Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование интегративных принципов кодирования информации в периферическом отделе кожного анализатора

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование интегративных принципов кодирования информации в периферическом отделе кожного анализатора"

/V.

сг

СГ

На правах рукописи

ПОЛЕВАЯ СОФЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ИССЛЕДОВАНИЕ ИНТЕГРАТИВНЫХ ПРИНЦИПОВ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ В ПЕРИФЕРИЧЕСКОМ ОТДЕЛЕ КОЖНОГО АНАЛИЗАТОРА

03.00.13 — физиология человека и животных

•I

А втореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Нижний Новгород 1997

Работа выполнена в Центральной научно-исследовательской лаборатории Нижегородской государственной медицинской Академии.

Научный руководитель

доктор биологических наук А. В, Зспеке

Официальные оппоненты

доктор медицинских наук В. И. Щербаков кандидат биологических наук С. Б. Парии

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится ¿1.U в ' Ъ часов на заседании Диссертационного Совета К 063.77.13 в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского.

Адрес: 603023, Н. Новгород, пр. Гагарина, 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук ' И. Ф. Александрова

Общая харакгеристнка работы.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ.Информационний подход к решению разнообразных проблем биологин, экологии и медицины открывает новые возможности для понимания взаимодействия живых систем с окружающей средой. Актуальностъ приобретают знания о работе специализированных информационных систем - сенсорных систем человека и животных. Среди них важнейшую роль играют чувства, связанные с кожей. Для осознания их значимости достаточно напомнить, что при отсутствии зрения или слуха человек продолжает жить инвалидом, а отсутствие кожной чувствительности не совместимо с жизнью.

К настоящему времени составлена морфологическая классификация и "физиологические портреты" всех типов нервных окончаний и убедительно доказано, что процесс генерации электрического сигнала з рецептарующнх терминалах кожны>. афферентов подчиняется общебиологическим закономерностям функционирования возбудимых структур (Sinclair, 1955; Horch, Tuckett. Burgesä, 1977). Было показано, что информация о любом воздействии на кожу передается по трем типам нервных волокон - медленнопроводящим, немиелинизирозанным. тонким С -волокнам и по быстро лроводашим, миелкнизированнм Aß.AS - волокнам. Болышщство современных исследователей сходятся во мнении, что многообразие ощущений, связанных с кожей, является результатом поступления в мозг сенсорного сигнала по множеству афферентных волокон, то есть шпегратквно.му импульсному потоку по волокнам кожного нерва (Hensel, Boraan, I960; Hensei, 1966: Thurm. 1970; Лупандин, Клейнбок, 1990; Зевеке, 1991).

Однако до сих пор не существует теории, описывающей кожный анализатор, как единую информационную систему.Отсутствие такой теории тормозит не только дальнейшее исследование сенсорной функции кожи, но и препятствует практическому внедрению полученных знаний о кожной чувствительности. С этой точки зрения тема настоящей диссертации, в которой шггегратншше принципы кожной чувствительности исследуются как экспериментально, так и с применением методов математического моделирования. представляется акту альиой. •

Актуальное гь предлагаемых исследований имеет не только теоретическую, но и практическую основы. Широкое внедрение компьютерных технологий ставит задачу разработки атгимальных интерфейсов. Исследование принципов и алгоритмов кодирования информации в кожном анализаторе позволяет разрабатывать наиболее эффективные способы передачи информации человеку-оператору.

Существует и медицинский аспект актуальности изучения ннтегративных механизмов кожной рецепции. Неоспоримо значение кожного анализатора для поддержания гомеостаза в организме человека и животных. Электрический сигнал в афферентных волокнах кожных нервах в реальном времени отражает уровень согласования внутренней системы организма с условиями окружающей среды.

Вместе с тем интегральный импульсный поток от совокупности рецепторов

кожи и характер кожной чувствительности непосредственно зависят от структурной и функциональной целостности кожных покровов, а также от состояния периферического и центрального отделов кожного анализатора. Знания механизма транедукции энергии внешнего раздражителя в периферический сенсорный код позволит разработать объективные методы диагностики широкого класса неврологических и дерматологических заболеваний и могут быть использованы для мониторинга функционального состояния человека.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Цель настоящего исследования состояла в изучении свойств и механизма формирования структуры специфического интегративного сенсорного кода в периферическом отделе кожного анализатора.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Получение и анализ всех возможных кодовых комбинаций импульсной активности в волокнах кожного нерва с помощью компьютерного эксперимента на основе статистической модели периферических кодов сенсорной информации.

2. Исследование особенностей температурной структуры кожи при иллюзии тепла и локальной термочувствительности.

3. Исследование алгоритма формирования периферического температурного кода.

4. Исследование влияние предварительной деформации кожи на реализацию термочувствнтельности.

5. Разработка модели формирования интегративного температурного кода в вязко-упругой неоднородной кожной матрице.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые получено полное описание пространства сенсорных кодов и определены свойства и ресурсы совокупности волокон кожного нерва, как канала передачи информации. Показана единая природа основных феноменов температурной чувствительности человека: алекватных и парадоксальных температурных ощущений и специфичности локальной термочувствительности.

Найдены новые способы влияния на термочувствительность человека с помощью адекватного механического раздраженна; рецепторов кожи.

Предложена новая модель механической структуры кожи, как первичного субстрата кожной рецепции.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Расширены знания о периферических механизмах кожной чувствительности. Доказано, что кожный анализатор обладает ресурсами, которые можно использовать для организации дополнительного канала передачи информации человеку и существует принципиальная возможность решать задачи компенсации утраченных функций других анализаторных систем - зрения и слуха, без ущерба для кожной чувствительности. Описание языка сенсорных кодов, создаваемых рецепторами кожи, позволит сформулировать требования к техническим параметрам биочипов (микроэлектронных устройств, являющихся аналогами некоторых блоков биологических систем), связывающих нервную систему с электронными

устройствами.

Разработанные истоды тестирования и оценки термсчувствителъногт могут быть использованы одя создания системы мониторинга функционального состояния периферических кожных нервов и системы периферического кровообращения в ютшигческих учреждениях неврологического и дерматологического профиля

Проведешше исследования доказывают возможность управлять осязательными ощущениями человека с помощью адекватных воздействий на кожу. Этот факт может послужить не только для разработки рекомендаций по созданию оптимальных условий работы человека-оператора в экстремальных условиях, но и даст возможность практическому врачу избавлять больного от ощущения зуда, боли различного происхождения и других дискомфортных ощущений.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертация опубликовано 17 печатных работ,

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований положены на VII Съезде Всероссийского физиологического общества, Пущино-на-Ске, 1994 г.; на 21 Международная конференции по нейрокибернегике, Ростов-на-Дону,- 1995 г.; на Всероссийской конференции "Применение тепловидения в медицине и промышленности Санкт - Петербург, 1994 г.; на III Всероссийской конференции по биомеханике. Нижний Новгород. 1996 г.; на Всероссийской конференции ".Механизм терморегуляции организма человека и животных", Санкт-Петербург, 1996 г.; на Всероссийском семинаре "Радиофизика в медицине и экологии", Нижний Новгород, 1996 г.; на 9 Всероссийском съезде неврологов, Нижний Новгород, 1997 г.; на Международном симпозиуме "Проблемы иитероцетши", Санкт-Петербург, ¡997,

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит га введения, обзора литературы, четырех глав основного содержания, обсуждения результатов, выводов и списка цитированной литературы. Текст диссертации изложен на 133 страницах манногописного текста, иллюстрирован 19 рисунками и 3 таблицами. Библиография включает 242 наименования.

ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1) Система интегративных кодов периферического кожного анализатора обладает свойствами, характерными дм естественных и искуственных информационных систем: избирательность, вырожденность, избыточность.

2) Стимулом для формирования температурных ощущений является пространственная температурная структура кожи.

3) Реализация температурной чувствительности зависит от степени мобилизации вязких и упругих структур кожи.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Методы наших исследований являются оригинальными для физиологии кожного анализатора, поскольку мы ставили задачу сопоставления результатов компьютерного моделирования с данными о влияют температурной структуры кожи на термочувствительность. В работе использовались следуюшие методы: математическое моделирование, компьютерный эксперимент, термометрия, теплорадиометрид, метод сенсорной индикации.

Методика исследования пространства интегративных сенсорных кодов. Для компьютерного эксперимента в качестве объекта бралась комбинация параметров импульсного потока до афферентным волокнам ко-лаю го нерва, определенная ранее в злектрофшиолоппеских исследованиях (Зевеке, ¡991). На основе статистической модели структуры афферентного потока был разработан пакет программ на языке Бейсик в операционной системе "ПРОС" на базе Электроника "МС 0585''. В результате машинного эксперимента сформирован банк сенсорных кодов, включающий все возможные комбинации параметров импульсного потока от совокупности рецепторов кожи.

Методика исследования связи температурного состояшя кожи с характером интегративных температурных ощущений. Исследования проведены на 28 добровольцах: 14 мужчин и 14 женщин в возрасте от 20 до 70 лет. Холодовое раздражение наносили на нарухенчто поверхность левого предплечья при помощи медной капсулы, через которую протекала вода с температурой 10°С. Площадь соприкосновения капсулы с кожей предплечья составляла 67 см1.

11змерялк поверхности)*} и глубинную температуру кожи под капсулой до и во время охлаждения. Глубинную температуру - при помощи меднококсгантановой термопары с диаметром 300 мкм, вводимой под кожу с помощью инъекционной иглы. Поверхностную температуру измеряли аналогичной термопарой, кончик которой приклеивали к коже пластырем. Сигналы от термопар регистрировали через нановольтмегры Б2-38 на самописце. В каждом эксперименте у испытуемых измеряли толщину кожи. Для этого ее оттягивали в складку и определяли толшину складки штангенциркулем, показания которого делили пополам.

Испытуемым давалась установка сосредоточить внимание на изменении температурных ошушений в зоне воздействия и сообщать о вих эксперименгатору. При появлении огцушення тепла испытуемому предлагалось нажимать правой рукой на кнопку и держать ее нажатой столько времени, сколько длилось ощущение тепла.

Всего было проведено 112 экспериментов при температуре воздуха в комнате 1б-18°С.

Методика определения температуры в термочувствительных точках кожи человека. У 11 испытуемых исследовали температуру кожи тыльной поверхности левой кисти в I межпястном промежутке на площади А см: при помощи тепловизора ТВ-04 с камерой "КвиНН" на базе персонального компьютера 1ВМ РС АТ 386. Калибровку тепловизиокной установки производили с помощью эталонного излучателя. Погрешность намерения ±0,1 °С. Предварительно у испытуемых определяли расположение тепло- и холодочувствительных точек в

этой области с помощью графитового стержня (температура карандаша 20°С) н медного стержня., нагретого до 40° С. Плошадь каждого щупа не превышала I мм1 .Перед регистрацией температурной карты исследуемого участка кожи испытуемый адаптировался к комнатной температуре (20°С) не менее 30 минут. К тепло ч)вствительным были отнесены точки, в которых касание точечного теплового раздражителя вышвало ощущение "горячейого \кола", а к холодочувствительным относились точки, в которых при касании кончиком графитового стержня человек испытывал ощущение "мокрого холода". Расположение тепло- и холодечувсгвительных точек отмечали фломастерами соответственно красного и синего цвета на коже. По данным тепловизиокного обследования на основе термо грамм составлялись температурные карты данного участка кожи руки человека .

Методика исследования характера температурных ощущений при

1~0 экспериментов на добровольцах в возрасте от 23 по 70 лет. Была создана специальная установка, позволяющая осуществлять сочетавшую механическую и температурную стимуляцию участка кожи наружной поверхности левого предплечья. Для механического раздражения на кожу предплечья испытуемого наклеивали полуманжеты, соединенные с устройством, позволяющим раздвигать их на 3 см со скоростями 1 и 5 мм/с . Температурное воздействие наносили с помощью элемента Пельгье. Величина воздействия составляла SCC. Скорость как нагревания, так и охлаждения составляла 0,3 сС,'с в течении 10 с. Величина рабочей поверхности температурного спмулятора сосггавляла 40x80 мм Температуру рабочей поверхносги элемента Пельтье зо время контакта с кожей в норме и при растяжении измеряли с помощью медно-константанозой термопары с диаметром 3 мкм. Сигналы от термопары регистрировались через нановольтметр В 2-38 на самописце.

Каждому испытуемому-добровольцу давалась установка сосредоточить внимание на температурных ощущениях в зоне воздействия и сообщать о них экспериментатору. При появлении ощущения ''тепла'1 или "холода'' предлагалось нажимать правой рукой на кнопку и держать ее нажатой столько времени, сколько длилось ощущение. После каждого предъявления температурного стимула человек даЕал оценку интенсивности ощущения по 3-бальной системе: 1 - слабое, 2 - нормальное, 3 - сильное. При каждом предъявлении стимулов на ленте самопиша регистрировали температуру стимула, сигнал от участника эксперимента, показания гензодатчика и отметку времени. Порядок предъявления стимулов воспроизводился в каждом эксперименте. Эксперимент длился 1 час 20 мин. Все эксперименты проводились при комнатной температуре воздуха 17-19'С.

Для регистрация изменения кровотока в сосудах кожи при ее растяжении без нанесения температурных раздражителей, применяли флуометр "Коралл". Температуру кожи регистрировали контактным способом с помощью термомечра ТЭМП-60. Схема механического раздражения и порядок регистрации температуры строго соответствовала условиям, в которых измерялся кровоток.

Статистическая обработка результатов проведена методом дисперсионного анализа с исполь юваняе пакета статистических программ "STATGRAF" на IBM PC AT 486.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Модель системы интегративных кодов в периферическом отделе кожн«г<

аналшатора.

Модель кодов в периферическом отдел« кожного анализатора основана на статистически-вероятностных комбинациях параметров плотностей потоков в модальных группах нервных волокон. Формальные параметры модели включают: величину тонической активности, частоту афферентных импульсов, время реакции. градиент импульсной активности, количество активных волокон.

Допускалось только два значения параметра: минимум - 0 и максимум - 1. Относительно фоновой активности 0 означает уменьшение фоновой (тонической) импульсащга, а 1 - увеличение активности по сравнению с состоянием покоя. Общее количество допустимых кодов вычислялось по формуле:

л'-:

] ц.., + Г Г: Ч> Г?-.",1, (' 1)

Р1

где Б - количество параметров, которые описывают афферентный поток по волокнам одной группы; Я - количество состояний одного параметра; N -

количество параллельных каналов передачи сигнала, соответствующее модальным группам волокон кожною нерва - Ар. А6 и С.

Разработаны программы, позволяющие получить двоичную запись кодовых комбинаций и соответствуюзций графический образ в виде трехмерного графика. Наиболее удобен для анализа трехмерный график, на котором код выглядит в виде фазовой траектории в системе параметров: ось X - время реакции, ось У -частота афферентных импульсов, ось 2. - количество активных нервных волокон. Угол наклона прямой в плоскости 20Х от оси 02 отображает скорость нарастания афферентной активности (рис. 1.).

Для определения всех кодов проведен машинный эксперимент. Эксперимент состоял из двух этапов. Первый этзп - генерация всех кодов импульсной активности при заданном числе параметров (3). Второй этап - идентификация кодовой комбинации по модальности раздражителя.

Программа генерации формировала код с учетом следующих условий:

I. Размерность кода соответствует Э-3, так как в естественных условиях ¡»(пульсация передаете:;! параллельно по 3 группам нервных волокон;

II. Изменение каждою параметра образует новый код:

¡II. Номер позиции кодового слова жестко закреплен за параметром афферентной активности:

IV. В тех случаях, когда фоновая активность в волокнах одного типа - О, то есть уменьшение плотности импульсного потока относительно состояния покня. параметры вызванной активности по данному типу волокон - 0.

В результате генерации для Б-5 получено 4913 кодовых комбинаций, ллл Э=4 - ?29. для о=3 - 125. Это соответствует значениям, рассчитанным по формуле (1).

Информационное значение кода оценивалось по ключевым комбинациям импульсной активности, полученным в электрофизиологичеешх коте риментах..Так. доминирование импульсных потоков по Ар- и Ай-воаокнам даткно вызывзть ошущение деформашш волос или дуновения (ключ 11 1,111,000).

г

Рис. 1. Графи*-ее кое отображение афферентного потока з нервных зел'.-кнах одной груп;ш. построенное по 5 параметрам.

По оси 2 - активные волскна в (%!. X - вреу.я 'о. V • частота афферентных импульсов.

Сплошной толстой жишей изображен кол • 1<ч»1. Сплошной гонкой линией - 11 ; 10

Когда импульсные потом по волокнам Ар , АЯ- и С выравниваются, до.тжно наступать ощущение прикосновения (ключ 101.101.101). Коя холода занимает промежуточное положение между кодами прикосновения и боли, когда плотность потока п-? АР-.А5-вллскни минимальна, а по большому количеству С-волокон идут низкочастотные импульсы (ключевой код 100,100.10 П. Код тепла отличается от ВС--Х в ьппепер еч ис л с нны х уменьшением тонической активности (ключевой код 000 .йОО.ООО).

Кодовые комбинации. з которых плотности потеков в Ар- и А5-волокяах значительно различались плги уменьшалась тоническая активности в рецепторах одного типа, а в рецепторах другш. типов резко увеличивалась. - никогда не наблюдались в электрсфизио логических экспериментах и были отнесены в группу новых колов.

Благодаря машинному эксперименту и расчетам по приведенным формулам мы определили структуру пространства естественных кодов, со< гояших из 15 кодовых параметров: общее количество кодов - 491?: кодов ">олод.ч" - 5?0; 'прикосновения" - 384; кодов "дунсвения "(смешения волосков чед зействием воздушной струи) - 448: кодов "боли'* - 384; кодов "тепла* - Î; "новых'* кодов -3 376.

Анализ разработанной системы кодов показывает, что она обладает свойствами, характерными для естественных и искусственных информационных систем: избирательностью, вырожденностью, избыточностью.

Для оценки физиологического значения новых кодов необходимо знпь признаки стимула, то есть состояние к ежи. соответствующее кодовой комбинации. Встает задача исследования изменений структуры кожи при формировании ощущений.

Таблица 1

Связь температурного состояния кожи человека при хилодопой адаптации с ощущением, возникающим при повторном охлаждении.

Ощущение Поверхностная температура кожи, СС Глубинная температура кожи,°С Величина температурного градиента, °С

"Тепло" п=70 15,78±3,8~ 22,48±3,99 б,75±2,47

"Нейтрально'' £1=9 20,33±1,56 26,2311,35 5,97+1.03

"Холод'' п=8 22.31-"'53 2б,38±1 "2 3,55± 1,86

Ключом к пониманию процесса образования температурного периферического кеда мьг считаем феномен парадоксальной температурной ч ув ст я и т ель н о стн. необъяснимый с позиций теории специфичности. Сопоставляя температурное состояние кожи и соответствующую импульсную активность рецепторов в условиях адекватного отражения и в момент возникновения иллюзии тпш, мы пелутзем возможность определить признаки стимула, благодаря которым в центральных отделах кожного анализатора формируем с* осязательный образ.

Механиш формирования иллюзии тепла.

Наложение, холодной -капсулы на кожу предплечья вызывало ощущение холода, переходящее в жгучий холод. Через 3-4 минуты ощущение жгучего холода начинало уменьшаться и к 6 минуте охлаждения это ощущение почти пропадало.

Снятие холодной капсулы с предплечья после 6 минут холодимой адаптации не вызывало никаких ощущений, тогда как при наложении ее вновь на то же самое место вызывало ощущение тепла. Температура капсулы не изменялась и была равна Ю'С. Наблюдаемые ощущения тепла при действии холодом являются парадоксальными. Такое тепло влилось 5-10 секунд, сменяясь ощущением слабого холода.

Парадоксальное ощущение тепла при этих условиях удалось зарегистрировать у испытуемых-добровольцев в 80% случаев. В 20% случаев у испытуемых возникали нейтральные температурные ощущения или ощущение слабого холода (Табл.1).

35 f

to.

5: i

О>-=1=- _

0 'I 3 4 5 6 7 3

Fue. 2. Динамик;: поверхностной и подкожной температур участка кожи предплечья в условиях возникновения парадоксального тепла у оаного из испытуемых.

По оси абсцисс - время, мин; по oat ордиъат - температура глубинного 'А) и поверхностного (Б) слоев кжя, СС. ' ориюнтапная линия - отметка времени охлаждения: тонкая вертикальная линий - моменг возникновения ощущения тепла при повторном охлаждении: вар'пикапьлая кункптрчая линия - момент возникновения нейтральнсги температурного ощущения при повторном охлаждении.

Изменения температуры поверхностного и пезкожкого слоев представлено на рис. Г... В норме подкожная температура больше поверхностной. Значение разности этих температур (градиент) у различных испытуемых находится в диапазоне 0,7 - 2 65 'С. Охлаждение кожи вызывало увеличение температурного градиента от 1,03 до 6,75 °С. Поверхностная температура изменялась значительно быстрее, чем глубинная, и после 2 минут воздействия градиент достигал ¡2-13 °С. Через 3 минуты наблюдалось уменьшение градиента и к 6 минуте охлаждения его значение стабилизировалось.

У испытуемых, которые ощущали парадоксальное тепло, температура поверхности кожи понижалась в среднем до 15,8'С. а яопкожная - зо 22, "С . В тех случаях, когда иллюзия тепла отсутствовала, подкожная температура не опускалась ниже 26,2-С, а. поверхностная - ниже 20,4 СС.

Снятие капсулы на 3 - 4 секунды приводило к увеличению температуры поверхностного слоя кожи у разных испытуемых в среднем на 0,9 - 1,35ЭС, а подкожного до 0,75°С.

Ощущение парадоксального тепла возникало тогда, когда отношение величины изменения поверхностной температуры к величине изменения глубинной температуры составляло з среднем 5.6. В тех случаях, когда иллюзия тепла отсутствовала эта величина была 0,96 - 1,53.Корреляшм между возрастом испытуемых (от 20 до "0 лет) и толщиной кожи (от 2 до б мм) и возникновением иллюзии тепла нами не обнаружена.

Таблица 2

Предполагаемая активность рецепторов кожи человека при различных температурим* условная.

РЕЦЕПТОРЫ НОРМА РАЗДРАЖЕНИЕ

У1иерв-ное тепло Умро-нм хапзд Сиыьй г|хшогт4-тегыьй ЖЭТ5Д Лрелрвпги охтандамв Псетсрное охгаедеже

Поверхностные ШИ11НШ1 I И 1 1 — 1 1 М 1 4(1111 IIIIIIII 1 | м I

Глубинные шин IMIIII «Н11Ш1Ь|1| 1111ИЦ!1И1!| 1Ш{1М11|Ш

а б в г д е

Характерной особенностью условий возникновение иллюзии тепла я&пяется рассогласование температурной динамики поверхностного и глубинного слоев кожи. При подъеме капсулы температура поверхностного слоя начинает расти, а температура глубинного слоя практически не изменяется. При повторном наложении капсулы температура поверхностного слоя уменьшается. На этой фаза возникает иллюзия тепла.

На основе данных о зависимости электрической активности рецепторов от температуры, опубликованных в работах Хензела и Минут-Сорохтяной (Мянут-Сорохтина, 1974; Witt, Hemel, 1959), мы проанализировали динамику электрической активности рецепторов поверхностного и глубшшого слоев при возникновении иллюзии тепла (Тнбл.2).

Анализ внутрикожного электрического градиента показывает, что при подъеме капсулы электрическая активность рецепторов поверхностного и глубинного слоев одинакова (Табл.2д). при повторном наложении активность рецепторов глубинного слоя доминирует над активностью рецепторов поверхностного слоя(Табл.2е). Такое соотношение противоположно тому .которое существует в нормальных условиях (2а), когда температура поверхностного слоя близка к оптимуму и активность поверхностных рецепторов доминирует над активностью глубинных рецепторов, расположенных в слоях с температурой выше оптимальной. В условиях возникновения иллюзии тепла наблюдается инверсия внутрикожного электрического градиента.

Подобное соотношение активности поверхностных и глубинных рецепторов в условиях адекватного ошущенш тепла достигается благодаря выравниванию

Рис. 3. Температурная структура ко»и поверхности кисти левой руки в 1 межпястнсм промежутке на плещади А см2.

Оси ХиУ - расстояние в см. ось 7 - температура ('С). Слева вверху: Тсрхт -средняя температура а холодочувствителькых точках и : Тсртг - средняя температура в тегшочувствительиых точках

температуры в поверхностном и глубинном слоях кож;! (Слепчук, Иванов. 1992).

Таким образом афферентным сигналом для возникновения ощущения тепла являются изменения структуры шпегратавного импульсного потока в афферентных волокнах кожного нерпа, отражают»? инверсию внутрикожного температурного, я соответственно, э.текгричесхсго градиента.

Резулгтаты таших экспериментов дат возможность, по нашему мнению, по-новому взглянуть на природу точечного распределения температурной чув стз ит с л ьност). Б рассмотренных условиях внутрикожный температурный градиент при ош .тденаи т<-пла достоверно больше (6,75± Л.47), чем при ошущешти холопа (3.55±1,8с'0 и мы предположили, что феномен локальной специфической термочувствитель-ности, то есть суиеспзоваъие в нормальных условиях холовочувспзителькых и теплочувегьительных точек, связан ( различием температуры отдельных участков повер?.ности кожи.

Связь локальной термочувствительное!» с те мпературой поверхности кожи.

Температурная структура поверхности кожи неоднородна (рис.З). Распределение темперзтуры з I межпястнем промежутке на площади в 4 см2 имеет индивидуальные различия. У И обследованных разность температур составляла 0,7е С - 2.8"С. Многократное определение температуры кожи и топографии термочувствительных точек позволило локализовать 280 холодочувствительных н

1 "6 теплочув стапельных точек. Температура кожи в 70% этих точек была выше в хчлодочувсгБительных. чем в теплочувствительных, 17ГЦ точек имели равную температуру, у 13% теплочувстаигельных точек температура была выше, чем у холоаочувствительных на 0,1°-0,5°С.

У б из 11 испытуемых процедуру определения термочувствительных точек повторяли от 3 до 7 раз в различные дни. Обнаружено, что количество термочувствительных точек может меняться в больших пределах: от 5-7 до 20.

Выявленная разница температур можег, по нашему мнению, объяснить почему при одной и той же температуре окружающей среды одни точки определяются как тепло-, а другие как холодочувствительные.

В соответствии с законом теплопроводности Ньютона, скорость изменения температуры объекта, то есть интенсивность т»шературного стимула, можно считать пропорциональной разности температур между объектом и окружающей средой:

¿Л

где Т - температура тела, Те - температура окружающей среды, г -"коэффициент остывания".

В наших экспериментах за Те можно принять температуру тестирующего стимула, которая была постоянна, поэтому температурный градиент зависел от температуры участка кожи. При раздражении графитовым стержнем с температурой 20°С стимул оказывается тем сильнее, чем выше локальная температура кожи. Точней, расположенные в этой зоне, проявляли себя как холодочувствительные. При раздражении теплым стержнем самьтЛ сильный стимул действовал на точки с относительно низкой температурой - эти точки проявлялись как теплочувствительные.

Исходя из результатов наших экспериментов можно заключить, что причиной сезонных колебаний в количестве температурочуствктелъвых. точек являются сезонные колебания температуры поверхности кожи. Зимой наибольшее количество точек на коже предплечья имело температуру 31°С, а летом -температуру 33-С (Клейнбок, Габдуллина, 1992), соответственно летом наблюдается увеличение количества холодочувлвигелышх точек, а зимой -теплочувсгвительных (Козырева, Якименко, 1979, 198<1; Козырева, 1991).

Таким образом, температурная структура кожи является основой для формирования температурных ощущений.

Однако, собственно температурный фактор не вызывает генерацию потенциалов действия в механорецепторах кожи (Ильинский, 1975). Благодаря исследованиям локальной термочувствительности с помощью фокусированного ультразвука, выявляется ведущая роль механического смещения среда в температурных ощущениях (Цирульников, 1977). Имеющиеся данные делают актуальным вопрос о механизме участия механического фактора в преобразовании температурных изменений кожи в электрический сенсорный сигнал (Зевеке, Гладьппева, 1969: Минут-Сорохтина, 1972; Зевеке. 1974; ОотсИаМ. УаЫе-Ншг. 19821.

100 90!

I

80 I

/о! I

ео|

н «! »1

20 10

^ С-

\V

, \

'I ; . 1 !

I '

и-

16

ло

5 10 1$ 20

Рис. 4. Изменение периферического кровотока участка кожи предплечья человека при растяжении (по показаниям флоуметра "Коралл'') в одном га экспериментов.

Горизонтальными пиншми обозначен момечт растяжения кожи.

Влияние предвартгельной деформациг» кожи на ее температуру н терчочувствнтельность.

Для оценки влияния деформации на температурное состояние кожн были проведены измерения поверхностной температуры и уровня периферического кровотока исследуемого участка. Растяжение кожи предплечья на 10-13 мм резко снижает кровоток. На рис. 4 видно падение кровотока при растяжении и его увеличение после приведение кожи в нормальное состояние. (Подъем кривой сразу после первого растяжения обусловлен смещением датчика). Измерения поверхностной температуры с помощью электротермометра показали, чго при растяжении происходит охлаждение в срежем на 1,2-Ы'С. Установлено, что скорость снижения температуры прямо зависит от скорости растяжения кожи. Зги измерения показывают, что вертикальный температурный градиент кожи при растяжешш увеличивается.

Данные, полученные, при статистической обработке результатов ¡70 опытов показывают, что предварительное механическое раздражение по-разному влияет на характер ощущения тепла и холода. Быстрое растяжение, мобилизующее вязкие элементы кожной матрицы, усиливает температурную чувствительность, тогда как медленное растяжение, увеличивающее напряжение только в упругих структурах кожн уменьшает чувствительность к теплу и не влияет на чувствительность к холоду (рис.5).

Интенсивность, латентный период и продолжительность температурных ощущений зависят от механического состояния кожной матрицы. Однако, для температурного стимула характерна отчетливая пространственная динамика. Рецепторы, расположенные на разной глубине оказываются в различных температурных условиях и кнтегративный импульсный поток складывается из

I

II

III

Растяж«ния со скоростью:

•в норме ■¿¿А- 1мм/сек §Ш -SMMictK

Рис,5 Изменения латентного периода (1.1, продолжительности (И) и интенсивности ощущения (III) тепла (А) и холода (Б) с участка кожи предплечья в норые и на фоне растяжения кожи.

П■> оси opivHam - условные единицы.

ответов рецепторов, обладающих различными порогами возбуждения, на температурную деформацию (расслабление при нагревании и сжатие при охлаждении).

В связи с этим, особый интерес вызывает пространственно-временная структура процесса возбуждения механореыепторов кожи при температурном воздействии. Исследование влияния скорости предварительной деформации на чувствительность человека к охлаждению и нагреванию кожи показывают, что временные параметры механического воздействия существенно влияют на характер температурных ощущений Для объяснения наблюдаемых нами фактов мы предлагаем рассматривать кожу как двухслойную систему. Поверхностный слой обладает упругими свойствами и изменения напряжения в нем, согласно закону Гука, пропорциональны удельному удлинению. У глубинного слоя выражены вязкие свойства и напряжение в нем по закону Ньютона пропорционально скорости удельного удлинения. Предполагается, что рецепторы одинаково представлены в обоих слоях кожи. Активность рецепторов прямо зависит от механического напряжения в тканях.

Анализ полученных данных на основе предлагаемой модели показывает, что интенсивность температурного ощущения зависит от распределения механического напряжения по слоям кожи.

Результаты исследований, изложенные в настоящей работе, свидетельствуют, что основой интегративного сенсорного кода, возникающего в периферическом отделе кожного анализатора, являются нейродинамические корреляты активности рецепторов поверхностных и глубинных слоев кожи, отражающие пространственную механическую структуру вязко-упругой кожной матрицы.

1. Пространство интегративных сенсорных кодов содержит 4913 кодовых комбинаций. К классу кодов "прикосновения" относится 384 кодовые комбинации; к классу кодов "холода" относится 320 кодовых комбинации; к классу кодов "дуновения"' относится 448 кодовых комбинации; к классу кодов "боли" относится 384 кодовых комбинации; к классу кодов "тепла" относится 1 кодовая комбинация; к классу "новых" кодов относится 3376 кодовых комбинации;

2. Система ивтегративных сенсорных кодов в периферическим отделе кожного анализатора обладает следующими свойствами: избирательностью, вырожденностью, избыточностью.

3. Причина возникновения иллюзии тепла при охлаждении кожи состоит в рассогласовании температурной динамики поверхностного и глубинного слоев кожи, результатом которого является выравнивание импульсной активности поверхностных и глубинных рецепторов кожи.

4. Точечное распределение температурной чувствительности кожи является отражением распределения температуры по поверхности кожи Теплочувствительные точки локализованы в "холодных'' зонах, холодочувствигтельные точки локализованы в "теплых" зонах.

5. Реализация температурной чувствительности зависит от степени мобилизации вязких и упругих структур кожи. При мобилизации упругих структур чувствительность к теплу уменьшается, а чувствительность к холоду не изменяется. При мобилизации вязких структур температурная чувствительность кожи усиливается.

6. Для описания механической структуры кожи, как первичного субстрата температурной чувствительности, адекватна двухслойная модель, где поверхностный слой обладает упругими свойствами, а глубинный слой обладает вязкими свойствами.

Список научны» работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Зевеке A.B., Антонец В.А., Малышева Г.И., Полевая G.A. Об избыточности пространства сенсорных кодов кожного анализатора. Сенсорные системы. 1992. том б. N4. стр.97-99.

2. Зевеке A.B., Полевая O.A. Модели кодов сенсорной информации периферического отдела кожного анализатора. Нейрофизиология. 1992. том 24. N2. стр.141-145.

3. Зевеке A.B., Полевая С.А. Модели кодов сенсорной информации периферического отдела кожного анализатора. Сенсорные системы. L992. том 6. N4. стр.79-82.

4. Зевеке A.B., Полевая С.А., Чертилина Н.В. Влияние температурного и механического факторов на температурые ощущения. Успехи физиологических наук. 1994. TOM.25.N 4.стр.14.

5. Зевеке A.B., Воловик М.Г., Полевая С.А., Снежншлкая И.В. Исследование температуры в холодо- и теплочувсгвительных точках руки человека. Тез.докл.конференции"Примененне тепловидения в медицине и

промышленности " .С.-Петербург. ]994.стр.66-67.

6. Зевеке A.B., Полевал С.А. К механизму парадоксальных ощущений. Новые медицинские технологии. Тез.докд.1 сессии общего собр. ЕААМН. 199'5. стр. 63-64.

7. Зевеке A.B., Малышева Г.И.. Полевая CA., Чертилина Н.В. Алгоритм формирования кодов в периферическом отделе кожного анализатора. Радиофизика. 1994. том 37. N 9. стр.1148-1155.

8. Зевеке A.B., Антонеи В.А., Малышева Г.И., Полевая С.А. Исследование пространства сенсорных кодов с точки зрения оценки возможности синтеза дополнительного сенсорного канала в системе "человек-машина". Радиофизика. 1994. том 37. N 9. стр, 1156-1161.

9. Antonets V.A., Zeveke A.Y., Malyshe-va G.I., Polevaya S.A. Study of sensory-code space to assess the possibility of synthesis of additional sensory channels in a human-machine system. Radiophysics and Quantum Electronics. 1994. vol.37, no.9. pp.746-748.

10. Зевеке A.B., Антонец B.A.. Малышева Г.И., Полевая С.А. Исследование пространства сенсорных кодов с точки зрения оценки возможности синтеза дополнительного сенсорного канал в системе "человек-машина". "Проблемы нейрокибернетики". Материалы 11 междунар. конференции. Ростов-на-Дону. 1995. стр. 34-35.

11. Зевеке А.В, Полевая С.А. Кодирование иллюзии тепла при охлаждения кожи. "Проблемы нейрокибернетики-'. Материалы 11 междунар. конференции. Ростов-на-Дону. 1995. стр. 105.

12. Зевеке A.B., Полевая С.А. Иллюзия тепла при охлаждении кожи. Тез. докл.7 Всерос. съезда неврологов. Н.Новгород. 1995. стр. 443

13. Полевая С .А.Механизм формирования сенсорного кода в периферическом отделе кожного анализатора при сочетанном действии механического я температурного раздражителей. Тез. III Всерос. конференции по биомеханике. Н.Новгород. 1996. стр. 164.

14. Антонец В.Г., Зевеке A.B., Анишкина Н.М., Полевая С.А. Методологические и программно-аппаратные комплексы для измерения отображения физиологических и психофизиологических параметров человека-оператора Тез. III Всерос. конференции по биомеханике. Н.Новгород. 1996. стр.77.

15. Полевая С.А. Исследование механизма локальной термочувствительности. Тез. докл. конференции "Применение тепловидения в медицине и промышленности ".С.-Петербург. 1996. стр.34-35.

16. Зевеке A.B.. Полевая С.А. Иллюзия тепла при охлаждении коки. Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 1996.том 82. N2.cTp.l06-lll.

1~. Зевеке A.B., Малышева Г.И., Полевая С.А. Структура интегративного кода сенсорной информации в афферентных волокнах кожного нерва.Тез. докл. на междунар. симпоз, "Проблемы интероцепцш". С.-Петербург. 1997. стр. 46-47.