Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование электрофизиологических характеристик механорецепторного нейрона речного рака при воздействии инфракрасного излучения

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кучерявых, Юрий Витальевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Морфологические особенности рецептора растяжения рака.

1. 2. Физиологические характеристики рецептора растяжения рака.

1.3. Терморецепция. Инфрарецепция.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2. 1. Объект исследования и препаровка. Устройство физиологической камеры.

2. 2. Установка для исследования и регистрации электрических характеристик рецептора растяжения рака.

2. 2. 1. Система внеклеточной и внутриклеточной регистрации электрической активности нейрона.

2. 2. 2. Жизнеобеспечение и система наружной перфузии.

Температурный контроль.

2. 2. 3. Система создания и регистрации инфракрасного стимула.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Определение общих параметров инфракрасного излучения.

3. 1. 1. Чувствительность к инфракрасному излучению.

3. 1.2. Инфракрасное излучение и температура раствора .66 3.2. Исследование динамики изменений электрических характеристик механочувствительного нейрона в ответ на воздействие инфракрасного стимула.

3. 2. 1. Исследование рецепторного потенциала при воздействии инфракрасного стимула.

3. 2. 2. Зависимость импульсной активности от интенсивности инфракрасного стимула.

3. 2. 3. Продленные потенциалы действия.

3.3. Влияние изменения концентрации ионов и их замены в физиологическом растворе на эффект инфракрасного излучения.

3.4. Влияние ингибиторов окислительного метаболизма и ингибиторов К+-АТР-азы уабаина и дигоксина на эффект инфракрасного излучения.

Глава 4. Обсуждение результатов исследования.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование электрофизиологических характеристик механорецепторного нейрона речного рака при воздействии инфракрасного излучения"

Развитие физиологии сенсорных систем позволило накопить за последние десятилетия большой экспериментальный материал о функциях и механизмах работы рецепторов, как на системном уровне, так и на уровне клеточной и молекулярной организации. Но несмотря на это, основная проблема, проблема восприятия и преобразования стимула в нервное возбуждение, т. е. механизм первичных трансформационных процессов, протекающих в рецепторе, остается наименее изученной.

С использованием новейших методов исследования клетки, в последнее время, в этой области были сделаны еще некоторые шаги. Например, открытие механоактивируемых каналов дало дополнительный толчок к развитию механорецепции (Morris, Sigurdson, 1989; Erxleben, 1989; Sachs, Morris, 1998; Sachs et al., 2000; Niggel et al., 2000; Zeng et al., 2000; Bett, Sachs, 2000; Qin, 2000; Morris, Homann, 2001; Sukharev et al., 2001; Lin, Rydqvist, 2001). Однако в таких областях биофизики рецепции, как терморецепция и инфрарецепция, исследования этих процессов до сих пор еше далеки от разрешения. Работоспособность организма в пределах заданных функций прямо или косвено, но зависит от температуры. Ее влияние настолько глобально и всеобще, что както дифференцировать этот процесс очень и очень сложно. В настоящее время не существует ясного понимания не только в вопросах восприятия и преобразования температурного стимула, но даже и в вопросах самой специфики афферентной термочувствительности (Козырева, 1992; Данилова, 1992; Зевеке, 1992; Малышева и др., 1993; Енин, Цирульников, 1998).

Проблема изучения терморецепции, как и инфрарецепции у змей (Kusunoki et al., 1987; Kobayashi et al., 1992; 1995; Amemiya et al., 1996; 1999; Campbell et al., 1999), прежде всего, заключается в том, что размеры свободного нервного окончания, которое является основной рецептивной структурой, настолько малы, что на клеточном и молекулярном уровне их изучать в настоящее время достаточно сложно. Также, существенным затруднением является возможность выделения объекта и работа с ним в различных условиях, при сохранении всех жизненных функций.

Поэтому очень удобным объектом для таких исследований является рецептор растяжения рака, который, как известно, считается механорецепторным органом, адекватным стимулом, для которого служит механическое растяжение. Но одновременно он выполняет и терморецепторную функцию, его считают бимодальным рецепторным органом (Hensel, Zotterman, 1951; Минут-Сорохтина, 1972; Hensel, 1974). В.К. Павленко с сотрудниками было показано, что рецептор растяжения рака обладает к тому же чувствительностью к инфракрасному излучению (Павленко и др., 1975), эффект воздействия которого существенно отличался от воздействия других форм температурного стимула.

Целью данного исследования явилось изучение воздействия инфракрасного излучения на рецептор растяжения рака. Мы сделали попытку рассмотреть рецептор растяжения рака как механорецептор, который, преобразуя механический стимул в электрический ответ, одновременно реагирует не только на температурный стимул, но и на инфракрасный, как на самостоятельную, важную и неоходимую часть получаемой информации для выбора своего дальнейшего поведения.

Поэтому первой нашей задачей явилось определение отличия, если оно есть, инфракрасного стимула от других форм температурного воздействия, или же это одно и тоже воздействие и разделить их нельзя. К решению этой задачи мы подошли с двух сторон: сделав сравнительный анализ электрических ответов рецептора на воздействие изменения температуры и инфракрасного стимула, и, используя экспериментальным путем полученные данные, рассчитали степень нагрева раствора, окружающего рецептор и его чувствительность к конкретным диапазонам инфракрасного излучения.

Следующей нашей задачей явилось определение характерных изменений параметров мембранного и рецепторного потенциалов и импульсной активности рецептора растяжения при воздействии инфракрасного излучения различной интенсивности и диапазона.

Несомненно, важными особенностями рецептора растяжения являются возможность его выделения и последующее помещение в любые необходимые условия, а также крупные размеры его нервной клетки, которые позволяют использовать как внеклеточное, так и внутриклеточное отведение при функциональном состоянии рецептора. Поэтому, используя различные концентрации ионов в окружающем рецептор растворе и применяя известные блокаторы, мы попытались решить еще одну задачу, т. е. определить структуру клетки, которая может являться первичной мишенью для инфракрасного излучения.

В результате настоящей работы впервые были получены результаты, которые позволили нам считать, что рецептор растяжения рака является полимодальным рецептором и воздействие, оказываемое инфракрасным излучением, является специфическим и отличным от действия других форм температурного стимула. Показана степень взаимосвязи между интенсивностью инфракрасного стимула и электрическими характеристиками рецепторной клетки. На основании полученных 8 данных предложен возможный механизм восприятия инфракрасного излучения.

Полученные нами данные важны не только для понимания механизмов механорецепции, инфрарецепции и терморецепции, но и функций нервных клеток вообще. Более ясное понимание механизма взаимодействия инфракрасного излучения и организма позволит не только расширить базу его применения в инфракрасной терапии, но и позволит наиболее эффективно использовать его при воздействии на организм. Высокая чувствительность рецепторного нейрона к инфракрасному излучению может явиться основой для создания биосенсоров. Оценка взаимозависимого влияния различных стимулов на рецептор растяжения рака позволит более глубже понять поведенческие реакции живого рака.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Кучерявых, Юрий Витальевич

Выводы

1. Эффект воздействия инфракрасного излучения на механорецепторный нейрон рецептора растяжения рака не является следствием изменения температуры окружающего рецептор раствора, а есть результат проявления самостоятельного и специфического стимула. Эффекты воздействия инфракрасного стимула и повышения температуры противоположно направлены.

2. Чувствительной областью восприятия инфракрасного стимула является сомато-дендритная зона мышечного рецепторного органа. Наиболее эффективен диапазон инфракрасного излучения с длиной волны ~10 мкм и пороговой интенсивностью 2.1-Ю"6 Вт-см2, что на пять порядков выше чем в области длин волн 0,8-3 мкм, имеющих пороговую интенсивность 0,45 Вт*см .

3. Воздействие инфракрасного излучения всегда сопровождается гиперполяризацией мембраны нейрона. Величина гиперполяризации пропорциональна интенсивности инфракрасного стимула и начальному уровню деполяризации мембраны.

4. Использование блокаторов натриевой помпы уабаина и дигоксина и блокаторов окислительного метаболизма, замена ионов натрия на ионы лития и удаление ионов калия из окружающего рецептор раствора, приводило к подавлению эффекта инфракрасного излучения. Поэтому представляется наиболее вероятным, что именно Na+, К+-АТР-аза является регулирующим звеном в формировании ответной реакции механочувствительного нейрона рака на воздействие инфракрасного стимула.

5. Мышечный рецепторный орган рака можно рассматривать как полимодальный. Являясь одновременно механо-терморецептором, он обладает способностью воспринимать инфракрасное излучение как самостоятельный стимул. При этом электрофизиологические параметры ответа рецепторного органа на инфракрасное излучение и механическое раздражение являются взаимозависимыми и модулирующими. Комплексное восприятие обоих этих параметров позволяет рецепторному органу быть физиологически значимым в выборе определенной поведенческой реакции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кучерявых, Юрий Витальевич, Санкт-Петербург

1. Акоев Г.Н., Эльман С.И. Роль ионов калия в деятельности телец Пачини // Физиол. Журн. СССР, 1974, Т. 60, №. 1, С. 55-61.

2. Акоев Г.Н., Эльман С.И. Роль ионов натрия в деятельности одиночных механорецепторов //В сб: "Механизм работы рецепторных элементов органов чувств.", 1973, JL, С. 129132.

3. Арокина Н.К., Жарников А,М. Влияние ЭДТА на ИА холодовых терморецепторов и механохолодовых рецепторов кроликов в условиях глубокого охлождения кожи // Физиологический журнал, 1995, Т. 81, №. 12, С.141-147.

4. Болдырев A.A. Рубцов A.M., Лопина О.Д., МакСтей Д., Личунь Янг, Куинн П. Дж. Влияние лигандов на вращательную подвижность Na+, К+-АТРазы // Биохимия, 1995, Т. 60, С. 1032-1039.

5. Василенко В.Ю. Механизмы температурной чувствительности нейронов гипоталамуса // Успехи физиологических наук, 1995, Т. 26, №. 2, С.62-75.

6. Данилова Н.К. Структура импульсной активности холодовыхтерморецепторов при ее различных уровнях // Нейрофизиология, 1992, Т. 24, №. 5, С. 559-566.

7. Данилова Н.К., Иванов К.П., и др. Частота ипоследовательность биопотенциалов холодовых терморецепторов при различной температуре кожи // Физиол. Журн. СССР, 1990, Т. 76, №. 7, С. 924-931.

8. Енин Л.Д., Цирульников Е.М. Особенностифункционирования кожных афферентов в условиях локального изменения температуры кожи // Нейрофизиология, 1998, Т. 12, №. 2, С. 176-181.

9. Енин Л.Д., Цирульников Е.М., Потехина И.Л. Температурнвярецепция как специализированная разновидность механорецепции // Сенсорные системы, 1993, Т. 7, №. 1, С. 9-12.

10. Енин Л. Д., Цирульников Е.М., и др. Температурнаязависимость рецепторных структур и температурная рецепция // Журнал эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова, 1992, №. 3, С. 353-358.

11. Зевеке A.B. К механизму возбуждения рецепторов кожи при ------температурном раздражении // Физиол. Журн. СССР, 1976, Т. 62, №. 1, С. 91-96.

12. Зевеке A.B., Ефес Е. Д., Бабикова A.C. Изменение ответоврецепторов кожи на их повторные тепловые раздражения //Нейрофизиология, 1992, Т. 24, №. 5, С. 577-580.

13. Иванов К.П. Изменение физиологических функций,механизмы их востановления и температурные границы жизни при гипотермии // Успехи физиологических наук, 1996, Т. 27, №.3, С. 84-105.

14. Ильинский О.Б. Некоторые проблемы физиологии рецепции //

15. Л., Сб. Нервная клетка, 1966, С. 187-221.

16. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Часть третья.

17. Физиология механорецепторов // Л., 1975, С. 560.

18. Ильинский О.Б., Спиваченко Д. Л., Штирбу Е.И.

19. Характеристика взаимодействия центральных нейронов и брюшных рецепторов растяжения у рака // Нейрофизиология, 1972, Т. 4, №. 3, С. 317-327.

20. Карнаухов В.Н., Лебедев O.E., Павленко В.К. О двух пулахмитохондрий в одиночном механорецепторном нейроне // Цитология, 1976, Т. 18, №. 10, С. 1189-1193.

21. Козырева Т.В. Модуляция функциональных свойствтерморецепторов кожи // Нейрофизиология, 1992, Т. 24, №. 5, С. 542-551.

22. Конев C.B. Структурная лабильность биологических мембрани регуляторные процессы // Минск, 1981, С. 240.

23. Кузнецов С.А., Максимчук Г.Г., Спиваченко Д.Л. Некоторыеособенности электрической активности рецептора растяжения речного рака // В сб.:Вопрсы электрофизиологии нервных клеток., Кишинев, 1968, С. 12-21.

24. Лебедев O.E., Научитель М.М. Люминесцентныеисследования двух пулов митохондрий в одиночном нейроне // Цитология, 1984, Т. 26, №. 1, С. 91-96.

25. Лисовская И.П. Аденозинтрифосфатаза клеточных мембран иперенос ионов // Успехи, биол. химии, 1967, Т. 8, С. 93.

26. Литвинова М.М., Лебедев O.E. Пространственнаяорганизация митохондрий механорецепторного нейрона речного рака // Цитология, 1989, Т. 26, №. 10, С. 11721175.

27. Лопатина О.Д. Na+, К+-АТР-аза: структура, механизм ирегуляция активности // Биологические мембраны, 1999, Т. 16, №. 6, С. 584-603.

28. Малышева Г.И., Зевеке A.B., Голубев. О переферическомкоде температурной чувствительности // Сенсорные системы, 1993, Т. 7, №. 1, С. 13-17.

29. Малышева Г.И., Сандер Д.И., Смирнова Е.Г. Активностьмиелинизированных волокон при тепловом и ожоговом воздействиях на кожу // Нейрофизиология, 1992, Т. 24, №. 5, С. 567-577.

30. Минор A.B. Электрофизиологическое исследованиемеханизмов обонятельной рецепции // Автореф. дисс., М.,1971.

31. Минут-Сорохтина О.П. Физиология терморецепции // М.,1972, С. 228.

32. Золоторев В.М., Морозов В.Н., Смирнова Е.В. Оптическиепостоянные природных и технических сред // Л., 1984, С. 215.

33. Павленко В.К., Кислов А.Н. Мембранный потенциал ипоперечно-полосатая структура рецепторного нейрона речного рака в условиях калиевой деполяризации // Цитология, 1971, Т. 13, №. 12, С. 1520-1521.

34. Павленко В.К., Снетков В.И., Лебедев O.E., Гордиенко В.А.

35. Терморецепторная функция рецептора растяжения речного рака // Физиол. Журн. СССР, 1975, Т. 61, №. 6, С. 925-932.

36. Павлов К.В., Соколов B.C. Электрогенный транспорт ионов //

37. Биологические мембраны, 1999, Т. 16, №. 6, С. 604-638.

38. Пасечник В.И. Возможный механизм элементарногомеханочувствительного центра // Биофизика, 1974, Т. 19, Вып. 6, С. 1020-1024.

39. Русинов B.C., Эзрохи B.JI. Влияние стрихнина и новокоина напотенциал действия рецепторного нейрона рака // Физиол. Журн. СССР, 1967, Т. 53, №. 2, С. 1347-1353.

40. Русинов B.C., Эзрохи B.JI. Местное и распространяющеесявозбуждение в нейроне рецептора растяжения ракообразных, обработанным растворами стрихнина и новокаина // В сб.: "Механизмы местной реакции и распространяющегося возбуждения.", 1970, JL, С. 13-20.

41. Спиваченко Д.Л., Ильинский О.Б., Штирбу Е.И. Некоторыемеханизмы взаимодействия центральных нейронов и брюшных рецепторов растяжения у рака // Нейрофизиология, 1972, Т. 4, №. 4, С. 429-438.

42. Федотов В.П., Холодкевич C.B., Строчило А.Г. Изучениесократительной активности сердца раков с помощью нового неинвазивного метода // Журн. Эв. Биох. и Физиол., 2000, Т. 36, №. 3, С. 219-222.

43. Цирульников Е.М. Физиологические и клинические подходыв изучении механорецепции // Сенсорные системы, 1993, Т. 7, №. 3, С. 62-74.

44. Цирульников Е.М., Енин Л.Д. Фокусированный ультразвук висследовании соматической рецепции // Нейрофизиология, 1992, Т. 24, №. 5, С. 529-534.

45. Эзрохи B.JI. Продленные потенциалы действия нейронаизолированного рецептора растяжения ракообразных // Биофизика, 1968, Т. 13, №. 1, С. 86-93.

46. Alexandrawicz J.S. Muscle receptor organs in the abdomen of

47. Homarus vuilgaris and Palinarus vuilgaris // Quart. J. Mier. Sci., 1951, Vol. 92, N2, P. 163-199.

48. Alexandrawicz J.S. Receptor organs in thoracic and abdominalmuscles of crustacea // Biol. Rev., 1967, Vol. 42, P. 288-326.

49. Amemiya F., Nakano M., Goris R.C., Kadota T., Atobe Y.,

50. Funakoshi K., Hibiya K., Kishida R. Microvasculature of crotaline snake pit organs: possible function as a heat exchange mechanism // Anat. Rec., 1999, Vol. 254, N. 1, P. 107-15.

51. Amemiya F., Ushiki T., Goris R.C., Atobe Y., Kusunoki T.

52. Ultrastructure of the crotaline snake infrared pit receptors: SEM confirmation of TEM findings // Anat. Rec., 1996, Vol. 246, N. 1, P. 135-46.

53. Bett G.C., Sachs F. Activation and inactivation ofmechanosensitive currents in the chick heart // J. Membr. Biol., 2000, Vol. 173, N. 3, P. 237-54.

54. Bett G.C., Sachs F. Whole-cell mechanosensitive currents in ratventricular myocytes activated by direct stimulation // J. Membr. Biol., 2000, Vol. 173, N. 3, P. 255-63.

55. Bodian D., Bergman R. Muscle receptor organ of crayfish:

56. Functional anatomical correlation's // Bull. J. Hopkins Hospital, 1962, Vol. 110, P. 78-106.

57. Boldyrev A.A. Na+,K+-ATPase: 40 years of investigations //

58. Membr. Cell. Biol., 2000, Vol. 13, N. 6, P. 715-9.

59. Boldyrev A.A., Lopina O.D., Fedosova N.U. Na,K-ATPase:radiation inactivation studies // Biochem. Int., 1990, Vol. 21, N. 1,P. 45-52.

60. Boulant J.A. Hypothalamic neurons. Mechanisms of sensitivity totemperature // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1998, Vol. 856, P. 10815.

61. Brown H., Ottoson D. Duel role for potassium in Balanusphotoreceptor: antagonist of calcium and suppression of light-induced current // J. Physiol., 1976, Vol. 257, P. 355-378.

62. Brown M.C., Stein R.B. Quantitative studies on the slowlyadapting stretch receptor of the crayfish // Kybernetik, 1966, Vol. 3, N. 4, P. 175-85.

63. Burgan A.S.V., Kuffler S.W. Two inhibitory fibres formingsynapses with a single nerve cell in the lobster // Nature., 1957, Vol. 180, P. 1490.

64. Burgoon P.W., Boulant J.A. Synaptic inhibition: its role insuprachiasmatic nucleus neuronal thermosensitivity and temperature compensation in the rat // J. Physiol., 1998, Vol. 512, Pt. 3, P. 793-807.

65. Burkhardt D. Erregungsvorgange sensibler Ganglienzellen in

66. Abhängigkeit von der Temperatur // Biol. Ztbl., 1959, V. 78, H. 1, P. 22-67.

67. Campbell A.L., Bunning T.J., Stone M.O., Church D., Grace M.S.

68. Surface ultrastructure of pit organ, spectacle, and non pit organ epidermis of infrared imaging boid snakes: A scanning probe and scanning electron microscopy study // J. Struct. Biol., 1999, Vol. 126, N. 2, P. 105-20.

69. Carpenter D.O. Ionic and metabolic bases of neuronalthermosensitivity // Fed. Proc., 1981, Vol. 40, N. 14, P. 280813.

70. Chaplain R.A. Evidence for Ca2+ control of the transducermechanism in crayfish stretch receptor // J. Membr. Biol., 1975, Vol. 21, N. 3-4, P. 335-51.

71. Coenen R., Chaplain R.A. Systems analysis of biologicalreceptors. II. The transfer characteristics of the frog muscle spindle // Kybernetik, 1973, Vol. 13, N. 4, P. 183-93.

72. Craig W.S., Kyte J. Stoichiometry and molecular weight of theminimum asymmetric unit of canine renal sodium and potassium ion-activated adenosine triphosphatase // J. Biol. Chem., 1980, Vol. 255, N. 13, P. 6262-9.

73. Dean J.B., Boulant J.A. In vitro localization of thermosensitiveneurons in the rat diencephalon // Am. J. Physiol., 1989, Vol. 257, N. 1, Pt. 2, P. R57-64.

74. Diamond J., Gray J.A.B., Inman D.R. The relation betweenreceptor potential and the concentration of sodium ions // J. Physiol., 1958, Vol. 143, N. 3, P. 382-394.

75. Edwards C., Ottoson D. The site of impulse initiation in a nervecell of a crustacean stretch receptor // J. Physiol., 1958, Vol. 143, P. 136-148.

76. Edwards C., Terzuolo C.A., Washizu J. The effect of the ionicenvironment upon isolated crustacean sensory neuron // J. Neurophysiol., 1963, Vol. 26, N. 6, P. 948-957.

77. Erxleben C. Stretch-activated current through single ion channelsin the abdominal stretch receptors organ of the crayfish // J. Gen. Physiol., 1989, Vol. 94, P. 1071-1083.

78. Erxleben C.F.J. Calcium influx through stretch-activated cationchannels mediates adaptation by potassium current activation //Neuro Report, 1993, Vol. 4, N. 6, P. 616-618.

79. Eyzaguirre C., Kuffler S.W. Furthe study of some dendrite andaxon excitation in single neurons // J. Gen. Physiol., 1955a, Vol 39, P. 121-153.

80. Eyzaguirre C., Kuffler S.W. Processes excitation in the dendritesand in the some of single isolated sensory nerve cells of the lobster and crayfish // J. Gen. Physiol., 1955b, Vol 39, P. 87119.

81. Florey E. Adaptation serscheinungen in den sensiblen Neuronender Streckrezeptoren des Flusskrebses // Z. Naturforsch, 1956, V. 11, P. 504-515.

82. Florey E. Chemical transmission and adaptation // J. Gen. Biol.,1957, Vol. 40, P. 533-545.

83. Florey E., Florey E, Microanatomy of the abdominal stretchreceptors of the crayfish (Astacus fluviatilis) // Gen. Physiol., 1955, Vol. 39, P. 69-85.

84. Giacobini E., Stepita Klauco M. Studies on the mechanism ofaction of lithium ions. I. The effect of lithium ions on the impulse activity of the crayfish stretch receptor neuron // Acta. Physiol. Scand., 1970, Vol. 80, N. 4, P. 519-27.

85. Goldman D.E. The transducer action of mechanoreceptormembranes // Gold Spring Harbor Simposia, 1965, P. 59-87.

86. Grace M.S., Church D.R., Kelly C.T., Lynn W.F., Cooper T.M.

87. The Python pit organ: imaging and immunocytochemical analysis of an extremely sensitive natural infrared detector // Biosens. Bioelectron., 1999, Vol. 14, N. 1, P. 53-9.

88. Grampp W. The impulse activity in different parts of the slowlyadapting stretch receptor neuron of the lobster // Acta Physiol., Scand. Suppl., 1966, Vol. 262, P. 1-36.

89. Griffin J.D., Kaple M.L., Chow A.R., Boulant J.A. Cellularmechanisms for neuronal thermosensitivity in the rat hypothalamus // J. Physiol., 1996, Vol. 492, Pt. 1, P. 231-42.

90. Gronenberg W., Schmitz H. Afferent projections of infraredsensitive sensilla in the beetle Melanophila acuminata (Coleóptera: Buprestidae) // Cell. Tissue. Res., 1999, Vol. 297, N. 2, P. 311-8.

91. Grundfest H. Functional specifications for membranes in excitablecells // In: "The regional chemistry, physiology, and phormacology of the neurons system". Pergamon London, 1961, P. 378-402.

92. Grundfest H., Electrophysiology and pharmacology of differentcomponents of bioelectric transducers // Cold. Spring Harbor. Simposic., 1965, Vol. 30, P. 1-14.

93. Hamill O.P., Marty A., Neher E., Sakmann B., Sigworth F.J.1.proved patch-clamp techniques for high-resolution current recording from cells and cell-free membrane patches // Pflugers. Arch., 1981, Vol. 391, N. 2, P. 85-100.

94. Harreveld A. A physiological solution for fresh water crustaceans

95. Proc. Soc. Exp. Biol. A. Med., 1936, Vol. 34, P. 428-435.

96. Hensel H. Functional and structural basis of thermoreception // In:

97. Symposium on "Tissue receptions" Oct. 11-15, Leningrad, 1974, P. 68-91.

98. Hensel H. Recent advances in thermoreceptor physiology // J.

99. Therm. Biol., 1983, Vol. 8, N. 1-2, P. 3-6.

100. Hensel H. Thermoreception and themperature regulation //1.ndon, New-York, 1981, P. 321.

101. Hensel H., Andres K.H., von During M. Structure and function ofcold receptors // Pflugers Arch., 1974, Vol. 352, N. 1, P. 1-10.

102. Hensel H., Zotterman I. Quantitative Bezichungen zwischen der

103. Entiaidung einzelner Kaltefasern und der Temperatur // Acta Physiol. Scand, 1951, V. 25, P. 291-339.

104. Hilgemann D.W. Channel-like function of the Na,K pump probedat microsecond resolution in giant membrane patches // Science, 1994, Vol. 263, N. 5152, P. 1429-32.

105. Hodgkin A.L., Katz B. The effect of sodium ions on the electricalactivity of the giant axon on the squid // J. Physiol., 1949, vol. 108, P. 57-77.

106. Hodgkin A.L., Keynes R.D. Active transport of cations in giantaxon from Sepia and Loligo // J. Physiol., 1955, Vol. 128, P. 28-60.

107. Husmark I., Ottoson D. Impulse activity of the isolated spidle inpotassium free solution // Acta Physiol. Scand., 1971a, Vol. 83, N. 4, P. 486-494.

108. Husmark I., Ottoson D. Ionic effect on spindle adaptation // J.

109. Physiol., 1971b, Vol. 218, N. 2, P. 257-269.

110. Husmark I., Ottoson D. Relation between tension and sensoryresponse of the isolated frog muscle spindle during stretch // Acta Physiol. Scand., 1970, Vol. 79, N. 3, P. 321-334.

111. Husmark I., Ottoson D. The contribution of mechanical factors tothe early adaptation of the spindle response // J. Physiol., 1971c, Vol. 218, N. 3, P. 577-592.

112. Imai-Matsumura K., Matsumura K., Tsai C.L., Nakayama T.

113. Thermal responses of ventromedial hypothalamic neurons in vivo and in vitro // Brain. Res., 1988, Vol. 445, N. 1, P. 193-7.

114. Karlish S.J. Organization of the membrane domain of the Na/Kpump // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1997, Vol. 834, P. 30-44.

115. Katz B. Depolarization of sensory terminals and the initiation ofimpulses in the muscle spindle // J. Physiol., 1950, Vol. Ill, N. 3,P. 261-282.

116. Kenshalo D.R. Cutaneous temperature sensitivity I I Found.

117. Sensory Sci., Berlin, 1984, P. 419-464.

118. Kiyohara T., Hirata M., Hori T., Akaike N. Hypothalamic warmsensitive neurons possess a tetrodotoxin-sensitive sodium channel with a high Q10 // Neurosci. Res., 1990, Vol. 8, N. 1, P. 48-53.

119. Klie J.W., Wellhoner H.H. Voltage clamp studies on the stretchresponse in the neuron of the slowly adapting crayfish stretch receptor//Pflugers. Arch., 1973, Vol. 342, Is. 2, P. 93-104.

120. Kobayashi S. Warm- and cold-sensitive neurons inactive atnormal core temperature in rat hypothalamic slices // Brain. Res., 1986, Vol. 362, N. 1, P. 132-9.

121. Kobayashi S., Amemiya F., Kishida R., Goris R.C., Kusunoki T.,1.o H. Somatosensory and visual correlation in the optic tectum of a python, Python regius: a horseradish peroxidase and Golgi study // Neurosci. Res., 1995, Vol. 22, N. 3, P. 31523.

122. Kobayashi S., Kishida R., Goris R.C., Yoshimoto M., Ito H.

123. Visual and infrared input to the same dendrite in the tectum opticum of the python, Python regius: electron-microscopic evidence // Brain. Res., 1992, Vol. 597, N. 2, P. 350-2.

124. Kobayashi S., Takahashi T. Whole-cell properties of temperaturesensitive neurons in rat hypothalamic slices // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 1993, Vol. 251, N. 1331, P. 89-94.

125. Kotyk A., Janacek K. Membrane transport an interdisciplinaryapproach // Biomembranes, 1977, Vol. 9, P. 3-348.

126. Krnjewic K., van Gelder N. Tension changes in crayfish stretchreceptor // J. Physiol., 1961, Vol. 159, P. 310-325.

127. Kuffler S.W. Mechanism of activation and motor control ofstretch receptor in Lobster abd Crayfish // J. Neurophysiol., 1954, Vol. 17, P. 558-574.

128. Kuffler S.W. Synaptic inhibitory mechanisms, properties ofdendrites and problems of excitation in isolated sensory nerve cells // Exp. Cell. Res., 1958, Suppl. 5, P. 494-519.

129. Kuffler S.W., Edwards C. Mechanism of gamma aminobutyricacid (GABA) action and its relation to synaptic inhibitions // J. Neurophysiol., 1958, Vol. 21, P. 589-610.

130. Kugler J., Chaplain R.A. Origin of impulse initiation in the slowlyadapting stretch receptor of the crayfish // Pflugers. Arch., 1974, Vol. 351, N. 4, P. 339-50.

131. Kusunoki T., Kishida R., Kadota T., Goris R.C.

132. Chemoarchitectonics of the brainstem in infrared sensitive andnonsensitive snakes // J. Hirnforsch., 1987, Vol. 28, N. 1, P. 27-43.

133. Lauger P. Kinetic basis of voltage dependence of the Na,K-pump

134. Soc. Gen. Physiol., 1991, Vol. 46, P. 303-15.

135. Liang S.M., Winter C.G. Digitonin-induced changes in subunitarrangement in relation to some in vitro activities of the (Na+,K+)-ATPase // J. Biol. Chem., 1977, Vol. 252, N. 22, P. 8278-84.

136. Lin J., Rydqvist B. Characterization of a delayed rectifierpotassium channel in the slowly adapting stretch receptor neuron of crayfish // Brain. Res., 2001, Vol. 913, N. 1, P. 1-9.

137. Lin J.H., Rydqvist B. Different spatial distributions of sodiumchannels in the slowly and rapidly adapting stretch receptor neuron of the crayfish // Brain. Res., 1999, Vol. 830, N. 2, P. 353-7.

138. Lin J.H., Rydqvist B. Inhibition of mechanotransducer currents incrayfish sensory neuron by CGS 9343B, a calmodulin antagonist // Eur. J. Pharmacol., 2000, Vol. 397, N. 1, P. 11-7.

139. Lin J.H., Rydqvist B. The mechanotransduction of the crayfishstretch receptor neurone can be differentially activated or inactivated by local anaesthetics // Acta. Physiol. Scand., 1999, Vol. 166, N. 1,P. 65-74.

140. Lin J.H., Sand P., Rydqvist B. Macrocurrents of voltage gated

141. Na+ and K+ channels from the crayfish stretch receptor neuronal soma // Neuroreport, 1999, Vol. 10, N. 12, P. 2503-7.

142. Loewenstein W.R., Terzuolo C.A., Washizu Y. Separation oftransducer and impulse-generating processes in sensory receptor // Sciense, 1963, Vol. 142, P. 3596.

143. Mirolli M. The electrical properties of a crustacean sensorydendrite // J. Exp. Biol., 1979, Vol. 78, P. 1-27.

144. Morris C.E, Sigurdson W.J. Stretch-inactivated ion channelscoexist with stretch-activated ion channels // Sciens, 1989, Vol. 243, P. 807-809.

145. Morris C.E., Homann U. Cell surface area regulation andmembrane tension // J. Membr. Biol., 2001, Vol. 179, N. 2, P. 79-102.

146. Morris C.E. Mechanosensitive ion channels // J. Membr. Biol.,1990, Vol. 113, N. 2, P. 93-107.

147. Nakajima S. Adaptation in stretch receptor neuron of crayfish //

148. Science, 1964, Vol. 146, P. 1168-1170.

149. Nakajima S., Onodera K. Adaptation of generator potential in thecrayfish stretch receptors under constant lenght and constant tension // J. Physiol., 1969a, Vol. 200, P. 187-204.

150. Nakajima S., Onodera K. Membrane propertes of the stretchreceptor neurons of crayfish with particular referens to mechanism of sensory adaptation // J. Physiol., 1969b, Vol. 200, P. 161-185.

151. Nakajima S., Tisdale A.D., Henkart M.P. Presynaptic inhibition atinhibitory nerve terminals. A new synaptic in the crayfish stretch receptor // Proc. Nat, Acad. Sci. USA, 1975, Vol. 70, N. 8, P. 2462-2468.

152. Nakashima T., Pierau F.K., Simon E., Hori T. Comparisonbetween hypothalamic thermoresponsive neurons from duck and rat slices // Pflugers. Arch., 1987, Vol. 409, N. 3, P. 23643.

153. Nakayama T., Hammal H.T, Hardy S.D., Eisenman S.S // Amer. J.

154. Physiol, 1963, Vol. 204, P. 1122-1126.

155. Nelson W.J, Veshnock PJ. Ankyrin binding to (Na+ +

156. K+)ATPase and implications for the organization of membrane domains in polarized cells // Nature, 1987, Vol. 328, N. 6130, P. 533-6.

157. Niggel J, Sigurdson W, Sachs F. Mechanically induced calciummovements in astrocytes, bovine aortic endothelial cells and C6 glioma cells // J. Membr. Biol, 2000, Vol. 174, N. 2, P. 121-34.

158. Nishi K. Modification of the mechanical threshold of the paciniancorpuscle after its perfusion with solutions of varying cation content // Jpn. J. Physiol., 1968, Vol. 18, N. 2, P. 216-31.

159. Nja A., Walloe L. In situ performance of slowly adapting stretchreceptor of the crayfish // J. Neurophysiol., 1973, Vol. 36, N. 6, P. 1062-70.

160. Nordmark J., Rydqvist B. Local anaesthetics potentiate GABAmediated CI- currents by inhibiting GABA uptake // Neuroreport, 1997, Vol. 8, N. 2, P. 465-8.

161. Obara S. Effect of some organic cations on generator potential ofcrayfish stretch receptor // J. Gen. Physiol., 1968, Vol. 52, P. 363-386.

162. Obara S., Grundfest H. Effects of lithium on different membranecomponents of crayfish stretch receptor neurons // J. Gen. Physiol., 1968, Vol. 51, N. 5, P. 635-54.

163. Ottoson D. Generator potentials // In: "Transduct. Mech.

164. Chemorecept.", 1974, P. 251-240.

165. Ottoson D. The effect of sodium deficienty on the response of theisolated muscle spindle // J. Physiol., 1964, Vol. 171, N. 1, P. 263-287.

166. Ottoson D., Swerup C. Ionic dependence of early adaptation in thecrustacean stretch receptor // Brain Res., 1985, Vol. 336, N. 1 P. 1-8.

167. Ottoson D., Swerup C. Studies on the role of calcium in adaptationof the crustacean stretch receptor. Effects of intracellular injection of calcium, EGTA and TEA // Brain Res., 1982, Vol. 244, N. 2, P. 337-41.

168. Paton J.F., Rogers W.T., Schwaber J.S. Tonically rhythmicneurons within a cardiorespiratory region of the nucleus tractus solitarii of the rat // J. Neurophysiol., 1991, Vol. 66, N. 3, P. 824-38.

169. Peterson R.P. Continuities between the plasma membrane andsarcoplasmic reticulum in crayfish stretch receptor muscle as revealed by reconstruction from serial sections // Am. J. Anat., 1962, Vol. 3,N. 1,P. 89-97.

170. Peterson R.P., Pepe F.A. The fine structure of inhibitory synapsesin crayfish // J. Biophys. Biochem. Cytol., 1961, Vol. 11, P. 157-169.

171. Pierau. F.K., Wurster R.D. Primary afferent input from cutaneoustermoreceptions // Fed. Proc., 1981, N. 40, N. 14, P. 2819-24.

172. Post R.L., Albright C.D., Dayani K. Resolution of pump and leakcomponents of sodium and potassium ion transport in humanerythrocytes // J. Gen. Physiol., 1967, Vol. 50, N. 5, P. 120120.

173. Post R.L., S. Kume, T. Tobin, B. Orcutt, and A.K. Sen. Flexibilityof an active center in sodium-plus-potassium adenosine triphosphatase // J. Gen. Physiol., 1969, Vol. 54, P. 306s-326s.

174. Purali N., Rydqvist B. Action potential and sodium current in theslowly and rapidly adapting stretch receptor neurons of the crayfish (Astacus astacus) // J. Neurophysiol., 1998, Vol. 80, N. 4, P. 2121-32.

175. Purali N., Rydqvist B. Block of potassium outward currents in thecrayfish stretch receptor neurons by 4-aminopyridine, tetraethylammonium chloride and some other chemical substances // Acta. Physiol. Scand., 1992, Vol. 146, N. 1, P. 67-77.

176. Qin F., Auerbach A., Sachs F. Hidden Markov modeling for singlechannel kinetics with filtering and correlated noise // Biophys. J., 2000, Vol. 79, N. 4, P. 1928-44.

177. Rakowski R.F., Gadsby D.C., De Weer P. Voltage dependence ofthe Na/K pump // J. Membr. Biol., 1997, Vol. 155, N. 2, P. 105-12.

178. Ringham G.L. Origin of nerve impulse in slowly adapting stretchreceptor of crayfish // J. Neurophysiol., 1971, Vol. 34, N. 5, P. 773-84.

179. Rydqvist B., Purali N. Potential-dependent potassium currents inthe rapidly adapting stretch receptor neuron of the crayfish // Acta Physiol. Scand., 1991, Vol. 142, N. 1, P. 67-76.

180. Rydqvist B., Purali N. Transducer properties of the rapidlyadapting stretch receptor neurone in the crayfish (Pacifastacus leniusculus) // J. Physiol., 1993, Vol. 469, P. 193-211.

181. Rydqvist B., Purali N., Lannergren J. Visco-elastic properties ofthe rapidly adapting stretch receptor muscle of the crayfish // Acta Physiol. Scand., 1994, Vol. 150, N. 2, P. 151-9.

182. Rydqvist B., Swerup C. Stimulus-response properties of theslowly adapting stretch receptor neuron of the crayfish // Acta. Physiol. Scand., 1991, Vol. 143, N. 1, P. 11-9.

183. Rydqvist B., Swerup C., Lannergren J. Viscoelastic properties ofthe slowly adapting stretch receptor muscle of the crayfish // Acta Physiol. Scand., 1990, Vol. 139, N. 3, P. 519-27.

184. Sachs F. Biophysics of mehanoreception // Membr. Biochem.,1986, Vol. 6, N. 2, P. 173-195.

185. Sachs F., Morris C.E. Mechanosensitive ion channels innonspecialized cells // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol., 1998, Vol. 132, P. 1-77.

186. Sachs F., Morris C.E., Hamill O. Does a stretch-inactivated cationchannel integrate osmotic and peptidergic signals? // Nat. Neurosci., 2000, Vol. 3, N. 9, P. 847-8.

187. Schafer K. A quantitative study of the dependence of feline coldreceptor activity on the calcium concentration // Pfug. Arch., 1987, Vol. 409, N. 1-2, P. 208-213.

188. Skou J.C. The influence of some cations on an adenosinetriphosphatase from peripherae nerves // Biochim. et Biophys. Acta, 1957, Vol. 23, P. N. 2, 394-401.

189. Skou J.C. Effect of ATP on the intermediary steps of the reactionof the (Na+ plus K+)-dependent enzyme system. 3. Effect on the p-nitrophenylphosphatase activity of the system // Biochim. Biophys. Acta., 1974, Vol. 339, N. 2, P. 258-73.

190. Skou J.C. The enzymatic basis for the active transport of Na+and

191. K+ across cell membrane // Physiol.Rev., 1965, Vol. 45, P. 303-8.

192. Skou J.C. The influence of some cations on an adenosinetriphosphatase from peripheral nerves // J. Am. Soc. Nephrol., 1998, Vol. 9, N. 11, P. 2170-7.

193. Skou J.C. The influence of some cations on an adenosinetriphosphatase from peripheral nerves. 1957 // Biochim. Biophys. Acta, 1989, Vol. 1000, P. 439-46.

194. Skou J.C. The Na,K-pump // Methods Enzymol, 1988, Vol. 156,1. P.1-25.

195. Skou J.C, Esmann M. The Na,K-ATPase // J. Bioenerg.

196. Biomembr, 1992, Vol. 24, N. 3, P. 249-61.

197. Sokolove P.G, Cooke I.M. Inhibition of impulse activity in asensory neuron by an electrogenic pump // J. Gen. Physiol, 1971, Vol. 57, N. 2, P. 125-63.

198. Suchyna T.M, Johnson J.H, Hamer K, Leykam J.F, Gage D.A,

199. Clemo H.F, Baumgarten C.M, Sachs F. Identification of a peptide toxin from Grammostola spatulata spider venom that blocks cation-selective stretch-activated channels // J. Gen. Physiol, 2000, Vol. 115, N. 5, P. 583-98.

200. Sukharev S. Mechanosensitive channels in bacteria as membranetension reporters //FASEB. J, 1999,13 Suppl, S55-61.

201. Sukharev S, Betanzos M, Chiang C.S, Guy H.R. The gatingmechanism of the large mechanosensitive channel MscL // Nature, 2001, Vol. 409, N. 6821, P. 720-4.

202. Sukharev S., Durell S.R., Guy H.R. Structural models of the msclgating mechanism // Biophys. J., 2001, Vol. 81, N. 2, P. 91736.

203. Sukharev S.I., Sigurdson W.J., Kung C., Sachs F. Energetic andspatial parameters for gating of the bacterial large conductance mechanosensitive channel, MscL // J. Gen. Physiol., 1999, Vol. 113, N. 4, P. 525-40.

204. Swerup C., Purali N., Rydqvist B. Block of receptor response inthe stretch receptor neuron of the crayfish by gadolinium // Acta. Physiol. Scand., 1991, Vol. 143, N. 1, P. 21-6.

205. Swerup C., Rydqvist B. A mathematical model of the crustaceanstretch receptor neuron. Biomechanics of the receptor muscle, mechanosensitive ion channels, and macrotransducer properties // J. Neurophysiol., 1996, Vol. 76, N. 4, P. 2211-20.

206. Swerup C., Rydqvist B. Abdominal stretch receptor organ of thecrayfish // Comp. Biochem. Physiol. A. Physiol., 1992, Vol. 103, P. 423-431.

207. Terashima S., Jiang P.J., Mizuhira V., Hasegawa H., Notoya M.

208. Temperature-induced changes in the number of vesicles in the free nerve endings of temperature neurons of the snake // Somatosens. Mot. Res., 1995, Vol. 12, N. 2, P. 143-50.

209. Terashima S., Liang Y.F. Temperature neurons in the crotalinetrigeminal ganglia // J. NeurophysioL, 1991, Vol. 66, N. 2, P. 623-34.

210. Terzuolo C.A., Washizu Y. Relation between stimulus strength,generator potential and impulse frequensy in stretch receptor of crustacea // J. Neurophysiol., 1962, Vol. 25, N. 1, P. 56-66.

211. Thomas R.C. Electrogenic sodium pump in nerve and muscle cells

212. Physiol. Rev., 1972, Vol. 52, N. 3, P. 563-94.

213. Thurm U. An insect mechanoreceptors // Gold Spring Harb.

214. Symp. Quant. Biol., N.-Y., 1965, P. 30-75.

215. Thurm U. Mechanisms of electrical membrane responses insensory receptors, illustrated by mechanoreceptors // Biochemistry of sensory function, Berlin, 1974, P. 367-390.

216. Thurm U. Mechano-electric transduction // Biophysics, Berlin

217. Heideiberg, Springer-Verlag, 1983, P. 666-671.

218. Vasilets L.A., Schwarz W. Structure-function relationships ofcation binding in the Na+/K(+)-ATPase // Biochim. Biophys. Acta., 1993, Vol. 1154, N. 2, P. 201-22.

219. Washizu Y. Grouped discharges of the crayfish stretch receptorneuron under intracellular injections of drugs and ions // Comp. Biochem. Physiol., 1965, Vol. 15, N. 4, P. 535-45.

220. Washizu Y., Terzuolo C.A. Impulse activity in the crayfish stretchreceptor neuron // Arch. Ital. Biol., 1966, Vol. 104, N. 2, P. 181-94.

221. Watanabe T., Morimoto A., Murakami N. Effect of amine ontemperature-responsive neuron in slice preparation of rat brain stem // Am. J. Physiol., 1986, Vol. 250, N. 4, Pt. 2, P. R553-9.

222. Wellhoner H.H. The action of veratridine on the membranespotential of the crayfish stretch receptor neurone // Naunun-Schmiedebergs Arch. Pharmac., 1975, Vol. 267, P. 185-188.

223. Wendler L. Uber die Wirkungskette zwischen Reiz und Erregung

224. Versuche an den abdominalen Streckreceproren dekapoder Flusskrebses) HZ. Vergl., 1963,47,279-315.

225. Wendler L., Burkhardt D. Zeitlichabkleingende Vorgange in der

226. Wirkungskette zwischen Reiz und Erregung (Versuche an den abdominalen Streckreceproren dekapoder Krebse) // Z. Naturforsch., 1961,166, 464-469.

227. Whitear M. The fine structure of crustacean propriocepbors. 11.

228. The thorscico-coxel organs in Carcinus, Pagurus and Astacus //Phil. Trans. R. Soc. L. B., 1965, Vol. 33, P. 45-75.

229. Wiersma C.A.G., Furshpan E., Flory E. Physiological andpharmacological observations on muscle receptor organs of thecrayfish. Cambarus Clarkii Girard // J. Exp. Biol., 1953, Vol. 30, P. 136-150.

230. Winter C., Fleissner G. Thermoelastic tension changes in themuscles of the abdominal stretch receptors of the crayfish // Comp. Biochem. Physiol. A., 1971, Vol. 40, N. 2, P. 523-33.

231. Wood D.C. Protozoa as models of stimulus transduction //

232. Aneural Organism Neurobiol., N.-Y.-London, 1975, P. 5-23.

233. Wuddel I., Apell H.J. Electrogenicity of the sodium transportpathway in the Na,K-ATPase probed by charge-pulse experiments // Biophys. J., 1995, Vol. 69, N. 3, P. 909-21.

234. Yang X.C., Sachs F. Block of stretch-activated ion channels in

235. Xenopus oocytes by gadolinium and calcium ions // Science, 1989, Vol. 243. N. 4894, Pt. 1, P. 1068-71.

236. Yang X.C., Sachs F. Mechanically sensitive, nonselective cationchannels // EXS, 1993, Vol. 66, P. 79-92.

237. Zeng T., Bett G.C., Sachs F. Stretch-activated whole cell currentsin adult rat cardiac myocytes // Am. J. Physiol. Heart. Circ. Physiol., 2000, Vol. 78, N. 2, P. 548-57.

238. Zotterman I. Shtcific action potentials in lingual nerve of cat //

239. Scand. Arch. Physiol., 1936, Vol. 75, P. 105-120.