Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование роли простагландинов в регуляции транспорта воды и ионов в толстой кишке

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родионова, Елена Анатольевна

Введение

Глава 1. Механизмы всасывания ионов и воды в толстой кишке обзор литературы)

1.1. Транспорт ионов в толстой кишке

1.2. Гормональная регуляция транспорта ионов и воды в толстой кишке

1.3. Влияние простагландинов на транспорт электролитов в толстой кишке

1.4. Участие аквапоринов во всасывании жидкости в толстой кишке

Глава 2. Материал и методы

Глава 3. Результаты

3.1. Особенности ультраструктуры клеток эпителия толстой кишки

3.2. Структура клеток эпителия при различной интенсивности всасывания жидкости в толстой кишке

3.3. Всасывание воды и ионов в толстой кишке

3.3.1. Зависимость всасывания жидкости от осмоляльности раствора у слизистой оболочки толстой кишки

3.3.2. Влияние аргинин вазотоцина и удаления аутакоидов на осмотическую проницаемость толстой кишки

3.3.3. Влияние добавления простагландина Е2 на скорость всасывания жидкости в толстой кишке

3.3.3. Влияние простагландина Е2 на содержание воды и ионов в стенке толстой кишки

3.4. Всасывание воды и транспорт ионов в коже 94 Литературная справка

3.4.1. Роль аутакоидов в регуляции проницаемости кожи лягушки для воды

3.4.2. Влияние удаления аутакоидов и простагландина Е2 на трансэпителиальную разность потенциалов и ток короткого замыкания в коже лягушки

3.4.3. Влияние аутакоидов на содержание воды и ионов в коже лягушки

3.5. Влияние вазопрессина на выделение аквапорина из клеток эпителия толстой кишки в раствор у слизистой оболочки толстой кишки

Глава 4. Обсуждение

Глава 5. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование роли простагландинов в регуляции транспорта воды и ионов в толстой кишке"

Актуальность проблемы. Поддержание постоянства внутренней среды является одним из условий нормального функционирования организма. Исследование механизмов, которые обеспечивают динамическое равновесие параметров внутренней среды и стабильную работу физиологических систем, представляет большой интерес для изучения фундаментальных проблем физиологии и клиники. В регуляции водного баланса организма участвуют почки, кожа, в осморехуляции из всех отделов желудочно-кишечного тракта особенное значение имеет толстая кишка. Клетки эпителия осморегупирующих органов отличаются по способности к транспорту ионов и проницаемости для воды. Эти эпителии можно разделить на три группы, к одной из них относятся эпителии с постоянно высокой осмотической проницаемостью, что обусловливает возможность постоянного всасывания воды по осмотическому градиенту вслед за реабсорбируемыми веществами (проксимальный каналец нефрона, тонкая кишка) (Zeuthen, 1992; Quigley, Ваши, 1996). К другой группе принадлежат эпителии с постоянно низкой осмотической проницаемостью в сочетании со способностью к транспорту ионов против электрохимического градиента (толстый восходящий отдел петли нефрона) (Rivers et al., 1998; Grunewald et al., 2001). Наконец, имеются эпителии с низкой проницаемостью для воды, которая повышается после добавления антидиуретического гормона (собирательные трубки почки млекопитающих, кожа и мочевой пузырь бесхвостых амфибий) (Calamita et al., 1994; Sabolic, Brown, 1994; Abrami et al., 1997; Nielsen et al., 2002). Недавно было показано в экспериментах на эпителии мочевого пузыря лягушки, что его клетки секретируют во внеклеточную среду аутакоиды, которые способствуют поддержанию низкого уровня проницаемости эпителия для воды (Natochin et al., 1996, 1998, Наточин и др., 2000). Эти данные свидетельствовали о существовании кроме нервного и эндокринного контроля регуляции проницаемости для воды еще и паракринного механизма стабилизации осмотической проницаемости. Данные о роли удаления аутакоидов в регуляции проницаемости и транспорта ионов в толстой кишке отсутствуют. Представляло интерес выяснить ультраструктуру толстой кишки, влияние аутакоидов на ее функции по всасыванию воды и ионов, участие аквапорина 2 в изменении осмотической проницаемости и сравнить роль в осморегуляции организма толстой кишки наряду с другими осморегулирующими органами.

Цель работы. Целью настоящей работы явилось исследование роли аутакоидов в регуляции транспорта ионов и воды в толстой кишке лягушки и сопоставить механизмы регуляции этих процессов с функцией других осморегулирующих эпителиев, в частности кожи лягушки. Задачи работы.

1) Электронномикроскопическое исследование особенностей улмраструктуры клеток эпителия толстой кишки при различной интенсивности всасывания воды.

2) Изучение роли аутакоидов в регуляции осмотической проницаемости эпителия толстой кишки.

3) Изучение роли аутакоидов и вазотоцина в регуляции всасывания воды и транспорта натрия в коже лягушки.

4) Исследование роли аквапорина 2 в регуляции функций толстой кишки.

5) Сопоставление реакции толстой кишки и кожи лягушки на действие вазотоцина и простагландина Е2.

Научная новизна. В настоящей работе впервые описана ультраструктурная организация клеток эпителия толстой кишки лягушки. Выявлены отличия в распределении специфических гранул, локализации элементов цитоскелета и величине межклеточных расстояний в условиях различной интенсивности всасывания жидкости.

Впервые показано, что удаление аутакоидов из раствора со стороны серозной оболочки толстой кишки или блокада синтеза простагландинов приводят к увеличению осмотической проницаемости толстой кишки. Добавление простагландина Е2 в раствор со стороны серозной оболочки толстой кишки снижает всасывание воды.

Впервые установлено, что удаление аутакоидов из раствора Рингера со стороны внутренней поверхности кожи лягушки приводит к увеличению осмотической проницаемости и транспорта ионов натрия, а добавление простагландина Е2 к этому раствору вызывает снижение осмотической проницаемости и угнетение транспорта натрия в коже лягушки.

Впервые показано, что в регуляции объема клеток эпителия толстой кишки и кожи принимает участие простагландин Е2.

Впервые обнаружено, что в растворе, омывающем слизистую оболочку толстой кишки крысы, присутствует аквапорин 2, а аргинин вазопрессин увеличивает его выделение в раствор у слизистой оболочки толстой кишки.

Результаты исследования указывают на сходство механизмов регуляции транспорта воды и ионов в различных осморегулирующих эпителиях.

Научно-практическая значимость работы. Результаты диссертации используются в курсах лекций «Физиология почки и водно-солевого обмена» и «Физиология пищеварения», читаемых на медицинском факультете Санкт-Петербургского государственного университета. Положения, выносимые на защиту.

1) Аутакоиды участвуют в регуляции осмотической проницаемости эпителия толстой кишки.

2) Удаление аутакоидов со стороны внутренней поверхности кожи приводит к увеличению осмотической проницаемости и транспорта ионов натрия, а добавление простагландина Ег к внутренней поверхности кожи лягушки вызывает снижение осмотической проницаемости и угнетение транспорта натрия в коже.

3) Ультраструктура гранулярных клеток эпителия толстой кишки зависит от интенсивности всасывания жидкости в толстой кишке лягушки. 9

4) В регуляции объема клеток эпителия толстой кишки и кожи принимает участие простагландин Е2.

5) Аквапорин 2 участвует в регуляции осмотической проницаемости клеток эпителия толстой кишки крысы.

Апробация работы. Результаты исследования доложены и обсуждены на на XVIII съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова (Казань, 2001г.), Всероссийской конференции «Клеточная биология на пороге XX века» (Санкт-Петербург, 2000г.), на 3-й и 4-й Всероссийских конференциях молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2000г. и 2001г.), на 8-м Международном симпозиуме по детской нефрологии: гены, морфогенез и функция (Канада, 2001г.).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Родионова, Елена Анатольевна

Выводы.

1. В эпителии толстой кишки лягушки выявлены три типа клеток -гранулярные, митохондриальные и слизистые. В гранулярных клетках выявлено нормальное распределение внутримембранных частиц (ВМЧ), при повышении осмотической проницаемости их количество не изменяется. При увеличении всасывания воды возрастает количество слияний мембран гранул с апикальной мембраной, изменяется локализация элементов цитоскелета и увеличиваются межклеточные промежутки. При низком уровне всасывания воды в гранулярных клетках обнаружены нецентросомные микротрубочки наряду с обычными.

2. Скорость всасывания жидкости из просвета толстой кишки лягушки наиболее высока при наличии в нем гипотонического раствора Рингера и ниже в случае стандартного раствора Рингера. При добавлении к раствору Рингера у серозной оболочки 10 нмоль аргинин вазотоцина скорость всасывания воды по осмотическому градиенту в толстой кишке увеличивается.

3. Удаление аутакоидов из раствора у серозной оболочки толстой кишки или блокада синтеза простагландинов 0,01 мМ индометацина приводит к увеличению осмотической проницаемости толстой кишки; аргинин вазотоцин на фоне удаления аутакоидов увеличивает, простагландин Е2 снижает скорость всасывания жидкости в толстой кишке лягушки.

4. Удаление аутакоидов, секретируемых клетками кожи в раствор Рингера у ее внутренней поверхности, а также блокада синтеза простагландинов 0,01 мМ индометацина приводит к увеличению проницаемости для воды и снижению трансэпителиальной разности потенциалов в коже лягушки. Введение в раствор Рингера у внутренней поверхности кожи лягушки 0,1 мкМ простагландина Е2 сопровождается снижением осмотической проницаемости и увеличением трансэпителиальной разности потенциалов.

5. Степень гидратации стенки толстой кишки и кожи зависит от осмоляльности раствора у слизистой оболочки. Под влиянием простагландина Е2 происходит уменьшение содержания жидкости в ткани толстой кишки и кожи лягушки.

6. После действия аргинин вазопрессина в толстой кишке крысы аквапорин 2 поступает из апикальных мембран клеток эпителия в раствор у слизистой оболочки толстой кишки.

7. Механизмы регуляции транспорта ионов и воды в толстой кишке и коже лягушки сходны с описанными для мочевого пузыря амфибий и собирательных трубок почки млекопитающих. Регуляция проницаемости для воды и ионов в осморегулирующих эпителиях осуществляется с участием антидиуретического гормона и простагландина Е2.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Родионова, Елена Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Гончаревская O.A., Наточин Ю.В. Простагландин Е2 ингибирует реабсорбцию ионов магния в дистальном канальце почки тритона. ДАН. 1994. Т. 337. N 1. С. 125-127.

2. Иванова JI.H. Регуляция потребления воды и натрия. В кн.: Физиология водно-солевого обмена и почки. СПб, Наука, 1993. С. 25-42.

3. Комиссарчик Я.Ю, Наточин Ю.В., Снигиревская Е.С., Шахматова Е.И. Реорганизация тубуло-вакуолярной системы клеток при стимуляции транспорта воды вазопрессином. ДАН СССР. 1982. Т. 265. N 4. С.999-1000.

4. Комиссарчик Я.Ю., Снигиревская Е.С. 1990. Участие внутриклеточных мембран в формировании высокопроницаемых участков плазматической мембраны эпителиальных клеток при стимуляции вазопрессином транспорта воды. Цитология. Т. 32. N 11. С. 135-149.

5. Комиссарчик Я.Ю., Снигиревская Е.С. Электронно-микроскопический анализ механизмов встраивания доменов высокой водной проницаемости в апикальную мембрану клеток мочевого пузыря лягушки. Биол. мембраны. 1991. Т. 8. N 11. Р. 1216-1217.

6. Комиссарчик Я.Ю., Снигиревская Е.С., Брудная М.С., Шахматова Е.И., Наточин Ю.В. 1998. Улыраструткруная организация основных клеток эпителия мочевого пузыря форели при различном уровне вводной проницаемости. Цитология. Т. 40. N 12. С. 1010-1016.

7. Машанский В.Ф., Винниченко JI.H., Наточин Ю.В. Электронномикроскопическое исследование эффекта питуитрина на мочевой пузырь лягушки. Цитология. 1966. Т. 8. С.23-29.

8. Наточин Ю.В. Эволюция водно-солевого обмена и почки. В кн.: Эволюционная физиология. Ч. 2. 1983. Л., Наука. С.371-426.

9. Наточин Ю.В., Пруцкова Н.П, Шахматова Е.И. Динамика увеличения осмотической проницаемости и восстановления водонепроницаемости мочевого пузыря лягушки. Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т. 87. № Ю. С. 1095-1105.

10. Наточин Ю.В., Чапек К. Методы исследования транспорта ионов и воды. Почечные канальцы, кожа, мочевой пузырь. JL, Наука, 1976. С.220.

11. Никольский H.H. Всасывание воды и одновалентных ионов. В кн.: Физиология всасывания. JI., Наука, 1977. С. 122-151.

12. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация. СПб.: Наука, 1999. -281с.

13. Овсянников В.И., Березина Т.П. Стрессорное торможение сократительной активности подвздошной, слепой и толстой кишки у кроликов. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2001. Т. 87. № 10. С. 1393-401.

14. Уголев А.М., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения. В кн.: Эволюционная физиология. Ч. 2. 1983. Л., Наука. С.301-370.

15. Уразаев А.Х. Натрий-калий-хлорный котранспорт клеточной мембраны. Усп. Физиол. Наук, 1998. Т. 29. N 2. С. 12-38.

16. Шахматова Е.И., Пруцкова Н.П., Наточин Ю.В. Исследование эффективности простагландинов и простациклина в снижении осмотической проницаемости мочевого пузыря лягушки. Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т. 83. № Ц-12. С. 168-172.

17. Abrami L., Gobin R., Berthonaud V., LamThanh H., Ripoche P., Verbavatz J.M. Eur. J. of Cell Biol. 1977. V.73. P.215-221.

18. Acher R., Chauvet J., Rouille Y. Adaptive evolution of water homeostasis regulation in amphibians: vasotocin and hydrins. Biol. Cell. 1997. V. 89. N 5-6. P. 283-291.

19. Ashby B. Co-expression of prostaglandin receptors with opposite effects: a model for homeostatic control of autocrine and paracrine signaling. Biochem. Pharmacol. 1998. V. 55. N 3. P.239-46.

20. Ausiello D.A., Hartwig J., Brown D. Membrane and microfilament organization and vasopressin action in transporting epithelia. Soc Gen Physiol Ser. 1987. V. 42. P. 259-75.

21. Bakos P., Ponec J., Lichardus B. Comparison of the effect of dDAVP and AVP on sodium transport in the frog skin. Gen. Physiol. Biophys. 1990. V.9. N 1. P.71-81.

22. Barry E., Hall W.J. Stimulation of sodium movement across frog skin by prostaglandin E}. J. Physiol. 1969. V. 200. N 1. P. 83P-84P.

23. Bennet A., Fleshner B. Prostaglandins and gastrointestinal tract. Gastroenterology. 1970. V. 59. P. 790-800.

24. Bentley P.J. Endocrines and osmoregulation. A comparative account of the regulation of water and salt in vertebrates. Berlin, Heidelberg, New York: Springer; 1971.

25. Binder H.J, Sandle G.E., 1994 Electrolyte transport in the mammalian colon. In.: Physiology of the gastrointestinal tract. New York: Raven, 1994. P.2133-2171.

26. Binder H.J., Singh S.K., Geibel J.P., Rajendran V.M. Novel transport properties of colonic crypt cells: fluid absorption and Cl-dependent Na-H exchange. Comp. Biochem. Physiol. A Physiol. 1997 V.118. N 2. P.265-9.

27. Bjerregaard H.F., Nielsen R. Prostaglandin E2-stimulated glandular ion and water secretion in isolated frog skin (Rana esculenta). J Membr Biol. 1987. V. 97. N 1. P.9-19.

28. Blekman D., Naftalin R.J. Hypertonic fluid absorption from rabbit descending colon in vitro. Am. J. Physiol. 1990. V. 258. N 3 Pt. 1. P.G377-90.

29. Brasitus T.A., Dudeja P.K., Worman H.J., Foster E.S. The lipid fluidity of rat colonic brush-border membrane vesicles modulates Na+-H+ exchange and osmotic water permeability. Biochim Biophys Acta. 1986. V. 855 N 1. P. 16-24.

30. Bridges R.J., Nell G., Rummel W. Influence of vasopressin and calcium on electrolyte transport across isolated colonic mucosa of the rat. J. Physiol. 1983. V. 338. P.463-475.

31. Bridges R.J., Rummel W., Wollenberg P. Effect of vasopressin on electrolyte transport across isolated colon from normal and dexamethasone-treatedrat. J. Physiol. 1984. V. 355. P. 11-23,

32. Brown D., Weyer P., Orci L. Vasopressin stimulates endocytosis in kidney collecting duct principal cells. Eur. J. Cell Biol. 1988. V. 46. P. 336-341.

33. Calamita G, Mola MG, Svetlo M. Presence in frog urinary bladder of proteins immunologically related to the aquaporin-CHIP. Eur. J. Cell. Biol. 1994. N 2. P.222-8.

34. Canessa C.M., Merillat A.M., Rossier B.C. Membrane topology of the epithelial sodium channel in intact cells. Am. J. Physiol. 1994. V. 267. N 6 Pt 1. P.C 1682-90.

35. Chevalier J., Bourguet J., Hugon J.S. Membrane-associated particles: distribution in frog urinary bladder epithelium at rest and after oxytocin treatment. Cell Tissue Res. 1974. V. 152. P. 129-140.

36. Clarcke L.L., Argenzio R.A. NaCl transport across equine proximal colon and the effect of endogenous prostanoids. Am J Physiol. 1990. V. 259 N 1 Pt. 1. P.G62-9.

37. Clauss W. Molecular physiology of colonic epithelial sodium absorption. Dtsch. Tierarztl. Wochenschr. 1998. V. 105. N 12. P.453-5.

38. Clauss W., Biehler K.H.; Schafer H., Wills N.K. Ion transport and electrophysiology of the early proximal colon of rabbit. Pflugers-Arch. 1987. V. 408 N 6. P.592-9

39. Cole N. B., Lippincott-Schwartz J. Organization of organelles and membrane traffic by microtubules. Curr. Opin. Cell Biol. 1995. V.7. P.55-64.

40. Craven P.A., DeRubertis F.R. Patterns of prostaglandin synthesis and degradation in isolated superficial and proliferative colonic epithelial cells compared to residual colon. Prostaglandins. 1983. V. 26 N 4. P.583-604.

41. Cummings J.H. Colonic absorption: the importance of short chain fatty acids in man. Scand. J. Gastroenterol. Suppl. 1984. V. 93. P. 89-99.

42. Cuthbert A.W. Regulation of transepithelial ion transport by intracellular calcium ions. Pflugers-Arch. 1985. V. 405 Suppl. 1. P.S 127-30

43. Date Y., Nakazato M., Matsuo H. Guanylin family: new intestinal peptides regulating salt and water homeostasis. Nippon. Rinsho. 1998. V. 56. N 9. P. 2427-32.

44. De La Horra M.C., Cano M., Peral MJ. Calonge M.L., Ilundain A.A. Hormonal regulation of chicken intestinal NHE and SGLT-1 activities. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2001. V. 280. N 3. P.R655-60.

45. Del Castillo J.R., Sepulveda F.V. Activation of an Na+/K+/2C1- cotransport system by phosphorylation in crypt cells isolated from guinea pig distal colon. Gastroenterology. 1995. V. 109. N 2. P.387-96.

46. Dennhardt R., Lingelbach B., Haberich F.J. Intestinal absorption under the influence of vasopressin: studies in unanaesthetised rats. Gut. 1979. V. 20. N 2. P. 107-13.

47. Ding M., Kinoshita Y., Kishi K., Nakata H., Hassan S., Kawanami C., Sugimoto Y., Negishi M., Narumiya S., Ishikawa A., Chiba T. Distribution of prostaglandin E receptors in the rat gastrointestinal tract.Prostaglandins. 1997. V. 53 N3. P. 199-216.

48. Donowitz M., Welsh M.J. Ca2+ and cychc AMP in regulation of intestinal Na, K, CI transport. Annu.Rev. Physiol. 1986. V. 48. P. 135-150.

49. DuBois R.N., Awad J.; Morrow J., Roberts L.J. 2nd, Bishop P.R. Regulation of eicosanoid production and mitogenesis in rat intestinal epithelial cells by transforming growth factor-alpha and phorbol ester. J. Clin. Invest. 1994. V. 93 N 2. P.493-8.

50. DuVall M.D., O'Grady S.M. cGMP and Ca2+ regulation of ion transport across the isolated porcine distal colon epithelium. Am J Physiol. 1994. V. 267. N 4 Pt. 2. P. 1026-33.

51. Els W.J., Helman S.I. Dual Role of prostaglandins (PGE2) in regulation of channel density and open probability of epithelial Na+ channels in frog skin (R.pipiens). J. Membrane Biol. 1997. 155: 75-87.

52. Els W.J., Helman S.I. Vasopressin, theophylline, PGE2, and indomethacin on active Na transport in frog skin: studies with microelectrodes. Am J Physiol. 1981. V. 241N3.P.F279-88.

53. Erlij D., Gersten L., Sterba G., Schoen H.F. Role of prostaglandin release in the response of tight epithelia to Ca2+ ionophores. Am J Physiol. 1986. V. 250. N 4 Pt. 1. P.C629-36.

54. Escobar E., Ibarra CX., Todisco E., Parisi M. Water and ion handling in the rat cecum. Am J Physiol. 1990. V. 259. N 5 Pt 1. P.G786-91.

55. Finkel Y., Aperia A. Role of aldosterone for control of colonic NaKATPase activity in weanling rats. Pediatr Res. 1986. V. 20. N 3. P.242-5.

56. Fogel R., Kaplan R.B. Role of enkephalins in regulation of basal intestinal water and ion absorption in the rat. Am .J. Physiol. 1984. V.246. N 4 Pt 1. P.G386-92.

57. Forte L.R., Currie M.G. Guanylin: a peptide regulator of epithelial transport. FASEB J. 1995. V.9. N 8. P.643-50.

58. Foster E.S; Budinger M.E; Hayslett J.P; Binder H.J. Ion transport in proximal colon of the rat. Sodium depletion stimulates neutral sodium chloride absorption. J Clin Invest. 1986. V. 77. N 1. P.228-35

59. Friedmann A.S; Memoli V.A; North W.G. Evidence for vasopressin production in the human gastrointestinal system. Peptides. 1991. V. 12. N 5. P. 1051-6.

60. Frieling T., Rupprecht C., Dobreva G., Shemann M. Differential effects of inflammatory mediators on ion secretion in the guinea-pig colon. Comp. Biochem. Physiol. A. Physiol. 1997. V. 118. P.341-3.

61. Fromm M., Schulzke J.D., Hegel U. Aldosterone low-dose, short-term action in adrenalectomized glucocorticoid-substituted rats: Na, K, CI, HC03, osmolyte, and water transport in proximal and rectal colon. Pflugers Arch. 1990. V.416. N 5. P.573-9.

62. Galindo M.C., Campos M.S., Garsia J.A., Lisbona F. Influence of ouabain of electrolyte and water transport in the rabbit ileum and colon in vitro and in vivo. Nahrung. 1991. V.35. N 6. P.577-80.

63. Gallardo P., Cid L.P., Vio C.P., Sepulveda F.V. Aquaporin-2, a regulated water channel, is expressed in apical membranes of rat distal colon epithelium. Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver. Physiol. 2001.281: G-856-G863.

64. Grantham J.J., Orloff J. Effect of prostaglandin El on the permeability response of the isolated collecting tubule to vasopressin, adenosine 3',5'-monophosphate, and theophylline. J. Clin. Invest. 1968. V.47. N 5. P. 1154-61.

65. Grunewald RW, Fahr M, Fiedler GM, Jehle PM, Muller PM. Volume regulation of thick ascending limb of Henle cells: significance of organic osmolytes. Exp Nephrol. 200l.V. 9. N 2. P.81-9.

66. Halm D.R., Rechkemmer G.R., Schoumacher R.A., Frizzel R.A. Apical membrane chloride channels in a colonic cell line activated by secretory agonist. Am. J. Physiol. 1988. V. 254. P.C505-11.

67. Harmanci M. C., Stern P., Kachadorian W. A., Valtin H., DiScala V. A. 1980. Vasopressin and collecting duct intramembranous particle clusters: a dose-response relationship. Amer. J. Physiol. V. 239. P. F560-F564.

68. Hill A.E. Solute-solvent coupling in epithelia: a critical examinatiom of the standing-gradient osmotic flow theory. Proc. R. Sos. Lond. 1975. B. V. 190. P.99-114.

69. Holbird D, Jensik P, Cox T. Aldosterone upregulates purinergic responses in larval amphibian skin epithelium. J. Comp. Physiol. 2001. B. V. 171. N 5. P. 413-420.

70. Jonge H.R., Lohmaim S.M. Mechanisms by which cyclic nucleotides and other intracellular mediators regulate secretion. Chiba Found. Symp. 1985. V. 112. P.116-138.

71. Kanno K, Sasaki S, Hirata Y, Ishikawa S, Fushimi K, Nakanishi S, Bichet DG, Marumo F. Urinary excretion of aquaporin-2 in patients with diabetes insipidus. 1995. N. Engl. J. Med. V. 332. P. 1540-1545

72. Keller A.R. A histochemical study of the toad urinary bladder. 1963. Anat. Rec. V. 147. P.51-72.

73. Kockerling A., Fromm M. Origin of cAMP-dependent CI- secretion from both crypts and surface epithelia of rat intestine. Am. J. Physiol. 1993. V. 264. N 5 Ptl.P.C 1294-301.

74. Kockerling A., Sorgenfrei D.? Fromm M. Electrogenic Na+ absorption of rat distal colon is confined to surface epithelium: a voltage-scanning study. Am. J. Physiol. 1993. V. 264. N 5 Pt 1. P.C1285-93.

75. Komissarchik Ya.Yu., Natochin Yu.V., Snigirevskaya E.S., Shakhmatova E.I. 1985. Specific vacuolation of frog urinary bladder granular cell after ADH-stimulation of water transport. 1985. Gen. Physiol. Biophys. V. 4. P.557-572.

76. Krattenmacher R., Clauss W. Autoregulation of apical sodium entry in the colon of the frog (Rana esculenta). Comp. Biochem. Physiol. A. 1989. V.93. N 3. P.593-6.

77. Krattenmacher R., Clauss W. Electrophysiological analysis of sodium-transport in the colon of the frog (Rana esculenta). Modulation of apical membrane properties by antidiuretic hormone. Pflugers Arch. 1988. V. 411. N 6. P.606-12.

78. Krattenmacher R., Fisher H., van Driessche W., Clauss W. Noise analysis of cAMP-stimulated Na current in frog colon. Pflugers Arch. 1988. V.412. N 6. P.568-73.

79. Krause W, DuBois R.N. Eicosanoids and the large intestine. Prostaglandin & other Lipid Mediators. 2000. V.61. P.145-161.

80. Ma T., Verkman A.S. Aquaporin water chanels in gastrointestinal physiology. J. Physiol. 1999. V. 517. N 2. P.317-326.

81. Natochin Y.V., Bogolepova A.E., Kuznetsova A.A., Shakhmatova E.I. Study of the role of prostaglandin E2 in urine flow regulation in chronic renal failure. Scand. J. Urol. Nephrol. 2000. V. 34 N5. P.327-30.

82. Natochin Y.V., Parnova R.G., Shakhmatova E.I., Komissarchik Y.Y., Brudnaya M.S., Snigirevskaya E.S. AVP-independent high osmotic water permeapility of frog urinary bladder and autacoids. Eur. J. Physiol. 1996. V. 433. P. 136-145.

83. Natochin Yu. V. Vasopressin: a search for the mechanism of increased water permeability. In: Physiology and general biology reveiws. Harwood Acad.Publ. 1994. V. 7. P.85-147.

84. Natochin Yu.V., Shakhmatova E.I., Komissarchik Ya.Yu., Snigirevskaya E.S., Prutskova N.P., Brudnaya M.S. Prostaglandin-dependent osmotic water permeability of the frog and trout urinary bladder. Comp. Biochem. Physiol. 1998. V. 121 Part A. P. 59-66.

85. Nielsen R. Correlation between transepithelial Na+ transport and transepithelial water movement across isolated frog skin (Rana esculenta). J. Membrane Biol. 1997. V. 159. P. 61-69.

86. Nielsen S., Frokiaer J., Marples D., Kwon T.H., Agre P., Knepper M.A. Physiol. Rev. 2001. V. 82. N 1. P.205-44.

87. Okuno M., Nakanishi T., Shinomura Y., Kiyohara T., Ishikawa H., Tarui S. Peptide YY enhances NaCl and water absorption in the rat colon in vivo. Experientia. 1992. V. 48. N 1. P.47-50.

88. Parnova RG, Shakhmatova EI, Plesneva SA, Getmanova EV, Korolev EV, Komissarchik YY, Natochin YuV. Role of prostaglandin E2 in regulation of low and high water osmotic permeability in frog urinary bladder. BBA. 1997. V. 1356. P. 160—170.

89. Potter G.D; Burlingame S.M. Ion transport by neonatal rabbit distal colon. Am. J. Physiol. 1986. V. 250. N 6 Pt 1. P.G754-9

90. Powell D.W. Immunophysiology of intestinal electrolyte transport. In.: Handbook of physiology: the gastrointestinal system IV. Bethesda: American Physilogyical Society. 1991. P.591-641.

91. Quigley R., Baum M. Developmental changes in rabbit juxtamedullary proximal convoluted tubule water permeability. Am. J. Physiol. 1996. V. 271. N 4 Pt 2. P.F871-6.

92. Racusen L.C., Binder H.J. Effect of prostaglandin on ion transport across isolated colonic mucosa. Dig. Dis. Sci. 1980. V. 25. P.900-4.

93. Rai T, Sekine K, Kanno K, Hata K, Miura M, Mizushima A, Marumo F, Sasaki S 1997. Urinary excretion of aquaporin-2 water channel protein in human and rat. J Am Soc Nephrol. V. 8. P. 1357-1362

94. Ramwell P.W., Shaw J.E Biological significance of the prostaglandins. Recent Prog. Horm. Res. 1970. V. 26. P. 139-87.

95. Reinecke M., David I., Loffing-Cueni D., Ablinger P., Cetin Y., Kuhn M., Forssman W.G. Localization, expression, and characterization of guanylin in the rat adrenal medulla. Histochem. Cell Biol. 1996. V. 106 N 4. P.367-74.

96. Reuss L. Changes in cell volume measured with an electrophysiologic technique. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. N 17. P.6014-8.

97. Rick R., Roloff C., Dorge A., Beck F.X. Thurau K. Intracellular electrolyte concentrations in the frog skin epithelium: effect of vasopressin and dependence on the Na concentration in the bathing media. J Membr Biol. 1984. V. 78 N2. P. 129-45.

98. Rivers R, Blanchard A, Eladari D, Leviel F, Pailard M, Podevin RA, Zeidel ML. Water and solute permeabilities of medullary thick ascending limb apical and basolateral membranes. Am J Physiol. 1998. V. 274. N 3 Pt 2. P.F453-62.

99. Rolfe V. Colonic fluid and electrolyte transport in health and disease. Vet. Clin. North Am. Small Anim. Pract. 1999. V. 29. N 2. P.577-88.

100. Rytved K.A., Andersen H., Nielsen R. Prostaglandin E2 inhibits antidiuretic hormone induced transepithelial sodium transport and cAMP production in frogskin epithelium (Rana esculenta). Acta Physiol. Scand. 1996. V. 158. P. 357363.

101. Rytved K.A., Andersen H., Nielsen R. Prostaglandin E2 inhibits antidiuretic hormone induced transepithelial sodium transport and cAMP production in frog skin epithelium (Rana esculenta). Acta Physiol. Scand. 1996. V. 158. P. 357363.

102. Rytved K.A., Brodin B., Nielsen R. Prostaglandin E2 release from dermis regulates sodium permeability of frog skin epithelium. Acta Physiol. Scand. 1995. V. 153. P. 263-270.

103. Rytved K.A., Brodin B., Nielsen R. Prostaglandin E2 release from dermis regulates sodium permeability of frog skin epithelium. Acta Physiol. Scand. 1995. V. 153. P. 263-270.

104. Rytved K.A., Nielsen R. EP3 receptor inhibit antidiuretic-hormone-dependent sodium transport across frog skin epithelium. Eur. J. Physiol. 1999. V. 437. P. 213-218

105. Sabolic I, Brown D. Water transport in renal tubules is mediated by aquaporins. Clin Investig. 1994. V.72. N 9. P.698-700.

106. Schlondorff D., Satriano J.A. 1985. Interactions of vasopressin, cAMP, and prostaglandins in toad urinary bladder. Amer. J. Physiol., 248: F454-F458.

107. Schultz S.G., Frizzel R.A, Nellans H.N. Active sodium transport and the electrophysiology of rabbit colon. J. Membr. Biol. 1977. V. 33. N 3-4. P.351-84.

108. Sellin J.H., De Soignie R. Ion transport in human colon in vitro. Gastroenterology. 1987. V. 93. N 3. P.441-8.

109. Shapiro H, Britt LG.The action of vasopressin on the gastrointestinal tract. A review of the literature. Am. J. Dig. Dis. 1972. V. 17(7). P.649-67.

110. Smith G.S., Warhurst G., Turnberg L.A. Synthesis and degradation of prostaglandin E2 in the epithelial and sub-epithelial layers of the rat intestine. Biochem. Biophys. Acta. 1982. 713:684-7

111. Snigirevskaya E.S., Komissarchik Ya.Yu. 1993. A novel type of microtubules in the frog urinary bladder epithelium stimulated by vasopressin. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 25: 389-396.

112. Snigirevskaya E.S., Komissarchik Ya.Yu. 2000. Structural correlates of the transepithelial water transport. Int. Rev. Cytol. 198: 203-275.

113. Sonnenburg W.K., Smith W.L. Regulation of cyclic AMP metabolism in rabbit cortical collecting tubule cells by prostaglandins. J. Biol. Chem. 1988. V. 263. N 13. P. 6155-60.

114. Spring K.R. Fluid transport by gallbladder epithelium. J. Exp. Biol. 1983. V. 106. P. 181-194.

115. TakeguchiN. H(+)-ATPase and H(+), K(+)-ATPase. Nippon Rinsho. 1992. V.50. N 9. P.2054-62.

116. Taylor G.C., Coles J.A., Eilbeck J.C. Conditions under which Na+ channels can boost conduction of small graded potentials. J. Theor. Biol. 1995. V. 172. N 4. P.379-86.

117. Traynor T.R., O'Grady S.M. Mechanisms of Na and CI absorption across the distal colon epithelium of the pig. J. Comp. Physiol. B. 1992; 162(1): 4753.

118. Traynor T.R.; Brown D.R.; O'Grady S.M. Regulation of ion transport in porcine distal colon: effects of putative neurotransmitters. Gastroenterology. 1991. V. 100. N3. P.703-10.

119. Tripathi S., Boulpaep E.L. Mechanisms of water transport by epithelial cells. Q. J. Exp. Physiol. 1989. V. 74 N 4. P.385-417.

120. Ussing H. H., Zerahn K. Active transport of sodium as the source of electric current in the short-circuited isolated frog skin. Acta physiol. Scand. 1951. V. 23. P. 110-127.

121. Verkman A.S., Shi L.B., Frigeri A., Hasegawa H., Farinas J., Mitra A., Skach W., Brown D., Van Hoek A.N., Ma T. 1995. Structure and function of kidney water channels. Kidney Int. V. 48. P. 1069-81.

122. Vincentini-Paulino M.L. In vitro action of vasopressin on water absorption by rat colon. Braz J Med Biol Res. 1992. V. 25. N 10. P. 1041-3.

123. Wade J.B., DiScala V.A., Karnovsky M. J. Membrane structural specialization of the toad urinary bladder revealed by the freeze-fracture technique. J. Membrane Biol. 1975. V. 22. P.385-402.147

124. Ward S.M., Bayguinov O.P., Lee H.K. Sanders K.M. Excitatory and inhibitory actions of vasopressin on colonic excitation-contraction coupling in dogs. Gastroenterology. 1997. V. 113. N 4. P. 1233-45.

125. Wen H, Frokiaer J, Kwon TH, Nielsen S. Urinary excretion of aquaporin-2 in rat is mediated by a vasopressin-dependent apical pathway. J. Am. Soc. Nephrol. 1999. V. 10. P.1416-1429

126. Weymer A., Huott P., Liu W., McRoberts J.A., Dharmsathaphorn K. Chloride secretory mechanism induced by prostaglandin El in a colonic epithelial cell line. J. Clin. Invest. 1985. 76: 1828-36.

127. Wiener H., de Jong M.D., van Os C.H. Active Ca2+ transport systems in basolateral membranes from rabbit distal colon. J. Intern. Med. Suppl. 1990. V. 732. P. 119-24.

128. Zeuthen T. From contractile vacuole to leaky epithelia. Coupling between salt and water fluxes in biological membranes. Biochim Biophys Acta. V. 1113. N 2. P.229-58.