветра) он может выносить морозы до - 22° С, а в отдельных случаях до - 37° С. Лучше всего он растет на некарбонатных и малокарбонатных почвах, сформировавшихся на глинистых сланцах и продуктах выветривания или смешанном делювии известняков и глинистых сланцев. Те же авторы отмечают, что этот вид представляет интерес не только как декоративное растение, но и как источник летучих Фитонцидов. По антимикробной деятельности терпены этого кедра превосходят сосну крымскую, кипарис вечнозеленый, лавр благородный. В связи с этим его целесообразно использовать в зоне курортов.

Современный ареал кедра гималайского простирается от Афганистана до Непала на 1000 км. в высотной зоне от 1200 до 4000 м. С.И.Кузнецов /62/ считает, что в истории развития ареала рода кедр наиболее важную роль сыграли экологические Фак-

торы и представители рода кедр исторически связаны с горными районами юга СССР, которые представляют благоприятный регион для их хозяйственного использования.

Развитие репродуктивных структур у кедра гималайского в естественном ареале изучено достаточно хорошо. Наиболее ранние работы по репродуктивным структурам опубликованы в 1922 году /133/. Развитию его репродуктивных структур в естественном ареале посвящена также работа Р.Maheswary. C.Biswas. 1970 /131/.

Однако, как справедливо отмечают И.А.Ругузов и С.И Кузнецов /95/, интродукция этого экзота в разные эколого-географи-ческие районы земного шара отразилась на биологии его развития, в частности на генеративной сфере.

В.М.Арнольди /7/ впервые приводит ряд ценных наблюдений по развитию его генеративной сферы в культуре.

Структура пола и семеношение в условиях культуры изучено Ю.П.Никифоровым и С.И Кузнецовым /81/. Обследование показало, что мужские особи составляют 45%, женские - 12%, однодомные особи отсутствуют в крымских насаждениях кедра гималайского. Однако дальнейшее изучение структуры пола С.И.Кузнецовым /63/ показало, что соотношение двудомных и однодомных экземпляров составляет (в возрасте до 40 лет) в Крыму 11.5:1, в Закавказье - 35:1. Вышеизложенное показывает, что этот вид можно считать двудомным. Подобный Факт отмечают ряд авторов /132. 134/ у кедра гималайского на родине. Однако в научной литературе о дифференциации пола у голосеменных, в том числе и у семейства сосновых, имеются некоторые расхождения в вопросе о степени половой дифференциации, в частности о существовании у хвойных

настоящих половых Форм, то есть чисто мужских и чисто женских особей. Одни авторы отрицают /45, 51, 65, 75, 123/, другие признают /70, 87, 132/ существование однополых особей. Отмечается /64/, что если для первых лет семеношения кедра сибирского свойственно образование однополых зачатков - кедр как бы проходит Фазу двудомности, но и раздельнополости, то через 7-10 лет начинается Формирование смешанного генеративного яруса кроны и он переходит к Фазе однодомности. E.H. Муратова указывает /75/, что у многих растений, в том числе и у голосеменных, половые хромосомы до сих пор не выявлены. Генетическая природа дифференциации пола очень сложна. В онтогенезе растений под влиянием условий среды может произойти полное превращение пола в противоположный.

Полнозернистость по данным Ю.П. Никифорова и С.И. Кузнецова /81/ достигает 52%. Из заложившихся женских шишек заканчивают развитие 10%. Гибель шишек происходит в три периода: до опыления погибает 10%, после опыления 50% и в начале вегетации в следующем году 30%. Авторы отмечают, что основная причина гибели женских шишек - отсутствие или недостаточность опыления.

Сравнительное изучение развития пыльцы всех видов рода кедр из естественного ареала и районов культуры проведено И.А.Ругузовым и С.И.Кузнецовым /95/. Ими установлена тенденция к уменьшению основных параметров тела и воздушных мешков пыльцевых зерен в условиях культуры.

Исследования ряда авторов /104, 106/ показали, что у кедра гималайского, пыльцевые зерна которого снабжены двумя воздушными мешками, основная масса пыльцы рассеивается в радиусе

50 метров. Успех опыления в значительной мере зависит от погодных условий в период опыления, а также от соотношения и размещения мужских и женских деревьев. Высокая влажность воздуха резко сокращает дальность разлета пыльцевых зерен, ускоряет их оседание, из-за чего большинство семяпочек остаются неопыленными.

По данным V. КоБк1 /128/, изучавшем опыление в популяциях сосны и ели, насыщенность воздуха пыльцой этих видов увеличивается по восходящей от земли. Наибольшая плотность пыльцы была на высоте 120-150 м. Он отмечает, что 10% семяпочек опыляются собственной пыльцой, 20% - пыльцой от четырех соседних деревьев, 30% - пыльцой от 20 деревьев, т.е. успех опыления на 60% зависит от 25 деревьев, расположенных в непосредственной близости от контрольного. Он пришел к выводу, что в насаждениях, занимающих большие площади, отдельное дерево получает половину пыльцы от деревьев, которые растут в радиусе 53 метров.

Изучая развитие репродуктивных структур у кедра гималайского в Крыму Л.У Склонная и И.А.Ругузов /106/ установили, что наиболее чувствительными к изменению экологических условий оказались Фазы микроспорогенеза и опыления. Формирование репродуктивных структур у этого вида в Крыму в сравнении с естественным ареалом происходит несколько различно, хотя продолжительность репродуктивного цикла от заложения мужских и женских шишек до созревания семян одинакова - 18 месяцев.

Изучая строение женской шишки кедра гималайского в связи с семенной продуктивностью в Крыму И.А Ругузов. Л.У.Склонная и С.И Кузнецов /97/ пришли к выводу, что потенциальную семенную продуктивность деревьев можно определить в год опыления по

числу чешуй с семяпочками, способными принимать пыльцу в пер�