Диссертации » Биологические науки » Физиология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции"

На правах рукописи

Щербина Дмитрий Николаевич

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ОЦЕНКИ ПЕРЦЕПТИВНОГО ВРЕМЕНИ И ИХ РОЛИ В СЕНСОМОТОРНОЙ

ИНТЕГРАЦИИ

0Г

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и в учебно-научно-исследовательском институте валеологин ГОУ ПВО "Ростовский государственный университет"

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор Айдаркмн Евгений Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шульговский Валерий Викторович

доктор биологических наук, профессор Владимирский Борис Михайлович

Ведущая организация: Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Защита диссертации состоится " 21 " декабря 2006 г. в 13.00 час на заседании диссертационного совета Д.212.208.07 по биологическим наукам в Ростовском государственном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, ауд. 203).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 14S).

Автореферат разослан " 20 " ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

В.В. Бабенко

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема оценки времени в последнее время вызывает большой интерес (Владимирский, 1996; Ivry, 1996; Meek, 1996; Hazeltine et al., 1997; Harrington et al., 2004; Macar et al., 2004; Marzi, 2004; Хасанов, 2005). За более чем столетнюю историю исследования было разработано множество методических подходов, различающихся между собой по диапазону охватываемых интервалов, степени осознанности процедуры отсчета, специфичности в отношении разных модальностей, способу использования памяти и пр., но обобщить полученный с их помощью экспериментальный материал пока не удалось ни в одной известной теории оценки времени (см. Madison, 2001).

Причиной отсутствия единой концепции оценки времени являются расхождения в экспериментальных результатах, которые часто настолько значительны, что многие авторы высказывают предположения о наличии не одного, а нескольких механизмов отсчета времени (Парнюк и др., 1984; Lewis, Miall, 2003). ;

Другой причиной является то, что часто смешиваются два уровня приспособления человека ко времени, соответствующих первой и второй сигнальным системам. Первый уровень, или перцептуачьное время, - это условно-рефлекторное приспособление, общее с животными, синхронизирующее деятельность человека с повторяющимися последовательностями, которые навязываются нам природой н общественной жизнью (Фресс, Пиаже, 197S). Второй уровень, или концептуальное время — это система понятий и символов, отражающих свойства реального времени, позволяющая, благодаря абстрактному мышлению и речи, представлять себе ряды изменений, находить в них свое место и соотносить их друг с другом. (Парнюк и др., 1934). Эта высшая форма отражения временных параметров стимула, связанная с понятиями "прошлое" - "будущее", "рано" - "поздно", "быстро" - "медленно", формируется с 6-7 лет в связи с развитием навыков ориентирования по часам и завершается в старшем школьном возрасте с развитием способности к точной субъективной оценке времени (Дмитриев, 1964). Указанный дуализм в понятии оценки времени часто создает сложность в сопоставлении результатов различных исследований, поскольку оба этих уровня приспособления могут работать на одних и тех же диапазонах интервалов и типах событий. При этом, если механизмы когнитивных процессов, задействованных в оценке концептуального времени — вербальная память, ассоциативное мышление, счет - еще слабо изучены, то задействованных в оценке сенсорного времени — внимание, сенсорная память, принятие решения - активно изучаются в связи с прогрессом таких методов объективной оценки работы мозга, как связанные с событием потенциалы (ССП), магн иго-резонансная и позитронно-эмиссионная томографии.

ССП является наиболее востребованным неинвазивным методическим подходом при исследовании внимания и памяти, С конца 20-го века в связи с расцветом когнитивной науки, основанном на успехе таких экспериментальных

парадигм как одц-болл, Штернеберга и пр., получают распространение модели оценки времени на основе внимания (Zakay, 1989; Macar et al., 1994) и памяти (Gibbon ct al., 1984; Mial], 1989). Исследования, преобладающей экспериментальной парадигмой которых было параллельное выполнение временной и невременной задач, убедительно показали связь между процессами оценки времени и внимания (см. Brown, 1997) и подтвердили информативность метода ССП при исследовании механизмов оценки времени (см. Macar, Vidal, 2004). ...... ."

Исследование механизмов оценки времени должно опираться ва тестовые процедуры с изменяемыми временными параметрами стимуляции, из результатов которых вытекала бы, непротиворечивая модель "часов", обеспечивающих возможность мозга оценивэть : основные временные характеристики: одновременность, последовательность и длительность. В часах выделяют три главных компонента: пейсмейкер, триггер и счетчик. В случае перцептивного времени триггером служит внешний стимул. Вопрос о том, с какими ритмическими процессами может быть связана работа пейсмейкера, и какая структура выполняет функцию счетчика, в настоящее время активно обсуждается (Айдаркин и др., 2001, 2006; Harrington et al-, 2004; Macar et al., 2004; Ivry, Spenser, 2004; Staddon, 2005). Несмотря на то, что число работ по изучению различных свойств каждого из этих компонентов часов велико, среди них относительно мало исследований, касающихся изучения активности мозга при оценке времени.

Цель работы. Исследование механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции на основе изучения характеристик связанных с событием потенциалов головного мозга человека. ^ ■

Задачи исследования: - .

1. Изучить зависимость времени сенсомоторных реакций и характеристик ССП от величины межстимульного интервала (МСИ).

2. Изучить влияние заполнения МСИ эндогенными и экзогенными событиями на время реакции и параметры ССП.

3. Исследовать разрешающую способность механизма .оценки , . перцептивного времени путем установления минимального интервала,

необходимого для различения событий.

4. Изучить отражение механизмов оценки времени в параметрах негативной волны ожидания (НВО).

5. Сформировать представления о роли механизмов оценки перцептивного времени в сенсомоторной интеграции.

Научная новизна результатов исследования:

1. Показано, что зависимость времени простой сенсомоторной реакции от межстимульного интервала в диапазоне 1-16 с подчиняется правилу Вебера-Фехнера и в среднем аппроксимируется уравнением BP=0.02721ogT+0.243. Коэффициенты а и b уравнения BP=a*logT+b являются устойчивой индивидуальной характеристикой обследуемого.

2. Установлено, что заполнение межстимульного интервала в диапазоне от 2 до 8 с дополнительными стимулами с такими же характеристиками, что и

целевые, снимает зависимость времени реакции и амплитуды ССП от межстимульного интервала.

3. Показано, что обособленность во времени ранних негативных потенциалов N1 в ассоциативных зонах коры определяет разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени (100 мс), причем сознательная оценка последовательности событий менее лабильна (успешна при интервале 150 мен выше).

4. Показано, что развитие длительной деполяризации лобно-центрзльных участков коры в интервале между кондиционирующим и целевым стимулами в парадигме СЬГУ нарушается предъявлением дополнительного внешнего стимула, который игнорируется обследуемым. Предопределенность момента предъявления этого нерелевантного стимула приводит к перестройке временной организации ответа вне зависимости от модальности дополнительного стимула. ,. .

5. Показано, что восстановление ...модальноспецифической локальной активации коры при повторном ответе на стимул, отражающееся в связанном с событием потенциале N1, может служить для мозга маркером длительности предыдущего межстимульного интервала, т.е. выполнять функцию "счетчика" в непроизвольном механике отсчета перцептивного .ВремеНИ. ....... . ,,

Теоретическое к практическое значение работы. В работе предпринята попытка описать процессы, обеспечивающие оценку перцептивного времени у человека. Показана перспективность использования метода, ССП для изучения механизмов оценки времени.

Выделено два механизма отсчета времени, связанных С непроизвольным и произвольным вниманием. Определена ах разрешающая способность и диапазон действия. Высказаны предположения о природе составляющих их компонентов. Показаны возможные способы их взаимодействия. Полученные результаты задают направление для дальнейшего изучения особенностей каждого из этих механизмов.

Полученные в работе зависимости времени моторной реакции от величины МОИ показали возможность коррекции эффективности деятельности с помощью подбора временных параметров стимуляции. Это позволило разработать новый подход к управлению функциональным состоянием оператора, при котором тонкая подстройка стимуляции с учетом ишш в идуальных параметров оценки времени позволяет осуществлять обратимую оптимизацию работы человека-оператора.

Результаты исследования взаимодействия во времени зрительных и слуховых сенсорных погоняв могут иметь практическое значение в образовательном процессе при создании мультимедийных средств обучения, а методика определения индивидуальных параметров оценки времени может использоваться при профотборе, валеологическом мониторинге и поиске подходов к лечению ряда неврологических заболеваний, связанных с неправильной оценкой времени (болезнь Паркинсона, синдром гинеракгивности, депрессивно-маниакальный синдром и др.).

Апробация работы. Результаты, полученные в данной работе, использовались при выполнении научно-исследовательских проектов в рамках программ "Технологии живых систем" J& 02.04.023 Министерства Образования РФ и "Разработка систем управления текущим функциональным состоянием..." Министерства обороны РФ, шифр "Останов".

Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Северного Кавказа по физиологии (1998-2002), конференции молодых ученых "Ломоносов" (Москва, 1999), Меэедународных конференциях по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2001, 2002, 2005), Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека" (Ростов-на-Дону, 2006).

Работа была апробирована на заседании ученого совета НИИ Нейрокибер нетики РГУ им. А.Б. Когана.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ объемом 1,88 п.л., личный вклад - 68%.

Структура и объем диссертации. Диссертация разбита на главы Введение, Обзор литературы, Результаты, Обсуждение и Выводы. Содержит 24 иллюстрации и 3 таблицы. Материалы изожжены на 115 страницах, включая библиографию из 165 источников, из которых 82 — иностранные.

Положения, выносимые на защиту

1. В диапазоне от долей до десятков секунд можно выделить два механизма оценки перцептивного времени у человека. Один из них связан с восстановлением модальноспецифической локальной активации коры в ответ на экзогенный стимул, что отражается в конфигурации вызванного потенциала. Второй - основывается на процессе произвольного эндогенного отсчета времени, отражающемся в негативной волне ожидания. Взаимодействие этих двух механизмов может лежать в основе временной настройки сенсомсторной интеграции.

2. Разрешающая способность механизма оценки перцептивного времени составляет 100 мс и на электрофизиологическом уровне определяется конвергенцией активности из сенсорно специфических зон коры, отражающейся в ранних негативных компонентах вызванных потенциалов.

3. Механизм непроизвольной оценки перцептивного времени можно представить в виде модели экзогенных часов, автоматически оценивающих интервал между стимулами в логарифмической шкале» Пейсмейкером в таких часах служит градуальное угасание локальной активации коры в ответ на внешние стимулы определенной модальности, выступающих в роли триггера, а восстановление локальной активации при предъявлении следующего стимула может выполнять функцию счетчика.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Обследуемые и обстановка

В исследовании принимали участие студенты и аспиранты Ростовского госуниверситета в возрасте от 20 до 26 лег. В общей сложности было

обследовано 25 человек, все правши, практически здоровы.

В ходе, эле кгрофизиол отческого тестирования обследуемые сидели в кресле перед дисплеем или стимулирующим устройством в освещенной комнате.: Для.. фиксации моторных реакций использовался кнопочный

манипулятор "МЫШЬ"-;!. ......

Регистрация и обработка электрофизиологических данных проводилась на комплексе "Энцефалан" производства фирмы "Медиком-МТД" (г. Таганрог, Россия). ЭЭГ записывалась монополярно от 21 отведения по схеме 10-20. Референтные электроды располагались на мочках ушей, земляной — на лбу. Квант оцифровки составлял 4 мс. На входе ЭЭГ фильтровалась с полосой пропускания 0.5-70 Гц. При записи ыедленноволновой активности (волны ожидание) нижний порог фильтрации снижали до 0.05 Гц.

к .г,--,,:; .ifi'-л ■ J. :: ..

2.2 Схема тестирования , ,,

В соответствии с поставленными задачами первый цикл исследований был посвящен изучении^-зависимо стр . .параметров двигательных реакций и вызванной активности от. мещ^^мульного. интервала. Обследуемые выполняли простую зригельно-моторную реакцию (ЗМР) в ответ , на последовательно предъявляемые в центре поля зрения вспышки интенсивностью 9 кдии длительностью 1 мс. Параметры простой аудио-моторной реакции (AMP) исследовали в ответ на щелчок интенсивностью 100 и длительностью 1. мс, предъявляемый в динамики о обеих сторон головы. МСИ от, теста к тесту менялся в логарифмической шкале с основанием 2 — 0.5,0.7,1,1.4, 2,2.8,5,7, 8,11.3,16 с. Это позволяло охватить достаточно широкий диапазон интервалов при субъективно равномерном увеличении МСИ. Величина МСИ в ходе тестовой процедуры равновероятно варьировала в диапазоне ±20% от среднего значения, что должно было препятствовать предугадыванию момента предъявления очередного стимула.

Для оценки влияния заполнения интервала дополнительными стимулами был проведен второй цикл исследования, включающий следующие тестовые процедуры, отличающиеся способом заполнения для интервалов 2,4 и 8 сек:

1. Простая зрительно-моторная реакция (ЗМР). Обследуемый должен был как можно более быстрее нажать правой рукой на кнопку в ответ на вспышку (как в первом цикле).

2. Заполнение интервала устным счетом "про себя". В этой процедуре обследуемый должен был отсчитывать "про себя" (эндогенный счет) секундные интервалы с целью предсказать предъявление очередного стимула.

3. Заполнение интервала дополнительными предъявлениями стимула. Т.е. обследуемому предъявлялся стимул с интервалом 1±20% с, и он должен был нажимать на каждый 2-й, 4-й или 8-й стимул. В данном случае ему не нужно было отмеривать секундные интервалы — отсчет проводился извне (экзогенный счет).

4. Заполнение дополнительными предъявлениями стимула, на которые обследуемый отвечал левой рукой, и только на 2-й, 4-й и 8-й стимулы -

правой. Эта процедура повторяла предыдущую, только каждый экзогенный отсчет подкреплялся моторной реакцией левой рукой.

Третий цикл, в котором исследовалась разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени, был проведен с использованием бимодальных стимулов. Исследовалась зависимость двигательной и вызванной активности от интервала между зрительным и слуховым стимулами в диапазоне до I с. Зрительным стимулом служила вспышка длительностью 1 мс интенсивности 9 кд, а слуховым —щелчок 100 дБ длительностью I мс.

Стимулы в паре предъявлялись с фиксированным интервалом между собой не менее 80 раз в серии. Проводились процедуры с интервалом между стимулами 700, 500,400,300, 250, 200, 150, 120, 100, S0, 50,30, 10, 5, 1 мс.При этом в 50% случаев первым в паре был зрительный стимул, а в 50% случаев — слуховой. Интервал между первыми в паре стимулами варьировал в диапазоне 1,6*2,4 с. Задачей обследуемого было нажимать правой рукой на правую кнопку манипулятора "мышь", если первым в паре предъявлялась вспышка, и левой рукой на левую кнопку, если первым в паре предъявлялся щелчок.

Перед каждой серией проводилась контрольная серия, в шторой предъявлялась случайная последовательность из одиночных стимулов. При этом обследуемый должен был нажимать на правую кнопку, если предъявлялась вспышка, и на левую кнопку, если щелчок, т.е. выполнять сложную сенсомоторную реакцию.

Четвертый цикл тестов, в котором исследовалась волна ожидания, состоял из следующих процедур:

1. В первой процедуре обследуемому подавался парный стимул - и первый, и второй из которых равновероятно могли быть или щелчком или вспышкой. Интервал между первым и вторым стимулом был 4 с. Если стимулы были одноименными, то требовалось нажать на правую кнопку, если разноименные - на левую. Такая схема тестирования должна была обеспечить привлечение внимания обследуемого и к первому, и ко второму стимулам в паре. .

Для того, чтобы проверить как повлияет на НВО включение дополнительных стимулов, кроме основной были проведены еще 4 серии, в которых в тестовую процедуру включались промежуточные стимулы ближе к началу или к концу интервала:

2. Вспышка через 1 секунду после первого стимула.

3. Щелчок через 1 секунду после первого стимула.

4. Вспышка через 3 секунды после первого стимула.

5. Щелчок через 3 секунды после первого стимула

Обследуемые должны были игнорировать эти дополнительные стимулы,

2,3 Обработка данных

Обработка поведенческих данных. В процедурах с реакцией выбора вычислялся процент правильных ответов для каждого из вариантов сочетания стимулов. Вычислялись доверительные интервалы для долей с уровнем значимости 0.05.

В процедурах с моторными реакциями измерялось ВР для правой и левой рук относительно момента предъявления стимула (первого в паре стимула в случае сложного стимула). По этим данным вычислялись средние арифметические, стандартные отклонения, доверительные интервалы с уровнем значимо ста 0.05.

Строились графики зависимости среднего ВР от МСИ, где по оси абсцисс откладывались величина МСИ в логарифмической шкале, а по оси ординат — среднее ВР. По этим значениям дня каждого обследуемого и при усреднении по исследуемой группе с помощью метода наименьших квадратов вычислялись формулы уравнений линейной регрессии у=а*1о$к+Ь (коэффициенты а и Ь).

Для выяснения влияния исследуемых факторов на величину ВР использовался дисперсионный анализ (АИОУА). Факторы выбирались в соответствии с тестовыми процедурами в каждом из разделов исследования.

Обработка электрофизиологических данных. Эпоха анализа ЭЭГ составляла 100 мс до момента предъявления стимула (первого в паре стимула в случае сложного стимула) и 900 мс после. ССП усреднялись не менее, чем по 50 реализациям. При этом исключались ответы с ошибочной реакцией (если ВР выходило за пределы, определяемые в соответствии с тестовой процедурой), а также те реализации, в процессе которых с помощью электроокулограммы регистрировались значительные векодвигател ьные реакции.

На графиках ССП оценивались пиковые ЛП и амплитуда основных компонентов в диапазоне 80-500 мс. Амплитуда измерялась относительно изолинии, которая представляла собой среднюю величину - предстимупьного 100-миллисекундного интервала. ЛП компонентов измерялся / от момента подачи стимула до пика. Точность измерения по времени составляла 4 мс, а по амплитуде 0,04 мкВ. _

Для выяснения влияния исследуемых факторов на амплитуду и ЛП компонентов использовался дисперсионный анализ (МАМОУА);: Зависимые переменные - амплитуда (А) и пиковая латентно стъ (ЪР). Независимые -компонент, отведение, обследуемый и один или два фактора в соответствии с тестовыми процедурами в каждом из разделов исследования. .> '.и,- л;,,■:

Для исследования медленнавОвдов.ьиГ ССП сигнал фильтровался в диапазоне 0.1 — 0.6 Гц. Оценивалась амплитуда волны относительно изолинии.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

: J 1

3,1 Исследование зависимости ВР и конфигурации ССП от МСИ.

На рисунке 1 показаны результаты шкалирования ВР в тесте на простую ЗМР от МСИ с шагом 4г. Использование МСИ от 0.5 до 16 сек показало неоднородность состояний человека при выполнении простой ЗМР, что отражалось в величине дисперсии ВР, которая значительно увеличивалась при МСИ меньше 1 с (МСИ=0.5 и 0.7 с) одновременно с ростом количества ошибок (ложная тревога, пропуск стимула).

Рисунок 1 - Зависимость времени зрительно-моторной реакции от

межстнмульного интервала Усреднение по 9 обследуемым. Прямая линия - ливейный тренд. По оси абсцисс • межстнмульиый нкгервал эс, по оси ординат • время реакции в с.

Однонаправленность линейных уравнений регрессии (таблица 1) позволила усреднить результаты по всем обследуемым. Увеличение МСИ от 1 до 8 с приводило к достоверному увеличении ЛП простой ЗМР от 241 до 318 мс и линейно зависело от логарифма длительности МСИ, что можно описать следующим уравнением:

BP - 0.02721ogT + 0.243 где ВР-время простой ЗМР в с, Т-величина МСИ интервала в с. Из уравнения видно, что увеличение МСИ в 2 раза приводило в среднем к увеличению ЛП простой СМР на 27 мс.

Таблица 1.

Индивидуальные коэффициенты ре фес сии зависимости времени реакции от межстимульного интервала (в секундах)

Коэффициент а Коэффициент b

DHL рук> пр.«« тируй 141* Py*4 Срадн»

1 <№1гв о.отоо 0.0М4 СХЗвСЗ 0,2379

1 М164 001«, . 0,0194 0.2607 05642 (15658

* 0.0219 аои? . 0.0233 0.2478 02360 - 0.2423

4 0.0222 о.ооси 0.0263 0,1991 o.trre 0.1335

« 0.0294 0CBS1 0.0277 0,5405 0,2527 0,2511

* 0.02» €^0277 0Я288 одак 03719 0,2665

7 о.озш лог«'J 0.0302 (ЦЯ« " ' огэза1 '1X2229

• 0.0301 ft<J32S -'wfcia 0.31« OJ961 0,3046

• 0,0524 0.04Э6 0.0480 0.1923 0.166«

срцрш 0,0274 ЙШ71 0,9273 Ц2435 0242» 0,2432

Повторное тестирование одних и тех же обследуемых показало, что коэффициенты : а и b уравнения достаточно стабильны и могут быть показателями индивидуальной оценки времени. Аппроксимация линейным уравнением позволила выразить полученную зависимость в двух цифрах. Коэффициента показывает, насколько сильно реакция обследуемого зависит от размера МСИ, т.е. ■ показывает его чувствительность к временным характеристикам стимуляции. Подобно тому, как наклон функции времени простой -СМР в зависимости-от интенсивности предъявляемого стимула, используется в качестве показателя силы нервной системы (Рэтанова, 1983), наклон функции BP от МСИ можно считать показателем "чувства времени" обследуемого. Коэффициент Ь является показателем скоростных характеристик обследуемого.

В зрительных ССП основными компонентами были N130, Р200 и Р300 с максимальной амплитудой в париетально-затылочных отведениях. На рисунке 2 представлены ССП, зарегистрированные по сагиттальному отведению. Видно, что при увеличении МСИ происходил значительный рост мощности основных компонентов ССП. Амплитуда компонента N130 увеличивалась при увеличении МСИ с 1 до 1бс-с2до ЮмкВ, компонентаРЗОО-с 1 до 14мкВ.

I

Pz

Оz

0.5 0

0.5 0

0.5 0

0.5 0 3.5

Рисунок 2 - Зависимость конфигурации зрительных ССП от величины МСИ Цифры слева - МСИ в с, По оси Ох — время в с, по оси Оу - потенциал в ыкВ.

В слуховых ССП основные компоненты имели более короткий ЛП - N100, Р180 и Р300. При этом максимальная • амплитуда отмечалась в лобно-центральных отведениях. При увеличении МСИ наблюдалась аналогичная

картина роста амплитуды компонентов (рисунок 3). Амплитуда компонента N100 увеличивалась с 2 до 9 мкВ, компонента РЗОО-с 1 до ЮмкВ.

Рр! Рг Сг Рг Ог

tí

■"j-—w*»—

"6,5

Рисунок; 3 - Зависимость конфигурации слуховых ССП от величины МСИ

Цифры слева-МСН вс. По оси Ох-врем* в с, по оси Oy - потенциал * мкВ.

Сходная динамика конфигурации ССП на слуховые и зрительные стимулы позволила нам идентифицировать зрительный N130 и слуховой N100 как компонент N1 (Nib), который является отражением активации непроизвольного внимания (Naatanen, 1998; Айдаркин, 2006). Следующий за ним Р200 (PI 80) представляет собой вертекс-потенциал и отражает уровень неспецифической активации центральных отделов коры. Отчетливый компонент Р300, отражающий активацию произвольного внимания, формируется только при интервалах свыше 4 с.

Полученные данные достаточно парадоксальны — увеличение амплитуды ССП может трактоваться как усиление реакции на стимул, но при этом эффективность деятельности падает — BP растет. По-видимому, при больших интервалах требуется включение стадий обработки информации по восстановлению сенсомоторной интеграции, которая угасает при интервалах более 3-10 с (Göns al vez, Polich, 2002; Айдаркин, 2006).

3.2 Исследование заполнения межстимульного интервала эндогенными и экзогенными событиями.

Результаты тестовой серии, связанной с исследованием влияния заполнения МСИ на эффективность деятельности, показаны на рисунке 4.

Видно, что эндогенный отсчет (процедура 2) существенно не повлиял на характер зависимости ЛП простой ЗМР от МОИ. При экзогенной отсчете (процедуры 3 и 4) ЛП реакции становился независимым от величины МСИ. Мод-,

* 1

о 2

» 3

■ 4

1 2 4 в (с)

Рисунок 4 - Зависимость времени зрительно-моторной реакции от способа заполнения межстимульного интервала

Прямые линии - линии регрессии. Цифровые обозначении • номера тестовых процедур (см. методику)!. По оси абсцисс - ыежстимупьиый шггервал в с. По оси ординат-л рем* реакции в с.

Анализ конфигурации ССП, зарегистрированных на целевые стимулы показал, что при увеличении МСИ в исследуемом диапазоне (процедуры I и 2) наблюдался рост выраженности основных компонентов ССП (рисунок 5).

Указанные изменения отсутствовали в процедурах 3 и 4, когда между целевыми стимулами предъявлялись дополнительные стимулы той же модальности. В этом случае конфигурация ССП оставалась близкой к той, что регистрировалась при МСИ в 2 с.

Эти результаты можно объяснить тем, что работа часов, отсчитывающих интервал между целевыми вспышками, прерывается внешними стимулами и всякий раз начинается заново. При этом внутренний вербальный отсчет не приводит к такому эффекту.

1 2 ■ 3 4

Рисунок 5 - Динамика конфигурации вызванных потенциалов при изменении длительности и вида заполнения межегимульного интервала Цифры слева - межстимульный интервал в сек. Цифры снизу - номер тестовой процедуры (см. методику). По оси абсцисс - врем» от монешга подачи стимула е с. по оси ординат — амплитуда в мкВ.

Следовательно, можно утверждать, что для рассматриваемою механизма оценки времени в диапазоне от 1 до 16 секунд ключевыми являются внешние стимулы. Они выполняют роль триггера и запускают пейсмейкёр, в роли которого может выступать градуальное угасание сенсом оторной интеграции, которая восстанавливается при предъявлении следующего стимула-триггера с идентичными параметрами. . ч

При интервалах менее 1-'секунды на процессы сенсомоторной координации нач!шают оказывать большое влияние процессы физиологической рефрактерноеги. Поэтому интересным с точки зрения оценки времени является изучение взаимодействия стимулов разных модальностей, поскольку различные афферентные входы для них исключают влиянйе сенсорной рефрактерное™.

3.3 Исследование разрешающей способности механизма оценки времени

( Полученные результаты показали, , „обследуемые справлялись с различением сложных бимодальных стимулов, при МОИ 150-700 мс (рисунок б). При МСИ от 1 до 120 мс уровень правильных ответов варьировал около 50%, что свидетельствовало о невозможности различения обследуемым порядка следования стимулов в сложном бимодальном стимуле.

ТОО Е00 Ш » 209 150 120 1М I) Я X 1« I

39Н

0%

700 500 500 250 КО 1И 120 100 М ММ М 1

Рисунок б - Процент правильных ответов в задаче различения порядка следования стимулов По оси абсцисс - интервал между зрительным и слуховым стимулами в мс, по оси ординат - процент правильных ответов.

Анализ среднего ВР в данных пробах (рисунок 7) показал, что наблюдалось достоверное (р<0.05) его укорочение при уменьшении МСИ от 700 до 50 мс последующей стабилизацией на МСИ от 50 до 1 мс.

Сравнение средних ЛП реакции выбора в основной и контрольной сериях показало: (1) отсутствие достоверных различий при МСИ от 700 до 100 мс; (2) достоверное (р0.05) снижение ВР на бимодальные стимулы при МСИ от 80 до 1 мс. Начиная с 50г мс," ответы соответствовали простым сенсомоторным реакциям.

BP, С 0.6

ол --

0,2

0.3 -

0.4 -

0.1

О

SO О О ООО о in м о » в Я г

МСИ, МС

Рисунок 7 - Среднее время реакции в задаче выбора реакции Жирная лини* - сочетание свет-звук, тонкая лини* - звук-свет, пунктирные линии -BP в соответствующих контрольных серии.

Анализ конфигурации ССП на предъявление бимодальных стимулов показал, что при интервале 700 мс конфигурации ССП на зрительный н слуховой стимулы соответствовали ответам на мономодальные стимулы. Уменьшение МСИ приводило к взаимодействию компонентов ССП, полученных на первый и второй стимулы (рисунок 8). В случае совпадения компонента N1, регистрируемого на второй стимул, о негативными компонентами ССП на первый стимул, он увеличивался, а с позитивными -наблюдалось его подавление. Причем более раннее слияние компонентов N1 наблюдалось в тех случаях, когда первым в паре был зрительный стимул (МСИ 80 мс). При этом происходило значительное снижение выраженности компонента Р300.

Из представленных результатов можно сделать вывод, что (1) при восприятии разномодальных стимулов, предъявляемых с интервалом до 100 мс, формируется единый мультимодальный образ; (2) в диапазоне от 100 до 150 мс обследуемый способен различить неодновременность стимулов, чему на физиологическом уровне соответствует, обособление ранних негативных компонентов ССП, но при этом на психологическом уровне обследуемый не может распознать порядок следования стимулов во времени; (3) при МСИ свыше 150 мс — формируются два раздельных во времени образа.

3.4 Исследование негативной волны ожидания

Анализ конфигурации НВО показал, что после предъявления пускового стимула она сменялась продолжительной позитнвизацней коры (рисунок 9).

0Л dU 0« 0Ле

свст-звук

ОЛ OA t>t 0.8®

звук-свет

Рисунок 8 - Конфигурация вызванных потенциалов При разных интервалах между зрительным и слуховым стимулами при бимодальном раздражении

Цифры слева - интервал между стимулами в мс. Ось ординат — момент подачи первого стимула, вертикальные линии - момент подачи второго стимула. Отведение Сг.

I ч ¡ч

5

Рисунок 9 - Конфигурация негативной волны ожидания при различных тестовых процедурах Жирная лики* - ВГГ, тонкая линия — НВО. Цифры слева - номера тестовых процедур. По оси абсцисс - время в с, по оси ординат - амплитуда в мкВ. Отведение Сг.

Включение дополнительного стимула через 1 секунду после первого в паре не приводило к значительным изменениям НВО. Включение дополнительного стимула через 3 секунды приводило к разделению волны ожидания на два колебания: перед промежуточным стимулом и перед целевым, после которого требовалось нажать на кнопку.

При этом ЛП реакции выбора в процедурах с промежуточными стимулами снижался на 150-200 мс по сравнению с процедурой без дополнительного стимула (р<0.05), что согласуется с данными, полученными в тестах с заполнением МСИ экзогенным счетом.

Анализ ССП, полученных в этих процедурах, показал, что конфигурация ССП на первый и второй релевантные стимулы была сходной, небольшие различия касались лишь поздних компонентов, что можно связать с необходимостью выполнения нажатия после второго из них. ССП, полученные на промежуточные стимулы, отличались меньшей амплитудой и очень слабой выраженностью компонента Р300.

3.5 Возможные механизмы оценки перцептивного времени человека

На основе полученных результатов можно предположить, что у человека в диапазоне от долей до десятков секунд работают два механизма оценки времени. Один из них автоматически запускается экзогенным стимулами и основывается на процессах, отражающихся в ССП. Второй - основывается на процессе произвольного эндогенного отсчета времени, отражающемся в НВО (рисунок 10),

Механизм автоматической оценки перцептивного времени у человека запускается надпороговым стимулом, выполняющим функцию триггера. В процессе восприятия формируется сенсомоторная интеграция (СМИ),

необходимая для выполнения надлежащей реакции на стимул.. После выполнения реакции СМИ градуально угасает и вновь восстанавливается при предъявлении следующего стимула (Staddon, 2005). Следовательно, конфигурация ССП служит показателем текущего уровня СМИ-на момент прихода очередного стимула. На основании результатов, полученных в первом цикле исследований, мы делаем вывел, что функцию пейсмейкера механизма автоматической оценки перцептивного времени выполняет ^ градуальное угасание СМИ, а счетчиком служит степень требуемого восстановления'СМИ, отражающаяся в компоненте ССП N1. При этом оптимальные условия для повторного выполнения задания формируются сразу после окончания реакции на предыдущий стимул, когда сенсомоторная интеграция наиболее устойчива.

Подтверждением такой гипотезы служит снятие * логарифмической зависимости амплитуда! ССП от МСИ при их заполнении дополнительными стимулами с такими же характеристиками, что и целевые. Эти данные также свидетельствуют о том, что счет времени с помощью данного механизма идет независимо для каждого типа стимула, .формируя параллельные потоки (Айдаркин, Щербина, 2006). То есть, для- каждого значимого стимула существуют свои самонастраивающиеся "часы".

-На основе работы данного механизма возможно формирование устойчивого временного паттерна динамики активации СМИ, который дает возможность заинтересованным структурам мозга автоматически подстраиваться под внешние ритмические воздействия.

В реальных условиях работа этого механизма осложнена большим количеством разномодальных внешних стимулов, реакции на которые взаимодействуют между собой. Если два стимула предъявляются в пределах небольшого кванта времени, то они воспринимаются как одновременные, при этом компоненты N1 на составляющие стимулы сливаются. В третьем цикле исследования мы установили, что разрешающая способность механизма оценки перцептивного времени, соответствующая восприятию двух стимулов как отдельных событий, составляет около 100 мс и соответствует расхождению компонентов N1 в центральных зонах коры. Согласно резонансной теории, компоненты ВП отражают процессы взаимодействия различных осцилляторных нейронных сетей, различающихся по частоте и локализации (Basar et al., 1999), но на интервалах, превышающих время развития компонентов ВП (0.4-0.6 с), фоновые характеристики ЭЭГ восстанавливаются. Соответственно, два разномодальных стимула, Предъявляемые с интервалом около 1 с и более, воспринимаются как независимые события, и для оценки времени между ними требуется другой механизм, обеспечивающий эндогенную конвергенцию информации о двух внешних событиях.

Как надстройка над описанным автомагическим механизмом на интервалах свыше секунды формируется второй механизм оценки перцептуального времени, который зависит от мотивации и возможности прогнозирования момента появления следующего стимула. При наличии устойчивого временного паттерна динамики активации СМИ возможно сознательное "проигрывание" его с целью определения момента его окончания.

Этому произвольному процессу, требующему постоянной концентрации внимания, на электрофизиологическом уровне соответствует градуальный рост активации в лобно-центральных отделах коры, оканчивающийся к моменту прихода ожидаемого стимула. В отличие от первого, данный эндогенный механизм оказывается чувствительным к параллельным задачам, требующим направленного внимания (Zakay, 1989). Как показано в нашей работе, нерелевантные внешние стимулы модулировали развитие НВО, что свидетельствует о модально-неспецифической природе данного механизма. Внешние стимулы использовались как опора для отсчета времени, что свидетельствует о стремлении обследуемых избегать высокого когнитивного напряжения при активации произвольного внимания (van Boxtel & В run i а, 1994; Macar, Vidal, 2004). Поскольку триггером в данном механизме служит достижение заданного уровня активации, то возможна оценка соответствия моментов срабатывания экзогенного и эндогенного триггеров и, следовательно, соответствующая коррекция точности "эндогенных часов".

Стремление раздробить отмериваемый интервал на более мелкие (размером до 1-2 сек) согласуется с литературными данными о нейтральном интервале, в котором оценка времени у человека наиболее эффективна (Kagerer et al., 2002; Madison, 2004), При оценке интервалов короче нейтрального преимущество имеет экзогенный механизм оценки времени, а интервалов длиннее нейтральных - эндогенный. Нейтральный интервал определяется оптимальным взаимодействием экзогенного и эндогенного механизмов оценки времени, и, по-видимому, лежит в основе формирования интегральной субъективной оценки времени.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о наличии двух механизмов оценки перцептивного времени: экзогенного, связанного с непроизвольным вниманием и эндогенного, связанного с произвольным вниманием. Взаимодействие этих механизмов, основанное на сопоставлении временных характеристик текущих стимулов с внутренним опережающим отражением будущих событий, обеспечивает наиболее эффективную оценку времени человеком.

выводы

1. Время простой сенсомсггорной реакции имеет логарифмическую зависимость от межстимульного интервала в диапазоне 1-16 секунд. Коэффициенты а и b уравнения BP = a*logT+b являются устойчивой индивидуальной характеристикой обследуемого.

2. Рост времени реакции и амплитуды связанных с событием потенциалов, в частности компонентов N1 и Р300, при увеличении межстимульного интервала снимается заполнением межстимульного интервала дополнительными стимулами, идентичными целевому.

3. Разномодальные стимулы, предъявляемые с интервалом до 100 мс,'воспринимаются как одновременные, при этом потенциалы N1 в центральных зонах коры головного мозга сливаются^ в Диапазоне от 100 до 150 мс можно различить неодновременносгь стимулов,' чему на физиологическом уровне соответствует обособление компонентов N1; распознать порядок следования стимулов можно только при межстимульных интервалах свыше 150 мс. , ." ' :'..

4. Предъявление нерелевантного стимула за 3 секунды до целевого не приводит к значительным гаменениям характеристик негативной волны ожидания, avза 1 секунду до целевогоприводнт к разделению волны ожидания надва колебания.

3. Временная настройка сенсомоторной интеграции в диапазоне от долей до десятков секунд основывается на взаимодействии двух механизмов оценки ' перцептивного времени у человека. Один из них самопроизвольно запускается внешними стимулами (экзогенный), второй - основывается на процессе произвольного отсчета времени (эндогенный).

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Щербина Д. Н., Кириллова Е.В. Зависимость поздних компонентов ВП в симметричных пунктах зрительной коры мозга человека от интенсивности стимула и двигательной реакции // Конференция молодых ученых Северного Кавказа по физиологии. Изд-во РГУ. 1995. С. 28-29. — 0.08 п.л., личный вклад 75%.

2. Щербина Д. Н. Зависимость конфигурации зрительных вызванных потенциалов от временных параметров стимуляции // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам Ломоносов. 1999. С. 125.-0.04 пл., личный вклад 100%.

3. Щербина Д. Н. Зависимость конфигурации зрительных вызванных потенциалов от временных параметров стимуляции // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 1999. Т. 5. С. 54-55. - 0.08 пл., личный вклад 100%.

4. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н., Кириллова Е.В. К вопросу о восприятии времени при зрительно-моторной координации // XII Международная конференция по нейрокибернетике. Изд-во РГУ. 1999. С. 6-8. — 0.12 пл., личный вклад 60%.

5. Щербина Д. Н. Конфигурация зрительных вызванных потенциалов при заполнении межстимульного интервала эндогенными и экзогенными стимулами // Конференция, молодых ученых Неверного Кавказа по физиологии. Изд-во РГУ, 1999. С87-88.-0.04 пл., личный вклзд'100%.

6. Щербина Д. Н. Влияние предшествующей и последующей моторной реакции на величину индивидуальной секунды // Материалы конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. 2000, С. 115-117.- 0.08 пл., личный вклад 100%. .

7. Айдаркин Е. К., Щербина Д. Н., Кириллова р. В, К вопросу о механизмах оценки времени при, зрительно-моторной координации // Валеология. 2001, № 2. С. 16-24. - 0.16 пл., личный вклад 65%.

8. Щербина Д. Н. Исследование индивидуальных особенностей отсчета интервалов времени у человека // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 2001. Т. 7. С. 4041. — 0.08 пл., личный вклад 100%,

9. Щербина Д. Н. Роль синхронизации зрительной и слуховой афферентации в формировании мульти сенсорно го образа V/ Материалы /конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. 2001. С. 161-162. — 0.08 пл., личный вклад 100%.

10. Щербина Д. Н. К вопросу о механизмах взаимодействия зрительной и слуховой афферентации при формировании мультисенсорного образа // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 2002. Т. 8. С. 68-70. - 0.12 пл., личный вклад 100%.

11. Айдаркин Е.К., Щербина Д-Н. Корковые механизмы взаимодействия разномодальных стимулов // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР" ,2002. С. 242. - 0.04 п.л., личный вклад 65%.

12. Щербина Д. Н. Исследование механизмов оценки времени по параметрам вызванных потенциалов (ВП) головного мозга человека // Тезисы докладов XIX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова, часть 1, Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, Приложение, 2004, т. 90, № 6. - 0.04 пл., личный вклад 100%.

13. Айдаркин Е.К., Старостин А.Н., Щербина Д.Н. Исследование влияния динамики межстимульного интервала на функциональное состояние оператора // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР", 2005. С. 123-125. - 0.12 пл., личный вклад 60%.

14. Айдаркин Е.К., Огарев М.И., Покуль С. Ю., Щербина Д.Н., Айдаркина Е, С. Метод оценки когнитивного напряжения в процессе информационной нагрузки // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 213-215.-0.1 пл., личный вклад 30%.

15. Айдаркин EJC., Огарев М.И, Покуль С. Ю„ Щербина Д.Н., Айдаркина Е. С.

-Оценка влияния информационной нагрузки на произвольное внимание по

параметрам связанных с событием потенциалов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 217-220. — 0.12 п.л., личный вклад 25%.

16. Айдаркин Е.К., Старостин А.Н., Щербина Д.Н. Разработка метода управления функциональным состоянием испытуемого при информационной: нагрузке // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 211-212. - 0.08 п.л., личный вклад 30%.

17. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н. Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции // Валеология. 2006. № 3. С. 72-82. —0.5 пл., личный вклад 60%.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

AMP — аудио-моторная реакция

ВП — вызванный потенциал

BP — время реакции

ЗМР - зрительно-моторная реакция

ЛП—латентный период

МСИ - межегимульный интервал

НВО - негативная волна ожидания

СМР - сенсомоторная реакция

ССП — связанный с событием потенциал

ЭЭГ—электроэнцефалограмма

Издательство ООО «ЦВВР». Лицмвня ЛР № 65-36 от 05.08.99 г. Слано в набор 15.11.06 г Подписано в печать 15.11.06 г. Формат 60*84 1/16 Заказ № 774, Бумага офсетая. Гарнитура «Тайме». Оперативная печать. Тираж 100 экз. Печ. Лист 1,0. Усл.печ.л, 1,0. Типография: Издательско-полнграфический комплекс « Биос» РТУ 344091, т. Росгов-на-Дону, ул. Зорге, 28/2, корп. 5 «В», тел (863) 247-80-51. Лицензия яа полиграфическую деятельность № 65-125 от 09.02.98 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щербина, Дмитрий Николаевич

Общая характеристика работы.

1 Обзор литературы.

1.1 Проблема оценки времени у человека.

1.2 Механизмы координации событий во времени.

1.3 Механизмы прогнозирования событий.

1.4 Взаимодействие механизмов координации и прогнозирования событий.

2 Методы исследования.

2.1 Испытуемые.

2.2 Обстановка.

2.3 Схема тестирования.

2.4 Обработка СМР.

2.5 Обработка ССП.

3 Результаты исследования.

3.1 Исследование зависимости BP и конфигурации ССП от МСИ.

3.2 Исследование заполнения межстимульного интервала эндогенными и экзогенными событиями.

3.3 Исследование разрешающей способности механизма оценки перцептивного времени человека.

3.4 Исследование негативной волны ожидания.

4 Обсуждение результатов.

4.1 Исследование зависимости BP и конфигурации ССП от МСИ и от его заполнения эндогенными и экзогенными событиями

4.2 Исследование разрешающей способности механизма оценки перцептивного времени человека.

4.3 Исследование негативной волны ожидания.

4.4 Общее обсуждение. Модель оценки времени.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции"

1.1 Актуальность проблемы

Проблема оценки времени в последнее время вызывает большой интерес (Владимирский, 1996; Ivry, 1996; Meek, 1996; Hazeltine et al., 1997; Harrington et al., 2004; Macar et al., 2004; Marzi, 2004; Хасанов, 2005). За более чем столетнюю историю исследования было разработано множество методических подходов, различающихся между собой по диапазону охватываемых интервалов, степени осознанности процедуры отсчета, специфичности в отношении разных модальностей, способу использования памяти и пр. (Вундт, 1880; Stevens, 1886; Введенский, 1896; Ухтомский, 1925; Элькин, 1962; Wing, Kristofferson, 1973; Gibbon et al., 1984), но обобщить полученный с их помощью экспериментальный материал пока не удалось ни в одной известной теории оценки времени (см. Madison, 2001).

Причиной отсутствия единой концепции оценки времени являются расхождения в экспериментальных результатах, которые часто настолько значительные, что многие авторы высказывают предположения о наличии не одного, а нескольких механизмов отсчета времени (Парнюк и др., 1984; Lewis, Miall, 2003).

Другой причиной является то, что часто смешиваются два уровня приспособления человека ко времени, соответствующих первой и второй сигнальным системам. Первый уровень, или перъ[ептуалъное время, - это условно-рефлекторное приспособление, общее с животными, синхронизирующее деятельность человека с повторяющимися последовательностями, которые навязываются нам природой и общественной жизнью (Фресс, Пиаже, 1978). Второй уровень, или концептуальное время - это система понятий и символов, отражающих свойства реального времени, позволяющая, благодаря абстрактному мышлению и речи, представлять себе ряды изменений, находить в них свое место и соотносить их друг с другом. (Парнюк и др., 1984). Эта высшая форма отражения временных параметров стимула связана с понятиями прошлое" - "будущее", "рано" - "поздно", "быстро" - "медленно" и формируется с 6-7 лет в связи с развитием навыков ориентирования по часам и завершается в старшем школьном возрасте с развитием способности к точной субъективной оценке времени (Дмитриев, 1964). Указанный дуализм в понятии оценки времени часто создает сложность в сопоставлении результатов различных исследований, поскольку оба этих уровня приспособления могут работать на одних и тех же диапазонах интервалов и типах событий. При этом, если механизмы когнитивных процессов, задействованных в оценке концептуального времени -вербальная память, ассоциативное мышление, счет - еще слабо изучены, то задействованных в оценке сенсорного времени - внимание, сенсорная память, принятие решения - активно изучаются в связи с прогрессом таких методов объективной оценки работы мозга, как связанные с событием потенциалы (ССП), магнито-резонансная и позитронно-эмиссионная томографии.

ССП является наиболее востребованным неинвазивным методическим подходом при исследовании внимания и памяти. С конца 20-го века в связи с расцветом когнитивной науки, основанном на успехе таких экспериментальных парадигм как одд-болл, Штернеберга и пр., получают распространение модели оценки времени на основе внимания (Zakay, 1989; Macar et al., 1994) и памяти (Gibbon et al., 1984; Miall, 1989). Исследования, преобладающей экспериментальной парадигмой которых было выполнение параллельных временной и невременной задач, убедительно показали связь между процессами оценки времени и внимания (см. Brown, 1997) и подтвердили информативность метода ССП при исследовании механизмов оценки времени (см. Macar, Vidal, 2004).

Исследование механизмов оценки времени должно опираться на тестовые процедуры с изменяемыми временными параметрами стимуляции, из результатов которых вытекала бы непротиворечивая модель "часов", обеспечивающих возможность мозга оценивать основные временные характеристики: одновременность, последовательность и длительность. В часах выделяют три главных компонента: пейсмейкер, триггер и счетчик. В случае перцептивного времени триггером служит внешний стимул. Вопрос о том, с какими ритмическими процессами может быть связана работа пейсмейкера, и какая структура выполняет функцию счетчика, в настоящее время активно обсуждается (Айдаркин и др., 2001, 2006; Harrington et al., 2004; Macar et al., 2004; Ivry, Spenser, 2004; Staddon, 2005). Несмотря на то, что число работ по изучению различных свойств каждого из этих компонентов часов велико, среди них относительно мало исследований, касающихся изучения активности мозга при оценке времени.

1.2 Цель и задачи исследования

Цель работы - исследование механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции на основе изучения характеристик связанных с событием потенциалов головного мозга человека.

Задачи:

1. Изучить зависимость времени сенсомоторных реакций и характеристик ССП от величины межстимульного интервала (МСИ).

2. Изучить влияние заполнения МСИ эндогенными и экзогенными событиями на время реакции и параметры ССП.

3. Исследовать разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени путем установления минимального интервала, необходимого для различения событий.

4. Изучить отражение механизмов оценки времени в параметрах негативной волны ожидания (НВО).

5. Сформировать представления о роли механизмов оценки перцептивного времени в сенсомоторной интеграции.

Научная новизна результатов исследования

1. Показано, что зависимость времени простой СМР от межстимульного интервала в диапазоне 1-16 с подчиняется правилу Вебера-Фехнера и в среднем аппроксимируется уравнением BP=0.02721ogT+0.243. Коэффициенты а и b уравнения BP=a*logT+b являются устойчивой индивидуальной характеристикой испытуемого.

2. Установлено, что заполнение межстимульного интервала в диапазоне от 2 до 8 с дополнительными стимулами с такими же характеристиками, что и целевые, снимает зависимость времени реакции и амплитуды ССП от межстимульного интервала.

3. Показано, что обособленность во времени ранних негативных потенциалов N1 в ассоциативных зонах коры определяет разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени (100 мс), причем сознательная оценка последовательности событий менее лабильна (успешна при интервале 150 мс и выше).

4. Показано, что развитие длительной деполяризации лобно-центральных участков коры в интервале между кондиционирующим и целевым стимулами в парадигме CNV нарушается предъявлением дополнительного внешнего стимула, который игнорируется испытуемым. Предопределенность момента предъявления этого нерелевантного стимула приводит к перестройке временной организации ответа вне зависимости от модальности дополнительного стимула.

5. Показано, что восстановление модальноспецифической локальной активации коры при повторном ответе на стимул, отражающееся в связанном с событием потенциале N1, может служить для мозга маркером длительности предыдущего межстимульного интервала, т.е. выполнять функцию "счетчика" в непроизвольном механизме отсчета перцептивного времени.

1.4 Теоретическое и практическое значение работы

В работе предпринята попытка описать процессы, обеспечивающие оценку перцептивного времени у человека. Показана перспективность использования метода ССП для изучения механизмов оценки времени.

Выделено два механизма отсчета времени, связанных с непроизвольным и произвольным вниманием. Определена их разрешающая способность и диапазон действия. Высказаны предположения о природе составляющих их компонентов. Показаны возможные способы их взаимодействия. Полученные результаты задают направление для дальнейшего изучения особенностей каждого из этих механизмов.

Полученные в работе зависимости времени сенсомоторной реакции от величины межстимульного интервала указывают на возможность коррекции эффективности деятельности с помощью подбора временных параметров стимуляции. Это, при условии учета индивидуальных параметров оценки времени, может послужить основой для разработки новых подходов к управлению функциональным состоянием оператора.

Результаты исследования взаимодействия во времени зрительных и слуховых сенсорных потоков могут иметь практическое значение в образовательном процессе при создании мультимедийных средств обучения, а методика определения индивидуальных параметров оценки времени может использоваться при профотборе, валеологическом мониторинге и поиске подходов к лечению ряда неврологических заболеваний, связанных с неправильной оценкой времени (болезнь Паркинсона, синдром гиперактивности, депрессивно-маниакальный синдром и др.).

1.5 Апробация работы

Результаты, полученные в данной работе, использовались при выполнении научно-исследовательских проектов в рамках программ "Технологии живых систем" № 02.04.023 Министерства Образования РФ и "Разработка систем управления текущим функциональным состоянием." Министерства обороны РФ, шифр "Останов".

Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Северного Кавказа по физиологии (1998-2002), конференции молодых ученых "Ломоносов" (Москва, 1999), Международных конференциях по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2001, 2002, 2005), Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека" (Ростов-на-Дону, 2006).

Работа была апробирована на заседании ученого совета НИИ Нейрокибернетики РГУ им. А.Б. Когана.

1.6 Публикации

По теме диссертации опубликовано 18 работ объемом 2,20 п.л., личный вклад - 68%.

1.7 Структура и объем диссертации

Диссертация разбита на главы Введение, Обзор литературы, Методика, Результаты, Обсуждение и Выводы. Содержит 24 иллюстрации и 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Щербина, Дмитрий Николаевич

6 выводы

1. Время простой сенсомоторной реакции имеет логарифмическую зависимость от межстимульиого интервала в диапазоне 1-16 секунд. Коэффициенты а и b уравнения BP = a*logT+b являются устойчивой индивидуальной характеристикой обследуемого.

2. Рост времени реакции и амплитуды связанных с событием потенциалов, в частности компонентов Nib и РЗа, при увеличении межстимульиого интервала снимается заполнением межстимульиого интервала дополнительными стимулами, идентичными целевому.

3. Разномодальные стимулы, предъявляемые с интервалом до 100 мс, воспринимаются как одновременные, при этом потенциалы N1 в центральных зонах коры головного мозга сливаются; в диапазоне от 100 до 150 мс можно различить неодновременность стимулов, чему на физиологическом уровне соответствует обособление компонентов N1; распознать порядок следования стимулов можно только при межстимульных интервалах свыше 150 мс.

4. Предъявление нерелевантного стимула за 3 секунды до целевого не приводит к значительным изменениям характеристик негативной волны ожидания, а за 1 секунду до целевого приводит к разделению волны ожидания на два колебания.

5. Временная настройка сенсомоторной интеграции в диапазоне от долей до десятков секунд основывается на взаимодействии двух механизмов оценки перцептивного времени у человека. Один из них самопроизвольно запускается внешними стимулами (экзогенный), второй - основывается на процессе произвольного отсчета времени (эндогенный).

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ На основании результатов, полученных с использованием большого спектра методик, были выделены два механизма оценки перцептивного времени: экзогенного, связанного с непроизвольным вниманием и эндогенного, связанного с произвольным вниманием. Взаимодействие этих механизмов, основанное на сопоставлении временных характеристик текущих стимулов с внутренним опережающим отражением будущих событий, обеспечивает наиболее эффективную оценку времени человеком.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щербина, Дмитрий Николаевич, Ростов-на-Дону

1. Айдаркин Е. К. К вопросу об идентификации и природе компонентов зрительных вызванных потенциалов. Препринт / НИИ нейрокибернетики РГУ: 3-96. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1996. 33 с.

2. Айдаркин Е.К. Нейрофизиологические механизмы непроизвольного внимания // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР", 2005. С. 128-131.

3. Алякринский Б. С. Биологические ритмы и организация жизни человека в космосе. М.: 1983.

4. Анисов А. М. Свойства времени // Logical Studies. 2001. № 6.

5. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.

6. Анохин П. К. Опережающее отражение действительности // Вопросы философии. 1962. № 7.

7. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. М.: Наука, 1978.

8. Ахундов М. Д. Концепции пространства и время. Истоки, эволюция, перспективы. М.: Наука, 1982. 259 с.

9. Багрова Н. Д. Фактор времени в восприятии человеком. Л., 1980. 96 с.

10. Бовин Б. Г. Нейрофизиологическая модель многоальтернативного выбора // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. 1985. С. 55-87.

11. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1988. 240 с.

12. Бушурова В. Е. К вопросу об анализе времени рабочего движения //

13. Проблемы восприятия пространства и времени. Л. 1961. С. 169-171.

14. Н.Введенский Н. Е. Полное собрание сочинений. Возбуждение, торможение и наркоз. Статьи 1901 1920 гг. Л.: ЛГУ, 1953. 146 с.

15. Веккер Л.М. Психика и реальность. Единая теория психических процессов. М.: "Смысл", 1998.

16. Владимирский Б. М. Доклад на семинаре института времени. 2000. (веб-публикация)

17. П.Волкова Л. В. Спектральные характеристики годичных ритмов психофизиологических свойств индивидуальности. Диссертация на соискание степени к.п.н. 1998.

18. Волкова С. Ю. Влияние уровня тревожности на восприятие и оценку времени // Вопросы сенсорного восприятия. Свердловск. 1987. С. 140145.

19. Воронин Л. Г. Эволюция высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1977. 128 с.

20. Вундт В. Основы физиологической психологии. М., 1880.

21. Гареев Е. М. Изменения оценки времени в течение учебного дня // Физиология человека. 1981. Т. 7. № 6. С. 1052-1058.

22. Гареев Е. М. Межцентральные взаимоотношения неокортекса при оценке времени и ее психофизиологические закономерности. Дис. канд. биол. наук. Уфа, 1987. 234 с.

23. Гареев Е. М. Особенности формирования субъективной оценки времени в онтогенезе человека // Вопросы психологии. 1977. № 5. С. 114-119.

24. Грюнбаум А. Философские вопросы пространства и времени. М., 1969.

25. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М., 1994.

26. Джеймс У. Психология. М.: «Педагогика». 1991.368 с.

27. Дмитриев А. С. К вопросу о восприятии и оценке времени // Восприятие пространства и времени / Под ред. Б.Г. Ананьева и Э.Ш. Айрапетьянца. Л., 1969. С. 89-92.

28. Дмитриев А. С. Физиологические основы восприятия времени у человека // Успехи современной биологии. 1964. Т. 57. № 2. С. 245-268.

29. Дмитриев А. С., Войтюкова 3. В. Формирование субъективной оценки времени у человека // ЖВНД. 1973. Т. 23. № 4. С. 704-710.

30. Забродин Ю. М., Бороздина Л. В., Мусина Н. А. Оценка временных интервалов при разном уровне тревожности // Вестник МГУ. Сер. 14: Психология. 1983. № 4. С. 46-53.

31. Иваницкий A.M. Мозговая основа субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза // Журн. высш. нервн.деят. 1996. Т. 46. N 2. С. 241.

32. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984.

33. Казарян В. П. Понятие времени в структуре научного знания. М.: Изд-во МГУ, 1980. 176 с.

34. Каменская В. Г., Томанов JI. В., Слезин В. Б., Щукина Н. В. Отражение межстимульных интервалов акустических раздражителей в амплитудно-временных параметрах условной негативной волны // Сенс, системы. 1988. Т. 2. № 2. С. 148-155.

35. Кануников И. Е., Ветошева В. И. Современные представления о психофизиологической значимости Р300 // Физиология человека. 1988. Т. 14. №2. С. 314-323.

36. Кеванишвили 3. М., Франганг Б., Хачидзе О. А. Зависимость параметров ранних и поздних колебаний корковых вызванных потенциалов человека от ритма звуковой стимуляции // ЖВНД. 1976. Т. 26. № 1. С. 153.

37. Князева Е., Туробов А. Познающее тело. Новые подходы в эпистемологии//Новый мир. 2002. № 11. С. 136-154.

38. Котов В. Е. Типологические особенности высшей нервной деятельности и восприятие времени // Проблемы восприятия пространства и времени. Л. 1961. С. 163-165.

39. Латанов Н. А., Лютинен Г. С., Соколов Е. Н. Исследование цветовогокодирования у человека методом зрительных вызванных потенциалов // Сенс, системы. 1995. Т. 9. № 1. С. 117-126.

40. Лебедев А. Н. Кодирование информации в памяти когерентными волнами нейронной активности // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. 1985. С. 6-33.

41. Лебедев А. Н., Луцкий В. А. Расчет закономерностей зрительного восприятия по частотным характеристикам ЭЭГ // Эргономика. Труды ВНИИТЭ. М. 1972. № 4. С. 95-130.

42. Ливанов М. Н. Ритмы электроэнцефалограммы и их функциональное значение // ЖВНД. 1984. № 4. С. 613-626.

43. Лисенкова В. П. Об индивидуальных особенностях отражения времени человеком и временных характеристиках некоторых вегетативных и двигательных реакций // Восприятие пространства и времени / Под ред. Б.Г. Ананьева и Э.Ш. Айрапетьянца. Л. 1969. С. 92-95.

44. Лисенкова В. П. Об особенностях отражения пространства и времени человеком//Психол. ж. 1981. Т. 2. № 1. С. 113-119.

45. Лозовая А. Ф. Формула точности субъективных оценок временных интервалов // Нейрофизиологические детерминанты процессов переработки информации человеком. М. 1987. С. 92-101.

46. Лупандин В. И. Психофизическое шкалирование. Свердловск: Изд-во Урал. Ун-та, 1989. 240 с.

47. Лупандин В. И., Сурнина О. Е. Субъективные шкалы пространства и времени. Свердловск: Изд-во Свердл. ун-та, 1991. 124 с.

48. Маршинин Б. А. Скорость мыслительных действий, латерализация полушарий и потенциалы мозга // Психол. ж. 1994. Т. 15. № 2. С. 94-98.

49. Митина Л. М. Влияние интенсивности стимула на оценку и отмеривание временных интервалов разной длительности // Вопросы психологии. 1977. № 1.С. 64-73.

50. Митина Л. М. Статистический анализ некоторых закономерностей восприятия пространства и времени // Экспериментальные исследованияпо общей, социальной психологии и дифферециальной психофизиологии. М. 1976. С. 21-29.

51. Михайлова О. В. Вызванный потенциал как показатель субъективного восприятия времени // Конференция молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности. М., Изд-во "Российское психологическое общество". 1998.

52. Моисеева Н. И., Сысуев В. М. Временнная среда и биологические ритмы. Л.: Наука, 1981. 128 с.

53. Молчанов Ю. Б. Четыре концепции времени в философии и физике. М.: Наука, 1977.

54. Москвин В. А., Попович В. В. Философско-психологические аспекты исследования категории времени // Credo. 1998. Т. 12. № 6.

55. Новикова Л. А., Фильчикова Л. И. Влияние дефокусировки зрительного стимула на вызванный потенциал человека // ЖВНД. 1977. Т. 27. № 1. С. 98-106.

56. Парнюк М. А., Причепий Е. Н., Огородник И. В. Пространство и время. К.: Наукова думка, 1984. 295 с.

57. Пасынкова А. В., Шпатенко Ю. А. О механизме субъективного отражения времени // Вопросы кибернетики. М. 1980. Т. 66. С. 93-104.

58. Полякова М. В., Смирнов А. Г., Солдатова О. Ф. Воспроизведение интервалов времени человеком в условиях прогнозирования сигналов // ЖВНД. 1987. Т. 37. № 2. С. 211-216.

59. Пономарев М. Ф., Голубева Н. В., Лисенкова В. П. Об оценке, отмеривании и воспроизведении временных интервалов // Проблемы восприятия пространства и времени. Л. 1961. С. 161-163.

60. Раевская О. С., Джебраилова Т. Д. Динамика физиологических показателей при воспроизведении минутного интервала времени // Физиология человека. 1987. Т. 13. № 2. С. 201-206.

61. Ратанова Т. А. Дифференциальная громкостная чувствительность, сила нервной системы и психофизиологические шкалы громкости // Вопросыпсихологии. 1983.№ 1. с. 122-129.

62. Розии М. И. Условный рефлекс на время (и чувство времени) как показатель соотношения сил возбуждения и торможения // Проблемы восприятия пространства и времени. Л. 1961. С. 154-156.

63. Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии. СПб: Питер, 2001. 688 с.

64. Рутман Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: Наука, 1979.216 с.

65. Симонов П. В., Русалова М. Н., Преображенская Л. А., Ванециан Г. Л. Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга // ЖВНД. 1995. Т. 45. № 1. С. 13-17.

66. Соколов Е. И., Подачин В. П., Белова Е. В. Эмоциональное напряжение и реакции сердечно-сосудистой системы. М.: Наука, 1980. 242 с.

67. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. М.: Московский университет, 1970. 432 с.

68. Соколов П. Я. Ритм космический и ритм психосоматический // Журнал теоретической и практической медицины и биологии. 1969. № 3. С. 6875.

69. Суворов Н. Ф., Таиров О. П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. Л.: Наука, 1985. 287 с.

70. Судаков К. В. "Отпечатки действительности" в системных механизмах деятельности головного мозга // Ж. невропатологии и психиатрии. 2000. № Ю. С. 7-17.

71. Татко В. Л. Хронология этапов обработки зрительной информации: вызванные потенциалы мозга человека // Эргономика. Труды ВНИИТЭ. М. 1988. № 35. С. 49-61.

72. Урываев Ю. В., Рылов А. Л. Проникая в тайны мозга. М.: Сов. Россия, 1986.

73. Уткина Т. Б. О связи показателей альфа-ритма с индивидуальными особенностями отражения времени человеком // Психол. ж. 1981. Т. 2. № 4. С. 61-67.

74. Ухтомский А. А. Собрание сочинений. Л., 1945.

75. Философский энциклопедический словарь. М., 1983.

76. Фонсова Н. А., Шестова И. А., Шульговский В. В. Особенности воспроизведения интервалов времени и индивидуальная структура ЭЭГ у человека//ЖВНД. 1997. Т. 47. № 1. С. 3-10.

77. Фресс П. Восприятие и оценка времени // В кн.: Экспериментальная психология под ред. П. Фресс и Ж. Пиаже, М.: Прогресс. 1978. Т. 6. С. 88-135.

78. Цуканов Б. И. Анализ ошибки восприятия длительности // Вопросы психологии. 1985.№ 3. С. 149-154.

79. Чуприкова Н. И., Митина Л. М. Теоретические, методические, прикладные аспекты восприятия времени // Вопросы психологии. 1979. № 3. С. 16-24.

80. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М.: Мир, 1975. 320 с.

81. Элькин Д. Г. Восприятие времени и принцип обратной связи // Проблемы восприятия пространства и времени. Л. 1961. С. 147-149.

82. Элькин Д. Г. Восприятие времени как моделирование // Восприятие пространства и времени. Под ред. Б.Г. Ананьева и Э.Ш. Айрапетьянца. Л. 1969. С. 76-79.

83. Элькин Д. Г. Восприятие времени. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1962. 312 с.

84. Allan L. G. The perception of time // Perception and Psychophysics. 1979. V. 26. P. 340-354.

85. Aschersleben G. Temporal Control of Movements in Sensorimotor Synchronization // Brain and Cognition. 2002. V. 48. P. 66-79.

86. Aschersleben G., Prinz W. Synchronizing actions with events: The role of sensory information // Perception and Psychophysics. 1995. V. 57. P. 305317.

87. Barnes R., Jones M. R. Expectancy, attention, and time // Cognitive Psychology. 2000. V. 41. P. 254-311.

88. Ba§ar E., Yordanova J., Kolev V., Basar-Eroglu C. Is the alpha-rhythm a control parameter for brain responses? // Biol. Cybern. 1997. V. 76. P. 471— 480.

89. Birbaumer N., Elbert Т., Canavan A., Rockstroh B. Slow Potentials of the Cerebral Cortex and Behavior // Physiol. Rev. 1990. V. 70. No 1. P. 1-41.

90. Braitenberg V., Atwood R. P. Morphological observations on the cerebellar cortex // J. of Comparative Neurology. 1958. V. 109. P. 1-34.

91. Brody S., Rail H., Kohler F., Schupp H., Lutzenberger W., Birbaumer N. Slow cortical potential biofeedback and the startle reflex // Biofeedback Self-Regul. 1994. V. 19. No l.P. 1-11.

92. Brown S. W., Frieh С. T. Timing in the central executive: bidirectional interference in temporal production and random number generation dual-task performance // NEST. 2000.

93. Brunia С. H. Waiting in readiness // Psychophysiology. 1993. V. 30. P. 327339.

94. Callaway E., Yeager C. L. Relationship between reaction time and electroencephalographic alpha phase // Science. 1960. No 132. P. 1765-1766.

95. Chen Y., Repp В. H., Patel A. D. Spectral decomposition of variability in synchronization and continuation tapping: Comparisons between auditory and visual feedback conditions // Human Movement Science. 2002. V. 21. P. 515532.

96. Church R. M., Gibbon J. Temporal generalization // J. Exp. Psychol.: Animal Behavior Processes. 1982. V. 8. P. 165-186.

97. Clifford J. O. Jr, Williston J. S. Three dimensional vector analysis of the spatial components and voltage magnitudes of the P300 response during different attentional states and stimulus modalities // Jut. J. Psychophysiol. 1992. V. 12. No l.P. 1-10.

98. Collins C. J., Jahanshahi M., Barnes G. R. Timing variability of repetitive saccadic eye movements // Exp. Brain Res. 1998. V. 120. P. 334.

99. Collyer С. E., Broadbent H. A., Church R. M. Categorical time production:

100. Evidence for discrete timing in motor control // Perception and Psychophysics. 1992. V. 51. P. 134-144.

101. Collyer С. E., Broadbent H. A., Church R. M. Preferred rates of repetitive tapping and categorical time production // Perception and Psychophysics. 1994. V. 55. P. 443-453.

102. Courchesne E., Hillyard S. A., Galambos R. Stimulus novelty, task relevance and the visual evoked potentials in man // EEG and Clin. Neurophysiology. 1975. V. 39. No 2. P. 131-143.

103. Donchin E., Coles M. G. H. Is the P300 component a manifestation of context updating? // Behav. Brain Sci. 1988. V. 11. No 3. P. 357-374.

104. Donchin E., Ritter W., McCallum C. Cognitive psychophysiology: The endogenous components of the ERP // Event-related brain potentials in man. N. Y.: Acad. Press. 1978. P. 349-411.

105. Drake C., Palmer C. Skill acquisition in music performance : relations between planning and temporal control // Cognition. 2000. V. 74. P. 1-32.

106. Dustman R. E., Beck E. C. Phase of alpha brain waves, reaction time and visually evoked potentials // EEG and Clin. Neurophysiology. 1965. V. 18. P. 433-440.

107. Fernandez G. A. La memoria у la percepcion del tiempo // Bol. estud. med. у biol. 1976. V. 29. No 4. P. 167-180.

108. Fraisse P. Les structures rythmiques. Paris, 1956.

109. Friberg A., Sundberg J. Time discrimination in a monotonic, isochronous sequence // J. of the Acoustical Society of America. 1995. V. 98. P. 25242531.

110. Friedman E. R. Judgments of time intervals by young children // Percept, and Motor Skills. 1977. V. 45. No 3. P. 715-720.

111. Gibbon J., Church R. M., Meek W. H. Scalar timing in memory // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1984. V. 423. P. 52-77.

112. Glaser E. M., Ruchkin D. S. Principles of Neurobiological Signal Analyses. New York: Academic Press, 1976.

113. Hansen J. С., Hillyard S. A. Effects of stimulation rate and attribute cuing on event-related potentials during selective auditory attention // Psychophysiology. 1984. V. 21. No 4. P. 394-405.

114. Harrington D. L., Haaland K. Y. Neural Underpinnings of Temporal Processing: A Review of Focal Lesion, Pharmacological, and Functional Imaging Research // Reviews in the Neurosciences. 1999. V. 10. P. 91-116.

115. Harton J. J. The influence of the difficulty on activity on the estimation of time // J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. & Perform. 1938. V. 23. No 3. P. 270287.

116. Hoopen Т. M., Reuver H. A. Aspects of average response computation by aperiodic stimulation // Med. and Biol. Eng. 1972. V. 10. No 5. P. 621—630.

117. Ivry R. В., Hazeltine E. Perception and production of temporal intervals across a range of durations: Evidence for a common timing mechanism // J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. & Perform. 1995. V. 21. P. 3-18.

118. Ivry R. В., Keele S. W. Timing functions of the cerebellum // J. of Cognitive Neuroscience. 1989. V. l.P. 136-152.

119. Killeen P. R., Weiss N. A. Optimal timing and the Weber function // Psychol Rev. 1987. V. 94. P. 455-468.

120. Kutas M., McCarthy G., Donchin E. Augmenting mental chronometry: The P300 as a measure of stimulus evaluation time // Science. 1977. V. 197. P. 792-795.

121. Lansing R. W. Relation of brain and tremor rhythms to visual reaction time // EEG and Clin. Neurophysiology. 1957. No 9. P. 497-504.

122. Laurian S., Bader M., Lanaves J., Oros L. Topography of event-related potentials elicited by visual emotional stimuli // Int. J. Psychophysiol. 1991. V. 10. No 2. P. 231-238.

123. Lehtonen J. B. Functional differentiation between late components of visual evoked potentials recorded at occiput and vertex: effect of stimulus interval and contour // EEG and Clin. Neurophysiology. 1973. V. 35. No 1. P. 75-82.

124. Long G., Mo S. Interval estimation as a function of constant and interrupted stimulation // Psychonom. Sci. 1970. V. 21. No 2. P. 87-88.

125. Madison G. Functional Modelling of the Human Timing Mechanism. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Social Sciences. Uppsala, 2001. 77 p.

126. Mates J., Muller U., Radii Т., Poppel E. Temporal integration in sensorimotor synchronization // J. of Cognitive Neuroscience. 1994. V. 6. P. 332-340.

127. Meumann E. Beitrage zur Psychologie des Zeitsinns // Phil. Stud. 1893. V. 8. P. 432-519.

128. Naatanen R. Selective attention and evoked potentials in humans — a critical review // Behav. Biology. 1975. V. 2. P. 237-307.

129. Ogden R. Т., Collier G. L. Inference on variance components of autocorrelated sequences in the presence of drift // J. of Nonparametric Statistics. 2001.

130. Penel A., Jones M. R. Effects of temporal structure on the speeded detection of tones in sequences // NEST. 2002.

131. Penel A., Rivenez M., Drake C. Estimates of sequence acceleration and deceleration rate: evidence for synchronization of internal rhythms // NEST. 2000.

132. Peper С. E., Beelc P. J., Wieringen P. C. Multifrequency coordination in bimanual tapping: Asymmetrical coupling and signs of supercriticality // J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. & Perform. 1995. V. 21. P. 1117-1138.

133. Philbin Т., Seidenstadt R. M. Feedback and time perception // Percept, and Motor Skills. 1983. V. 57. No 1. P. 308.

134. Picton T. W., Bentin S., Berg P., Donchin E., Hillyard S. A., Johnson R.,

135. Miller G. A., Ritter W., Ruchkin D. S., Rugg M. D., Taylor M. J. Guidelines for using human event-related potentials to study cognition: Recording standards and publication criteria // Psychophysiology. 2000. V. 37. P. 127— 152.

136. Polzella D. J., Da Polito R, Hinsman M. C. Cerebral asymmetry in time perception // Perception and Psychophysics. 1977. V. 21. No 2. P. 187-192.

137. Rakitin В. C., Gibbon J., Penny Т. В., Malapani C., Hinton S. C., Meek W. H. Scalar expectancy theory and peak-interval timing in humans // J. Exp. Psychol.: Animal Behavior Processes. 1998. V. 24. P. 15-33.

138. Rensing L., Meyer-Grahle U., Ruoff P. Biological timing and the clock metaphor: oscillatory and hourglass mechanisms // Chronobiology International. 2001. V. 18. No 3. P. 329-369.

139. Repp В. H. Control of expressive and metronomic timing in pianists // J. of Motor Behavior. 1999. V. 31. P. 145-164.

140. Repp В. H., Penel A. Audition dominates vision in temporal processing : New evidence from sensorimotor synchronization. 42nd Annual Meeting of the Psychonomic Society, November 15-18. Orlando, FL, 2001.

141. Rockstroh В., Muller M., Klein C. Scalp distribution of slow cortical potentials in schizophrenic patients // Pharmacopsychiatry. 1994. V. 27. No 2. P. 54-58.

142. Rohrbaugh J. W., Gaillard A. W. Sensory and Motor aspects of the contingent negative variation // In: A.W.K. Gaillard & W. Ritter (Eds.), Tutorials in-ERP Research: Endogenous Components. Amsterdam: North-Holland. 1983. P. 269-310.

143. Rosenbaum D. A. Time, Space, and Short-Term Memory // Brain and Cognition. 2002. Y. 48. P. 52-65.

144. Ruchkin D. S., Johnson R., Canoune H. L., Ritter W., Hammer M. Multiple sources of P3b associated with different types of information // Psychophysiology. 1990. V. 27. No 2. P. 157-176.

145. Ruchkin D. S., Johnson R., Mahaffey D., Sutton S. Towards a functionalcategorization of slow waves 11 Psychophysiology. 1988. V. 25. No 3. P. 339— 353.

146. Ruchkin D. S., McCalley M. G., Galser E. M. Event-related potentials and time estimation // Psychophysiology. 1977. V. 14. P. 451-455.

147. Ruchkin D. S., Sutton S., Tueting P. Emitting and evoked P300 potentials and variation in stimulus probability // Psychophysiology. 1975. V. 12. P. 591-595.

148. Scheffers M. K., Johnson R., Ruchkin D. S. P300 in patients with unilateral temporal lobectomies: the effects of reduced stimulus quality // Psychophysiology. 1991. V. 28. No 3. P. 247-284.

149. Sergent V., Hellige J. В., Cherry B. Effects of responding hand and concurrent verbal processing on time-keeping and motor implementation processes // Brain and Cognition. 1993. V. 23. P. 243-262.

150. Smith D. В., Halgren E., Sokolik M., Baudena P. The intracranial topography of the P3 event-related potential elicited during auditory oddball // EEG and Clin. Neurophysiology. 1990. V. 76. No 3. P. 235-248.

151. Squires N. K., Squires K. S., Hillyard S. A. Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable stimuli in man // EEG and Clin. Neurophysiology. 1975. V. 38. P. 387-401.

152. Stevens L. T. On the time sense // Mind. 1886. V. 11. P. 393-404.

153. Suetomi D., Nakajima Y. How stable is time-shrinking? // J. of Music Perception and Cognition. 1998. V. 4. P. 19-25.

154. Surwillo W. W. On the relation of latency of alpha attenuation to alpha rhythm frequency and the influence of age // EEG and Clin. Neurophysiology. 1966. V. 20. P. 129-132.

155. Surwillo W. W. Time perception in relation to pulse rate in healthy males // J. Psychol. Res. 1982. V. 54. P. 98-106.

156. Sutton S., Braren M., Zubin J. Evoked-potential correlates of stimulus uncertainty//Science. 1965. V. 150. P. 1187-1188.

157. Treisman M. Temporal discrimination and the indifference interval:implication for a model of the internal clock 11 Psychol. Monogr. 1963. V. 77. No 13. P. 372-379.

158. Varela F. J. The Specious Present. A Neurophenomenology of Time Consciousness // Naturalizing Phenomenology. Issues in Contemporary Phenomenology and Cognitive Science. Stanford, Stanford University Press. 1997. P. 266-314.

159. Varela F. J., Rosch E., Thompson E. The Embodied Mind: Cognitive Science and Human Experience. Cambridge, MA: MIT Press/Bradford Books, 1991.

160. Walter W. G., Cooper R, Aldridge V. J., McCallum W. C., Winter A. L. Contingent negative variation : an electrical sign of sensorimotor association and expectancy in the human brain // Nature. 1964. V. 203. P. 380-384.

161. Wickens C. D., Kramer A. F., Vanasse L., Donchin E. Performance of concurrent tasks: a psychological analysis of the reciprocity of information-processing resources // Science. 1983. V. 221. P. 1080-1082.

162. Wing A. M., Kristofferson A. B. Response delays and the timing of discrete motor responses // Perception and Psychophysics. 1973. V. 14. P. 5-12.

163. Yaminishi J., Kawato M., Suzuki R. Two coupled oscillators as a model for the coordinated finger tapping by both hands // Biol. Cybern. 1980. V. 37. P. 219-224.

164. Zakay D. The asymmetrical interference effect in duration judgments: why timing tasks are naturally treated as secondary tasks // NEST. 2001.

165. Zakay D., Nitzan Z. The influence of task difficulty and external tempo on subjective time estimation // Perception and Psychophysics. 1983. V. 34. No 5. P. 451-456.

166. Zelaznik H., Spencer R., Ivry R. B. Dissociation of explicit and implicit timing processes in repetitive tapping and drawing movements // J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. & Perform. 2002. V. 28. P. 575-588.

167. СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

168. Щербина Д. Н. Зависимость конфигурации зрительных вызванных потенциалов от временных параметров стимуляции // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам Ломоносов. 1999.

169. Щербина Д. Н. Зависимость конфигурации зрительных вызванных потенциалов от временных параметров стимуляции // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 1999. Т. 5.

170. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н., Кириллова Е.В. К вопросу о восприятии времени при зрительно-моторной координации // XII Международная конференция по нейрокибернетике. Изд-во РГУ. 1999.

171. Щербина Д. Н. Конфигурация зрительных вызванных потенциалов при заполнении межстимульного интервала эндогенными и экзогенными стимулами // Конференция молодых ученых Северного Кавказа по физиологии. Изд-во РГУ, 1999.

172. Щербина Д. Н. Влияние предшествующей и последующей моторной реакции на величину индивидуальной секунды // Материалы конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. 2000. С. 115-117.

173. Айдаркин Е. К., Щербина Д. Н., Кириллова Е. В. К вопросу о механизмах оценки времени при зрительно-моторной координации // Валеология. 2001. № 2. С. 16-24.

174. Щербина Д. Н. Исследование индивидуальных особенностей отсчета интервалов времени у человека // Труды аспирантов и соискателей

175. Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 2001. Т. 7. С. 40-41.

176. Щербина Д. Н. Роль синхронизации зрительной и слуховой афферентации в формировании мультисенсорного образа // Материалы конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. 2001. С. 161-162.

177. Щербина Д. Н. К вопросу о механизмах взаимодействия зрительной и слуховой афферентации при формировании мультисенсорного образа // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 2002. Т. 8. С. 68-70.

178. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н. Корковые механизмы взаимодействия разномодальных стимулов // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР" ,2002. С. 242.

179. Айдаркин Е.К., Старостин А.Н., Щербина Д.Н. Исследование влияния динамики межстимульного интервала на функциональное состояние оператора // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР", 2005. С. 123-125.

180. Айдаркин Е.К., Огарев М.И., Покуль С. Ю., Щербина Д.Н., Айдаркина Е. С. Оценка влияния информационной нагрузки на произвольное внимание по параметрам связанных с событием потенциалов //

181. Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 217-220.

182. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н. Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции // Валеология. 2006. № 3. С. 72-82.

183. Айдаркин Е.К., Огарев М.И., Покуль С.Ю., Щербина Д.Н., Айдаркина Е.С. Разработка методов контроля текущего функционального состояния обучающегося в динамике решения арифметических задач // Валеология. 2006. № 4. С. 69-77.

Информация о работе
  • Щербина, Дмитрий Николаевич
  • кандидата биологических наук
  • Ростов-на-Дону, 2006
  • ВАК 03.00.13
Диссертация
Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы