Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование межвидовой гибридизации в селекции чечевицы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование межвидовой гибридизации в селекции чечевицы"

На правах рукописи

Иконников Александр Владимирович "

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ЧЕЧЕВИЦЫ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат 0 4 СЕН Ш

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Орел-2014

005552163

005552163

Работа выполнена в лаборатории генетики и биотехнологии Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур Российской академии сельскохозяйственных наук в 2008-2013 годах.

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

Суворова Гоша Николаевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» Шпилёв Николай Серафимович

доктор сельскохозяйственных наук, заведующая лабораторией биохимической и технологической оценки сортов и хранения ГНУ ВНИИ селекции плодовых культур Россельхозакадемии Макаркина Маргарита Алексеевна

Ведущая организация: ГНУ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

Россельхозакадемии (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 26 сентября 2014 года в 1430 часов на заседашга диссертационного Совета ДМ 220.052.01 при ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, д. 69.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Орловского государственного аграрного университета (г. Орел, бульвар Победы, 19).

Просим принять участие в работе Совета или выслать свой отзыв на автореферат диссертации в 2-х экземплярах, заверенных гербовой печатью, по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01.

Факс: 8(4862) 43-13-01; e-mail: dissovet-orelsau@vandex.ru

Автореферат разослан 23 августа 2014 г. и размещен на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграр71ый университет» http://vwvw.orelsan.ru и сайте ВАК при Минобрнауки РФ http://vak2.ed.gov.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, професебр

сЙ. Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Чечевица Lens ciilinaris Medik. — важнейшая бобовая культура, имеющая большое народно-хозяйственное значение. По количеству белка чечевица занимает второе место после сои и превышает по данному показателю горох, нут, фасоль (Лузина З.А., 1964; Татаринцев А.И., 1966). По различным литературным источникам, содержание белка в зерне чечевицы варьирует в пределах от 22 до 30% (Бенкен И.И., 1977; Чернева И.Н., 1997; Горпиченко Т., 2006). Важной особенностью белка чечевицы является высокий уровень незаменимых аминокислот. Их сумма составляет 33,3 — 37,7%, что в значительной степени предопределяет общую высокую питательную ценность белка семян чечевицы (Чмелева З.В., 1990). По своему биохимическому составу чечевица входит в ряд незаменимых диетических продуктов, используемых как в повседневном рационе, так и в лечебном, детском и вегетарианском питании (Кондыков И.В., 2012). Как зерновая бобовая культура она обладает способностью в симбиозе с клубеньковыми бактериями фиксировать азот воздуха, вовлекая его в биологический круговорот (Посыпанов Г.С., 1987; Шевцова Л.П., 2011,2012).

Главными производителями чечевицы в мире являются Канада, Индия и Турция, где в 2012 году было произведено 1 млн. 494 тыс. т, 950 тыс. т и 438 тыс. т соответственно. В Российской Федерации производство чечевицы в 2012 году составило 28,3 тыс. т. Резкое сокращение посевов чечевицы в нашей стране обусловлено, в частности тем, что не для всех зон получены сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно-полезных признаков, адаптированные к конкретным условиям возделывания.

Одним из направлений селекции чечевицы является использование генофонда дикорастущих видов. Отдаленная гибридизация между различными подвидами и видами чечевицы - один из методов создания совершенно новых форм с широкой экологической пластичностью и с комплексом практически ценных признаков, которые невозможно получить при межсортовой гибридизации (Майорова М.М., 19986, 2009). Получение межвидовых гибридов, их изучение и использование в селекционном процессе может стать важнейшим резервом повышения урожайности чечевицы. Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в соответствии с планом научно-исследовательских работ Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур Российской академии сельскохозяйственных наук.

Целью данной работы являлось создание исходного материала для селекции чечевицы с использованием межвидовой гибридизации культурного вида Lens ciilinaris с дикорастущими сородичами.

В связи с целью работы были поставлены следующие задачи:

- провести гибридизацию чечевицы обыкновенной с дикорастущими видами;

- выполнить возвратные скрещивания и отбор стабильных селекционных линий;

- изучить наследование признака красной окраски семядолей;

- провести сравнительное изучение селекционных линий и родительских форм по хозяйственно-ценным признакам;

- выделить источники и доноры ценных признаков для селекции.

Научная новизна исследований. Впервые показана возможность

получения межвидовых гибридов чечевицы Lens culinaris х Lens tomentosus ILWL120 путем обычных скрещиваний. Изучено наследование признака красная окраска семядолей видов Lens orientalis и Lens tomentosus. Показана эффективность отбора растений чечевицы на семенную продуктивность в гибридных популяциях. Выделены селекционные линии в результате возвратных скрещиваний культурной чечевицы Lens culinaris с гибридами Lens culinaris х Lens orientalis. Проведена сравнительная оценка рекомбинантных линий Lens culinaris х Lens orientalis.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Разработана техника скрещиваний, отбора и беккроссов при межвидовой гибридизации чечевицы. Подготовлены методические рекомендации «Получение межвидовых гибридов чечевицы». Выделены источники и доноры ценных признаков для селекции, зарегистрированные в каталоге ГНУ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР). Создан новый сорт чечевицы Восточная, который передан в Государственное сортоиспытание в 2013 году.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Совместимость межвидовых скрещиваний Lens culinaris х Lens orientalis ILWL7, ILWL11 и Lens culinaris x Lens tomentosus ILWL120.

2. Доминантное наследование признака красная окраска семядолей свойственного видам Lens orientalis и Lens tomentosus.

3. Результативность беккроссов ВС! [Lens culinaris х (Lens culinaris x-Lens orientalis)].

4. Селекционная ценность линий полученных в результате межвидовой гибридизации.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений (Орел, 2009 г.); V и VI Московских Международных Конгрессах «Биотехнология: Состояние и перспективы развития» (Москва, 2009, 2011 гг.); V Международной конференции по зерновым бобовым (Турция, Анталия, 2010 г.); «Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области» (Орел, 2010 г.); «Современные аспекты структурно-

функциональной биологии растений и грибов» (Орел, 2010 г.); «Пути повышения устойчивости растениеводства к негативным природным и техногенным воздействиям» (Орел, 2011 г.); «Биотехнология в селекции бобовых» (Чехия, Шумперк, 2012 г.); I конференции общества бобовых (Сербия, Новый Сад, 2013 г.); «Инновационная привлекательность производства зернобобовых и крупяных культур» (Орел, 2013 г.); X международной конференции «Биология клеток растений in vitro и биотехнология» (Казань, 2013 г.).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 19 печатных работах, 6 из них в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личное участие автора. Диссертация написана по материалам исследований выполненных лично автором. Соискатель лично закладывал полевые опыты, проводил скрещивания, фенологические наблюдения, уборку, структурный анализ снопового материала и обобщал результаты исследований.

Объем н структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 114 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекции и производства, включает 33 таблицы, 12 рисунков и 5 приложений. Список литературы содержит 164 наименования, в том числе 49 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность научному консультанту кандидату сельскохозяйственных наук Кондыкову Игорю Викторовичу за помощь в проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основе анализа источников отечественной и зарубежной литературы показано народно-хозяйственное значение зернобобовых культур и чечевицы, приведены примеры использования дикорастущих видов в селекции. Представлены данные по систематике рода Lern, охарактеризованы основные направления селекции чечевицы.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 2008 - 2013 годах на опытном поле лаборатории генетики и биотехнологии Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур. Для опытного участка характерны темно-серые лесные почвы. Содержание подвижного фосфора составило 12,4 - 15,8 мг/100 г почвы, калия 4,8 - 6,3 мг/100 г почвы, гумуса 4,0 - 4,9%, pH солевой вытяжки 4,8 - 5,2.

Погодные условия в годы исследований были различными: 2008 и

2009 годы были достаточно теплыми с обильным количеством осадков;

2010 год характеризовался экстремально жаркой и сухой погодой; 2011 и 2012 годы были оптимальными для развития чечевицы; в 2013 году температурный режим был близким к норме, но обильные осадки, прошедшие в последнюю декаду июля затруднили уборку и снизили урожай чечевицы. Разнообразие погодных условий в годы исследований позволило объективно оценить селекционный материал.

Материалом для исследования служили сорта чечевицы обыкновенной L. culinaris - Образцов Чифлик 7, Рауза, Веховская 1, Светлая; дикорастущие виды Lens коллекции ICARDA - L. orientalis ILWL7 (Турция), L. orientalis ILWL11 (Сирия), L. odemensis ILWL21 (Турция), L. odemensis ILWL164 (Сирия), L. tomentosus ILWL90 (Турция), L. tomentosus ILWL120 (Сирия); селекционные линии L. culinaris х L. orientalis - Р7/06, Р14/06, Р18/06, Р19/06, Р22/0б(1), Р22/06(2), Р23/06, Р24/06, Р25/06, Р19/07 и L. culinaris х L. odemensis - Р31/06. Селекционные линии были созданы в лаборатории генетики и биотехнологии ВНИИЗБК в результате многократного индивидуального отбора на продуктивность и крупность семян в F2 - F6.

Скрещивания проводили в условиях теплицы в фазе нераскрытого бутона материнского вида с предварительной кастрацией цветка. В качестве доноров пыльцы использовали только что раскрывшиеся цветки. Наличие или отсутствие пыльцы контролировали с помощью ручной лупы. Опыленные цветки маркировали цветными нитками.

Растения F2 выращивали в сосудах с почвой в тепличном боксе. Расщепление по окраске семядолей изучали на семенах F2 сформированных на растениях F,. Для генетического анализа использовали критерий х •

Сорта и линии изучали в полевых условиях в питомниках различного уровня. В селекционном питомнике растения сеяли вручную при схеме размещения 5 х 30 см. В предварительном и конкурсном сортоиспытаниях посев проводили сеялкой СКС-6-10 при схеме размещения растений 3x15 см на делянках площадью 15 м2. Повторность в конкурсном сортоиспытания трех- или четырехкратная. Дикорастущие виды из-за биологических особенностей растений высевали вручную по схеме 5 х 30 см. Растения маркировали этикетками, семена с каждого растения собирали индивидуально по мере созревания, не допуская растрескивания бобов. Контрольные сорта L. culinaris высевали в питомниках всех уровней способом, принятым для каждого из питомников.

В течение вегетации проводили фенологические наблюдения и визуальную оценку по морфологическим и хозяйственно полезным признакам. Определяли продолжительность вегетационного периода. Для структурного анализа брали по 20 растений с каждой делянки. Структурный анализ проводили по следующим морфологическим

признакам: длина растения, высота прикрепления нижнего боба, число ветвей, масса растения, число бобов, число семян, масса семян, масса 1000 семян, число семян в бобе. Коэффициент хозяйственной эффективности определяли как отношение массы семян к общей массе растения.

Анализ по технологическим и биохимическим показателям был выполнен в лаборатории физиологии и биохимии растений. Содержание белка в семенах определяли по Кьельдалю (1975). Содержание оболочек, выравненность, продолжительность варки, коэффициент разваримости и вкус определяли по методике Госкомиссии по сортоиспытанию (1972).

Общую геномную ДНК выделяли из листочков молодых проростков СТАБ методом (Doyle J., Doyle L., 1990) с использованием жидкого азота. Реакцию амплификации проводили по следующей программе: 93° - 4', 1 цикл; 93° - 50", 34° - 35", 72°- 2', 40 циклов; 72° - 5', 1 цикл. Объем реакционной смеси составлял 25 мкл. Продукты амплификации анализировали путем электрофореза в 1,3% агарозном геле при 90 В.

Статистическую обработку данных проводили методами дисперсионного и вариационного анализов по Б.А. Доспехову (1985). Графическое изображение корреляций осуществляли по методу корреляционных колец В.П. Тереньтева (1959). Использовали компьютерные программы STATISTICA 7.0 и Microsoft Office Excel 2010.

МЕЖВИДОВЫЕ И ВОЗВРАТНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ В РОДЕ

LENS

Результаты межвидовой гибридизации. Для получения нового исходного материала для селекции и изучения наследования признака окраски семядолей в 2008 - 2011 годах были проведены скрещивания чечевицы обыкновенной Lens culinaris с видами L. orientalis и L. tomentosus (табл. 1). В комбинации L. culinaris х L. orientalis из 60 опыленных цветков получено 6 семян Fj при уровне завязываемости 5 - 13 %. При скрещивании L. culinaris х L. tomentosus ILWL120 было опылено 130 цветков, получено 12 бобов и 11 зрелых семян Fi. Завязываемость бобов в данной комбинации скрещиваний по годам изменялась от 0 до 20%. Использование в гибридизации образца ILWL90 L. tomentosus не дало положительных результатов. Всего было опылено 107 цветков в комбинации L. culinaris х L. tomentosus ILWL90, завязалось 8 бобов. Но, если гибридные бобы и развивались после опыления, то выполненных семян получено не было. Вероятно, зародыши абортировались на более ранних стадиях развития семени.

В результате подтверждена совместимость комбинации L. culinaris х L. orientalis и впервые показана возможность получения межвидовых гибридов обычным скрещиванием в комбинации L. culinaris х L. tomentosus с использованием в качестве отцовской формы образца L. tomentosus ILWL120.

Таблица 1 — Результаты скрещиваний Ь. сиГтапя с видами Ь. опеШаШ и Ь. 1отеп1ох1и?, 2008-2011 гг._

Комбинация скрещивания Число опыленных цветков Число завязавшихся бобов Завязыва-емость, % Число полученных семян

2008

Ь. сиИпапБ х Ь. опегйаЧз 11Л\'Ь7 39 5 12,8 5

Ь. сиНпапБ х Ь. опеМаШ 1Ь\УЫ 1 21 1 4,78 1

Ь. сиИпапБ х Ь. 1отеЫохш ILWL120 15 0 0 0

Ь. сиИпат х Ь. (отеШоът ILWL90 38 1 2,63 0

2009

Ь. сиПпагЬ х Ь. готепШив 1Ь\УЬ90 23 4 17,4 0

Ь. сиИпат х ¿. ЮтеЫоьих ILWL120 50 3 6,0 3

2010

Ь. сиИпат х Ь. ¿о/ие/^сш« 11ЛУЫ20 5 1 20,0 0

Ь. сиИпапБ х Ь. итепи^т \LWL90 15 3 20,0 0

2011

Ь. сиНпага х /,. 1отеп1о$т ILWL90 31 0 0 0

Ь. сиНпапз х Ь. ¡отеп!о8115 ILWL120 60 8 13,3 8

Результаты возвратных скрещиваний. В 2008 и 2009 годах для улучшения потребительских свойств гибридов были проведены возвратные скрещивания сортов культурной чечевицы и селекционных линий (I. сиИпаш х Ь. опеШаШ) в прямых и обратных комбинациях.

В результате возвратных скрещиваний было получено 20 семян ВС^], из них 17 в комбинации [¿. сиИпапэ х (X. сиИпап.ч х ь. опеМаШ)] и 3 в комбинации [(/,. с г///«яга х Ь. опеп(аШ) х сиИпат].

Наследование признака красная окраска семядолей. Наследование окраски семядолей изучено в комбинациях Ь. сиИпапя (Светлая) х Р23/06; Ь. сиНпаг'ш (Светлая) х Р18/06; Ь. сиГтапя (Веховская 1) х опеЫаИз\ I. сиПпаш (Рауза) х (отепШия 1Ь\УЪ120 (табл. 2). Причем впервые генетический анализ данного признака выполнен при скрещивании культурной чечевицы с видом Ь. ?отепШш. Сорта Ь.

сиПпапя характеризовались желтой окраской семядолей, дикорастущие виды I. опеМаШ и Ь. ЮтеМохж также как и линии Р23/06 и 18/06, полученные в результате межвидовой гибридизации с L. опеШаИч, имели красные семядоли. Семена Б] имели красную окраску семядолей. В Р2 происходило расщепление на 2 класса: семена с красными и желтыми семядолями.

Таблица 2 - Расщепление в F2 по окраске семядолей чечевицы

Число Число Расщепление

Комбинация растений F, растений f2 красная желтая х2 Р

L. culinaris х Р23/06 (Р 18/06) 6 54 40 14 0,025 >0,90

L. culinaris х L. orientalis 3 41 34 7 1,37 0,25-0,10

L. culinaris x L. tomentosus 1 70 56 14 0,93 0,50-0,25

Значение в разных комбинациях варьировало в пределах 0,025 -1,37, что соответствовало моногибридному расщеплению в отношении 3 : 1 с вероятностью 0,25-0,90. Расщепление в F2 показало доминантный моногенный характер наследования признака красной окраски семядолей свойственной видам L. orientalis и L. tomentosns по отношению к желтой окраске типичной для большинства сортов L. culinaris.

ИЗУЧЕНИЕ БЕККРОССОВ ЧЕЧЕВИЦЫ В СЕЛЕКЦИОННЫХ ПИТОМНИКАХ

Анализ гибридных популяций BC,FS (Lens culinaris х (Lens culinaris x Lens orientalis)]. Начиная со второго поколения гибридов, полученных в результате возвратных скрещиваний, проводился отбор растений с высокой семенной продуктивностью и крупными семенами. Результаты анализа популяций BCiF5 [Lens culinaris (Светлая) * (Lens culinaris x Lens orientalis)], проведенного в 2011 году в селекционном питомнике при ручном способе сева, представлены в данном разделе. Масса семян с растения у контрольного сорта Светлая составила 3,54 г. Среди изучаемых беккроссов выделились популяции, превысившие по этому показателю сорт Светлая: Р9/11 - 4,14 г, Р15/11 - 3,64 г, Р17/11 -4,44 г, PI 8/11 - 3,96 г, Р19/11 - 3,94 г, Р20/11 - 3,78 г, Р22/11 - 3,91 г и Р29/11 - 3,67 г. По числу семян с растения большинство изучаемых беккроссов превысили сорта чечевицы. В популяциях Р9/11, Р14/11, Р18/11, Р19/11, Р20/11 и Р21/11 значение массы 1000 семян находилось на уровне контрольных сортов.

Степень внутрипопуляционного варьирования признаков в BCiF5 не превышала внутрисортовую изменчивость культурной чечевицы. Иногда

гибридные популяции были более однородными по морфологическим характеристикам и элементам структуры урожая, чем сорта, что позволило сформировать стабильные линии уже в 4 - 5 поколениях беккроссов ВСЬ На основании комплексного изучения популяций ВС,Р5 [/,. сиИпайз х (¿. см/шага х I. опеМаШ)] и отбора лучших растений внутри популяций были выделены высокопродуктивные селекционные линии Р17/11, Р18/11 и Р29/11, изучение которых был продолжено в предварительном сортоиспытании.

Анализ селекционных линий ВС\ \Ь. сиГтаг'к х (¿. сиПпат х опеМаГк)]. В 2012-2013 годах в питомниках предварительного сортоиспытания при машинном способе сева были изучены 7 селекционных линий чечевицы полученных от возвратных скрещиваний сорта Светлая с линиями Р23/06 и Р18/06 (Ь. сиПпапя х опеШаИк). Линии Р75/10, Р86/10, Р97/10, Р109/10 были сформированы в 2010 году в ВС [I. ем/шага х (I. сиНпаш х Ь. опепШИ.^)], а линии Р17/11, Р18/11 и Р29/11 в 2011 в результате отбора в ВС,Р5. Селекционные линии различались окраской цветка, семян и семядолей. Большинство имели красную окраску семядолей, 2 линии имели окрашенную семенную кожуру (табл. 3).

Таблица 3 - Характеристика селекционных линий ВС] [Ь. сиИпапз х (¿. сиНпапя х Ь. опеШаШ)]__

Линия Происхождение Морфологические признаки

Р75/10 ВС, (Светлая х Р23/06) Белоцветковый, желтая семенная кожура, оранжевые семядоли

Р86/10 ВС, (Светлая х Р23/06) Белоцветковый, желтая семенная кожура, оранжевые семядоли

Р97/10 ВС, (Светлая х Р18/06) Фиолетовоцветковый, зеленая с пигментацией семенная кожура, оранжевые семядоли

109/10 ВС, (Светлая х р 18/06) Фиолетовоцветковый, зеленая с пигментацией семенная кожура, желтые семядоли

Р17/11 ВС, (Светлая х Р23/06) Белоцветковый, желтая семенная кожура, оранжевые семядоли

Р18/11 ВС, (Светлая х Р23/06) Белоцветковый, светло-желтая семенная кожура, желтые семядоли

Р29/11 ВС, (Светлая х р 18/06) Белоцветковый, желтая семенная кожура, оранжевые семядоли

В среднем за два года исследований линии Р18/11 (2,91 г) и Р109/10 (2,65 г) превысили стандарт Рауза (2,63 г) по массе растения (табл. 4). По числу бобов лучшие результаты показали линии Р17/11, Р18/11, Р86/10 и

Р109/10. У всех линий формировалось больше семян на растении в сравнении с сортом Рауза. У линий Р18/11, Р86/10 и Р109/10 отмечена высокая семенная продуктивность растений. Выделена крупносемянная линия Р18/11 с массой 1000 семян 50,8 г. Число семян в бобе у всех беккроссов было выше, чем у сорта Рауза. Наибольшее содержание белка в семенах имели линии Р18/11 - 28,1%, Р29/11 - 27,3% и Р109/10 - 27,2%.

Таблица 4 - Продуктивность растений селекционных линий BQ [L. culinaris х (L. culinaris х L. orientalis)], среднее за 2012-2013 гг._

Сорт/ Линия Масса растения, г Число бобов Число семян Масса семян, г Масса 1000 семян, г Число семян в бобе

Рауза 2,63 19,3 24,0 1,15 47,9 1,26

Р17/11 2,11 19,1 30,6 1,15 37,1 1,60

Р18/11 2,91 19,4 25,6 1,29 50,8 1,31

Р29/11 1,90 17,9 24,2 0,89 36,8 1,38

Р75/10 1,94 17,2 26,8 0,96 35,3 1,57

Р86/10 2,34 22,0 32,1 1,18 36,5 1,47

Р97/10 1,90 18,8 29,1 0,93 31,6 1,55

Р109/10 2,65 21,8 30,9 1,25 39,8 1,39

Урожайность селекционных линий в 2012 году варьировала от 0,76 до 2,02 т/га, а в 2013 году от 0,42 до 0,90 т/га. Урожайность стандартного сорта Рауза в 2012 году составила 1,89 т/га, а в 2013 - 0,82 т/га. Стабильно превышала стандартный сорт по урожайности линия Р97/10, урожай которой в 2012 году составил 2,02 т/га, в 2013 году - 0,90 т/га, в среднем за 2 года превышение составило 0,10 т/га.

Таким образом, в результате возвратных скрещиваний BQ [L. culinaris х (L. culinaris х L. orientalis)] выделены перспективные линии в качестве доноров и источников ценных признаков для селекции.

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЙ LENS CULINARIS х LENS ORIENTALIS ПО ОТНОШЕНИЮ К РОДИТЕЛЬСКИМ ВИДАМ Характеристика дикорастущих видов. Для сравнения дикорастущих видов Lens, сортов культурной чечевицы и селекционных линий проведено изучение морфологии и продуктивности видов L. orientalis, L. tomentosus и L. odemensis в полевых условиях при ручном способе сева в 2009 и 2010 годах.

По длине стебля дикорастущие виды значительно усгупали сортам L. culinaris. Максимальная длина стебля отмечена в 2009 году у L. orientalis ILWL11 — 26,3 см, у контрольных сортов этот показатель в среднем за два года исследований составил 35,9 см у Раузы и 33,5 см у Образцов Чифлик

7. Масса семян с растения у сортов L. culinaris в 2009 году составила 2,53 г (Образцов Чифлик 7) и 2,78 г (Рауза), в то время как у дикорастущих видов максимальное значение было 0,56 г на растение у образца L. orientalis ILWL11. В 2010 масса семян с растения у контрольных сортов была на уровне 2,37 г (Образцов Чифлик 7) и 2,80 г (Рауза), а у диких видов значительно меньше - от 0,34 г (L. odemensis ILWL21) до 1,05 г (L. orientalis ILWL7). По массе 1000 семян виды Lens (6,8 - 15,4 г) значительно уступали сортам Рауза (50,6 - 61,2 г) и Образцов Чифлик 7 (42,5-43,0 г).

В засушливом 2010 году дикие виды превысили сорта L. culinaris по числу бобов и семян с растения. У растений сорта Образцов Чифлик 7 сформировалось 35,7 бобов, у сорта Рауза - 38,8, у дикорастущих видов образовалось от 32,5 до 60,9 бобов. На растениях диких видов формировалось от 47,3 {L. odemensis ILWL21) до 85,4 семян (L. orientalis ILWL7), у L. culinaris было 46,0 (Рауза) и 55,1 (Образцов Чифлик 7) семян.

По числу семян в бобе все дикорастущие виды превысили контроль. Так, у сорта Рауза этот показатель составил 1,26 (2009 г.) и 1,19 (2010 г.), у диких видов он изменялся от 1,38 (L. tomentosus ILWL90) до 1,84 (L. odemensis ILWL164) в 2009 году, и от 1,29 (L. tomentosus ILWL90) до 1,59 (L. odemensis ILWL164 и L. orientalis ILWL7) в 2010 году.

По содержанию белка в семенах виды не уступали сортам L. culinaris или превосходили их. Максимальное содержание белка наблюдалось у L. orientalis ILWL7 в 2009 году и составило 32,0% (табл. 5). В среднем за два года исследований образцы L. orientalis ILWL7 (30,6%), L. orientalis ILWL11 (29,1%) и L. tomentosus ILWL90 (28,6%) превысили сорта Рауза (27,6%) и Образцов Чифлик 7 (26,0%) по содержанию белка в семенах.

Таблица 5 - Содержание белка в семенах видов чечевицы, 2009 - 2010 гг.

Сорт/Вид Содержание белка, %

2009 2010 среднее

Рауза 28,0 27,2 27,6

Образцов Чифлик 7 25,3 26,7 26,0

L. orientalis ILWL7 32,0 29,2 30,6

L. orientalis ILWL11 30,3 27,8 29,1

L. tomentosus ILWL90 30,4 26,8 28,6

L. tomentosus ILWL120 - 26,9 26,9

L. odemensis ILWL21 - 25,5 25,5

L. odemensis ILWL164 - 26,7 26,7

Проведенный анализ показал, что к отрицательным свойствам дикорастущих видов относятся низкорослость, растрескиваемость бобов, мелкосемянность, низкая продуктивность. Положительными характеристиками дикорастущих видов являются высокое число бобов и

семян на растении, число семян в бобе, высокое содержание белка в семенах.

Изучение селекционных линий чечевицы в конкурсном сортоиспытании. Параллельно гибридизации и отбору в конкурсном сортоиспытании в 2008 - 2010 годах проводили изучение 10 селекционных линий, созданных в лаборатории генетики и биотехнологии в результате скрещивания культурной чечевицы L. culinaris с дикорастущим видом L. orientalis и 1 линии от скрещивания L. culinaris с L. odemensis.

Селекционные линии характеризуются разнообразным сочетанием признаков окраски цветка, семян и семядолей. Причем в потомстве гибридов появились рекомбинанты, отсутствующие у родительских форм, в частности, белоцветковые с цветными семенами и красными семядолями (Р22/06(1), Р22/06(2)), фиолетовоцветковые с желтыми семядолями (Р7/06, Р14/06), белоцветковые с коричневыми семенами (Р25/06).

Высокий уровень рекомбинаций в потомстве гибридов подтвердил молекулярный анализ. Электрофоретические спектры продуктов амплификации геномной ДНК чечевицы с RAPD-праймером OPW2 показали наличие специфичных для вида L. orientalis фрагментов ДНК размером около 1000 и 1500 пар нуклеотидов (рис. 1).

Рисунок 1. Продукты амплификации геномной ДНК чечевицы с праймером ОР\¥2 М - молекулярный маркер; 1 - Ь. опеЫаШ 1ЬШЛ: 2. ..8 линии Ь. сиИпат х I. оггепш1к: Р21/07, Р19/06, Р14/06, Р24/06, Р19/07, Р22/06(2), Р25/06; 9 -1. сиНпаш Образцов Чифлик 7, 10 -Рауза.

Первый фрагмент присутствовал у линий Р21/07 и Р14/06, второй фрагмент сохранился у линий Р14/06 и Р22/06(2). Линии Р24/06 и Р] 9/07 по окраске цветка, семян и другим показателям схожие с культурной чечевицей, имели спектры ДНК идентичные Ь. сиИпапэ. В процессе расщепления и отбора у ряда линий специфичные для дикого вида участки ДНК были утеряны.

В среднем за три года исследований выделились перспективные линии, которые превысили или находились на уровне контрольных сортов Рауза и Образцов Чифлик 7 по ряду показателей.

У сортов Рауза и Образцов Чифлик 7 продолжительность вегетационного периода составляла 75 — 92 дня. Вегетационный период селекционных линий чечевицы изменялся в пределах 74 - 93 дня. У линий Р7/06, Р14/06, Р19/06, Р23/06 и Р25/06 вегетационный период в среднем за три года был короче, чем у контрольных сортов на 3 - 5 дней.

По длине стебля близкие к контролю показатели были у линий Р24/06 - 41,6 см и Р31/06 - 39,0 см. Наибольшая высота прикрепления нижнего боба была у линий Р24/06 - 25,1 см и РЗ1/06 - 22,4 см, в то время как у контроля этот показатель составил у Раузы — 26,9 см, а у Образцов Чифлик 7 - 22,6 см.

По числу бобов с растения линии Р19/06 - 19,8 и Р31/06 - 20,5 превысили контрольный сорт Рауза, на растениях которого формировалось в среднем 16,7 бобов. Число семян с растения у гибридов было меньше, чем у сорта Образцов Чифлик 7, но выше чем у сорта Рауза. По этому показателю выделились линии Р18/06 - 28,4, Р19/06 - 32,3 и Р31/06 - 28,7 семян.

Все гибриды уступали культурным сортам по массе семян с растения. Лучшие показатели по этому признаку были у линий Р7/06 - 1,04 г, Р24/06 - 1,01 г и Р31/06 - 1,15 г. Средняя семенная продуктивность растений сорта Рауза за 3 года исследований была на уровне 1,19 г. Большинство изучаемых гибридов были мелкосемянными. По массе 1000 семян лучшими были линии: Р24/06 - 51,6 г и Р19/07 - 43,2 г, что значительно выше сорта Образцов Чифлик 7 (36,1 г) и приблизилось к сорту Рауза (57,0 г).

По числу семян в бобе почти все изучаемые линии имели преимущество перед сортами Рауза (1,28 семени/боб) и Образцов Чифлик 7 (1,53 семени/боб). У гибридов этот показатель в среднем за три года варьировал от 1,35 (Р24/06) до 1,63 (Р23/06).

Выявлена высокая корреляционная связь признака семенной продуктивности растений изученных гибридов с длиной стебля, числом семян и бобов на растении, что определяет перспективные пути и направления селекции данной культуры.

По результатам испытаний 2008-2010 годов селекционные линии уступили контрольным сортам по урожайности (табл. 6). Тем не менее были выделены перспективные гибриды, урожайность которых приблизилась к стандарту: Р24/06 - 1,18 т/га, Р31/06 - 1,32 т/га и Р19/07 -1,12 т/га, изучение которых было продолжено в последующие годы.

Таблица 6 - Урожайность селекционных линий чечевицы, 2008 - 2010 гг.

Сорт/линия Урожайность семян, т/га

2008 2009 2010 среднее

Образцов Чифлик7 1,56 2,32 0,99 1,62

Рауза 1,40 1,95 0,93 1,43

Р7/06 0,43 1,49 0,65 0,86

Р14/06 0,68 1,10 0,45 0,74

Р18/06 0,90 1,20 0,17 0,76

Р19/06 1,14 1,05 0,34 0,84

Р22/06(1) 1,17 1,53 0,26 0,99

Р22/06(2) 0,85 1,52 0,35 0,91

Р23/06 1,04 1,14 0,17 0,79

Р24/06 0,62 1,84 1,08 1,18

Р25/06 1,04 1,30 0,77 1,04

Р31/06 0,88 2,14 0,93 1,32

Р19/07 1,36 0,88 1,12

НСР05 0,36 0,32

Сравнительная оценка селекционных линии Ь. сиНпагк х Ь. опеШаШ н родительских видов. В 2009-2010 годах был проведен сравнительный морфологический анализ растений исходных видов и селекционных линий. По признаку длина стебля все гибриды превысили исходные дикорастущие виды и приблизились к сортам культурной чечевицы. Лучшими линиями по этому показателю были: Р19/06 — 86,5% от сорта Образцов Чифлик 7 и Р24/06 - 98,2% от сорта Рауза. Масса семян с растения дикорастущих видов уступала культурным сортам Ь. сиПпапя. Некоторые селекционные линии по этому показателю достигли уровня исходных сортов: Р7/06 - 100% от сорта Рауза, Р24/06 - 96,4% от сорта Рауза (рис. 2). Линии Р22/06(1) и Р23/06 превысили оба родительских вида по массе 1000 семян (рис. 3). Среди гибридов, полученных от скрещивания с сортом Рауза, наилучший показатель по массе 1000 семян был у линии Р24/06 - 88,4%. Дикорастущий вид опсШаИ.^ 1Ь\УЬ7 значительно превысил культурные сорта по признаку число семян с растения. Среди селекционных линий выделились образцы, превзошедшие по этому показателю материнский сорт Рауза: Р7/06 — 128,5%, Р14/06 - 115,5%, Р24/06 - 106,3%, Р25/06 - 110,6% и Р19/07 - 99,5%.

Селекционные линии, полученные от скрещивания сортов Ь. сиНпапя с Ь. опепШЫв 1Ь\¥Ь7 значительно приблизились к культурному виду по таким признакам как длина стебля, масса семян с растения, число бобов с растения и число семян с растения, масса 1000 семян. Вместе с тем они сохранили преимущество дикорастущего родителя по числу выполненных семян в бобе. В целом же в процессе отбора на семенную продуктивность

произошло изменение габитуса растений межвидовых гибридов в сторону

культурной чечевицы.

% _

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Рисунок 2. Масса семян с растений гибридных линий в сравнении с родительскими видами (/,. см/г'иага 100%), 2009-2010 гг.

% 120 г^

Рисунок 3. Масса 1000 семян гибридных линий в сравнении с родительскими видами (¿. сиИпапэ 100%), 2009-2010 гг.

Селекционная ценность линий полученных при межвидовой гибридизации. Все изученные линии Lens culinaris х Lens orientalis характеризуются одним или несколькими ценными для селекции признаками, в результате чего они внесены в каталог ВИР в качестве доноров и источников ценных признаков под следующими номерами:

Образец к-2916 - Р19/06, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Образцов Чифлик 7) х Lens orientalis], является донором фиолетовой окраски цветка, зеленой окраски эпикотиля, коричневой с сильной пигментацией окраски семенной кожуры, красной окраски семядолей.

Образец к-2917 — Р22/06(2), межвидовой гибрид [Lens culinaris (Образцов Чифлик 7) х Lens orientalis], является донором белой окраски цветка, зеленой окраски эпикотиля, желтой с незначительной пигментацией окраски семенной кожуры, красной окраски семядолей, нерастрескиваемости бобов.

Образец к-2944 - Р31/06 межвидовой гибрид, [Lens culinaris (Образцов Чифлик 7) х Lens odemensis)], является донором белой окраски цветка, зеленой окраски эпикотиля, светло-желтой окраски семенной кожуры, высокого содержания белка, нерастрескиваемости бобов, высокой семенной продуктивности.

Образец к-2943 - Р25/06 межвидовой гибрид, [Lens culinaris (Рауза) х Lens orientalis], является донором белой окраски цветка, зеленой окраски эпикотиля, темно-желтой без пигментации окраски семенной кожуры, нерастрескиваемости бобов.

Образец к-3023 - Р7/06, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Рауза) х Lens orientalis], является донором фиолетовой окраски цветка, пурпурной окраска эпикотиля, зеленой с пигментацией окраски семенной кожуры, скороспелости, высокого числа семян в бобе, нерастрескиваемости бобов.

Образец к-3025 - Р14/06, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Образцов Чифлик 7) х Lens orientalis], является донором фиолетовой окраски цветка, пурпурной окраски эпикотиля, зеленой с пигментацией окраски семенной кожуры, нерастрескиваемости бобов, высокой озерненности.

Образец к-3026 — Р18/06, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Образцов Чифлик 7) х Lens orientalis], является донором фиолетовой окраски цветка, зеленой окраски эпикотиля, зеленой с пигментацией окраски семенной кожуры, красной окраски семядолей, нерастрескиваемости бобов.

Образец к-3027 - Р19/07, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Рауза) х Lens orientalis], является донором белой окраски цветка, желтой окраски семенной кожуры, высокого содержания белка, нерастрескиваемости бобов, высокой семенной продуктивности.

Образец к-3028 - Р23/06, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Образцов Чифлик 7) х Lens orientalis], является донором белой окраски цветка, зеленой окраски эпикотиля, коричневой с пигментацией окраски

семенной кожуры, красная окраски семядолей, нерастрескиваемости бобов.

Образец к-3029 - Р24/06, межвидовой гибрид [Lens culinaris (Рауза) х Lens oriental is], является донором белой окраски цветка, желтой окраски семенной кожуры, нерастрескиваемости бобов, высокой семенной продуктивности, высокого числа семян в бобе.

Линия Р24/06 по результатам конкурсного сортоиспытания 20122013 годов передана на Государственное сортоиспытание в 2013 году в качестве нового сорта чечевицы Восточная.

В конкурсном сортоиспытании средняя урожайность нового сорта составила 1,83 т/га, что на 0,13 т/га превысило стандартный сорт Рауза (табл. 7). Максимальную урожайность 2,45 т/га сорт Восточная показал в 2011 году. Сорт среднеранний, продолжительность вегетационного периода 75... 81 день.

Таблица 7 - Урожайность чечевицы и средняя продолжительность вегетационного периода в конкурсном сортоиспытании ВНИИЗБК, 2011-

2013 гг.

Сорт Урожайность семян, т/га Вегетационный период, дн.

2011 2012 2013 Среднее

Рауза, ст. 2,13 1,89 1,08 1,70 79

Восточная 2,45 2,04 1,01 1,83 79

НСР05 0,25 0,05 0,22

По качеству зерна новый сорт Восточная не уступает стандарту Рауза (табл. 8). Содержание белка в семенах сорта Восточная составляет 26,1...27,5%, что в среднем незначительно выше стандарта. Кулинарные качества отличные. Масса 1000 семян 37...54 г, в целом семена несколько мельче стандарта.

Таблица 8 — Показатели качества семян чечевицы, среднее за 2011-2013 гг.

Сорт Масса 1000 семян, г Содержание белка, % Вкус, баллы Коэффициент разваримости Продолжительность варки, мин.

Рауза, ст. 50,9 26,7 5 2,7 65

Восточная 44,6 26,8 5 2,6 61

Растения сорта Восточная имеют прямостоячий стебель высотой 3744 см и характеризуются повышенной в сравнении со стандартом семенной продуктивностью. Основное отличие сорта Восточная от стандарта Рауза заключается в его относительной мелкосемянности. С

мелкосемянностью сорт приобрел новые качества — высокое число семян в бобе, устойчивость к растрескиванию бобов и осыпанию на корню. Агротехника сорта Восточная общепринятая для чечевицы. Мелкосемянность позволяет уменьшить расход семян в весовом выражении при посеве.

Описание нового сорта чечевицы Восточная.

Сорт выведен методом многократного индивидуального отбора на семенную продуктивность из гибридной популяции F2-F5 (Рауза х L. orientalis ILWL7, Турция). Разновидность нуммулярия. Всходы с антоциановой окраской. Высота растений 37 — 44 см. Листочки удлиненно-овальные. Цветки белые с синими прожилками, по два-три в соцветии. Семена желто-зеленые, допускается незначительная точечность. Семядоли желтые. Средняя урожайность зерна в конкурсном сортоиспытании в 2011 — 2013 годах составила 1,83 т/га, что превысило стандарт Раузу на 0,13 т/га. Среднеранний, вегетационный период 75 — 81 день. Масса 1000 семян 37 — 54 г. Содержание белка в зерне 26,1 — 27,5%. Товарные и кулинарные качества отличные. Устойчив к растрескиванию бобов. Устойчив к корневым гнилям.

ВЫВОДЫ

1. Показана совместимость скрещиваний чечевицы обыкновенной Lens culinaris с дикорастущими видами Lens orientalis и Lens tomentosus. Получено семенное потомство F] и последующих поколений.

2. Определен доминантный моногенный характер наследования признака красная окраска семядолей свойственного видам Lens orientalis и Lens tomentosus.

3. Проведены возвратные скрещивания селекционных линий Lens culinaris х L. orientalis с сортами Lens culinaris. В результате многократного индивидуального отбора продуктивных крупносемянных растений сформированы селекционные линии BCi [(Lens culinaris х Lens orientalis) x Lens culinaris].

4. Рекомбинантная природа линий Lens culinaris x Lens orientalis, различающихся признаками окраски цветка, семенной кожуры и семядолей подтверждена RAPD анализом.

5. Проведен сравнительный анализ гибридов Lens culinaris х Lens orientalis с родительскими видами. Показано, что отбор на продуктивность сопровождался изменением габитуса растений в сторону культурных сортов. Преимущество дикорастущих видов сохранилось в повышенном числе семян в бобе.

6. Выделены стабильные селекционные линии в качестве источников и доноров признаков красная окраска семядолей, цветная окраска семенной кожуры, фиолетовая окраска цветка, зарегистрированные в каталоге ВИР под номерами к-2916, к-2917, к-2944, к-2943, к-3023, к-3024, к-3025, к-3026, к-3027, к-3028, к-3029.

7. По результатам конкурсного сортоиспытания сорт чечевицы Восточная передан на Государственное сортоиспытание в Российской Федерации. Сорт характеризуется высокой урожайностью, относительной мелкосемянностью, нерастрескиваемостью бобов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. При проведении межвидовых скрещиваний чечевицы руководствоваться методическими рекомендациями «Получение межвидовых гибридов чечевицы» (М., 2011).

2. В селекции коммерческих сортов чечевицы использовать в качестве исходного материала доноры и источники следующих признаков:

- красной окраски семядолей - Р18/06, Р19/06, Р22/06(1), Р22/06(2), Р23/06, Р75/10, Р86/10, Р97/10, Р17/11, Р29/11.

- окрашенной семенной кожуры — Р7/06, Р14/06, Р18/06, PI9/06, P22/06(l), Р22/06(2), Р23/06, Р97/10, Р109/10.

- фиолетовой окраски цветка - Р7/06, Р14/06, Р18/06, Р19/06, Р97/10, Р109/10.

- высокого числа семян в бобе - Р7/06, PI8/06, PI9/06, P22/06(l), Р22/06(2), Р23/06, Р24/06, Р75/10, Р86/10, Р97/10, Р109/10, Р17/11, Р18/11 и Р29/11.

- высокого содержания белка- РЗ1/06, Р109/10, Р18/11, Р29/11.

3. С целью повышения урожайности чечевицы и снижения потерь от растрескивания на корню рекомендуется внедрять в сельскохозяйственное производство сорт Восточная.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Суворова, Г.Н. Характеристика межвидовых гибридов чечевицы Lens culinaris х Lens orientalis / Г.Н. Суворова, A.B. Иконников, А.И. Рогожкина, Н.Е. Павловская, H.H. Корниенко, H.A. Шипилова, О.В. Уварова // Сборник научных материалов «Повышение устойчивости сельскохозяйственных культур в современных условиях». — Орел: ПФ «Картуш», 2008. - С. 323 - 332.

2. Суворова, Г.Н. Межвидовая несовместимость в роде Lens и пути ее преодоления / Г.Н. Суворова, В.И. Зотиков, A.B. Иконников // Материалы V Московского международного конгресса «Биотехнология: состояния и перспективы развития». - 41 - М.: ЗАО «Экспо-биохим-технологии», РХТУ им. Д.И. Менделеева, 2009. - С. 272 - 273.

3. Суворова, Г.Н. Перспективы использования межвидовых гибридов чечевицы в селекции / Г.Н. Суворова, И.В. Кондыков, A.B. Иконников, А.И. Рогожкина // Материалы Международной научно-практической конференции «Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений». — Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2009. - С. 349 - 352.

4. Кондыков, И.В. Исходный материал для селекции чечевицы на высокую семенную продуктивность в ЦентральноЧерноземном регионе РФ / И.В. Кондыков, A.A. Янова, A.B. Иконников, A.B. Амелин // Вестник ОрелГАУ. - 2009 - №3. - С. 29 - 32.

5. Suvorova G. Interspecific hybridization in the genus Lens Mill. / G. Suvorova, V. Zotikov, A. Ikonnikov // 5 International Food Legumes Research Conference & 7 European Conference on Grain Legumes. — Antalya, 2010. — P. 122.

6. Иконников, A.B. Результаты изучения межвидовых гибридов чечевицы / A.B. Иконников, И.В. Кондыков, Г.Н. Суворова // Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 35-летию Орловского государственного аграрного университета «Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области». - Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2010.-С. 104-106.

7. Зотиков, В.И. Использование биотехнологических методов для создания новых генотипов зернобобовых и крупяных культур / В.И. Зотиков, Т.С. Наумкина, Г.Н. Суворова, C.B. Бобков, Г.В. Соболева, B.C. Сидоренко, A.B. Иконников // Материалы VI Московского международного конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития». — 41. — М.: ЗАО «Экспо-биохим-технологии», РХТУ им. Д.И. Менделеева, 2011. - С. 267.

8. Иконников, A.B. Морфобиолошческие особенности дикорастущих видов Lens Mill. / A.B. Иконников // Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Пути повышения устойчивости растениеводства к негативным природным и техногенным воздействиям». — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2011.-С. 139-141.

9. Янова, A.A. Архитектоника растении современных сортов чечевицы в связи с устойчивостью их агроценозов к полеганию / A.A. Янова, И.В. Кондыков, A.B. Иконников, Е.И. Чекалнн, A.B. Амелин, Н.М. Державина // Вестник ОрелГАУ. -2011. - №2. - С. 9 - 12.

10. Суворова, Г.Н. Получение межвидовых гибридов чечевицы (методические рекомендации) / Г.Н. Суворова, A.B. Иконников, И.В. Кондыков, В.И. Зотиков. — Москва: Россельхозакадемия, 2011. - 18 с.

11. Суворова, Г.Н. Разработка и использование биотехнологических методов для создания новых форм растений зернобобовых и крупяных культур / Г.Н. Суворова, Г.В. Соболева, C.B. Бобков, A.B. Иконников // Зернобобовые и крупяные культуры. — 2012. — №2. - С.10 — 13.

12. Zotikov, V. Biotechnological techniques in lentil and pea breeding / V. Zotikov, T. Naumkina, G. Suvorova, S. Bobkov, A. Ikonnikov // Biotechnology in Legume Breeding. — Sumperk: Agritec Plant Research Ltd., 2012.-P. 49.

13. Амелин, А.В. Генетические и физиологические аспекты селекции чечевицы / А.В. Амелнн, И.В. Кондыков, А.В. Иконников, Е.И. Чекалин, Н.Н. Кондыкова, Е.А. Дмитриева // Вестник ОрелГАУ. -2013. -№1.- С. 31 -38.

14. Suvorova, G. Perspectives of interspecific hybridization in the genus Lens Mill. / G. Suvorova, A. Ikonnikov // First Legume Society Conference 2013: A Legume Odyssey. - NoviSad, Serbia, 2013. - P 41

15. Kondykov, I.V. To the problem of biofortification and diversification of lentil crop / I.V. Kondykov, A.V. Ikonnikov, E.S. Chuvasheva, E.V. Kirsanova, E.A. Dmitrieva, A.V. Amelin // Vestnik OrelGAU. - 2013. - №3.- C.16-23.

16. Суворова, Г.Н. Использование биотехнологических методов в межвидовой гибридизации чечевицы / Г.Н. Суворова, А.В. Иконников // Материалы X международной конференции «Биология клеток растений in vitro и биотехнология». - Казань, 2013. — С. 389-390.

17. Суворова, Г.Н. Характеристика рекомбинантных линий чечевицы L. culinaris х L. orientalis / Г.Н. Суворова, А.В. Иконников // Доклады РАСХН. - 2013. - №6. - С. 20 - 23.

18. Иконников, А.В. Морфобиологическая характеристика дикорастущих видов Lens Mill. / А.В. Иконников // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. — №4. - С. 39 - 42.

19. Суворова, Г.Н. Новый сорт чечевицы Восточная / Г.Н. Суворова, Н.О. Костикова, В.И. Зотиков, А.В. Иконников, О.В. Уварова, И.И. Яньков // Земледелие. - 2014. - №4. - С. 19 - 20.

Подписано в печать 18.08.2014 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1 ДЗаказ 90. Тираж 100 экз. Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2014, Орел, Бульвар Победы, 19