Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование качественных изменений красной крови цыплят раннего постнатального периода онтогенеза в условиях нормального и измененного эритропоэза
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Исследование качественных изменений красной крови цыплят раннего постнатального периода онтогенеза в условиях нормального и измененного эритропоэза"
иил153745
На правах рукописи
Кондратьев Роман Борисович
Исследование качественных изменений красной крови цыплят раннего постнатального периода онтогенеза в условиях нормального и измененного эритропоэза
03.00.13 - физиология
16.00.01 -диагностика болезней и терапия животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Екатеринбург 2007
003053745
Диссертация выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия», г. Екатеринбург.
Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор Садовников Николай Васильевич
Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Кузнецов Александр Иванович
- доктор биологических наук, профессор Максимов Владимир Ильич
Ведущая организация - Институт иммунологии и физиологии УрО РАН
Защита диссертации состоится« % марта 2007г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д 220.067.02 при ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 620219, г. Екатеринбург, ул. Карла Либнехта, 42.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Уральская государственная сельскохозяйственная академия», г. Екатеринбург.
Автореферат разослан 2007г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор ветеринарных наук, профессор Петрова О.Г.
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Изучение изменений гетерогенной системы гемоглобина крови цыплят, как в норме, так и при действии на организм экстремальных факторов приобретает в настоящее время особую актуальность в связи с распространением гематотропных влияний на организм, ростом числа гематологических заболеваний у цыплят.
В связи с тем, что многие заболевания связаны с изменением кислородного режима в тканях, особое место в обеспечении адаптивных и компенсаторных процессов занимает газотранспортная функция крови.
Познание основных закономерностей гетерогенной системы гемоглобина в крови молодняка кур в раннем постнатальном периоде онтогенеза позволяет целенаправленно воздействовать на их рост и развитие, на продуктивные способности
Одна из важнейших функций организма, определяющая характер и уровень энергетических процессов - дыхание или обеспечение его кислородом. У более развитых представителей животного мира обеспечение организма кислородом осуществляется при помощи дыхательных пигментов крови. В настоящее время известно четыре типа дыхательных пигментов животных: гемоглобин, гемоцианин, хлорокруорин, гемерит-рин Наиболее распространенным дыхательным пигментом является гемоглобин [СИ Рябов - 1971; А.И. Воробьев - 1985].
Исследования многих лет характеризуются значительным прогрессом в понимании процессов гетерогенности гемоглобина в крови млекопитающих [Л.И. Иржак, Э.В. Кочмарчик- 1970, Н.Ф Стародуб, А.Н Грицаак- 1979; Л.И. Иржак, Н А. Моисеенко-1980] и некоторых видов птиц [П А. Коржуев - 1964; К. Hashimoto, F Н. Wilt - 1966: Е. Reischl, A.L. Dafre - 1992] на разных стадиях онтогенеза. В крови большинства живых организмов можно выявить несколько типов гемоглобина, которые принято называть изоформами, что дает определенные преимущества организму в процессе приспособления к условиям среды [Л.И. Иржак - 1975, Н.Ф. Стародуб, В.И. Назаренко -1987]. Так, у птиц в крови циркулирует две изоформы гемоглобина [R. Baumann с со-авт. - 1984; G Braunitzer, J. Godovac - 1982], у крысы - шесть [Н.Ф. Стародуб, А.Н Грицаак - 1979, М.Н. Сумин - 2002], у взрослого человека - три изоформы гемоглобина [Л.И. Иржак - 1975], различающиеся по молекулярной структуре. Эти факты легли в основу представлений о гетерогенной системе гемоглобина [Н.Ф. Стародуб, В.И. Назаренко- 1987]
В данный период времени о механизмах синтеза гемоглобина, смене его типов в процессе онтогенеза у человека и многих видов животных имеется достаточно сведений [Т. Umemura с соавт - 1988] В то время как вопрос о состоянии системы гемоглобина крови птиц, в частности кур в ранние постнатальные периоды онтогенеза в литературе не достаточно освещен, но от этого он не становится менее актуальным.
С помощью физико-химических методов исследования ученым удалось установить неоднородность гемоглобина в крови кур [К. Hashimoto, F Н. Wilt - 1966; R. Baumann с соавт. - 1984, G. Braunitzer, J. Godovac - 1982; Е. Reischl, A.L. Dafre - 1992; J.E. Knapp с соавт. - 1999]. В настоящее время известны 3 формы нормального гемоглобина птиц. Эмбриональный гемоглобин - характеризуется высокой кислого- и щелоче-устойчивостью и малой электрофоретической подвижностью [R. Baumann с соавт., -1984], представляющий основную массу гемоглобина в эмбриональный период и первую неделю жизни после вылупления [К. Hashimoto, F.H Wilt - 1966, R. Baumann с
соавт. - 1984; Е. Rcischl, A.L. Dafre - 1992]. Гемоглобины А и D - гемоглобины взрослого организма шщы [R. Baumana с соавт. - 1984; J.E. Knapp с соавт. - 19991.
С переходом кроветворения из желточного мешка к печеночному и селезенке в крови появляются взрослые гемоглобины. У зародышей продуцируется преимущественно эмбриональный гемоглобин, у взрослых кур — гемоглобины А и D, что и послужило основанием для соответствующего их обозначения [К. Hashimoto, F.H. Wilt -1966; R. Baumami с соавт. - 1984; J.E. Knapp с соавт. - 1999]. В эритровдных элементах печени и костного мозга гемоглобины находятся одновременно [И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев - 1980; R. Baumann с соавт. - 1984; В. Рокуэл - 1993; Л.В. Кривохижи-на— 1997].
Knapp J.E. и соавторы [J.E. Knapp с соавт. - 1999] установили, что гемоглобин D цыпленка является генетически детерминированным эквивалентом гемоглобина А человека.
В научной литературе многими авторами описаны изменения гемоглобинового профиля при действии экстремальных факторов и в частности гипоксической гипоксии у человека и некоторых видов животных [Э. Ван Лир, К. Стикней - 1967; В.А. Хапугин - 1972; А К. Герман, Б.П. Ли - 1974; М.М. Миррахимов с соавт. - 1978; Н.Ф. Стародуб, А.Н, Грицаак - 1979; Н.Ф. Стародуб, В И., Назаренко - 1987; Б.Г. Юшков с соавт., -1997; М.Н. Сумин — 2002]. Так, у человека в гипокснческих ситуациях происходит возрастание содержания фетального гемоглобина, свойственного плодному периоду развития [М Н. Сумин - 2002], а у животных - фракций, эквивалентных этому типу гемоглобина [П.А., Коржуев ~ 1976; М.Н. Сумин - 2002]. У птиц же это явление практически не изучено Однако, свойства отдельных фракций, формирование гемоглобинового профиля в процессе онтогенеза, его изменения в экстремальных условиях, а так же механизмы, регулирующие соотношение между фракциями гемоглобина имеют огромное значение в адаптации организма цыплят при стрессовых ситуациях.
Роль крови в газотранспортной функции при меняющихся условиях тканевой среды, как при физиологических стрессах, так и в гипокснческих условиях имеет большое значение [В.П. Дударев - 1979; A.D. Ястребов с соавт. - 1988; Н. Scholz с соавт., -1990; Б.Г. Юшков с соавт., - 1997]. Что ставит вопрос о физиологическом смысле различий физико-химических свойств изоформ гемоглобина и их месте в адаптации организма цыплят к экстремальным воздействиям. Тем более, что с помощью метода мес-сбауэровской спектроскопии, похазана зависимость электронной структуры железа и стереохимии активного центра от молекулярной структуры глобина [М.И. Оыгграх -2000].
Вышеизложенное свидетельствует о том, что физиологическое значение гетерогенности гемоглобина, а также роли изоформ в адаптации организма цыплят к стрессовым воздействиям требует специальных, целенаправленных исследований
Цель исследования:
Изучить качественные и количественные изменения красной крови цыплят промышленных кроссов в раннем постнатальном периоде онтогенеза в условиях нормального и измененного эрихропоэза.
Задачи исследования:
1. Изучить влияние возрастных физиологических и породных особенностей на изменение гемоглобинового профиля и гематологических показателей у цьшлят 4-х
ч V ~ Ч ч
линейны^ гйбрвдов кроссов «Родонит» и «Смет 2» раннего посткатальнЬгр периода онтогенеза.
2. Шучить (<ачествЬнные изменения фасной крови у цыЬлят 4-х линейных гибридов гроссов «Родорит» и «Смена 2» 30 и 60 дней утАщ при дейстёиц на организм хронической гипоксйчсскЬй гипокейи.
3. Определить скорость адаптивных реакций при действии на организм гипоксиче-ской гйпоксии у ццплят 4-х линейных гибридов крорсов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни.
Научная нойизна исследования:
1. Впервые устанрвлено у цыплят кроссов «Родонит» ц «Смена 2» рг(нйегр постна-тального периода онтогенеза наличие гетерогенных форм гемоглобина
2. Впервые изучено и доказано влияние вЬзрасФных ф^гзиологических й породных особенностей на качественные из^ейення красной крови у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннегр йостнатального периода онтогенеза.
3. Ус+аноёлено, что при адаптации к гипокорескому роздействик), болырую роль играет изменение соотношения между изоформами гемоглобина АиБ, а так же качественная перестройка эритрОпрэза.
Тебретическая значимость работы
Результаты нашего исследования расширит современйые представления об участии эршропо^за в адаптации организма к стрессовым воздействиям у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего пос+н^тального периода рнтогрнеза. Перестройка эри-тропоэза направлена на изменение числа клеток, Ь большем количестве содержащих адаптивно значимые фракции гЬмог-тобина Полученные данные показывакгг. что, наряду с изменениями интенсивности эритропоэза, значительную рол4> в адаптации к стрессовым Воздействиям играет ц соотношение между фракццяМи гемоглобин^, отличающимися по своим физйко-хймическим свойствкм. Йх содержание в крови во многом зависит от породных и возрастных физиологических особенностей птиц.
Практическая значимость работы
Полученные данные позволяют использовать Ьзмоглобйновый профиль для оценки качественных измененйй эритройоэза и адаптации организма цри стрессовых состояниях, могут служить оенрвой дЛя разработки методов повышения резистентности организма цыплят к дейстйшр стрессовых факторов и йовых подходок к обеспечению условий содержания и ухода ¡молодняка в промышленном птицеводстйе, в диагностике гематологических заболеваний.
Положения, выносимые На защиту
1. Влияние воЗрастйых физиологических и породных особенностей на кйчестЬерные изменения красной крови у цыйлят 4-х Линейных гибридрв кроссор «Родбщгг» и «Смена 2» в раннем постнатальном йериоде октогёнеза
2. Шменен^я гс->юглобиновОго профиля и гематологических показателе!! при дей-стйир на рр^анизм пйюксической гипоксиц у цыпляу крорсов .«Родрнкпг» й «Смена 2>;> 30 и 60 дней жизни обусловлены качественной перестройкой эригройоэза
3. Скорость адацтивных реакций при действии на организм гипоксической гипоксии у Цыплят ^россов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 Дней жизни. При действии
на организм птоксичсекой гипоксии происходит изменение гематологических показателей и гемоглобинового профиля на 4-5-е сутки опыта,
Апробация работы
Материалы диссертационной работы предоставлены и обсуждены:
1. На заседании кафедры физиологии и биохимии УрГСХА (Екатеринбург 2002г).
2. Заседании ученого совета факультета ветеринарной медицины УрГСХА (Екатеринбург 2003г),
3. Студенческой научной конференции по физиологии (Екатеринбург 2005г).
4. I Съезде физиологов стран СНГ (Сочи, Дагомыс 2005г).
5. Научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых-аграрников «Молодежь и наука - 2006» (Екатеринбург 2006г).
6. Международной конференции по патофизиологии животных (Санкт-Петербург 2006г.)
7. Всероссийском координационном совещании и научно-практическом семинаре «Ветеринарная профилактика в промышленном птицеводстве» (Екатеринбург 2006г).
8. Научно-практической конференции «Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией» (Казань 2006г.)
Публикации результатов исследований
По материалам диссертации в трудах, журналах, сборниках и материалах научных конференций опубликовано 6 печатных работ.
Внедрение
Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедре физиологии и биохимии животных Уральской государственной сельскохозяйственной академии.
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 202 страницах текста компьютерного набора. Включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, выводы, практические рекомендации, список литературы, включающий 388 источников, в том числе 147 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 25 таблицами, 3 рисунками и 9 гистограммами.
II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа выполнена в 2001 - 2006 гг. на кафедре физиологии и биохимии животных Уральской государственной сельскохозяйственной академии, кафедре физиологии человека и животных Уральского государственного университета имени А.М. Горького, ФГУП ППЗ «Свердловский», ОГУП «Птицефабрика Среднеуральская».
Объектом исследования служили цыплята 4-х линейных гибридов кроссов «Родонит» - ФГУП ППЗ «Свердловский» и «Смена 2» - ОГУП «Птицефабрика Средне-уральская». Отбирали клинически здоровых цыплят ио принципу аналогов, учитывая живую массу, возраст и породные особенности.
Для исследований было сформировано 10 породно-возрастных групп цыплят 1,7, 15, 30, 60 - дней жизни по 10 голов в каждой. Для опыта гипоксии - 48 породно-возрастных групп, по 10 гйлов в каждой. Всего в эксперименте исследовано 580 голов пгяц.
Исходя из поставленных выше целей и задач, было проведено экспериментальное исследование по изучению влияния породных и возрастных физиологических особенностей на изменение гематологических показателей и гемоглобинового профиля цыплят 4-х линейный гибридов кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза и определению скорости адаптивных реакций при действии на организм хронической гнпоксической гипоксии у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни. В процесс? работы автор изучай гематологические показатели, гемоглобиновый профиль и изменение интенсивности гемопоэза у цыплят кроссов «Родонита и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни в условиях нормального и измененного эритропоэза.
Гипоксическую гипоксию проводили в импульсном режиме путём помещения цыплят в барокамеру с приточно-вытяжной вентиляцией при разряжении 40,98 кПа (что соответствует подъему на 7000 метров над уровнем моря) [Гипоксия, 2000] на 6 часов ежедневно (с 9 часов до 15 часов) в течение б суток [Ван Лир Э., Стикней К, 1967] Оценка показателей красной крови проводилась перед воздействием и сразу после каждого сеанса гипоксии.
Для исследований гетерогенной системы гемоглобина был применен метод электрофореза в полиакриламидном геле [Г. Маурер - 1971; ,Э. Галь с соавт. - 1982] Работа выполнена на оборудовании и реактивах фирмы "Reanal" (Венгрия) Для электрофореза гемоглобина была использована система гелей по Г. Маурсру [Г, Маурер - (971; Методы практической биохимии - 1978].
Для анализа периферической крови забор крови поизводили .двумя способами: у 1. 7 и 15-ти дневных цыплйт путём декапигации под эфирным наркозом, а у 30 и 60-ти дневных птиц из крыловой вены Полученную кровь помещали в стеклянные пробирки, предварительно обработанные тршюнс)м Б [И.А. Ёолотников, Ю.В. Соловьев -1980]. Гематолопгаеские показатели определяли общеприняты ми методами [И.А. Болотников, Ю.В Соловьев - 1980]' подсчет количества эршроцитов производили в камере Горяева, содержание гемоглобина - гемометром Сали, подсчет гематокритного показателя - в градуированных пробирках (после центрифугирования), средний объем эритроцита вычисляли путем деления гематокрита (в мкм3) на общее число эритроцитов в 1 мкл, расчет цветного Ьоказатсля - по формуле: частное от деления найденного содержания гемоглобина (г/л) к найденному количеству эритроцитов в 1 мкл крови [И.А Болотников, Ю.В. Соловьев - 1980].
Исследования костномозгового пунктата осуществляли на цыплятах 30 и 60 дней жизни в контроле и после каждого 6-ти часового сеанса гипоксии. Определяли общее количество кнелокариоцитов во всем костном мозге. Окраску определяли по Нохту [Д.И Гольдберг, Е.Д. Гольдберг - 1971] после предварительной фиксации метиловым спиртом. Подсуй- миелограммы осуществляли на 500 клеток. При этом использовали номенклатуру клеток, соответствующую современной схеме кроветворения [И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев - 1980; Д.И. Гольдберг, Е.Д. Гольдберг - 1971, И М. Карпуть -1986].
ИоЬученные цифровые данные подвергали статистической обработке с использованием компьютерной программу "Microsoft Excel". Вычислялась средняя арифметическая величина (М), стандартное отклонение (ô), ошибка средней арифметической
величины (т). Для оценки достоверности различий между двумя средними арифметическими использовали дисперсионный анализ и затем находили вероятность ошибки (р). При р<0,05 различия между средними арифметическими величинами считались достоверными [И.Г. Переяслова с соавт., - 2005].
III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Возрастные физиологические особенности изменения гемоглобинового профиля цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза
Анализ результатов исследования фракционного состава гемоглобина показал, что у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза в крови циркулирует два типа взрослого гемоглобина - НЬ А и НЬ О, При чем у цыплят кросса «Родонит» имеет место диссоциация НЬ А на 2 подфракции в возрасте 15, 60 дней жизни, а у цыплят кросса «Смена 2» - в возрасте 15, 30 и 60 дней жизни. В возрасте 1 и 7 суток жизни, а у цыплят кросса «Родонит» и 30-ти, диссоциации НЪ А не наблюдалось (таблица 1)
Таблица 1
Гемоглобиновый профиль цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 1,7,15,30,60
дней жизни (%) (М±т)
фр и/ ФР Кросс «Родонит» Кросс «Смена 2»
Возраст, дн Возраст, дн.
1 7 15 30 60 1 7 15 30 60
НЬ й - 33,26.1:1,2 Зб.т^е 37.5^ 1,1» 33,4б±1,6 35,24*1,4 37,9011,8.. 36,22±1,4 44,60!Л,8.. 32,10±1,4* 30,04±2,6*
НЬ А 66,74±1,2 63,83±1,6 62,46*1,1 * 66,541=1,6 64,76+1,4 62,10-1:1.8.. 63,79±1,4 65,401-1,8.. 67,9011.4* 69,9012,6*
1 - - 28,2910,9 - 38,08±0,8 - - 45,2811,7- 35.40Л,7 27,2811,8»
2 - - 34.17Ю.7 - 26,68±1,7 - - 20,1211,1« 32,50-1:1,9 42,6841,4-
*- различия достоверны по отношению к суточному возрасту (р < 0,05) разчичия достоверны но отнотешяо к кроссу «Родонит» (р < 0,05).
В суточном возрасте у цыплят кросса «Родонит» мы обнаружили фракцию 1 (гемоглобин О), на которую приходилось содержание гемоглобина 33,26 ± 1,2% и фракцию 2 (гемоглобин А), с содержанием гемоглобина 66,74 ± 1,2% У цыплят кросса «Смена 2» мы обнаружили две аналогичных фракции 1 и 2, при этом 1 фракция бьма несколько выше (37,90 ± 1,8%, р<0,05), чем у цыплят кросса «Родонит», того же возраста, а 2 фракция ниже (62,10 ± 1,8%, р<0,05).
К 7-ми суточному возрасту различия в 1 и 2 фракциях гемоглобина крови между кроссами «Родонит» н «Смена 2» незначительны.
Таким образом, стабильные показатели содержания гемоглобина молодняка первой недели жизни обусловлены сравнительно равноценной реакцией организма цыплят на возрастные изменения.
К 15 сугкам жизни в крови цыплят кросса «Родонит» содержание НЬ О в первой фракции увеличилось до 37,54 ± 1,1%, против 33,26 А- 1,2% - в суточном возрасте, р < 0,05, а в крови цыплят кросса «Смена 2», напротив, наблюдается тенденция снижения НЬ Ь: 34,60 ± 1,8%, против 37,90 ± 1,8% - в суточном возрасте, р < 0,05. Содержание НЬ А в крови цыплят кросса «Родошгг» уменьшается до 62,46 ± 1,1%, против 66,74 ±
1,2% - в суточном возрасте, р < 0,05, а в 1фовн цыплят кросса «Смена 2», напротив, увеличивается до 65,40 ± 1,8%, против 62,10 ± 1,8% - в суточном возрасте, р < 0,05 (таблица 1).
Различия между фракциями гемоглобина в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2>> наблюдаются не значительные. Уровень 1-й подфракции НЬ А в крови цыплят кросса «Родонит» в 1,6 раза меньше, чем у цыплят кросса «Смена 2». Уровень 2-й подфракции НЬ А в крови цыплят кросса «Родонит», напротив, в 1,7 раза больше, чем у цыплят кросса «Смена 2».
В возрасте 30-ти суток в крови цыплят кросса «Родонит» диссоциации НЬ А не происходит, что, по-вцдимому, связано с породными особенностями данного кросса. При этом, происходит снижение доли НЬ Б и, соответственно, увеличение доли НЬ А. У цыплят кросса «Смена 2» НЬ А по-прежнему диссоциирует на 2 подфракции, что так же, по-видимому, связано с породными особенностями данного крбсса Доля НЬ О продолжает статистически достоверно снижаться.
В крови цыплят кросса «Родонит» 60 дней жизни мы вновь наблюдаем диссоциацию НЬ А на 2 подфракции, так же как и в крови цыплят бройлеров кросса «Смена 2», причем, содержание их значительно отличается от таковых у цыплят яичной породы кросса «Родонит» (таблица 1).
Таким образом, по результатам проведённых исследований можно утверждать о влиянии возрастных физиологических и породных особенностей на количество и соотношение выделяемых фракций. Известно, что цыплята кроссов «Родонит» и «Смена 2» отличаются высокой продуктивностью (яичной и мясной, соответственно). В связи с этим, данным кроссам присущи такие породные и физиологические особенности, как скороспелость яичных пород и интенсивный рост цыплят бройлеров.
3.2. Возрастные физиологические особенности гематологических показателей в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» в раннем постнатальном периоде онтогенеза
Анализ результатов исследования двух промышленных кроссов выявил ряд породных различий. При сопоставлении возраста, массы тела и гематологических показателей у цыплят яичного и мясного направлений прослеживаются вполне определенные з акономерности
У цыплят мясного направления темпы прироста массы значительно превышают таковые показатели цыплят яичного направления (таблица 2).
Таблица 2
Живая масса цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 1,7,15,30,60 дней жизни (г)
(М±т)
I Возраст, дп. Кол-во проб Кросс (Родонит» Кросс «Смена 2»
[ 1 10' 38,0А0,9 40,0=114
1 7 10 86,0*1,1» 90,0±1,3*
1 15 10 тдн.7,1* 232.0*8,5*..
30 10 293,0*8,0* 1050,0117-6*..
| 60 10 727,0-113,9* 1082,04-38,5*..
*- различия достоверны по отношению к суточному возрасту (р < 0,05).
>•- различия достоверны по отношению к кроссу «Родонит» (р < 0,05).
В связи с несоответствием биологического развития организма в аналогичном возрасте яичных и мясных цыплят наблюдается вариабельность гематологических по-
казателей крови молодняка, при прогрессивном возрастании концентрации эритроцитов, общего количества гемоглобина, гематокритной величины и цветного показателя с возрастом с первых суток до 60 дней жизни (таблицы 2,3)
С первых дней развития цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» наблюдаются значительные отличия в показателях красной крови.
Концентрация эритроцитов в периферической крови у цыплят кросса «Родонит» в 1,5 раза, а гематокритный показатель в 1,2 раза выше, чем у цыплят кросса «Смена 2». Общее количество гемоглобина у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» отличаются незначительно А средний объем эритроцитов, напротив, в 1,2 раза, а цветной показатель, почти, в 1,5 раза меньше в крови цыплят яичного направления, чем у цыплят мясного (таблица 3).
На 7-е сутки жизни концентрация эритроцитов в периферической крови у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» увеличивается, почти, в 1,5 раза Общее количество гемоглобина и гематокритный показатель у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» повышаются незначительно, средний объем эритроцитов, напротив, у цыплят обоих кроссов резко снижается, цветной показатель у цыплят яичного кросса изменениям не повергался, а у цыплят мясной направленности, напротив, снизился в 1,2 раза.
В возрасте 15 дней жизни гематологические показатели и живая масса продолжают статистически достоверно увеличиваться в крови цыплят промышленных кроссов, за исключением, среднего объема эритроцитов, который у цыплят кросса «Родонит» остается неизменным, а у цыплят кросса «Смена 2» продолжает статистически достоверно снижаться.
В 30-ти дневном возрасте у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» резко снижается концентрация эритроцитов и общее количество гемоглобина. Гематокритный показатель у цыплят кросса «Смена 2», так же, резко снижается, а у цыплят кросса «Родонит», напротив, продолжает статистически достоверно увеличиваться. Цветной показатель \ цыплят обоих кроссов изменениям практически не повергался (таблица 3).
Таблица 3
Гематологические показатели цыплят кроссов «Родонит» ___и «Смена 2» 1,7,15,30,60 дней жижи (М±т)___
Показа г Кросс «Родониг» Кросс «Смена 2»
Возраст (дн.) Возраст (дн.)
1 7 15 30 60 1 7 15 30 60
Э млн/ миг 2 ЗЮ.1 2,810.1* 3,Ш0,1* 2,5Ш,1 2,710,1* 1.610,2» 2,110,1 3,310,1" 2,810,1* 3,0К),1™
№,% 31.310,8 32,811^ 34,311,2* 32,Ш,0 33,811.3 25,311,0 29,4113- ШН,0*., 35,511,1*.. 36,811,2*..
МСУ, мкм1 П'ЛЗ 1-5,5 119,545,1" 118,5 Ъ5,4* 135,316,8 127,615,1 161,3±9,9 141,618,2" 119,215,7* 128,815,8*., 123,114,7*
НЬ,г% 9>Ш,8 11,410,5 15,710,3* 12,4=10,3 13,810,5' 8,510,5 9,710,6 14,510,9* 12,7103* 13,7±0,5*
ЦП 1,3.10,05 1,2«),01 1,61(1,02* 1,5Ю,07 1,610,04* 1,710,14« 1,410.14 1,310,07*.. 1,410,07 1,410,08
*- различия достоверны но ошошению с суточному возрасту (р < 0,05) »•- различия достоверны по отношению к кроссу «Родовит» (р < 0,05)
Живая масса цыплят кросса «Смена 2» 30-ти дневного возраста почти в 4 раза превышает живую массу цыплят кросса «Родонит» аналогичного возраста (таблица 2).
В 2-ч месячном возрасте концентрация эритроцитов, общее количество гемоглобина и гематокритный показатель в периферической крови у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2л увеличиваются незначительно, цветной показатель изменениям не повергался.
Живая масса цыплят кросса «Смена 2» 60-ти дневного возраста в 3 раза превышает живую массу цыплят кросса «Родонит» аналогичного возраста (таблица 2).
Таким образом, по всем гематологическим показателям цыплята кросса «Смена 2» реагируют на возрастные физиологические изменения значительно сильнее, чем цыплята кросса «Родонит», что связано с породными особенностями данных кроссов. Известно, что цыплята кроссов «Родонит» и «Смена 2» отличаются высокой продуктивностью (яичной и мясной, соответственно) В связи с этим, данным кроссам присущи такие породные и физиологические особенности, как скороспелость яичных пород и интенсивный рост цыплят бройлеров.
33. Динамика гемоглобинового профиля, гематологических показателей и изменение интенсивности гемопоэза цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 дней жизни при действии на организм хронической гипоксической гипоксии
Анализ результатов исследования фракционного состава гемоглобина в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 дней жизни показал, что в результате воздействия на организм хронической гипоксической гипоксии, наиболее ярко выраженные изменения в соотношении изоформ гемоглобина наблюдаются на 4-е сутки.
Но значительные изменения в соотношении фракций происходят уже после 2 сеанса гипоксии, показатель НЬ Б статистически достоверно увеличивается, а НЬ А, соответственно, уменьшается. При этом мы обнаруживаем и различия между двумя кроссами. У цыплят кросса «Смена 2» выявляется диссоциация НЬ А на две подфракции (таблица 4).
После 3-го сеанса гипоксии, наблюдаемые нами изменения, прогрессируют.
Таблица 4
Гемоглобиновый профиль цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 дней жизни
в условиях хронической гипоксической гипоксии за 6 сеансов (%) (М±ш)
К{юсс фракция п/фр № Сеанса
1 2 3 4 5 6
Родонит | Конт - 33,4611,6 34,08*1,7 32,67*1,2 33,76*1,0 33,46*1.0 34,58*1,2
Опыт - 34,52*1,4 37,09*1,6 46,38*1.8* 58.18*1.6* 47,85*1,9* 41,65*1,4*
Конт - 66,54*1,6 65,92*1,7 67,33*1,2 66,24*1,0 66,54±1,0 65,42*1,2
Опыт - 65,48*1,4 62,91*1,6 53,62*1,8* 41,82*1,6* 52,15*1,9* 58,35*1,4*
Смена 2 Коит НЬБ - 32,10*1,4 31,89±1,7 33,20*1,8 31,69*1,7 32,28*2,4 31.41*2.2
Опыт - 32,37*1,5 37,89*2,1 44,73*1,7* 57,02*1,5* 46,80*1,5* 38,04*0,8*
Кош- НЬА 67,90*1,4 68,12*1,7 66,81*1,8 68.31*1,7 67,72*2.4 68,54*2,2
1 45,401=1,7 46,46*1,4 45,44>2Д 46,27*1,9 47,34±2,6 47,68*2,7
2 22,50*1,9 21,66±2.4 21,37*2,7 22.04±3,0 20,38 Ь2,1 20,92±2,8
Опыт ЕЛА 67,63*1,5 62,11±2,1 55,27*1,7* 42,98*1,5* 53,2(>±1,5* 61,96*0,8*
1 45,88*1,8 39,70*1,6* 32,09*1,8* 17,51*1,3* 29,02*0,8* 38,73*2,0*
2 21,75*2,1 22,41*1,9 23,18*1,9 25.47*2,2 24,19*2.2 23,23*1,8
различия достоверны по отношению к кошролю (р < 0,05)
На 4-е сутки опыта содержание в крови НЬ Б увеличивается, по сравнению с контролем, у цыплят кросса «Родонит» в 1,7 раза до 58,18 ± 1,6%, против 33,76 ± 1,0% - в контроле, р < 0,05, а содержание НЬ А, соответственно, уменьшается до 41,82 ± 1,6%, против 66,24 ± 1,0% - в контроле, р < 0,05; у цыплят кросса «Смена 2» уровень НЬ Э увеличивается в 1,8 раза до 57,02 ± 1,5%, против 31,69 ± 1,7% - в контроле, р < 0,05, а содержание НЬ А, напротив, уменьшается до 42,98 ± 1,5%, против 68,31 ± 1,7% - в
контроле, р < 0,05. 1 п/фр НЬ А снижается до 17,51 ± 1,3%, против 46,27 ± 1,9% - в контроле, р < 0,05, 2 п/фр гемоглобина А, соответственно, увеличивается до 25,47 ± 2,2%, против 22,04 ± 3,0% - в контроле, р < 0,05 (таблица 4).
На 5-е сутки опыта происходит постепенное возвращение данных показателей к исходному состоянию: содержание в крови НЬ Б уменьшается, а НЬ А, соответственно, увеличивается.
После 6-го сеанса гипоксии соотношения изоформ гемоглобина приближается к допустимой норме у кур (20 - 30% - НЬ 0,70 - 80% - НЬ А), что указывает на адаптацию молодняка к измененной газовой среде.
Таким образом, у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30-ти дней жизни в крови циркулирует два типа взрослого гемоглобина - НЬ А и НЬ Б, причем, у цыплят кросса «Смена 2» имеет место диссоциация НЬ А на 2 подфракции, что, по-видимому, связано с породными особенностями данных кроссов. Во время эксперимента происходят изменения в соотношении не только между фракциями гемоглобина, но и между подфракциями Следовательно, данная особенность является одним из генотипических признаков, отличающих эти кроссы К тому же, по всем гематологическим показателям цыплята кросса «Смена 2» реагируют на гипоксическое воздействие значительно сильнее, чем цыплята кросса «Родонит». Отсюда, можно сделать вывод, что бройлеры более чувствительны к технологическим воздействиям, по сравнению с цыплятами яичного кросса.
Анализ результатов исследования гематологических показателей цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30-ти дневного возраста показал, что в результате воздействия на организм хронической гипоксической гипоксии, наиболее ярко выраженные изменения происходят на 4-е сутки (таблица 5).
В крови опытных цыплят значительно увеличивается концентрация эритроцитов -у цыплят кросса «Родонит» до 10,6±0,4млн/мкл, в сравнении с контролем 2,7 ± 0,1 млн/мкл, р<0,05; у цыплят кросса «Смена 2» до 12,0±0,5 млн/мкл., в сравнении с контролем 2,7±0,1млн/мкл„ р<0,05. Общее количество гемоглобина у цыплят кросса «Родонит» увеличивается до 123,4±2,2г/л, против 79,3±3,5г/л - в контроле, р<0,05; у цыплят кросса «Смена 2» до 128,1±2,9г/л, против 78,1±2,6г/л - в контроле, р<0,05. Так же повышается уровень гематокрита у цыплят кросса «Родонит» до 53,9±1,7%, против 37,5±1,0% - в контроле, р<0,05, у цыплят кросса «Смена 2» до 53,7±1,8%, против 33,9±0,9% - в контроле, р<0,()5. При этом, резко снижаются средний объем эритроцита у цыплят кросса «Родонит» до 51,5±2,7мкм3, против 138.0±3,3мкм3 - в контроле, р<0,05, и цветной показатель до 0,6±0,02, против 1,4±0,06 - в контроле, р < 0,05; у цыплят кросса «Смена 2» средний объем эритроцита снижается до 45,0±1.2мкм3, против 128,5±4,2мкм3- в контроле, р<0,05, а цветной показатель до 0,5±0,03, против 1,5±0,1 -в контроле, р<0,05 (таблица 5).
Концентрация циркулирующих эритроцитов и общее количество гемоглобина в крови экспериментальных птиц статистически достоверно увеличивается уже после 2 сеанса гипоксии, а цветной показатель начинает снижаться. Уровень гематокрита и средний объем эритроцита повышается сразу же после первого сеанса, что связано с потерей жидкости организмом при гипоксии. Практически на протяжении всего опыта гипоксии при извлечении цыплят из барокамеры наблюдается их сильное угнетение, проявляющееся взъерошенным оперением, сонливостью, неподвижностью, отсутствием рефлекса приема корма, анемичностью сережек и слизистых оболочек.
После 3-го сеанса гипоксии, наблюдаемые нами изменения, прогрессируют, за исключением среднего объема эритроцита, который стремительно снижается.
С 5-х суток наблюдается эффект адаптации организма молодняка к гипоксии, происходит постепенное снижение концентрации эритроцитов, общего количества гемоглобина, гематокритного показателя, и повышение среднего объема эритроцитов и уровня цветного показателя. При извлечении цыплят из барокамеры их состояние значительно лучше, чем после 4-го сеанса гипоксии (таблица 5).
На 6-е сутки - адаптационный процесс у цыплят 30 дней жизни кроссов «Родонит» и «Смена 2» продолжается. Концентрация эригроцнгов, общее количество гемоглобина, гематокритный показатель постепенно снижаются, приближаясь к исходному состоянию. Средний объем эритроцита и уровень цветного показателя напротив, поднимаются. приближаясь к допустимой норме у кур (Э - 3,0~4,0млн/мкл., НЬ - 60-72г/л, № - 30-40%, МСУ я 127 мкм5, ЦП - 1-3 [Болотников И.А., Соловьев Ю.В., 1980; Ко-томцев В.В., 2006]). В течение 6-го сеанса гипоксии из барокамеры доносились звуки, издаваемые цыплятами, что свидетельствует об их неплохом самочувствии. При извлечении цыплят из барокамеры угнетения практически не наблюдалось, цыплята были подвижные, появился рефлекс приема корма, что говорит о высокой устойчивости цыплят к стрессовым ситуациям, и способности адаптироваться в таких условиях.
Таблица 5
Гематологические показатели цыплят месячного возраста кроссов «Родонит» и «Смена 2» в условиях хронической гипоксической гипоксии за б дней опыта
(Mim)
Кр Показатели № Сеанса
1 2 3 4 5 6
Э млн/ Контр 2,5±0,1 2,7±0,1 2,6±0,1 2,7±0,1 2,6*0,1 2,8*0,1
мкл Опыт 2,5±0.1 3,0*0,1 3,4±0.1* 10,6*0,4* 6,6*0,2* 4,0*0,1*
Ht,% Контр. 32,6±1,0 Зб,7±1,1 36,0±0,9 37,5±1,0 Зб,5±0,9 37,6*1,2
р Опыт 38,£fcl,7» 43,6*1,2* 46,4*1,3* 53,9*1,7* 48,5±1,0* 42,5±1,1*
в MCV, Контр 135,3±6,8 134,3±3,3 137,3*4,8 138,0*3,3 139,4*4,0 136,6*4,3
ä мкм3 Опыт 157,3*3,8* 145,7±2,1* 138,2*4,0 51,5*2,7* 74Д±2,3* 105,7*3,8*
Р* Hb, г/л Контр. 74,5±1,8 72,2±2,2 77Д±3,4 79,3±3,5 73,7±2,1 76,1±3,1
Опыт 74,2±2,4 82,3±2,3* 85,0*2,6* 123,4±2,2* 104,4*2,5* 93,5±2,2*
ЦП Контр 1,5*0,07 1,4*0,06 1,5*0,06 1,4*0,06 1,4*0,07 1,4*0,07
Опыт 1,5±0,08 1,4±0,04 1,3±0.06 0,6±0,02* 0,8i0,02* 1,1±0,03
Э млн/ Контр 2,8±0,1 2,8*0,1 2,9±0,1«. 2,7±С,1 3,0*0,1.- 2,9*0,1
мкл Опыт 2,7±0,1 3,2±0,1* 3,7±0,1*~ 12,0*0,5*.. 7,6*0,2*«^ 4,3*0,2*
Ht,% Контр 35,5*1,1- 34,9*1,0 35,5*1,0 33,9*0,9« 35,6*1,1 34,9*1,0.«
CS Опыт 41,0*1,1* 44,3±1,3* 47,9*1,6* 53,7±1,8* 48,1±1,2* 42,7*1,9*
а MCV, Контр 128,8±5,8- 128,4±9,6.. 123,8±6,3.. 128,5*4,2» 120,7±4,6« 122,2±6,8»
МКМ"' Опыт 150,1±3,0*.. 138,8*4,2*.. 131,0*2,8* 45,0*1,2*.. 63,5*2,2*.. 100,6±4,0*
и Hb, г/л Контр. 76,3±1,7 76,1±2,Ь. 73,5±2,6- 78,1*2,6 82,6*2,5«. 78,9*2,6
Опыт 76,7±3,0 84,3*3,0* 87,3*3,3* 128,1*2,9* 108,4АЗ,2* 91,4*3,7*
ЦП Контр. 1,4*0,05 1,4*0,1 1,2±0,06.» 1,5*0,04 1,4*0,06 1,3±0,05
Опыт 1,4*0,05 1,3*0,07 1,2*0.06 0,5*0,02* 0,7*0,03* 1,1*0,07
*- различия достоверны по отношению к контролю (р < 0,05).
•«- различия достоверны по отношению к кроссу «Родонит» (р < 0,05).
Таким образом, при действии на организм хронической гипоксической гипоксии происходит изменение гематологических показателей (увеличение общего количества эритроцитов, гемоглобина и гематокритной величины при значительном снижении среднего объема эритроцитов и цветного показателя). А при адаптации организма цы-
плят к недостатку кислорода происходит постепенное возвращение данных показателей к исходному состоянию.
Общая клеточность костномозгового пунктата после первого сеанса гипоксии у ЗО-ти дневных цыплят сокращается от 36,5±1,3млн. в контроле до 30,3±2,3млн., р<0„05 - у цыплят кросса «Родонит»; 43,1±1,8млн. в контроле до 36,5±1,1млн., р<0,05 -у цыплят кросса «Смена 2»; а после пятого сеанса до 24,8±2,5млн., р<0,05 - у цыплят кросса «Родонит»; до 22,8±1,4млн., р<0,05 - у цыплят кросса «Смена 2» (таблица 6).
Таблица 6
Миелограмма цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 дней жизни в условиях
хронической гипоксической гипоксии млнДООг живой массы (М±т)
Клеточный элемент Кросс «Родонит» 30 да. Кросс «Смена 2» 30 дн.
контроль 1 сеанс 5 сеанс контроль 1 сеанс 5 сеанс
Миэлобласты 1,3±0,04 0,340,1* 0,240,04* 1.0ЮД 0,8±0Д.. 0,740,1..
Промиэлоциты 2,340,1 0,740,1* 0,640,1* 2,2±0Д 1,940,1.. 0,9±0Д*
Миэл-ы псевдояоз-е 3,040,05 1,б±0,05* 1,940,1* 2,840,1 1,8±0Д* 1,940,1*
оозинофияьные 3,840,1 2,9±0,1 1,740,1* 1,840,1.« 1,640,1.. 1,440,1
Метамюл псевдоэ 4,140,6 2,440Д* 1,540,1* 4,5±0Д 2,840,2* 0,840,2*..
эозинофильные 6,140,4 з,о±оз* 1,240,3* 5,740,3 2,»±0,3* 1,940,3*-.
базофилыше 0,640,1 0,340,1 0,3±0,1 о,шл 0,740,2.. 0,540,1
Пал-е псевдоэоз-ы 3,340,1 2,9±0Д 3,240,2 3,640,1 1,9±0Д*.. 3,340Д
эозинофилы з,о±и 1,741,2* 1,240,1* 2,340,2.. 1,140,1*.. 1,040,1*
базофилы 0,340,1 0,240,04 - 0,440,1 0,240,1 -
Сегм-е псевдоэоз-ы 3,240,1 6,340,6* 6,240,8* 2,740,5 5,640,6* 2,440,3«
эозинофилы 2,840,3 1,540,3* 0,740,2* 4,140,2». 2,040,2*.. 0,540,1*
базофилы 0,140.04 0,0340,01 - 0,240,05 0,140,03.. -
Всего гранулоцитов 33,9±0,5 23,740,5* 18,740,5* 32,140,5 23,340,4* 15,340,3*
Проэритр.и пролор. 2,940,2 5,740,3* 3,940,2 з,х±од.. 6,540,4*«« 4,440,3*
Эритробл. и нормобл 48,0±4,2 85,843,3* 66,042,3* 40,041,6.. 87,643,6* 62,043,5*
Кл. лнмфоидшхй 1р 3,340,2 7,040,9* 4,140,3* 4,740,4.. 9,140,8*« 7,740,6*..
Моноцитарвой гр. 4,240,7 3,640,5* 2,8±0,5* 5.040,6». 2,840,4*«« 1,940,2*..
Мегакариоцитар гр. 1,0±0,3 0,03*0,01 * 0,03*0,01* 1.540,3.» 0,840,2*». -
Гистиоцитарныс кл 0,540,1 0,240,1 0,01«,01* 0,640,2 0,340,1 0,140,03«
Плазматические кл. 0,140,03 0,0340,01 0,0140,00* о,9±о,2.. 0,440,1« 0,0440,01*
Ретйкулоэндот кл. 2,040,5 4,940,5* 1,540,4 1,640,4 3,640,51*.. 1,4±03
Кл. в стадиях мятоза 1,940,3 0,240,05* 0,05-40,01 * 3,040,4.» 1,040,4*.. 0,240,1..
Общ кл косг мозга 36,541,3 30,3±2,3 24,842,5* 43, Ш,8.. 36.541,1*« 22,&Ы,4*
*- различия достоверны по отношению к контролю (р < 0,05).
««- различия достоверны по отношению к кроссу «Родонит» (р < 0,05)
Миелограмма свидетельствует, что после одного сеанса гипоксии выявляется увеличение в костном мозге доли молодых форм эритроидных клеток - число прозрит-робластов и пронормоцитов увеличивается, практически, в 2 раза, так же как и число Эритробластов и нормобластов. После пятого сеанса гипоксии доля молодых форм эритроидных клеток приближается к допустимой норме у цыплят.
• После одного сеанса гипоксии число ретикулоэндотелиальных клеток увеличивается более, чем вдвое. Их выход связан с повышением ретикулоэцдотелиального барьера костного мозга, который имеет большое значение в поддержании клеточного постоянства крови и клеточного состава мозга.
Эти данные свидетельствуют о том, что в костном мозге цыплят месячного возраста, в условиях хронической гигюкшчсской гипоксии, происходит усиленно эршро-поэза в костном мозге.
Гипоксическая гипоксия оказывает влияние на количество молодых форм грану-лоцитов. После первого сеанса гипоксии наблюдается уменьшение метамиэлоцитов псевдоэозинофильных и псевдоэозинофильных миелоцптов. Так же, наблюдается тенденция уменьшения клеток гранулоцитарного ряда в 1,5 раза. На этом фоне выявляется увеличение сегменгоядерных псевдаэозинофилов.
После одного сеанса гипоксии выявляется лимфоцитоз. С увеличением в крови зрелых форм лимфоцитов защитная функция белой крови усиливается При продолжении воздействия гипоксии уровень клеток лимфоидной группы приближается к норме, что обусловлено снижением выброса молодых форм в периферическую кровь. При адаптации к гипоксическому состоянию, после пяти сеансов происходи! формирование специфического иммунитета в организме цыплят.
Следовательно, анализ результатов исследования костномозгового пунктата выявляет закономерность показателей у птиц 30-ти дней жизни кроссов «Родонит» и «Смена 2»: действие на организм цыплят хронической гипоксической гипоксии в течение 6 сеансов приводит к изменениям клеточного состава костного мозга, В пределах мисло-ндного ряда наблюдается уменьшение пролиферативного гранулоцитарного пула, за счет снижения количества молодых форм. Относительное содержание зрелых грануло-цитов, напротив, повышается. Миелограмма отражает увеличение количества ретику-лоэндотелиальных клеток и клеток лимфоидной группы больше, чем в 2 раза, проэрит-робластов и пронормоцитов, примерно, в 2 раза, также, как и эритробластов и нормоб-ластов, что говорит об усиление эрнтропоэза и защитной функции белой крови
Именно в этот период у цыплят отмечаются выраженные изменения гематологических показателей и гемоглобшового профиля, заключающиеся в возрастании гематологических показателей и доли гемоглобина О при сокращении НЬА, это не противоречит теории Болотникова И.А. и Соловьева Ю.В. (1980), утверждавших, что при стрессовых ситуациях происходит мобилизация и выход зрелых клеток в кровь из костного мозга.
Таким образом, при моделировании хронической гипоксической гипоксии происходит усиление эрнтропоэза в красном костном мозге, что приводит к 4-х кратному увеличению количества эритроцитов в периферической крови к 4-му сеансу за счет эмиссии их из красного костного мозга в общий кровоток, существенному повышению в крови общего количества гемоглобина, гематокрита, существенным изменениям в соотношении изоформ гемоглобина в сторону увеличения содержания НЫ). А при адаптации организма цыплят к недостатку кислорода на 5-е сутки после воздействия происходит постепенное возвращение данных показателей к исходному состоянию. Отсюда, можно сделать вывод, что технологические стрессы будут отражаться на организме цыплят 30-ти дней жизни на 4-е сутки, а изменение в соотношении изоформ гемоглобинов А и О, в этом случае, можно использовать, как маркер для определения этих изменений.
¿.4. Динамика гемоглобинового профиля, гематологически* показателей и изменение интенсивности гемопоэза. цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 60 дней жизни при действии на организм хронической гипОксической гипоксии
Анализ результатов исследования фракционного состава гемоглобина в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 60 дней жизни показал, что в результате воздействия на организм хронической гипоксической гипоксии, наиболее ярко выраженные изменения в соотношении изоформ гемоглобина происходят на 5-е сутки. При Этом мы наблюдаем диссоциацию НЬА на две подфракции (таблица 7).
Содержание в крови НЬБ увеличивается, по сравнению с контролем, у цыплят кросса «Родонит» в 1,6 раза до 57,30 ± 1,3%, против 36,53 ± 1,4% - в контроле, а содержание НЬА, соответственно, уменьшается до 42,70 ± 1,3%, против 63,4? ± 1,4% - в контроле. 1 п/фр уменьшается до 15,31 ± 1,2%, против 38,13 ± 2,2% - в контроле, 2 п/фр гемоглобина А после пятого сеанса гипоксии изменениям практически не повергалась; у цыплят кросса «Смена 2» уровень НЬО увеличивается в 2,1 раза до 60,0'± 2,5%, против 28,9 ± 3,3% - в контроле, а содержание НЬА напротив уменьшается до 40,0 ± 2.5%, против 71,1 ± 3,3% - в контроле. 1 п/фр уменьшается до 12,83 ± 0,7%, против 29,02 ± 0,8% - в контроле, 2 п/фр так же уменьшается до 27,17 ± 2,9%, против 42,09 ± 3,6% - в контроле (таблица 7).
Но значительные изменения в соотношении фракций, как видно в таблице 7, происходят уже после 2 сеанса гипоксии, показатель НЬБ статистически достоверно увеличивается, а НЬА, соответственно, уменьшается.
После 3-го и 4-го сеанса гипоксии, наблюдаемые нами изменения, прогрессируют.
Таблица 7
Гемоглобииовый профиль цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 60 дней жизни в условиях хронической гипоксической гипоксии за 6 сеансов (%) (М±т)
Кросс фракция п/фр № Сеанса
1 2 3 4 5 6
Родонит КопТ 35,24.) 1,4 35,95*1,9 36,87*1,6 37,40*1,2 36,53+1,4 36,05*1,7
Опыт 35,48*1,6 37,19*1,5 44,04*1,7* 46,17*1,6* 57,30+1,3* 43,50*1 Л*
К(онт Ощи [ НЬА 64,76*1,4 64.05*1,9 63,13*1,5 62,60*1,2 63,47+1.4 63,95+1,7
1 38,08*0,8 37.92*2,0 37,47*2,2 37,89+2,0 38,13*2,2 38,00+1,9
2 26,68з 1,9 26,13*2,2 25,65*2.8 24,71*1,8 25,34+2,1 25,95+1.8
64,52*1,6 62,81*1,5 55,96*1,7* 53,83*1.6* 42,70*1,3* 56,50+1,2*
1 37,46*1,$ 35,18*1,8 27,73*1,3* 24,82*1,8* 15.31+1,2* 26,67*1,3*
2 27,06*3,0 27,63*1,8 28,24*2,1 29,01*3,0* 27,39*1.6 29,83+1,8
Смена 2 Коят НЬО 30,04*2,6 31,28*1,8 28,72*2,7.. 30,43+2,8.. 28,90+3,3« 29,00*2.2«
Опыт 30, №2.0 35,80*1,5 44,02+1,6* 49,17*2,0* 60,00*2,5* 51,80+1,6*..
Кот- НЬА 69,96+2,6« 68,72*1,8 71,28*2,7». 69,57*2,8« 71,10*3,3« 71,00*2.2«
1 27,28*1,8« 26,71*1,4« 27,09* 0,9.* 28,41*0,7.. 29,02^0,8« 28,13*1,2«
2 42.68+1,4" 42,01*2,5" 44,19*2,7" 41.16*3,0" 42.09*3,6" 42,87+2,0"
Опыт 69,84+2,0« 64,20*1,5 55,98*1,6* 50,83+2.0* 40,00*2,5* 48,20*1,6*..
1 29,37*1,5.. 25,93*1,1« 20,72*1,5*« 17.35*0.9*« 12,8340,7*.. 20,04*1,2
2 40,48+2,5« 38-27*2,0« 35,25*2,0*.. 33.49*1,4* 27,17*2,9* 28,16*1,5*
*- различия достоверны по отношению к контролю (р < 0,05)
различия достоверны по отношению к кроссу «Родошгг» (р < 0,05)
После 6-го сеанса гипоксии соотношение изоформ гемоглобина приближается к допустимой норме у кур (2,0 - 30% - НМ), 70 - 80% - НЬА), что указывает на адаптацию молодняка к измененной газовой среде.
Таким образом, у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» (Ю дней жизни, так же как и у 30-ти дневных цыплят, в крови циркулирует два типа взрослого гемоглобина -НЬА и НЬЭ. При этом, наблюдается диссоциация НЬА на две подфракции. в отличие от цыплят кросса «Родонит» 30 дней жизни, что, по-видимому, связано с породными и морфогснстическичи особенностями данных кроссов. Во время эксперимента одновременно происходят изменения в соотношении не только между фракциями гемоглобина, но и между подфракциями, кроме того, у цыплят мясного и яичного кроссов эти изменения имеют свои особенности. Следовательно, по данным интерьерным показателям можно отличить мясной кросс от яичного и от других видов птиц, соответственно.
К тому же, по всем гематологическим показателям цыплята кросса «Смена 2» реагируют на гипоксическос воздействие значительно сильнее, чем цыплята кросса «Родонит». Отсюда, можно сделать вывод, что бройлеры более чувствительны к технологическим воздействиям, по сравнению с цыплятами яичного кросса.
Анализ результатов исследования гематологических показателей цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 60-ти дневного возраста показал, что в результате воздействия на организм хронической гипоксической гипоксии, наиболее ярко выраженные изменения происходят на 5-е сутки. Увеличивается концентрация эритроцитов - у цыплят кросса «Родонит» до 11,4±0,6млн/мкл., в сравнении с контролем 2,8±0,1млн/мкл., р < 0,05, у цыплят кросса «Смена 2» до 12,5±0,6млн/мкл, в сравнении с контролем 3,2±0,1млн/мкл, р < 0,05. Общее количество гемоглобина у цыплят кросса «Родонит» увеличивается до 127,9±6,6г/л, против 86,2±6,3г/л - в контроле, р < 0,05; у цыплят кросса «Смена 2» до 137,1±8,8г/л, против 82,4±6,бг/л - в контроле, р < 0.05. Так же повышается уровень гематокрита у цыплят кросса «Родонит» до 53,6±1,9%, против 38,6±1,3% - в контроле, р<0,05, у цыплят кросса «Смена 2» до 58.9±1,6%. против 38,8±1,0% - в контроле, р<0,05. При этом резко снижаются средний объем эритроцита у цыплят кросса «Родонит» до 48,2АЗ,4мкм5, против ^У.-'ЩДмкм1 - в контроле, р<0,05, и цветной показатель до 0,6±0,1, против 1,б±0,1 - в контроле, р<0,05; у цыплят кросса «Смена 2» средний объем эритроцита снижается до 47,912,3 мк.ч', против 12^ОМрмкм3-в контроле, р<0,05, и цветной показатель до 0,6±0,1, против 1,3±0,1 -в контроле, р<0,05 (таблица 8).
Уже после 2 сеанса гипоксии концентрация циркулирующих эритроцитов и общее количество гемоглобина в крови экспериментальных птиц статистически достоверно увеличивается, а цветной показатель начинает снижаться. Уровень гематокрита и средний объем эритроцита увеличиваются сразу же после первого сеанса, ч го связано с лотерей жидкости организмом при гипоксии (таблица 8)
После 3-го и 4-го сеанса гипоксии, наблюдаемые нами изменения, прогрессируют, за исключением среднего объема эритроцита, который стремительно снижается.
На 6-е сутки эксперимента наблюдается эффект адаптации организма молодняка к гипоксии, происходит постепенное снижение концентрации эритроцитов, общего количества гемоглобина, гематокритного показателя, и повышение уровня среднего объема эршроцитов и цветного показателя.
Таким образом, при действии на организм хронической гипоксической гипоксии происходит изменение гематологических показателей (увеличение общего количества эритроцитов, гемоглобина и гематокритной величины при значительном снижении (среднего объема эритроцита и цветного показателя) А при адаптации организма цып-тлт к недостатку кислорода происходит постепенное возвращение данных показателей к исходному состоянию.
Таблица 8
Гематологические показатели цыплят кроссов «родонит» и «Смена 2» 2-хмесячного возраста в условиях хронической гипоксической гипоксиц за 6 дней _______ опыта (М±т) __
Кр Показатели Ха Сеанса
1 2 3 4 5 6
Родонит Эмлн/ мкл Контр, 2,7±0,1 2,9*0,2 2,¿±0,1 2,7±р,1 2,8*0,1 2,7*0,2
Опыт 2,»±0,1 3,1±0,1 3,4±0,J * 11,4*0,6* 6,1±0,5*
Ht,% Контр 33,&±1,3 36,5±1,1 36,1=Н,1 34,2*0,9 35,9*1,4 33,7*1,3
Опыт 40,9±1,5* 44,5±1,4» 47,6±1,4* 50,7±1,6* 53,б±1,9* 48,6±1,7
MCV, мк!м3 Контр 127,б±5,1 130,7±5,9 128,9±4,8 126,6±3,2 129,3±3,9 127,0±4,6
Опыт 148,9*4,7* 143,1±4Д* 140,7±5,7* 122,9±4,3 48,2±3,4* 83,7*6,9*
Hb, г/л Контр. 83,0±б,9 84,7±4,4 81,7±5,5 84,&±5,7 «6,2*6,3 83,5*7,0
Опыт 83.5*5,6 89,8±6,7* 95,1*6,2* 98,6*7,2* 127,9*6,6* 102,3*8,3*
цй Komp 1,5±0Д 1,5±0Д 1,4±0Д 1,6±р,1 l,6i0,l
Опыт 1 ,S±0,1 1,4±0Д i,4±o,i 1,2±0,1 * 0,6*0,1* 0,9±0,1*
-Смена 2 Э.мив/ мкя Контр 3,0±0,2 3,2±0,1 з,о*од 3,3±С),1.. 3,2*0,1«. 2,9*0,1
Опыт ЗД*0Д 4,0*0,2*.. 4,8±0,2*.. 5,4±0^2*"> 11,2*0,5* 6,8*0,5*..
№,% Контр 36.8*1,2 37,5*0,7 36,$±1,2 39,1*0,61« 38,8*1,0 36Д±1,1
Опыт 44,S±1,5Í 49,8*1,4*.. 53,2*1,5*.. 56,0*1,6*«« 58,9*1,6*.« 54Д±2,1»
MCV, мк\т Контр. 123,1±4,7 119,8±5,3.. 122Д±5,6 119,3*2,7«. 121,р±4,5 125,7*4,4
Опыт 14б,3±5,4* 125,8±б,2*.. 112,6±6.3*« 105,3±3,7*«« 47,W2,3* 82,5*S,7t
Hb, г/л Контр. 82.0±7,5 85,8±6Д 84,2±6,9 84,9±7,0 ¡Í2,4±6,6 85,5*'6,7
Опыт 81 4*6,2 90,7±7,0 99,4±7,0* 105,2±7,3*.. 137Д±8,8*«. 101Д±5,0*
ЦЬ Komp. 1,4*0,1 1,4±0,1 1,4±0,1 l,3±Q,t« 1,3±0Д.» 1,5±0,1
Опыт 1,3±0Д 1Д±0Д*.. 1,0*0,1*«« 1,0*0,1 + 0,6*0,1* 0,8*0,1*
*- различия достоверны но отношению к контроле (р < 0,05)
«•- различия дс^стоверны по отношению к кроссу «Родонит» (р < 0,05)
Общая клеточностЬ костномозгбвого пунктата после первого сеанса гипоксии у 60-ти дйевных цыплйт сокращается от 34,7±1,9млн. в контроле, до 3},2±2,1млн., р<0,05 - у цыплят кросса «Родонит»; от 46,4±1,5млн. в коетроле, до 39,9±1,6млн, р<0,05 - у цыплят кросса «Смрна 2»; и более существенно после пятого сеанса до 26,9±2,2млн., р<0,05 - у цыпЛят кросса «Родонит»; до 32,9±1,4млн., р<0,05 - у цыплят кросса «Смена 2» (таблица 9).
Миелограммп свидспгельству ст, что noche одного сеанса гипоксии выявляется уве-ли^ейио в костном мозге доли молодых форм эритроцдных клеток - число проэрит-р об ластов и пронормоцитов увеличивается, практически, в 2 раза, i-ак же jcaíe и число ¿рнтробластов и нормобластов. После пяти сеансов гипоксии доля молодых форм Зрцтроидных клеток приближаете^ к допустймой норме у цыплят.
После однЬго сеанса гипоксии число ретикулоэндотелнальных клеток увеличивается более, чем вдвое. Их выход сЬязан с повышением ретикулоэндотелиальн'ого барьера костного моз|га, кот6р|>ш имеет большое значение в поддержании клеточного постоянства крови ii[ клеточного состава моз^а.
Эти д'атплс свидетельствуют о том, что в костном мозге цыплят 60-ти дней жизни, как и у 30-ти дневных, в условиях хронической гппоксической гипоксии, происходи-усиление Зрцтропоэза в костном мозге.
Хроническая гипокснческая гипоксия оказывает влияние на количество молодых форм гранулрцкгтов После первого сеанса гЬпоксин наблюдается уменьшение метами-элоцИтов псевдоэрзинофнльньк и псевдоэозинофильны.^ мислоцитов Так же наблюда-
ется тенденция уменьшения клеток гранулоцигарного ряда в 1,5 раза. На этом фоне выявляется увеличение ссшентоядсрных псевдоэозинофгогов.
После одного сеанса гипоксии выявляется лимфоцитоз. С увеличением в крови зрелых форм лимфоцитов защитная функция белой крови усиливается. При продолжении воздействия гипоксии уровень клеток лимфоидной группы приближается к норме, что обусловлено снижением выброса молодых форм в периферическую кровь. При адаптации к гипоксическому состоянию после пяти сеансов происходит формирование специфического иммунитета в организме цыплят.
Таблица 9
Миелограмма цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 60 дней жизни в условиях
хронической гипоксической гипоксии млн/1 ООг живой массы (М±т)
Клеточный элемент Кросо «Родонит» 60 дн. Кросс «Смена 2» 60 дн.
контроль 1 сеанс 5 сеано контроль 1 ссанс 5 сеанс
Мюлобласты 2,1+0,05 1,9±0,05 0,9+0,1 * 1,0±0,1«. 0,9±0,1- 0,8+0,1
Промиэлоциш 3,6±0Д 0,&+0Д* 0,7+0,1* 2,0+0,1.. 1,440,1« 0,7+0,05*
Мюл. псевдоэоз 4,2+0,03 2,7+0,05* 2,8+0,1* 2,5*0,1« 1,8±0Д*« 2,4+0,1
эозинофильные 5,(>±0,2 4,5+0,1 2,3+0,1* 0,6+0,1« 0,5+0,1« 0,2+0,1*«
Метамгол. псевдзоз 4,3±0Д 2,8+0,1* 0,б±0,1* 4,0*0,1 2,8+0,1* 0,7±0,1*
эозинофильные 7,0±0,7 3,8+0,2* 1,9±0,3* 5,4+0,3« 2,7*0,2*« 1,8*0,2*
базофильные 0,5+0,1 0,3±0,1 0,2+0,05 0,6+0,2 0,5+0,2 0,3+0,1
Пал-е псевдоэоз-ы 3,6±0,1 3,1+0,2 3,5+0,1 3,3+0,2 1,7±0Д*« 3,0+0,1«
эозинофилы 3,2*0,2 1,5±0Д* 1,3±0Д* 1,3±0,1« 1,1*0,1 0,9*0,1
базофилы 1,2+0,1 0,7±0,2* - 0,4*0,1« 0,2+0,05« -
Сегм-е псевдоэоз 3,6±0,3 6,2+0,7* 3,5±0,8 2,5+0,4« 6,2*1,1 * 2,8*0,4
эозинофнлы 3,7±0,4 1,8+0,3* 0,8*0,2* 3,6*0,2 1,8*0,3* 0,3+0,1*
базофилы 0,5+0,2 0Д±0,03 - 0,1*0,03 0,04*0,02« -
Всего гранулоц 42,5±0,5 30,1±0,5* 18,5*0,3* 27,7+0,5« 22,6+0,4*« 13,9+0,3
Проэритр.и пронор 3,8+0,3 6,1±0,б* 4,7*0,4 3,9+0,3 6,8+0,4* 4,6+0,3
Эритробл. и нормобл 59,0+3,0 91,3+3,5* 70,3*4,3* 29,0*2,5« 67,5+4,4*« 42,0+3,7*«
Кл. лимфоидной 1р. 3,1+0,2 5,Ой),4* 4,5*0,3* 4,6*0,5« 8,4+0,6*.. 8,0+0,8*«
Моноцитарпой гр. 5,0+0,7 4,5±0,7 3,8+0,7* 4,7*0,6 2,7+0,4*« 1,2+0,3*«
Мегакарноцитар. гр 1,3+0,4 0,7±0,2 - 1,2+0,4 0,6*0,2* -
Гистиоцютрные кл 1,6+0,4 0,8±0,3* 0,1+0,03 0,2*0,1« 0,1+0,04« 0,01*0,00«
Плазматические кл. 0,7+0,2 0,2+0,1 0,01+0,01* 0,1+0,04« 0,01+0,01« -
Ретикулоэнд-с кл. 0,9±02 1,8±03* 0,7+0,2 о,<тл 2,7+0,5*« 1,4*0,3*«
Кл в стадиях митоза 0,8+0,2 0,1±0,03 0,04+0,01 2,2+0,4« 1,1+0,4*.. 0,3+0,1*«
Общ кл. кост мозга 34,7±1,9 31,3±2Д 26,9+2,2* 46,4+1,5« 39,9+1,6* 32,6+1,4*..
*- различия достоверны но отношению к контролю (р < 0,05). «— различия достоверны по отношению к кроссу «Родонит» (р < 0,05).
Таким образом, анализ результатов исследования костномозгового пунктата выявляет закономерность показателей у птиц 60-ти дней жизни кроссов «Родонит» и «Смена 2», действие на организм цыплят хронической гипоксической гипоксии в течение 6 сеансов приводит к изменениям клеточного состава костного мозга. В пределах мнело-идного ряда наблюдается уменьшение пролиферативного гранулоцитарного пула, за счет снижен™ количества молодых форм. Относительное содержание зрелых грануло-щггов напротив повышается. Миелограмма отражает увеличение количества ретикуло-эвдотелиальных клеток и клеток лимфоидной группы больше, чем в 2 раза, проэрит-робластов и пронормоцигов примерно в 2 раза, также как и эритробластов и нормобла-сгов, что говорит об усиление эритропоэза и защитной функции белой крови.
Именно в этот период у цыплят отмечается выраженное изменение ¡гематологических показателей и гемоглобинового профиля, заключающееся в возрастании гематологических показателей и доли гемоглобина Б при сокращений НЬА, это не противоречит теории Болотникова И.А. и Соловьева Ю.В. (1980), утверждавших, что при стрессовых ситуациях происходит мобилизация и выход зрелых клеток в кровь из костного мозга
Таким образом, при моделировании хронической гипоксической гипоксии происходит усиление эритропоэза в красном костном мозге, что приводит к 4-х кратному увеличению количества эритроцитов в периферической крови к 5-му Сеансу за счет эмиссии их из красного костного мозга в общий кровоток, существенному повышению в крови общего количества гемоглобина, гематокрита, существенным Изменениям в соотношении изоформ гемоглобина в сторону увеличения содержания НЬВ. А при адаптации организма цыплят к недостатку кислорода на б-е сутки после воздействия происходит постепенное возвращение данных показателей к исходному состоянию Отсюда можно сделать вывод, что технологические стрессы будут отражаться на Организме цыплят 60-ти дней жизни на 5-е сутки, а изменение в соотношении изоформ гемоглобинов А и Б, в этом случае, можно использовать как маркер для определения этих изменений
Заключение
На основании полученных результатов изучения механизмов, изменения соотношения между изоформами гемоглобина крови у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза в индивидуальном развитии и при действии на организм гипоксической гипоксии можно сделать следующее выводы:
1. Изменения соотношения между изоформами гемоглобина в крори цыплят гроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенез? Коренным образом взаимосвязаны с возрастными физиологическими и индивидуальными породными особенностями данных кроссов Это подтверждается тем, что в возрасте 15 и 60 дней жизни имеет место диссоциация НЬ А на 2 подфракции, и этот же вОзрас+ной период соответствует высоким гематологическим показателям. А э возрасте 30-ти Дней жизни диссоциация НЬ А происходит только в крови цыплят кросса «Смена 2», в то время как у цыплят кросса «Родонит» подобной диссоциаций не наблюдается. Эти изменения по времени совпадают с периодом интенсивного роста и разбития цыплят, структурно-функциональными изменениями кожного покрова (формироранир юве-нального оперения, развитие мышечного аппарата перьевых фолликулов, образование микроскладок кожного покрова и последующая замена ювенального оперения дефинитивным) и установлением адаптации к температурным колебаниям внещйей среды. Трк же, наблюдаются существенные различия в соотношений подфракции НЬ А между цыплятами кроссов «Родонит» и «Смена 2». Следовательно, по данным интерьерным показателям можно отличить мясной кросс от яичного, и от других видов птиц соответственно
2. При действии на организм хронической гипоксической гипоксии, наиболее Ярко выраженные изменения наблюдаются на 4 - 5-е сутки опыта. Происходит увеличение концентрации эритроцитов, общего количества гемоглобина, гематокритной величины в периферической крови и усиление костномозгового эритропоэза при значительном снижении среднего объема эритроцитов и цветного показателя, и изменение 6 соотношении изоформ гемоглобина в сторону увеличения содержания НЬ О и соответственно
уменьшения НЬ А, А при адаптации организма цыплят к недостатку кислорода на 6-е сутки после воздействия происходит постепенное возвращение данных показателей к исходному состоянию. Следовательно, технологические стрессы будут отражаться на организме цыплят на 4 - 5-е сутки, а изменение в соотношении изоформ гемоглобина, в этом случае, можно использовать как маркер для определения этих изменений.
IV. ВЫВОДЫ
1. Электрофоретически в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» можно выделить два типа взрослого гемоглобина - НЬ А и НЬ Б. Под влиянием возрастных физиологических изменений и породных особенностей молекула гемоглобина А может диссоциировать на 2 подфракции, у цыплят кросса «Родонит» в возрасте 15, 60 дней жизни, а у цыплят кросса «Смена 2» - в возрасте 15,30 и 60 дней жизни.
2. Соотношение между отдельными фракциями гемоглобина цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» непостоянно на протяжении жизни и коренным образом зависит от возрастных физиологических изменений организма, породных особенностей и действия различных неблагоприятных факторов.
3. При моделировании хронической гипоксической гипоксии у цьшлят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни происходит усиление эритропоэза, что приводит к 4-х кратному увеличению количества эритроцитов в периферической крови к 4 -5-му сеансу за счет эмиссии их из красного костного мозга в общий кровоток, а также существенному изменению остальных показателей красной крови.
4 Действие хронической гипоксической гипоксии на организм цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни приводит к изменению соотношения изоформ гемоглобина в сторон}' увеличения содержания НЬВ.
5. Цыплята кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни адаптируются к условиям хронической гипоксической гипоксии на 6-е сутки после воздействия.
V. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В настоящее время решение проблемы адаптации птиц в условиях промышленного птицеводства к действию различных технологических стрессовых факторов, оказывающих огромное влияние на здоровье, функциональные и продуктивные способности птиц, является одной из основных задач птицеводства и ветеринарии, в связи с чем, считаем целесообразным, рекомендовать следующее-
1. Повышать устойчивость организма цыплят к действию повреждающих стрессовых факторов, формированием комплекса адаптационных реакций начиная с суточного возраста.
2. Полученные данные позволяют использовать гемоглобиновый профиль для оценки качественных изменений эритропоэза и адаптации организма при стрессовых состояниях, могут служить основой для разработки методов повышения резистентности организма цыплят к действию стрессовых факторов и новых подходов к обеспечению условий содержания и ухода молодняка в промышленном птицеводстве, в диагностике гематологических заболеваний.
3. Любые изменения в технологическом процессе будут отражаться на организме цыплят на 4 - 5-е сутки, а изменения в соотношении между изоформамн гемоглобина А иБ можно использовать как маркер при определении реакции организма на стресс-воздействне.
4. Рекоменду ем для репродукторов 1, 2 порядка и госплсмптицезаводов осуществлять контроль за интенсивностью эригропоэза и контрольное определение гемоглоби-нового профиля у цыплят в раннем посгаатальном периоде онтогенеза.
5. Рекомендуем использовать в селекционной работе моделирование гипоксической гипоксии для отбора наиболее устойчивых к стрессовому воздействию цыплят.
6. Теоретические разработки диссертации рекомендуется использовать для внедрения в учебный процесс, при чтении лекций, написании специальной литературы.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Кондратьев Р.Б. Влияние возраста на гетерогенность гемоглобина в крови кур /Р.Б. Кондратьев, Н.В Садовников // Журнал для специалистов птицеводческих и животноводческих хозяйств «Био» №7 [22] Екатеринбург, 2002. С. 20.
2. Кондратьев Р.Б. Предварительная идентификация гетерогенных форм гемоглобина в крови кур /Р.Б. Кондратьев, Н.В, Садовников // Журнал для специалистов птицеводческих и животноводческих хозяйств «Био» №8 [23]. Екатеринбург, 2002. С. 9
3. Кондратьев Р.Б. Влияние породы на гетерогенность гемоглобина в крови кур /Р.Б. Кондратьев, H В Садовников // Журнал для специалистов птицеводческих и животноводческих хозяйств «Био» №3 [30]. Екатеринбург, 2003 С. 23.
4. Кондратьев Р.Б. Гетерогенные фракции гемоглобина у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» в раннем посгаатальном периоде развития /Р.Б. Кондратьев, Н.В. Садовников // Научные труды I съезда физиологов СНГ, Сб статей, т. 2; Москва, 2005 -№768 С. 268.
5. Кондратьев Р.Б. Адаптация организма цыплят в условиях гипоксической гипоксии /Р.Б. Кондратьев, Н.В. Садовников // Материалы международной научной конференции по патологии животных. Санкт-Петербург, 2006. С, 116.
6. Кондратьев Р.Б. Адаптация организма цыплят 60 дней жизни в условиях гипоксической гипоксии /Р.Б. Кондратьев, Н.В. Садовников // Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией. Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, т. 185. Казань, 2006. С. 154 -160.
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени кандидата биологических наук Кондратьев Роман Борисович
Исследование качественных изменений красной крови цыплят раннего постнатального периода онтогенеза в условиях нормального и измененного эритропоэза
Лицензия на издательскую деятельность ИД № 00069, выдана 10.09.99 г. Подписано в печать 01.02,2007 г. Бумага ВХИ. Формат 60x841/]6.
Печать офсетная. Усл.печ. л.-1,25. Уч.изд.л. 1,5. Тираж 100 экз. ООО «Уральское издательство», 620017, г. Екатеринбург, а/ж 822. е-таЛ: uralizdat@mail.ru
Отпечатано в ООО «ИРА УТК»
620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кондратьев, Роман Борисович
Введение
1. Обзор ли I ера|уры
1.1 .Гемоглобиновый профиль кур в онтогенезе
1.2. Газогранспоршые свойства 1емоиюбинов
1.3.Регуляция кроветворения в организме цыплят 22 1 4.Морфофуекциональная характеристика эритроцитов кур 26 1.5.Гипоксия. Классификация гииоксических сосюяний 29 1 .б.Устойчивосгь организма к недостатку кислорода 32 1 7.Физиологические изменения при воздействии на организм кислородной недостаточности
1 8. Факторы, влияющие на рост и развитие цышш 40 1.9. Заключение
2. Материалы и методы исследовании
2.1.Характеристика опытных цыплят 4-х линейных кроссов «Родонит» и «Смена 2»
2.2.Моделирование гипоксической гипоксии
2.3.Исследование гемоглобиново1 о профиля 49 2.3.1.Исследование [емоглобипа методом элеюрофореза в полиакриламидном геле
2 4 Исследование ноказагелей периферической крови 53 2.5 Исследование клеток костного мозга
2 6 Статистические методы, используемые для обработки экспериментального материала
3. Собственные исследования
3.1 Возрастные физиологические особенности гематологических показателей и гемоглобиново! о профиля в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» в раннем постиа-тальном периоде онтогенеза
3.2.Гемоглобиновый профиль цыпляг кросса «Родонит» раннего постнатального периода онтогенеза
3 3 Возрастные физиологические особенности гемаюлотческих показателей в крови цыплят кросса «Родонит» в раннем постнатальном периоде онтогенеза
3.4.Гемоглобиновый профиль цыплят-бройлеров кросса «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза
3 5 Возрастные физиологические особенности гематологических показателей в крови цыплят-бройлеров кросса «Смена 2» в раннем постнатальном периоде онтогенеза 70 3 6 Сравнительная характеристика изменений гемоглобиновых профилей у цыплят кроссов «Родонш» и «Смена 2» ранне1 о посшагально! о периода оню1 енеза
3 7 Сравнительная характеристика изменений гематологических показателей у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раииег о постиатального периода 011101 енеза
4. Исследование гемоглобинового профиля, гематологических показателей в периферической крови и интенсив-нос! и 1СМОНОЭЗа в костном мозге у цынлн! кроссов «Родонит» и «("мена 2» 30 и 60 дней жизни при действии на организм хронической I иноксической I ипоксии
4.1.Исследование гемоиюбипового профиля, гемаюлогиче-ских показателей в периферической крови и интенсивности гемопоэза в костном мозге у цыплят кросса «Родонит» 30 и 60 дней жизни ири действии на ор1анизм хронической гипоксической гипоксии 87 4.1.1.Исследование гемоглобинового профиля цыплят кросса «Родонит» в возрасте 30 дней жизни при действии на организм хронической гипоксической гипоксии
4.1 2 Исследование гематологических показателей в периферической крови цыплят кросса «Родонит» в возрасте 30 дней жизни при действии на ор1анизм хронической 1и-поксической I ипоксии
4 1 3.Изменение интенсивности гемопоэза при действии на организм цыпля! кросса «Родонит» 30 дней жизни хронической гипоксической гипоксии 93 4 1 4 Исследование гемоглобинового профиля цыплят кросса «Родонит» в возрасте 60 дней жизни при действии на организм хронической гипоксической гипоксии 97 4 1 5.Исследование 1емаюло1ических показателей в периферической крови цыплят кросса «Родонит» в возрасте 60 дней жизни при действии на ор!анизм хронической 1и-поксической гипоксии 101 4 1 6 Изменение интенсивности гемопоэза при действии на организм цыплят кросса «Родонит» 60 дней жизни хронической гипоксической гипоксии 103 4 2.Исследование I емоглобинового профиля, 1смаюлогиче-ских показателей в периферической крови и интенсивности гемопоэза в костном мозге у цыплят кросса «Смена 2» 30 и 60 дней жизни при действии па организм хронической гипоксической гипоксии
4.2 1 Исследование гемоглобинового профиля цыплят кросса «Смена 2» в возрасте 30 дней жизни при действии на организм хронической I иноксической гипоксии
4 2 2 Исследование гематологических показателей в периферической крови цыплят кросса «Смена 2» 30 дней жжни при дейсшии на организм хронической I ипоксической 1и-поксии
4.2.3.Изменение интенсивности гемопозза при действии на орх апизм цыплят кросса «Смена 2» 30 дней жизни хронической гипоксической гипоксии
4.2 4.Исследование гемоглобиново1 о профиля цыплят кросса «Смена 2» в возрасче 60 дней жшни при действии на организм хронической гипоксической гипоксии
4 2 5 Исследование гематологических показателей в периферической крови цыпля! кросса «Смена 2» 60 дней жизни при действии на орх анизм хронической гипоксической I и-поксии
4.2 б.Изменение интенсивности гемопоэза при действии па организм цыш1Я1 кросса «Смена 2» 60 дней жизни хронической гипоксической гипоксии
4.3 Динамика гемоглобинового профиля и гематологических показателей цыплят кроссов «Родонш» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни при действии на организм хронической гипоксической гипоксии
5. Изучение механизмов изменений в соотношении иш-форм гемоглобина у цыпляI кроссов «Родонш» и «Смена 2»
5 1 Изучение механизмов изменений в соотношении изоформ гемоглобина крови у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза
5.2.Изучение механизмов изменений в соотношении изоформ гемоглобина крови у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни при действии па организм хронической гипоксической гипоксии
Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование качественных изменений красной крови цыплят раннего постнатального периода онтогенеза в условиях нормального и измененного эритропоэза"
Актуальность исследования. Изучение изменений гетерогенной системы гемоглобина крови цыплят, как в норме, так и при действии на орюнизм экстремальных факторов приобретает в настоящее время особую актуальность в связи с распространением гемаюгронпых влияний на ортанизм, ростом числа гематологических заболеваний у цыплят.
В связи с 1ем, чю мноше заболевания связаны с изменением кислородного режима в тканях, особое место в обеспечении адаптивных и компенсаторных процессов занимает 1азофансгюртная функция крови.
Познание основных закономерностей гетерогенной системы гемоглобина в крови молодняка кур в раннем постнаталыюм периоде онтогенеза позволяет целенаправленно воздействовать на их рост и развитие, на продуктивные способности.
Одна из важнейших функций ор1анизма, определяющая характер и уровень энергетических процессов - дыхание или обеспечение его кислородом У более развитых представителей животного мира обеспечение организма кислородом осуществляется при помощи дыха1ельиых пшмешов крови. В настоящее время известно четыре типа дыхательных пигментов животных, гемоглобин, гемоцианин, хлорокруорин, гемеритрин. Наиболее распространенным дыхательным пигментом является гемоглобин [94, 95, 96 J.
Исследования многих лет характеризуются значительным прогрессом в понимании процессов гетерогенное i и 1емоглобина в крови млекопитающих [75, 78, 79, 163, 164, 165, 168, 175] и некоюрых видов птиц [94, 263, 317] на разных стадиях онтогенеза. В крови большинства живых организмов можно выявить несколько типов гемоглобина, которые принято называть изоформами, что дает определенные преимущества организму в процессе приспособления к условиям среды [75, 108J Чак, у птиц в крови циркулирует две изоформы гемоглобина [231, 232, 236, 276], у крысы шее ib [180, 186J, у вфослот человека - три июформы гемоглобина [75, 186], различающиеся по молекулярной структуре. Эти факты легли в основу представлений о гетерогенной системе гемоглобина [181, 186].
В данный период времени о механизмах синтеза 1емоглобина, смене его типов в процессе онтогенеза у человека и многих видов животных име-е1ся досшочно сведений [336]. В ю время как вопрос о состоянии сиае-мы гемоглобина крови птиц, в часпости кур в ранние постнатальные периоды оню1енеза в jmiepaiype не дослаючно освещен, но oí эюю он не становится менее актуальным.
С помощью физико-химических мечодов исследования ученым удалось установить неоднородность гемоглобина в крови кур [66, 227, 233, 237, 264. 277, 300, 318]. Гемоглобины могут обладать множеством различных форм, но кроме этого соотношение изоформ гемоглобина может изменяться на различных стадиях развития и цикла жизни кур [263]. В настоящее время извесшы 3 формы нормальною ¡емоглобина шиц. Эмбриональный гемоглобин - характеризуется высокой кислото- и щелочеустой-чивостью и малой электрофоретической подвижностью [233], представляющий основную массу гемоглобина в эмбриональный период и первую неделю жизни после вылупления [221, 265, 318]. Гемоглобины А и D - гемоглобины постнатального периода онтогенеза птиц, при этом НЬА является доминирующим [233,276,300].
С переходом кроветворения из желточного мешка к печеночному и селезенке в крови появляются взрослые гемоглобины. У зародышей продуцируется преимущественно эмбриональный гемоглобин, у взрослых кур — гемоглобины А и D [232, 263, 276]. В эригроидных элемешах печени и костного мозга гемоглобины находятся одновременно [27, 103, 108, 111, 143, 147, 149].
Согласно литературным данным гемоглобин D цыпленка является генетически детерминированным эквивалентом гемоглобина А человека [276]
В научной лиiepaiype многими авторами описаны изменения 1емо-глобинового профиля при действии экстремальных факторов и в частности гипоксической гипоксии у человека и некоторых видов животных [2, 16, 32, 58, 127, 175, 181,186, 206, 213]. Так, у человека в i ипоксических ситуациях происходит возрастание содержания феталыюго гемоглобина, свойственного плодному периоду развития [186], а у живошых - фракций, эквивалентных этому типу гемоглобина [98, 186]. У птиц же это явление практически не изучено Однако, свойава огдельных фракций, формирование гемоглобипового профиля в процессе онтогенеза, его изменения в экстремальных условиях, а так же механизмы, регулирующие соо1ношение между фракциями гемоглобина имеют огромное значение в адаптации организма цыплят при стрессовых ситуациях.
Роль крови в газотранспортной функции при меняющихся условиях тканевой среды, как при физиологических стрессах, так и в гипоксических условиях имеет большое значение [61, 186, 214, 215, 217, 327]. Чю ставш вопрос о физиологическом смысле различий физико-химических свойств изоформ гемоглобина и их меае в адашации организма цыплях к экстремальным воздействиям. Тем более, чю с помощью мет ода мессбауэров-ской спектроскопии, показана зависимость электронной структуры железа и стереохимии активного центра от молекулярной структуры глобина [138].
Вышеизложенное свидетельствует о том, что физиологическое значение гетерогенности гемоглобина, а также роли изоформ в адаптации организма цыплят к прессовым воздействиям требует специальных, целенаправленных исследований
Цель исследования:
Изучить качественные и количественные изменения красной крови цыпляг промышленных кроссов в раннем постнатальном периоде онтогенеза в условиях нормальною и измененного эритропоэза.
Задачи исследования:
1. Изучить влияние возрастных физиологических и породных особенностей на изменение 1 емо!лобиново!о профиля и 1емаюло1ических показателей у цыплят 4-х линейных гибридов кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннею пос1 нахальною периода онтогенеза.
2. Изучить качественные изменения красной крови у цыплят 4-х линейных гибридов кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни при действии на организм хронической гипоксической гипоксии.
3. Определить скорость адаптивных реакций при действии на организм гипоксической гипоксии у цыплят 4-х линейных гибридов кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни
Научная новизна исследования:
1. Впервые установлено у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего постнатального периода онтогенеза наличие гетерогенных форм гемоглобина.
2 Впервые изучено и доказано влияние возрастных физиологических и породных особенностей на качественные изменения красной крови у цынля! кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннего посшатальною периода онтогенеза
3 Установлено, что при адаптации к гипоксическому воздействию, большую роль играет изменение соотношения между изоформами гемоглобина Л и О, а так же качественная перестройка эритропоэза.
Теоретическая значимое 1Ь рабо1Ы
Результаты нашего исследования расширяют современные представления об участии эритропозза в адаптации организма к стрессовым воздействиям у цыпля1 кроссов «Родонит» и «Смена 2» раннею постнатальною периода онтогенеза Перестройка эритропоэза направлена на изменение числа клеток, в большем количестве содержащих адаптивно значимые фракции гемоглобина Полученные данные показывают, что, наряду с изменениями ишенсивности эритропоэза, значшельную роль в адашации к стрессовым воздействиям играет и соотношение между фракциями гемоглобина, отличающимися но своим физико-химическим свойствам. Их содержание в крови во многом зависит от породных и возрастных физиологических особенностей птиц.
Практическая значимость работы
Полученные данные позволяют использовать гемоглобиновый профиль для оценки качественных изменений эритропоэза и адаптации организма при стрессовых состояниях, мо1ут служить основой для разработки мею-дов повышения резистешности организма цынля1 к действию стрессовых факторов и новых подходов к обеспечению условий содержания и ухода молодняка в промышленном птицеводстве, в диагностике гематологических заболеваний.
Положения, выносимые на защиту
1 Влияние возрасшых физиологических и породных особенностей на качественные изменения красной крови у цыплят 4-х линейных гибридов кроссов «Родонит» и «Смена 2» в раннем постнатальном периоде онтогенеза
2. Изменения гемоглобинового профиля и гематологических показателей при действии на организм гипоксической гипоксии у цыплят кроссов
Родони!» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни обусловлены качественной перестройкой эритропоэза.
3. Скорость адаптивных реакций при действии на организм гипоксиче-ской I ииоксии у ЦЫНЛЯ1 кроссов «Родонш» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни. При действии на организм гипоксической гипоксии происходит изменение гематологических показателей и гемоглобипового профиля на 4 - 5-е сутки опыта
Апробация рабо!Ы
Материалы диссертационной рабохы предоставлены и обсуждены:
1. На заседании кафедры физиологии и биохимии УрГСХА (Екатеринбург 2002г).
2. Заседании ученого совета факультета ветеринарной медицины УрГСХА (Екатеринбург 2003г).
3. Студенческой научной конференции по физиологии (Екатеринбург 2005 г)
4 I Съезде физиолог ов сгран СНГ (Сочи, Дагомыс 2005г).
5. Научно-практической конференции студентов, аспирапгов и молодых ученых-аграрников «Молодежь и наука - 2006» (Екатеринбург 2006г).
6 Международной конференции по патофизиологии животных (Санкт-Петербург 2006г.)
7 Всероссийском координационном совещании и научно-практическом семинаре «Ветеринарная профилактика в промышленном птицеводстве» (Екагеринбург 2006г)
8 Научно-практической конференции «Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией» (Казань 2006г.)
9 Расширенном заседании кафедры физиологии и биохимии УрГСХА (Екатеринбург 2007г)
Публикации резульгаюв исследований
По материалам диссертации в трудах, журналах и материалах научных конференций опубликовано 6 печатных работ.
1. Кондра1ьев Р.Б. Влияние возраст на гетерогенность гемоглобина в крови кур /Р.Б. Кондратьев, Н.В. Садовников // Журнал для специалистов пгицеводческих и животноводческих хозяйств «Био» №7 [22]. Екатеринбург, 2002. С. 20.
2. Кондра1ьев Р.Б. Предвари 1ельная иденшфикация 1е1еро1енных форм гемоглобина в крови кур /Р.Б. Кондратьев, Н В. Садовников // Журнал для специалисюв шицеводческих и живошоводческих хозяйс1в «Био» №8 [23]. Екатеринбург, 2002. С. 9.
3. Кондратьев Р.Б. Влияние породы на гетерогенность гемоглобина в крови кур /Р.Б. Кондратьев, Н.В. Садовников // Журнал для специалистов птицеводческих и животноводческих хозяйств «Био» №3 [30] Екатеринбург, 2003. С. 23.
4 Кондратьев Р.Б Гетерогенные фракции гемоглобина у цыплят кроссов «Родони 1» и «Смена 2» в раннем иосша1альном периоде развития /Р Б Кондра1ьев, Н.В. Садовников // Научные груды I съезда физиолоюв СНГ, Сб. статей, т. 2; Москва, 2005 -№768 С. 268.
5. Кондратьев Р.Б. Адаптация организма цыплят в условиях гипоксиче-ской гипоксии /Р.Б. Кондратьев, Н В. Садовников // Материалы международной научной конференции по патологии животных. Санкт-Петербург, 2006 С 116
6 Кондратьев Р.Б Адаптация организма цыплят 60 дней жизни в условиях Iипоксической гипоксии /Р.Б. Кондра1ьев, Н.В. Садовников // Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией. Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, т 185 Казань, 2006 С 154-160
Внедрение
Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедре физиологии и биохимии животных Уральской государственной сельскохозяйственной академии.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Одна из важнейших функций организма, определяющая характер и уровень энергетических процессов - дыхание или обеспечение его кислородом.
В процессе эволюции сформировались специфические газотранспортные белки - гемоглобины. Гемоглобин имеет важнейшее биологическое значение, как наиболее широко раснроараненный среди современных животных дыхательный пигмент, относящийся к сложным белкам - хро-мопротеидам, обладающий уникальными свойствами, связанными с транспортом кислорода и углекислоты [94].
Данные сравнительных физиолого-биохимических исследований ге-моглобинов крови различных животных выявили не только межвидовые, но и внутривидовые различия гемоглобинов [94].
Установление гетерогенной природы гемоглобинов стало возможным благодаря применению целого комплекса точнейших методов исследования, характеризующих их физико-химические свойства - таких, как электрофорез, хроматография, щелочная денатурация, кристаллизация, спектрометрия, сродство к кислороду и др. При помощи этих методов исследования было показано наличие нескольких разновидностей гемоглобина в крови большинства видов животных [94, 163, 165, 175, 176, 181, 218, 227, 236, 261,264, 273,316,343].
Среди птиц только у цесарки обнаружен гомогенный гемоглобин. Гемоглобин всех остальных обследованных птиц (кур, уток, гусей, голубей, воробьев) содержит два компонента [94, 226, 233, 264, 276, 317]
Типы птичьего гемоглобина, как и гемоглобина других животных, могут изменяться на различных стадиях развития и цикла жизни и обладать множеством различных форм [263] У многих животных некоторые изо-формы гемоглобина отличаются друг от друга по функциональным свойствам [94, 236, 261, 345] Гемоглобин является единственным путем доставки кислорода к тканям, а следова!ельно, изменение ею свойств играет адаптивную роль в меняющихся условиях среды обитания. В связи с этим встает вопрос о приспособительной значимости изменения соотношения изо-форм гемоглобина в условиях жизнедеятельности организма. В доступной научной литературе показано, что такие сдвиги имеют место при ряде функциональных и патологических состояний организма. Однако, до сих пор остаются невыясненными механизмы этих изменений.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кондратьев, Роман Борисович
7. ВЫВОДЫ
1. Электрофоретически в крови цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» можно выделить два типа взрослого гемоглобина - ПЬ А и I lb D. Под влиянием возрастных физиологических изменений и породных особенностей молекула гемоглобина А может диссоциировать на 2 подфракции, у ЦЫПЛЯ1 кросса «Родонит» в возрасте 15, 60 дней жизни, а у цыплят кросса «Смена 2» - в возрасте 15, 30 и 60 дней.
2. Соотношение между отдельными фракциями гемоглобина цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» непостоянно на протяжении жизни и, коренным образом, зависит от возрастных физиологических изменений организма, породных особенностей и действия различных неблагоприятных факторов.
3. При моделировании хронической гипоксической гипоксии у цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни происходит усиление эритропоэза, что приводит к 4-х кратному увеличению количества эритроцитов в периферической крови к 4 - 5-му сеансу за счет эмиссии их из красного костного мозга в общий кровоток, а также существенному изменению остальных показателей красной крови
4 Действие хронической i ипоксической типоксии на организм цыплят кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни приводит к изменению соотношения изоформ гемоглобина в сторону увеличения содержания HbD
5 Цыплята кроссов «Родонит» и «Смена 2» 30 и 60 дней жизни адаптируются к условиям хронической гипоксической гипоксии на 6-е сутки после воздействия.
8. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В настоящее время решение проблемы адаптации птиц в условиях промышленного птицеводства к действию различных технологических стрессовых факторов, оказывающих огромное влияние на здоровье, функциональные и продуктивные способности птиц, является одной из основных задач шицеводства и ветеринарии, в связи с чем, считаем целесообразным, рекомендовать следующее:
1. Повышать устойчивость организма цыплят к действию повреждающих стрессовых факторов, формированием комплекса адаптационных реакций начиная с суточного возраста
2. Полученные данные позволяют использовать гемоглобиновый профиль для оценки качественных изменений эритропоэза и адаптации организма при стрессовых состояниях, могут служить основой для разработки методов повышения резистентности организма цыплят к дейавию стрессовых факторов и новых подходов к обеспечению условий содержания и ухода молодняка в промышленном птицеводстве, в диагностике гематологических заболеваний.
3. Любые изменения в технологическом процессе будут отражаться на организме цыплят на 4 - 5-е сутки, а изменения в соотношении между изоформами гемоглобина А и О можно использовать, как маркер при определении реакции организма на стресс-воздействие
4. Рекомендуем для репродукторов 1, 2 порядка и юсплемптицезаводов осуществлять контроль за интенсивностью эритропоэза и контрольное определение гемоглобинового профиля у цыплят в раннем постнаталыюм периоде онтогенеза
5 Рекомендуем использовать в селекционной рабо!е моделирование 1и-поксической гипоксии для отбора наиболее устойчивых к стрессовому воздействию цыплят
6. Теоретические разработки дисссршции рекомендуется использовать для внедрения в учебный процесс, при Ч1ении лекций, написании специальной литературы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондратьев, Роман Борисович, Екатеринбург
1. Абрамов М.Г. Цитологическое исследование пушлатов / МГ. Абрамов. - М.: Медицинская литература, 1953.
2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов М Медицина, 1990 -384 с
3. Автандилов Г.Г Основы патанатомической практики: практическое руководство/Г.Г. Автандилов. -М.: РМАПО, 1994-512 с.
4. Авцын А.П. Содержание феталыюго гемоглобина у жителей Севера / А.П. Авцын // Вести. АМН СССР. 1974. - 10. - С. 49.
5. Агаджанян H.A. К вопросу о классификации гипоксических состояний / H.A. Агаджанян, A.A. Башкиров // Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии' тезисы всесоюзного симпозиума Душанбе, 1978 - С 8-11
6. Агаджанян H.A. Адаптация к гипоксии и биоэкономика внешнего дыхания / H.A. Агаджанян, В.В. Гневушев, А.Ю. Катков. М. изд-во. УДН, 1987.- 186 с.
7. Агеев В.Н. Кормление с/х птицы / В.Н. Агеев, Ю.П. Квипсин, П.Н. Паньков, О.Д. Синцерова -М.: Россельхозиздат, 1982.
8. Адо А Д. Реактийность организма / А.Д. Адо // БМЭ. 3-е изд, т. 2. -1984 -С. 35-42.
9. Азимов Г.И. Физиология с/х животных / Г.И. Азимов, Д.Я. Криницин, Н Ф. Попов. 2-е изд М.: Советская наука, 1958.
10. Ю.Айрапетянц М Г Стресс. Разрушители нашего организма / М.Г. Айра-петянц//Здоровье 1987 -№5 -С. 9.
11. Александров О.В. Морфология эритроцитов при неспецифических заболеваниях легких (электроннно-микроскопическое исследование) / О В Александров, В А Матюшкин, JI С Киценко // Тер. арх. 1983 -З.-С. 85-87
12. Алмазов В.А. Методы функционального исследования системы крови/
13. B.А. Алмазов, С.И. Рябов. — JT.: Медицинская литература, 1963.
14. З.Асланова Н.Р. Некоторые эритроцитарные показатели у больных гипоксией различного генеза / Н.Р. Асланова // Клиническая медицина -1991.-4 -С. 56
15. Атлас клеток крови и костного мозга / под ред Г.И. Козинца. М.-Триада-X, 1998
16. Ахундова A.M. Об определении качественных форм гемоглобина при талассемии / A.M. Ахундова, A.C. Циркина // Педиатрия. 1962. — 10. —1. C.10-12
17. Бабак А.Ф. Исследование фракционного состава гемоглобина у детей, проживающих в Заполярье / А.Ф. Бабак, В.Н. Зинич // Педиатрия. -1987.-2.-С. 14- 15.
18. Байдевлятов А. Пути повышения жизнеспособности птицы в промышленном птицеводстве / А. Байдевлятов // Птицеводство. 1979. - №2. -С. 16-19.
19. Бала Ю М. Клиническое значение электрофореза гемоглобина при некоторых гематологических заболеваниях / Ю.М. Бала, И.В. Хритинина // Проблемы гематологии и переливания крови 1961. -№12. - С. 25 -27.
20. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы / З.И. Барбашова. М.: АН СССР, 1960. - 216 с.
21. Барбашова З.И. Изменение содержания фетального гемоглобина в крови белых крыс в процессе адаптации к гипоксии / З.И. Барбашова, В.Р. Персианова // Эволюция биохимии и физиологии 1969 - 5. - №6 - С. 589-601.
22. Баркова Э.Н Роль эритроцитов в регуляции эритропоэза / Э.Н. Баркова // Физиология системы крови Физиология эритропоэза. JI., 1979. - С. 97-117.
23. Башкиров A.A. Физиологические механизмы адаптации к гипоксии / A.A. Башкиров // Адаптация человека и животных к экстремальным условиям внешней среды: сб. науч. тр. / МВиССО СССР; Под ред H А Агаджаняна. М.: УДИ, 1985. - С. 10 - 28
24. Безбородько Б Д К вопросу о типах гемоглобина у больных лейкозом / Б.Д. Безбородько, К.П. Рогочий // Проблемы гематологии и переливания крови. 1969.- 14, № 11.-С. 34-36.
25. Белобров П.И. Теоретический анализ модификаций пептидов и гемоглобина: автореф. дис. . . канд физ.-мат. наук. / П.И. Белобров. Красноярск, 1978.- 18 с.
26. Беляев И.М. Клинико-морфологические показатели при лейкозе и сар-коматозе кур: дис. / И.М. Беляев. М., 1954.
27. Березовский В.А. Реактивность и резистентность при гипоксии / В.А. Березовский // Адаптация и реактивность организма в условиях гор. -Киев, 1986.-С. 10-22.
28. Болотников И.А. Гематология птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Соловьев. -Л: Наука, 1980
29. Борисюк М.В. Системный анализ регуляции сродства гемоглобина к кислороду. Внутриэритроцитарная регуляция сродства гемоглобина к кислороду / М.В. Борисюк // Успехи физиологических наук. 1983. -С 85-101.
30. Бритван Я.М. Патологическая физиология внешнего дыхания: рук. по пат физ. / Я.М. Бритван, под ред. C.B. Андреева и H.A. Федорова. -М, 1966 -40с
31. Бродовская 3 И Развитие костного мозга у птиц / 3 И Бродовская // Птицеводство 1962. -№11.
32. Вайс X Функции крови, физиология человека / X. Вайс, В. Елькманн; под ред Р. Шмидта и Г Тевса, т. 2. Москва, 1996. С. 414 -415.
33. Ван Лир Э Гипоксия / Э. Ван Лир, К. Стикней. M : Медицина, 1967. -368 с
34. Варламова C.B. Методы сепарации возрастных фракций эритроцитов / C.B. Варламова // Лабораторное дело. 1989. - 9. - С. 33 - 35.
35. Верхолетов В.А. Возрастные изменения общего белка и его фракций в сыворотке цыплят, облученных рентгеновыми лучами / В.А Верхоле-тов // Поволжская конференция физиологов, биохимиков и фармакологов. Саратов, 1966. - С. 410.
36. Винкстерн Т.В. Поверхностно-локализованная аденозинполифосфатаза ядерных эритроцитов / Т.В. Винкстерн, В.А. Энгельгард // ДАН СССР. 1955.-т. 102.-№ 1.
37. Волков Д.И. Породы, линии и кроссы кур / Д.И Волков. М.: Россель-хозиздат., 1979.
38. Воробьев А.И. Гипотеза о механизме угнетения нормального кроветворения при лейкозах / А.И. Воробьёв, М.Д. Бриллиант // Проблемы гематологии. 1974. -№ 3.
39. Воробьев А.И. Руководство по гематологии: т. 1 / А.И. Воробьев. М.: Медицина, 1985.-448 с.
40. Вракин В.Ф Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, M В Сидорова -М.: Колос, 1984.
41. Гааль Э Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Э. Гааль, Г Медьеши, Л. Верецкеи. М.: Мир, 1982.
42. Гаврилов O.K. Клетки костного мозга и периферической крови / O.K. Гаврилов, Г.И. Козинец, Н.Б. Черняк. М.: Медицина, 1985. - 288 с.
43. Гаврилов O.K. Важнейшие гемоглобинопатии / O.K. Гаврилов, Ю.Н. Токарев -М, 1979 -95 с
44. I азарян К M Изменение механизма инактивации генома эритроцитов птиц I Характеристика дифференцирующейся системы эритроидных клеток /КМ Газарян, А С Кульминская, Т.Г. Ананьянс, Г.И. Кирьянов // Онтогенез. 1971 - т 2 - № 3.
45. Герман А.К. Изучение феталыюго гемоглобина у больных активным туберкулезом легких / А.К. Герман, Б.П. Ли // Врачебное дело 1974. -З.-С 15.
46. Гипоксия. Адаптация, патогенез, клиника Руководство для врачей / Под общей редакцией Ю.Л. Шевченко. СПб: ООО «ЭЛБИ-СПб», 2000.
47. Гладилов В В Возрастные особенности сродства гемоглобина к кислороду у кролика / В.В. Гладилов, Л.И. Иржак // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1975. - 11. - № 3. - С. 310-311.
48. Голиков А.Н. Адаптация с/х животных / А.Н. Голиков. М.: Агро-промиздат, 1985.
49. Гольдберг Д.И. Вегетативная регуляция белой крови /Д.И. Гольдберг // Арх. Патол. 1956.
50. Гольдберг Д.И. Справочник по гематологии. С атласом микрофотограмм. / Д.И. Гольдберг, Е Д. Гольдберг. 4-е изд., дополненное и переработ -Томск.: Книжное изд-во, 1971.
51. Гольдберг Е.Д. Итоги изучения механизмов регуляции кроветворения в норме и при патологии / БД. Гольдберг, A.M. Дыгай, И. А. Хлусов // Бюл эксперим биологии и мед. 1997. - N3. - С. 56 - 59.
52. Гольдберг Е Д. Реакции эритроидного ростка кроветворения и механизмы их развития при гипоксии различной степени тяжести / Е.Д. Гольдберг, A.M. Дыгай, Г.Н. Зюзьков и др. // Бюл. экспер. биол. и ме-диц -2002. -№ 8 -С. 142- 145.
53. Горелышева Н С. Качественная и количественная характеристика красной крови у доношенных и недоношенных новорожденных принекоторых формах желтух, автореф. дне. . канд. мед. наук / Н.С Го-релышева. Ростов-на-Дону, 1972. - 20 с.
54. Горизонтов П Д. Стресс и система крови / П Д. Горизонтов, О.И. Бело-усова, М.И. Федотова. М.: Медицина, 1983. - 240 с
55. Григорьева Г.И. Гемоглобин и адаптация к гипоксии у млекопитающих / Г.И. Григорьева // Успехи совр. биол. 1978. - №2. - С. 238 - 253.
56. Григорьева Г.И. Гемоглобин крыс в норме и при действии гипоксии / Г.И. Григорьева, В.Г. Леонтьев //Бюл. эксп. биол. и мед. 1978. -№1. -С. 18-20.
57. Гришин А.Ф. Статистика / А.Ф. Гришин. М.: Фин. и статистика, 2003.
58. Гуцол A.A. Практическая морфометрия органов и тканей / A.A. Гуцол, Б.Ю. Кондратьев. Томск: изд. Томского университета, 1988. - 136 с.
59. Дмитриев А.Ф. Оценка и прогнозирование устойчивости с/х животных /А.Ф Дмитриев/Целиноград, 1983.
60. Донник И.М. Иммунограмма животных в клинической практике / И.М. Донник // Вет. патология. 2003. - № 2. - С. 56 - 58.
61. Дударев В.П. Роль гемоглобина в механизмах адаптации к гипоксии / В.П. Дударев. Киев- Наукова думка, 1979. - 149 с.
62. Дударев В П О влиянии гипо-, гипероксии на фракционный состав гемоглобина у крыс / В.П. Дударев, Н.Ф. Стародуб // Физиол. журн -1979.-№4.-С 413-418.
63. Ефимова М.Р. Практикум по общей теории статистики / М.Р. Ефимова, О.И. Ганченко, Е.В. Петрова. 2-е изд. - М.: Фин. и статистика, 2006.
64. Ефуни С.Н. Гипоксические состояния и их классификация / С.Н. Ефу-ни, В А Шпектор // Анест и реанематол. 1981 - №2 - С 3 - 12.
65. Зайцев В.Н. Взаимоотношения конституции и картины крови у кур / В.Н. Зайцев // Ученые записки Казанского вет. института, 1932
66. Зильбер J1.A. Оценка и прогнозирование устойчивости с/х животных / JI.A. Зильбер, П.П. Сахаров, А.Д Дмитриев -Целиноград, 1983.
67. Иванникова Л.Г. Изменения эритроцитов разных видов животных в онтогенезе / Л.Г. Иванникова, Г.В. Орлова, К.С. Трингер // Биофизика. -1968 -№ 4.
68. Ионичева Л.В. Состояние системы крови на фоне длительной аэроионизации по методу А Л. Чижевского / Л.В. Ионичева, Н.И. Микуляк, Э.Г. Базеев и др. // Новые технологии в медицине: тр. научно-практич. конф Пенза, 2003. С. 82-91.
69. Иржак Л.И. Гемоглобины и их свойства / Л.И. Иржак. М.: Наука, -1975.-239 с.
70. Иржак Л И Дыхательная функция крови в индивидуальном развитии млекопитающих / Л.И Иржак Л. Наука, 1964.
71. Иржак Л.И Изменение количества и состава красной крови у овец печорской породной группы в связи с возрастом, суягностью и временем года1 дис . канд биол наук / Л.И. Иржак. Сыктывкар, 1959.
72. Иржак Л.И. Типы НЬ новорожденного и взрослого кролика / Л.И. Ир-жак, Э В. Качмарчик // Докл. АН СССР, 1970.
73. Иржак Л.И., Фракции гемоглобина в постнатальном онтогенезе хомяка Мелеете аигаШБ / Л.И. Иржак, Н.А. Моисеенко // Журн. эволюц биохимии и физиологии. 1980. - №2. - С. 112-119.
74. Исследование системы крови в клинической практике / под ред Г.И. Козинца и В.А. Макарова М . Триада-Х, 1997. - 480 с.
75. Калашник И.А. Стимулирующая терапия в ветеринарии / И.А. Калаш-ник. Киев: Урожай, 1990.
76. Карелин А.А. Протеолитическая деградация гемоглобина в эритроцитах приводит к образованию биологически активных пептидов / А.А. Карелин, М.М. Филиппова, О.Н. Яцкин и др. // Биоорганическая химия. 1998.-№4.- С. 271 -281.
77. Карпуть И.М Гематологический атлас с/х животных / И.М. Карпуть. -Минск: Ураджай, 1986.
78. Кассирский И.А Болезни крови и кроветворной системы / И.А. Кас-сирский, Г А. Алексеев. М/ Медицина, 1970.
79. Кассирский И.А Клиническая гематология / И.А. Кассирский, Г.А. Алексеев. М.: Медицина, 1970. - 800 с.
80. Кожемяка Н.В. Справочник ветврача птицеводческого предприятия / Н В Кожемяка, Ф.С. Кудрявцев, Г.А Трошева и др. М.: Колос, 1982.
81. Козинец Г.И. Эритрон, структура и функция / Г.И. Козинец, И.А. Быкова // Наследственные анемии и гемоглобинопатии / под ред Ю.Н. Токарева и др. М, 1983. - С 23 - 44.
82. Колесов А М Внутренние незаразные болезни животных / А М Коле-сов.-М Колос, 1972.
83. Колчинская А 3. О классификации гипоксических состояний / А.З. Колчинская // Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний'тез докл -ч 1 -Киев, 1979.-С. 11-16.
84. Колчинская А.З. Объективная характеристика гипоксических состояний / А.З. Колчинская, В.П. Дударев, А.Г. Мисюра и др. // Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний: тез. докл ч I -Киев, 1979.-С. 16-20.
85. Колчинская А.З. О классификации гипоксических состояний /A3 Колчинская // Пат. физиол 1981. - №4. - С. 3 - 10.
86. Козинец Г.И. Исследование фетального гемоглобина в эритроцитах больных анемиями различного генеза / Г.И. Козинец, С.М. Дульцина, Н.С. Турбина и др. // Пробл. гематологии и переливания крови. № 6. -С. 33 - 39.
87. Коренман И.М. Количественный микрохимический анализ / И.М. Ко-ренман. М.: Госхимиздат, 1949. - 320 с.
88. Коржуев Г1.А. Гемоглобин. Сравнительная физиология и биохимия / П.А. Коржуев. М.: Наука, 1964. - 267 с.
89. Коржуев П.А. Дыхательная функция крови / П.А. Коржуев. M. - JI.: Изд-во АН СССР, 1949.
90. Коржуев П.А. Эволюция дыхательной функции крови / П.А. Коржуев М. - Л/ Изд-во АН СССР, 1949.
91. Коржуев П.А. Проблема оксигенации гемоглобина / П.А. Коржуев // Успехи физиологических наук. 1973. - №3. - С. 69 - 112.
92. Коржуев П.А. Нормальное кроветворение и его регуляция / П.А. Коржуев. -М., 1976.
93. Коробов В.Н. Эволюционное становление кислородообеспечивающей системы и ее значимость в обеспечении надежности биологических объектов / В.Н Коробов Киев- Наукова думка, 1985. - 188 с
94. Коробов В.Н Структурно-функциональные особенности гемо-глобинов устойчивых к гипоксии животных / ВН. Коробов, Б.Ф. Сухомлинов, В Г. Юкало // Механизмы регуляции в системе крови, ч. 1. -Красноярск, 1978 -С 166- 167.
95. Костин А.П. Физиология с/х животных / А.П. Костин, ФА. Мещеряков, A.A. Сысоев. -М.: Колос, 1974.
96. Котомцев В.В. Клинико-биохимические показатели крови животных: методическое пособие / В.В. Котомцев. Екатеринбург: УрГС-ХА, 2006.
97. Кривохижина JI.B. Закономености эритропоэза в желточном мешке / JI.B. Кривохижина // Вопросы экспериментальной физиологии Москва - Екатеринбург. - 1997. - С. 103 - 111.
98. Крюков А.Н. Морфология крови с техникой морфологического исследования крови и кроветворительной ткани. Вып. 3. Техника исследования крови и кроветворных органов / А.Н. Крюков. М.: Нар-комздрав, 1920.-56 с.
99. Кунин В.А. Ветеринарная профилактика на птицефермах / В.А. Кунин.-М., 1969.
100. Кушаковский A.C. Клинические формы повреждения гемоглобина / А.С Кушаковский. М. - Л., 1968. - 324 с.
101. Куус X. Возрастные изменения эктоапиразной активности эритроцитов цыплят / X. Куус, И. Сибуль, А. Тамм // Биология: Изв. АН ЭстССР 1977.-№4.
102. Лебедев Л.А Количество и морфология форменных элементов и некоторые физико-химические свойства крови здоровых кур / Л.А. Лебедев //Тр. Омск. вет. ин-та, 1940.
103. Леонова В.Г. Анализ эритроцит арных популяций в онтогенезе человека/В.Г Леонова Новосибирск/ Наука, 1987.-240 с.
104. Лиссон С Кормление ремонтного молодняка птицы / С. Лиссон, Д Д Самеро // Новейшие достижения в исследовании питания животных -М, 1983 -т 2 -С. 188- 199.
105. Лихницкая И.И Изменение кислородсвязывающих свойств крови в эмбриональном периоде / ИИ. Лихницкая. Л.: изд-во А М Н. СССР, 1950 -93 с.
106. Лукьяненко В.И. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб / В.И. Лукьяненко, A.C. Васильев, В.В. Лукьяненко. С. Петербург.: Наука, 1991.-392 с.
107. Ляпина В.О. Регуляция стрессовой адаптации у откормочного молодняка в условиях промышленной технологии / В.О. Ляпина // Вопросы экспериментальной физиологии М. - Екатеринбург, 1997. - С. 180- 186.
108. Малкин В.Б. Острая и хроническая гипоксия / В.Б. Малкин, Е.Б. Гиппенрейтер // Проблемы космической биологии: т.35. / под ред. акад. В.Н. Черниговского. М.: Наука, 1977. - 319 с.
109. Марачаев А.Г. Взаимосвязь процессов эритропоэза, эритродиере-за и перекисного окисления липидов мембран эритроцитов / А Г. Марачаев и др. // Вестник АМН СССР. 1983. - №11. - С. 65.
110. Маршалл В.Дж. Клиническая биохимия / В.Дж. Маршалл; перевод с англ. Н.И.Новикова. С.Петербург.: Невский диалект,2000, - 66с.
111. Маслиев И Т. Корма и кормление с/х птиц / И.Т. Маслиев. М.: Колос, 1980.
112. Маслиева О.И. Витамины и кормление птицы / О.И. Маслиева. -М Колос, 1975.
113. Маурер Г Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакриламидном геле / Г. Маурер. М.: Мир, 1971. - 250 с.
114. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии. М • Наука, 1986. - С. 10 - 76.
115. Меерсон ФЗ Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса // Физиология адаптационных процессов. Руководство по физиологии. -М.: Наука, 1986. С. 77- 123.
116. Меерсон Ф.З. Адаптация к высотной гипоксии / Ф.З. Меерсон // Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии. -М Наука, 1986 -С. 222-250
117. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и стрессли-митирующие системы / Ф.З. Меерсон // Физиология адаптационных процессов: Руководство по физиологии. М.: Наука, 1986. - С. 521 -621
118. Мелехин Г.П. Физиология с/х животных / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин М.: Колос, 1977. - 51 с.
119. Меньшиков В.В. Лабораторные методы исследования в клинике /
120. B.В. Меньшиков. М.: Медицина, 1987. - 368 с.
121. Миронов Ю.А. Биология полового созревания ремонтных кур-молодок / Ю.А. Миронов // Обзор информ. ВНИИТЭИСХ. Москва, 1973, С. 40.
122. Миррахимов М.М. Гемопоэз у животных с гипопластической анемией в условиях высокогорья / М.М. Миррахимов, А.Ю. Тилис и др. // Механизмы регуляции в системе крови. Красноярск, 1978. - ч.1.1. C. 164-166.
123. Митков В.В. Результаты выращивания бройлеров различного происхождения/В.В Митков // Биол. основы повышения продуктивности с/х животных и птиц: науч тр. Омск, 1972. - т 2. - С. 176.
124. Михлин Д М. Биохимия клеточного дыхания / Д.М. Михлин. -М . изд АН СССР, 1960. 239 с.
125. Монцевичюте-Эрингене Е.В. Упрощенные математико-статистические методы в медицинской исследовательской работе / Е.В. Монцевичюте-Эрингене. Вильнюс, 1963.
126. Немчинская В.Л Окислительное фосфорилирование в ядрах эритроцитов голубя / В Л Немчинская, Т П. Моженок // Тез. науч. конфер ин-та цитологии АН СССР, посвящ 15-летию ин-та. Л , 1972.
127. Немчинская В.Л Некоторые особенности энергетического метаболизма эритроцитов голубей и их ядер / В.Л. Немчинская, Т.П. Моженок, А Д Браун // Цитология, 1974. № 10.
128. Новиков B.C. Физиология экстремальных состояний / B.C. Новиков, В.В. Горанчук, Е.Б. Шустов. С.Петербург. Наука. - 1998. - 247 с
129. Онсгов А.П. Гигиена с/х животных / А.П. Онегов 2-е изд - М, 1963.
130. Орлов Ф.М. Болезни птиц/Ф.М Орлов.-М.: Колос, 1971.
131. Остерман JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез. / JI.A. Остерман. М.: Наука, 1981.
132. Остерман JI.A. Исследование биологических макромолекул / JI.A. Остерман. М.: Наука, 1983. - 304 с.
133. Оштрах М.И. Мессбауэровская спектроскопия гемоглобинов и железо-декстрановых комплексов с различной молекулярной структурой. Биофизические и биомедицинские аспекты: автореф. дис. . д. физ.-мат. наук / М.И. Оштрах. Екатеринбург, 2000. - С.46.
134. Пенионжкевич Э.Э. Разведение и племенное дело в птицеводстве /Э Э. Пенионжкевич. -М.: Агропромиздат, 1989.
135. Переяслова И Г. Статистика / И.Г. Переяслова, Е.Б. Колбачев, О Г Переяслова 2-е изд. - Ростов-на-Дону.: Феникс, 2005.
136. Пивкин В.Д Изменение гемопоэза при острой массивной крово-потере / В.Д. Пивкин, Н.К. Аношкин. Саранск, 1991. - 20 с.
137. Попов Ю.П. О скорости созревания ретикулоцитов при нормальных и различных физиологических и патологических состояниях / Ю.П Попов // Пробл. гематол. 1959. - №4. - С. 45 - 49.
138. Порохов Ф.Ф. Костномозговое кроветворение при тейлериозе крупного рогатого скота по данным прижизненного изучения костномозгового пунктата / Ф Ф Порохов // Сб тр. Ивановского с.-х. ин-та, вып 1959.-№17 - С. 209-226.
139. Портная JI В. Особенности эритропоэза на ранних этапах разви-тяи куриного зародыша / Л В Портная // Система кроветворения развивающегося организма в норме и патологии. Челябинск, 1979 -Вып 1 -С 20-29.
140. Проссер Jl. Сравнительная физиология животных / Л. Проссер, Ф. Браун. М.: Мир, 1967.
141. Протасов А.П. Краткий справочник ветеринарного врача / А.П. Протасов. Л., M : Госиздат, 1960.
142. Рагозина М.И. Развитие зародыша домашней курицы /МИ Рагозина. -М.: АН СССР, 1961.
143. Разбесов O.K. Динамика гематологических показателей у кур в зависимости от возраста и условий содержания / O.K. Разбесов, B.C. Постников, И.В. Хрусталева // Сб. трудов МВА. 1977. - т. 90.
144. Рокуэл В. Биохимия / В. Рокуэл. М.: Мир, 1993.
145. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц / В. В. Рольник. Л.: Наука, 1968.
146. Рябов С.И. Основы физиологии и патологии эритропоэза / С.И. Рябов. Л.: Медицина, 1971.
147. Савицкий Н.Я. О четвертой функции кровяного пигмента / Н.Я. Савицкий // Сборник трудов, посвящ. 35-летию науч., педагогич. и обществ деят. акад Аничкова H.H. Л.: Медгиз, 1946. - С. 250 - 264.
148. Садовников Н.В Программы для статистических расчетов на микрокалькуляторах и мини-ЭВМ на языке Бейсик: методическая разработка / Н.В Садовников. Свердловск.: Агропром СССР, 1987.
149. Сбродов Ф.М. Методические указания для проведения лабора-торно-практических занятий по физиологии с/х животных со студентами заочного факультета по специальности зоотехния / Ф.М. Сбродов. -Свердловск, 1982.
150. Свиридкина J111 Состояние гемокоагуляции, микроциркуляции и биоэлектрической активности миокарда при экспериментальной гиподинамии. автореф. дис. к.м.н. /Л.П. Свиридкина. Казань, 1979.
151. Северин M В. Регенерация тканей при экстремальных воздействиях на организм / М.В Северин, Б Г Юшков, А.П. Ястребов. -Екатеринбург УрГМИ, 1993 185 с.
152. Сергиевский M.B. Оценка и прогнозирование устойчивости с/х животных / М.В. Сергиевский, А.Ф. Дмитриев. Целиноград, 1983.
153. Сиротинин H.H. Методы ступенчатой акклиматизации к высокогорному климату. Проблемы гипоксии / H.H. Сиротинин. Киев.- Нау-кова думка, 1955.
154. Скипетров В.П. Функциональная оценка резервов системы го-меостаза Физиология и патология гемостаза / В.П. Скипетров, В.В. Мартынова.-Полтава, 1991
155. Сметнев С.И Птицеводство / С.И. Сметнев М.: Колос, 1970.
156. Солнцев K.M. Стимуляторы роста с/х животных / K.M. Солнцев, В.А. Сапунов и др. M., - JT.: Сельхозиздат, 1963.
157. Соловей М.С. Влияние гипертериоидизации на картину крови кур / М.С. Соловей // Тр. эндокринол. лаб. всесоюз. института животноводства. 1934. - т. 1
158. Старод1б Н.Ф. Про гетерогеншсть гемоглобшу людши та тварши / Н.Ф. Старод1б // BicT. АН УРСР. 1974. -№ 12. - С. 44 - 53.
159. Стародуб H Ф. Биосинтез фракций гемоглобина крыс в условиях нормального и усиленного эритропоэза / Н.Ф. Стародуб, А.Н. Грицак // Биохимия. 1979. - № 8. - С. 1493 - 1501.
160. Стародуб H Ф Радиационное поражение гемоглобина / Н.Ф. Стародуб, Г M Рекун, И.М. Шурьян. Киев.- Наук. Думка, 1976. - С. 128.
161. Стародуб H Ф. Радиационное поражение гемоглобина / Н.Ф. Стародуб, И.М Шурьян // Тез междунар. биофиз. конгр. Секц I — IV. — Москва, 1972 -С. 454-456
162. Слародуб Н.Ф. Terepoiемкая сиаема 1емоглобина / Н.Ф. Сгаро-дуб. Киев.: Наукова думка. 1987.
163. Стародуб Н.Ф. Гетерогенная система гемоглобина Регуляция синтезов гемоглобинов в норме и при патологии: автореф. дис. . д б н /11 Ф. Стародуб. Москва, 1982. - С. 46.
164. Стародуб Н Ф. Изучение свойств фракций гемоглобина крыс / Н Ф. Стародуб Киев ' Наукова думка, 1974
165. Стародуб Н.Ф. Me 1 оды исследования струк!урной reiepoiemio-сти гемоглобина млекопитающих / Н.Ф. Стародуб II Методы молекулярной биологии. Киев.: Наукова думка, 1979. - С. 176 - 191.
166. Стародуб Н.Ф. Онтогенез красной кровяной клетки и гетерогенная система гемоглобина / Н.Ф. Стародуб // Успехи соврем биологии -1976.-№5.-С 770-773
167. Стародуб Н Ф Содержание фосфатов в красных клетках крови крыс при действии гипо- и гипероксии / Н.Ф. Стародуб, В.П. Артюх и др. // Физиол. журн. 1979. - №4. - С. 450 - 452.
168. Стародуб Н.Ф. Содержание фосфатов в эритроидных клетках крови крыс в норме и при гипоксии / Н Ф Стародуб, В.П. Артюх, Г.М. Рекун // Докл. АН УССР. 1979. - Сер. Б. № 11. - С. 958 - 961.
169. Стародуб Н.Ф. О природе гетерогенности гемоглобина крыс / Н Ф Стародуб, В П Артюх и др. // Укр. биохим. журнал. 1979 - №2. -С. 117-129.
170. Сгародуб Н.Ф. Биосишез фракций гемоглобина крыс в условиях нормального и усиленного эритропоэза / Н.Ф. Стародуб, А.Н. Грицак // Биохимия 1979 -№8 - С 1493 - 1501
171. Стародуб Н.Ф. Гетерогенная система гемоглобина анемичных крыс / Н Ф Стародуб, А П Грицак // Бюл. экспер. биологии и медицины 1976 -№11 -С 1328- 1330
172. Стародуб Н.Ф. Морфогеиетическая смена типов гемоглобина в онтогенезе крыс / Н.Ф. Стародуб, А.Н. Грицак // Онтогенез. 1979. -№6.-С. 567-575.
173. Стародуб Н.Ф. Действие радиации на биосинтез гемоглобина и его отдельных электрофоретических фракций / Н.Ф. Стародуб, И.А. Крикливый, И.М.Шурьян//Радиобиология. 1976. - №2. - С. 269-272.
174. Стародуб Н.Ф. Гетерогенная система гемоглобина: структура, свойства, синтез, биологическая роль / Н.Ф. Стародуб, В.И. Назаренко. -Киев.: Наук. Думка, 1987.
175. Стародуб Н.Ф. Типы нормального гемоглобина и аномальные / Н.Ф Стародуб, В.И. Назаренко. Киев.: Наук. Думка, 1987.
176. Стародуб H Ф. Радиационное поражение гемоглобина / H Ф. Стародуб, Г М. Рекун, И.М. Шурьян. Киев.: Наук. Думка, 1976 - 132 с.
177. Стоцкая Г.Е., Фетальный гемоглобин у новорожденных детей в зависимости от гестационного возраста / Г.Е. Стоцкая, Л.Н. Юрченко // Вопр. охраны материнства и детства. 1976. - №4. - С. 15-16.
178. Стрелков Р.Б. Прерывистая нормобарическая гипоксия в профилактике, лечении и реабилитации / Р.Б. Стрелков, А.Я. Чижов. 2-е изд испр и дополн.-Екатеринбург.: Уральский рабочий, 2001.
179. Сумин M H Гетерогенная система гемоглобина в условиях нормального и измененного эритропоэза: дис. . к м.н. / Сумин Михаил Николаевич. Екатеринбург, 2002.
180. Сухомлинов Б Ф. Физико-химические свойства и аминокислотный состав гемоглобина бобра Castor fiber / Б.Ф. Сухомлинов, Р.С
181. Стойка, В.H. Коробов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. -1974.-№3 -С. 305-307.
182. Ткаченко Г.Б. Изменение физико-химических свойств эритроцитов периферической крови при хронической сердечной недостаточности / Г.Б. Ткаченко, Н.Р. Русанова, О.И. Дубская // Кровообращение. -1986.-№4.-С. 52.
183. Токарев Ю.Н. Наследственные гемоглобинопатии. Некоторые итоги и перспективы изуч. пробл. / Ю.Н. Токарев // Пробл гематологии и переливания крови. 1977. - №4. - С. 3 - 7.
184. Ужанский Я.Г. Гипоксия / Я.Г. Ужанский. Киев.: Логос, 1949.
185. Ужанский Я.Г. Значение эритродиереза в механизме новообразования эритроцитов, дис. д.м.н. / Я.Г. Ужанский. Л., 1941. -32 с.
186. Ужанский Я.Г. Роль разрушения эритроцитов в механизме регенерации крови / Я.Г. Ужанский. Л.: Медгиз, 1949. - 220 с.
187. Ужанский Я.Г. Стресс и гемолиз / Я.Г. Ужанский // Проблемы гематологии и переливания крови. 1973. - №11. - С. 13-15.
188. Ужанский Я.Г. Физиологические механизмы регуляции эритро-поэза / Я.Г. Ужанский. М.: Медицина, 1968. - С. 120.
189. Уильяме Б. Методы практической биохимии / Б. Уильяме, К Уилсон М.- Мир, 1978. - С. 200.
190. Уринсон Ю.П. О сидероцитах и сидеробластах / Ю.П. Уринсон, М.М. Тушинская // Пробл. гематол. 1961. - №7. - С. 25 - 29.
191. Фатеев В.Н. Организация племенной работы / В.Н. Фатеев. М.: Россельхозиздат, 1979.
192. Физиология системы крови Физиология эритропоэза Руководство по физиологии. Л : Наука, 1979. - 360 с.
193. Филев Л.В. Особенности кислородтранспортной функции эритроцитов при острой высотной гипоксии / Л.В. Филев, В.И. Мазуров и др // Военно-медицинский журнал. 1989. - №10. - С. 39.
194. Фисипин В.И. Биологические проблемы промышленного птицеводства / В.И. Фисинин // С-х биология. 1987. —№11. - С. 65 - 72.
195. Фисинин В.И. Биологические проблемы, связанные с интенсификацией птицеводства / В.И. Фисинин, Б. Авдонин, Н. Кравченко // Птицеводство. 1978. - № 12. - С. 15 - 19.
196. Фисинин В.И. / В.И. Фисинин, И.В Журавлев и др. // Сб. науч. тр. Всесоюз. н.-и. и технол. ин-т птицеводства. 1979. -Т.47-С.42-51.
197. Фисинин В.И. Создание кроссов высокопродуктивной птицы, приспособленной к условиям промышленной технологии / В.И. Фисинин, К.В. Злочевская // С-х биология. 1984. - №5. С.З - 13.
198. Фисинин В.И. Биологические проблемы клеточного содержания птицы / В.И. Фисинин и др. // Сельскохозяйственная биология. 1978. -№3. С. 667-672.
199. Фисинин В.И. Птицеводство сегодня и завтра / В.И. Фисинин, Г.К. Отрыганьев. М.: Агропромиздат, 1987. - 126 с.
200. Хапугин В.А. Содержание фетального гемоглобина при некоторых заболеваниях системы дыхания / В.А. Хапугин // Терапевтический архив -1972,-№8 С 75.
201. Хочачка Я. Стратегия биохимической адаптации / Я. Хочачка, Дж Сомеро. М.: Мир, 1977. - 398 с.
202. Чарный A.M. Патофизиология гипоксических состояний / A.M. Чарный. М.: Медгиз, 1961. - С. 343.
203. Чертков И.Л. Современная схема кроветворения / ИЛ. Чертков, А.И Воробьев // Проблемы гематологии. 1973. - №10.
204. Чертков И Л Клеточные механизмы поддержания кроветворения /И.Л Чертков,Н И Дризе//Актуальные вопросы гематологии и трансфу-зиологии: мат-лы науч -практ. конф. С.Петербург, 2000. - С.67 - 72.
205. Чертков И Л Стволовая лимфоидная клетка / И.Л. Чертков, А.Я. Фриденштейн // Успехи совр. биол. 1972. - т.74.
206. Чижевский A.J1. Руководство по применению ионизированного воздуха в промышленности, сельском хозяйтве и медицине / A.JI. Чижевский. Москва, 1959. - 57 с.
207. Юшков Б.Г. Система крови и экстремальные воздействия / Б Г. Юшков, В.Г. Климин, М В. Северин -Екатеринбург.: УрО РАН, 1999.
208. Ястребов А.П. Возрастные особенности состояния пролифера-тивных процессов в миелоидной ткани / А.П. Ястребов, С.В. Сазонов // Вопросы экспериментальной физиологии: сб. статей. РАН - УрГМА. - Москва - Екатеринбург, 1997. - С. 158 - 164.
209. Ястребов А.П. Регуляция гемопоэза при воздействии на организм экстремальных факторов / А.П. Ястребов, Б.Г. Юшков, В.Н. Большаков Свердловск.: УрО АН СССР, 1988. - 151 с.
210. Abraham Е.С. On the chromatographic heterogeneity of human fetal hemoglobin / E.C. Abraham, N.D. Cope et al. // Biochim Biophys Acta. -1979 -v 577.- 1.-P. 159- 169.
211. Ackerman A. A study of the morphology of the living cells of the blood in vital films with the phase contrast /A.Ackerman//Blood.-1955.-X.
212. Alter B.P Fetal Erythropoiesis in stress hematopoiesis / B.P. Alter // Exp. Hematol 1997. - 7. - P 200 - 209.
213. Arnone A X-ray diffraction study of binding of 2*3 diphosphoglycer-ate to humlap deoxyhemoglobin / A Arnone // Nature 237. 1972. - N. 5351 -P 146- 149.
214. Bank A. Regulation of globin synthesis / A. Bank et al // Regulation of hematopoiesis. N.Y., 1970.-Vol. l.-P. 701.
215. Barcroft J. Anoxemia / J. Barcroft // Lancet. 1920. - Vol. 199, N 5062.-P. 485-489.
216. Bard H. The relative rates of synthesis of hemoglobins A and F in immature red cells V. of newborn infants / H. Bard, E.L. Macovvski et al // Pediatrics. 1970. - 45. - P. 766 - 772.
217. Bard H. Hypoxemia and increased fetal hemoglobin synthesis / H. Bard, J.C. Fourton et al. // J. Pediatr. 1994. - v. 124. - 6. - P. 941 - 943.
218. Barglessi A. Heterogeneity and globin composition of adult chicken hemoglobin / A. Barglessi, C. Callegarini, F. Conconi //Experientia. 1969. -2.-P. 137-138.
219. Barker J.E. Hemoglobin switching in sheep: characteristic of BFU-E-derived colonies from fetal liver / J.E. Barker // Blood. 1980. - 56. - P. 495-500.
220. Barnes D.W Haemopoistis stem cells in the peripheral blood / D.W. Barnes, J.F. Goutit // Lancet 1967. - v. 2.
221. Bauer Ch The carbon dioxide affinity of various human hemoglobin / Ch. Bauer et al. // J. Biol. Chem. 1975. - v. 250. - 2. - P. 2173 - 2176.
222. Bauer Ch. Oxygen affinity and allosteric effects of embryonic mouse hemoglobin's / Ch. Bauer, R. Tamm et al. // Nature. 1975. - 257. - N 5523 -P 333 -334
223. Bauer Ch Fetal hemoglobin restriction to a few erythrocytes (F-cells) in normal human adults / Ch. Bauer, Th K. Belding et al. // Scien. 1975. -V 188 -N4186.-P. 361 -363.
224. Baumann R Organic phosphates increase the solubility of avian hea-moglobin D and embrionic chicken hemoglobin / R. Baumann, E. Goldbach, et al. // J Biochem 1984 - v. 217.-3.-P. 767-771.
225. Baumann R. Cat haemoglobins A and B: differences in the interaction with C1-, phosphate and C02 / R. Baumann, E.A. Halter // Biochem. and Biophys. Res. Corn-muns. 1975. - N 1. - P. 220 - 227.
226. Betke K. Fetaler und bleibender Blutfarbstoff in Erythrozyten und Erythroblasten von menschlichen Feten und Neugeborene / K. Betke, E. Kleihauer // Blut. 1958. - 4. - S. 241 - 250.
227. Boussios T. Ontogeny of hamster hemoglobin's determined by isoelectric focusing in Polyacrylamide gel / T. Boussios, J.F Bertles // J. Cell. Sei. 1974. - N 3. - P. 677 - 686.
228. Braunitzer G. Hemoglobins, XLV. The amino acid sequence of pheasant (Phasianus colchicus) hemoglobins / G. Braunitzer, J. Godovac // Hoppe Seylers Z. Phiziol. Chem. 1982. - v. 363. - 3. - P. 229 - 238.
229. Brody J. Isosime histochemistry: the displty of selective lactate dehy-drosenase isosymes in sections of skeletal muscle / J. Brody, K. Engel // J. Histochem., Cytochem - 1964. - v. 12.
230. Brown J. / J.Brown, V.Ingram // J. Biol. Chem. 1974. - 249. - P. 3960-3972.
231. Bunn H.F. The interaction of 2,3-diphosphoglycerate with certain mammalian hemoglobins / H.F. Bunn, R.W. Briehe // J. Clin. Invest. 1970. -v 49 -6.-P. 1088- 1095.
232. Campbell T.A. Detection of hemoglobin variants in erythrocytes by flow cytometry / T.A. Campbell, R.E. Ware, N. Nason // Cytometry. 1999. -v.35.-3.-P. 242-248.
233. Congote L F. Rapid separation of tlie a., Yyand human globin chains by reversed phase high pressure liquid chroma- graphy / L F Congote, H.P.Y Bennet, S Solomon // Biochem. and Biophys. Res. Commune. -1979.-v 89 -N3.-P. 851 -858.
234. Dan M. Detection of two types of haemoglobin (HbA and HbF) in single erythrocytes by fluorescent antibody thechnique technique. / M. Dan, A Hagiwara//Exp Cel Res 1967,-v 46 -P. 596-598
235. Daniels G.L. Terminology for Red Cell Surface Antigens / G.L. Daniels, D.J.Anstee et al.//Vox Sanguinis. 1999. - v.77. - 1. - P. 52-57.
236. Dantschakoff V. Uber das erste Auftreten der Blutelementte in Huhne-rembryo / V. Dantschakoff // Fol Haematol arch 1907. - Bd. 4.
237. Dantschakoff V. Untersuchungen über die Enturcklung des Blutes und Bindegewebes bei den Vögeln. / V. Dantschakoff // A Die erste Enste-hung der Blutbildendes. Organ. Anat. Hefte. 1908. - Bd 38.
238. Dantschakoff V. Untersuchungen über die Entwicklung des Blutes und Bindegewebes bei den Vögeln. Das locker Bindegewebe des Hunckeus im factclen Leben / V. Dantschakoff // Arch. f. mikr. anat. 1909. - Bd. 73.
239. Dantschakoff V. Cell potentialities and differential factors- considered in relation to erythropoiesis /V.Dantschakoff// Amer. J. Anat.-1918.-v. 24.
240. Dauhoff M.G. Atlas of protein and structure / M.G. Dauhoff. Washington: Nat Biomed. Res. Found., 1972.-418 p.
241. DeSimone J. Maintenance of fetal hemoglobin (HbF) elevations in the baboon by prolonged erythropoietic stress / J. DeSimone, M. Biel, P. Heller //Blood 1982,-v. 60.-2.-P 519-523.
242. DeSimone J. Stimulation of fetal hemoglobin synthesis in baboons by hemolysis and hypoxia/J. DeSimone, M. Biel, P. Heller // Proc Natl. Acad. Sei 1978. - v 75.-6.-P. 2937-2940.
243. DeSimone J. Hemopoietic stress and fetal hemoglobin synthesis : comparative studies in vivo and in vitro / J. DeSimone, P. Heller, J.G. Adams // Blood. 1979. - v. 54. - 5. - P. 1176 - 1181.
244. DeSimone J Genetic relationship between fetal Hb levels in normal and erythropoietically stressed baboons / J. DeSimone, P Heller, M. Biel, D. Zwiers//Br. J.Haematol -1981 -v.49.-2.-P. 175- 183.
245. Dhindsa D.S. Postnatal changes in oxygen affinity of rat blood / D.S. Dhindsa, J. Met, calf. D W. Blacmore, R.D. Koler // Comp. Biochem and Physiol -1981.-N2.-P 279-293.
246. Dover G.J. Quantitation of hemoglobins within individual red cells asynchronous biosynthesis of fetal and adult hemoglobin during erythroid maturation in normal subjects / G.J. Dover, S.H. Boyer // Blood Dec -1980.-v.56.-6.-P. 1082- 1091.
247. Dover G.J. 5-Axacytidine increases HbF production and reduces anemia in sickle cell disease : dose-response analysis of subcutaneous and oral dosage regimens / G.J. Dover, S. Charache et al. // Blood 1985. - v. 66 -3.-P. 527-532.
248. Fantoni L. Synthesis of embryonic hemoglobin's during elytroid cell development in fetal mice / L. Fantoni, A. La Chapelle, P.L. De Marks // Biol. Chem 244. 1969. -N3. - P. 675 -681.
249. Frankis R.C. Globin protein of the normal and anemic duck / R.C. Frankis et al. // Arch Biochem. Biophis. 1985. - v.238. - 1. - P. 178-186
250. Garrick M.D. Discussion paper genetic variation in the prim are structure of the P. chain of rabbit hemoglobin / M.D. Garrick, R. Hafner, J. Bricker, L.M. Garrick. Acad. Sci. Ann. N.Y., 1974. - 241. - P.436 - 438.
251. Gibson Q.H. The reaction of methemoglobin-K. Avith some ligands /QH. Gibson, L Parkhurst, G. Geraci // J. Biol. Chem. 1969. - 244. -N17.-P 4668-4676.
252. Han Z Y Hypoxia induced increase of MDA and echinocytes from erythrocytes in rabbit's blood with special reference to inhibition of the increase by MPEG-SOD / Z.Y Han, M. Chen et al. // Sheng Li xue Bao. -1995 v. 47.-6 - P.565 -572.
253. Hanicki Z Recombinantion erythropoietin stimulates synthesis of fetal hemoglobin in patients with renal anemia treated by repeated hemodialysis / Z. Hanicki, W. Sulowicz et al. // Pol. arch. med. wewn. 1991. - v.85. -6. -P.352-355
254. Hashimoto K. The heterogeneity of chicken hemoglobin / К Hashimoto, F.H. Wilt Berkeley, Department of zoology, University of California - Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1966. - v. 56. - 5. - P. 1477-1483.
255. He Z. Expression, purfication and characterization of human hemoglobins Gower-1 (C2e2), Gower-2 (a2e2) and Portland-2 (£2ß2) assembled in complex in transgemc-knockout mice / Z. He, J.E. Russell // Blood. -2001.-4.-P.1099- 1105.
256. Henri A. Disappearance of HbF and i-antigen during the first year of life / A. Henri, U. Testa et al. // Am. J. Hematol -1980.-V.9.-2.-P. 161-170
257. Hofmann O.M. Partitioning of oxygen and carbon monooxide in three human embryonic hemoglobins / O.M. Hofmann, T. Brittain // Hemoglobin. 1998.- v. 22.-4.-P. 313-319.
258. Huisman Т.Н. The structure and function of normal and abnormal haemoglobins / Т.Н. Huisman // Baillieres Clin. Haematol. 1993. - 1. -P 1-30
259. Jitano A.A Electrophoretic separation of intermediate compounds in two reactions of ferrihemoglobin / A A. Jitano, E. Robinson // Biochim. et biophys. acta. 29. 1958. - N 3. - P.545 - 555.
260. Junca Piera J. Distribution width of erythrocyte size / J. Junca Piera, V. Farre Guerrero et al. // Med. Clin.(Barc). 1990. - v. 65. - 3. - P. 116.
261. Kamuzora H. The ^-chain, an a-like chain of human embrionic haemoglobin / H. Kamuzora, R.T. Jonnes, H. Lehmann // FEBS Lett. 1974. -v.46 -1 -P. 195-199
262. Kendall R G Patients with pulmonary and cardiac disease show an elevated proportion of immature reticulocytes / R.G. Kendall, I. Mellors et al //Clin Lab Haematol -2001 v. 23. - 1.-P.27-31.
263. Kitchen H. Structural comparison of polymorphic, hemoglobins of deer with those and other species / H. Kitchen, C.W. Easley, F.W. Putnam, W.J. Taylor // J. Biol. Chem. 1968. - 243. - N 6. - P. 1204 - 1211.
264. Kitchen H. Embryonic and fetal hemoglobin in animals / H. Kitchen, I. Brett//Acad. Sei. Ann. N.Y., 1974. -241. P. 653 -671.
265. Kleihauer E. Denaturierung von fetalem und bleibendem Hämoglobin des Menschen durch Zalzsaure / E. Kleihauer // Naturwissenschaften. -1957. N 10. - P.308 - 309.
266. Kleirhauer E F. Die intrazellulare Verteilung von embry-onalem Hämoglobin in roten Blurtzellen menschlicher Embryonen / E.F. Kleirhauer, G.F. Tang, K. Bertke // Acta. Haewiatol. 1967. - N5. - P.264 - 272.
267. Krzymowski T. Badania szpiku i krwi u kur hodowlanychze Szcze-golnym Umzgeanicmiem genery trombocyton oraz metody obliczania krwinen /T.Krzymowski, W Malinowski//Acta physiol. Polon. -1958. -v. 9.
268. Laureil C.B. Plasma iron and the transport of iron in the organism / CB Laureil. Pharm Rev., 1952.
269. Lee K.S. Further resolution of adult chick hemoglobin by isoelectric focusing in Polyacrylamide gel / K.S. Lee, P.C. Huang, B.H. Cohen // Bio-chem. Biophis. Acta. 1976. - v. 427. - 1. - P. 178 - 196.
270. Lelkman W. Oxygen affinity and phosphate compounds of red blood cells during intrauterine development of rabbits / W. Lelkman, Ch Bauer // Pflugers Arch. 1977. - N 2 -P 149 - 156.
271. Lemer L. Die Mitosedauer primitives Erythrocytes von Huhnerem-bryonen mittels Colchicintechnik untersucht / L. Lemer, Z. Rychter // Entwichungsmech. Organismen 1958. - v. 150.
272. Leon-Velarde F. Hematological parameters in high altitude residents living at 4,355, 4,660, and 5,500 meters above sea level / F. Leon-Velarde, A. Gamboaetal. //High. Alt Med. Biol. 2000. - v. 1.-2. - P.97- 104.
273. Lessard L. Multiple hemoglobin's in fetal, newborn and adult cats / L. Lessard, F. Taketa//Biochim. et biophys. Acta. 175.-1969.-N2.-P 441-444.
274. Löliger H. Chr. Morphologische Untersuchunden fur Sistematic der Hamoblastosen des Huhnes / H. Chr Löliger // Arch. F Exp. Veterinärmedizin. 1959. - Bd. XIII. - 3.
275. Löliger H. Chr. Die diagnostiscke verwertborneit des Geflugelblut-bildes / H. Chr. Loliger // Berl. U. Munch. Tierarztl. Wschr. 1960. - N 73.
276. Mahoney W.C. Hemoglobin a-chain variation in macaques: primary structures of the a- and a-chains from the adult hemoglobin's of malaysian Macaca nemestrina / W.C. Mahoney, P.L. Nute // Arch. Biochem. and Biophys. 1979. -N1. - P.64 - 72.
277. Maniatis A. Fetal characteristics of erythrocytes in sickle cell anemia : an immunofluorescence study of individual cells / A. Maniatis, T. Papayan-nopoulou, J.F. Bertles // Blood. 1979. - v.54. - 1. - P. 159 - 168.
278. Mario N. Qualitative and quantitative analysis of hemoglobin variants by capillary isoelectric focusing / N. Mario, B. Baudin, J. Giboudeau // J. Chromatogr. B. Biomed Sei Appl. 1998. - 1. - P 123.
279. Matia U.G. Kinetics of the alkali denaturation of hemoglobin in the single erythrocyte / U.G. Matia, B. Thorell // Blood. 1963. - N1. - P. 1 - 7.
280. Matioli G. Electrophoresis of hemoglobin in single erythrocytes / G. Matioli, H.B Niewisch // Science. 1965. - N 3705. - P. 1824 - 1826.
281. Matioli G. Kinetics of alkali denaturation of hemoglobin in the singl erythrocyte / G Matioli, B. Thorell // Blood. 1963. - N1. - P. 1 - 7.
282. Maurer H Dependence of the oxygen affinity of blood on the presence of fetal or adult hemoglobin / H. Maurer, R.E. Behrman, G.R. Honig // Nature 1970 - v. 227.-5256.-P.388-390.
283. Maximov A.A. Der Lymphocyte als gemeinsame Stammzelle der verschiedenen Blutelemente in der embryonalen. Eutwicklung und in postfac-talen Steden der Zengetiere /A.A. Maximov// Fol. Hematol. 1909. - Bd 8.
284. Maximov A A. Uber die Entwcklung der Blut und Bindegewebzellen bei Saugetirembrejon / A.A. Maximov // Fol. Hematol. 1907. - Bd 4
285. Mcllwaine 1. Characterization by polyactylamide electrophoresis of hemoglobins in rabbit embrio, fetus and adult /1. Mcllwaine, D. Rodbard, A. Chrambach// Anal. Biochem.- 1973.-v.55.-2.-P.521 -538.
286. Meletis J. Quantitation of hemoglobin in single erythrocytes with and without fetal hemoglobin / J. Meletis, X. Yataganas et al. // Eur. J. Haematol. 1987. -v.39. -4 -P.331-338.
287. Nelson M. A flow-cytometric equivalent of the Kleihauer test / M. Nelson, K. Zarkos et al. // Vox Sang. 1998. - v.75. - 3. - P.234 - 241.
288. Nicolaides K.H. Mean red cell volume in normal, anemic, small, trisomic and triploid fetuses / K.H. Nicolaides, R.J. Snijders, J.G. Thorpe-Beeston, et al. // Fetal Ther. 1989. - v.4. - 1. - P. 1 - 13.
289. Nothum R. The hemoglobins of the adult blackbird (Turdus merula, Passeriformes). The sequence of the major (HbA) and minor component (HbD) / R. Nothum, G Braunitzer, et al. // Biol. Chem Hoppe. Seyler. -1989 -v 370 -4. -P 309-316.
290. Nunn J.F. Oxygen / J.F. Nunn // Applied respiratory with spesiel reference to anesthesia. London, 1969. - P.326 - 384.
291. Ofieno S. Generation of free a amino group by Raney Nickel after 2-nitro-5- thiocyanobenzoic acid cleavage at cysteine residues-application to automated sequencing /S Ofieno// Biochemistry. 17 1978 - N25. - P. 5468-5474.
292. Oilman l.G Mouse hemoglobin beta chains. Sequence data on embryonic chain and genetic linkage of the y-chain locus to the adult ß-chain locus Hbb/IG Oilman//Biochem J. 155. 1976.-N 2.-P.231-241.
293. Orzalesi M.M. The relative effect of 2,3-diphosphoglycerate on the oxygen affinity of fetal and adult hemoglobin in whole blood / MM.Orzalesi, W. W.Hay//Experiencia. 1972. - v.28 - 12-P. 1480-1481.
294. Oski F.A. The effect of deoxygenation of adult and fetal hemoglobin on the synthesis of red cell 2,3-diphosphoglycerate and its in vivo consequences / F.A. Oski, A.J. Gottlieb, et al. // J. Clin. Invest. 1970. - v.49. -2. -P.400-407.
295. Oswald B. Die Konzentration von Nukleotoden und anderen saurelos-lichen P-Verbindungen im Blut der Ratte wahrend der Erythrozytenreifung und altering / B. Oswald, G. Dossier // Acta biol. et med. ger. 18. 1967. -N2. -S.163 - 175.
296. Palis J. Developmental biology of erythropoiesis / J. Palis, G.B Segel // Blood Rev. 1998. - 2. - P. 106 - 114.
297. Papayannopoulou Th. Simultaneous assessment of i-antigenic expression and fetal hemoglobin in single red cells by immunofluorescence / Th. Papayannopoulou, P.Chen et al //Blood. 1980. - v.55. - 2. - P.221-232.
298. Pauling L Abnormality of Hemoglobin Molecules Hemolytic Antmis /L Pauling -The Harvey Lectures -N.Y.: Academic Press., 1955
299. Perrella M Identification of the high and low affinity C02-binding sites of human hemoglobin / M. Perrella, J.V. Kilmartin, et al. // Ibid. 256, N5520.-P. 759.
300. Perutz M F. Regulation of oxygen affinity of hemoglobin: influence of structure of the globin on the heme iron / M.F. Perutz // Ann. Rev. Biochem. 1979 -48.-P. 327-386
301. Perutz MF Identification of residues responsible for the alkaline Bohr effect in hemoglobin / M F. Perutz, N. Muirhead et al. // Nature. -1969 -222, N. 5200 -P.1240- 1243.
302. Perutz M.F. Chemical and crystallographic study of the two fractions of adult horse haemoglobin / M.F. Perutz, L F Steinrauf et al. // J. Mol Biol 1959. - 1, N 4/5 - P. 402 - 404.
303. Perutz M.F. Nature of Haem-Haem interaction / M.F. Perutz // Ibid -1972. 237, N 5357. - P.495 - 499.
304. Perutz M.F. Structure of hemoglobin A-dimensional Fourier synthesis at 5,5 A resolution, obtained by x-ray analysis / M.F. Perutz, M.Q. Rossman, F. Ann, et al.//Ibid-P. 416-422.
305. Peters J.P. Quantitative clinical chemistry / J.P. Peters, D.D van Slyke. Baltimore: Williams and Wilkins, 1932 -957 p.
306. Redondo P.A. Physiological response to experimentally induced anemia in rats: a comparative study / P.A. Redondo, A.I. Alvarez, et al. // Lab. Anim. Sci. 1995. - v.45. - 5. - P. 578.
307. Reischl E. Glutatione mixed disulfides and heterogeneity of chicken hemoglobins / E. Reischl, A.L. Dafre // Comp. Biochem. Physiol. B. 1992. - v. 120. - 4. - P.849 - 853.
308. Rochant H. Expression of the blood group I,i,H, and Al antigens on erythrocyte membranes studied by immunofluorescence / H. Rochant, A. Henri, et al. // J. Clin. Lab. Immunol. 1980. - v.4. - 1. - P.35 - 40.
309. Rochette J. Fetal hemoglobin levels in adults / J. Rochette, J.E. Craig, S L Thein // Blood Rev. 1994 - v.8. - 4. - P.213 - 224.
310. Rodriguez F A Intermittent hypobaric hypoxia stimulates erythropoi-esis and improve aerobic capacity / F.A. Rodriguez, H. Casas, et al. // Med. Sci. Sport. Exerc. 1999. - v.31. - 2. - P.264 - 268.
311. Rodriguez F.A. Erythropoietin acute react ion and haematological adaptations to short, intermittent hypobaric hypoxia / F.A. Rodriguez, J.L. Ventura, et al // Eur. J. Appl Physiol. 2000. - v.82. - 3. - P. 170 - 177.
312. Sakata S /S Sakata, Y Enoki, M. Ueda// Zool Sci. 1992. - Vol 9, N9 -P.1251.
313. Schapira G. Hemoglobin's de lapin: une variante resultans d'un al-lelomorphysme et non d'une ambiquite, Hb29 val Leu / G. Schapira, M. Benrubi, et al. // Biochim et biophys acta. 1969. - 188. -N 2. - P.216 -221.
314. Schermer S. / S. Schermer // Blutmorphologic der laboratoriustiere. Leipzig, 1954.
315. Sehhoutens A. Anemia and marrow blood flow in the rat / A. Schhoutens et al. // Brit. J. Haematol. 1990. - v.74. - 4. - P.514 - 518.
316. Scholz H. Role erythropoietin in adaptation to hypoxia / H Scholz, H.J. Schurek, et al. // Experientia. 1990. - v.46. - 11-12. - P. 1197-1201.
317. Sewchand L.S. Red blood cell count (RCC) and volum (MCV) of three subjects in a hypobaric chamber / L.S. Sewchand, R.E. Lovlin, et al. // Aviat. Space Environ. Med. 1980. - v.51. - 6. - P.577 - 578.
318. Singer S.A./S.A.Singer, H.Itano//Proc. Acad. Sci.-l959.-45.-P. 174.
319. Singer K. Studies on abnormal hemoglobins. 1. Their demonstration in sickle cell anemia and other hematolic disorders by means of alkali denatu-ration/K. Singer, A.Chernoff, L.Singer//Blood. 1951. - 6, N5. - P.413^28.
320. Soothill P.W. The effect of replacing fetal hemoglobin with adult hemoglobin on blood gas and acid-base parametrs in human fetuses /P.W. Soothill, K.H. Nicolaides et al.//Am. J. Obstet. Gynecol.-l988.-1 -P.66-69.
321. Stamatoyannopoulos G. Stochastic expression of fetal hemoglobin in adult erythroid cells / G. Stamatoyannopoulos, D.M. Kurnit, T. Papayan-nopoulou // Proc. Natl. Acad. Sei 1981. - v.78. - 11. - P 7005 - 7009.
322. Takahashi S. Age dependent change in size distribution of blood cells in fetal and young mice / S. Takahashi, S. Asaho, O. Matsuoka // Jikken. Dobutsu. 1987. - v.36. - 2. - P. 177 - 183.
323. Tomoda Y. Demonstration of foetal erythrocyte by immunofluores-cent staining / Y. Tomoda // Nature. 1964. - v.202. - P.910 - 911.
324. Tosetti F Ihe whole blood oxygen affinity in normal human newborns II) P50, n value and related parameters / F. Tosetti, C. Fabris, et al. // Boll. Soc Ital Biol. Sper 1985 - 1. -P.99- 106.
325. Umemura T. Fetal hemoglobin synthesis in vivo: direct evidence for control at level of erythroid progenitor / T. Umemura, A. Al-Khatti, et al. // Proc Natl Acad Sei. USA. 1988. - 23.-P 9278-9282.
326. Vestri R. Possible duplication of hemoglobin a-cham locus in slice /R.estri, C.Crema et al. // Biochim. et biophys. acta. 1980. - 625. - N2. -P. 328-336.
327. Weatherall D.J. A model for the persistence or reactivation of fetal haemoglobin production / D.J. Weatherall, J.B. Clegg, W.G. Wood // Lancet. 1976. - v.25. - 02. - P.660 - 663.
328. Weinberg R S. Switch from fetal to adult hemoglobin is associated with a change in progenitor cell population / R.S. Weinberg, J.D. Goldberg, et al. // J. Clin. Invest. 1983. - v.71. - 4. - P.785 - 794.
329. Whitney J.B. Differential control of the synthesis of two hemoglobin P-chaecins in normal mice / J.B. Whitney // Cell. 1977. - 12. - N4. -P.868 - 871.
330. Wood W.G. Hemoglobin synthesis during human fetal development / W.G Wood, D.I. Weatherall // Natura. 1973. - 244. - N 5412.
331. Wood W.G. F-cells in the adult: normal values and levels in individuals with hereditary and acquired elevations of the HbF /W.G. Wood, G. Stamatoyannopoulos, P.E. Nute // Blood. 1975. - 46, N 5. - P.671 - 682.
332. Wu N Ch. Mouse fetal hemoglobin /N Ch. Wu, D.A. Sikkema, R.M. Zucker// Biohim et biophys. Acta. 1978. - 536. - N 1. - P.306 -311.
333. Wyman J. /J Wyman, E Ingalls//J. Biol. Chem. 1941. - 139 - P.877.
334. Zaizov R. Red cell values on the first postnanal day during the last 16week of gestation / R. Zaizov, Y. Matoth // Am. J. Hematol. 1976. - v.l. -2.-P 275-278.
335. Zheng T. Origin of the supression of chloride ion sensivity in human embnonic hemoglobin Gower 11 / T. Zheng, Q Zhu, 1'. Brittain // IIJBMB Life 1999.-v.48 -4. - P 435-437.
336. Zhu M. Capillary electrophoresis of hemoglobin's and globin chains / M. Zhu, R. Rodriguez, et al // J. Chromatogr. 1992. - v. 1 - 2. - P.225.
-
Кондратьев, Роман Борисович
-
кандидата биологических наук
-
Екатеринбург, 2007
-
ВАК 03.00.13
- Состояние эритрона при экспериментальной гемолитической анемии у белых крыс в раннем постнатальном онтогенезе
- Влияние кратковременных холодовых воздействий на состояние эритрона белых крыс на ранних этапах постнатального онтогенеза
- Формирование органической матрицы костной ткани и степень ее минерализации у цыплят-бройлеров в антенатальный и постнатальный периоды роста и развития
- Костномозговое кроветворение и иммунореактивность цыплят в норме и при вакцинации против инфекционного ларинготрахеита на фоне применения витамина С
- Жизнеспособность, продуктивность и морфологические показатели эмбриогенеза цыплят-бройлеров при лучистых воздействиях
