Исследование антиоксидантной системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения

Гарифзянов, Андрей Рузильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование антиоксидантной системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Исследование антиоксидантной системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения"

Гарифзянов Андрей Рузильевич

ИССЛЕДОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.01.05 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Пущино - 2011

4846118

Работа выполнена в лаборатории изучения механизмов адаптации растений в естественных и антропогенно нарушенных экосистемах ГОУ ВПО Тульский государственный педагогический университет им. Л. Н. Толстого

Научный руководитель:

доктор биологических наук, с.н.с.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук доктор биологических наук, с.н.с

Ивантцев Виктор Васильевич

Мииибаева Фарида Вилевна Кособрюхов Анатолий Александрович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН

Защита диссертации состоится «25» мая 2011 г. в часов на заседании совета

Д 002.066.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте фундаментальных проблем биологии РАН по адресу: 142290, г. Пущино, Институтская ул., 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИФПБ РАН по адресу: 142290, г. Пущино, Институтская ул., 2.

Автореферат разослан «20» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г. Н. Назарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В окрестностях локальных источников техногенного загрязнения повреждение растений может привести к полной деградации природных комплексов (Donaubauer, 1983; Kabala, Singh, 2001; Kathryn et al., 2002; Федорова, 2005). Всвязи с этим актуальным представляется изучение ответных реакций живых организмов и, в первую очередь, растений, на промышленное загрязнение. Использование древесных растений в качестве объектов таких исследований объясняется их общепризнанной биосферной и средостабилизирующей функцией как фитофильтра на пути распространения поллютантов, в том числе тяжелых металлов (Pd, Cu, Zn, Mn, Cd, Ni и др.) (Фокин, 1996; Гейфельбуйм, 2001; Усманов и др., 2001 ; Кулагин, 2005; Сухарева, 2006).

Произрастание растений в условиях санитарно-защитных насаждений (СЗН) металлургических предприятий г. Тулы сопряжено с высоким содержанием тяжелых металлов в почвах. Это приводит к их аккумуляции в органах растений, в результате чего наблюдаются множественные изменения в интенсивности и направленности многих метаболических реакций. Наиболее опасным последствием в этом случае считается развитие в клетках окислительного стресса, обязательным условием возникновения которого является избыточное образование активных форм кислорода (АФК) (Мерзляк, 1989; Scandalios, 1993; Скулачев, 1996; Bouvier et al., 1998; Noctor, Foyer, 1998; Кулинский, 1999; Asada, 1999; Van Breusegem et al., 2001; Полесская, 2007). В результате повышенной генерации АФК в клетках может произойти окисление лгошдов, углеводов, белков, повреждение ДНК и РНК, дезорганизация цитоскелета (Finkel, Holbrook, 2000; Scandalios, 2002; Колупаев, 2007).

Важнейшим механизмом устойчивости растений в условиях промышленного загрязнения является активизация биохимической многоуровневой и многокомпонентной системы антиоксидантной защиты. Наибольшее значение придается роли, выполняемой визкомолекулярными метаболитами (аскорбиновая кислота, глутатион, пролин, каротиноиды, флавоноиды и др.) и антиоксидантаыми ферментами (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидазы) (Bhattacharjee, 1997; Prasad et al., 1999; Mittler, 2002; Molina et al, 2002; Schuetzenduebel, Polle, 2002; Граскова, Боровский, 2004; Ху и др., 2007). При этом многие особенности функционирования антиоксидантной системы растений в техногенных условиях остаются неясными. До сих пор отсутствовали исследования, в которых были бы одновременно представлены отмеченные реакции антиоксидантной системы в пределах одного биологического объекта. Древесные растения представляют в этом аспекте особый интерес, поскольку они обладают высоким биологическим потенциалом при способности длительно депонировать токсичные соединения в многолетних органах (Кабата-Пендиас, 1989; Черненькова, 2002; Прасад, 2003; Федорова, 2005).

Цель it задачи исследования. Цепью работы являлось комплексное изучение особенностей накопления низкомолекулярных метаболитов, проявляющих антиоксидантные свойства (флавоноиды, аскорбиновая кислота, глутатион, пролин), и изменения активности антиоксидантных ферментов (гваяколовая пероксидаза, каталаза) в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения в связи с инициируемым окислительным стрессом.

Объектами исследования являлись 7 видов древесных растений, наиболее часто используемых при создании санитарно-защитных насаждений (Куринская, 2006; Егорова, 2007; Ведерников, 2008): рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., береза повислая Betula pendula Roth., тополь черный Populus nigra L., липа сердцевидная Tilia cordata Miller., клен остролистный Acer platanoides L., каштан конский обыкновенный Aesculus hippocastanum L., лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

> оценить способность листьев древесных растений к аккумуляции тяжелых металлов (Си, Мп, Ni, Pb, Cd, Zn) в условиях промышленного загрязнения;

> изучить особенности развития окислительного стресса в листьях древесных растений по комплексу признаков: содержание Н2О2 и фотосинтетических пигментов, интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ), показатели водного обмена (содержание воды, осмотический потенциал, интенсивность транспирации);

> изучить особенности накопления низкомолекулярных метаболитов, проявляющих антиоксидантные свойства (флавоноиды, аскорбиновая кислота, глутатион), а также пролина в листьях древесных растений в условиях техногенно загрязненной среды;

> выявить особенности изменения активности антиоксидантных ферментов (каталаза, гваяколовая пероксидаза) под действием поллютантов в листьях древесных растений;

> на основе полученных результатов выявить виды, наиболее устойчивые к произрастанию в условиях промышленного загрязнения.

Положения, выносимые на защиту:

1. При оценке экологического состояния почв санитарно-защитных насаждений промышленных предприятий г. Тулы установлены превышения ПДК (или ОДК) по Мп (в 4,7 раза), РЬ (в 1,5 раза) и Zn (в 2 раза).

2. По степени биогеохимической активности, характеризующей суммарную аккумуляционную способность в отношении тяжелых металлов, виды древесных растений образуют следующий ряд: P. nigra (3,1) > В. pendula (1,6) > Ас. platanoides (1,2) > Т. cordata = L. sibirica (1,0) > A. hippocastanum (0,9) > S. aucuparia (0,8).

3. Поллютанты инициируют в листьях древесных растений окислительный стресс, выражающийся:

•S в образовании избыточного количества перекиси водорода, повреждении клеточных мембран, снижении количества и изменении соотношения зеленых и желтых фотосинтетических пигментов, нарушениях водного обмена; J в изменениях содержания низкомолекулярных метаболитов (флавоноиды, аскорбиновая кислота, глутатион, пролин), проявляющих антиоксидантиые свойства, и активности антиоксидантных ферментов (гваяколовая пероксидаза, каталаза).

4. Устойчивость древесных растений к воздействию промышленного загрязнения снижается в ряду: L. sibirica - S. aucuparia = Ac. platanoides > A. hippocastanum > T. cordata > В. pendula > P. nigra.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование биохимических механизмов устойчивости древесных растений, произрастающих в санитарно-защитных насаждениях промышленных предприятий на территории г. Тула. Получены результаты о количественном содержании 25 химических элементов в почвах урбоэкосистем. Определены виды древесных растений, обладающие наибольшей способностью к аккумуляции тяжелых металлов (Pd, Cu, Zn, Mn, Cd, Ni) в листьях. Изучено развитие окислительного стресса в клетках ассимиляционных органов объектов исследования. Показано, что в условиях промышленного загрязнения происходят видоспецифичные изменения в содержании низкомолекулярных антиоксидантов (флавоноидов, аскорбиновой кислоты, глутатиона, пролина) и активности антиоксидантных ферментов (гваяколовой пероксидазы и каталазы). Проведённые исследования позволили ранжировать древесные растения санитарно-защитных полос по физиолого-биохимическим реакциям и устойчивости на промышленное загрязнение.

Теоретическое значение. Материалы диссертационного исследования дополняют и расширяют современное понимание механизмов, лежащих в основе устойчивости растений. Это, в перспективе, позволит разработать пракгические рекомендации по восстановлению нарушенных экосистем, а также создать систему мер, предупреждающих распространение токсических соединений в результате хозяйственной деятельности человека. Результаты исследования генотилически обусловленной экофизиолошческой реакции древесных растений особенно ценны для выявления потенциальных доноров хозяйственно-ценных признаков, в подборе исходного материала в селекции и интродукции растений, а также при разработке систем адаптивного земледелия.

Практическая значимость. Полученные результаты важны для понимания принципов функционирования ангиоксидантной системы (АОС), взаимодействия её компонентов в обеспечении жизнедеятельности растений в условиях техногенной нагрузки. Они могут быть

использованы для совершенствования подходов и методов мониторинга промышленного загрязнения. Физиолого-биохимические исследования позволили выявить наиболее устойчивые в данных условиях виды древесных растений, а также показать недостаточную обоснованность использования растений с низким антиоксидантным потенциалом для создания санитарно-защитных насаждений. Изученные характеристики (содержание и соотношение фотосинтетических пигментов, активность ПОЛ, компонентов антиоксидантной системы, показатели водного обмена) могут быть рекомендованы в качестве тестовых показателей при определении устойчивости других видов древесных растений.

Представленные в диссертационном исследовании результаты используются в учебном процессе кафедры ботаники и технологии растениеводства, органической и биологической химии Тульского государственного педагогического университета им. Л. Н. Толстого в курсах лекций: «Экология растений», «Физиология растений», «Экологическая физиология растений», «Дендрология», «Биохимия с основами биорегуляции организмов».

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликована 21 работа, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК. Результаты работы докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях: Экологическом форуме России (Тула, 2006); Международной конференции, посвященной 100-легию со дня рождения член-корр. АН СССР П.И. Лапина «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009); VII Международном симпозиуме по фенольным соединениям «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 2009); V Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса» (Астрахань, 2009); Международной конференции по анатомии, физиологии и экологии древесных растений, посвященной 100-летию со дня рождения A.A. Яценко-Хмелевского (С.-Петербург, 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю.З. Кулагина «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Уфа, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семей, Казахстан, 2010); Всероссийской конференции с международным участием «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (Кемерово, 2010); V Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010); П Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2010); Всероссийской конференции «Третьи чтения, посвященные памяти профессора Ефремова Степана Ивановича» (Орел, 2010); III Международной конференции «Биоантиоксидант» (Москва, 2010); Всероссийском симпозиуме «Растения и

стресс» (Москва, 2010); Международной конференции «Environmental Pollution and Clean Bio/Phytoremediation» (Пиза, Италия, 2010).

Частично исследование было поддержано международным проектом Black Sea Economic Cooperation - Project Development Fund (Contract No. BSEC/PDF/0018/11.2008).

Структура u объем диссертации. Диссертация состоит аз введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материалы диссертации изложены на 188 страницах и содержат 9 таблиц и 19 рисунков. Список цитируемой литературы включает 362 наименование в т.ч. 197 иностранных.

Автор выражает глубокую признательность за сотрудничество и помощь в проведении исследований к.б.н., доценту кафедры ботаники и технологии растениеводства ТГПУ им. Л.Н. Толстого Гореловой C.B.; руководителю лаборатории химико-аналитических исследований Геологического института РАН, к.г.-м.н. Ляпунову С.М. и сотрудникам лаборатории - с.н.с. Горбунову A.B. и н.с. Окиной О.И.; заведующей лабораторией лшщдного и фенолыюго метаболизма Института физиологии растений РАН им. К.А. Тимирязева, д.б.н., профессору Загоскиной Н.В.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Обзор литературы

Проведенный в рамках исследования обзор литературных источников по теме диссертации посвящен обобщению имеющихся данных об основных источниках промышленного загрязнения и компонентах поллютантов (Donaubauer, 1983; Кабата-Пендиас, Пендаас, 1989; Chang et at., 1990; Okamoto, 1990; Kabala, Singh, 2001; Черненькова, 2002; Kathryn et al., 2002; Федорова, Одинцева, 2005; Садовникова и др., 2006), способах и процессах контроля проникновения поллютантов в растения (Khan et al., 1989; Судачкова и др., 1990; Фокин и др., 1996; Давыдова, 2001; Connolly et al., 2002; Vert et al., 2002; Dutta, Sarkar, 2004), механизмах токсического воздействия загрязнителей на анатомо-морфологичесюте (Bermadinger et al., 1988; Mankovska et al., 2004; Кулагин, Шагиева, 2005; Майдебура, 2006; Авдеева, 2007; Егорова, 2007; Ведерников, 2008) и физиолого-биохимические показатели растений (Grill et al., 1981; Huttenen et al., 1983; Karolewsk, 1989; Sheoran, Singh, 1993; Prasad, 1995; Серегин, Иванов, 2000; Бухарина, 2008; Двоеглазова, 2009;), а также общих закономерностей окислительного стресса, возникающего в клетках под действием различных факторов (Scandalios, 1993; Blinda et al., 1997; Karpinski et al., 1997; Leipner et al., 1999; Prasad et al., 1999; Fang, Kao, 2000; Smirnoff, 2000; Aroca et al., 2001; Kitao et al., 2003; Mao et al., 2004; Деви, Прасад, 2005; Foyer, Noctor, 2005; Колупаев, 2007), и функционирования антиоксидаятной системы растений в стрессовых условиях (Меньшикова,

Зенков, 1993; Скулачев, 1996; Siess, Stahl, 1997; Asada et al., 1999; Dat et al., 2000; Лукаткин, 2002; Mittler, 2002; Blokhina et al., 2003; Рогожин, 2004; Васильева, 2005; Бараненко, 2006; Cheeseman, 2007; Полесская, 2007).

Глава II. Объекты и методы исследования

В работе использована стандартная схема организации исследования, согласно которой были выбраны 3 постоянные модельные площадки, 2 из которых располагались в пределах санитарно-защитных насаждений (СЗН) крупнейших металлургических предприятий г. Тулы: I точка пробоотбора - ОАО «Косогорский металлургический завод» (ОАО «КМЗ»); П точка пробоотбора - комплекс предприятий ОАО СП АК «Тулачермет», ОАО «Ванадий-Тулачермет», ОАО «Палема». За условно контрольную (чистую или фоновую) зону была принята территория Центрального парка культуры и отдыха (ЦШСиО) им. П.П. Белоусова (контроль).

В качестве объектов исследования были выбраны 7 преобладающих в условиях урбоэкосистем видов древесных растений: рябина обыкновенная S. aucuparia, липа сердцевидная (мелколистная) Т. cordata, тополь черный P. nigra, береза повислая (бородавчатая) В. pendula, клён остролистный Ac. platanoides, каштан конский обыкновенный Л. hippocastanum, лиственница сибирская L. sibirica.

Определение валового содержания химических элементов в почвах. Отбор образцов почвы осуществляли по стандартной методике согласно ГОСТ 17.4.3.01-83 (CT СЭВ 3847-82). Определение химических элементов проводили ренгено-спектральным методом на XRF-спектрометре «S4 Pioneer» Bruker AXS (Германия).

Определение содержания Pb. Zn. Cd. Cu. Mn. Ni в листьях древесных растений проводили согласно ГОСТ 26929-86 методом атомио-абсорбциоииой спектрофотометрии на установке «Квант-2».

Определение показателей водного обмена древесных растений вели согласно общепринятым рекомендациям (Грязнов, 2006): определение осмотического потенциала клеточного сока - рефрактометрическим методом, определение содержания воды в растительной ткани и интенсивности транспирацин - гравиметрическим методом.

Проведение биохимических анализов. Определение содержания перекиси водорода в листьях древесных растений проводили по методу, основанному на образовании окрашенного комплекса пероксида титана (Kumar, Knowles, 1993). Оценка степени перекисного окисления липидов (ПОЛ) была проведена по методу, основанному на определении количества соединений, взаимодействующих с тиобарбитуровой кислотой в пересчете на малоновый диальдегид (МДА) (Heath, Packer, 1968). Содержание фотосинтетнческих пигментов (хлорофиллов а, Ь и каротиноидов) определяли спектрофотометрически в

этанольных экстрактах (Lichtentaller, Welburn, 1983). Определение содержания аскорбиновой кислоты и восстановленного глутатиона проводили титриметрическим методом с 0,001 н раствором 2,6-дихлорфенолиндофенола (2,6-ДХФИФ) (аскорбиновая кислота) и йодата калия (КЮз) (восстановленный глугатиои) (Грязнов, 2006). Определение содержания фенольиых соединений проводили спектрофотометрическим методом в этанольных экстрактах: с реактивом Фолина-Дениса (сумма водорастворимых фенольиых сосднненнн) и 2%-ным сииртовым раствором хлорида алюминия (А1С1з) (флавоноиды). Содержание свободного пролина в листьях определяли методом L.S. Bates et al. (1973). Определение активности катализы проводили в фосфатпо-буферных экстрактах манометрическим методом с использованием модифицированного аппарата Варбурга (Гавриленко, Жигалова, 2003). Активность гваяколовой пероксодазы определяли в фосфатно-буферных экстрактах спектрофотометрическим методом с пирогаллолом (Иванищев, 2002).

В работе также использовали приборы: шаровую дробилку ROCKLABS (Германия), полуавтоматический пресс НТР 40 («HERZOG», Германия), последовательный волновой XRF-спектрометр «S4 Pioneer» Bruker AXS (Германия), измельчитель «Siemens» (Германия), атомно-абсорбционный спектрофотометр «Квант-2», спектрофотометр СФ-26 и др.

Статистическая обработка результатов. Каждый опыт проводили в трех биологических по три аналитических повторности. Статистическую обработку данных осуществляли с помощью пакета прикладных компьютерных программ MS Excel 2003 и SigmaStat 3.1. В таблицах и на рисунках представлены средние арифметические значения определяемых величин и их стандартные ошибки (Р > 0,95). К полученным данным применен стандартный однофакторный дисперсионный анализ с использованием для оценки достоверности при множественном сравнении фактического значения ^-критерия Ньюмена-Кейлся (критическое значение критерия при уровне значимости 0,05 в нашем исследовании равнялось 3,461). Для интерпретации полученных результатов применены корреляционный и кластерный анализы. В качестве метода объединения в кластеры использовали центроидный, метрики расстояния при построении деидрограммы - брусковый евклидов (Гланц, 1998).

Глава III. Содержание химических элементов в почве и листьях древесных растений 3.1. Содержание химических элементов в почвах С311

Проведенное исследование показало, что почвы СЗН существенно различаются по содержанию ряда химических элементов (табл.1). Выявлено превышения ПДК (ОДК) (Предельно допустимые ..., 2006) в почвах I точки пробоотбора по Mn, Zn и РЬ в 4,7, 2 и 1,4 раза, соответственно, и в почвах П точки по Zn в 1,2 раза.

Таблица I

Содержание химических элементов к почвах точек пробоотбора

Точка пробоотбора Химические элементы, мг/кг воздушно сухой почвы

Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni

I 17 1804 69 60 7096 14588 8 36

II 14 1949 108 117 910 36575 29 38

Фон 7 242 55 57 775 9590 4 28

ПДК('ОДК) - 150 - 1500 . 40*

Точка пробоотбора Химические элементы, мг/кг воздушно сухой почвы

Си Zn Rb Sr Zr Cd Ba Pb

I 47 235 50 370 435 1,1 726 92

II 38 126 74 114 269 0,3 308 33

Фон 28 65 41 103 190 0 л 420 26

ПДК(*ОДК) 66* 110* - - - 1,0* - 65*

Вклад химических элементов в формирование общего уровня загрязнения не одинаков. По этой причине в большинстве биогеохимических исследований, характеризуя степень загрязненности того или иного объекта, используют показатели содержания ассоциации химических элементов (Добровольский, 1999). Нами были выделены подобные ассоциации: для I точки пробоотбора она образована 16 элементами (Se, Ti, V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Sr, Zr, Cd, Ba, Pb), для II - 15 элементами (те же, за исключением Ва). Суммарный показатель загрязнения почв Zc, представляющий собой аддитивную сумму величин отношения содержания химического элемента в оцениваемом объекте к его фоновому количеству, ассоциации I точки составляет 34, что на 30% выше, чем показатель Ц точки.

3.2. Аккумуляция тяжелых металлов листьями древесных растений Для оценки способности листьев древесных растений СЗН к аккумуляции Mn, Ni, Cu, Zn, Cd и Pb рассчитывали величину коэффициента биогеохимической активности (БХА), который отражает поглотительную способность вида и представляет собой сумму коэффициентов биологического поглощения (независимо от их числового значения). Виды древесных растений образуют следующий ряд: P. nigra (3,1) > В. pendula (1,6) > Ас. platanoides(\,2)>T. cordata = L. sibiríca (1,0)>Л. hippocastanum (0,9) > S. aucuparia (0,8).

Глава IV. Проявления окислительного стресса в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения 4.1. Образование перекиси водорода в листьях древесных растений Произрастание древесных растений в условиях санитарно-защнтных насаждений промышленных предприятий приводит к изменению содержания Н2О2 в листьях. Обнаруженные флуктуации видоспецифичны и определяются, с одной стороны, интенсивностью процессов генерации Н2О2 в клеточных компартментах (Dat et al., 2000; Foyer, Noctor, 2005) а, с другой, - интенсивностью метаболизма протекторных соединений, нейтрализующих негативные проявления окислительного стресса (Колупаев, 2007).

Проведенное исследование показало, что в листьях P. nigra, Т. cordata и В. pendula, произрастающих на загрязненных территориях, содержание Н2О2 было в 1,5-2,5 раза больше в сравнении с контролем. В листьях L. sibirica и S. aucuparia, напротив, содержание Н2О2 было на 40-55% меньше, чем в контроле. Это может быть связано с существованием механизмов, препятствующих поступлению ТМ (например, избирательной способности корневого поглощения и др.) (Серегин, 2009). Другой причиной низкого содержания Н2О2 в листьях L. sibirica и S. aucuparia может быть функционирование мощной АОС, препятствующей накоплению токсичной Н2О2 в клетках.

4.2. Влияние промышленного загрязнения на интенсивность перекисного окисления липндов в листьях Одной из основных мишеней действия как Н2О2, так и других АФК, являются липиды (Колупаев, 2007). Проведенное исследование показало, что количество малонового диальдегида (МДА) (показатель ПОЛ) в листьях P. nigra, В. pendula и Т. cordata в среднем на 35%, в 2 раза и на 27-45%, соответственно, было больше в условиях промышленного загрязнения по сравнению с контролем. Увеличение интенсивности ПОЛ может быть результатом накопления Н2О2, что подтверждается высоким коэффициентом корреляции г(Н202-МДА), равным 0,98 (В. pendula), 0,88 (P. nigra) и 0,5 (Т. cordata). В листьях Ас. platanoides, S. aucuparia и L. sibirica количество МДА было меньше в 2,7 раз, на 30% и в 2 раза, соответственно, по сравнению с контролем. Коэффициент корреляции для Ас. platanoides, L. sibirica и S. aucuparia в паре признаков «Н2О2-МДА» оказался равным 0,98, 0,95 и 0,94, соответственно.

Содержание МДА в листьях A. hippocastanum в условиях I точки пробоотбора было значительно больше, чем в контроле (в 3,5 раза). Однако в условиях П точки величина данного показателя была ниже на 42%.

4.3. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений под действием поллютантов Хлоропласты являются мощными источниками активных форм кислорода при стрессе (Mittler, 2002; Foyer, Noctor, 2005). Сравнительный анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения показал, что универсальной реакцией растений на стресс является снижение их количества. В частности, в листьях растений при произрастании в условиях СЗН содержание хлорофиллов я и & оказывалось меньше, чем в контроле в 2-16 и 1,3-9 раз, соответственно. Наибольшая убыль хлорофиллов была характерна для листьев A. hippocastanum и Т. cordata. Содержание каротиноидов было максимально сниженным у A. hippocastanum (в 5 раз) в I точке пробоотбора и у Т. cordata (в 7 раз) - во И.

Важной характеристикой стабильной работы фотосинтетического аппарата является соотношение пигментов, в т.ч. зеленых и желтых (Попова и др., 1988). Для четырех видов (P. nigra, Т. cordata, A. hippocastanum и В. pendula) было выявлено более низкое соотношение хлорофиллов а и Ь (Хл alXл Ь) в 1,5-2,5 раза и соотношение зеленых и желтых пигментов (Хл(о+6)/Кар) на 20-45% под действием поллютантов. Рассчитаны отрицательные

МДА

коэффициенты корреляции (г) между накоплением и соотношением зеленых и желтых пигментов (Хл(я+£)/Кар) в листьях P. nigra (-0,84), Т. cordata (-0,75), A. hippocastanum (-0,55) и В. pendula (-0,88).

В листьях S. aucuparia, L. sibirica и Ac. platanoides при сниженном количестве пигментов их соотношение оставалось практически неизменным. Такие результаты позволяют предположить, что сбалансированность процессов переноса электронов между пигментами, несмотря на вероятное уменьшение эффективности, физиологически мало нарушена, что позволяет фотосинтетическому аппарату относительно стабильно работать, хотя для окончательного утверждения такой точки зрения необходимы специальные эксперименты.

4.4. Показатели водного обмена древесных растений в условиях промышленного загрязнения Проведенное исследование показало, что под влиянием промышленного загрязнения в листьях древесных растений происходит изменение основных показателей водного обмена растений (табл.2). В частности, количество воды и величина осмотического потенциала оказались меньше в листьях P. nigra, Т. cordata и В. pendula на 15-20% и 28-40% соответственно по сравнению с контролем. Несмотря на высокую водопоглотительную способность данных видов, водоудерживающая способность была ниже. Причиной этого является усиление интенсивности транспирации в 1,6-2 раза, возможно, из-за повреждения механизмов устьичной и внеустьичной регулировки транспирации.

Таблица 2

Показатели водного обмена древесных растений

Точка пробоотбора Относительное Осмотический Интенсивность

Вид содержание воды, % сырой массы потенциал, МПа ±<т транспирации, мг/г*час ± с

I 87,6 -1,48±0,1б 224±21

S. aucuparia II 95,5 -1,50±0Д0 245±12

контроль 94,8 -1,62±0,08 221±15

I 64,8 -1,83±0,14 432±17

P. nigra II 65,7 -1,68*0,19 404±13

контроль 77,2 -1,21±0,10 234±15

I 88,8 -0,68 ±0,09 218±15

Ас. platanoides II 77,8 -0,72±0,11 235±12

контроль 93,4 -1,24±0,16 293±10

I 78,8 -1,32*0,12 454±22

Т. cordata II 77,5 -1,41±0,07 343±12

контроль 97,5 -0,94±0,10 201±14

I 88,8 -1,37±0,17 209±19

А. hippocastanum II 87,9 -1,24±0,13 198±12

контроль 96,5 -1,38±0,19 189±11

I 75,8 -1,53±0,21 265±25

В. pendula II 75,5 -1,38±0,09 223±11

контроль 92,6 -0,9I±0,I4 I67±ll

I 99,5 -1,51±0,12 I63±I9

L. sibirica II 98,5 -I,39±0,16 143±11

контроль 98,7 -1,41±0,08 154±21

Тесная взаимосвязь между содержанием воды и накоплением МДА в тканях этих видов подтверждается отрицательными коэффициентами корреляции (г), равными -0,98 (P. nigra), -0,80 (Т. cordata) и -0,94 (В. pendula).

Глава V. Ннзкоыолекулврные метаболиты древесных растений, проявляющие аптиоксидантные свойства, в условиях промышленного загрязнения 5.1. Влияние промышленного загрязнения иа содержание аскорбиновой кислоты и глутатиона в листьях древесных расгсшт

Установлено, что в листьях S. aucuparía содержание АК (до 0,83±0,07 мг/г) было выше по сравнению с контролем (0,54±0,05 мг/г) (рис. 1). Данный факт может быть обусловлен участием АК в процессах детоксикации АФК в листьях S. aucuparía. Для трех видов (Т. cordata, P. nigra и В. pendula) количество АК оказалось меньше по сравнению с контролем на 33%, 43-68% и 26-37%, соответственно. У остальных видов различия были несущественными.

Рпс. 1. Содержание аскорбиновой кислоты (АК) в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения: 1 -S. aucuparía', 2-P. nigra; 3 - Ac. platanoides; А-Т. cordata; 5 -A. hippocastanum; 6-В.pendula; 1-L. sibirica.

Уровень глутатиона в листьях растений, произрастающих в контроле, варьировал от 0,25±0,02 мг/г (для L. sibirica и Ас. platanoides) до 1,45±0,13 мг/г (для P. nigra) (рис. 2). Присутствие поллютантов в окружающей среде по-разному отражалось на содержании GSH. В листьях 5. aucuparia, Ac. platanoides, L. sibirica и В. pendula количество трипептида было выше, чем в контроле, в 1,7-2,6, 2, 1,3-3 и 1,5 (по I точке пробоотбора), соответственно. В листьях P. nigra и А. hippocastanum, произрастающих в условиях промышленного загрязнения, содержание GSH было меньшим в 2,5 и 5,5 раз, соответственно.

1,80 1,60 1,40 „1.20 8 1,00 ■t з fe ra 0.80 й о §■0.60 и 0.40 ■ 0.20 0.00 ¡3 А ш tí i ft J í 'Ä [ й щ Рис. 2. Содержание восстановленного глутатиона (GSH) в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения: 1 - S. aueuparia; 2 -P. nigra; 3 - Ac. platanoides; 4-Т. cordata; 5-A. hippocastanum; 6-5. pendula; 7 - L. sibirica.

1 2 3 4 5 6 7 □ I точка пробоотборв □ II точка пробоотбора 0 контроль

Уменьшение количества AK и GSH у P. nigra, сопряженное с показанными выше

нарушениями физиолого-биохимических процессов, позволяет сделать вывод о существенной разбалансировке процессов образования/детоксикации АФК в клетках и высокой чувствительности вида к промышленным загрязнителям.

5.2. Изменениа содержания суммы фенольиых соединений и флавоноидов в листьях древесных растений в условиях техногенпо загрязненной среды Проведенное исследование показало, что виды древесных растений значительно различаются по количеству фенольных соединений в листьях. Уровень водорастворимых фенольных соединений для разных видов в контроле колебался в пределах от 18,6±0,7 мг/г для A. hippocastanum до 39,7±1,3 мг/г - для P. nigra (табл. 3).

Таблица 3

Содержание водорастворимых фенольных соединений и флавонопдов _в листьях древесных растений__

Содержание

№ n/n Вид Точка пробоотбора сумма фенольных соединений, мг/г сухой массы ± о флавоноиды, мг/г сухой массы ± о

I 42,5±1,7 37,8±2,1

1 S. aueuparia 11 33,8±1,3 10,0±0,7

контроль 27,4±1,1 24,9±1,5

I 13,7±0,5 11,2±0,7

2 P. nigra и 25,9±1,1 15,8±0,8

контроль 39,7±1,3 35,8±2,8

I 37,0±1,1 3,0±0,1

3 Ac. platanoides II 43,2±1,5 39,8±2,5

контроль 32,б±1,8 30,6±3,2

I 19,0±0,6 19,0±0,7

4 T. cordata II 30,2±1,2 25,8±0,9

контроль 19,0±0,7 9,8±0,4

I 34,3±1,2 11,2±0,7

5 A. hippocastanum II 40,7±1,7 37,8±1,5

контроль 18,6±0,7 12,0±0,6

I 18,9±0,6 12,6±0,5

6 В. pendula II 24,б±0,9 21,5±0,3

контроль 33,1±0,6 32,4±0,2

I 28,8±1,9 25,5±0,8

7 L. sibirica II 32,7±2,0 27,9±1,2

контроль 27,3±0,5 23,Ш,9

Основную массу комплекса водорастворимых фенольных соединений составляла группа флавоноидов (51-98%). В условиях промзагрязнений изменение содержания этих веществ происходило по-разному, что позволило при осуждении результатов рассматривать разные аспекты взаимосвязи наблюдаемых ¡вменений и других физиолош-биохимических показателей.

5.3. Аккумуляция пролина листьями древесных растений под действием поллютантов Установлено, что виды древесных растений значительно различаются по количеству пролита в листьях. Наибольший уровень данного метаболита для растений контрольной точки характерен для Ac. platanoides (0,139±0,018 мг/г), что в 1,5-3 раза больше, чем в листьях других деревьев. Для трех изученных видов (Т. cordata, В. pendula и P. nigra) количество пролина в листьях в условиях СЗН было больше в 1,5-3 раза по сравнению с контролем. В хвое L sibirica, произрастающей в пределах I точки пробоотбора, содержание пролина также оказалось большим, чем в контроле, на 25%. В листьях Ac. platanoides количество пролина было ниже в 1,8-3 раза по сравнению с контролем. Уровень пролина в ассимиляционных органах A. hippocastanum, произрастающего в пределах П точки пробоотбора, был ниже в 1,8 раз, но оставался неизменным в I, как и в листьях и S. aucuparia по обеим опытным точкам.

Полученные результаты использовали для расчета коэффициента корреляции между величиной осмотического потенциала и концентрацией пролина в листьях Т. cordata (-0,66), В. pendula (-0,73) и P. nigra (-0,93). Это позволяет предположить, что повышение концентрации пролина в их листьях связано не столько с его антиоксидантными свойствами, сколько, прежде всего, с необходимостью поддержания высокой водопоглотительной способности клеток в условиях низкого содержания воды в тканях.

Глава VI. Исследование ферментативных компонентов аитиоксидаитпой системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения 6.1. Влияние поллютантов на активность гваяколовой пероксидазы в листьях древесных растений Максимальная активность гваяколовой пероксидазы в листьях древесных растений, произрастающих в контрольной точке, была характерна для P. nigra (0,61±0,05 мкмоль/мин*г) и А. hippocastanum (0,59±0,06 мкмоль/мин*г), минимальная - для В. pendula (0,009±0,003 мкмоль/мин*г). Под действием промышленных загрязнителей она существенно менялась. В частности, для Ас. platanoides, Т. cordata, В. pendula, L. sibirica и P. nigra было обнаружено увеличение активности фермента в 11-14, 5-16, 5-6, 7 (по II точке пробоотбора) и 2-5 раз, соответственно. Активность пероксидазы в листьях S. aucuparia в составе СЗН была ниже в 2-23 раза по сравнению с контролем, что может быть связано с истощением ее конститутивного пула для детоксикации образующейся Н2О2.

6.2. Активность каталазы в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения

Максимальной активностью фермента в контроле характеризовались листья Ас. platanoides (121±11 мкмоль/мин*г), минимальной - L. sibirica (23±3 мкмоль/мин*г). Произрастание растений в условиях промышленного загрязнения приводит к изменению активности каталазы в листьях. Активность фермента была выше на 19% и 30% по I точке пробоотбора, но оказывалась ниже на 19% и 64% по П точке в листьях A. hippocastanum и L. sibirica, соответственно. В листьях же Ac. platanoides и P. nigra при неизменном уровне фермента во II точке пробоотбора отмечено увеличение его активности в точке I на 14% и 20%, соответственно.

В листьях Т. cordata активность каталазы, напротив, была ниже во II точке пробоотбора на 13% по сравнению с контролем, но уровень фермента оставался неизменным в I точке. В процессе исследования были выявлены два вида (В. pendula и S. aucuparia), для которых активность каталазы была выше, чем в контроле, по обеим опытным точкам на 31% и 25%, соответственно. Полученные результаты показывают отсутствие однонаправленной тенденции в изменении активности каталазы.

Глава VII. Оценка устойчивости древесных растений в условиях полиметаллического загрязнения окружающей среды

Проведенное исследование показало, что повышенное содержание тяжелых металлов в почве СЗН металлургических предприятий г. Тулы, сопряжено с их аккумуляцией листьями древесных растений (Горелова и др., 2010). Поступающие в растения поллютанты вызывают интенсивную генерацию активных форм кислорода (в т.ч. Н202) (Гарифзянов и др., 2010), что нарушает многие метаболические процессы в клетках. В результате окислительной деструкции биологических молекул клетки наблюдали широкий спектр стресс-нндуцированных нарушений, проявляющийся в накоплении МДА, снижении количества и изменении соотношения зеленых и желтых пигментов, нарушениях водного обмена (Горелова и др., 2009; Гарифзянов, Иванищев, 2010). При этом виды древесных растений значительно различаются по выраженности окислительных повреждений (табл. 4).

Для трех видов (P. nigra, В. pendula, Т. cordata) были выявлены типичные проявления окислительного стресса (табл. 4). В листьях A. hippocastanum признаки окислительного стресса были выражены слабее, по сравнению с P. nigra, В. pendula, Т. cordata, но сильнее, чем у Ас. platanoides, S. aucuparia и L. sibirica. В частности, для данного вида отсутствовали достоверные различия в уровне Н2О2 в листьях по сравнению с контролем. Однако наблюдалось накопление в листьях МДА, что свидетельствует о повреждении клеточных мембран. Кроме того, происходило нарушение нормального соотношения компонентов пигментной системы. В листьях Ас. platanoides, S. aucuparia и L. sibirica признаки окислительного стресса были слабо выражены.

Таблица 4

Реализация адаптационного потенциала древесных растеиий в условиях ___промышленного загрязнения_

Параметр Величина изменения направленности (число раз или %)

5. аисирапа Р. nigra Ас. рШапоШея Г. соЫЫа А. ЫрросахШпит В. реп<1и1а ¡¡Ыпса

БХА 0,8 3,1 1,2 1 0,9 1,6 1,0

н2о. 1 40-54% Т 1,9-2,4 ТЮ% / : Т 1,8-2,5 Т'3% Г 1,4-1,6 14056%

МДА 130% Т 35% 12,7 Т 2745% Г 3,5 (1) 142% (II) Т 2 12

Хл/Кар 12% 120-30% 15% 13445% 1 18-28% 1 1620% 12%

а/Ь Т4% | 1,5-2,5 18% 12 1 1,5-2 11,5 18%

н2о 18% 4 15-20% 16% 11520% 18% 11520% 11%

18% 133% Г 42% 1 36% 1 10% 140% Т 2% (I) 1 7%(1Г)

Транспира-цая Т 10% Т 1,6-2 120-25% Т 1,6-2 75-10% Т 1,6-2 Т6%(1) 18%(И)

АК т 35% 1 43-68% 18-11% ' 1 33% • 13-8% 12637% Т 10%

сен Т 1,7-2,6 |2,5 п í 2% 17% 15,5 Т 1,5(1) Т 1,3-3

Сумма фенольных соединений Т 20-35% | 35-65% Г 12-25% Т37%(1) Т 46-54% 12637% Т17%(1)

Флавононды 1 1,5 (I) 12,5 (II) 1 2,3-3,3 110© Т 1,3(11) Т 2-2,5 13(11) 1 1,5-2,6 7 26%

Пролин |11% Г 2-3 1 1,8-3 t 4065% 145% (II) Т 2 725% (I)

Гваяколовая пероксидаза |2-23 Т2-5 Г 11-14 Т 5-16 11,8 Г 5-6 Г 7 (II)

Каталаза Т31% Г20%(]) 7 14% (1) 113%(Ц) Т 19%(1) 119% (II) 7 25% Т30%(1) 164%(11)

Примечание: - возрастание/снижение величины параметра. Закрашенные ячейки -отсутствие достоверных различий (в соответствии с ^-критерием Ньюмена-Кейлся).

Показанные выше различия в интенсивности окислительного стресса в листьях древесных растений могут быть обусловлены неодинаковым уровнем антиоксидантного потенциала, формируемого энзиматическими и неэнзиматическими компонентами. При этом проведенное исследование позволило выявить неоднозначную реакцию видов растений, проявляющуюся в функционировании биохимических элементов антиоксидантной системы.

Таким образом, устойчивость древесных растений определяется множеством компонентов, анализ поведения которых в условиях стресса представляет собой чрезвычайно трудоемкую задачу. Это связно с тем, что необходимо учитывать не только уровень антиоксидантного потенциала, формируемого энзиматическими и неэнзиматическими

составляющими, но и степень поврежденное™ растительных тканей. Проведенный кластерный анализ позволил выделить группы видов древесных растений, сходным образом реагирующих на условия промышленного загрязнения (рис. 3).

юр

Рис. 3. Результаты кластерного анализа реакции видов древесных растений на условия промышленного загрязнения: 1 - S. aucuparia, 2-P. nigra, 3 - Ac. platanoides, 4 - Т. cordata, 5 -A. hippocastanum, 6 -В. pendula, 7 -L sibirica.

Р) N 1Л (N Ш

1 кластер включает P. nigra, В. pendula и Т. cordata. Для данных видов характерно развитие в клетках окислительного стресса, проявляющееся в накоплении Н2О2, интенсификации поврежденности мембран вследствие ПОЛ, снижении количества пигментов и изменении нормального соотношения зеленых и желтых пигментов, снижении количества воды в тканях на фоне уменьшения осмотического потенциала клеточного сока и увеличения интенсивности транспирации. Поведение антиоксидантной системы данных видов также характеризуется общими показателями: происходит снижение количества АК, увеличение количества пролина в листьях и активности гваяколовой пероксидазы.

2 кластер включает остальные четыре вида - A. hippocastanum, Ас. platanoides, L. sibirica, S. aucuparia. Для них характерны: низкая выраженность окислительных повреждений, отсутствие выраженных нарушений водного обмена, увеличение или поддержание стабильного уровня АК, увеличение количества фенольных соединений в листьях, снижение или константный уровень пролина в листьях, а также активизация одного или обоих изученных ферментов.

При этом, как было показано выше, виды 1 кластера менее устойчивы по сравнению с видами 2. Однако виды в пределах кластера также различаются по степени устойчивости, что подтверждается в различиях выявленных признаков поврежденности (признаки окислительного стресса) и активации компонентов антиоксидантной системы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поступление в растительный организм поллютантов, в том числе тяжелых металлов, приводит к нарушению различных физиологических и метаболических процессов. На фоне широкого распространения практики создания санитарно-защитных насаждений механизмы устойчивости растений к поллютантам и их адаптационный потенциал оказываются

недостаточно исследованными. При этом, несмотря на большой объем накопленного экспериментального материала в свете рассматриваемой проблемы, многие её фундаментальные и практические аспекты всё ещё не вполне ясны.

В рамках данного исследования проведена сравнительная оценка ответных физиолого-биохимических реакций видов древесных растений, используемых для создания санитарно-защитных насаждений предприятий металлургической промышленности. При этом изучен комплекс признаков, включающий показатели поврежденности ввдоа в условиях загрязнения, а также защитно-приспособительные реакции на уровне энзиматических и неэнзиматических компонентов АОС. Исследование показало различный характер ответных реакций, имеющий, по-видимому, генетически детерминированную природу. В то же время установлено, что подбор необходимых устойчивых растений для создания санитарно-защитных полос должен опираться на знание особенностей работы антиоксидантной системы конкретного вида.

Учитывая фундаментальную роль активных форм кислорода в ответных реакциях организмов и разнообразие механизмов защитных реакций, в последние годы активно обсуждаются вопросы возможного управления устойчивостью растений (Лукаткин, 2004). При этом считается, что разработка соответствующих подходов будет способствовать, в первую очередь, повышению уровня низкомолекулярных антиоксидантов и активности антиоксидантных ферментов с целью увеличения резистентности растений к действию антропогенных и биотических стрессоров. Как показало проведенное исследование, сбалансированность обоих компонентов антиоксидантной защиты весьма важна. Однако оценка необходимых соразмерных изменений разных компонентов АОС остаётся открытой и требует дальнейших исследований в данном направлении.

ВЫВОДЫ

1. Установлено превышение ПДК (или ОДК) в почвах санитарно-защитных насаждений по Мп (в 4,7 раза), РЬ (в 1,5 раза) и Zn (в 2 раза) и фонового уровня по Fe, Mn, Ti, Sc, V, Cr, Со, Ni, Cu, Zn, Cd, Rb, Sr, Zr, Ba, Pb.

2. Выявлено, что виды древесных растений по степени снижения способности аккумулировать в листьях тяжелые металлы можно расположить в следующем порядке: РЬ: L. sibirica > P. nigra > S. aucuparia > A. hippocastanum = В. pendula > Ac. platanoides > Т. cordata-, Zn: P. nigra > В. pendula > Ac. platanoides > L sibirica > A. hippocastanum > S. aucuparia > T. cordata; Cd: P. nigra > B. pendula > Ac. platanoides = T. cordata > L sibirica = S. aucuparia > A. hippocastanum; Cu: A. hippocastanum > P. nigra = T. cordata > L. sibirica = S. aucuparia > B. pendula > Ac. platanoides; Mn: B. pendula = Ac. platanoides > P. nigra =

L. sibirica = S. aucuparia > Т. cordata > A. hippocastamim; Ni: P. nigra = B. pendula > L. sibirica > Ac. platanoides - A. hippocastanum = T. cordata > S. aucuparia.

3. Установлено, что по мере снижения величины коэффициента биогеохимической активности, характеризующего суммарную аккумуляционную способность в отношении тяжелых металлов, виды древесных растений образуют следующий ряд: P. nigra (3,1) > В. pendula (1,6) > Ас. platanoides (1,2) > Т. cordata = L sibirica (1,0) > A. hippocastanum (0,9) > S. aucuparia (0,8).

4. Впервые показано, что исследованные виды древесных растений по комплексу физиолого-биохимических реакции на условия промышленного загрязнения могут быть сгруппированы в два кластера:

I кластер включает P. nigra, В. pendula и Т. cordata. Для данных видов характерно развитие в клетках окислительного стресса, проявляющееся в накоплении Н2О2, интенсификации поврежденности мембран вследствие ПОЛ, снижении количества пигментов и изменении нормального соотношения зеленых и желтых пигментов, снижении количества воды в тканях на фоне уменьшения осмотического потенциала клеточного сока и увеличения интенсивности транспирации. Поведение антиоксидантной системы также характеризуется общими показателями: происходит снижение количества аскорбиновой кислоты, увеличение количества пролина в листьях и активности гваяколовой пероксидазы.

S П кластер включает S. aucuparia, A. hippocastanum, Ас. platanoides и L. sibirica. Для данных видов характерна низкая выраженность окислительных повреждений, отсутствие выраженных нарушений водного обмена, увеличение или поддержание стабильного уровня аскорбиновой кислоты, увеличение количества фенольных соединений (в том числе и флавоноидов), снижение или стабильный уровень пролина в листьях, а также увеличение активности гваяколовой пероксидазы и/или каталазы.

5. Показано, что устойчивость исследованных видов древесных растений в условиях промышленного загрязнения снижается в ряду: L. sibirica = S. aucuparia = Ac. platanoides > A. hippocastanum > T. cordata > В. pendula > P. nigra.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ Статьи в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Гарнфзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В., Музафаров E.H. Сравнительный анализ активности компонентов антиоксидантной системы древесных растений в условиях техногенного стресса II Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2009. - С. 45-48.

2. Гарнфзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В., Загоскина Н.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов в устойчивости древесных растений в техногенно загрязненной среде // Аграрная Россия. - 2009. - Спец.вып. - С. 116-118.

Прочие публикации

3. Горелова C.B., Гарнфзянов А.Р. Аккумуляция поллютантов древесными культурами вблизи предприятий металлургической промышленности г. Тулы // Тульский экологический бюллетень. - 2006. - Вып.2. - С. 278-283.

4. Гарнфзянов А.Р., Горелова C.B. Окислительный стресс и устойчивость растений // Тульский экологический бюллетень. - 2006. - Вып.2. - С. 364-368.

5. Гарнфзянов А.Р., Горелова C.B., Жуков H.H., Иванищев В.В. Влияние техногенных выбросов на древесно-кустарниковую флору в урбоэкосисгеме (на примере г. Тулы) Н Тез. докл Экологического форума России. - Тула: Изд-во ТулГУ, 2006. - С. 4347.

6. Горелова C.B., Гарнфзянов А.Р. Анатомические изменения листового аппарата древесных растений в условиях техногенного загрязнения // Тульский экологический бюллетень. - 2007. - Вып.2. - С. 339-346.

7. Гарнфзянов А.Р. Техногенный стресс и проблема устойчивости древесных растений // Материалы региональной научно-практ. конф. «Молодежь и наука - третье тысячелетие». - Тула: Изд-во ТГПУ им. Л.Н. Толстого, 2008. - С. 94-96.

8. Горелова C.B., Гарнфзянов А.Р. Изменение анатомо-морфологической структуры листа древесных растений в зоне воздействия аэротехногенных выбросов металлургических предприятий (на примере г. Тулы) // Исследования природы Тульской области и сопредельных территорий. - 2008. - Вып.1. - С. 172-178.

9. Горелова C.B., Гарифзянов А.Р., Иванищев В.В. Реакция фотосинтетических пигментов и ряда компонентов антиоксидантной системы древесных растений на воздействие аэрозольных выбросов предприятий металлургической промышленности (на примере г. Тулы) // Матер, междунар. конф. «Проблемы современной дендрологии». - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. - С.687-694.

10. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Загоскина Н.В. Фенольные соединения и устойчивость древесных растений к промышленному загрязнению // Матер. VII междунар. симп. по фенольным соединениям: фунд. и прикл. аспекты. -М.: Изд-во Моск. Фед. Профс., 2009. -С.67-68.

11. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В. Роль древесных растений в оптимизации техногенно загрязненной среды // Матер. V Всерос. науч. конф. студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса». - Астрахань: ООО КПЦ «Полиграфком», 2009. - С.83-86.

12. Горелова C.B., Гарифзянов А.Р., Ляпунов С.М., Горбунов A.B., Окина О.И., Фронтасьева М.В. Оценка возможности использования древесных растений для биоиндикации и биомониторинга выбросов предприятий металлургической промышленности // Матер. VI междунар. научно-практ. конф. «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде». - Семей: Изд-во «Тенгри», 2010. - С.299-306.

13. Горелова C.B., Гарифзянов А.Р., Ляпунов С.М., Горбунов A.B., Окина О.И., Фронтасьева М.В. Оценка возможности использования древесных растений для биоиндикации и биомониторинга выбросов предприятий металлургической промышленности // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. - 2010. - № 1(12). - С.155-163.

14. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванюцев В.В. Эколого-биологические особенности Aesculus hippocastanum L. в условиях техногенного загрязнения (на примере г.Тулы // Сб. науч. тр. Кемеровского отд. РБО «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий». - 2010. - Вып.б. - С. 151-153.

15. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В. Физиологическая реакция Tilia cordata Miller, в условиях урбоэкосистемы // Матер. V междунар. научно-практ. конф. «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития». - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2010. - C.20-2I.

16. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В. Стресс-индуцированные изменения содержания пролина в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения II Сб. статей II междунар. научно-практ. конф. препод., молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК». - М.: Изд-во РУДН, 2010. -С.360-361.

17. Горелова C.B., Гарифзянов А.Р., Жуков H.H., Иванищев В.В. Изменение активности компонентов АОС (аскорбиновой кислоты и пероксидазы) в листьях кустарников в условиях техногенного стресса // Сб. статей П междунар. научно-практ. конф. препод., молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК». - М.: Изд-во РУДН, 2010. - С.365-368.

18. Гарифзянов А.Р., Горелова C.B., Иванищев В.В. Компоненты аятиоксидантной системы Larix sibirica Ledeb. в условиях техногенного стресса // Матер, всерос. конф. «Третьи чтения, поев, памяти проф. Ефремова Степана Ивановича». - Орел: Изд-во ОГУ, 2010. -С.58-63.

19. Гарифзянов А.Р., Иванищев В.В. Активность перекисного окисления липидов, пероксидазы и каталазы в листьях древесных растений в условиях техногенного стресса // Матер. Vin междунар. конф. «Биоактиоксидант». - М.: Изд-во ИБФ им. Н.М. Эмануэля, 2010. - С.108-110.

20. Гарифзянов А.Р. Системы антиоксидантной защиты древесных растений в условиях техногенного стресса // Матер. Всерос. симп. «Растения и стресс». - М.: Изд-во Моск. Фед. Профс., 2010. - С.103-104.

21. Gorelova S.V., Garifzyanov A.R., Frontasyeva M.V., Lyapunov S.M., Gorbunov A.V., Okina O.I. Physiological stability as a factor for selection of woody plants for phytoremediation and biomonitoring // Inter. Conf. on Environmental Pollution and Clean Bio/Phytoremediation. -Pisa, 2010.-P. 21.

Отпечатано в Издательском центре ТГПУ им. Л. Н. Толстого. 300026, Тула, просп. Ленина, 125. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 эю. Заказ 11/028.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гарифзянов, Андрей Рузильевич

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Проблема промышленного загрязнения окружающей среды

1.2. Активные формы кислорода и окислительный стресс растений

1.3. Механизмы антиоксидантной защиты растений

1.3.1. Ферментативная антиоксидантная система

1.3.2. Низкомолекулярные метаболиты, проявляющие антиоксидантные 50 свойства

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Эколого-ботаническая характеристика объектов исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Определение химических элементов в почвах методом 68 рентгенофлуоресцентного анализа и в растениях - атомно-абсорбционным методом

2.2.2. Определение содержания перекиси водорода

2.2.3. Определение активности перекисного окисления липидов

2.2.4. Определение содержания фотосинтетических пигментов

2.2.5. Определение показателей водного обмена растительных тканей 73 (интенсивности транспирации, содержания воды и осмотического потенциала)

2.2.6. Определение содержания аскорбиновой кислоты и глутатиона

2.2.7. Определение содержания суммы водорастворимых фенольных 77 соединений и флавоноидов

2.2.8. Определение содержания пролина

2.2.9. Определение активности каталазы

2.2.10. Определение активности гваяколовой пероксидазы

ГЛАВА III. СОДЕРЖАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПОЧВАХ 82 И ЛИСТЬЯХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Содержание тяжелых металлов в почвах санитарно-защитных 82 насаждений

3.2. Аккумуляция тяжелых металлов листьями древесных растений

ГЛАВА IV. ПРОЯВЛЕНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА В 97 ЛИСТЬЯХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

4.1. Образование в листьях древесных растений перекиси водорода под 97 действием стресса

4.2. Влияние промышленного загрязнения на перекисное окисление 101 липидов в листьях древесных растений

4.3. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях 105 древесных растений под действием поллютантов

4.4. Показатели водного обмена древесных растений в условиях 111 промышленного загрязнения

ГЛАВА V. НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ ДРЕВЕСНЫХ 116 РАСТЕНИЙ, ПРОЯВЛЯЮЩИЕ АНТИОКСИДАНТНЫЕ СВОЙСТВА, В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

5.1. Влияние промышленного загрязнения на содержание аскорбиновой 116 кислоты и глутатиона в листьях древесных растений

5.2. Изменения содержания фенольных соединений и флавоноидов в 121 листьях древесных растений в условиях техногенно измененной среды

5.3. Аккумуляция пролина листьями древесных растений под действием 128 поллютантов

ГЛАВА VI. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕРМЕНТАТИВНЫХ 134 КОМПОНЕНТОВ АНТИОКСИДАТНОЙ СИСТЕМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 6.1. Влияние поллютантов на активность гваяколовой пероксидазы в листьях древесных растений

6.2. Активность катал азы в листьях древесных растений в условиях 136 промышленного загрязнения

ГЛАВА VII. ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В 140 УСЛОВИЯХ ПОЛИМЕТАЛЛИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование антиоксидантной системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения"

Урбанизированные территории испытывают антропогенное давление многочисленных факторов, среди которых преобладающую роль играют промышленные предприятия и транспорт. В окрестностях локальных источников загрязнения основная опасность подобного влияния состоит в том, что повреждение экосистем может привести к полной деградации природных комплексов (Donaubauer, 1983; Kabala, Singh, 2001; Федорова, Одинцева, 2005).

Ввиду подобной перспективы представляется актуальным изучение ответных реакций живых организмов и, в первую очередь, растений, на промышленное загрязнение. Использование древесных растений в качестве объектов таких исследований объясняется их общепризнанной биосферной и средостабилизирующей функцией как фитофильтра на пути распространения экотоксикантов (Кулагин, 1974; Усманов и др., 2001; Кулагин, Шагиева, 2005). Важная роль древесных растений в геохимическом круговороте веществ, а также в поступлении загрязнителей в пищевые цепи была неоднократно показана на разнообразных экосистемах и описана в ряде публикаций (Судачкова, 1990; Фокин, 1996; Гейфельбуйм, 2001; Сухарева, 2006).

Вредные компоненты выбросов промышленных предприятий, поступающие в растительный организм, вызывают широкий спектр изменений, которые можно характеризовать как стресс-индуцированные (Илькун, 1978). Наиболее опасным последствием воздействия на живой организм можно считать развитие окислительного стресса, обязательным условием возникновения которого является избыточное образование активных форм кислорода (АФК) (Мерзляк, 1989; Скулачев, 1996; Bouvier et al., 1998; Noctor, Foyer, 1998; Кулинский, 1999; Asada, 1999; Полесская, 2007). В настоящее время к числу АФК относят производные кислорода радикальной природы (супероксид-радикал (анион-радикал) 02'\ гидроперекисный радикал Н02", гидроксил-радикал НО"), а также его реактивные производные (перекись водорода Н202, синглетный кислород '02 и пероксинитрит)

Мерзляк, 1989; Scandalios, 1993; Pryor, Squadrito, 1995; Скулачев, 1996; Van Breusegem et al., 2001).

В результате повышенной генерации активных форм кислорода в растении может произойти множество изменений, и самое важное - нарушение работы физиолого-биохимической машины, использующей главные жизненные компоненты - углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты (Finkel, Holbrook, 2000; Scandalios, 2002; Колупаев, 2007).

Благодаря различным морфологическим особенностям и физиологическим свойствам древесные растения обладают определенным уровнем адаптационного потенциала, реализуемого в условиях стресса, вызванного антропогенным загрязнением (Черненькова, 2002). Разнообразие ответных реакций древесных растений на воздействие компонентов промышленных выбросов свидетельствует о различных стратегиях устойчивости видов (Кулагин, 2006). В экстремальных условиях важнейшим механизмом устойчивости является активизация многоуровневой биохимической системы антиоксидантной защиты, в которую входит большое число компонентов. Среди них особое место занимают низкомолекулярные метаболиты, проявляющие антиоксидантные свойства (аскорбиновая кислота, глутатион, пролин, каротиноиды, флавоноиды и др.), и антиоксидантные ферменты (СОД, каталаза, пероксидаза) (Alonso et al., 2001; Molina et. al, 2002; Граскова и др., 2004).

В последнее десятилетие в научных журналах активизирована публикация работ, связанных с изучением содержания антиоксидантов в растениях, произрастающих в условиях промышленного загрязнения (Bhattacharjee, 1997; Prasad et al., 1999; Schuetzenduebel, Polle, 2002; Ши и др., 2005; Ху и др., 2007). При этом до сих пор многие особенности функционирования антиоксидантной системы растений в техногенных условиях остаются неясными. В частности, в большинстве работ представлены результаты, касающиеся отдельных элементов антиоксидантной защиты. И нами не обнаружено исследований, в которых достаточно полно был бы исследован комплекс известных на сегодняшний день компонентов АОС на одном биологическом объекте. В результате оставалась не вполне понятной сопряжённость процессов, одновременно обеспечивающих защитные свойства растительного организма при техногенном воздействии на него. Кроме того, многообразие растений, используемых в создании санитарно-защитных полос, позволило поставить задачу по сравнительному изучению ответных реакций разных растений на антропогенное воздействие. Древесные растения представляют в этом аспекте особый интерес, поскольку обладают высоким биологическим потенциалом при способности длительно депонировать токсичные соединения в многолетних органах (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Черненькова, 2002; Федорова, 2005).

Выше изложенное позволило сформулировать цель исследования, которая состояла в комплексном изучении особенностей накопления низкомолекулярных метаболитов, проявляющих антиоксидантные свойства (флавоноиды, аскорбиновая кислота, глутатион, пролин), и изменения активности антиоксидантных ферментов (гваяколовая пероксидаза, каталаза) в листьях древесных растений в условиях промышленного загрязнения в связи с инициируемым окислительным стрессом.

Объектами исследования являлись 7 видов древесных растений, наиболее часто используемых при создании санитарно-защитных насаждений: лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb., рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., клен остролистный Acer platanoides L., липа сердцевидная Tilia cordata Miller., каштан конский обыкновенный Aesculus hippocastanum L., береза повислая Betula pendula Roth., тополь черный Populas nigra L. (Куринская, 2006; Егорова, 2007; Ведерников, 2008).

Задачи исследования: оценить способность листьев древесных растений к аккумуляции тяжелых металлов (Cu, Mn, Ni, Pb, Cd, Zn) в условиях промышленного загрязнения; изучить особенности развития окислительного стресса в листьях древесных растений по комплексу признаков: содержание перекиси водорода, фотосинтетических пигментов, интенсивность перекисного окисления липидов, показатели водного обмена (содержание воды, осмотический потенциал клеточного сока, интенсивность транспирации); изучить особенности накопления низкомолекулярных метаболитов, проявляющих антиоксидантные свойства (флавоноиды, аскорбиновая кислота, глутатион, пролин), в листьях древесных растений в условиях техногенно загрязненной среды; выявить особенности изменения активности антиоксидантных ферментов (каталаза, пероксидаза) под действием поллютантов в листьях древесных растений; на основе полученных результатов выявить виды, наиболее устойчивые к произрастанию в условиях промышленного загрязнения.

Положения, выносимые на защиту:

1. При оценке экологического состояния почв санитарно-защитных насаждений промышленных предприятий г.Тулы установлены превышения ПДК (или ОДК) по Мп (в 4,7 раза), РЬ (в 1,5 раза) и Zn (в 2 раза).

2. По степени снижения способности листьев аккумулировать тяжелые металлы виды древесных растений располагаются в следующем порядке: Pb: L. sibirica > P. nigra > S. aucuparia > A. hippocastanum — В. pendula > Ac. platanoides > Т. cordata', Zn: P. nigra > В. pendula > Ac. platanoides > L. sibirica > A. hippocastanum > S. aucuparia > T. cordata; Cd: P. nigra > B. pendula > Ac. platanoides = T. cordata > L. sibirica — S. aucuparia > A. hippocastanum; Cu: Ac. hippocastanum > P. nigra = T. cordata > L. sibirica = S. aucuparia > B. pendula > A. platanoides; Mn: B. pendula = Ac. platanoides > P. nigra = L. sibirica = S. aucuparia > T. cordata > A. hippocastanum; Ni: P. nigra = B. pendula > L. sibirica > Ac. platanoides = A. hippocastanum = T. cordata > S. aucuparia.

3. По степени биогеохимической активности, характеризующей суммарную аккумуляционную способность в отношении тяжелых металлов, виды древесных растений образуют следующий ряд: P. nigra (3,1) > В. pendula (1,6) > Ас. platanoides (1,2) > Т. cordata =L. sibirica (1,0) > A. hippocastanum (0,9) > S. aucuparia (0,8).

4. В условиях промышленного загрязнения в листьях древесных растений развивается окислительный стресс, выражающийся:

S в образовании избыточного количества перекиси водорода, повреждении клеточных мембран, снижении количества и изменении соотношения зеленых и желтых фотосинтетических пигментов, нарушениях водного обмена; S в изменениях содержания низкомолекулярных метаболитов (флавоноиды, аскорбиновая кислота, глутатион, пролин), проявляющих антиоксидантные свойства, и изменении активности антиоксидантных ферментов (пероксидаза, катал аза).

5. Устойчивость древесных растений к воздействию промышленного загрязнения снижается в ряду: L. sibirica = S. aucuparia = Ac. platanoides > A. hippocastanum > T. cordata > В. pendula > P. nigra.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное исследование биохимических механизмов устойчивости древесных растений, произрастающих в санитарно-защитных насаждениях промышленных предприятий на территории г.Тулы. Получены результаты о количественном содержании 25 элементов в почвах промпредприятий в урбоэкосистеме города. Определены виды древесных растений, обладающие наибольшей способностью к аккумуляции тяжелых металлов (Pd, Cu, Zn, Mn, Cd, Ni). Изучен механизм развития в клетках ассимиляционных органов объектов исследования окислительного стресса, выражающийся в образовании избыточного количества перекиси водорода, повреждении клеточных мембран, снижении количества и соотношения групп фотосинтетических пигментов и нарушениях водного обмена. Показано, что в условиях промышленного загрязнения происходят видоспецифичные изменения в содержании низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, глутатиона, флавоноидов, пролина) и активности антиоксидантных ферментов (гваяколовой пероксидазы и каталазы). Установлено, что в условиях повышенного содержания в окружающей среде поллютантов физиолого-биохимические компоненты антиоксидантной защиты функционируют взаимосвязано, и снижение активности одного из них может компенсироваться повышением активности других. Проведённые исследования позволили сгруппировать древесные растения по характеру изменения содержания и активности компонентов антиоксидантной системы. На основании полученных результатов выстроен ряд устойчивости древесных растений санитарно-защитных полос в условиях промышленного загрязнения.

Теоретическое значение

Материалы диссертационного исследования дополняют и расширяют современное понимание механизмов, лежащих в основе устойчивости растений. Знание ее биохимических и физиологических основ дает возможность предложить тестовые показатели жизнеспособности растений в условиях повышенного содержания поллютантов в окружающей среде. Это, в перспективе, позволит разработать практические рекомендации по восстановлению нарушенных экосистем, а также создать систему мер, предупреждающих распространение токсических соединений в результате хозяйственной деятельности человека. Кроме того, результаты исследования генотипически обусловленной экофизиологической реакции древесных растений особенно ценны для выявления доноров хозяйственно-ценных признаков, в подборе исходного материала в селекции и интродукции растений, а также при разработке систем адаптивного земледелия.

Практическая значимость

Полученные результаты важны для понимания принципов функционирования антиоксидантной системы, взаимодействия её компонентов в обеспечении жизнедеятельности растений в условиях антропогенной нагрузки. Они могут быть использованы для совершенствования подходов и методов мониторинга промышленного загрязнения.

Предложены виды древесных растений, наиболее устойчивые к произрастанию в условиях загрязнения. Их можно рекомендовать для создания санитарно-защитных насаждений вблизи предприятий металлургической промышленности.

Использованные тестовые показатели (содержание фотосинтетических пигментов, активность перекисного окисления липидов, компонентов антиоксидантной системы, показатели водного обмена) могут быть рекомендованы при определении механизмов и степени устойчивости других видов древесных растений.

Полученные в диссертационном исследовании результаты используются в учебном процессе кафедры ботаники и технологии растениеводства Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого в курсах лекций: «Экология растений», «Физиология растений», «Экологическая физиология растений», «Дендрология».

Апробация работы

Результаты работы были доложены на международных, всероссийских и региональных конференциях: Экологическом форуме России (Тула, 2006); региональной конференции «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (Тула, 20072009); Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-корр. АН СССР П.И. Лапина «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009); VII Международном симпозиуме по фенольным соединениям «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 2009); V Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса» (Астрахань, 2009); Международной конференции по анатомии, физиологии и экологии древесных растений, посвященной 100-летию со дня рождения A.A. Яценко-Хмелевского (С.-Петербург, 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю.З. Кулагина «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Уфа, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семей, Казахстан, 2010); Всероссийской конференции с международным участием «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (Кемерово, 2010); V Международной научнопрактической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010); II Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2010); Всероссийской конференции «Третьи чтения, посвященные памяти профессора Ефремова Степана Ивановича» (Орел, 2010); VIII Международной конференции «Биоантиоксидант» (Москва, 2010); Всероссийском симпозиуме «Растения и стресс» (Москва, 2010); Международной конференции «Environmental Pollution and Clean Bio/Phytoremediation» (Пиза, Италия, 2010).

Публикации

По теме диссертации опубликована 21 работа, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материалы диссертации изложены на 186 страницах и содержат 9 таблиц и 19 рисунков. Список цитируемой литературы включает 362 наименования, в т.ч. 197 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Гарифзянов, Андрей Рузильевич

выводы

2. Выявлено, что виды древесных растений по степени снижения способности аккумулировать в листьях тяжелые металлы можно расположить в следующем порядке: Pb: L.sibirica > P.nigra > S.aucuparia > A.hippocastanum = В.pendula > Ac.platanoides > Т.cor data', Zn: P. nigra > B.pendula > Ac.platanoides > L.sibirica > A.hippocastanum > S.aucuparia > T.cordata', Cd: P.nigra > B.pendula > Ac.platanoides = T.cordata > L.sibirica = S.aucuparia > A.hippocastanum-, Cu: A.hippocastanum > P.nigra = T.cordata > L.sibirica = S.aucuparia > B.pendula > Ac.platanoides', Mn: B.pendula = Ac.platanoides > P.nigra = L.sibirica = S.aucuparia > T.cordata > A.hippocastanum', Ni: P.nigra — B.pendula > L.sibirica > Ac.platanoides = A.hippocastanum — T.cordata > S.aucuparia.

3. Установлено, что по мере снижения величины коэффициента биогеохимической активности, характеризующего суммарную аккумуляционную способность в отношении тяжелых металлов, виды древесных растений образуют следующий ряд: P.nigra (3,1) > B.pendula (1,6) > Ac.platanoides (1,2) > T.cordata = L.sibirica (1,0) > A.hippocastanum (0,9) > S.aucuparia (0,8).

S I кластер включает P.nigra, B.pendula и T.cordata. Для данных видов характерно развитие в клетках окислительного стресса, проявляющееся в накоплении Н202, интенсификации поврежденности мембран вследствие ПОЛ, снижении количества пигментов и изменении нормального соотношения зеленых и желтых пигментов, снижении количества воды в тканях на фоне уменьшения осмотического потенциала клеточного сока и увеличения интенсивности транспирации. Поведение антиокеидантной системы также характеризуется общими показателями: происходит снижение количества аскорбиновой кислоты, увеличение количества пролина и активности гваяколовой пероксидазы в листьях. S II кластер включает S.aucuparia, A.hippocastanum, Ac.platanoides и L.sibirica. Для данных видов характерна низкая выраженность окислительных повреждений, отсутствие выраженных нарушений водного обмена, увеличение или поддержание стабильного уровня аскорбиновой кислоты, увеличение количества фенольных соединений (в том числе и флавоноидов), снижение или стабильный уровень пролина в листьях, а также увеличение активности гваяколовой пероксидазы и (или) каталазы.

5. Показано, что устойчивость исследованных видов древесных растений в условиях промышленного загрязнения снижается в ряду: L.sibirica = S.aucuparia -Ac.platanoides > A.hippocastanum > Т.cordata > B.pendula > P.nigra.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Функционирование промышленных предприятий приводит к нарушениям баланса химических элементов на прилегающих территориях. Среди большого числа антропогенных поллютантов все большое значение приобретает токсическое действие тяжелых металлов (ТМ). Пути миграции загрязнителей окружающей среды в биосфере многочисленны. Однако они всегда проходят через уровень продуцентов. Возрастающая антропогенная нагрузка на природные экосистемы сопровождается не только нарушением естественного равновесия биоценозов, но и накоплением в растениях тяжелых металлов (Ильин, 1991; Dan et al., 1999; Lombi et al., 2001; Schuetzenduebel, Polle, 2002; Прасад, 2003)

На фоне широкого распространения практики создания санитарно-защитных лесополос механизмы устойчивости растений к поллютантам и их адаптационный потенциал оказываются недостаточно исследованными. Известно, что устойчивость растений в условиях техногенеза определяется многими факторами. Принято считать, что устойчивость - это, в значительной степени, потенциальное свойство растения, и оно может быть реализовано в полной мере в экстремальных ситуациях (Веселова и др., 1993). При этом, с точки зрения М.Д. Гродзинского, механизмы реагирования живой системы на внешние воздействия подвергались в эволюции естественному отбору, и потому биохимическая стратегия адаптации клетки должна быть однотипнее и рациональнее. Поэтому разумнее отдельные виды устойчивости рассматривать как частные проявления общих принципов надежности живой системы (Гродзинский, 1983).

В литературе накоплен большой объем фактического материала, иллюстрирующего корреляцию между генетически детерминированной устойчивостью и уровнем антиоксидантной активности. Установлено, что у устойчивых сортов и видов исходный антиоксидантный потенциал, как правило, выше, чем у неустойчивых. Кроме того, под влиянием стрессовых факторов у устойчивых организмов симптомы окислительного стресса проявляются гораздо слабее, а также происходит быстрое усиление антиоксидантной защиты (Полесская, 2007).

Но вместе с тем, при выделении физиологических критериев устойчивости видов возникает ряд проблем. В частности, следует учитывать, что виды, произрастающие в условиях действия стрессовых факторов, помимо, защитно-приспособительных признаков, проявляют и признаки повреждения (Веселова и др., 1993).

В рамках данного исследования проведена сравнительная оценка ответных физиолого-биохимических реакций видов древесных растений, используемых для создания санитарно-защитных насаждений предприятий металлургической промышленности. При этом изучен комплекс признаков, включающий показатели поврежденности видов в условиях загрязнения, а также защитно-приспособительные реакции на уровне энзиматических и неэнзиматических компонентов АОС. Исследование показало различный характер ответных реакций, имеющий, по-видимому, генетически детерминированную природу. В то же время установлено, что подбор необходимых устойчивых растений для создания санитарно-защитных полос должен опираться на знание особенностей работы антиоксидантной системы конкретного вида.

Учитывая фундаментальную роль активных форм кислорода в ответных реакциях организмов и разнообразие механизмов защитных реакций, в последние годы активно обсуждаются вопросы возможного управления устойчивостью растений (Лукаткин, 2003). При этом считается, что разработка соответствующих подходов будет способствовать, в первую очередь, повышению уровня низкомолекулярных антиоксидантов и активности антиоксидантных ферментов с целью увеличения резистентности растений к действию антропогенных и биотических стрессоров. Как показало проведенное исследование, сбалансированность обоих компонентов антиоксидантной защиты весьма важна. Однако оценка необходимых соразмерных изменений разных компонентов АОС остаётся открытой и требует дальнейших исследований в данном направлении. Для более глубокого понимания механизмов, лежащих в основе устойчивости растений при произрастании в условиях промышленного загрязнения, необходимы, на наш взгляд, исследования, касающиеся следующих вопросов: клеточной компартментации инициации окислительного стресса поллютантами;

- выяснения особенностей временного и пространственного распространения окислительного «взрыва» в клетках растений, и инициированной им реализации антиоксидантного потенциала;

- дальнейшего изучения комплекса энзиматических и неэнзиматических компонентов АОС и выяснения их индивидуального вклада в общий антиоксидантный потенциал растительных организмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гарифзянов, Андрей Рузильевич, Тула

1. Авдеева Е.А. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде (на примере г. Красноярска): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск, 2007. - 31 с.

2. Абаимов А.П., Милютин Л.И. Современные представления о лиственницах Сибири и проблемы их изучения // Проблемы современной дендрологии. -Новосибирск, 1995. Гл. 4. - С. 41-60.

3. Азимова Д.О., Турабаев А.Н. Виды липы в улучшении окружающей среды / Д.О. Азимова, А.Н. Турабаев // Тез. докл. Пущинской школы-конф., 14-18 апр. 2003 г. Пущино: ГП Серпуховская тип., 2003. - С. 145.

4. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. — Л.: Агропромиздат, 1987.-С. 56-99.

5. Антипов В.Г. устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и техника, 1979. 216 с.

6. Антонова Г.Ф., Чаплыгина И.А., Вараксина Т.Н., Стасова В.В. Аскорбиновая кислота и развитие клеток ксилемы в стволе лиственницы сибирской // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 1. - С. 97-107.

7. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Лениздат, 1986. - 289 с.

8. Бакулина Е.А. Исследование антиоксидантной роли пролина у галофитов и участие АФК в регуляции его биосинтеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Москва, 2010.-27 с.

9. Балахнина Т.И., Кособрюхов A.A., Иванов A.A., Креславский В.Д. Влияние кадмия на С02-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов в листьях гороха // Физиология растений. 2005. -Т. 52.-№ 1.-С. 21-27.

10. Барабой В.А., Сутковой Д.А. Окислительно-антиоксидантный гомеостаз в норме и при патологии. Киев: Наук, думка, 1997. - 420 с.

11. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений // Цитология. 2006. -Т. 48. -№6.-С. 465-474.

12. Барахтенова JT.A. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1993. - 27 с.

13. Баргальи Р. Биохимия наземных растений. М.: ГЕОС, 2005. - 457 с.

14. Бахтенко Е.Ю., Курапов П.Б. Многообразие вторичных метаболитов высших растений. Вологда: МакросПринт, 2008. -265 с.

15. Берзиня А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах. Рига, 1980.-С. 28-45.

16. Биоиндикация: Теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994.-266 с.

17. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. JL: Лениздат, 1979. - 97 с.

18. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология: учебник 2-е издание, стереотип. -М.: МГУ Л, 2003.-528 с.

19. Бухарина И.Л. Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбосреды // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2008. - Т. 10. - № 2. - С. 607-612.

20. Бухов Н.Г., Бондарь В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и Ъ и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений. 1998. - Т. 45.- № 4. -С. 507-512.

21. Валявская М.Б. Влияние аноксии на липидный состав мембран растений при действии ионов кальция: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 2002. - 17 с.

22. Васильева Г.Г. Активные формы кислорода и антиоксидантные ферменты на начальных стадиях взаимодействия гороха с клубеньковыми бактериями (ШгоЫит leguminosarum): Дис. . канд. биол. наук. — М., 2005. — С. 50-53.

23. Ведерников К.Е. Биоэкологические особенности древесных растений в насаждениях урбаноэкосистем (на примере г. Ижевска): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2008. - 20 с.

24. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. 144 с.

25. Выркина Л.А. Диагностика загрязнения среды по состоянию хвои // Проблемы рационального природопользования в Восточной Сибири. Иркутск, 1984. -С. 100-101.

26. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия, 2003. - С. 54-57.

27. Газарян И.Г., Хушпульян Д.М., Тишков В.И. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений // Успехи биологической химии. -2006.-Т. 46.-С. 303-322.

28. Гейфельбуйм И.В., Боярышников З.В. Лесные массивы как фактор дополнительной эмиссии загрязняющих веществ, при оценке атмосферы в зоне промышленных предприятий // Инженерная экология. 2001. - № 2. - С. 38-50.

29. Глазовская М.А. Принципы классификации почв по опасности их загрязнения тяжелыми металлами // Биологические науки. 1989. - № 9. - С. 38-47.

30. Глазовская М.А. Почвенно-геохимическое картографирование для оценки экологической устойчивости среды // Почвоведение. 1992. - № 6. - С. 5-15.

31. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. - С. 108111.

32. Граскова И.А., Боровский Г.Б., Колесниченко A.B., Войников В.К. Пероксидаза как компонент сигнальной системы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили // Физиология растений. 2004. - Т. 51. - № 5. -С. 692-697.

33. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук, думка, 1983.-368 с.

34. Грязнов В.П. Руководство к лабораторным и экспериментальным работам по физиологии растений. Белгород: БелГУ, 2006. - 120 с.

35. Гудкова A.A. Пути взаимодействия загрязнения атмосферы соединениями серы на наземные растения // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 94-121.

36. Гурьев Т.А., Тулыгин Г.С. Тяжелые металлы в снежном покрове придорожной полосы // Автомобильные дороги. 1995. - № 1-2. - С. 34-36.

37. Давыдова Н.Д. Формирование техногенных геохимических аномалий в южнотаежных плоскогорных геосистемах Средней Сибири // География и природные ресурсы. 2001. - № 2. - С. 73-80.

38. Двоеглазова A.A. Эколого-биологические особенности древесных и травянистых растений в насаждениях урбаноэкосистемы крупного промышленного центра (на примере г. Ижевска): Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Уфа, 2009.-21 с.

39. Деви С.Р., Прасад M.H.B. Антиоксидантная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 2. - С. 233-238.

40. Дмитраков A.B., Пристягин А.Н., Симанкин А.Ф. Загрязнение почвенного покрова как следствие аэрогенного воздействия // Тульский экологический бюллетень. 2000. - Вып. 11. - С. 64-69.

41. Добровольский В.В. Тяжелые металлы: Загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980.-С. 3-11.

42. Добровольский В.В. Ландшафтно-геохимические критерии оценки загрязнения почвенного покрова тяжелыми металлами // Почвоведение. — 1999. -№ 5.-С. 639-645.

43. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесн. пром-сть, 1981.-61 с.

44. Егорова H.H. Анатомо-морфологические особенности древесных растений в природных и техногенных экстремальных лесорастительных условиях южного Урала и сопредельных территорий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2007.-22 с.

45. Еремин В.М., Луговской A.M. Реакция древесины сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы. Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 1989. - 10 с.

46. Ефимов М.Ф. Влияние пыли на рост растений // Ботанический журнал. 1959. -Т. 44. -№6.-С. 822-824.

47. Загоскина Н.В., Гончарук Е.А., Алявина А.К. Изменения в образовании фенольных соединений при действии кадмия на каллусные культуры, инициированные из различных органов чайного растения // Физиология растений. 2007. - Т.54. - №2. - С. 267-274.

48. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. - С. 185 -197.

49. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 272 с.

50. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растения // 56-е Тимирязевское чтения. М.: Наука, 1996. - 44 с.

51. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений // Успехи соврем, биол. 1996. - Т. 116. - С. 418-431.

52. Зимаков И.Е., Захарова Л.Л. Влияние промышленности на изменение фоновых уровней содержания кадмия в некоторых объектах окружающей среды // Тез. докл. XI Всесоюз. конф. Самарканд, 1990. С. 31-33.

53. Зялалов A.A. Водный ток в высших растениях: физиология, эволюционное становление, системный анализ // Физиология растений. 2004. - Т. 51.- № 4. -С. 607-616.

54. Иванищев В.В. Биохимический эксперимент. Проведение, обработка и интерпретация результатов. Тула: ТГПУ им Л.Н.Толстого, 2002. - С. 13-14.

55. Иванищев В.В., Горенкова Л.Г. Исследование ферментов биосинтеза фосфоенолпирувата и утилизации оксалоацетата у изогенных мутантов гороха // Физиология растений. 1995. - Т. 42. - № 5. - С. 754-758.

56. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 3. - С. 445-454.

57. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю. Влияние метилжасмоната на рост и белковые спектры этиолированных проростков гороха (Pisum Sativum L.) // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология. 2006. - Вып. 2(9). - С. 14-20.

58. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири // Почвоведение. -1987. -№ 11.- С. 87-95.

59. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991.-С. 50-51.

60. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наук, думка, 1971. - 146 с.

61. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растений. Киев: Наук, думка, 1978. -247 с.

62. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-430 с.

63. Кавеленова Л.М., Лищинская С.Н., Карандаева Л.Н. Особенности сезонной динамики водорастворимых фенольных соединений в листьях березы повислой в условиях урбосреды (на примере Самары) // Химия растительного сырья. 2001. - № 3. - С. 91-96.

64. Кайбияйнен Л.К. Сафронова Г.И., Болондинская В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. -1998. -№ 1.-С. 23-27.

65. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993.-Т. 113.-С. 456-470.

66. Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е. Ответ на гипертермию: молекулярно-клегочные аспекты // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2009. - Вып. 1(16). - С. 19-38.

67. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2007. - Вып. 3(12). -С. 6-26.

68. Коропачинский И.П. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-142 с.

69. Кремер Б.П. Деревья: местные и завезенные виды Европы. М.: Астрель, 2002. - С. 274-280.

70. Кузнецов Вл.В., Радюкина Н.Л., Шевякова Н.И. Полиамины при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция // Физиология растений. 2006. -Т. 53.-№5.-С. 658-683.

71. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. - Т.46. - № 4. - С. 321336.

72. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 125 с.

73. Кулагин A.A. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: Автореф. дис. . докт. биол. наук.- Тольятти, 2006. 36 с.

74. Кулагин A.A., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. — М.: Наука, 2005. — 190 с.

75. Кулинский В.И. Активированные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред, защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 1. - С. 2-7.

76. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений. 1997. - Т.44. - С. 725-730.

77. Куринская Н.В. Влияние факторов окружающей среды на состояние древесной растительности парковых ландшафтов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2006. - 24 с.

78. Ли Т.К., Лу Л.Л., Жу Е., Гупта Д.К., Ислам Е., Янг Х.Е. Антиоксидантная система в корнях двух контрастных экотипов Sedum alfredii при повышенных концентрациях цинка // Физиология растений. 2008. - Т.55. - № 6 - С. 886895.

79. Ли М., Ванг Г., Лиин Ц. Кальций способствует культивируемых клеток солодки к водному стрессу, индуцированному полиэтиленгликолем // Физиология растений. 2004. - Т.51. - № 4. - С. 875-882.

80. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - С. 697-702.

81. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений // Физиология растений. -2003.-Т. 50.-С. 271-274.

82. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. — Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 192 с.

83. Майдебура И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Калининград, 2006. -15 с.

84. Максимов И.В., Черепанова Е.А. Про/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи соврем, биологии. 2006. - Т. 126. - № 3. - С.250-261.

85. Махдавиан К., Горбанли М., Калантари Х.М. Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса, индуцированного УФ-светом в листьях перца // Физиология растений.- 2008. Т. 55. - № 4. - С. 620-624.

86. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксидантны и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи соврем, биологии. 1993. - Т. 113. - № 4. - С.442-455.

87. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. // Физиология растений. 1989. - Т. 6. - С. 25-30.

88. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Соросовский образовательный журнал. -1999.-№ 9.-С. 20-26.

89. Микроэлементы в окружающей среде: биогеохимия, биотехнология и биоремедиация / Под ред. M.H.B. Прасада, К.С. Саджвана, Р. Найду; перевод с англ. Д.И. Башмакова, A.C. Лукаткина. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2009. - 816 с.

90. Митева Л.П.-Е., Иванов C.B., Алексиева B.C. Изменение пула глутатиона и некоторых ферментов его метаболизма в листьях и корнях растений гороха, обработанных гербицидом глиофосом // Физиология растений. 2010. - Т. 57. - № 1.-С. 139-145.

91. Мохамед A.M., Ралдугина Г.Н., Холодова В.П., Кузнецов Вл. В. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении // Физиология растений. 2006. - Т. 53. - № 5. - С. 732-739.

92. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. -М.: Наука, 1989. 65 с.

93. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. 1997. -Т. 62.-Вып. 12.-С. 1571-1578.

94. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. М.: Изд-воКДУ, 2007.-140 с.

95. Полесская О.Г., Каширина Е.К., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. 2006. -Т. 53. - № 2. - С.207-214.

96. Половникова М.Г., Воскресенская О.Л. Активность компонентов антиоксидантной защиты и полифенолоксидазы у газонных растений в онтогенезе в условиях городской среды // Физиология растений. 2008. - Т. 55.-№5. -С. 777-786.

97. Попов В.Н., Антипина О.В., Трунова Т.И. Перекисное окисление липидов при низкотемпературной адаптации листьев и корней теплолюбивых растений табака// Физиология растений. -2010. Т. 57. - № 1. - С. 153-157.

98. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. JL: Наука. 1989.-С. 115-129.

99. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. - Т. 50. -№ 5. - С.764-780.

100. Радюкина H.JL, Шашукова A.B., Шевякова H.H., Кузнецов Вл.В. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата // Физиология растений. 2008. - Т. 55. - № 5. - С. 721-730.

101. Рачковская М.М., Демидова JI.II., Тихонова Х.Н. Пигментная система как фитоиндикатор состояния растений в условиях промышленного загрязнения // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. 1982. - С. 65-71.

102. Ревич Б.А., Сает Ю.Е., Смирнова P.C., Сорокина Е.П. Методические рекомендации по геохимической оценке загрязнения территории городов химическими элементами. М.: ИМГРЭ, 1982. 110 е.

103. Рогожин В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов. СПб: ГИОРД, 2004.-240 с.

104. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии. 2003. - Т.43, - С.225-266.

105. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: МГУ, 1974.-79-105.

106. Садовникова JI.К., Орлов Д.С., Лозановская И.Н. Экология и охрана окружающей среды при химическом загрязнении. М.: Высш. шк., 2006. -С.17-53.

107. Самарцев И.Т., Куренко Е.Я. Некоторые данные об экологической обстановке в Тульской области // Экологические проблемы регионов России. 1995. -№2. -С.31-40.

108. Сейдафаров P.A. Эколого-биологические особенности липы сердцевидной {Tilia cordata Mill.) в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2008. - 24 с.

109. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. -Минск: Наука и техника, 1994.-279с.

110. Серегин И.В. Распределение тяжелых металлов в растениях и их действие на рост: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 2009. - 53 с.

111. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. - Т. 48. -С.606-630

112. Симурзин В.Н., Власюк В.И. Многоцелевое химическое картирование // Перспективные процессы и продукты малотоннажной химии. 2000. - Вып.З. - С. 222-226.

113. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский образовательный журнал. 1996 . - № 3. - С. 4-10.

114. Слепян Э.И. Фитогенная фитопатология // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. С. 208-232.

115. Слепян Э.И. Пороки развития растений как тест в мониторинге загрязнения окружающей среды // Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - С.367-369.

116. Смирнова Т.А., Коломийцева Г.Я., Прусов А.Н., Ванюшин Б.Ф. Содержание цинка и меди в развивающемся и стареющем колеоптиле проростков пшеницы // Физиология растений. 2006. - Т. 53. - № 4. - С. 597-603.

117. Спиридонова Н.С. Аскорбиновая кислота в растениях. Свердловск: Среднеуральское книжное изд-во, 1968.-С. 68.

118. Сыщиков Д.В. Состояние антиоксидантной глутатионзависимой системы проростков кукурузы при действии соединений кадмия // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология. 2009. -Вып. 1(16).-С. 45-51.

119. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений. — 1999.-Т. 46.-№ 1. С.164-167.

120. Талиева М.Н., Мишина Г.Н. Окислительные ферменты во взаимоотношениях растения и патогенна при мучнистой росе флокса // Физиология растений. -1996. Т. 43. - № 5. - С. 679-684.

121. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев, 1974. - 71 с.

122. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами / В.П. Тарабрин // Тез. I Сов.-амер. симпоз. по проекту 02.03-21. Таллинн, 1982. - С.24-27.

123. Тарчевский И.А. Стресс и катаболизм у растений / И.А. Тарчевский // 52-е Тимиряз. чт. -М.: Наука, 1993. 80 с.

124. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. -294 с.

125. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 11. - С. 16-21.

126. Трунова Т.И. Растения и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007. - 60 с.

127. Тужилкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. - № 2. -С. 89-93.

128. Тюкавкина H.A. Флавоноиды: от молекулярной стриктуры к биологическим функциям / Н. А. Тюкавкина // Мат. межд. симп. по фен. соед.: фундамент, и прикл. асп. Москва, 19-23 сент. 2009. -М.: ИФР РАН, 2009. С. 262-263.

129. Тюкавкина H.A., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия: учебник для вузов. -М.: Дрофа, 2005. С. 386-387.

130. Тютюнник Ю.Г. Количественная фитогеохимическая индикация загрязнения воздуха городов тяжелыми металлами // Экология. 1994. - № 1. - С.84-85.

131. Убаева Р.Ш. Эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений г. Грозного при воздействии токсикантов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2004. - 22 с.

132. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

133. Федорова Е.В., Одинцева Г.Я. Биоаккумуляция металлов растительностью в пределах малого аэротехногенного загрязненного водосбора // Экология -2005.- № 1. -С.26-31.

134. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушин и др. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 248.

135. Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Т. 1. -С. 300.

136. Фокин А.Д., Лурье A.A., Пельтцер A.C. Биофильность и ксенобиотоксичность к4ак факторы корневого поступления и распределения элементов по органам растений // Экология. 1996. - № 6. - С. 415-419.

137. Фрейберг И.А. Солонцеустойчивость берез в лесостепном Зауралье // Лесоведение. 1969. - № 6. - 82-85.

138. Хазиев Ф.Х., Багаутдинов Ф.Я., Сахабутдинова А.З. Экотоксиканты в почвах Башкортостана. Уфа: Гилем, 2000.- 62 с.

139. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 6. - С.848-858.

140. Ху Ц.Ц., Ши Г.С., Су Ц.С., Ван С., Юан Ц.Х., Ду К.Х. Воздействие РЬ2+ на активность антиоксидантных ферментов и ультраструктуру клеток листьев Potamogeton crispus II Физиология растений. 2007. - Т. 54. - № 3. - С.469-474.

141. Царев А.П. Экологические особенности лесных древесных растений. -Петрозаводск: Космо+, 1997. 60 с.

142. Чепик Ф.А. Плоды и семена древесных растений. Л.: Агропромиздат, 1981. -71 с.

143. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб: ГИОРД, 1995. 990 с.

144. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. -М.: Наука, 2002. С. 8-9, 20, 72-73, 91, 94-95.

145. Чиков В.И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 11.-С. 2-8.

146. Чиков В.И., Бакирова Г.Г. Участие апопласта в регуляции транспорта ассимилятов, фотосинтеза и продуктивности растения // Физиология растений. -2004. Т. 51. - № 3. - С.466-479.

147. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград: Калининградский государственный университет, 1997.-С. 135-150.

148. Шевякова Н.И., Нетронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл.В. Распределение Сё и Ре в растениях МезетЬгуаМкепит сгу51аШпит при адаптации к С<3-стрессу // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 5. - С. 762.

149. Шевякова Н. И., Бакулина Е. А., Кузнецов Вл. В. Антиоксидантная роль пролина у галофита МезетЬгуап(кетит сгу51аШпит ответ на краткосрочный супероксидный стресс, генерируемый паракватом // Физиология растений. -2009.-Т. 56.- №5. -С. 1-7.

150. Ши П., Чен Г.С., Хуан Дж.В. Влияние Ьа3+ на активность ферментов, инактивирующих активные формы кислорода в листьях проростков огурца // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 3. - С.338-342.

151. Шоринг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский JI.C., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы // Биохимия. 2000. - Т. 65. - № 12. - С.1612-1618.

152. Энциклопедия лесного хозяйства. М.: ВНИИЛМ, 2006. - С. 137.

153. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. СПб.: НИИ химии СПб. ун-та, 1997. - 270 с.

154. Ярославцев Г.Д. Пылезащитные свойства некоторых древесных пород // Изв. АН ТССР. 1954. - № 5. - С. 40-51.

155. Ясар Ф., Элиальтиглу С., Ильдис К. Действие засоления на антиоксидантные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях фасоли // Физиология растений. 2008. - Т. 55. - № 6. - С. 869-874.

156. Alonso R., Elvira S., Castillo F.J., Gimeno В. S. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pinus halepensis И Plant, Cell and Environment. 2001 - V. 24. - P. 905-916.

157. Alscher R.G. Biosynthesis and antioxidant function of glutathione in plants // Physiol. Plant. 1989. -V. 77. - P. 457-464.

158. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: Relationships in green cells // Physiol. Plant. 1997. V. 100. - P. 224-233.

159. Alscher R.G., Erturk N., Heath L.S. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants // Journal of Experimental Botany. 2002. - V. 53.-P. 1331-1341.

160. Apel K., I-Iirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction // Annu. Rev. Plant Biol. 2004. - V. 55. - P. 373-399.

161. Apstol I., Heinstein P.F., Low P.S. Rapid stimula-tion of an oxidative burst during elicitation of cul-tured plant cells: role in defense and signal trans-duction // Plant Physiol. 1989. -V. 90. - P. 109-116.

162. Arrigo A.P. Gene expression and the thiol redox state // Free Rad. Biol. Med. -1999.-V. 27.-P. 936-944.

163. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. -V. 50.-P. 601-639.

164. Asada K., Takahashi M. Production and Scavenging of Active Oxygen in Photosynthesis // Photoinhibition: Topics in Photosynthesis. Elsevier, 1987. - P. 227-287.

165. Baccouch S., Chaoui A., El Ferjani E. Nickel-induced oxidative damage and antioxidant responses in Zea mays shoots // Plant Physiol. Biochem. 1998. - V. 36. -№9.-P. 689-694.

166. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid Determination of Free Proline for Water Stress Studies // Plant Soil. 1973. - V. 39. - P. 205-207.

167. Beauchamp C.O., Fridovich I. Isozymes of superoxide dismutase from wheat germ //Biochim. biophys. acta. 1973. -V. 317. - P. 50-64.

168. Bermadinger E., Grill D., Golob P. Influence of different air pollutants on the structure of needle wax of spruce (Picea abies L. Karst.) // Geo J. 1988. - V. 17. -P. 289-293.

169. Benninger L.K., Lewis D.M., Turekian K.K. The use of natural Pb-210 as a heavy metal tracer in the riverestuarine system // Marine Chemistry in the Coastal Environment. 1975. - P. 202-210.

170. Berry J., Bjorkman O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1980. - V. 31. - P. 491-543.

171. Bhattacharjee S. Membrane lipid peroxidation, free radical scavengers and ethylene evolution in Amaranthus as affected by lead and cadmium // Biologia plantarum. -1997/1998.-V. 40.-P. 131-135.

172. Blinda A., Koch B., Ramanjulu S. De novo synthesis and accumulation of apoplast proteins in leaves of heavy metal exposed barley seedlings // Plant Cell and Environment. 1997. - V. 20. - P. 969-981

173. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivative stress: a review // Annals of Botany. 2003. - V. 91. - P. 179194

174. Bolwell G.P., Blee K.A., Butt V.S. Recent advences in understanding the origin of the apoplastic oxidative burst in plant cells // Free Radical Res. 1999. - V. 31. - P. 137-145.

175. Bouvier F., Backhaus R.A., Camara B. Induction and Control of Choroplast-Speeific Carotenoid Genes by Oxidative Stress // J. Biol. Chem. 1998. - V. 273. -P. 30651-30659.

176. Bowler C., Van Montagu M., Inze D. 1992. Superoxide dismutase and. stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. - V. 43. - P. 83-116.

177. Brisson N., Mary B., Ripoche D., Jeuffroy M.H. STICS: a generic model for the simulation of crops and their water and nitrogen balances. I. Theory and parameterization applied to wheat and corn // Agronomie. 1998. - V. 18. - P. 311346.

178. Cakmak I., Horst W.J. Effect of Aluminium on Lipid Peroxidation, Superoxide Dismutase, Catalase and Peroxide Activities in Root Tips of Soybean (Glycine max) //Physiol. Plant. 1991. - V. 8. - P. 463-468.

179. Caldwell M.M., Bjorn L.O., Bornman J.F., Flint S.D., Kulandaivelu G., Teramura A.H., Tevini M. Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems // J. Photochem. Photobiol. 1998. - V. 46. - P. 40-52.

180. Caldwell M.M., Robberecht R., Flint S.D. Internal filters: Prospects for UV-acclimation in higher plants // Physiol. Plant. 1983. - V. 58. - P. 445-450.

181. Chang A.C., Kim S.J., Page A.L. Transfer of cadmium from Municipal Sludge-Treated Soils to Selected Plants // Trans. XIV Congr. of ISSS. 1990. -V. 4. - P. 180-185.

182. Cheeseman J.M. Hydrogen Peroxide and Plant Stress: A Challenging Relationship // Plant Stress. 2007. - P. 4-15.

183. Chen Z., Iyer S., Caplan A. Differential accumulation of salicylic acid-sensitive catalase in different rice tissues // Plant Physiol. 1997. -V. 114. - P. 193-201.

184. Chen Z., Silva H., Klessing D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired by salicylic acid // Science. 1993. - V. 262. - P. 883-1886.

185. Chinoy J.J., Singh Y.D. Gurumurti K. Some aspects of the physiological role of ascorbic acid in plants // Indian Agric. -1971.- V. 15. P. 33-48.

186. Cherian S., Reddy M.P., Pandya J.B. Studies on Salt Tolerance in Avicennia marina (Forstk.) Vierh.: Effect of NaCl Salinity on Growth, Ion Accumulation and Enzyme Activity I I Indian J. Plant Physiol. 1999. - V. 4. - P. 266-270.

187. Chongpraditinun P., Mori S., Chino M. Excess Copper Induces a Cytosolic Cu, Zn-Superoxide Dismutase in Soybean Root // Plant Cell Physiol. 1992. - V. 33. - P. 239-244.

188. Colleman J., Blake-Kalff M., Davies J. Detoxification of xenobiotics by plants: chemical modulation and vacular comartmentation // Trends Plant Sci. 1997. - V. 2.-P. 144-151.

189. Connolly E.L. Fett J.P., Guerinot M.L. Expression of the IRT1 metal transporter is controlled by metals at the levels of transcript and rotein accumulation // Plant cell. -2002. V. 14.-P. 1347.

190. Corpas F.J., Barroso J. B., del Rio L. A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells // Trends in Plant Science.2001.-V. 6 (4).-P. 145-150.

191. Costa H., Gallego S.M., Tomaro M.L. Effect of UV-B radiation on antioxidant defense system in sunflower cotyledons // Plant Science. 2002. - V. 162. - P. 939945.

192. Coxon D.T., O'Neill T.M., Mansfield J.M. Identification of three hydroxyflavan phytoalexins from daffodil bulbs //Phytochemistry. 1980. - V. 19. - P. 889.

193. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // Cellular and Molecular Life Sciences. 2000. - V. 57. - P. 779-795.

194. Delauney A.J., Verma D.P.S. Prolin biosynthesis and degradation in Plants // Plant J. 1993.-V. 4.-P. 215-223.

195. Demirel T., Turkan I. Comparative Lipid Peroxidation, Antioxidant Defense Systems and Proline Content in Roots of Two Rice Cultivars Differing in Salt Tolerance // Environ. Exp. Bot. 2005. - V. 53. - P. 247-257.

196. Donaubauer E. Was ist Saurer Ragen, Wodurch sterben die Walder? // Gemeinwirtschaft. 1983. - V. 2. -P. 33-37.

197. Dutta R., Sarkar D. Biotechnology in phytoremediation of metal-contaminated soils // Proc. Indian. Natl. Sei. Acad. 2004. - V. 70. - P. 99.

198. Eshdat Y., Holland D., Faltin Z., Ben-Hayyim G. Plant glutathione peroxidases // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 234-240.

199. Fang W.-C., Kao C. H. Enhanced peroxidase activity in rice leaves in response to excess iron, copper, and zinc // Plant Science. 2000. - V. 158. - P. 71-76.

200. Feierabend J, Schaan C, Hertwig B. 1992. Photoinactivation of catalase occurs under both high- and low-temperature stress conditions and accompanies photoinhibition ofPSII //Plant Physiol. 1992. -V. 100. - P. 1554-1561.

201. Feussner I., Wastonack C. The lipoxygenase pathway // Annual Rev. Plant. Biol.2002.-V. 53.-P. 275-297.

202. Finkel T., Holbrook N.J. Oxidants, oxidative stress and the biology of aging // Nature. 2000. - V. 408. - P. 239-247.

203. Foyer C.H., Delgado H.L., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signaling // Physiol. Plant. 1997. -V. 100. -P. 241-254.

204. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygen radicals: an important defense mechanism studied in transgenic plants // Plant Cell Environ. -1994.-V. 17.-P. 507-523

205. Foyer C.H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context // Plant, Cell and Environment. -2005. V. 28. - P. 1056-1071.

206. Foyer C.H., Theodoulou F.L., Delrot S. The functions of inter and intracellular glutathione transport systems in plants // Trends in Plant Science. 2001. - V. 6 (10).-P. 486-492.

207. Fridovich I. Biological effects of the superoxide radical //Arch. Biochem. Biophys. -1986.-V. 247.-№ 1.-P. 1-11.

208. Fu J., Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress // Environm. and Experimen. Botany. 2001. - V. 45. - P. 105-114.

209. Fucci L., Oliver C. N., Coon M. J., and Stadtman E. R. Inactivation of key metabolic enzymes by mixed-function oxidation reactions: possible implication in protein turnover and ageing // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983. - V. 80. - P. 1521-1525.

210. Gallego S. M., Benavides M. P., Tomaro M. I. Effect of cadmium ions on antioxidant defense system in sunflower cotyledons // Biologia Plantarum. 1999. -V. 42(1).-P. 49-55.

211. Gao X., Ren Z., Zhao Y., Zhang H. Overexpression of SOD increases salt tolerance of Arabidopsis// Plant Physiol. -V. 133.-P. 1873-1881.

212. Gibson D.M., Lin E.H. The inhibition of peroxidase and indoIe-3-acetic acid oxidase activity by British antilewisite //Arch. Biochem. Biophys. 1978. - V. 186. -№3. - P. 317-324.

213. Gomez L., Vanacker H., Buchner P., Noctor G., Foyer C.H. The intercellular distribution of glutathione synthesis and its response to chilling in maize // Plant Physiol. 2004. - V. 134. - P. 1662-1671.

214. Gould K.S., Neill S.O., Vogelmann,T.C. A unified explanation for anthocyanins in leaves? //Adv. Bot. Res. 2002. - V. 37. - P. 167-192.

215. Grill D., Polz I., Esterbauer H. Notes of the chlorophyll-content in fumigated spruce needles // Arch. Ochr. Srodow. 1981. - № 2/4. - P. 59-62.

216. Gupta A. S., HeinenJ. L., Holaday A. S., Burke J. J., Allen R. D. Increased resistance to oxidative stress in transgenic plants that overexpress chloroplastic Cu/Zn superoxide dismutase // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - P. 1629-1633.

217. Halliwell B., Gutteridge J.M.C. Oxygen toxicity, oxygen radicals, transition metals and disease //Biochem. J. 1984. - V. 219. P. 1- 14.

218. Harborne J.B., Williams C.A. Advances in flavonoid research since //Phytochem. -2000.-V. 55.-P. 481-504.

219. Hartikainen H., Xue T., Piironen V. Selenium as an anti-oxidant and pro-oxidant in ryegrass // Plant Soil. 2000. - V. 225. - № 1-2. - P. 193-200.

220. Iiaschke R.H, Friedhoff J.M. Calcium-related properties of horseradish peroxidase // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1978. - Vol. 80. - № 4. - P. 1039-1042.

221. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Biophys. 1968a. - V. 125(1).-P. 189-198.

222. Hernandez J.A., Campillo A., Jimenes A., Alarcon J.J., Sevilla F. Response of antioxidant systems and leaf water relations to NaCl stress in pea // New Phytologist. 1999. - V. 141.-P. 241-251.

223. Hernandez J.A., Corpas F.J., Gomez L.A., del Rio L.A. Salt induced oxidative stress mediated by activated oxygen species in pea leaf mitochondria // Plant Physiol. -1993.-V. 89.-P. 103-110.

224. Huang A.H.C., Cavalieri A.J. Proline oxidase and water stressinduced proline accumulation in spinach leaves // Plant Physiol. 1979. - V. 63. - P. 531-535.

225. Huttenen S., Karhu M., Laine K. Air pollution induced stress and its effects on the photosynthesis on Pinus sylvestris L. in Oulu // Aquilo. Ser. Bot. 1983. - V. 19. — P. 275-282.

226. Inzu D., van Montague M. Oxidative Stress in Plants // Curr. Opin. Biotechnol. -1995.-V. 6.-P. 153-158.

227. Izawa S., Winget G.D., Good N.E. Phiorizin, a specific inhibitor of phosphorylation and phosphorylation-coupled electron transport in chloroplasts // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1966. - V. 22. - P. 223.

228. Jensen R.A., Morris P., Bonner C., Lamir L.O. Biochemical interface between aromatic amino acids biosynthesis and secondary metabolism // Plant Cell Wall

229. Polymers: biosynthesis and biodégradation / Eds Lewis N.G., Paice M.G. Amer. Chem. Soc. 1989. - P. 89-107.

230. Jimenez A., Hernandez J.A., del Rio L.A., Seville F. Evidence for the presence of the ascorbate-glutathione cycle in mitochondria and peroxisomes of pea leaves // Plant Physiol. 1997. - Vol. 114. - P. 275-284.

231. Jones P., Dunford H.B. Horseradish peroxidase. XXVIII. Formation and reactivity of the alkaline from. Evidence an enzyme substrate complex in compound I formation // Can. J. Biochem. - 1978. - V. 56. - № 10. - P. 702-707io

232. Kabala C., Singh B.R. Fractionation and Mobility of Copper, Lead, and Zinc in Soil Profiles in the Vicinity of a Copper Smelter. // J. Environ. Qual. 2001. - № 30. - P. 485-492.

233. Kaminaka H., Morita S., Tokumoto M., Masumura T., Tanaka K. Differential gene expression of rice superoxide dismutase isoforms to oxidative and anvironmental stresses // Free Radie. Res. 1999. -V. 31. - P. 219-225.

234. Kaplan F., Kopka J., Haskell D.W. Exploring the temperature-stress metabolome of Arabidopsis // Plant Physiol. 2004. - V. 136. - P. 4159-4168.

235. Kardish N., Magal N., Aviv D., Galun E. The tomato gene for the chloroplastic Cu,Zn-superoxide dismutase: regulation of expression imposed in transgenic tobacco plants by a short promoter // Plant Mol. Biol. 1994. - V. 25. P. 887-897.

236. Karpinski S., Escobar C, Karpinska B., Creissen G., Mullineaux P.M. Photosynthetic electron transport regulates the expression of cytosolic ascorbate peroxidase genes in Arabidopsis during excess light stress // Plant Cell. 1997. - V. 9. - P. 627-640.

237. Kato M., Mizuno T., Shimizu T., Hakoshima T. Insights into multistep phosphorelay from the crystal structure of the C-terminal HPt domain of ArcB // Cell.- 1997.-V. 88.-P. 717-723.

238. Kaur N., Gupta A.K. Signal transduction pathways under abiotic stresses in plant // Curr. Sci. -2005.-V. 88. -№ 11.-P. 1771-1780.

239. Kawano T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxides reaction in plant defense and growth induction // Plant Cell. Repts. 2003. - V. 21. - № 9. - P. 829-837.

240. Keele B.B., McCord J. M., Fridovich I. Superoxide dismutase from Escherichia coli B. A new manganese-containing enzyme // J. Biol. Chem. 1970. - V. 245. - P. 6176-6181.

241. Khan A.M, Pandey V., Yunus M., Ahmad K.J. Plants as dust scavengers a case study // Ind. Forest. - 1989. - V. 115. - № 9. - P. 670-672.

242. Kishor P.B.K., Hong Z., Miao G.II., Hu C.A.A., Verma D.P.S. Overexpression of Al-pyroline-5-carboxylate synthetase increase proline production and confers osmotolerance in transgenic plants // Plant Physiol. 1995. - V. 108. - P. 1387— 1394.

243. Kliebenstein D.J., Monde R.-A., Last R. L. Superoxide dismutase in Arabidopsis: an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Plant Physiol. 1998. - V. 118. - P. 637-650.

244. Kovtun Y., Chiu W.L., Tena G., Sheen J. From the cover: functional analysis of oxidative stress-activated mitogen-activated protein kinase cascade in plants // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97. - № 6. - P. 2940-2945.

245. Krogmann D.W., Stiller M.L. A naturally occurring cofactor for photosynthetic phosphorylation // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1962. - V. 7. - P. 46.

246. Kumar G.N., Knowles N.R. Changes in Lipid Peroxidation and Lipolytic and Free-Radical Scavenging Enzyme during Aging and Sprouting of Potato (Solannm tuberosum L.) Seed-Tubers // Plant Physiol. 1993. - V. 102. - P. 115-124.

247. Kuzniak E., Sklodowska M. The effect of Botrytis cinerea infection on the antioxidant profile of mitochondria from tomato leaves // J. Exp. Bot. 2004. - V. 55.-P. 605-612.

248. Lamb C., Dixon R.A. The oxidative burst in plant disease resistance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997.-V. 48.-P. 251-275.

249. Lappartient A.G., Touranine B. Glutathione-mediated regulation of ATP sulfurylase activity, S042" uptake, and oxidative stress response in in-tact canola roots // Plant Physiol. 1997.-V. 114.-P. 177-183.

250. Lee D.H., Kim Y.S., Lee C.B. The inductive responses of the antioxidant enzymes by salt stress in the rice (Oryza sativa L.) // J. Plant Physiol. 2001. - V. 158. - P. 737-745.

251. Lee G.J., Yierling E. A small heat shock protein 70 systems to reactivate a heat-denatured protein // Ibid. -2000. -V. 122. P. 189-197.

252. Lee H., Suh S.S., Park E., Cho E., Ahn J.H., Kim S.G., Lee J.S., Kwon Y.M., Lee I. The AGAMOUS-LIKE 20 MADS domain protein integrates floral inductive pathways in Arabidopsis // Genes Dev. 2000. - V. 14. - P. 2366-2376.

253. Leipner J., Fracheboud Y., Stamp P. Effect of growing season on the photosynthetic apparatus and leaf antioxidative defenses in two maize genotypes of different chilling tolerance // Environ. Exp. Bot. 1999. - V. 42. - P. 129-139.

254. Leshem Y.Y. Plant senescence processes and free radicals // Free Radicals in Biology and Medicine. 1988. - V. 5. - P. 39-49.

255. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb C. H2O2 from the oxidative burst orchestrates the plant hy-persensitive disease resistance response // Cell. 1994. -V. 79.-№4.-P. 583-593.

256. Leustek T., Martin M.N., Bick J.A., Davies J.P. Pathways and regulation of sulfur metabolism revealed through molecular and genetic studies // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2000. - V. 51. - P. 141-165.

257. Lichtentaller H.K., Welburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. -1983.-V. 11.-№6. -P. 591-592.

258. Lombi E. Influence of iron status on calcium and zinc uptake by different ecotypes of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens II Plant Physiol. 2002. - V. 128. -P.1359.

259. Ludlow M.M., Santamaría F.J., Fukai S. Contribution of osmotic adjustment to grain yield of Sorghum bicolor (L.) Moench under water-limited conditions. II. Post-anthesis water stress // Aust. J. Agrie. Res. 1990. - Y. 41. - P. 67-78.

260. Mackemess S.A-H., John C.F., Jordan B., Thomas B. Early signaling components in ultraviolet-B responses: distinct role for different reactive oxygen species and nitric oxide // FEBS Lett. 2001. - V. 489. - P. 237-242.

261. Mankovska B., Godzik B., Badea O., Shparyk Y., Moravcik P. The chemical and morphological characteristic of key tree species of the Carpathian Mountains // Pollution environmental. 2004. - V. 130. - P. 41-54.

262. Markert B.A., Breure A.M., Zechmeister H.G. Definitions, strategies and principles for bioindication/biomonitoring of the environment // Bioindicators and Biomonitors: Principles, Concepts and Applications. Amsterdam, 2003. - P. 3-39.

263. Mazza C.A., Boccalandro H.E., Giordano C.V., Battista D., Scopel A.L., Bailare C.L. Functional significance and induction by solar radiation of ultraviolet-absorbing sunscreens in field-grown soybean crops // Plant Physiol. 2000. - V. 122.-P. 117.

264. Mayer R., Heinriches H. Gehalte von Baumwurzeln an chemishen elementen einschliblich Schwermetallen aus Luftverunreiningungen // Ztschr. Pflanzenernahr. and Bodenk. 1981. - V. 144. - № 6. - P. 637-646.

265. McCord J.M., Fridovich I. Superoxide dismutase: an enzymatic function for erythrocuprein (hemocuprein) // J. Biol. Chem. 1969. - V. 244. - P. 6056-6063

266. Mehdy C.M. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. 1994. -V. 105. - P. 467-472.

267. Meister A., Anderson M.E. Glutathione // Annu. Rev. Biochem. 1983. - V. 52. -P. 711-760

268. Meller I. M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. -2001. V. 52. - P. 561-591.

269. Meneguzzo S., Navari-Izzo F., Izzo R. Antioxidative responses of shoots and roots of wheat to increasing NaCl concentrations // J. Plant. Physiol. 1999. - V. 155. -P. 274-280.

270. Mera N., Aoyagi II., DiCosmo F., Tanaka H. Production of cell wall accumulative enzymes using immobilized protoplasts of Catharanthus roseus in agarose gel // Biotechnol. Lett. 2003. - V. 25. - P. 1687-1693.

271. Mika A., Luthje S. Properties of guaiacol peroxidase activités isolated from com root plasma membranes // Plant Physiol. 2003. - V. 132. - P. 1489-1498.

272. Ming-Ching Yu.C, Brand J.J. Role of divalent cations and ascorbate in photochemical activities of anacystis membranesZ / Biochim. Biophys. Acta.-1980. -V. 591. №2. - P.483-487.

273. Minibayeva F.V., Mika A., Liithje S. Salicylic acid changes the properties of extracellular peroxidase activity secreted from wounded wheat (Triticum aestivum L.) roots. // Protoplasma. 2003. - V. 221. - P. 67-72.

274. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Science. 2002. - V. 7 (9). - P. 405-410.

275. Mo Y., Nagel C., Taylor L.P. Biochemical complementation of chalcone synthase mutants defines a role for flavonols in functional pollen // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1992. - V. 89.-P. 7213.

276. Montillet J.L., Cacas J.-L., Montane M.-H. The upstream oxylipin profile of Arabidopsis thaliana: A tool to scan for oxidative stresses // Plant J. 2004. - V. 40. - № 3. - P. 439-450.

277. Moran J.F., James E.K., Rubio M.C., Robert G.S., Klucas V., Becana M. Functional characterization and expression of a cytosolic iron-superoxide dismutase from cowpearoot nodules //PlantPhysiol. -2003. -V. 133. P. 773-782.

278. Murthy M.R.N., Reid TJ., SicignanoA., Tanaka N., Rossmann M.G. Structure of ' beef liver catalase // J. Mol. Biol. 1981. - Vol. 152. - № 2. - P. 465-499.

279. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol. 1981. - V. 22. - P. 867880.

280. Nanjo T., Kobayashi M., Yoshiba Y., Kakubari Y., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Antisense suppression of proline degradation improves tolerance to freezing and salinity in Arabidopsis thaliana // FEBS Lett. 1999. - V. 461. — P. 205-210

281. Navari-Izzo F., Quartacci M. F., Pinzino C.5 Vecchia F.D., Sgherri C.L.M. Thylakoid-bound and stromal antioxidative enzymes in wheat treated with excess copper // Physiol. Plant. 1998. - V. 104. - P. 630-638.

282. Noctor G., Foyer C.H. Asorbate and glutathione: keeping active oxygen under control // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - V. 49. - P. 249-279.

283. Noctor G., Gomez L., Vanacker H., Foyer C.H. Interactions between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and signaling//J. Exp. Bot.-2002.-V. 53.-P. 1283-1304.

284. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Generation of superoxide anion and localization of CuZn-superoxide dismutase in vascular tissue of spinach hypocotyls: their association with lignification // Plant Cell Physiol. 1997. - V. 38. -P. 1118-1126.

285. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Intra and extra-cellular localization of «cytosolic» CuZn-superoxide dismutase in spinach leaf and hypocotyls // Plant Cell Physiol. 1996. - V. 37. - P. 790-799.

286. Ogawa S., Shira Y., Morishima I. Calcium binding by horseradish peroxidase C and the heme environmental structure // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1979. - V. 90. - № 2. - P. 674-678.

287. Okuma E., Murakami Y., Shimoishi Y. Effects of exogenous application of proline and betaine on the growth of tobacco cultured cells under saline conditions // Soil Sci. Plant Nutr. 2004. - V. 50. - P. 1301-1305.

288. Pacyna J.M. Atmospheric trace elements from natural and anthropogenic sources // Advances in Environmental Science and Technology. 1986. - V. 17. - P. 33-52.

289. Palatnik J.F., Carrillo N., Valle E.M. The role of photosynthetic electron transport in the oxidative degradation of chloroplastic glutamine synthetase // Plant Physiol. -1999.-V. 121.-P. 471-478.

290. Palma J.M., Huertas E.L., Corpas F.J., Sandalio L.M., Gomez M., Del Rio L.A. Peroxisomal manganese superoxide dismutase: purification and properties of the isozyme from pea leaves // Physiol. Plant. 1998. -V. 104. P. 720-726.

291. Pang A., Catesson A.-M., Francesch C., Rolando C., Goldberg R. On substrate specificity of peroxidases involved in the lignification process // J. Plant Physiol. -1989.-V. 135.-№2. P. 325-331.

292. Patterson C.C. Alternative perspective lead pollution in the human environment: Origin extent and significance. - Wash.: Acad. Press, 1980. - P. 265-349.

293. Pense N.S. et al. The molecular physiology of heavy metal transporter in the Zn/Cd hyperaccumulator, Thlaspi caerulescens II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97.-P. 4956.

294. Pirson A., Zimmermann M.N. Encyclopedia of plant physiology. Berlin, Heidelberg New York, Tokyo, 1985. -V. 18. - P. 456-458.

295. Pollak P.E., Vogt T., Mo Y. Chalcone synthase and flavonol accumulation in stigmas and anthers of Petunia hybrida // Plant Physiol. 1993. - V. 102. - P. 925.

296. Prasad K.V.S.K., Saradhi P. P., Sharmila P. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea // Environmen. and Experimen. Botany. 1999. - V. 42. - P. 1-10.

297. Prasad T.K., Anderson M.D., Stewart C.R. Localization and characterization of peroxidases in the mitochondria of chilling-acclimated maize seedlings // Plant Physiol. 1995.-V. 108.-P. 1597-1605.

298. Pryor W., Squadrito G. The chemistry of peroxynitrite: a product from the reaction of nitric oxide with superoxide // Amer. J. Physiol. 1995. - V. 268. - P. 699-700.

299. Przymusinski R., Rucinska R., Gwozdz E.A. The stress stimulated 16 kDa polypeptide from lupin roots has properties of cytosolic Cu/Zn-superoxide dismutase // Environ.Exp.Bot. 1995. - V.35. - № 4. - P.485-495.

300. Rao M.V., Paliyaht G., Ormrod D.P. Influ-ence of salicylic acid on H202 production, oxidative stress, and H202-metabolizing enzymes // Plant Physiol. -1997.-V. 115.-P. 137-149.

301. Ravanell P., Tissut M., Dauce R. Platanetin: A potent natural uncoupler and inhibitor of the exogenous NADH dehydrogenase in intast plant mitochondria // Plant Physiol. 1986. -V. 80. - P. 500.

302. Sakhabutdinova A.R., Fatkhutdinova D.R., Bezrukova M.V. Shakirova F.M. Salicylic acid presents the damaging action of stress factors on wheat plants // Bulg. J. Plant Physiol.-2003.-Spec. Issue.-P. 314-319.

303. Saradhi P.P., Arora S., Prasad V.V. Proline accumulation inplants exposed to UV radiation protects them against induced Peroxidation // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995. -V. 290. - P. 1-5.

304. Scandalios J.G. Oxygen Stress and Superoxide Dismutases // Plant Physiol. 1993. -V.101.-P. 7-10.

305. Scandalios J.G. Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defenses.- New York: Cold Spring Harbor Lab. Press., 1997. P. 527-568.

306. Scandalios J.G. The rise of ROS // Trends Biochem. Sci. 2002. - V. 27. - P. 483486.

307. Scandalios J.G. Oxidative stress: molecular per-ception and transduction of signals triggering anti-oxidant gene defenses // Braz. J. Med. and Biol. Res. 2005. - V. 38.- № 7. P. 995-1014.

308. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene networks involved in drought stress response and tolerance // J. Exp. Bot. 2007. - V. 58. - P. 221-227.

309. Schopfer P. Hydroxyl radical-induced cell-wall loosening in vitro and in vivo: implications for the control of elongation growth // Plant J. V. 28. - P. 679-688.

310. Schutzendiibel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. -P. 1351-1365.

311. Siess H., Stahl W. Antioxidant Functions of Vitamins Vitamin E and Vitamin C, (3-Carotene, and Other Carotenoids and Intercellular Communication via Gap Junctions // Int. J. Vitamin Nutr. Res. - 1997. - V. 67. - P. 364-367.

312. Shih J.H.C, Shannon L.M., Kay E., Lew J.Y. Peroxidase isoenzymes from horseradish roots // J. Biol. Chem. 1971. - Vol. 246. - № 14. - P. 4546-4551.

313. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule // Current Opinion in Plant Biology. 2000. - V. 3. - P. 229-235.

314. Smirnoff N. Role of active oxygen in the response of plants to water deficits and desiccation // New Phytol. 1993. - V. 125. - P. 27-58.

315. Snyder B.A., Nicholson R.L. Synthesis of phytoalexins in sorghum as a site-specific responce to fungal ingress // Science. 1990. -V. 27. - P. 1637.

316. Somashekaraiah B.V., Padmaja K., Prasad A. R. K. Phytotoxicity of cadmium ions on germinating seedlings of mung bean (.Phaseolus vulgaris): involvement of lipid peroxides in chlorophyll degradation // Physiol. Plant. 1992. - V. 85. - P. 85 - 89.

317. Steduto P., Albrizio R., Giorio P., Sorrentino G. Gas-exchange response and stomatal and non-stomatal limitations to carbon assimilation of sunflower under salinity // Env. Exp. Bot. 2000. - V. 44. - P. 243- 255.

318. Steyn W.J., Wand S.J.E., Holcroft D.M., Jacobs G. Anthocyanins in vegetative tissues: a proposed unified function in photoprotection // NewPhytol. 2002. - V. 155.-P. 349-361.

319. Stroinski A., Kubis J., Zielezinska M. Effect of cadmium on glutathione reductase in potato tubers // Acta Physiol. Plant. 1999. - V. 21. - № 3. - P. 201-207.

320. Tabata K. Cloning of cDNA encoding a putative metal transporting P-type ATPasa from Arabidopsis thaliana // Biochim. Biophys. Acta. 1997. - V. 1326. - P. 1.

321. Takahama U. Redox reactions between kaempferol and illuminated chloroplasts // Plant Physiol. 1983.-V. 71.-P. 598-601.

322. Takahama U., Oniki T. Flavonoids and some other phenolics as substratis of peroxidase: physiological significans of the redox reactions // J. Plant Res. 2000. -Vol. 113.-P. 301-309.

323. Tausz M., Sircelj H., Grill D. The glutathione system as a stress marker in plant ecophysiology: is a stress-response concept valid? // Journal of Experimental Botany. 2004. - Sulphur metabolism special issue. - P. 1-8.

324. Tognolli M., Penel C, Greppin H., Simon P. Analysis and expression of the class III peroxidase large gene family m Arabidopsis thaliana. // II Gene. 2002. - V. 288. -P. 129-138.

325. Turunen M., Huttunen S. The pH and structure of the needle surfaces of Scots pine and Norway spruce seedlings alter acid precipitation // Air pollution and forest decline. 1989. - V. 2. - P. 535-537.

326. Van Breusegem F., Slooten L., Stassart J. M., Moens T., Botterman J. Overproduction of Arabidopsis thaliana Fe-SOD confers oxidative stress tolerance to transgenic maize // Plant Cell Physiol. 1999.- V. 40. - P. 515-523.

327. Van Camp W., Capiau K., Van Montagu M., Inze D., Slooten L. Enhancement of oxidative stress tolerance in transgenic tobacco plants overproducing Fe-superoxide dismutase in chloroplasts // Plant Physiol. 1996. - V. 112. - P. 1703-1714

328. Venekamp J.H., Lampe J.E.M, Koot J.T.M. Organic acids as sources of drought-induced proline synthesis in filed bean plants Vicia faba L. // J. Plant Physiol. -1989. V.133. - P.654-659.

329. Vert G. IRT1, an Arabidopsis transporter essential for iron uptake from the soil and for plant growth // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 1233.

330. Welinder K.G., Smillie L.B., Schonhaum G.R. Amino acid sequence studies of horseradish peroxidase. I. Tryptic peptides // Canad. J. Biochem. 1972. - V. 50. -№ 1. - P. 44-62.

331. Wiermann R. The biochemistry of plants. -N.Y.: Acad Press, 1981. -V. 7. P. 98117.

332. Williams L.E., Pittman J.K., Hall. J.L. Emerging mechanisms for heavy metal transport in plants // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - V. 1465. - P. 104.

333. Wonisch W., Schaur R. Chemistry of glutathione // Plant Ecophysiol. 2001. - V. 2.-P. 13-26.

334. Xiang C, Oliver D.J. Glutathione metabolic genes coordinately respond to heavy " metal and jasmonic acid in Arabidopsis transgenic plants with altered glutathione levels // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 1539-1550.

335. Yamane Y., Kashino Y., Koike H., Satoh K. Effect of high temperatures on the photosynthetic systems in spinach: Oxygen-evolution activity, fluorescence characteristics and the denaturation process // Photosynthesis Research. 1998. -V. 57.-P. 51-59.

336. Yancey P.H. Compatible and counteracting solutes // Cellular and molecular physiology of cell volume regulation. Boca Ration: CRC Press, 1994. -P. 81-109.

337. Yoshimura K., Yabuta Y., Ishikawa T. Expression of Spinach Ascorbate Peroxidase Isoenzymes in Response to Oxidative Stresses // Plant Physiol. 2000. - V. 123. -P. 223-234.

338. Yost F., Fridovich I. An iron-containing superoxide dismutase from Escherichia coli // J. Biol. Chem. 1973. - V. 248. - P. 4905-4908.

339. Zellnig G., Peters J., Jimenez M.S., Morales D., Grill D., Perktold A. Three-dimensional reconstruction of the stomatal complex in Pinus canariensis needles using serial sections // Plant Biol. 2002. - V. 4. - P. 70-76

340. Zhang J., Kirkham M.B. Drought-Stress Induced Changes in Activities of Superoxide Dismutase, Catalase, and Peroxidase in Wheat Species // Plant Cell Physiol. 1994. - V. 35. - P. 785-791.

341. Zhao H.J., Zou Q. Protective effects of exogenous antioxidants and phenolic compounds on photosynthesis of wheat leaves under high irradiance and oxidative stress // Photosynthetica. 2002. - V. 40. - P. 523-527.

342. Zhu D., Scandalios J.G. Differential accumulation of manganese-superoxide dismutase transcripts in maze in response to abscisic acid and high, Osmoticum // Plant Physiol. 1994. -V. 106. P. 173-178.

Информация о работе

Гарифзянов, Андрей Рузильевич
кандидата биологических наук
Тула, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Исследование антиоксидантной системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы