Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование ритмической организации глобальной составляющей биопотенциалов головного мозга человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Исследование ритмической организации глобальной составляющей биопотенциалов головного мозга человека"
На правах рукописи
ШАБАНОВ Геннадии Анатольевич
ИССЛЕДОВАНИЕ РИТМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГЛОБАЛЬНОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
Специальность: 03.00.13 - физиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Владивосток - 2005
Работа выполнена в Международном научно-исследовательском центре «АРКТИКА» ДВО РАН
Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор
Максимов Аркадий Леонидович
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук
Дюйзен Инесса Валерьевна
доктор биологических наук, профессор Колдаев Владимир Михаилович
Ведущая организация: Институт медико-биологических
проблем РАД Москва
Защита состоится « » в М часов на заседании
диссертационного совета КМ 005.008.01 в Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, улЛальчевского, 17.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.
Автореферат разослан «___»_2005 года
Ученый секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук —~ В.М. Серков
2.42 ШЭ
системы мозга как сложного комплекса взаимосвязанных нейрохимических механизмов ретикулярной формации ствола, таламуса, коры и других структур - одна из центральных в нейрофизиологии. Неспецифические системы регулируют функциональное состояние мозга, уровни бодрствования и сна, участвуют в регуляции чувствительности рецепторов и модуляции передачи сенсорной информации, оказывают мощное влияние на двигательные и вегетативные реакции, эмоциональное поведение и многое другое. (Moruzzi, Magoun, 1949; Jones, 1995, 2003; Бродал, .I960; Джаспер, 1962 и др.).
Анализ стационарных явлений и динамических характеристик центральных нервных процессов считается фундаментальным условием для понимания функций мозга (Бондарь, 2000; Novak, 1992; Lehmann, 1997; Федотчев, 2000; Свидерская, 1997 и др.)
В настоящей работе представлены результаты изучения частотной организации феномена глобальной ритмической активности в суммарных биопотенциалах головного мозга. Показано, что эта активность проявляется и регистрируется практически во всех отведениях, как фон, на котором развиваются быстропротекающие специфические местные процессы (Ливанов, 1972; Кратин, 1987; Иваницкий, 1993; Книпст, 2001 и др.). Глобальная ритмическая активность имеет сложную частотную, пространственно-временную и фазовую структуру. В диссертации предпринята попытка сконструировать модель частотно-модульного строения активирующей системы мозга. Модель представлена как совокупность многочастотных осцилляторов и позволяет исследовать вероятную частотную структуру глобальной активности головного мозга, а так же предсказать ряд ее функциональных свойств.
Полученные результаты позволяют с новых позиций оценить богатейшее наследие нейрофизиологических школ К.М.Быкова, Э.Ш.Айрапетъянц, С.С.Мусящиковой и В.НЯерниговского, О.Г.Баклавад-жян, Н.Н.Беллер, А-С.Батуева, Р.А.Дуриняна и многих др. по представительству соматического и висцерального анализаторов в ЦНС. Следует отметить, что исследования прежних лет были выполнены преимущественно с помощью метода вызванных потенциалов в острых опытах на животных и преследовали главным образом методологические цели.
В диссертации для осциллягорной модели активирующей системы мозга введена частотно-топическая система координат, что позволяет изучать механизмы отражения и интеграции разномодальных анализаторных систем доступными для практической медицины методами исследования суммарной электрической активности мозга. Актуальность работы подтверждается и тем, что предложенные принципы и полученные выводы легли в основу создания медицинской технологии и серий приборов Щщ 'функционально^,
И 1 Jf Мл/- I'
и кт t
топической диагностики и коррекции заболеваний внутренних органов человека.
Цель исследования: изучить физиологические механизмы глобальной ритмической организации биопотенциалов головного мозга, разработать модель акговирующей системы мозга на основе осциллирующих элементов -«частотных модулей» и исследовать основные принципы их многочастотной организации.
Задачи исследования:
1. Исследовать принципы построения модели активирующей системы мозга на основе осциллирующих элементов.
2. Определить основные константы модели активирующей системы мозга: временной интервал «эпохи наблюдения» для разделения процессов локальной и глобальной ритмической организации биопотенциалов мозга, ширину частотной полосы захвата при самоорганизации «частотного модуля».
. 3. Выявить возможность построения единой дискретной последовательности центральных частот дня «частотных модулей» активирующей системы мозга.
4. Изучить организацию ритмической активности «частотных модулей» активирующей системы мозга при локальном раздражении кожного и висцерального анализаторов и разработать для них систему пространственно-частотных координат.
Научная новизна:
$> Впервые в спектре ЭЭГ разнесены локальные и глобальные ритмические процессы посредством узкополосной фильтрации и суммации биопотенциалов головного мозга за большие интервалы времени.
• Изучено явление «кластеризации» для составляющих активирующую систему мозга «частотных модулей» и обосновано их дискретное детерминированное распределение на частотной оси. '
® Обоснована возможность пространственно-частотной интеграции разномодальных полей чувствительности на «частотных модулях» активирующей системы мозга.
• Предложен способ инструментального изучения явления интеграции висцерального и соматического полей чувствительности в системе спектральных координат «Сегментарная матрица», намечены пути его практического использования для медицинских диагностических технологий.
Практическая значимость. По результатам диссертационной работы разработаны медицинские лечебно-диагностические аппараты и методические рекомендации. Аппараты включены в реестр медицинской техники:
1. Дермограф компьютерный для топической диагностики заболеваний внутренних органов человека (ДгКТД-01) ТУ 9442-001-15246669- 2004.
2. Аппарат для коррекция функций центральной и периферической нервной системы с помощью программируемого воздействия низкоинтенснвньш электромагнитным полем (АНКФ-01) ТУ 9442-002-15246669-2004.
Комплексы внедрены в Медобьединении ДВО РАН, Краевой клинической больнице №1 гЗладивостока, городских больницах г.Москвы, Санкт-Петербурга, Магадана, Хабаровска и т.д.
Получен Патент РФ на изобретение № 2217046 «Способ выявления местоположения функционально подобных зон в анатомически завершенных полях рецептивной чувствительности». Приоритет от 25.12.2001г.
Разработанные программно-аппаратные комплексы могут быть рекомендованы для работы в клиниках, поликлиниках, диагностических центрах для профосмотров, профотборов, как автоматизированная система мониторинга индивидуального здоровья для здорового человека. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Время эпохи наблюдения, позволяющее разделить местную и глобальную составляющие в ритмической активности биопотенциалов головного мозга, составляет Т=160 ± 20 сек.
2. Расстояние между центральными частотами 2ДР=3% от К формируется в процессе самоорганизации «частотных модулей» и полностью определяется явлением «кластеризации» ритмических элементов головного мозга.
3. Дискретный ряд центральных частот модулей активирующей системы мозга формируется по законам осциллирующих элементов -геометрической прогрессии с коэффициентом q=2,/:24 и опорной частотой 27.0 гц.
4. Структурная организация ритмической активности неспецифической системы мозга может быть представлена как система «частотных модулей» в пространственных координатах соматического анализатора «Сегментарная матрица» с граничными частотами от 27,0 до 0,13 гц, разделенными на 7 частотных диапазонов - октав.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на XVII, ХУШ, XIX Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова, проходивших в Ростове на Дону (1998), Казани (2001), Екатеринбурге (2004); конференции «Информатизация процессов управления в региональном здравоохранении» (Ижевск, 2001); на IX международном симпозиуме в Марокко «Новые технологии восстановительной медицины и курортологии» (Агадир, 2003); на конференции общего собрания РАН «Фундаментальные науки - медицине» (Москва, 2003).
Разработанные по материалам диссертации диагностические аппараты и медицинские технологии докладывались и обсуждались на 2 и 3 симпозиуме «Неинвазивные методы диагностики», Москва 1995, 1997 годы; на Всероссийской конференции «Информатизация здравоохранения России», Москва, 1996 год; на IV международном форуме «Стратегия здоровья: информационные технологии и интеллектуальное обеспечение медицины», Москва, 1997г.; на Всероссийской научной конференции «Медицинская
информатика накануне XXI века», Санкт-Петербург, 1997; на УШ международном симпозиуме «Эколого-фгоиологические проблемы адаптации», Москва, 1998г; на 3 и 4 международном симпозиуме Япония-Россия по медицине, Осака, Саппоро, 1995, 1997 годы; на международном Российско-Корейском симпозиуме по медицине, Владивосток, 2004.
Материалы д иссертации также рассматривались на заседаниях регионального физиологического общества и клинических базах Владивостокского государственного медицинского университета в 2000-2004 годах; в лабораториии экологической нейрокибернетики и на ученом совете МНИЦ «Арктика» ДВО РАН, 2004 год.
Публикации по теме диссертации. По основным результатам проведенных исследований опубликовано 14 работ: 5 статей, из них 3 - в рецензируемых журналах; 9 работ в сборниках тезисов докладов; получен один патент РФ на изобретение.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 125 страницах компьютерного набора. Она содержит введение, обзор литературы, четыре главы собственных результатов, заключение, выводы, приложение и список литературы. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 35 рисунками и фотографиями. Список использованной литературы включает 183 первоисточников, в том числе 91 отечественных и 92 зарубежных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении рассмотрено состояние вопроса, обсуждены существующие подходы, обоснована актуальность темы исследования. Сформулированы цель и задачи работы, ее научная новизна и практическая значимость.
В первой главе приводится обзор литературы по рассматриваемой проблематике - активирующая система мозга и функциональное состояние различных отделов нервной системы с акцентом на осциллирующие механизмы.
Во второй главе описаны материалы и методы исследования. Представлены данные обследования фоновой электрической активности центральной нервной системы 1200 здоровых испытуемых в возрасте от 19 до 60 лет, правшей, находившихся во время исследования в расслабленном состоянии с закрытыми глазами полулежа в кресле.
Использовались монополярные и биполярные отведения в лобных, затылочных и височно-теменных отделах по симметричной схеме Крейнляйна с одним общим вертикальным электродом, расположенным на сагиттальной линии головы в верхней части роландовой борозды (Павлова, Романенко, 1988). Такое расположение референтного электрода, наряду с применением графитовых датчиков с низким значением напряжения поляризации (не более 1-5 мВ), позволило значительно уменьшить артефакты различного происхождения в низкочастотной области (менее 0,5 Гц) и устойчиво снимать ЭЭГ в частотном диапазоне от 27 до 0,13 Гц. Применялись стандартные УБП с шумом в исследуемой полосе не более 1-3
мкв, цифровой фильтрацией-подавлением сигнала выше 30 и ниже ОД Гц. Спектральная оценка проводилась с помощью быстрого преобразования Фурье. Примеачлись методы суммации, выделения дисперсии, корреляции, оценки когерентности. Частота опроса при вводе данных - 256 Гц. Частота квантования по частотной оси при быстром пребразовании Фурье - 0,06 Гц.
При спектральном анализе использовалось программное разбиение частотной оси на 840 частотных полос (полосовая фильтрация). Ширина полосового фильтра перестраивалась и в большинстве исследований составляла 3% от центральной частоты. Попавшие в полосу спектральные частоты в результате БПФ преобразования интегрировались по амплитудный! значениям. Центральной частоте полосового фильтра присваивалась амплитуда интегральной спектральной оценки. Для выравнивания амплитуд спектральной оценки для разных центральных частот применялась процедура логарифмирования. Аналогичный подход использован в работе (Подольский, 2000) при изучении длительных реакций ЭЭГ гиппокампа и неокортекса при фармакологических воздействиях.
Центральные частоты образовывали ряд геометрической прогрессии с числом членов 840 в диапазоне от 27 до 0,13 Гц. Коэффициент геометрической прогрессии q = 21'24. Опорная частота 27,0 Гц.
Длительность эпохи анализа перестраивалась от 10 сек до 10 мин. В большинстве исследований кадр информации составлял 160 сек. У каждого испытуемого снималось не менее пяти кадров.
В исследовании по выделению глобального ритмического компонента с головного мозга проводилась регистрация путем наложения на кожу монополярных электродов в области височно-теменного, затылочного, лобного отведений. Для доказательства глобальности регистрируемого ритмического процесса дополнительно синхронно снималась информация с периферической нервной системы. Проводилась регистрация путем наложения на кожу биполярных электродов в области: сакрально-копчикового, поясничного, шейного и аурикулярнаго скоплений ганглионарных нервных элементов. Сравнение отведений с головы и периферических зон велось попарно. Огибающие спектрограмм сравнивались с помощью корреляционного анализа. С исследуемого были получены по пять кадров с каждого отведения, которые перед сравнением нормировались и усреднялись. Каждая пара изучаемых отведений снималась синхронно во времени. Использовались только фоновые съемы в полном покое с закрытыми глазами в положении стоя при съеме информации с поясничной области и сидя - с шейной области, ушных раковин и скальпа.
При локальном раздражении кожного анализатора использовался крем «Финалгон», возбуждающий болевые рецепторы кожи. Перед раздражением у пациента регистрировался фон из трех кадров. В течении нанесения раздражения снималось десять контрольных кадров на протяжении 30-40 минут. При изучении реакции различных участков одного кожного сегмента (дермагтома) раздражение наносилось на дфматом ТЫ0, разделенный на 7
зон, расположенных от заднесрединной линии живота к переднесрединной линии спины.
При исследовании реакции глобального ритмического компонента БП головного мозга на раздражение висцерального поля чувствительности были обследованы больные язвенной болезнью желудка в фазе обострения с болевым синдромом. Локализация язвы была подтверждена ФГС-исследованием. Были отобраны по пять больных в возрасте от 25 до 50 лет с локализацией язвы в трех областях - язва пилорического отдела, луковицы 12-п кишки и постлуковичной зоны. У больных регистрировали по пять фоновых кадров ЭЭГ на голодный желудок в спокойном состоянии с закрытыми глазами.
Третья глава посвящена собственным результатам исследования и их обсуждению. Глава состоит из четырех разделов:
1. Осцилляторная модель активирующей системы мозга
Предположим, что ретикулярные структуры мозга, составляющие основную часть активирующей неспецифической системы, представляют собой скопление цепей реверберации импульсов и ритмически разряжающихся (осциллирующих) клеток, либо пульсаций их мембранных потенциалов. Целый ряд функциональных свойств таких структур исследован в обзорах последних лет (Кратин, 1987). Единичную цепь реверберации можно предстаить как осциллятор, настроенный в данный момент времени на конкретную частоту И и обладающий всеми присущими таким элементам физическими свойствами (резонанс, синхронизация, добротность, гестерезис, кооперация, устойчивость, самоорганизация, и т.п.). В таком случае возможно допущение, что энергия колебаний, как наиболее простая форма аккумулирования энергии, используется природой для формирования неспецифическими структурами мозга фонового адаптационного потенциала. Важнейшим признаком активности такой системы должно быть наличие в ней достаточно длительных периодических режимов, формирующих пространственную организацию активности и функциональное состояние мозговых структур, динамический тонус периферических эффекторов и организма в цепом. С позиции теоретической механики, множество равных или достаточно близких по частотам осцилляторов должны организовываться в функциональные объединения -когерентные системы или частотные модули - «кластеры». Важным свойством последних является «эффект усреднения частоты» - генерации достаточно стабильной результирующей частоты (со стабильностью выше, чем любой отдельно взятый составляющий систему осциллятор) и способность эффективно накапливать энергию колебаний. Как отметал Н.Винер (Винер, 1983), многие методы аккумулирования внутренней энергии и информации имеют одну и ту же важную черту. Они формируются системами с «большим внутренним резонансом» или, иначе говоря, с многими видами собственных колебаний одной и той же частоты.
Тогда «кластер» можно представить как множество диффузно распределенных по объему мозга нейронов или нейронных цепей <3ш с
различной степенью связи, способных к автогенерации одной или близкой частоты К в полосе 2АР. Такой частотный модуль КМ( способен выполнять фильтрующую, усредняющую и аккумулирующую энергию колебаний функции (рис.1).
КМ»
Афф
Рис.1 Структурная схема частотного модуля КШ активирующей системы мозга.
Афф - афферентные тракты, проводящие поток восходящей разномодальной афферентации; ТКП-таламокортикальные проекционные поля; <3ш - множество соиастроенных осцилляторов с частотами близкими к Б!, организованы в кластер И, в котором за счет эффекта «усреднения частоты» и «интегрирования» формируется результирующая активность с центральной частотой К и амплитудой М\
Тв - тактовый генератор задает смену функциональных состояний множеству частотных модулей КМ1 (очищает интегратор 81) с периодом Т.
С целью проверки основных положений модели н экспериментального получения некоторых ее основных констант (Т, 2АР, ц, а) был разработан программно-аппаратный комплекс, имитирующий работу множества частотных модулей активирующей системы мозга. Основой комплекса является «гребенка» узкополосных фильтров со способностью накапливать (интегрировать) поступающие на вход сигналы за эпоху наблюдения Т. Важнейшей особенностью таких узкополосных фильтров является селекция только периодического сигнала (при условии Т значительно больше периода исследуемого сигнала). Экспериментально изучались и подбирались основные константы осцияляторной модели: ширина полосы пропускания фильтров 2ДБ, число фильтров п, закон формирования их центральных частот д и время интегрирования Т с целью максимального приближения модели к реальным параметрам функционирования активирующей системы мозга в фоновых исследованиях.
2. Выбор времени суммацтузкополосиых фильтров
Важнейший параметр системы - время интегрирования сигнала узкополосными фильтрами Т. Будем исходить из того, что в ПОБ есть компонент - глобальная составляющая, которая охватывает практически все области головного мозга в ритмический процесс. Известно, что «фазные» процессы в ЭЭГ краткосрочны. Время обработки разного рода задач, вызванных потенциалов - развивается в пределах от единиц до 7 - 10 сек (Николаев, 1996), протекают как нерегулярные события в разных областях коры в виде местных или взаимосвязанных областей синхронизации-десинхронизации БП, взаимодействующих с глобальной ритмической активностью. Мы подошли к проблеме выделения общей составляющей электрической активности мозга, используя метод узкополосной фильтрации с большим временем усреднения. Возьмем два любых монополярных отведения, обработаем ЗЭГ узкополосными фильтрами с временем интегрирования Т. Будем последовательно увеличивать Т от 10 сек до десятков минут. Как и следовало ожидать, при малом времени интегрирования Т (10 - 20 сек) сравнение двух функций спектральной оценки А1, полученных от пары удаленных отведений, дает низкий (< 0,3) коэффициент корреляции р. Это говорит о том, что за эпоху наблюдения до 10 сек под каждым отведением в фоновой ЭЭГ происходят слабосвязанные, частотно разнонаправленные события. Однако, при времени интегрирования около 60 сек коэффициент корреляции р начинает расти и при Т=160 ± 20 сек достигает своего максимального значения (0,7 - 0,98).
При увеличении числа отведений и вычислении кросскорреляции рк (мевду парами отведений), его значение у разных испытуемых достигает 0,70,8. Это говорит о том, что несмотря на краткосрочные изменения БП под каждым электродом, и даже асинхронное исчезновение общего ритма на время исчисляемое секундами, под каждым отведением в макроинтервале времени доминирует ритмический процесс - единый ритм в электрической активности головного мозга, получивший название «глобального ршма».
В исследовании на рис. 2 испытуемый А находился в спокойном состоянии с закрытыми глазами, монополярные электроды были установлены один в височно-теменной области правого полушария (сплошная линия), другой в затылочной области левого полушария (пунктирная линия), р = 0,82. Из графиков видно, что под двумя электродами, находящимися на большом расстоянии за эпоху наблюдения Т= 160 сек доминируют ритмические процессы с наибольшей выраженностью К = 13,8 Гц. В левом полушарии амплитуда ритмической активности несколько больше, чем в правом, рк между множеством пар отведений составляла 0,7.
В диссертации приведен целый ряд примеров исследования парной корреляции графиков спектральной оценки А1 под удаленными электродами с разным разрешением по частотной оси.
Рис.2 Испытуемый А. График функции спектральной оценки Ах, полученный методом узкополосной фильтрации с временем интегрирования Т= 160 сек. По оси ординат — амплитуда спектральной оценки в отн.ед. По оси абсцисс - центральные частоты полосовых фильтров от 27 до 0,2Гц. Пунктир - левое полушарие, цельная линия - правое.
При увеличении времени суммации более 3-4 минут наблюдается медленное снижение рк до величин 0,6 и ниже. Это связано, вероятно, с кардинальными перестройками структуры глобальной активности мозга в течении времени. Наша оценка Т= 160±20 сек (рк= 0,7-0,8) совпадает с выводами ряда исследователей по относительной стабильности показателей функционирования ЦНС, связью между формированием стереотипных умственных действий и ритмами минутного диапазона, сменой типов саморегуляции мозговых систем, которые дали свою оценку времени смены функционального состояния коры головного мозга порядка 2-4 минут (Илюхина, 1986; Сороко, 1990 и др.).
Общепризнанно, что активирующая система мозга напрямую связана с формированием и регуляцией тонуса вегетативной нервной системы, ее отделов и локальных звеньев.
Для проведения этой серии исследований был разработан способ съема БП с поверхности кожи в проекции больших скоплений вегетативных нервов и ганглиев. Биполярные электроды накладовались в области люыбальнго, сакрального сочленений, шейного отдела, на поверхность ушных раковин. В связи с тем, что метод узкополосной фильтрации имеет большое время суммации — 160 сек, на выходе системы накапливалась информация о спектральном профиле ритмических процессов суммарной нейрональной
активности под электродами. Уже первые исследования показали, что регистрируемая суммарная активность БП в проекции нервов и ганглиев спинного мозга примерно в 1,5 раза меньше по амплитуде, чем в области скальпа. Использование усилителей с малым уровнем шумов (не более 1-3 мкв) позволило устойчиво регистрировать такого вида процессы. У каждого испытуемого синхронно снималась пара: височно-теменное отведение и люмбально-сакральное отведение, височно-теменное отведение и шейный отдел, лобное и люмбально-сакральное, лобное и шейное отведения. Спектральные профили ритмических процессов сравнивались попарно с расчетом коэффициента корреляции.
В целом ряде представленных в диссертации примеров показано, что доминирующий ритм, биполярно регистрируемый в височно-теменном отведении на скальпе, доминирует и в ритмических биопотенциалах, регистрируемых в сакральной области спины, шейном отделе, где сосредоточены крупные ганглии вегетативной нервной системы органов малого таза. Эта группа исследований показывает, что глобальный ритмический процесс в электрической активности головного мозга охватывает и периферические отделы нервной системы, более глобален, чем мы первоначально представляли.
3. Исследование явления кластеризации частотных компонент в суммарной активности биопотенциалов головного мозга
Известно, что в самой природе ЭЭГ- сигнала заложена существенная особенность - сильная нестационарность (Каплан, 1998). Тем не менее, во всем многообразии динамических проявлений ЭЭГ наблюдаются и противоположные явления самоорганизации, приводящие к стабильным закономерностям. К одному из таких явлений можно отнести явление «кластеризации» частотных компонент - устойчивой активности отдельных спектральных полос (компонент) в течении относительно длительного времени у конкретного испытуемого. Такое явление обнаружено как под одним электродом, так и для глобальных динамических процессов - для одной частоты под множеством электродов (Бондарь, 2ООО).
В последние годы число работ, посвященных наличию в ЭЭГ узких детерменированных частотных полос, их большой функциональной значимости, неуклонно растет (Федотчев, 2000).
Какова ширина частотной полосы (эффект «кластеризации») 2ДБ в центре которой формируется стабильная центральная частота К? Как часто на частотной оси расположены частотные полосы и по какому закону q? Постараемся ответить на эти вопросы. При регистрации глобальной ритмической составляющей с временем суммации 160 сек было отмечено наличие у одного человека доминирующих одной или нескольких центральных частот на протяжении длительного времени наблюдения. Каждое из таких частотных образований было исследовано во времени с высокой разрешающей способностью по частоте (дискретность 0,06Гц). Строились спектрограммы со сдвигом спектров в 3 минуты на протяжении
90 минут исследования ( до 30 кадров). Пример такого статистического расчета приведен в таблице 1.
' Таблица 1
Динамика спектров глобального компонента в полосе частот 2 ДБ от 11,45 до 12,0 Гц (р) с разрешением 0,05 Гц
т/к 11,45 11,5 11,55 11,6 11,65 11,7 11,75 и» 11,85 11,95 12,0
1
2
3 ш
4
5
6
7
8
9
10
11
12 ■■
13
14
15
16
17
18
19
20
21 ■■
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Примечание: время суммации спектра - 160 сек; сдвиг спектра во времени (по строкам Т) - 3 мин; центральная частота - 11,687 Гц; стандартное отклонение - 0,094Гц; доверительный интервал при Р=0,05; п=30; <1= ± 0,033Гц.; ширина полосы средн. 0,7*2ДР = 0,38 Гц (3,0 % от ГО).
Из представленных в диссертации примеров видно, что для трех зарегистрированных центральных частот К - 7,86 Гц; 27,00 Гц; 11,68 Гц были получены соответственно полосы частотной девиации во времени 2ЛБ шириной 0,32Гц, 0,84Гц, 0,38Гц, что составляло 3,5%, 2,8%, 3% от их центральных частот. Таких исследований было проведено 20.
Сходные результаты были получены другим автором при анализе коротких спектров в полосе 9,8-10,2Гц (20 сек) со сдвигом во времени 0,32 сек - 2,8-3% (Бондарь, 2000).
Наш анализ ширины частотных полос 2Д1ч5р, формирующихся в спектре ЭЭГ дает оценку 2,95% от центральных частот (р=0,05). Если в
Еейрошой популяции Еозникнгг ришнчгски разряжающаяся кяетка, то ее колебательная энергия будет интегрирована (захвачена) в соответствующую одночастотную систему или «кластер». Такие частотные системы должны формировать дискретный ряд центральных частот, отстоящих друг от друга на расстоянии не менее 2ДБ = 3% между центральными частотами. Разные авторы при спектральном исследовании предлагают выделять узкие поддиапазоны (частотные полосы) с равномерным шагом 1Гц, 0,5Гц, 0,2Гц (Лебедева, 1995), основываясь, в основном, на имеющихся технических возможностях.
С целью исследования минимального интервала между частотными полосами был проведен анализ последовательности из нескольких частотных кластеров, формирующихся на частотной оси (частота квантования 0,06Гц). Фрагмент анализа одной из таких записей показан на рис.3. В результате суммации 20 кадров пациента «А» (один кадр - результат суммации спектра за 160 сек, время между кадрами - 3 минута) на частотной оси выделяются две спектральные частоты, расположенные наиболее близко друг к другу.
1201 | II
Гц 7,61 7,67 7,73 7,79 7,85 7,91 7,97 8,03 8,09 8,15 8,21
Рис. 3 Фрагмент ряда амплитуд спектральных частот на частотной оси от 7,61 до 8,21 Гц. Дискретность по оси частот 0,06Гц. По оси ординат - спектральная оценка результатов суммации в отн.ед. По оси абсцисс - частота в Гц. Время суммации в кадре 160 сек. Временной сдвиг между кадрами - 3 минуты.
Это центральные частоты 7,79 и 8,03 Гц, отстающие друг от друга на 0,24Гц, что составляет 3% от их средней частоты. Формирование частотных полос, стационарных для данного пациента, с меньшим частотным расстоянием во всех наших исследованиях не зарегистрировано. Поэтому в работе мы делаем предварительный вывод о правильной оценке ширины полосы «кластеризации» нейронных осцилляторов в 2,8-3%.
При спектральном анализе фоновых и вызванных ответов в ЭЭГ рядом авторов замечено, что дня одного испытуемого характерна высокая повторяемость одних и тех же спектральных частот в повторных и отсроченных исследованиях (Федопгчев, 1990). Нами показано, что для индивидуума в серии исследований при длительном мониторинге (до нескольких месяцев) характерно формирование ряда одинаковых центральных частот (полос) с вероятностью повторения Р=0,5-0,7. Это означает, что в десяти кадрах со сдвигом между кадрами в 3 минуты в 5-7 из них появляется одна и та же центральная частота. При повторных исследованиях этого же пациента через месяц обнаруженная тенденция сохраняется. При этом под центральной частотой понимается узкая полоса.
Если провести суммацию случайной выборки кадров от 200 различых испытуемых, то обнаруживается аналогичная повторяемость центральных частот, но с меньшей вероятностью, чем для одного человека (Р=0,3-0,4).
Результаты суммации (таблица 2) говорят о том, что у десяти различных испытуемых в 3-4 кадрах будет выявлена одна и таже центральная частота.
Таблица 2
Результат суммации произвольной выборки из 200 кадров от различных
испытуемых
К 15,2 14,7 12,4 11,0 9,8 9,0 5,8 6,0 4,4 3,0 2,3 2,2 1,7
Р1 0,3 0,34 0,4 0,37 0,38 0,39 0,31 0,32 0,35 0,32 0,3 0,3 0,3
Примечание: И - центральная частота в Гц (фрагмент ряда); Р1 - вероятность повторяемости центральной частоты у различных испытуемых. Критерий достоверности - 0,05.
Эта исследования дают основание к формированию гипотезы о наличии в глобальной ритмической активности головного мозга единого ряда центральных частот. Дня каждого испытуемого характерно наличие из этого ряда индивидуального набора доминирующих частот, повторяющихся во времени с вероятностью Р=0,5-0,7. Для различных испытуемых эти множества пересекаются с Р=0,3-0,4, формируя общие центральные частоты.
При моделировании такого числового ряда необходимо подобрать числовую последовательность, которая бы удовлетворяла ряду условий:
- описывала процессы в скоплении слабосвязанных многочастотных осцилляторов, удовлетворяя основным законам их взаимодейстия;
- учитывая явление кластеризации близкорасположенных частот, две центральные частоты должны быть расположены на частотном расстоянии не ближе 3% от этих частот;
- числовая последовательность должна включать реально обнаруженные наиболее часто встречающиеся центральные частоты, полученные от независимых выборок различных испытуемых и прогнозировать появление других доминирующих частот;
Получить эти частоты наиболее просто из раЕкомерно-темперврованного ряда - геометрической прогрессии с коэффициентом q=2i , и где каждый член прогрессии - К =■q. Ч - коэффициент темперации; п - число необходимых обертонов; Р0 - опорный тон равномерно-темперированного ряда. Важно, что такая прогрессия описывает поведение иногочастотных слабосвязанных осцилляторов и заложена в основу расчета равномерно-темперлрованного звукоряда в теории музыки, механики, биологин, астрономии и т.п. (Волошинов, 1992).
Подбирая коэффициент темперации д (изменяя число обертонов пот 16 до 32) несложно убедиться, что для нашей числовой последовательности наиболее подходит число п=24. Взяв за опорный тон любую из часто встречающихся центральных частот из Табл.2, например 9,01Гц, и продлевая геометрическую прогрессию вверх и вниз по частотной оси, получим ряд частот (таблица 3):
Таблица3
Фрагмент геометрической прогрессии центральных частот К (Гц)
26,24 25,49 24,76 24,06 23,38 22,71 22,06 21,43 20,82 20,23
16,06 15,60 15,16 14,72 14,31 13,89 13,50 13,12 12,74 12,38 12,03
10,41 10,11 9,83 9,54 9,27 9,01 8,75 8,51 8,26 8,03 7,80
6,19 6,01 5,84 5,68 5,51 5,36 5,20 5,06 4,91 4,77
Получившаяся «плотность» частот на частотной оси оказалась такова, что две любые рядом стоящие центральные частоты (например 9,83 и 9,54Гц) отстоят друг от друга примерно на 3%. Практически все получившиеся частоты ряда совпадают с достаточной точностью с сообществом частот, часто встречающихся у различных испытуемых (таблица 2).
Первая октава ¥1-1 (таблица 4) формирует границы диапазона классического «бета» ритма. Вторая Р2-1 - «альфа» ритма. Третья РЗ-1 -частотные границы «тета» ритма. Октавы Р4-1, Р5-1, Рб-1 - границы поддиапазонов «дельта» ритмов. Октава Б7-1 - границы «дзета» ритма. В своих работах Н.Е.Свидерская обратила внимание, что под множеством электродов на определенных частотах волнообразно возрастает и снижается спектральная мощность на одной частоте. Для определенных частот были показаны топографические корковые регионы и рассчитаны коэффициенты когерентности и пространственной плотности спектральной мощности. Автор считает, что разобщенность на частотной оси диапазонов усиления интенсивности когерентности служит доказательством существования множественных изолированных субпроцессов, что указывает на необходимость введения более дробной, чем принято традиционно, частотной дифференциации ЭЭГ (Свидерская, 1990,1997).Рядом с некоторыми частотами в таблице 4 поставлен знак (*), что означает выделенные Н.Е.Свидерской центры ее 22 частотных диапазонов. Несмотря на незначительное расхождение в высокочастотной области (десятые доли
герца), большинство диапазонов автора и наши центральные частота совпадают до сотых долей герца. Эхо говорит о том, что несмотря на разные методологические подходы, совершенно независимые выборки испытуемых, явление кластеризации осциллирующих элементов головного мозга весьма вероятно. Существование генетически детерминированного ряда центральных частот в глобальной ритмической активности головного мозга требует детального изучения и поиск общих синхронизирующих электромагнитных факторов внешней среды (Блиок, 1977 и др.).
4. Исследование явления соматовисцеральной интеграции на частотных модулях активирующей системы мозга
В работе проанализирована реакция рельефа спектральной мощности «частотных модулей» АС мозга на локальное раздражение соматического анализатора.
Сильное локальное раздражение кожного анализатора должно затормозить вставочную полисенсорную клетку и соответственно восходящий ритмический поток от висцеральных афферентов, ослабить спектральную мощность «заинтересованного» частотного модуля. Слабое раздражение кожного анализатора - усилить проведение полисенсорных клеток и повысить интегрированный на них восходящий ритмический интероцептивный поток. Это явление известно как взаимная окклюзия анализаторных систем (Райцесс, 1980 и др.). На основании вышеизложенного в работе было предсказано «явление частотной соматотопии» - зависимости частоты (номера) возбуждаемого «частотного модуля» от топографии нанесения локального раздражения на поверхность кожного анализатора. Это связано с тем, что каждая полисенсорная клетка уже с уровня спинного мозга с одной стороны проводит определенный ритм от фоновоактивных висцеральных рецепторов, с другой - получает информацию от определенной группы топографически преформированных кожных рецепторов. Это предположение было проверено.
Будем наносить раздражение на кожный анализатор мазью «Финалгон», специфически раздражающей кожные болевые рецепторы. Зоны раздражения будем располагать в области кожных сегментов (дерматомов) в проекции паравертебральных отростков. Каждому пациенту было сделано три фоновых съема (кадра) и десять кадров после нанесения раздражения. Съем каждого кадра занимал 160 секунд.
Максимальная реакция на раздражение сегмента S1 (рис.4) наблюдалась в частотном ряду второй окгаваы F2-1, тон 19, что соответствует центарльной частоте 8,029Гц (см. таблица 4). Как правило, при слабом раздражении кожного участка сегмента S1 слева наблюдается гомолатеральнос усиление амплитуды спектральной оценки KMi в левом полушарии.
При сильном раздражении (появлении болевой реакции) левый KMi тормозится и возбуждается контрлатеральный правый. При очень сильной болевой реакции - наблюдается торможение гомолатерального и контрлатерального «частотного модуля» KMi.
Рис.4 Спектрограмма глобальной ритмической составляющей БП головного мозга при раздражении дерматома 81 мазью «Финалгон» в проекции паравергебрального отростка слева (испытуемый А). По оси абсцисс - номера тонов октавы Б2-1 от 6,9 до 13,5 Гц (См. таблицу 4). По оси ординат (слева) - амплитуда спегаральной оценки в ога.ед, справа -номера частотных октав.
В работе проанализированы спектрограммы, получившиеся и при раздражении различных зон внутри одного дерматома. Дерматом разделялся на семь зон, расположенных от переднесрединной к заднесрединной линии.
Как и предполагалось, ноток ритмической информации преимущественно с висцеральных фоновоактивных' рецепторов, поддерживающий активность многочастотных систем АС мозга, может быть усилен либо заторможен с поля кожной чувствительности (явление окклюзии, маскирования). Но в силу того, что каждый участок кожи генетически преформирован к своему кожному сегменту, к своей вставочной полисенсорной клетке - наблюдается явление частотной соматотопии. Раздражение определенного участка кожи (топография) ведет к модуляции (маскированию) определенной частотной полосы в спектральном профиле АС мозга.
Предложенную выше свертку гармонического ряда центральных частот в виде октавной матрицы можно переписать с учетом полученных данных о сегментарных координатах раздражаемых зон и частотах, взаимодействующих с ними «частотных модулей» КМд (таблица 4).
Таблица 4
Октавиое строение гармонического ряда центральных частот глобальной составляющей БП головного мозга
Бер Я1-1 Р 2-1 РЗ-1 1 Р4-1 Р 5-1 Рб-1 Р7-1 Тон
ТМ2 27,005 13,503* 6,751 ■ 3,376 1 1,688* 0,844 0,422 1
ТМ1 26,236* 13,118 6,559 ■ 3,280 ■ 1,640 0,820 0,410 2
ТЫО 25,489* 12,745 6,372 3,186 1,593 0,797 0,398 3
ТЬ8-9 24,764 ■ 12,382* ■ 6,191 3,095 1,548 0,774 0,387 4
ТЬ7 24,059* | 12,029 I 6,015 ■ 3,007* 1,504 0,752 0,376 5
ТЬб 23,374 11,687 | 5,843* | 2,922 1,461 1 0,730 0,365 6
ТЪ5 22,708* 11,354 5,677* 2,839 1,419 0,710 0,355 И 7
Т113-4 22,062* ■ 11,031* 5,516 2,758 1,379 0,689 1 0,345 I 8
ТЬ2 21,434 ■ 10,717 5,358 2,679 Я 1,340 0,670 0,335 9
ТЫ 20,824* | 10,412 5,206 2,603 | 1,301 0,651 0,325 10
С7-8 20.231 10,115 5,058 2,529 1,264 0,632 0,316 11
Сб 19,655* 09,828* 4,914 2,457 1,228 0,614 0,307 12
С4-5 19,095 09,548* 4,774 2,387 1,193 0,597 0,298 13
С2-3 18,552* ■ 09,276 ■ 4,638 2,319 ■ 1,159 ■ 0,580 ■ 0,290 14
С1 18.024 | | 09,012 I 4.506 ■ 2.253 ■ 1,126 ■ 0,563 ■ 0,282 I 15
в5-К 17,511* | 08,755 | 4,378* | 2,189 | 1,094 0,547 0,274 16
£»-4 17,012* 08,506* 4,253 2,127 1,063 0,532 0,266 17
52 16,527 08.264* 4,132 2,066 1,033 0,516 0,258 18
16,057* 08,029 4,014 2,007 1,004 ■ 0,502 0,251 19
Ь5 15,600 ■ 07,800 3,900 1.950 0,975 ■ 0,488 0,244 В 20
14 15,156 1 07,578 3,789 1,895 0,947 | 0,474 1 0,237 ■ 21
13 14,725* Я 1 07,362 3,681 1,841 0,920 1 0,460 И 0,230 1 22
1Л 14,305 07,153* 3,576 1,788 0,894 ■ 0,447 В 0,224 1 23
и 13,898 06,949 > 3,475 1,737 0,869 ■ 0,434 И 0,217 1 | 24
Примечание: в левом столбце 24 соматических сегмента (Бед/Тон), в столбцах частота в герцах. По строке - семь частотных октав Р1-Р7. Цвет заливки черный-серый: повышена-снижена амплитуда спектральной оценки.
Была получена полная схема тела, где топогрфия кожного анализатора поставлена в соответсвие с «частотными модулями» активирующей системы мозга. Из таблицы 4 видно, что частотная матрица 24x7 элементов представляет собой законченную пространственно-частотную функциональную структуру, разделенную на семь октав и перекрывающую диапазон от 27 до 0,22Гц.
Разработаны матрицы с большим разрешением 24x35, 32x35 ячеек.
В работе рассмотрены примеры реакции частотных ячеек «Сегментарной матрицы» на раздражение висцеральных рецепторов. Были подобраны три 1руппы больных язвенной болезнью желудка с различной (близкой) локализацией язвенного процесса в стадии обострения, наличии болевого синдрома. Это пациенты с язвой пилорического отдела, язвой луковицы 12п кишки и язвенным процессом в постлуковичной зоне.
У группы пациентов с язвой в пшшричееком отделе желудка в глобальной ргшвгеесггой активности БП головного мозга доминировал ритм с центральной частотой 8,667Гц. Раздражение шло из пилорического отдела желудка. Проекционный соматический сегмент ТЬ 8-9 (рнс.5).
Рис.5 Пациент с язвой в пилорическом отделе желудка. По оси абсцисс - сегментарная ось (табл.4). По оси ординат - слева амплитуда спектральной оценки в отн.ед., справа - октавы (Б2-4). Сегмент ТЬ 8-9.
Предварительно можно предположить, что раздражение болевых рецепторов интероцептивнсго анализатора дает более значимую активацию частотных модулей АС мозга по сравнению с раздражением соматического анализатора, носит в большинстве рассмотренных случаев выраженный билатеральный характер. Каждой функциональной группе рецепторов интероцептивного анализатора можно поставить в соответствие топографическую зону соматического анализатора и специфическую частоту в огибающей спектра активирующей системы мозга.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
1. В глобальной ритмической активности головного мозга были обнаружены явления самоорганизации - кластеризация ритмических компонент, дискретность на частотной оси, формирование гармонического ряда частот и устойчивость во времени, что позволяет сделать вывод о правильности предположения и моделирования активирующей системы мозга как скопления многочастотных осцилляторов.
2. Функциональной единицей активирующей системы является «частотный модуль» Км1 - скопление большого числа ритмически активных клеток на одной или близко расположенных частотах К. «Частотный модуль» выполняет функцию аккумулятора колебательной энергии и узкополосного фильтра для разложения и специфической обработки восходящего ритмического потока с разномодальных афферентных систем.
3. Глобальный ритмический процесс, имея сложную временную и фазовую структуру, охватывает различные отделы головного и спинного мозга с доминирующим ритмом К и относительно устойчивым состоянием во времени Т=160 ±20сек.
4. «Частотный модуль» обладает стабильной центральной частотой Б! и шириной полосы захвата осциллирующих элементоб 2ДР=2,8-3% относительно центральной частоты (р=0.05).
5. Центральные частоты образуют дискретный ряд частот, отстоящих друг от друга на расстоянии не менее 2ДБ и обладают определенной устойчивостью во времени у одного (РХ),6) и повторяемостью у множества испытуемых (Р>0,35).
6. Дискретный ряд центральных частот модулей активирующей системы мозга формируется по законам осциллирующих элементов - геометрической прогрессии с коэффициентом <%=2ХГ2А и опорной частотой 27,0 щ.
7. Организация ритмической активности неспецифической системы мозга может быть представлена как система «частотных модулей» в пространственных координатах соматического и висцерального полей чувствительности с граничными частотами от 27,0 до 0,22 гц, разделенными на 7 частотных диапазонов - октав.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Шабанов Г.А., Рыбченко А.А. Метод компьютерной дермографии // Тезисы докладов 2-го симпозиума «Неинвазивные методы диагностики». - М.1995.- С. 62-63.
2. Каминский Ю.В., Приходько В.Н., Рыбченко А.А., Шабанов Г.А. Мониторинг здоровья жителей Приморского края. Концепция. Технология. Реализация // Тихоокеанский мед. журнал. 1998. - №1. - С. 6-13.
3. Шабанов Г. А. План строения тела в спектре интегральной ЭЭГ // Сборник XVII Съезд физиологов России. - Ростов н/Д, 1998. - С. 302.
4. Шабанов Г. А., Рыбченко А.А. Исследование функциональных свойств когерентных элементов коры мозга // Сборник ХУП Съезд физиологов России. - Ростов н/Д, 1998. - С. 301.
5. Шабанов Г. А., Маркина Л.Д., Рыбченко А.А. Спектральный анализ реакции электрической активности коры большого мозга человека на локальное раздражение кожного анализатора // Образование и медицинская наука XXI века. - Владивосток: Изд-во ВГМУ, 2000. - С. 16-18.
6. Шабанов Г.А., Приходько В.Н., Рыбченко АА Программно-аппаратный комплекс дои мониторинга кндттрддуздьного здоровья «Интегратор» // Тезисы докладов на выставке ВВЦ «(Медицина. Здоровье. Компьютер». - М. ВВЦ. 2000.- С.57-58.
7. Пат. № 2217046. Способ выявления местоположения функционально подобных зон в анатомически завершенных полях рецептивной чувствительности / Г. А. Шабанов, А. А. Рыбченко. Приоритет от 25.12.2001 г. - Зарег. в Гос. реестре изобретений РФ 27.11.2003 г.
8. Шабанов Г. А., Рыбченко А.А. Спектральный анализ ритмической активности головного мозга в топической диагностике заболеваний внутренних органов // Сборник ХУШ Съезд физиол. об-ва им. И.П. Павлова. - Казань, 2001. - С. 268-269.
9. Рыбченко А. А., Шабанов ГА, Максимов АЛ. Реализация концепции охраны здоровья здоровых на базе новой технологии мониторинга индивидуального здоровья «Яучезар» // Новые технологии восстановительной медицины и курортологии : IX междунар. симпозиум. - Марокко: Агадир, 2003. - С. 173-174.
Ю.Шабанов ГА, Пегова ЕВ., Рыбченко А.А., Максимов АЛ. Новый принцип технологии мониторинга индивидуального здоровья // Фундаментальные науки - медицине : материалы конф. - М. : Слово, 2003.-С. 150-152.
11.Рыбченко А А, Шабанов ГА Программно-аппаратный комплекс ЛУЧЕЗАР для мониторинга индивидуального здоровья человека // Диагностические и оздоровительные технологии восстановительной медицины : каталог-справочник / Мин-во здравоохранения РФ. - М., 2003.-Т.1.-С. 83.
12. Шабанов Г. А, Рыбченко А.А., Максимов А.Л. Разработка системы мониторинга индивидуального здоровья для практически здоровых людей // Веста. ДВО РАН. 2004. - №3.-С. 139 -154.
13. Шабанов Г.А., Рыбченко АА., Пегова Е.В., Максимов АЛ. Осцилляторная модель активирующей системы мозга // Рос. физиол. журн. 2004. - Т. 90, - № 8. - С. 353-354.
14. Шабанов Г. А., Рыбченко А.А., Максимов А.Л. Модель активирующей системы пространственной организации биопотенциалов головного мозга : теоретическое и экспериментальное обоснование // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2005. -№1.- С. 49-56.
Перечень сокращений
АС - активирующая система;
ПОБ - пространственная организация биопотенциалов;
БП - биопотенциалы;
ЮШ - одночастотный модуль из осциллирующих элементов;
К - центральная частота скопления осциллирующих элементов;
Т - время интегрирования (суммации);
2АР - полоса захвата (девиации) элементов «частотного модуля».
ШАБАНОВ Геннадий Анатольевич
ИССЛЕДОВАНИЕ РИТМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГЛОБАЛЬНОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
АВТОРЕФЕРАТ
Подписано в печать 26.09.2005. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,39. Уч. -изд. л. 0,96. Тираж 100 экз. Заказ 414 Редакциопно-юдательское отделение ВФ РТА 690034, Владивосток, ул.Стрелковая ,16в.
РНБ Русский фонд
20074 9823
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шабанов, Геннадий Анатольевич
Список принятых обозначений и сокращений ш ВВЕДЕНИЕ
- цель исследования
-задачи исследования.
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Активирующая система мозга и функциональное состояние различных отделов ЦНС.
1.2 Мозг как система осциллирующих элементов. Ритмическая активность в ЦНС.
1.3 Интероцептивный анализатор — важнейший источник раздражений в формировании тонической активности мозга.
1.4 Активирующая система мозга - важнейший источник вегетативного (автономного) тонуса
1.5 Спектральный анализ и картирование биопотенциалов головного мозга
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Глава 3. СОБСТВЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
4 3.1 Осцилляторная модель активирующей системы мозга.
3.2 Выбор времени суммации «Т» узкополосных фильтров для выделения глобального ритмического процесса
3.3 Исследование явления «кластеризации» частотных компонент в суммарной ЭЭГ
3.4 Исследование явления соматовисцеральной интеграции на когерентных модулях АС мозга
Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование ритмической организации глобальной составляющей биопотенциалов головного мозга человека"
Актуальность проблемы. Проблема неспецифической активирующей системы мозга как сложного комплекса взаимосвязанных нейрохимических механизмов ретикулярной формации ствола, таламуса, коры и других структур — одна из центральных в нейрофизиологии. Неспецифические системы регулируют функциональное состояние мозга, уровни бодрствования и сна, участвуют в регуляции чувствительности рецепторов и модуляции передачи сенсорной информации, оказывают мощное влияние на двигательные и вегетативные реакции, эмоциональное поведение и многое другое.
Накоплено большое количество анатомических и физиологических данных, которые показывают, что неспецифическая активирующая система мозга морфологически и функционально состоит из разнородных структур (блоков) и помимо общих регулирующих эффектов, может различать афферентные импульсы и направлять эфферентные разряды избирательно к определенным структурам периферической и центральной нервной системы. Одной из важнейших функций ретикулярных структур мозга, является аккумулирование нервной энергии с различных афферентных систем и формирование адаптированного к внешним и внутренним условиям динамического тонуса централь-^ ных и периферических аппаратов [75, 72, 13].
В этой связи, в последние десятилетия, наметился значительный прогресс с введением М.Н.Ливановым (1972) и его последователями представлений о локальной и глобальной синхронизации биопотенциалов, о частотных свойствах и резонансных явлениях в активности мозга, о когерентных структурах и пр. Через призму функциональной значимости когерентности потенциалов мозга удается обнаружить ее полезность при анализе показателя глобальных и локальных процессов изменения состояния мозга [56]. Ъ Анализ стационарных явлений и динамических характеристик центральных нервных процессов считается фундаментальным условием для понимания функций мозга [12, 74, 85, 143].
В настоящей работе представлены результаты изучения частотной организации феномена глобальной ритмической активности в суммарных биопотенциалах головного мозга. Показано, что эта активность проявляется и регистрируется практически во всех отведениях, как фон, на котором развиваются быстропротекающие специфические местные процессы [38, 44, 50, 51, 56, 57]. Глобальная ритмическая активность имеет сложную частотную, пространственно-временную и фазовую структуру. В диссертации предпринята попытка, сконструировать модель частотно-модульного строения активирующей системы мозга. Модель представлена как совокупность многочастотных осцилляторов и позволяет исследовать вероятную частотную структуру глобальной активности головного мозга, а так же предсказать ряд ее функциональных ♦ свойств.
Исследование ритмических (частотных) свойств ЦНС привели к возможности осуществлять диагностику различных заболеваний в клинике [134, 155, 100, 119, 124, 154, 165, 171], оценку действия различных психофармакологических средств [91, 160, 116, 125], управление функциональным состоянием организма и его направленной коррекции [87, 78, 128, 168]. Так, А.А. Ухтомский еще в 1940 году указывал, что для наиболее эффективного воздейст-^ вия на нервную систему «требуется знать диапазон доступных к усвоению ритмов действия в ней» и что «ключ к доминированию создается через тактично подобранный и настойчиво выдержанный ритм влияний».
Полученные результаты позволяют с новых позиций оценить богатейшее наследие нейрофизиологических школ К.М.Быкова, Э.Ш.Айрапетьянц, С.С.Мусящиковой и В.Н.Черниговского, О.Г.Баклаваджян, Н.Н.Беллер, А.С.Батуева, Р.А.Дуриняна и многих др. по представительству соматического и висцерального анализаторов в ЦНС. Следует отметить, что исследования ^ прежних лет были выполнены преимущественно с помощью метода вызванных потенциалов в острых опытах на животных и преследовали главным образом методологические цели.
В диссертации для осцилляторной модели активирующей системы мозга введена частотно-топическая система координат, что позволяет изучать механизмы отражения и интеграции разномодальных анализаторных систем доступными для практической медицины методами исследования суммарной электрической активности мозга. Актуальность работы подтверждается и тем, что предложенные принципы и полученные выводы легли в основу создания медицинской технологии и серии приборов для функционально-топической диагностики и коррекции заболеваний внутренних органов человека.
Цель исследования. Изучить физиологические механизмы глобальной ритмической организации биопотенциалов головного мозга, обосновать модель активирующей системы мозга на основе осциллирующих элементов - «частотных модулей» и исследовать основные принципы их многочастотной организации.
Задачи исследования.
1. Исследовать принципы построения модели активирующей системы мозга на основе осциллирующих элементов.
2. Определить основные константы модели активирующей системы мозга: временной интервал «эпохи наблюдения» для разделения процессов локальной и глобальной ритмической организации биопотенциалов мозга, ширину частотной полосы захвата при самоорганизации «частотного модуля».
3. Выявить возможность построения единой дискретной последовательности центральных частот для «частотных модулей» активирующей системы мозга.
4. Изучить организацию ритмической активности «частотных модулей» активирующей системы мозга и разработать для них систему пространственно-частотных координат.
Научная новизна.
• Впервые в спектре ЭЭГ разнесены локальные и глобальные ритмические процессы посредством узкополосной фильтрации и суммации биопотенциалов головного мозга за большие интервалы времени.
• Изучено явление «кластеризации» для составляющих активирующую систему мозга «частотных модулей» и обосновано их дискретное детерминированное распределение на частотной оси.
• Обоснована возможность пространственно-частотной интеграции раз-номодальных полей чувствительности на «частотных модулях» активирующей системы мозга.
• Предложен способ инструментального изучения явления интеграции висцерального и соматического полей чувствительности в системе спектральных координат «Сегментарная матрица», намечены пути его практического использования для медицинских диагностических технологий.
Практическая значимость.
По результатам диссертационной работы разработаны медицинские лечебно-диагностические аппараты и методические рекомендации. Аппараты включены в реестр медицинской техники:
1. Дермограф компьютерный для топической диагностики заболеваний внутренних органов человека (ДгКТД-01) ТУ 9442-001-15246669- 2004.
2. Аппарат для коррекции функций центральной и периферической нервной системы с помощью программируемого воздействия низкоинтенсивным электромагнитным полем (АНКФ-01) ТУ 9442-002- 15246669-2004.
Комплексы внедрены в Медобъединении ДВО РАН, Краевой клинической больнице №1 г.Владивостока, городских больницах г.Москвы, Санкт-Петербурга, Магадана, Хабаровска и т.д.
Получен Патент РФ на изобретение № 2217046 «Способ выявления местоположения функционально подобных зон в анатомически завершенных полях рецептивной чувствительности». Приоритет от 25.12.2001г.
Разработанные программно-аппаратные комплексы могут быть рекомендованы для работы в клиниках, поликлиниках, диагностических центрах для профосмотров, профотборов, как автоматизированная система мониторинга индивидуального здоровья для здорового человека. Основные положения выносимые на защиту.
1. Время эпохи наблюдения, позволяющее разделить местную и глобальную составляющие в ритмической активности биопотенциалов головного мозга, составляет Т=160 ± 20 сек.
2. Расстояние между центральными частотами 2AF=3% от Fi формируется в процессе самоорганизации «частотных модулей» и полностью определяется явлением «кластеризации» ритмических элементов головного мозга.
3. Дискретный ряд центральных частот модулей активирующей системы мозга формируется по законам осциллирующих элементов - геометрической прогрессии с коэффициентом q=2,/24 и опорной частотой 27.0 гц.
4. Структурная организация ритмической активности неспецифической системы мозга может быть представлена как система «частотных модулей» в пространственных координатах соматического анализатора «Сегментарная матрица» с граничными частотами от 27,0 до 0,13 гц, разделенными на 7 частотных диапазонов - октав.
Апробация работы и внедрение результатов исследования.
Основные положения диссертации докладывались на XVII, XVIII, XIX Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова, проходивших в Ростове на Дону (1998), Казани (2001), Екатеринбурге (2004); конференции «Информатизация процессов управления в региональном здравоохранении» (Ижевск, 2001); на IX международном симпозиуме в Марокко «Новые технологии восстановительной медицины и курортологии» (Агадир, 2003); на конференции общего собрания РАН «Фундаментальные науки — медицине» (Москва,2003).
Разработанные по материалам диссертации диагностические аппараты и медицинские технологии докладывались и обсуждались на 2 и 3 симпозиуме «Неинвазивные методы диагностики», Москва 1995, 1997 годы; на Всероссийской конференции «Информатизация здравоохранения России», Москва, 1996 год; на IV международном форуме «Стратегия здоровья: информационные технологии и интеллектуальное обеспечение медицины», Москва, 1997г.; на Всероссийской научной конференции «Медицинская информатика накануне XXI века», Санкт-Петербург, 1997; на VIII международном симпозиуме «Эко-лого-физиологические проблемы адаптации», Москва, 1998г; на 3 и 4 между** народном симпозиуме Япония-Россия по медицине, Осака,Саппоро, 1995,1997 годы; на международном Российско-Корейском симпозиуме по медицине, Владивосток, 2004.
Материалы диссертации также рассматривались на заседаниях регионального физиологического общества и клинических базах Владивостокского государственного медицинского университета в 2000-2004 годах; в лаборато-риии экологической нейрокибернетики и на ученом совете МНИЦ «Арктика» ДВО РАН, 2004 год.
Личный вклад автора.
Обследовано методом узкополосной фильтрации с большим временем интегрирования с использованием спектрального анализатора ритмической активности биопотенциалов мозга «СА-01» в количестве 1200 человек, проведена обработка и статистический анализ результатов.
Сформулирована осцилляторная модель активирующей системы мозга, принцип частотно-топической системы координат «Сегментарная матрица».
Реализация разработанных в работе моделей при проектировании, создании и внедрении лечебно-диагностических комплексов.
Публикации. По основным результатам проведенных исследований опубликовано 14 работ: 5 статей, из них 3 - в рецензируемых научных журналах; 9 работ в сборниках тезисов докладов; получен один патент РФ на изобретение.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шабанов, Геннадий Анатольевич
выводы
1. В глобальной ритмической активности головного мозга были обнаружены явления самоорганизации - кластеризация ритмических компонент, дискретность на частотной оси, формирование гармонического ряда частот и устойчивость во времени, что позволяет сделать вывод о правильности предположения и моделирования активирующей системы мозга как скопления многочастотных осцилляторов.
2. Функциональной единицей активирующей системы является «частотный модуль» KMi — скопление большого числа ритмически активных клеток на одной или близко расположенных частотах Fi. «Частотный модуль» выполняет функцию аккумулятора колебательной энергии и узкополосного фильтра для разложения и специфической обработки восходящего ритмического потока с разномодальных афферентных систем.
3. Глобальный ритмический процесс, имея сложную временную и фазовую структуру, охватывает различные отделы головного и спинного мозга с доминирующим ритмом Fi и относительно устойчивым состоянием во времени Т=160 ±20сек.
4. «Частотный модуль» обладает. стабильной центральной частотой Fi и шириной полосы захвата осциллирующих элементов 2AF=2,8-3% относительно центральной частоты (р=0.05).
5. Центральные частоты образуют дискретный ряд частот, отстоящих друг от друга на расстоянии не менее 2AF и обладают определенной устойчивостью во времени у одного и повторяемостью у множества испытуемых (Р>0,35).
6. Дискретный ряд центральных частот модулей активирующей системы мозга формируется по законам осциллирующих элементов - геометрической прогрессии с коэффициентом q=21/24 и опорной частотой 27.0 гц.
7. Структурная организация ритмической активности неспецифической системы мозга, может быть представлена как система «частотных модулей» в пространственных координатах соматического анализатора «Сегментарная матрица» с граничными частотами от 27,0 до 0,22 гц, разделенными на 7 частотных диапазонов - октав.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Разработка комплексов медицинской системной функционально-топической диагностики заболеваний внутренних органов, основанных, в частности, на исследовании кожных проекционных зон, биопотенциалов головного мозга делает актуальным детальную проработку проблемы отображения в центральной нервной системе информации о состоянии внутренних органов, висцеральной и соматической интеграции афферентных систем, механизмов формирования центрального и периферического тонуса нервной системы и эффекторных приборов, оценки состояния различных отделов вегетативной нервной системы.
Общепризнано, что активирующая система мозга аккумулирует восходящие многомодальные афферентные потоки и является источником адаптационных тонических влияний, коррегирующих состояние разных отделов нервной системы и ее эффекторных приборов.
В работе сделано допущение, что энергия колебаний, как наиболее простая форма аккумулирования энергии, используется природой для формирования неспецифическими структурами мозга фонового адаптационного потенциала. Важнейшим признаком активности такой системы должно быть наличие в ней достаточно длительных периодических режимов, формирующих пространственную организацию биопотенциалов, функциональное состояние мозговых структур, динамический тонус периферических эффекторов и организма в целом.
В работе предпринята попытка смоделировать функциональные свойства активирующей системы мозга как системы многочастотных осцилляторов (рис.12), исследовать и измерить ряд ее важнейших параметров. Такой подход позволил подойти к изучению ряда ее важных свойств - возможность накапливать энергию колебаний от восходящего афферентного потока и частотную избирательность ее элементов для обработки этого потока, формирования целенаправленных тонических управляющих влияний для разных уровней ЦНС.
МС ——Аффп
Рис.12. Концептуальная модель активирующей системы мозга на основе осциллирующих элементов.
Аффп - афферентные поля множества анализаторных систем; РФ- ретикулярная формация мозга;
MFi - частотные модули на основе нейронных популяций;
ГПТ- гипоталамус;
НТ - неспецифический таламус;
НСК- неспецифические элементы коры;
СС- активирующие адаптационные симпатические влияния;
ПСС- парасимпатические влияниия;
МС- афферентация с модулей метасимпатической системы.
Был разработан программно-аппаратный аналог активирующей системы мозга с возможностью широкой перестройки параметров. Важнейшая его часть - это гребенка разночастотных узкополосных фильтров с возможностью суммировать выделенную ритмическую активность за определенную эпоху наблюдения. Была поставлена задача подобрать параметры искусственной системы так, чтобы она максимально повторяла наблюдаемые в эксперементе свойства активирующей системы мозга.
В результате проведенных исследований было показано:
Если эпоху наблюдения или время суммации для узкополосных фильто-ров довести до 160 сек, то спектральный профиль БП под разными отведениями будет практически одинаков. Таким образом, выделяется глобальный ритмический процесс в БП головного мозга, и в силу своей неспецифичности, вероятно, отражает работу активирующей системы мозга. Можно предположить, что время около 160 сек — является минимальным временем стабильного существования одного доминирующего ритма или средним временем смены функциональных состояний головного мозга.
Множество слабосвязанных диффузно распределенных одночастотных элементов АС мозга организуют когерентную систему - «частотный модуль». Для каждого «частотного модуля» характерно явление «кластеризации» - усреднение частоты составляющих элементов и высокая стабильность центральной частоты. Полоса захвата одночастотных осцилляторов определена экспериментально и составлят около 2AF=3% от центральной частоты. Ширина полосы захвата зваисит от степени связи между отдельными элементами одно-частотной системы.
Из-за явления «кластеризации», центральные частоты на частотной оси будут располагаться в виде дискретного ряда. Несмотря на высокую степень нестационарности свойств отдельных элементов мозга, статистически показано, что для самых разных испытуемых отдельные центральные частоты, определяющие глобальную ритмику мозга, закономерно повторяются. Это явление было изучено детально. Импирически подобран математический ряд - геометрическая прогрессия, который хорошо описывает стабильные частоты и предсказывает появление других. Выявлен коэффициент геометрической прогрессии q=2I/24 для такого частотного ряда. Опорная частота 27,00Гц. Введено представление о едином для всех исследуемых ряде центральных частот — генетически детерминированной частотной структуре организации активирующей системы мозга.
Бесконечный линейный дискретный ряд частот очень неудобен для работы. Была разработана прямоугольная частотная матрица, в которой заложен октавный принцип. По столбцу расположены частоты одной октавы - тоны, по строке - изменяется номер октавы. Частота одного тона от октавы к октаве изменяется ровно в два раза. Предлагаемая частотная матрица из 7 октав и 24 тона в каждой октаве представляет собой систему частотных координат, состоящую из статистически часто повторяющихся у испытуемых центральных частот от 27 до 0.22гц.
Было показано, что зональное раздражение кожного анализатора ведет к усилению или торможению спектральной мощности одного из частотных модулей активирующей системы мозга. Обнаружено явление частотной сомато-топии - связи места раздражения кожного анализатора с частотой (номером тона) частотного модуля АС. Это позволило «совместить» сегментарную соматическую систему координат и октавную матрицу центральных частот. Представленная в работе «Сегментарная матрица» (СМ) - результат многолетних исследований по изучению реакции частотных модулей активирующей системы мозга и топографии зонального раздражения кожного анализатора.
Можно предположить, что семиоктавная система частотных координат для центральных частот активирующей системы мозга, ограниченная сверху и снизу частотами 27,0 и 0,22Гц отражает представительство в центральной нервной системе соматического анализатора как целостной структуры и, таким образом, образует законченную частотную функциональную систему.
Локальное раздражение висцерального анализатора, на примере язвенной болезни желудка, показывает, что наблюдается выраженное возбуждение отдельных частотных модулей. Если рассматривать такие «очаги» в соматической системе частотных координат, то будет заметно в каКом сегменте спинного мозга происходит взаимная окклюзия этих анализаторных систем. Так показано, что используя полученную раннее систему частотных координат «Сегментарная матрица», удается различить:
- язву луковицы 12 п кишки - соматический сегмент ThlO;
- язву пилорического отдела желудка — соматический сегмент Th9;
- язву в постлуковичной зоне 12п кишки — соматический сегмент Thl 1.
Соматическая система координат частотных модулей АС мозга «Сегментарная матрица» позволяет привязать разные группы висцеральных рецепторов к соответствующим сегментам спинного мозга в эксперименте, эффективно предсказывать вероятные висцеральные проекции по известным анато-мо-физиологическим и клиническим данным.
Мысль о тесной взаимосвязи восприятия собственного тела и пространства не нова. Еще в 1906г А.Пуанкаре писал: « Мы не были бы способны построить пространство, если бы не имели бы инструмента для его измерения. А инструмент к которому мы всё относим, которым мы инстиктивно пользуемся,
- это наше собственное тело. По отношению к нашему собственному телу мы располагаем внешние предметы, и единственные пространственные отношения этих предметов, какие мы можем себе представить, суть их отношения с нашим телом. Наше тело служит, так сказать, системой осей координат» [69]. Позднее, аналогичные идеи высказывались рядом философов, психологов, неврологов [173]. В частности, А.Дамасио писал, что тело, как оно представлено в мозгу, может являться необходимой системой отсчета для работы нервной системы и использоваться как своего рода аршин. В классической нейрофизиологии восприятие тела или «сомэстезия» традиционно рассматривается в разделах, посвященных в основном кожной чувствительности. В связи с этим сомэстезию связывают с концепцией сенсорных гомункулусов - упорядоченных проекций поверхности тела на разных уровнях ЦНС, в частности сомато-сенсорной коры [26].
Результаты настоящей работы показывают, что схему тела можно представить как метамерно организованную соматическую систему координат, представленную в активирующей системе мозга в виде частотных модулей. Сформированное таким образом пространственно-частотное координатное поле удобно использовать для изучения других анализаторных систем, топографически организованных не столь явно. Примером такого применения стало изучение висцерального анализатора, придание его составляющим звеньям вполне конкретных частотно-топографических координат.
Система координат для частотных модулей активирующей системы мозга - «Сегментарная матрица» (СМ) явилась основой для разработки новой серии лечебно-диагностических медицинских приборов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабанов, Геннадий Анатольевич, Владивосток-Магадан
1. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций. М. Наука. 1976. С.442.
2. Аладжалова Н.А. Медленные электрические процессы в головном моз-гу/М. 1962. 260С.
3. Аладжалова Н.А.,Леонова Н.А., Русалов В.М. О соотношении сверхмедленных потенциалов мозга и особенностей формирования установки при выполнении автоматизированных умственных операций//Физиология человека. 1975. №5. С.739.
4. Аминев Г.А., Кудашев А.Р. Сверхмедленные колебания показателей функционального состояния ЦНС и скоростные характеристики процесса решения задач//Физиология человека. 1990. №4. Т16. С.21-25.
5. Ананин В.Ф. Проблемы неврологии 20 века: крушение иллюзий и новые открытия. М.Изд-во РУДН и Биомединформ. 1992. 120С.
6. Андронов А.А. Академик Л.И. Мандельштам: к 100-летию со дня рождения. М. Наука. 1979. С.98-131.
7. Баклаваджян О.Г. Вегетативная регуляция электрической активности мозга. Л. 1967. 237С.
8. Баклаваджян О.Г. Центральные механизмы регуляции симпатической нервной активности// Развитие научного исследования наследия академика Л.А.Орбели. Л. Наука. 1982. С. 181-194.
9. Беленков Н.Ю. Фронтальный неокортекс как звено целостной тормозной системы мозга//В сб. Механизмы интегративной деятельности мозга. М. Наука. 1981. С. 143-150.
10. Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Смит Н.Ю. Проявление межполушарной асимметрии и психотипа в динамике «бегущей волны» ЭЭГ// Физиология человека. 2004. Том 30. №1. С.5-19.
11. Блиок П.В., Николаенко А.П., Филлипов Ю.Ф. Глобальные электромаг нитные резонансы в полости Земля-ионосфера. Киев.Наукова Думка. 1977.
12. Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Динамические процессы в ЭЭГ человека //Журнал высшей нервной деятельности.2000.Т.50.Вып.6.С.933-942.
13. Бродал А. Ретикулярная формация мозгового ствола// Пер. с англ. М. 1960.
14. Булыгин И.А. Новые представления о вегетативной нервной системе, структурнофункциональная организация//Вестник АН СССР. 1977. №4. С.44.
15. Булыгин И. А. Афферентное звено интероцептивных рефлексов //Физиология вегетативной нервной системы. J1. Наука. 1981.С. 187-211.
16. Бутенин Н.В. Элементы теории нелинейных колебаний. 1962. Наука. 193С.
17. Варбанова А. Интерорецепция и тонус мозга// Успехи физиологических наук. 1982. Том13. №3. стр.82-96.
18. Вартанов А.В. Многофакторный метод разделения ЭЭГ на корковую и глубинные составляющие// Журнал высшей нервной деятельности. 2002.Том 52. №1. с.111-118.
19. Василевский Н.Н. Нейрофизиологические механизмы регуляции адаптивной деятельности мозга//Эволюция, экология и мозг. J1. 1972. С. 3-29.
20. Вейн A.M., Соловьева А.Д. Патологические вегетативные синдромы// Физиология вегетативной нервной системы. Л.Наука. 1981.С.668-744.
21. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине. 2- изд. М. Наука. 1983. 294С.
22. Волошинов А.В. Математика и искусство. М. Просвещение.1992. 335С.
23. Воронин Г.В., Горев А.С. Способ управления функциональным состоянием человека. Патент. №2063777 от 20.07.1996.
24. Глезер В.Д. Зрительная система// Кн.Физиология сенсорных систем.
25. Л. Наука. 1976. С. 108-158.
26. Горев А.С. Динамика ритмических составляющих альфа-диапазона ЭЭГ в условиях релаксации//Физиология человека. 1995.Т.21.№5.С.51-57.
27. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения тела// Физиология человека. 1999.Т.25. №1. С.87-97.
28. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М. Изд-во Моск.ун-та. 1983. 214С.
29. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма// Журнал высшей нервной деятельности. Т.50. 2000. Вып.5. С.791-804.
30. Джаспер Г.Г. и др. Ретикулярная формация мозга. Перевод с англ. под редакцией Анохина П.К. М. 1962. 664С.
31. Дуринян Р.А. Пространственный принцип организации специфических афферентных проекций и формирование вызванных потенциалов в соматосенсорной коре//ж.Нейрофизиология. 1970а. №2. С.155-165.
32. Дуринян Р.А., Рабин А.Г. Проблема двойственного представительствапроекционных систем мозга//ж. Успехи физиол.наук. 1971 .№2.1. С.3-25.
33. Дуринян Р.А. Корковый контроль неспицифических систем мозга. М.-Медицина.1975.203С.
34. Жадин М.Н. Биофизические механизмы формирования электроэнцефалограммы. М. Наука. 1984. 195С.
35. Заркешев Э.Г. Нейронные механизмы корковой интеграции. Л.Наука. 1980. 144С.
36. Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии. М. Медпрессинформ. 2004. 368С.
37. Зимкина A.M. Ретикулярная формация и ее роль в регуляции функций мозга в норме и патологии// Физиол. ж. СССР. 1958.Т.44. №4. С. 369-381.
38. Зимкина A.M. Электрофизиологические показатели функционального состояния центральной нервной системы человека// Функциональное состояние мозга. М. 1975. С6-19.
39. Иваницкий A.M. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность//Ж. высшей нервной деятельности. Т.43. Вып.2. 1993. С.219-227.
40. Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека//Л. Наука. 1986. 171С.
41. Каплан А.Я. Нестационарность ЭЭГ: методологический и эксперимен тальный анализ// Успехи физиологических наук. 1998. Т.29. №3. С.35-55.
42. Кирой В.Н., Белова Е.И. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга//Журнал высшей нервной деятельности. Т.50. 2000. Вып.2. С.179-191.
43. Климова-Черкасова В.И. Функциональные состояния и адаптивные возможности мозга// Физиология человека. 1982. Т.8. №5. С840-845.
44. Книпст И.Н., Черемушкин Е.А. Системные изменения корковой электрической активности и роль их в интегративных процессах головного мозга (синергетический подход)// Успехи физиологических наук. 2001. том 32. №2. С.29-57.
45. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга// JL Медицина. 1979. 224с.
46. Костюк П.Г. Фоновая импульсная активность центральных нейронови ее анализ// Сб.Современные проблемы физиологии и патологии нервной системы. М. Медицина. 1965. С.28-45.
47. Кратин Ю.Г. Резонансная настройка анализаторной системы мозга как результат дифференцирования сигналов//Ж.В.Н.Д. 1966. Т.16. Вып.З. С.426-436.
48. Кратин Ю.Г. Электрические реакции мозга на тормозные сигналы. JI.1967.
49. Кратин Ю.Г. Анализ сигналов мозга. JI.1977. 240С.
50. Кратин Ю.Г. Принцип фильтрации и резонансной настройки циклических нервных контуров в теории ВНД//Успехи физиол.наук. Т. 17. №2. 1986. С.31-55.
51. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга// JI. Наука. 1987. 159с.
52. Кулаичев А.П. Некоторые методические проблемы частотного анализа ЭЭГ//Журнал высшей нервной деятельности. 1997. Т.47.№5.С.918.
53. Кэндел Э. Малые системы нейронов//Мозг. М. Мир. 1982. С.43.
54. Лебедев В.П. Симпатические механизмы спинного мозга//Физиология вегетативной нервной системы. Л.Наука. 1981.С.289-340.
55. Лебедева И.С., Изнак А.Ф., Сулейман Х.С. Структура корреляционных связей между временем реакции на звуки и величинами спектральной плотности ЭЭГ: межполушарные различия// Физиология человека. 1995.Т.21. №3. С.25-29.
56. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головногомозга//М.Наука. 1972.181 С.
57. Ливанов М.Н. О механизме активирующего действия РФ на кору головного мозга//ДАН СССР. 1975. Т.224. №6. С. 1460-1463.
58. Майорчик В.Е. Выражение динамики нервных процессов по электроэнцефалограмме человека в зависимости от исходного функционального состояния коры головного мозга// Ж.высш.нервн.деятельности. 1956. Т.6. Вып4. С. 612-618.
59. Мандельштам Л.И. Лекции по оптике, теории относительности иквантовой механике. М. Наука. 1972. 431С.
60. Маркевич Н.И., Сельков Е.Е. Математическая модель резонансного усиления внешних воздействий на мембраны// Биофизика. 1986.Т.31. №4. С.662-666.
61. Нарикашвили С.П. Неспецифические структуры головного мозга и воспринимающая функция коры головного мозга. Тбилиси. 1962.
62. Наумова Т.С. Физиология ретикулярной формации// М. 1963.
63. Николаев А.Р. и др. Спектральные перестройки ЭЭГ и организация корковых связей при пространственном и вербальном мышлении// Ж. высшей нервной деятельности. Т.46. 1996. Вып.5. С.831-847.
64. Новикова JI.A. Современные представления о происхождении корковой ритмики и анализе электроэнцефалограммы// Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М. 1964.1. С. 255-288.
65. Ноздрачев А.Д. Автономный (вегетативный) тонус, нейрофизиологический аспект//Успехи физиологических наук. 1986. Т. 17. №1. С.3-22.
66. Охнянская Л.Г. и др. О роли колебательно-волновых процессов в жизнедеятельности человека/ЛГез.докл. 15 Съезда физиол. общ. им. П.Павлова. Т.2. Кишинев. 1987. С.25-26.
67. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л. Наука. 1988. 213с.
68. Подольский И .Я., Воробьев В.В., Белова Н.А. Длительные измененияспектров ЭЭГ гиппокампа и неокортекса при фармакологических воздействиях на холинергическую систему// Журнал высш. нервн. деятельности. 2000. Т.50. Вып.6. С.982-990.
69. Пуанкаре А. Наука и метод (1908)// О науке. М. Наука. 1983. С.342.
70. Путилов А.А. Системообразующая функция синхронизации в живойприроде. Новосибирск. Наука. 1987. 144С.
71. Райцес B.C. Механизмы взаимодействия внутренних и,внешних анализаторов. Л. Наука. 1980. 150С.
72. Росси Дж.Ф., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга// Пер. с англ. М. 1960. 263с.
73. Свидерская Н.Е., Шлитнер Л.М. Когерентные структуры электрической активности коры головного мозга человека//Физиология человека. 1990.Т. 16. №3. С.12-19.
74. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения// Ж.высшей нервной деятельности. Т.47. 1997. Вып.5. С.792-811.
75. Сентогатаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. Мир. М. 1976. 198с.
76. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. М.Медицина.1981.ТЗ.С.217-219.
77. Скок В.И., Иванов А.Я. Естественная активность вегетативных ганглиев.1989. Киев. Наук, думка. 176С.
78. Смирнов В.М., Бородкин Ю.С. Артифициальные стабильные функциональные связи. Л. Медицина. 1979. 192С.
79. Соколов Е.Н. Природа фоновой ритмики коры больших полушарий//Ос-новные вопросы электрофизиологии центральной нервной системы. Киев. 1962. С. 157.
80. Сомъен Дж. Кодирование сенсорной информации. М. Мир. 1975. 415С.
81. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. Л. Наука. 1990. 205С.
82. Сороко С.И., Сидоренко Г.В. ЭЭГ-маркеры нервно-психических нарушений и компьютерная диагностика. Бишкек. «Илим». 1993. 170С.
83. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. ЭЭГ-реакции человека на прерывистые световые воздействия разной частоты//ж.Успехи физиол.наук. Т.21. №1. 1990. С.97-109.
84. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Динамические и региональные особенности тонкой структуры ЭЭГ при произвольной деятельности//Журнал высш. нервной деятельности. 1992. Т.42. №2. С.277-286.
85. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Акоев И.Г. Ритмическая структура ЭЭГ человека: современное состояние и тенденции исследований// Успехи физиологических наук. 2000. Т.31. №3. С. 39-53.
86. Физиология сенсорных систем. Под ред. А.С.Батуева. Л. Медицина.1976. 400С.
87. Холодов Ю.А., Шишло М.А. Электромагнитные поля в нейрофизиологии. М. 1979. 168с.
88. Хомская Е.Д. Мозг и активация. М. Изд. МГУ. 1972. 380С.
89. Четвериков Н.С. Лекции по клинике вегетативной нервной системы. 1948. М. Медгиз. Вып.1.240С.
90. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему//Фи-зиология человека. 1995. Т.21. №5.С.36-50.
91. Хакен Г. Принципы работы головного мозга. Синергетический подход.1. М. ПЕР СЭ. 2001. 351С.
92. Achermann P., Borbely А.А. Low-frequency oscillations in the human sleep EEG//Neuroscience. 1997. V.81. №1. P.213-222.
93. Aeschbach D., Matthews J.R., Postolache T.T. Two circadian rhythms in the human EEG during wakefulness//Am.J.Physiol. 1999. V.277. №6. Pt.2. P.R1771-R1779.
94. Alam M.N., Gong Т., Alam R., Jaganath D. Sleep-waking dischage patterns ofneurons recorded in the rat perifornical lateral hypothalamic area//J.PhysioI. 2002. V.538. P.619-631.
95. Amzica F., Steriade M. The K-complex: its slow rhythmicity and relation to delta waves//Neurology.l997.V.49. P.952-959.
96. Armitage R. The distribution of EEG frequencies in REM and NREM sleep stages in healthe young adults// Sleep. 1995. V.18. №5. P.334-341.
97. Barbato G., Ficca G., Beatrice M. Effects of sleep deprivation on spontanios eyeblink rate and alpha EEG power// Biol.Psychiatry. 1995. V.38. №5. P.340-341.
98. Basar E. Brain function and oscillations. II: Integrative brain function. Neurophysiology and cognitive processes. Berlin: Springer-Verlag. 1999. 476P.
99. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S. Shurmann M. Are cognitiv processes manifested in event-related gamma, alpha, theta and delta oscillations in the EEG?//Neurosci.Lett. 1999. V.259. №3. P.165-168.
100. Basar-Eroglu C., Struber D., Shurmann M. Gamma-band responses in the brain: a short review of psychophysilogical correlates and functional significance// Int.J.Psychophysiol. 1996. V.24. №1-2. P. 101-112.
101. Binnie C.D., Kasteleijn-Nolst Т., Korte R. Photosensitivity as a model for acute anti-epileptic drug studies// EEG and Clin. Neurophysiol. 1985.V.61. №3. P.49.
102. Cacot P., Tesolin В., Sebban C. Diurnal variations of EEG power in healths// EEG Clin.Neurophysiol. 1995. V.94. №5. P.305-312.
103. Cantero J.L., Atienza M., Gomez C., Salas R.M. Spectral structure and brain mapping of human alpha activities in different aurosal states// Neuropsycho-biology. 1999. V.39. №2. P. 110-116.
104. Cape E.G., Manns A., Alonso A. Neurotensin-induced bursting of cholinergic basal forebrain neurons promotes gamma and theta cortical activity together with waking and paradoxical sleep//J.Neurosci. 2000. V.20. P.8452-8461.
105. Chang P.F., Arendt-Nielsen L., Graven-Nielsen T. et al. Topographic effects of tonic cutaneous nociceptive stimulation on human electroencephalograph // Neurosci. Lett. 2001. V. 305. № 1. P. 49.
106. Cochin S., Barthelemy C., Roux S., Martineau J. Observation and execution of movement: similarities demonstrated by quantified EEG// Eur.J.Neurosci. 1999. V.l 1. №5. P. 1839-1842.
107. Dijk D.J. EEG slow waves and sleep spindles: windows on the sleeping brain// Behav. Brain Res. 1995. V.69. №1-2. P. 109-116.
108. Doppelmayr M., Klimesch W., Pachinger Т., Ripper B. Individual differences in brain dynamics: important implications for the calculation of event-related band power// Biol.Cybem. 1998. V.79. №1. P.49-57.
109. Dvorak L. Takens versus multichannal reconstruction of EEG correlation exponent estimates//Physics Letter. 1990.V. 151.№5.P.225-233.
110. Dumont M., Macchi M.M., Carrier J. Time course of narrow frequency bands in the waking EEG during sleep deprivation// Neuroreport. 1999. V.10. №2. P.403-407.
111. Earle J.B., Garcia-Dergay P., Manniello A., Dowd C. Mathematical cognitive style and arithmetic sign comprehension: a study of EEG alpha and theta activity//Int.J.Psychophysiol. 1996. V.21. №1. P.l-13.
112. Eggermann E.M., Serafin L., Bayer D. Orexins/hypocretins excite basal fore-brain cholinergic neurones//Neuroscience. 2001. V.21. P.9273-9279.
113. Eppinger H. De Vagotonie. Sammlung beim Abhandlung uber Pathologie und Terapie. 1910. Hrsg.von G. Noorden.Berlin. 67P.
114. Fernandez Т., Harmony Т., Rodriguez M. EEG activation patterns during the performance of tasks involving different components of mental calcula-tion//EEG Clin.Neurophysiol. 1995. V.94. №3. P.175-182.
115. Fernandez Т., Harmony Т., Silva J. Relationship of specific EEG frequencies at specific brain areas with performance// Neuroreport. 1998.' V.9. №16. P.3681-3687.
116. Feshchenko V.A., Veselis R.A., Riensel R.A., Comparison of the EEG effects of midazolam, thiopental and propofol: the role of underlying oscillatory systems// Neuropsychobiology. 1997. v.35. №4. P.211-220.
117. Freeman WJ. Waves, pulses and a theory of neural masses// Progr.Theor. Biol. 1972.V.72.P.86-101.
118. Gabrieli J.D. Functional neuroimaging of episodic memory//Eds.Cabeza R., Kingstone A. Cambridge: The MIT Press, 2001. P.253.
119. Ganji S.S, Henry R., Furlow J. Diffuse theta activity and spindle-like bursts coma after cardiac arrest// Clin.Electroencephalogr. 1996. V.27. №2. P.89-94.
120. Gebber Gerard L. Central oscillators responsible for sympathetic nerve discharg. «Amer.J.Physiol.» 1980. 239. №2. P.143-155.
121. Gebber Gerard L., Barman Susan M. Rhytmogenesis in the-sympathetic nervous system. "Fed.Proc." 1980. 39. №8. P.2526-2530.122 .Glass A., Riding R.J. EEG differnces and cognitive style// Biol.Psychology. 1999. V.51. №1. P.23.
122. Gray J.R., Braver T.S., Raichle M.E. Integration of emotion and cognition in the lateral prefrontal cortex// Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 2002.V.99.№6. P.4115.
123. Gronfier C., Luthringer R., Follenius M. A quantitative evalution of the relationships between growth hormone secretion and delta wave EEG activity during normal sleep and after enrichment in delta waves// Sleep. 1996. V.19. №10. P.817-824.
124. Halford J.C. Pharmacology of appetite suppression//Prog Drug res. 2000. V54. P.25-58.
125. Jeffers J.G., Traub R.D., Whittington M.A. Neuronal networks for induced "40 Hz" rhythms//Trend Neurosci. 1996. V.19. №5. P.202-208.
126. Jones B.E. Arousal systems//Frontiers in Bioscience 8, 2003, May 1, s. 438451.
127. Jones B.E. Reticular formation. Cytoarchitecture, transmitters and projections// The Rat Nervous System. Eds.: G.Paxinos. Academic Press Australia New South Wales, 1995, P.155-171.
128. John E.R., Easton P. Quantitative electrophysiological studies of mental tasks// Biol.Psychol. 1995. V.40. №1-2. P.101-113.
129. John E.R., Easton P., Isenhart R. Electrophysiolgical analysis of the registration, storage and retrieval of information in delayed matching from samples// Int.J.Psichophysiol. 1996. V.24. №1-2. P.127-144.
130. Kelley J.,Reilly E., Beller S. Photic driving and psichogeriatric diagnosis// Clin. Electroencephalog. 1983.V.14.№2.P.78-81.
131. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization// Int.J.Psychophysiol. 1996. V.24. №1-2. P.61-100.
132. Klimesch W. EEG-alpha rhythms and memory processes// Int.J.Psychophysiol. 1997. V.26. №1-3. P.319-340.
133. Klimesch W., Doppelmayr M., Pachinger Th., Ripper B. B.rain oscillations andhu man memory: EEG correlates in the upper alpha and theta band // Neurosci. Lett. 1997. V. 238. P. 9.
134. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis// Brain Res.Brain Res.Rev. 1999. V.29. №23. P.169-195.
135. Knott V., Bakish D., Lusk S., Barkely J. Relaxation-induced EEG alterations in panic disorder patients//J.Anxiety Disord. 1997. V.l 1. №4. P.365-376.
136. Krause C.M., Viemero V., Rosenqvise A. Relative electroencephalographicdesinchronization and synchronization in humans to emotional film content: ananalysis of the 4-6, 6-8, 8-10 and 10-12 Hz frequency bands//Neurosci.Lett. 2000. V.286. №1. P.9.
137. Kubicki S., Hermann W.M. The future of computer-assisted investigation of the polosomnogram: sleep microstructure//J.Clin.Neurophysiol. 1996. V.13. №4. P.285-294.
138. Lee M.G., Manns A. Sleep-wake discharge profile of basal forebrain neurons recorded and labeled by the juxtacellular method in head-restrained rats// Abst Soc Newrosci Online. 2002. V672. P 674.
139. Lehmann D., Koenig Т., Spatio-temporal dynamics of alpha brain electric fields, and cognitiv modes// Int.J.Psychophysiol. 1997. V.26. №1-3. P.99-112.
140. Markevich N.I., Selkov E.E. A possible non-mechanical nature of the reso-( »
141. Kj nance sensitivity of biomembranes to periodic influence// Man under vibration.- Proc.2-nd Internet.Sympos.-M.- 1985.- P.77-82.
142. Makeig S., Jung T.P. Tonic, phasic, and transient EEG correlates of auditory awareness in drowsiness// Brain Res. Cogn. Brain Res. 1996. V.4. №1. P. 15-25.
143. Maltseva I.V., Masloboev Y.P. Alpha rhythm parameters and short-term memory span// Int.J.Psychophysiol. 1997. V.26. №1-3. P.369-380.
144. Manns L.D. Alpha-2 adrenergic receptors on GABAergic basal forebrain neu-^ rons that discharge maximally during cortical slow wave activity//Actas de
145. Fisiologia. 2001. V7. P. 185.
146. Matousek M., Wackermann J., Palus M. Global dimentiona'l complexity of the EEG in healthy volunteers//Neuropsychobiology. 1995.V.31.№l.P.47-52.
147. Miller J.C. Batch processing of 10000 h of truck driver EEG data// Biol. Psy chol. 1995. V.40. №1-2. P.209-222.
148. Monckton J.E. Neuromodulatory role of serotonin in the ferret thalamus//J. Neurophysiol. 2002. V.87. P. 2124-2136.
149. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation ofthe EEG//EEG Clin.Neurophysiol. 1949. Vol.l,N4. p.455-473. 152. Nelson G.A., Heidbreder G., O'Hanlon J.F.//Comput. Biomed. Suppl.: Proc.5th
150. Haw.Int.Conf.Syst.Sci.Honolulu, Haw.- North Holleywood, 1972.P.81-83.
151. Nicolov N.,Varbanova A. Spatial synchronisation of the ongoing bioelectrical activity of the vegetative nerves and brain formation // Agressologie. 1974. v.l5(7). p.415-421.
152. Niedermeyer E., Naidu S.B., Plate C. Unusual EEG theta rhythms over central region in Rett syndrome: considerations of the underlyng dysfunc-tion//Clin.Electroencephalogr. 1997. V.28. №1. P.36-43.
153. Nyrke Т., Lang A.H., Spectral analisis of visual potentials evoked by sine wave modulated light in migraine// EEG and Clin.Neurophysiol.1982.V.53.№4. P.436-442.
154. Nuwer M.R., Jordan S.E., Ahn S.S. Evaluation of stroke using EEG-frequency Analysis and topographic mapping/ Neurology. 1987. v.37. p. 1153-1159.
155. Petsche H. Der Januskopf des EEG-Mapping/ EEG-Labor. 1990. V. 12.s. 1-11.
156. Petsche H., Kaplan S., von Stein A., Filz O. The possible meaning of the upper and lower alpha frequency ranges for cognitive and creative tasks//Int. J. Psicho physiol. 1997.V.26.№l-3. P.77-97.
157. Pfurtscheller G., Stancak A.J., Edlinger G. On the existence of different types of central beta rhythms below 30 Hz// EEG Clin.Neurophysiol. 1997. V.102. №4. P.316-325.
158. Pollock V.E., Teasdale Т., Stern J., Volavka J. Effects of caffeine on resting EEG and respons to sine wave modulated light// EEG and Clin. Neurophy-siol. 1981. V.51 .№5 .P.470-476.
159. Pracki Т., Pracka D., Narepski J. The meaning of EEG power density for the computer analysis of human sleep./ Acta. Neurobiol. Exp. 1992. v.52. p. 138.
160. Pribram K.H., King J.S., Pierce T.W., Warren A. Some methods for dynamic analysis of the scalp recorded EEG// Brain Topogr. 1996. V.8. №4. P.367-377.
161. Psatta D.M., Materi M., Jipescu I. Contribution of EEG mapping to diagnosis setting in a supratentorial damage./ Rev. roum.neurol.et psichiat. 1991.v.28.p.87-96.
162. Razoumnikova O.M. Functuonal organization of different brain areas during convergent and divergent thinking: an EEG investigation//Cogn.Brain Res. 2000. V. 10. №1-2. P. 11.
163. Rodriguez G.,Copello F. EEG spectral profile to stage Alzheimer's disease// Clin.Neurophysiol. 1999. V.110. №10. P.1831-1837.
164. Roschke J., Basar E. Correlation dimensions in various part's of cat and human brain in different states//Brain Dinamics. New York. Springer. 1989.P. 19.
165. Salenius S., Schnitzler R., Salmelin R. Modulation of human cortical rolandic rhythms during natural sensorimotor tasks//Neuroimage. 1997. V.5. №3. P.221-228.
166. Sannita W.G., Loizzo A., Garbarino S. Adrenocorticotropin-related modulation of the human EEG and individual variability// Neurosci.Lett. 1999. V.262. №3. P.147-150.
167. Seri S., Cerquiglini A., Cusmai R., Curatolo P. Tuberous sclerosis: relationships between topographic mapping of EEG, VEPs and MRI findings./Neuro-physiol.clin., 1991.v.21. p. 161-172.
168. Schack В., Krause W. Dynamic power and coherence analysis of ultra short -term cognitive processes a methodical study//Brain Topogr. 1995. V8. №2. P.127.
169. Signorino M., Pucci E., Belardnelli N. EEG spectral analysis in vascular and Alzheimer dementia// EEG Clin.Neurophysiol. 1995. V94. №5. P.313-325.
170. Stanley-Jones D., Stanley-Jones K. The Kybernetics of Natural Systems. Oxford. N.Y. 1960. P.285.
171. Stein A., Sarnthein J., Different frequencies for different scales of cortical integration: from local gamma to long range alpha/theta synchroniza-tion//Interm.J.Psychophysiol. 2000. V.38. №3. P.301.
172. Sterman M.B. Physiological origins and functional correlates of EEG rhythmic activities: implications for self-regulation// Biofeedback and Self-Regul. 1996. V.21. №1. P.3-33.
173. Stroffregen Т.A. , Riccio G.E. An ecological theory of orientation and vestibu-lar system// Psychol.Rev. 1988.V.93.P.3.
174. Szentagothai J. Some geometrical aspects of the neocortical neuropil// Acta Biol. Acad. Sci. Hung., -22. -1971. -p. 107-124.
175. Thannickal T.C., Moore R., Nienhuis L. Reduced number of hypocretin neurons in human narcolepsy// Neuron. 2000. V.27. P.469-474.
176. Tulving E. Episodic memory: from mind to brain//Ann.Rev.Psychol.2002. V.53. №1. P.l.
177. Varbanova A., Nikolov N., Tzolev B. // Circadian fluctuations in thefrequensy of the rhythmic activity of the cervical vagus and sympathicus.
178. C.R.Acad.Bulg.Sci. 1965.vl8(3). P.279-282.
179. Vorobyov V.V., Ahmetova E.R. Muscarinic elicitation of EEG assymmetry in freely moving rats// Brain Res. 1998.V.794.№2.P.299.
180. Wachermann J., Lehmann D., Dvorak J. Global dimensional complexity of multi-channel EEG indicates change of human brain functional state after a single dose of a nootropic drug//EEG and Clin.Neurophysiol.l993.V.86.1. P.193-198.
181. Wilson G.F., Fisher F. Cognitive task classificanion based upon topographic EEG data// Biol.Psychol.l995.V.40.№l-2.P.239-250.
182. Zschocke St. Vom Neuron zum EEG: Die Entstehungsmechanismen des EEG. 1. Die Potentialquellen des EEG/ EEG-Labor. 1991.13. s.43-57.
- Шабанов, Геннадий Анатольевич
- кандидата биологических наук
- Владивосток-Магадан, 2005
- ВАК 03.00.13
- Функциональное состояние мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности
- Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей
- Возрастные особенности системной реорганизации пространственно-временных отношений биопотенциалов мозга у детей и взрослых при различных видах деятельности
- Системная организация интегративной деятельности мозга учащихся в процессе формирования навыка чтения
- О становлении пространственной организованности биопотенциального поля мозга у детей по мере возрастного развития