Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование механизма действия простагландинов на протоплазматическую мембрану растительной клетки

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матусов, Георгий Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРОСТАГЛАНдаНЫ И ЦИКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДЙ В РАСТЕНИЯХ.

1.1. Структура про стагландинов и их регуляторное действие.

1.2. Некоторые данные о физико-химических свойствах ПАВ.

1.3. Система цАМФ в растениях

1.4. Цели и задачи исследования.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Регистрация электрических параметров мембраны.

2.3. Препараты и схема электрофизиологических опытов.

2.4. Измерение поверхностной активности испытуемых соединений.

2.5. Определение уровня цАМФ в цитоплазме клеток.

ГЛАВА 3. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

3.1. Равновесие. Стационарные характеристики.

3.2. Кинетика.

3.3. Обработка данных.

ГЛАВА 4. ДЕЙСТВИЕ ПОВЕРХНОСТНО-АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ЭЛЕК

ТГОДШУЗИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПР0Т0ПЛАЗМАТИЧЕС-КОЙ МЕМБРАНЫ.

4.1. Сдвиги электрических параметров мембраны, индуцируемые ПАВ.

4.2. Модификация транспортных характеристик мембраны при обработке клетки ПАВ.

- 3

4.3. Сравнение используемых подходов для предсказания сдвигов ионной проницаемости мембраны.

ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМ МЕМБРАНОТРОПНОГО ДЕЙСТВИЯ ПРОСТАГЛАНДИ

5.1. Стационарные сдвиги ионной проницаемости мембраны на действие простагландинов.

5.2. Кинетические характеристики мембранотропного действия отдельных испытуемых соединений.

5.3. Поверхностная активность и мембранотропное действие простагландинов.

5.4. К вопросу опосредованного действия простагландинов.

5.5. Комбинированное действие некоторых аналогов простагландинов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование механизма действия простагландинов на протоплазматическую мембрану растительной клетки"

Одной из важнейших черт живого организма является упорядоченность и согласованность разнообразных реакций, которая может обеспечиваться только за счет их эффективной регуляции. Сюда несомненно относится и координация обмена веществ между клеткой и окружающей средой в изменяющихся условиях.

В этой связи особый интерес представляет изучение процесса внутриклеточной химической регуляции - одного из актуальнейших вопросов современной биологии. Вскрытие основных закономерностей действия природных биорегуляторов на различные клеточные структуры и наступающих в результате этого сдвигов проницаемости мембран к основным физиологическим ионам должно основываться, в первую очередь, на анализе характера первичных событий, происходящих при действии эффектора на мембранные' структуры. В этом процессе велика роль протоплазматических мембран, регулирующих минеральный обмен в системе клетка - среда, и поддерживающих го-меостаз растительного организма вцелом.

В последние годы в растениях обнаружен ряд новых физиологически активных соединений, например, простагландины (или вещества близкие к ним по своей природе) /II, 63, 74 и др./, лектины /10, 109 /, стероиды /97, 164 и др./. Если последние довольно интенсивно исследуются, то современные сведения о функциональной роли простагландинов (ПГ) в растениях весьма малочисленны и фрагментарны, а механизмы, индуцируемых ПГ , мембранотропных эффектов практически не изучались. Известно, что в животных тканях действие простагландинов в значительной степени, опосредовано через систему цАМФ, функциональная роль которого и в растениях также до настоящего времени еще окончательно не выяснена, хотя и накоплен обширный экспериментальный материал (см.обзор /15/).

Данные о сдвигах электрических параметров, тесно связанных с ионной проницаемостью мембраны, позволят получить значительную информацию о наступивших изменениях и механизмах мембрано-тропных эффектов.

В нашей работе на удобном модельном объекте растительной клетки - харовой водоросли 1Ше11а ПехШа предпринята попытка выяснить детали механизма действия простагландинов на ионную проницаемость протоплазматической мембраны (плазмалеммы) к основным потенциалопределяющим ионам.

Анализ полученных результатов позволил установить, что синтетические простагландины Е| (ПТЕ^-) обладают как прямым мембрано-тропным эффектом, обусловленным их детергентоподобными свойствами, так и действуют на ионную проницаемость мембран растительной клетки опосредовано через систему цАМФ. Индуцируемые ПГЕ^ сдвиги ионной проницаемости, возможно, обусловлены их действием на два типа центров связывания, инициирующих мембранотропный ответ.

- 6

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ГЛАВА X

ПРОСТАГЛАНДОНЫ И ЩКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДО В РАСТЕНИЯХ

Простагландины - новый класс физиологически активных веществ с разнообразным биологическим действием, проявляющимися в регуляции внутриклеточных и мембранных процессов в клетке. Установление взаимосвязи ПГ с внутриклеточными регуляторами - циклическими нуклеотидами, гормонами и т.д., открывает реальную возможность в управлении физиолого-биохимическими механизмами нативной клетки и организма вцелом.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Матусов, Георгий Дмитриевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

С применением микроэлектродной техники и внеклеточной регистрации электрических параметров клеток 1Ше11а :П.ех1.11в в условиях инактивированной протонной помпы изучался механизм мембранотропного действия синтетических простагландинов.

1. Получены характеристики мембранотропного действия поверхностно -активных веществ (неионогенных, амфолитных и анион-активных) и экзогенных простагландинов ( 15 об-ОН и 15 р -ОН -эпимеров П-дезокси-20-нор-П-дезокси- и 20-гомо-П-дезокси-ПГЕ]-). Испытуемые вещества, за исключением 15 оС -ОН-П-дезокси-ПГЕ2, понижали ионную селективность мембраны, уменьшая проницаемость ее к калию; 15оС-0Н-П-дезокси-ПГЕ|, наоборот, увеличивал калиевую проницаемость мембраны. Более выраженные сдвиги электродиффузионных характеристик мембраны зарегистрировао ны в средах с повышенным содержанием (10 М) кальция.

2. Показано, что мембранотропный эффект ПГЕр в значительной степени, связан с их высокой поверхностной активностью. Величина поверхностной активности ПГЕ| на фазовой границе водный раствор/декан составляла 0,2 - 1,4 эрг*см^/моль, до-децилсульфата и дезоксихолата натрия - 1,2 - 1,6; установлено, что величины сдвигов электродиффузионных характеристик мембраны, вызываемых различными простагландинами, обнаруживают зависимость от показателей поверхностной активности соответствующих соединений.

3. Установлены закономерности сдвигов кинетических зависимостей электрических параметров мембраны под действием ПГЕр Показано, что константы скоростей изменения коэффициентов проницаемости мембраны к ионам зависят от концентрации ПГЕ|; в большинстве случаев, более быстро меняется проницаемость мембраны к иону калия.

Наблюдаемые мембранотропные эффекты обусловлены действием простагландинов на два типа центров связывания.

4. На основании данных о действии теофиллина, ионов фтора и ПГЕ| на биоэлектрическую реакцию и уровень цАМФ цитоплазмы клетки показано, что сдвиги ионной проницаемости мембраны, индуцируемые простагландинами, опосредованы и через систему циклических нуклеотидов. Уровень цАМФ в цитоплазме составлял 3-24 пикомоля/г сырого веса и зависел от предобработки клетки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение биологической активности химических соединений, которая в известной степени определяется их мембранотропными эффектами, диктуется как необходимостью установления молекулярных механизмов действия гормонов, медиаторов и т.п., так и интересами целенаправленной регуляции проницаемости клеточных мембран и различных физиологических процессах клетки.

Следует отметить, что в отличие от животных организмов /4, 23/, система гормональной регуляции у растений развита слабо /18/; однако, не исключено, что ряд эндогенных фитогормонов еще либо не выявлены, либо недостаточно исследованы /148, 150, 171/. В настоящее время четко идентифицированы три класса фитогормонов-стимуляторов (ауксины, гиббереллины, цитокинины) и два класса, оказывающих, как правило, ингибирующее действие (абсцизовая кислота, этилен) /18, 24/. В последнее десятилетие в растениях обнаружены кортикостероидные гормоны и изучается их роль в различных физиологических процессах /97, 164/; выделена также ацетил-холиновая система /80, 83, 159/. Идентификация цАМФ заставляет физиологов более внимательно подойти к вопросу гормональной регуляции в растениях на различных стадиях организации - от целого растения до клеточного и субклеточного уровней.

Обнаружение простагландинов (или их предшественников - жирных кислот) в растениях, открывает новые перспективы для решения вопросов, связанных с рядом процессов, происходящих на различных уровнях организации растительного организма. Многие жирные кислоты (насыщенные и ненасыщенные) тормозили рост колеоп-тилей, боковых побегов и т.д. (см.раздел 1.1). Одним из возможных механизмов этого ингибирования является блокирование проста-гландинами синтеза кортикостероидных гормонов растений по аналогии с животными тканями (см.обзор /148/).

Для установления роли простагландинов в растениях особый интерес представляет исследование их влияния на структуру и функции протоплазматических мембран клетки. Функции биологических мембран весьма разнообразны и взаимосвязаны; одна из них, в частности для плазмалеммы, заключается в регуляции процессов поступления ионов в клетку. В этой связи нами исследовались основные закономерности взаимодействия экзогенных простагландинов с про-топлазматической мембраной клетки.

Мембранотропный эффект ПГЕ| связан с изменением проницаемости плазмалеммы к основным потенциалопределяющим ионам, причем величина и направление сдвигов зависят от вида испытуемого препарата и присутствия в среде ионов Са^+. Особый интерес представляют данные, указывающие наличие мембранотропного эффекта ПГЕ за счет внедрения их неполярных структур в липидный слой мембраны; этот вопрос не затрагивался в известной нам литературе. Довольно высокое количество цАМФ в цитоплазме Я.ПехШа и его увеличение при обработке кальцием, простагландинами, а также действие' агентов ( р~ и теофиллин), регулирующих уровень цАМФ, на биоэлектрическую реакцию клетки, не исключает и специфического опосредованного действия экзогенных ПГЕр

Вероятно, простагландины выполняют ряд важных функций в управлении метаболическими процессами и в растительной клетке. Выяснение этой роли позволит детализировать ныне неясные механизмы внутриклеточной регуляции растений.

Несомненный интерес в дальнейшем представляет установление функциональной взаимосвязи простагландинов с синтезом и активностью уже известных фитогормонов, фитохромной системой и т.д.

Детализация представлений о механизмах прямого и непрямого действия испытанных ПГЕ| на клеточные мембраны должны основываться в дальнейшем на экспериментальных данных, полученных в условиях варьирования параметров наружной, вакуолярной и цитоплазма-тической концентраций эффектора с одновременной регистрацией биоэлектрической реакции клетки. Развитие указанных подходов позволит более уверенно осуществлять дискриминацию гипотез и получать более надежные оценки кинетических и равновесных характеристик процесса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матусов, Георгий Дмитриевич, Минск

1. Абрамзон A.A., Бочаров В.В., Гаевой Г.М., Майофис А.Д., Майофис С.Л., Маташкина P.M., Сквирский Б.Е., Чистяков Б.Е., Шиц Л.А. Поверхностно-активные вещества. Справочник. - Л.: Химия, 1979, - 376 с.

2. Амрайн Н. Циклический АМФ. Существует ли он в растениях?-В кн.: Рост растений и дифференцировка. М.:Наука, 1981,с.57-79.

3. Баджинян С.А. Влияние проетагландинов на электрическую проводимость ганглиозидных мембран. Биофизика, 1982, т,27, с.158-159.

4. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. / Афиногенова С.А., Булатов A.A., Гончарова В.Н. и др. М.: Наука, 1976. - 379 с.

5. Вознюк Т.Л., Гафуров Р.Г., Булатов В.В., Бергельсон Л.Д., Шевченко В.П., Мясоедов Н.Ф. Распределение проетагландинови их аналогов в водно-липидных системах. В кн.:Синтез и исследование проетагландинов. - Рига, 1982. - с.25.

6. Воробьев Л.Н., Курелла Г.А. Участие клеточной оболочкив избирательной аккумуляции ионов клетками Nitella flexilis. -Биофизика, 1965, т.10, с.788-795.

7. Воронина Т.А., Алуреев А.П. Биологические свойства поверхностно-активных веществ. В сб.: Поверхностно-активные вещества (синтез и свойства) - Калинин, 1980, с.152-157.

8. Галактионов С.Г., Никифорович Г.В. и др. Ангиотензин. Молекулярные механизмы действия. Рига: Зинатне, 1979. -184 с.

9. Голубев A.A., Люблина Е.И., Толоконцев H.A., Филов В.А. Количественная токсикология. Л.: Медицина, 1973. - 287 с.- 123

10. Голынская Е.Л. Фитогемагглютины генеративных органов растений и их возможное участие в реакции распознования при взаимодействии пыльцы и пестика. Киев: Молекул, биол., 1979, с. 3435.

11. Гурин И.С., Ажгихин И.С. Биологически активные вещества гидробионтов источник новых лекарств и препаратов. -М: Наука, 1981. - 136 с.

12. Действие физиологически активных соединений на биологические мембраны. / Л.А. Пирузян, В.И. Ковалёв и др. М: Наука, 1974. - 388 с.

13. Кефели В.И., Чайлахян М.Х. Новые тенденции в учении о регуляторах роста растений. Успехи соврем, биол., 1975, т. 80, М, с. 116-127.

14. Комисаров И.В. Элементы теории рецепторов в молекулярной фармакологии. М.: Медгиз, 1969. - 216 с.

15. Королёв Н.П., Выскребенцева Э.И. Функционирует-ли система циклических нуклеотидов в высших растениях? В кн.: Рост растений. Первичные механизмы. - М.: Наука, 1978, с. 178-205.

16. Костюк П.Г. Микроэлектродная техника. Киев: АН УССР. 1960. - 127 с.

17. Красавина М.С., Ктиторова И.Н. Влияние аденозиновых и имидо-зольных производных и индолилуксусной кислоты на мембранный потенциал клеток корневого волоска Тг1апеа Ъое<^еп81з. -Физиология растений, 1975, т. 22, с. 1156-1161.

18. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980.445 с.

19. Ксенжек О.С., Гевод В.С., Коганов М.М., Омельченко А.М. Исследование взаимодействия катионных поверхностно активных веществ с/фосфолипидными мембранами. — В сб.: Молекул, генет. и биофиз., вып. 2. - Киев, 1977, с. 49-57.

20. Ландау М.А. Молекулярные механизмы действия физиологически активных соединений. М.:Наука, 1981. - 262 с.

21. Лев A.A. Зависимость ионной избирательности плазматических мембран от состава среды: Тезисы докладов. 1У международный биофизический конгресс. М., 1972, с.42-43.

22. Левин Э.Д., Черепанова В.Э. Вцделение и идентификация простагландина р^ из живых элементов тополя бальзамического. В кн.:Синтез и исследование простагландинов: Тезисы докладов I Всесоюзного совещания, Рига, 1982, с.27.

23. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир, 1976. - 959 с.

24. Либерт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1977. - 580 с.

25. Маленков А.Г., Моденова Е.А. Устойчивость клеток к трипсину, как тест на состояние фосфолипидов плазматической мембраны. Цитология, 1966, т.8, с.539-541.

26. Математическое обеспечение малой ЭЦВМ "Пром1ньи. Киев, 1968, в.1, 176 с.

27. Мегалинская А.П., Скобец Е.М., Лишко В.К. Влияние детергентов и ингибирования №а+, К+-АТФазы и М АТФазы на Ii-группы мембран эритроцитов. Укр.биохим. ж.,1978, 50, №2,с.222-225.

28. Мещерский P.C. Методика микроэлектродного исследования. -М.: Медгиз, i960. 192 с.

29. Ониани Д.А. Исследование влияния физиологически активных веществ на регуляцию скорости движения протоплазмы и мембранного потенциала в клетках Nitella : Авт.реф.на еоиск.уч. степ.кацд.биол.наук. Тбилиси: ТГУ, 1975. - 27 с.

30. Ониани Д.А., Кудрин А.Н., Ломсадзе Б.А., Воробьев Л.Н. Изучение рецепторного регулирования внутриклеточных процессов под действием 3,5 цАМФ и нейропередатчиков. - Изв. АН ГССР, серия биол., 1981, №7, с.78-86.

31. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 304 с.

32. Простагландины /под ред. Н.С.Ажгихина. М.: Медицина,1978.-416 с.

33. Прянишников E.H., Жуланова З.И., Романцев Е.Ф. Простагландины новый класс биологически активных соединений. - Научн. докл.высш.школы. Биол.н., 1975, №6, с.27-41.

34. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск,: Вышэй-шая школа. 1973. - 320 с.

35. Супоницкий В.Л., Барминцев В.А. Об изготовлении стеклянных микроэлектродов. Биологические науки, 1972, в.7, с.134-135.

36. Тукмачев В.А., Заславский Б.Ю., Рогожин C.B. Сравнение действия ионных и неионных поверхностно-активных веществ на плазматическую мембрану дрожжевых протопластов. Биохимия, 1978, 43, №3, с.568-574.

37. Федоров H.A. Биологическое и клиническое значение циклических нуклеотидов. М.: Медицина, 1979. - 184 с.

38. Федулова А.Н. Действие диспергаторов нефти на биоэлектрические свойства харовой водоросли ïïitella flexilis . -Биологические науки, 1976, в.10, с.31-35.

39. Худсон Д. Статистика для физиков. М.: Мир, 1967. - 296 с.

40. Чаева Л.С. Простагландины, их роль в организме и связьс центральной нервной системой. В кн.: Биохимические основы метаболизма. - Л.: ЛГУ, 1980, с.48-64.

41. Юрин В.М. Влияние ионов кальция и некоторых аминов на биоэлектрические потенциалы клеток Nitella flexilis припокое: Дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Минск, 1969. - 180 с.

42. Юрин В.М., Соколик А.И., Гончарик М.Н. Концентрационная зависимость ионной проницаемости мембраны клеток Uitella . -ДАН БССР, 1973, т. 17, с. 956 957.

43. Юрин В.М., Плакс A.B., Гончарик М.Н.Ионная проницаемость тонопласта растительных клеток в состоянии покоя. ДАН СССР, 1976, т. 231, с. 510 - 512.

44. Юрин В.М., Иванченко В.М., Галактионов С.Г. Регуляция функций мембран растительных клеток. Минск: Наука и техника, 1978. - 200 с.

45. Юрин В.М., Галактионов С.Г., Гусев В.В., Кудряшов А.П., Ма-тусов Г.Д. Влияние физиологически активных веществ на транспорт ионов в растительных клетках. В кн.: Ионный транспорт в растениях. Киев: Наукова думка, 1979, с. 168 - 173.

46. Юрин В.М., Гусев В.В., Кудряшов А.П., Матусов Г.Д., Сафро-нова H.H. Тестирование мембранотропных эффектов физиологически активных соединений. I. Качественные оценки. Изв. АН БССР, серия хим. н., 1979, №1, с. 97 - 100.

47. Юрин В.М., Гусев В.В., Кудряшов А.П., Матусов Г.Д., Сафро-нова H.H. Тестирование мембранотропных эффектов физиологически активных соединений. II. Изменение ионной проницаемости мембраны. Изв. АН БССР, серия хим. н., 1979, №2, с. 87 - 92.

48. Юрин В.М., Матусов Г.Д. Влияние поверхностно-активных веществ на транспортные характеристики плазматической мембраны клеток Hite11а . Изв. АН БССР, серия биол. н., 1979, №4, с. 81 - 85.

49. Юрин В.М. Электрофизиологический анализ основных закономерностей взаимодействия органических соединений с мембранами растительной клетки: Дис. на соиск. уч. степени доктора биол.наук. Минск, 1980. - 420 с.

50. Юрин В.М., Матусов Г.Д., Бобров В.А., Фрейманис Я.Ф., Соколов Г.П., Лоля Д.О. Сдвиги электрических параметров мембраны клеток Nitella , индуцируемые простагландинами. Известия АН Латв.ССР, 1980, Кб (395), с. 127 - 131.

51. Юрин В.М., Сафронова Н.Н. Комбинированное действие химических соединений на биоэлектрическую реакцию клеток Гидробиологический журнал, 1981, т. 17, с. 100 107.

52. Юрин В.М., Матусов Г.Д., Бобров В.А., Фрейманис Я.Ф., Ди-ковская К.И. Механизм мембранотропного действия синтетических простагландинов: Тез. докл. I Всесоюзного совещания, Рига, 1982, с. 39.

53. Юрин В.М., Матусов Г.Д., Фрейманис Я.Ф., Кудряшова В.В. Мембранотропное действие и поверхностная активность простагландинов. Труды III Всесоюзной межуниверситетской конференции по физико-химической биологии, Тбилиси, 1982, ч.П, с. 494 - 495.

54. Abdulla Y.H., Mac Farlane Е. Control of adenylate kinase Ъу prostaglandins Eg and E^ Biochem. and Pharmacol., 1971, v.20, p. 1726-1730.

55. Adriaan D.H., Jan V.D.A. The action of prostaglandin E2 on the smooth muscle cell of the guinea pig taenia coli. Pur. J. Pharmacol., 1979, v. 58, N3, p.225-234.

56. Al-Azzawi M.J., Hall J.L. Cytochemical localization of ade-nyl cyclase activity in maiz root tips. Plant Sci. Letters, 1976, v.6, N5, p.285.

57. Amer M.S., Marquis N.R.Effects of prostaglandins, epinephrine and aspirin on cyclic AMP phosphodiesterase activity of human blood platelets and their aggregation. In: Prostaglandins in Cellular Biology. -L.-N.Y.: 1972, p.93-110.

58. Amrhein N., Pilner P. Adenosine 3 :5 -cyclic mono-phosphatein Chlamydomonas reinhardii: isolation and characterisation.-Proc. Nat. Acad. Sci., 1973, v.70, p.1099-1103.

59. Amrhein N.L. Cyclic nucleatide phosphodiesterases in plants.-Pflanzenphysiol., 1974, v.72, p.249-261.

60. Amrhein N. Evidence against the occurrence of adenosine » i3 :5 -cyclic monophosphate in higher plants.- Planta, 1974, v.118, N3, p. 241-258.

61. Ari'ens E.J. Calcium and its key position in biological processes. Progr. Pharmacil., 1978, v.2, N1, p.1-2.

62. Ashton A.R., Polya G.M. Higher-plant cyclic nucleatide phosphodiesterases. Resolution, partial purification, and properties of three phosphodiesterases from potato tuber. Biochem.J., 1975, v.149, N2, p.329.

63. Attrep K.A., Mariani J.M. , Attrep M.J. Scorch ion prostaglandin A1 in the onion. Lipids, 1973, v.8, p.484-486.

64. Babula M.J., Galsky A.G. Effects cyclic AMP on the formation of crown-gall tumors on the primary leaves of Phaseolus vulgaris var. Pinto. Plant Cell Physiol., 1975, v.16, p.357-360.

65. Berchtold M., Bachofen R. Possible role of cyclic AMP in the synthesis of chlorophyll on Chlorella fusca. Arch. Microbiol. , 1977, v.112, N2, p.173-177.

66. Bergh C., Ahren K. Prolongation of the effects of gonadotropins and prostaglandin E£ on ovarian cyclic AMP formation by inhibitors of protein synthesis. Acta endocrinol., 1980, v.94, N2, p.251-258.

67. Bressan R.A., Ross C.W., Vandepeute J. Attempts to detecttcyclic adenosine 3 :5 monophosphate in higher plants by three assay methods. - Plant Physiol., 1976, v.57, p.29.

68. BrewinlJ.J., Northcote D.H. Partial purification of cyclic

69. AMP phosphodiesterase from soybean callus. Isolation of nondia-luzable inhibitor. Biochira. et biophys. acta, 1973, v.320, N1, p.104-122;

70. Brewin IT.J., Northcote D.H. Variations in the amounts of 315-cyclic AMP in plant tissues. J. Exp. Bot., 1973, v.24, N82, p.881-888.»

71. Brown E.G., Newton R.P. Occurrence of adenosine 3 ,5 -cyclic monophosphate in plant tissues. Phytochemistry, 1973, v.12, p.2683-2685.

72. Brown E.G., Al-Najafi T. , Newton R.P. Partial purificationt »of adenosine 3 ,5 -cyclic monophosphate phosphodiesterase from phaseolus vulgaris. Associated activator and inhibitors. Bio-chem. Soc. Trans., 1975, v.3, N3, p.393-395.

73. Burke G. Comperative effects of purine nucleotides of thyro-tropin-and prostaglandine E^- responsive adenylate cyclase in thyroid plasma membrane. Prostaglandins, 1973, <3, N4, p.537-540.

74. Butcher R.W., Bairde E. Effects of prostaglandin on cyclic AMP lewels in fat and other tissues. J. Biol. Ghem., 1968, v.2, N243, p.1713-1718.

75. Cao C.M., Cepero E.M. Identification of prostaglandin like substances in plants. In: Advances in prostaglandin and thromboxane research. N.Y.: Raven Press, 1976, v.2, p.877.

76. Carsten M.E., Miller J.D. Effect of prostaglandins and Oxytocin on Calcium Release from Uterine Microsomal Fraction.

77. J. Biol. Chem., 1977, v.252, N5, p.1576-1581.

78. Coceani P., Pace-Asciak C., Volta P., Wolfe L.S. Effect of nerve stimulation on prostaglandin formation and release from rat stomach. Amer. Journ. Physiol., 1967, v.213, N4, p.1056-1064.

79. Coceani P. Prostaglandins and central nervous system. -Arch. Internal Med., 1974, v.133, p.119-129;

80. Curry S.C., Galsky A.G. The action of prostaglandins on GA^ controlled responses. 1. Induction of barley endosperm acid phosphatase activity by prostaglandins E.^ and Eg. Plant Cell Physiol., 1975, v.16, p.799-804.

81. Deleuze G.G., McChesney J.D., Pox J.E. Identification of a stable cytokinin metabolite. Biochem. and Biophys. Res Communs., 1972, v.48, N6, p.1426-1432.

82. Dettborn W.D. Acetylcholinesterase activity in Nitella. -Nature, 1962, v.194, p.1175-1176.

83. Pevus S., Gohzalez 0., Bowman P., Galsky A. Inhibition of crown-gall tumor formation on Potato discs by eyelie-AMP and prostaglandins E^ and Eg. Plant Cell Physiol., 1977, v.18, p.469-472.

84. Pield M., Musch M.W., Stoff J.S. Role prostaglandins in the regulation of intenstinal electrolyte transport. Prostaglandins, 1981, v.21, suppl., p.73-79.

85. Pluck R.A., Jaffe M.J. The acetylcholin system in plants.

86. Curr. Adv. Plant Sci. Commentaries, 1974, N11, p.1-22.i t

87. Prancko D.A., Wetzel R.G. Cyclic adenosine-3,5 -monophosphate: Production and extracellular release from green and blue-green algae. Physiol, plant., 1980, v.49, N1, p.65-67.

88. Pries E. Studies on the interaction of detergents with membranes and membrane proteins. Acta Univ. Uppsala Abstrs., Diss. Pac. Sci. Uppsala Univ., 1977, N425. - 22p.

89. Purchgott R.E. The use of ^ haloalcylamines and in the differentation of receptors and in determination of dissotia-tion constants of receptor-agonist complexes. - Adv. Drug. Res., 1955, v.3, p.21-55.

90. Furchgott R.E. The pharmacology of vascular smooth muscle.-Pharm. Rev., 1955, v.7, p.183-265.

91. Ganitkevitch Ya.V. Study of the physiological effect of surface active substances. Tenside, Deterg., 1978, v.15, N3, p.113-118.

92. Gellerman J.G., Anderson W.H., Richardson D.G., Schlenk H. Distribution of arachidonic and eicosopentoenic acids in the lipids of mosses. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.338, p.277-291.

93. Goldman D;E. Potential, impedance and rectification in membranes. J. Gen. Physiol., 1943, v.27, p.37-60.

94. Groenewald E.G., Yisser J.II. The effect of certain inhibitors of prostaglandin biosynthesis on flowering of Pharbitis nil. Z. Pflanzen physiol.,1974, v.71, p.67-70.

95. Groenewald E.G., Visser J.H. Effect of arachidonic acid, prostaglandins and inhibitors of prostaglandin synthetase, on flowering of excised pharbitis nil shoot apices under different photoperiods. Z. Pflanzen physiol., 1978, v.88, p.423-429.

96. Haddox M.K., Goldberg IT.D., Stephenson J.H., Brenner M.L. Cyclic GTiP in bean and pea tissue.- Plant physiol., 1974, (suppl.), p.58.

97. Harkins W.D., Alexander A.E. Surface and interfacial tension.-In: Technics in organic chemistry. 1959, v.1, p.758-786.

98. Harris R.H., Ramwell P.W., Gilmer P.J.,■Cellular mechanisms of prostaglandin action. Annu Rev. Physiol., 1979, v.41,p.653-668.

99. Haydon D.A., Taylor J. The stability and properties of Bi-molecular Lipid Leaflets in Aqueous Solutions. J. Theoret. Biol., 1963, v.4, N3, p.281-296.

100. Heftmann E. Steroid hormones in plants. Lloydia, 1975,v.38, p.195-209.

101. Helensius A., Simons K. Solubilisation Of membranes by detergents. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.415, p.29-79. 99* Hinman J.W. Prostaglandins. - Ann. Rev. Biochem., 1972, v. 41, p.162-178.

102. Hope A.B. Ion transport and membranes. A Biophysical Outline. L.: Butterworth, Baltimore; University Park Press, 1971, p.121.

103. Hope A.B. , Walker IT.A. The phisiology of Giant Algae Cells.-L.-N.Y.: Cambridge University PPess, 1975, 201p.

104. Iîorrobin D.F. Interactions between prostaglandins and calcium: the importance of bell sharped dose - respons curves. -Prostaglandins, 1977, v.13, N4, p.667-677.

105. Johnson M., Ramwell P.W. Prostaglandin modification of membrane-bound enzyme activity. Advan. Biosci., 1973, p.205-212.

106. Isherwood P.A., Ring S.G. Adenosine cyclic monophosphateo oin potato tubers during storage at 10 and 2. Phytochem., 1977, v• 16, 113, p.309.

107. Kahn A., Brachet E, Some mediator of inflamation increases the permeability coefficient of albumin in the rat mesantery.

108. A probable role for cyclic nucleotides. Prostaglandins., 1978, v•16, N6, p.939-944.

109. Kasinathan S., Balasubramanian A., Ramakrishman S., Basu1 1

110. S.L. 3 ,5 -cyclic AMP phosphodiesterase activity in the tests- 133 and fat body. The effect of prostaglandins and cAMP in the green frog Rana hexadactyla Lesson. Indian J. Exp. Biol., 1980, v.18, IH, p.62-64.

111. Kather II., Simon B. Antagonistic effect of prostaglandin E^ and nicotinic acid on the human fat cell adenulate cyclase. -J. Clin. Invest., 1979, v.64, 1T2, p.609-612.

112. Kaus H. Plant lectinB (phytohemagglutinins). Progr. Bot., 1976, v.38, p.58-70.

113. Keates R.A.B. Evidanee that cyclic AMP does not mediate the action of gibberellic acid. Nature, 1973, v.244, p.355-357.

114. Keirns J.J., Carrit B. , Ereeman J., Eisenstadt J.1.1., Biten-sky M.V7. Adenosine cyclic 3 ,5 -monophosphate in Euglana gracilis. Life Sci., 1973, v.13, p.287.

115. Kessler B., Kaplan B. Cyclic purine mononucleotides. Induction of gibberellin biosynthesis in barley endosperm. Physiol. Plant arum, 1972, v. 27, 1T3, p. 424.

116. Kishimato U.J. Voltage clamp and internal perfusion studies on Hitella internodes. J. Cell Comp. Physiol., 1965, v.6, suppl.2, p.43-54.

117. Krupa L. Fosfolipidy roslin wyzszych. Wid. Bot., 1977, ¥21, s.29-41.

118. Kuczera J. Effect of some detergents of phospholipid membranes. In: Biophys. Membrane Transport Sch. Proc. 5th Winter Sch., Michalowice, 1979, part 1. Wroclaw, 1979, p.313-342.

119. Kuehl P.A., Humes J.L., Tarnoff J., Cirillo V.J., Ham E; A. Prostaglandin receptor site: evidence for an essential role in the action of lutenizing hormone. Science, 1970, v.169, p.883-886.

120. Kupflerman J. Role of cyclic nucleotides in excitable cells.' Annu. Rev. Physiol., 1980, v.42, p.629-641.118. largue-Saavedra A. Studies on the effect of prostaglandins on four plant bioassay system. Z. Pflanzen physiol., v.92,p.263-270.

121. Leibowitz-BenGershon Z., Gatt S. Lysolecitinase of rat Brain. Analisis of the effect of the substrate on the particulate and microsomal enzymes. J. Biol. Chem., 1974, v.249, p.1525-1529.

122. Lin P.R., Varner J.E. Cyclic nucleotide phosphodiesterase in pea seedlings. Biochim. et biophys. acta, 1972, v. 276, p.454.

123. Lunden C.Y. , Wood H.IT., Braun A.C. Intracellular levels of cyclic nucleotides during cell enlargment and cell devision in excised tobacco pith tissues. Differentation, 1973, v.1, N4, p.255-260.

124. MacLeod R.M., Lehraeyer J.E. Release of pituitray growth hormone by prostaglandins and dibutyryl adenosine cyclic 3 ,5 monophosphate in the absence of protein sinthesis. Clin. Res., 1970, v.18, p.366.

125. Malstrom K., Carafoli E. Effects of Prostaglandins on the2+interaction of Ca with Mitohondria. Arhives of biochemistry and biophysics, 1975, v.171, p.418-423.

126. Marsh J.M. Stimulatory effect of prostaglandin E^ on adenyl-cyclase in the bovine corpus luteum. FEBS Lett., 1970, v.7,1. N3, p.283-286.

127. McBain E.L., Hutchinson E. Solubilization and Related Phenomena. New York: Academic Press, 1955,

128. Miller J.J., Galsky A.G. Radioimmunological evidence for the presence of cyclic AMP in Hordeum seeds. Phytochemistry, 1974, v.13, N8, p.1295.

129. Miller R.V., Barran L.R. The effect of ionic surface-activeagents on macroconidial plasma membrane of Fusaarium sulphureum.-Can. J. Microbiol., 1977, v.23, N10, p.1373-1383.

130. Nicolas P., Nigon V. L-adenosine-3 ,5 -monophosphate eyc-lique et sa proteine fixatrice chez Euglena gracilis. C. R. Acad. Sci., 1973, v.277, p.1641-1644.

131. Nicolas P., Nigon V. Chloroplast and nonchloroplast adenot 1sine cyclic-3 ,5 -monophosphate receptor proteins in Euglena gracilis. FEBS Lett., 1974, v.49, N2, p.254-259.

132. Niles R.M., Mount M.S. Cyclic nucleotide phosphodiesterase from carrot. Phytochemictry, 1974, v.13, p.2735-2740.

133. Osterhout W.J.V. Some aspects of bioelectrical phenomena.-J. Gen. Phisiol., 1928, v.11, p.83-90.

134. Osterhout W.J.V. The obsorption of electrolytes in large plant cells. Bot. Rev., 1936, v.2, p.283-315.

135. Ownly J.D., Ross C.W. , Key J.L. Presence of adenosine cyc-» tlic-3 ,5 -monophosphate in oat coleoptiles. Plant Physiol., 1975, v.55, N2, p.346-351.

136. Pall M.L. Cyclic AMP and the plasma membrane potential in Neurospora crassa. J. Biol. Chem., 1977, v. 252, N20, p.7146-7150.

137. Parker C.W., Lethman D.S. Regulators of cell division in plant tissues. XVI. Metabolism of zeatin by radish cotyledons and hypocotyls. Planta, 1973, v.114, p.199-218.

138. Parker C.W., Lethman D.S. Regulators of cell division in plant tissues. XVIII. Metabolism of zeatin in Zea mays seedlings. Plant a, 1974, v. 115, N5, p. 337-344.

139. Pollard C.J. Rapid gibberellin responses and the action ofi iadenosine 3 ,5 -monophosphate in aleurone layers. Biochim. et Biophys. acta, 1971, v.252, N3, p.353-360.

140. Raymond P., Narayanan A., Pradet A. Evidance for the presencei iof cyclic 3 ,5 AMP in planta tissues. Biochem. and Biophys. Res. Communs., 1973, v.53, N4, P.1115-1121.

141. Robison G.A., Butcher R.W., Sutherland E.W. Cyclic MP. -N.Y.; Acad. Press, 1971, 531 p.

142. Rodbard D., Bridson W., Rayford P.L. Rapid calculation of radioimmunoassay results. J. Lab. Clin. Med., 1969, v.74,p.770-781.

143. Rosenberg A. Euglena gracilis: a novel lipid energy reserve and arachidonic acid enrichment during fasting. Nature, 1967, v. 157, p.1189-1191.t »

144. Rustagi P.N., Sankhla N.Z. Effect adenosine cyclic 3 ,5 -monophosphate on stomatal opening in Vicia faba. Z. Pflanzen physiol., 1974, v.73, N5, p.467-470.

145. Sachar R.C., Taneja S.R., Sachar K. Cyclic AMP-its biological role in higher plants. Ind. Res., 1975, v.34, p.54-64.

146. Salamon D., Mascarenhas T.P. Auxin-induced synthesis of1 •cyclic 3 ,5 -adenosine monophosphate in Avena coleoptiles. -Life sci., 1971, v.10, N15, p.879-885.

147. Sandblom T.P., Eisenman G. Membrane potentials at zero current, The significance of a constant ionic permeability ratio. Biophys. J., V.7, p.217-242.

148. Saniewski M. Questions about occurence and possible role of prostaglandins in the plant kindom. Acta Horticulturae, 1979, v.91, p.73-81.

149. Saniewski M., Banasik L., Rudnicki R.M. A note on the activity of prostaglandins in a few plant bioassays. Bull. Acad. Pol. Sci., ser. sci. biol., 1979, v.27, p.775-780.

150. Saniewski M. Prostaglandyny nowa grupa regulatorow wzros-tu i rozwoju roslin? - Wiadomosci Botaniczne, 1980, N24, s.85-92.

151. Sanner J.N. Substances that inhibit the action of prostaglandins. -Med., 1974, v.133, N1, p.133-146.

152. Shimoyata M., Kawai M., Tanigawa Y. , Ueda J., Saramato M.,

153. Hagiwara K., Yamaskita Y., Sakakibara E. Evidence for and somet iproperties of 3 ,5 -cyclic AMP phosphodiesterase inhibitor in potato. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1972, v.47, N1, p. 5965.

154. Shimoyama M., Sakamato M., Nasu S., Shegehisa S., Ueda J.i t1.entification of the 3 ,5 -cyclic AMP phosphodiesterase inhibitor in potato. Feedback control by inorganic phosphate. Biochem. and Biophys. Res. Communs., 1972, v.48, N1, p.235.

155. Simon E.W. Phospholipids and plant membrane permeability.-New Phytol., 1974, v.73, p.377-420.

156. Simon B., Kather H. Regional difference of prostaglandin

157. D2~sensitive adenylate cyclase activity in the human alimentary tract. Biochem. Pharmacol., 1979,v.28, N23, p.3465-3466.

158. Simon B., Seitz H., Kather H. Effects of PGE2 and PGI2 on the adenylate cyclase activity in rat intestinal epithelial cells. Acta endocrinol., 1980; v.94, suppl., n234, p.98.

159. Smallman B.N., Maneckjee A. The synthesis of acetylcholine by plants. Biochem. J., 1981, v.194, N1, p.361-364.

160. Strong C.G., Bohr D.P. Effect prostaglandins and P.j on isolated vascular smooth muscle. Amer. Jorn. Physiol.,1967, v.213, p.725.

161. Steiner A.L., Kipnis D.M., Utiger R., Parker C. Radioimmu»noassay for the mesurement of adenosine 3 ,5 -cyclic phosphate.-Proc. Nat. Acad. Sci., 1969, v.64, p.367-373.

162. Steiner A.L., Pagliara A.S., Chase L.B., Kipnis D.M. Radio1 1immunoassay for cyclic nucleotides. II. Adenosine 3 ,5 -mono» »phosphate and guanosine 3 ,5 -monophosphate in mamalian tissues and body fluids. J. Biol. Chem., 1972, v.24, p.1114-1120.

163. Stock K., Aulich A., Westermann E. Studies on the mechanism of the antilipolytic action of prostaglandin E^. Life sci.,1968, v.7, p.113-124.

164. Stohs S.J., Rosenberg H. Steroids and steroid metabolism in plant tissue cultures. Lloydia, 1975, v.38, p.181-194.

165. Tazawa M., Kishimoto U. Studies on Nitella having artificial cell sap. II. Rate of cyclosis and electrical potential. -Plant and Cell Physiol., 1964, v.5, p.45-59.

166. Tomkins G.M. Metabolic code. Science, 1975, v.189, N4205, p.760-763.

167. Toth IvI., Todd H. , Hertelendy P. A comparison of the effects of PGI2, PGE2 and PGH2 oh the cyclic nucleatide levels in rat anterior pituitary glands in vitro. Prostaglandins, 1979,v.17, N1, p.105-109?

168. Tso Т.О. Plant-growth inhibitor by some fatty acid and their analogues. Nature, 1964, v.202, p.511-512.

169. Turner J.G. Sample preparation of liguid scintillation counting. Revised edition. Amershmam, The Radiochemical Centre, 1971,- 44p.

170. Vandepeute J., Huffaker R.C., Alvarez R. Cyclic nucleotide phosphodiesterase activity in barley seeds. Plant Physiol., 1973, v.52, N3, p.278-282.

171. Varner J.E. Gibberellin control of a secretory tissue. -In: The chemistry and biochemistry of plant gormones. N.Y.-L., Acad. Press., 1974, p.123-130.

172. Waldichuk M. Some biological concerns in heavy metals pollution. In: Polution and Physiology of Marine organism, N.Y.-San-Francisco-L.: Acad. Press., 1974, p.1-58.

173. Wollin A., Soil A.H., Samloff J.M. Actions of histamine, secretin and PGEg on cyclic AMP production by isolated canine fundic mucosal cells. Amer. J. Physiol., 1979, v.2, N5, p.437-443.

174. Wong P.Т., Cnau Y.K., Luxon P.L. Toxicity of mixture of metals on freshwater algae. J. Pish. Res. Board Canad., 1978, v.35, p.479-481.

175. Zor U., Kaneko R., Scheider H.P.G., McCann S.M., Field J.B.

176. Studies of stimulation of anterior pituitary cyclic adenosine » 13,5 -monophosphate formation by hypothalamic extract and prostaglandins. J. Biol. Chem., 1970, v.245, p.2883-2888.