Использование исходного материала различного географического происхождения для селекции толерантных к патогенам форм многолетних трав

Поздняков, Виктор Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование исходного материала различного географического происхождения для селекции толерантных к патогенам форм многолетних трав
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование исходного материала различного географического происхождения для селекции толерантных к патогенам форм многолетних трав"

На правах рукописи

ПОЗДНЯКОВ Виктор Алексеевич

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ТОЛЕРАНТНЫХ К ПАТОГЕНАМ ФОРМ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Работа выполнена в отделе селекции кормовых культур Всероссийского научно-исследовательского института кормов им. В.Р. Вильямса и в лаборатории селекции многолетних трав Государственного научного учреждения Ленинградского научно-исследовательского института сельского хозяйства Рос-сельхозакадемии.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук А. И. Осипов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.C. Мееровский; доктор сельскохозяйственных наук A.A. Комаров; доктор биологических наук, профессор Ю.Д. Сосков.

Ведущая организация - ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса.

Защита состоится « У » 2006 г. в ¿У час. на засе-

дании диссертационного совета Д. 220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан « Я » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Г.И. Карлов

УбУЗ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Естественный экологический потенциал геосистем характеризуют биоклиматические, биогеофизические, биогеохимические, биотические особенности (Романов A.A., 1961). Воздействие организмов на окружающую среду, как и различные формы их взаимоотношений между собой, развивались на протяжении всей геологической истории планеты Земля. Изучение характера эволюции растений и различных патогенов позволило биологам сформулировать ряд концепций прикладного значения. Н.И. Вавиловым (1986) был предложен ботанико-географический принцип в изучении иммунитета растений к болезням. Однако до настоящего времени дискуссионными остаются ряд принципиальных моментов, среди которых проблемы целенаправленного поиска образцов, выявления и создания (формирования) источников или доноров в том числе кормовых растений с ценными биологическими и хозяйственными признаками.

В решении проблемы дефицита пищевого и кормового растительного белка в Нечерноземной полосе России самое видное место принадлежит красному (луговому) клеверу (Trifolium pratense L.), как наиболее распространенному и старейшему среди кормовых растений. Дикорастущий луговой клевер на территории страны представлен двумя расами: атлантической и континентальной (Бобров Е.Г., 1950). Начиная с ХУ11 века в Россию стали завозиться семена западноевропейских сортов, обогативших генофонд местных клеверов (Лисицын П.И., 1951). Автором отмечены единичные случаи грибной инфекции на возделываемых клеверах, что нельзя сказать о нынешних травостоях, где нередко естественный инфекционный фон достигает уровня искусственного.

Возможность выращивания в Нечерноземной зоне другой ценной бобовой культуры люцерны (Medicago L.) была определена в первую очередь успехами селекционеров (Константинова A.M., 1951). Достижения в селекции гибридной кукурузы и сорго, в том числе с использованием ци-топлазматической мужской стерильности (ЦМС), стимулировали подобные работы по другим кормовым культурам, включая люцерну. Одним из узких мест в практическом использовании сортов как люцерны, так и клевера является их неустойчивая по годам и недостаточная семенная продуктивность.

Род Lolium (плевел) включает 10 видов, семь из которых встречаются в нашей стране (Цвелев H.H., 1976). Lolium perenne L. -перекрестноопыляющийся вид, известный в литературе как райграс пастбищный, используется для залужения и характеризуется ценными вкусовыми качествами. Проведенная в селекционных центрах России, в том числе на Северо-Западе оценка образцов из коллекции ВИР показала отсутствие необходимого ассортимента сортов этой культуры, преж-

де всего, из-за недостаточной зимостойка

__,,____________:;В этом плане

)С.ЪАЦИОНАЛ>НА>

БИБЛИОТЕКА. ,

СПетер£хрг (/(/ .

09 Н*, мт/ 7 ,

перспективным может оказаться скрещивание райграсов с овсяницами (род Festuca), хотя иммунологический статус последних также не совсем безупречен.

В предлагаемой диссертационной работе рассматриваются проблемы формирования исходного селекционного материала растений клевера, люцерны, плевела и овсяницы (биоразнообразия) в условиях северозападной (Ленинградская) и центральной (Московская) областей Европейской части России. В термине формирование толерантных к патогенам растений автор попытался выразить собственное понимание логики развития современной биологии, включающей как последние открытия в области молекулярной генетики, в том числе болезнеустойчивости растений , так и исследования более раннего времени, органически вписывающиеся в современные научные представления.

Цель и задачи исследований. Цель исследований-расши-рение спектра биологических и хозяйственно ценных признаков и свойств селекционных образцов клевера, люцерны, плевела и овсяницы посредством гибридизации, в том числе с использованием полиплоидии, ЦМС и инбридинга, повышение их адаптационных возможностей в условиях северо-западного и центрального районов Нечерноземной зоны России, выявления возможностей использования в селекции кормовых растений на толерантность к патогенам биогеохимических и биоклиматических особенностей образцов. В задачу экспериментальной работы входило изучение закономерностей эколого- генетической дифференциации сортообразцов и гибридов клевера, люцерны, плевела и овсяницы по признакам продуктивности, срокам цветения, устойчивости к патогенам, выявление особенностей формирования их репродуктивных органов в конкретных почвенно-климатических условиях выращивания растений, установление характера наследования признаков стерильности пыльцы у гибридных растений люцерны, устойчивости к болезням у xFestulolium при межсортовых, межвидовых и межродовых скрещиваниях, использовании инбридинга, полиплоидии и ЦМС.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Предложен биогеохимический и биоклиматический подход к использованию в селекции на толерантность к патогенам образцов многолетних трав из разнообразных мест происхождения растений (биогеохимический цикл 0,9...9,5; гидротермический коэффициент 0,25. ..0,87; биоклиматический потенциал 0,3...3,8; гумус 2...4,5; общая радиация 360...1100МДж/м2): северные районы Европейской части России и Австралия для клевера, Украина, западно-европейские государства, Восточная Сибирь, Средняя Азия и Ближний Восток для люцерны, Алтай, Сахалин, Средиземноморье - для злаков.

знаками высокой зимостойкости и скороспелости, клевера раскидистого из района тропических саванн (Австралия), люцерны изменчивой - сортов северорусской группы сортотипов, приспособленных к северным районам люцерносеяния, люцерны посевной (средиземноморская и европейская группы сортотипов с их многоукосностью и быстрым ростом) и дикорастущих образцов люцерны северной (долголетие, зимостойкость), злаков - западноевропейская группа для райграса пастбищного с высокой пастбищной ценностью и северорусского сортотипа для овсяницы тростниковой (долголетие, высокая зимостойкость, устойчивость к листовым патогенам).

3. Выявлена существенная роль признака толерантности к патогенам в селекции многолетних бобовых и злаковых трав. Описаны морфогенетиче-ские особенности новых популяций, гибридов, форм толерантных растений.

Научная новизна исследований. Впервые предложена комплексная программа формирования исходного материала клевера, люцерны, плевела и овсяницы, включающая традиционные и новые методы селекции и базирующаяся на принципах эколого-генетической дифференциации количественных признаков и использования биогеохимических и биоклиматических особенностей используемых в скрещиваниях образцов. Одними из первых в России в 70-е годы показана эффективность метода определения комбинационной ценности исходных сортов и отдельных генотипов люцерны при получении межвидовых гибридов люцерны на стерильной основе.

Выявлена высокая эффективность использования принципов эколого-генетической модели дифференциации сортообразцов в сочетании с экспериментальной полиплоидией и учетом биогеохимического и биоклиматического разнообразия мест их происхождения, которые позволили сформировать для условий центральных областей Россия шесть поликроссных популяций С4 клевера лугового. Лучшие из них превосходили стандартные сорта клевера Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам и имели хорошие результаты по устойчивости к почвенным патогенам. В Госкомиссию по сортоиспытанию и охране селекционных достижений РФ передан толерантный к почвенным патогенам скороспелый с высокой семенной продуктивностью диплоидный сорт клевера лугового Саба.

Получены толерантные к патогенам аллополиплоидные гибриды Р4-6 и Р41| -28-1 от скрещивания сортов Север и Невский (северотаежная европейская и скандинавская группы сортотипов) с образцом клевера раскидистого из Австралии. Гибриды имели более короткий (на 8-14 дней) период отрастание-начало цветения, чем стандартный сорт клевера лугового Сиворицкий 416, превысили по урожайности семян в течение трех лет испытаний (1991-1993) среднюю по опыту на 36,1-67,3%.

Изучен морфогенез толерантных к патогенам межвидовых гибридов клевера. Обнаружение большого количества хлорофилльных нарушений в

потомстве гибридов клевера позволило сделать предположение о значительном насыщении деталями родительских сортов исходных видов. Предложен способ получения межвидовых гибридов клевера, наследующих в сцепленном состоянии признаки соцветия с фенотипом клевера лугового, наличие опушения отстоящими волосками, хлорофилльной недостаточности, автогамности и самофертильности, позволяющий визуально по маркерным признакам проводить отбор селекционно ценных форм растений. Определены параметры электромагнитной индукции цветения растений межвидовых гибридов. При выращивании гибридньпс растений в фитотроне интегральная величина положительных (активных) температур варьировала в пределах 1300-2700°С при освещенности 12 х 103 лк (570МДж/м 2 • месяц) в спектре ламп ДРЛФ-400. Выявлена существенная корреляция между развитием возбудителей стемфилиоза и антрак-ноза (г = 0,724 ±0,331) на листьях гибридов клевера.

При селекции межвидовых и межсортовых гибридов люцерны на стерильной основе лучшие комбинационные свойства показали сорта, имеющие эколого-генетически и -географически отдаленное происхождение (Северная гибридная 69, Московская гибридная, Ташкентская 721, Омега, дикорастущие северные люцерны). Толерантные к возбудителям мучнистой росы гетерозисные по вегетативной массе гибридные растения на стерильной основе характеризовались высокорослостью, хорошей и высокой зимостойкостью, энергичным отрастанием весной. Показано, что у использованных в исследованиях клонов С5 и С9 и полученных на их основе гибридов степень стерильности пыльцы сравни-1ельно устойчива и изменяется в незначительных размерах (0-20%) независимо от генотипа опылителя, возраста гибридных растений и условий выращивания. Для целей селекции гибридной люцерны получено восемь высокостерильных линий ВС].Отдельные инбредные семьи превысили районированный сорт Северная гибридная 69 по относительной об-лиственности, зимостойкости и имели более высокое содержание сырого протеина и, наоборот, низкое сырой клетчатки.

При селекции xFestulolium на устойчивость к листовым патогенам учитывалась обнаруженная широкая специализация последних, необязательность искуственного инфекционного фона, возможность дивергенции растения-хозяина и местных популяций возбудителей мучнистой росы, корончатой ржавчины и сетчатой пятнистости. Синтезированы гетерозисные по вегетативной массе и семенам межродовые овсянице-райграсовые гибриды, устойчивые или слабо восприимчивые к местным популяциям патогенов в условиях Ленинградской и Московской областей.

Практическая ценность.

Сформированы шесть поликроссных тетраплоидньк популяций С4 клевера лугового. Лучшие из них в питомниках конкурсного сортоиспытания достоверно превысили районированные сорта клевера лугового Воло-совский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семе-

нам и устойчивости к почвенным патогенам. В госкомиссию по сортоиспытанию и охране селекционных достижений РФ передан скороспелый диплоидный сорт клевера лугового Саба.

Получены четыре гетерозисных овсянице-райграсовьгх гибрида F3-F6 , характеризующиеся комплексной устойчивостью или слабой восприимчивостью к листовым патогенам в условиях Ленинградской и Московской областей. С 1992г. они испытываются в конкурсном сортоиспытании, размножаются и готовятся к районированию. 35 гибридных семей Fi-F6 проходят комплексную фитопа-тологическую оценку в Германии (Martin-Luther-Universitat HalleWittenberg), пять гибридных образцов переданы в Технологический институт (г. СЛетербург) для изучения возможности использования вегетативной массы растений в качестве пищевого субстрата микроорганизмов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых по кормопроизводству во ВНИИ кормов им.В.Р. Вильямса (1974), международных конференциях в Германии (1995) и в Италии (1999), конгрессах ЭУКАРПИА в Венгрии (1974), Польше (1996) и в России (1999), конференции "Вклад молодежи в интенсификацию земледелия Нечерноземной зоны" в п.Белогорка (1978) и "Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве" в г. Киеве (1981), совещании "Пуги дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии" в г. Риге (1983), 1, У111, IX Всесоюзных (Всероссийских) совещаниях по иммунитету растений к болезням в г. Риге, Минске (1986, 1991) и С.-Петербурге (1995, 1998, 2004), конференции РАСХН в Москве (1994), на 1,11, lll.Y.YI съездахВОГИС им. Н.И. Вавилова(1987,1992, 1994, 2000, 2004), на конференции «Растение и почва», на международном конгрессе по азотфиксации и международных конференциях по агрофизике в XXI веке и защите растений в С.-Петербурге (1995, 1999, 2002, 2005), 15 Международном конгрессе по защите растений в Пекине (2004).

Публикации. 49 опубликованных работ объемом 9 и одна монография общим объемом 13 авторских листов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 256 страницах машинописного текста, содержит 48 таблиц, иллюстрированных 11 рисунками и состоит из введения, шести глав, выводов и предложений для научно-производственного использования. Список использованной литературы включает 442 наименования, в том числе 74 - на иностранных языках. Приложение включает семь копий документов, подтверждающих внедрение результатов исследований.

ГЛАВА 1.1. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ И БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОДБОРА ОБРАЗЦОВ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ИММУНИТЕТ

Формирование нового исходного материала культурных растений, включая многолетние кормовые травы, предполагает знание биогеохимических особенностей мест их происхождения "геохимической организованности" растений по В.И. Вернадскому (Добровольский В.В., 1998). Сходство геологических структур, богатейшие залежи полезных ископаемых, концентрация мировых очагов гроз - источников различных природных излучений в вавиловских центрах происхождения растений указывает на большую роль различных физических факторов (электромагнитных излучений) в возникновении многообразия видов, в том числе, видимо, и в отношении устойчивости к различным патогенам.

Растения, как один из основных компонентов биосферы в ходе эволюции выработали целый комплекс защитных и приспособительных реакций на сопряженный абиотический и биотический (патогены) стрессы. По современным представлениям он носит неспецифический системный характер.

Географическая локализация центров происхождения многолетних бобовых и злаковых трав во многом определяется особенностями биогеохимических и биоклиматических условий данных территорий (табл.1.). Биогеохимические циклы (СЬ) различных географических районов представлены коэффициентами и отражают периодическую смену основных химических элементов - Si, N, О, Ca и др., входящих поочередно в живые организмы и неживые органические соединения. Здесь же приведены показатели по активной температуре Ct (температура >5°С относительно к общей сумме) в данных местностях. В таблице использованы данные из БС энциклопедии, М.К. Каюмова (1977), V.N.Bashkin (2002) и В.Д. Мухи (2004).

Нашими исследованиями установлено влияние гелиогео-физических факторов среды на поражаемость многолетних трав патогенами. В 1982-1983гг. в селекционных питомниках в п. Белогорка наблюдалось сильное поражение овсянице-райграсовых гибридов мучнистой росой (Erysiphe grammis DC.f. festucae Jaez.) и корончатой ржавчиной (Рис-cinia coronifera Kleb.f. festucae), что коррелировало с окончанием активности одиннадцатилетнего цикла Солнца (Поздняков В.А. и др., 1983,1986). В период солнечной активности 1988-1992гг. поражаемость тетраплоидных популяций Cj клевера лугового фузариозом в селекционных питомниках составила 15-61,6%. Большинство растений третьего года жизни на 40-80% были поражены возбудителями аскохитоза и бурой пятнистости. В 1991г. году

Таблица 1

Агроклиматические показатели районов происхождения _ многолетних трав___

Географический район СЬ а Биоклиматический потенциал продуктивности Гумус, % рН

Северная Европа 8 0,45 0,5-2,3 2-3,5 4,2-4,5

Центральная Сибирь 9,5 0,25 0,3-1,6 2-3,5 4,2-4,5

Камчатка 5 0,25 0,4-1,2 2-3,5 4,2-4,5

Якутия 5 0,25 0,4-1,5 2-3,5 4,2-4,5

Новая Зеландия 1,2 0,78 1,2-3,8 3,545 4-4,5

Средиземноморье 0,9 0,87 1,2-3,8 3,5-4,5 4-4,5

популяции клевера поражались возбудителями склеротинии на 1,3-11,5% и фузариоза - на 1,6-23,5%. В то же время в питомниках конкурсного сортоиспытания развитие почвенных и листовых патогенов было слабое, что подчеркивает важность идентификации конкретных биогеоценозов для целей селекции и будущего районирования новых сортов. В следующий 11-ти летний цикл солнечной активности (1998-2001гг.) наблюдалось массовое поражение популяций С4 клевера возбудителями фузариоза. В экспериментальных популяциях С4-11 и С4-14 в сильной степени было поражено 25% растений, в то же время у сортов Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) таких растений насчитывалось 62,5-66,7% (Поздняков В. А. и др., 2002).

В диссертации также представлен экспериментальный материал по индукции цветения растений межвидовых гибридов клевера светом с преобладанием лучей длинноволновой области спектра (раздел 4.2.1).

При селекции толерантных к патогенам растений многолетних трав был принят эколого-географический принцип подбора исходных образцов. Использовали образцы клевера, люцерны и злаков из умеренного пояса Европейской равнины России, Сибири, тропического пояса (Австралия), люцерны и злаковых трав - из субэкваториальных районов Средней Азии, Африки и Средиземноморья, субарктического пояса (Якутия).

При анализе содержания железа в листьях злаковых трав выявлены достоверные различия у образцов различного географического происхождения (Рог*}пуакоу У.А. е1 а1., 1997).

В последующих главах диссертации при селекции растений на устойчивость к патогенам рассматривается возможность учета биогеохимических и биоклиматических особенностей мест происхождения исходных образцов.

ГЛАВА 2. АГРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-клнматические условия северо-западного и центрального районов Нечерноземной зоны России (Ленинградская и Московская обл.)

Опыты с клевером и злаковыми растениями проводились в ГНУ СЗНИИСХ (ЛНИИСХ с 2003г.) РАСХН (п. Белогорка Гатчинского района Ленинградской области). Область относится к зоне избыточного увлажнения. Максимальное количество осадков по 45-95мм в месяц выпадает в июле и августе в период массового цветения и созревания семян трав. Гидротермический коэффициент - отношение количества осадков к сумме активных температур (>10°С) за время вегетации равен 1,7. Общая солнечная радиация за этот же период составляет 430-470 МДж/м2. Снеговой покров иногда ложится на незамерзшую почву, что приводит к выпреванию растений. Почва опытного участка в п. Белогорка дерново-среднеподзолистая легкосуглинистая, хорошо окультуренная, содержание подвижного фосфора и калия, соответственно, 20-25мг и 10-15мг на ЮОг почвы. Сумма активных температур выше 10°С 1500-1700°С. Продолжительность безморозного периода 115-120 дней.

Экспериментальная работа с люцерной проводилась во ВНИИ кормов им. В.Р Вильямса (ВИК, Московская обл). Климат Московской области умеренно-континентальный, зима умеренно холодная, иногда с оттепелями. Самый холодный месяц по средним многолетним данным за 1881-1953гг. январь (-10,4°С), самый теплый - июль (+18,0°С). Продолжительность вегетационного периода для люцерны в среднем 180-200 дней. По обеспеченности влагой Московская область относится к зоне достаточного увлажнения. Среднегодовое количество осадков составляет 500-600мм. Гидротермический коэффициент за время вегетации равен 1,4-1,6. Общая солнечная радиация за этот же период составляет 500- 620 МДж/м2.

1.2. Исходный материал и методика исследований

В работе с клевером, плевелом, овсяницей и гибридами плевела и овсяницы (Festulolium) в Северо-Западном научно- производственном объединении "Белогорка" ( ЛНИИСХ) был привлечен коллекционный материал Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР). Для проведения опытов с люцерной использовали синтезированные, в том числе с нашим участием, в отделе селекции ВИК межсортовые и межвидовые гибриды на фертильной и стерильной основе (табл. 2).

Таблица 2

Межсортовые, межвидовые и межродовые гибриды, образцы коллекций кормовых культур ВИР и ВИК, использованные в экспериментальной работе

Вид,гибрид Всего В том числе из

СНГ Западной Европы США Австралии, Японии

Trifolium pratense L. 13 13 - - .

Trifolium diffusum Ehrh. 1 - - - 1

Гибриды F]Trifolium L. 18 18 - - -

Medicago sativa L. 11 1 10 - -

Medicago varia T.Martyn 7 7 - - -

Medicago borealis Grossh 2 2 - - -

Гибриды Medicago L.

на фертильной основе 192 192 - - -

на стерильной основе 57 57 - - -

Festuca arundinacea Schreb. 18 3 10 4 1

Festuca pratensis L. 5 5 - - -

Lolium perenne L. 4 1 3 - -

x Festulolium F] 35 35 - ■ -

x Festulolium Aschers.et Graebn. 2 1 1 - -

Всего 365 335 24 4 2

Закладку опытов, проведение учетов и наблюдений осуществляли согласно методических указаний, разработанных в ВИК (1969,1978,1985) и ВИР (1977,1985).

Для определения степени фертильности растений клевера зрелую пыльцу красили раствором Беллинга и анализировали на микроскопе МБИ-15. При изучении характера мейоза (на 30 материнских клетках микроспор одного растения) и подсчете числа хромосом использовали общепринятые методики. Перевод сортов клевера лугового и образца клевера раскидистого на тетрагоюидный уровень путем колхицинирования проростков проводили по И.Г. Одинцовой (1970) и Н.К. Навалихиной (1973). Растения клевера, выращенные из колхицинированных проростков, обозначали С0, следующие поколения - С] ,Сг ,С3 ,С4. При самоопылении растений получали инбредные семьи 11 ,12, ,1 з • В результате межвидовой гибридизации клевера лугового и клевера раскидистого были получены мутантные по хлорофиллу растения,

обозначенные буквой M.

При описании вегетативных признаков и биологических свойств гибридных растений люцерны использовали краткий обзор рода Medicago L. и классификацию подрода Falcago (Reichenb.) Grossh. (Лубенец ПЛ., 1972).

В насыщающих скрещиваниях в качестве материнских форм были использованы растения (клоны) люцерны С5 и С9, несущие полностью стерильную пыльцу. Растение С5 выделено из сорта люцерны Кубанская желтая в ВИРе, растение С9 - из сорта Северная гибридная 69 в ВИКе. Первый сорт принадлежит к виду Medicago falcata L. (степной румынский экотип) и второй - к Medicago varia T. Martyn (северорусская группа сорто-типов).

Статистическая обработка экспериментальных данных проведена по В.Г. Вольфу (1966), Н.А. Плохинскому (1970), Б.А. Доспехову (1973, 1979), П.Ф. Рокицкому (1974).

При искусственном заражении спорами патогенов листьев растений и полевой оценке устойчивости использовали методы, описанные 3. Кирай и др. (1974), методики Всероссийского института защиты растений (ВИЗР, 1977, 1985}С-Петербургского Государственного Аграрного Университет а((ПГАУ, 1980). Незрелые гибридные зародыши злаков выращивали в асептических условиях на среде Рандольфа-Кокса (Бутенко Р.Г., 1964). Содержание тяжелых металлов в листьях злаковых растений определяли по M. Sillanpaa (1990) озолением образцов при повышенной температуре с последующей экстракцией металлов хлорноватой и фтористоводородной кислотами и анализом на плазменном эмиссионном спектрометре.

При оценке питательной ценности селекционных образцов содержание сырого протеина (белка) определяли по методу Кьельдаля, сырой клетчатки - по методу Ганнеберга и Штомана, каротина - по Сапожникову. Геноинженерные манипуляции с растениями межвидовых гибридов клевера и на модельных объектах выполняли по Т. Маниатису (1984) и протоколам компании Promega (США). Климатические характеристики определяли по М.К. Каюмову (1977).

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ РОЛЬ В СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

О клевере луговом имеется обширная литература (Малашенко B.C. и др., 1992, Зарьянова З.А., 1996; Jansone В., 1997; Новоселова А.С. и др., 1998; Шамсутдинов З.Ш., 1998; Kersuliene Z., 1998). Однако основополагающими среди отечественных авторов, конечно, являются публикации П.И. Лисицына (1951), который подчеркивал громадное значение экоти-пов клевера лугового, являющихся результатом многолетнего естественного отбора под влиянием определенных местных факторов. Клевер настолько богат "наследственными свойствами", что способен реагировать на все мелкие местные особенности выделением соответствующих рас. Вместе с тем имеющиеся в производстве сорта клевера лугового довольно од-

нообразны в плане большой восприимчивости к различным патогенам. К настоящему времени по многим болезням клевера естественный инфекционный фон довольно часто достигает уровня искусственного. Стоит задача, как уяснить причины явления, так и селектировать новые сорта, адаптированные к сегодняшним условиям выращивания.

При внутривидовой классификации клевера лугового К.Г. Хорошай-ловым (1964) был применен метод эколого-географической типизации популяций. В классификации H.A. Мухиной (1978) агроэкотипы заменены экотипами, включена новая группа сортотипов полиплоидная с сортоти-пами юго-западный европейский, центральноевропейский, центральноне-черноземный, скандинавский и сибирский.

В приложении к виду Trifolium pratense L. эколого-генетическая модель В.А. Драгавцева (1993) предусматривает дифференциацию селекционных образцов в конкретных агроклиматических условиях Нечерноземной зоны по признакам продуктивности в первую очередь семян, устойчивости к стрессовым факторам (патогенам), качеству вегетативной массы. Для клевера может быть использован модальный отбор, разработанный Ю.П. Алтуховым (1989). Во взаимодействии организма со средой у высокогетерозиготных популяций этого широкорасселенного вида формируются такие признаки как скорость роста, продуктивность, устойчивость к заболеваниям. Экспериментальная полиплоидия расширяет спектр изменчивости генотипов, позволяег использовать преимущества аллополиплоидии, интрогрессивной гибридизации для устранения пониженной фертиль-носш, обогащения генофонда новыми полезными признаками и свойствами.

Целью исследований явилась необходимость расширения путем полиплоидизацни спектра изменчивости, в том числе в области болезнеустойчивости, имеющихся диплоидных образцов клевера лугового.

3.1. Полиплоидия в селекция клевера лугового

3.1.1. Экспериментальные полиплоиды клевера лугового (северовосточный и среднерусский сортотипы, северотаежная европейская группа сортотипов)

Исследования по получению тетраплоидов клевера лугового проводили, начиная с 1977г., в отделе селекции многолетних трав ЛНИ-ИСХ. Для колхицинирования были взяты 12 диплоидных в основном среднепоздних, среднеустойчивых к патогенам сортов клевера лугового, полученных из коллекции ВИР и предварительно отселектированных в п. Белогорка по признакам высокой семенной продуктивности и другим биологическим и хозяйственно ценным признакам. Среди них Суйдинец, Московский 1, Котласский, Север, Бийский, Осьминскнй, Каскад, Рубин, Шимской, Суминский, Рыбинский, Рабитицкий, принадлежащие к севе-

ровосточной, среднерусской и северотаежной европейской группам сор-тотипов. В 1982г. в фитотроне было проведено искусственное переопыление индуцированных тетраплоидов в количестве 135 шт. или 0,4-12% общего количества обработанных проростков. В скрещивание также включили отобранные по признаку высокой семенной продуктивности отдельные тетраплоидные растения клевера лугового сорт Невский. В этом же году был заложен при индивидуальном стоянии растений селекционный питомник Сь Отобрано среди них по семенной продуктивности восемь растений. При таком же размещении были заложены питомники семей Сг и Сз. В питомнике тетраплоидных растений С2 (посев 1985г.) было высажено 19 семей и 1277 растений, в питомнике посева 1988г. - 25 семей Сз и 1436 растений.

В течение трех циклов в тетраплоидных семьях проводился отбор растений по завязываемости и урожайности семян при открытом цветении, скороспелости, устойчивости к патогенам, фиксировались характерные фе-нотшшческие признаки. Среди семей Сз в 1989г. превысили по семенной продуктивности отдельных растений среднюю по опыту, которая равнялась 9,5±0,8г, двенадцать семей, в 1990г. - девять (средняя урожайность одного растения 5,4±0,5г.).

На Северо-Западе России, являющимся зоной постоянной вредоносности для кормовых культур, культивируемые сорта клевера лугового в значительной степени особенно на втором и третьем годах жизни поражаются патогенами. В питомнике посева 1988г. тетраплоидные растения клевера поражались возбудителями фузариоза, антракноза, ржавчины. Среди оцененных семей С3 отнесены к группе среднеустойчивых к фузариозу (1,1-3,5 балла) девять образцов и по антракнозу - пятнадцать образцов, а по ржавчине к данной группе был отнесен весь анализируемый материал за исключением одной слабоустойчивой семьи. Большинство растений Сз третьего года жизни на 40-80% были поражены возбудителями аскохитоза и бурой пятнистости. В целом популяции Сз, как и исходные родительские сорта, характеризовались значительной гетерогенностью по признакам устойчивости к грибным патогенам. Было отобрано несколько перспективных в плане устойчивости к грибам семей (ЫЫ 5,14,22).

В 1990г. был заложен питомник оценки общей комбинационной способности (ОКС) потомств семей Сз- Для его формирования отбирались растения С3 с средней и высокой семенной продуктивностью, более выносливые к патогенам (модальный отбор по Ю.П. Алтухову, 1989). По каждой семье составлена механическая смесь семян.

Модальный отбор растений, в первую очередь, по признаку семенной продуктивности оказался эффективным при формировании перспективных полиплоидных популяций клевера лугового. В популяцию С4 -27 была включена семья N22, выделившаяся при оценке комбинационных свойств тетраплоидных семей. Семьи NN 17,18 и 23, вошедшие в популяцию С»-26, характеризовались несколько замедленным отрастанием весной, последние две от-

личались относительной скороспелостью как в Сз, так и в С4. Их устойчивость к грибным заболеваниям была на среднем уровне.

Полученные данные по оценке комбинационных свойств тетраплоидвых семей и дифференциации их по скороспелости, долголетности, энергии ранневесеннего отрастания и устойчивости к патогенам позволили сформировать из оставшихся половинок семян урожая 1989г. шесть поли-кроссных популяций С4. По данным 1-го года пользования в поликроссном питомнике посева 1991 г при широкорядном посеве селекционный интерес представили две тетраплоидные популяции С4-26 и С4-П, состоящие из по-томств 17,18,21,23 - первая и 2,4,6,8,22 - вторая.

В 1994г. данные популяции испытывались в питомнике конкурсного сортоиспытания (посев 1993г.). Популяции С4-2б и С4-27 достоверно превысили районированный сорт клевера лугового Волосовский (2п) по зеленой и сухой массе, соответственно, на 14,6-19,5% и 6,9-12,3%. Их зимостойкость составила 90-95% (у стандарта 75%). Содержание сырого протеина в фазу начала цветения - 13,2-14,1% (у сорта Волосовский - 13,2%). При повторном испытании (1997-1998гг.) лучшие поликроссные тетраплоидные популяции не только превосходили стандартные сорта клевера лугового Волосовский (2 п ) и ВИК 84 (4 п ) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам, но и показали хорошие результаты по устойчивости к возбудителям фузариоза и склеротиниоза (табл. 3, рис. 1).

Можно сделать вывод о том, что учет биогеохимического и биоклиматического разнообразия мест происхождения образцов имеет существенное значение при определении стратегии при скрещиваниях и формировании новых толерантных к патогенам тетраллоидных популяций клевера лугового (Поздняков В. А. и др., 1999).

Таблица 3

Агробиологическая характеристика тетраплоидных популяций С4 клевера лугового в питомнике конкурсного сортоиспытания, п.Белогорка, посев 1996г., учет 1997-1998гт.

Образец Энергия ОТ4-раста-ния Зимостойкость Период отрастание - Зеленая масса Сухая масса Семена

цветение созревание

балл % ! % дней дней дней дней т/га т/га % к стандарту кг/га кг/га

1997г. 1997г. 1998г. 1997г. 1998г. 1997г. 1998г. 1997г. 1998г. 1997г. 1998г. 1997г. 1998г.

С4-26 4 100 74.3 68 69 96 93 37.8 20.1* 87.5 124.5 100* 9.3*

С4-27 4 100 83.4 68 69 96 93 42.7* 18.0* 102.5 104.3 82.3* 11.5*

С4-11 4 100 52.7 68 69 96 93 41.4* 14.8 93.8 87.4 102.0* 2.9

С„-12 4 100 84.3 68 69 96 93 43.2* 18.0* 100 105.2 112.0* 2.4

С4-13 4 100 74.0 68 69 96 93 42.8* 16.9 107.5 97.0 116.0* 1.0

С4-14 4 100 70.3 68 69 96 93 41.6 19.3* 98.8 123.2 78.7* 0.9

с.Волосо-

вский.ст. 4 100 77.2 72 - - - 35.7 15.4 100 100 -

с.ВИК 84,ст. - - 85.7 - 100 - 97 52.5 2.9

НСР05 4.1 2.1 10.2 4.0

С4-26 С4-27 С4-11 С4-12 С4-13 С4-14 Волосов,2п Вик84,4г)

Рис 1 Поражаемость (%) возбудителями Fusarium sp. тетраплоидных образцов клевера лугового, посев 1996г., п Велогорка, учет 1998г.

3.2 Дифференциация межвидовых гибридов между клевером луговым в клевером раскидистым по признаку автофертильности

Отдаленная гибридизация, используемая в геномном анализе для установления происхождения видов, является обширной областью исследований, представляющих интерес для селекции и биологии. Использование гибридной мощности, репродуктивного гетерозиса у перекрестников, в том числе у клевера, препятствует наличие аллелей несовместимости в геномах растений. Подробно генетика явлений совместимости и несовместимости у растений описана И.М. Суриковым (1991).

Для клевера лугового может оказаться перспективной интрогрессия ло-кусов самосовиестимости от вида Trifolium diffiusum Ehrh. (Taylor N.L. 1959; Schwer J.F. et al., 1972; Taylor N.L. et al., 1973 ; Комкова T.H и др., 1981) в силу того, что эти два вида относятся к одной субсекции Trifolium (Zohary М., 1972)

Для межвидовых скрещиваний использовали переведенные на тетрап-лоидный уровень диплоидные сорта клевера лугового восточноевропейской и северотаежной групп сортотипов Север, Московский 1, Суминский, Рубин, Котласский, а также образец клевера раскидистого Trifolium diffusum Ehrh. из Австралии (к-34698).В скрещивание был еще включен тетраплоидный селекционный образец клевера дугового Невский североевропейской группы. Последовательное беккроссирование и самоопыление растений родительских сортов и гибридов, проведенное в 1981-1984гт, позволило получить ряд гибридных селекционных номеров и инбредных форм.

В 1981г. было синтезировано 18 гибридов Fi. Завязываемость семян у материнских растений клевера лугового составила 0- 12,4%, намного больше она была у растений клевера раскидистого -16,5-240,0%. Межвидовые гибриды по фенотипу в основном напоминали материнские растения. Особенностью некоторых гибридов с фенотипом клевера лугового явилась депрессия процессов жизнедеятельности, задержавшая рост и развитие на 55-60 дней в сравнении с родительскими растениями.

В 1982-1983гг. при искусственном скрещивании получено 23 гибрида F2 и 34 гибрида F3, при принудительном самоопылении синтезирована 121 ин-бредная семья 1|-12. Лучшие генотипы сортообразца клевера лугового Невский имели в 1) самофертильность 41,8% и в 12 - 47,5-59,4%. Высокой само-завязываемостью характеризовался образец клевера раскидистого, особенно на диплоидном уровне (99,1%). Его особи незначительно отличались друг от друга по этому признаку, напротив, сортообразцы клевера лугового имели высокую изменчивость по этому показателю (коэффициент вариации 21,524,4%). Наличие в исходных гетерозиготных сортах локусов самосовместимости позволило получить ряд межвидовых гибридов с хорошей завязываемо-стью семян при механической самоопылении. При этом завязывемость у лучших генотипов из сортов-популяций клевера лугового (4п) составила в Ii 41,8% ив 12 - 47,5-59,4%, а у гибридов с фенотипом клевера лугового в F2 - 52,3-64,2%.

Гибридные растения клевера Р2-Р3 (42 гибридные семьи) разного уровня самоопыления (1Г12 ) изучались в полевых условиях в питомнике посева 1987г. По результатам двух лет оценки (19881989) предпочтительней других выглядел гибрид Р31г28. Он энергично отрастал весной, по зимостойкости, массе семян с растения, завязываемости семян был примерно равен улучшенному нами отбором, включая цитологический контроль, по биологическим и хозяйственно ценным признакам тетраплоидному образцу клевера лугового Невский (стандарт). Вместе с тем гибрид был скороспелее стандартного образца на 10-12 дней. По завязываемости семян и зимостойкости выделился гибрид Р3-6. В следующем поколении гибрид Б4-6 при общем невысоком урожае семян в питомнике в 1993г. достоверно превысил среднюю по опыту на 64,7%. Данный образец в последующем испытывался в питомнике конкурсного сортоиспытания. Одной из отличительных особенностей этого толерантного к фузариозу гибрида является короткий период от отрастания до цветения растений, который в годы испытаний составлял 53-57 дней или на 4-19 дней меньше, чем у диплоидного стандарта.

Признак более раннего цветения у гибридов оказался довольно консервативным и хотя и изменялся, но на незначительную величину независимо от года сбора урожая семян и замены родительских растений при беккроссах.

Инбредная депрессия, определяеная наличием у растений клевера лугового большого количества аллелей локусов самонесовместияости и их продуктов, являющихся, возможно, результатом или сборки генов по типу имму-ноглобулиновых или альтернативного сплайсинга различных мРНК, предпочтительное оплодотворение чужой пыльцой ограничивают возможности селекционера дифференцировать семьи как по фенотипу, так и по семенной продуктивности.

Таким образом использование принципов эколого-генетической модели дифференциации сортообразцов, экспериментальной полиплоидии позволило получить для условий Северо-Запада России шесть толерантных к патогенам тетраплоидных популяций С4 клевера лугового. Популяция С4-26 выделяется раннеспелостью, зимостойкостью и повышенной семенной продуктивностью.

По данным конкурсного сортоиспытания (1994-1998гг.) лучшие по-ликроссные популяции превосходили стандартные сорта клевера лугового Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам, характеризовались толерантностью к патогенам.

Аллополиплоидные гибриды от скрещивания сортов клевера лугового Север и Невский (северотаежная европейская и скандинавская группы сортотипов) с образцом клевера раскидистого имели более короткий (на 8-14 дней) период отрастание-начало цветения, чем стандартный сорт клевера лугового Сиворицкий 416, превысили СЯ за годы испытаний

(1991-1993rr.) по вегетативной массе на 16,7-39,3% и по семенам-36,1-67,3% (F4-6, F4Ii-28-1),

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА ТОЛЕРАНТНЫХ К ПАТОГЕНАМ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ

4.1. Маркерные признаки в селекции самофертильных межвидовых гибридов клевера

В настоящее время обозначился разрыв между знаниями первичной структуры генома эукариот и отсутствием информации о функциях большинства его генов (Патрушев Л.И., 2004). Возникла функциональная гено-мика, рассматривающая гены организма в качестве единой динамической системы, компоненты которой, формируя генные сети, взаимодействуют друг с другом в пространстве и во времени. По-прежнему актуален вопрос познания фундаментальных отношений между генотипом и фенотипом.

Замечено, что очень часто новые сорта растений создаются не на основе отбора генотипов, возникающих на базе регулярной генетической сегрегации в популяциях, а на основе "вылавливания" случайных генетических событий (кроссинговер, мутации, эпигенетические переключения). Успех селекции, проводимой путем отборов, в основном определяется разрешающей способностью методов идентификации генотипов по фенотипам и в меньшей мере глубиной генетической информации о признаках продуктивности (Дра-гавцев В.А, 1982).0 необходимости развития фенетики популяций пишет A.B. Яблоков (1982). Здесь же он указывает, что использование подобных признаков позволило Н.И. Вавилову разобраться в природном генетическом многообразии культурных растений и их предков, а A.C. Сереб-ровскому - сформулировать представление о геногеографии (по существу феногеографии).

Представляет интерес изучение морфогенеза толерантных к патогенам гибридных растений клевера по признакам дисгармонии генома и пласто-ма, проявляющимися в нарушении процессов микро- и макроспорогенеза, фотосинтетических реакций. В наших опытах для доказательства аллополи-плоидности селектируемого материала у растений анализировали характер . мейоза. Два гибридных растения р160-1 F] и р160-2 F| с фенотипом клевера лугового с отмеченным замедленным прохождением второго-третьего этапов органогенеза имели нерегулярный мейоз, в метафазе М1 и анафазе AI у них отмечено отставаниехромосом, дезориентация метафазных пластинок, образование мостов, появление унивалентов. В археспориальнык клетках при делении в результате обособления негомологичных унивалентных хромосом сформировалось значительное количество микроядер (18,0-62,5%).

Аллополиплоидный ядерно-цитоплазматический дисбаланс способствовал выявлению у толерантных к патогенам гибридов в Fi-F2 значи-

тельного количества разнообразных хлорофилльных мутантов. Частота их появления составила в среднем 15,2%. Нарушение гармонии между ядром и пластомом проявилось в нарушении нормального хода формирования половых клеток и процесса синтеза хлорофилла.

Мутантные растения с фенотипом клевера лугового часто оказывались более позднеспелыми в сравнении с нормальными зелеными растениями. На цитоплазме клевера лугового получено большое количество мутантов с фенотипом клевера раскидистого, что позволяет сделать заключение о более высокой концентрации летальных изменений у генотипов клевера раскидистого. Наличие у мутантных растений унивалентных хромосом, проявляющееся в возникновении у тетраплоидов микроспор с микроядрами , помогло выявить рецессивы, оказавшиеся в гибридной клетке в гомозиготном состоянии. Анеуплоидия вызвала частичную стериализацию половых гамет, фертильность пыльцы мутантов большей частью снижена в сравнении с нормальными зелеными растениями : у М-6 84,2±24,4%, у М-7 - 74,5±13,8%.

Известно, что у высокогетерозиготных особей, полученных при гибридизации ячменя, линий кукурузы частота спонтанных хромосомных мутаций (перестроек) повышается в несколько раз (Стрельчук С.И., 1981). Появляется гибридный некроз, описанный, например, у пшеницы А.Ф. Мережко (1990). Показано, что близкий к последнему апоптоз (гибель клеток) вызывает у млекопитающих адаптивный имунный ответ к патогенам, а также участвует в процессах роста и развития (Grimm S., 2003).

Хлорофилльные мутанты клевера могут представить интерес и в плане формирования генетических коллекций растений (Соснихина С.П. и др., 1994).

В селекции межвидовых самофертилъных гибридов клевера нами разработан способ идентификации генотипов, характеризующихся наличием ряда селекционно ценных маркерных признаков. В качестве маркеров использовали хлорофилльную недостаточность, величину и форму различных элементов цветка, характер опушения растений, автогамность.

Было проверено по способности к естественному самоопылению (автогамности) 70 гибридных семей F|- F3, полученных путем насыщающих скрещиваний и принудительного самоопыления вручную. Частота появления самофертильных (автогамных) растений составила 0,18-1,43%. Одно из них А-1-2 х ДБ, получено при скрещивании с кастрацией материнского растения, характеризующегося высокой (41,8%) завязываемостью семян при принудительном самоопылении вручную и выделенного из тетрап-лоидного образца клевера лугового Невский, с образцом клевера раскидистого (б1). У отцовских же растений при самоопылении завязываемость равнялась 36%. При естественном самоопылении в цветках растения А-1-2 х Д Fi завязалось 25,6% семян, а при принудительном - 35,3%. Количество тетрад с одним микроядром равнялось 6,1%,с тремя - 3,0%. Фертильность

пыльцы составила 85,2%. Данный генотип явился родоначальником самофер-тильных гибридных семей клевера: семи семей F2 и шести - F3.

Характерной особенностью самофертильных гибридных растений Fi -F3 было наличие хлорофилльной недостаточности типа viridis. В сцепленном состояния с данным признаком наследовалось еще несколько других. Приводим их описание.

Венчик светло-розовый, превышает зубцы чашечки почти вдвое. Крылья у основания ноготка (венчика) с мешкообразными вздутыми выростами, охватывающими трубку. Чашечка трубчато-колокольчатая, светло-зеленая или буроватая, с пятью узкими прямыми зубцами, из которых нижний более длинный, верхняя часть чашечки и зубцы ее щетинисто-волосистые. Верхние зубцы чашечки равны трубке. Стебель и листья опушены отстоящими волосками. Обнаружена автогамия в зрелом цветке, к маслянистой головке пестика легко прилипает пыльца своего цветка. Число хромосом 32.

Установлена коррелятивная зависимость уровня завязываемости семян при естественном самоопылении и наличия морфологических маркерных признаков у гибридных растений: опушение отстоящими волосками, высота венчика вдвое выше зубцов чашечки, верхние зубцы чашечки равны трубке, полученных - первый признак от клевера раскидистого и два остальных - от клевера лугового. Коэффициент корреляции составил-0,69.

Таким образом, изучен морфогенез и предложен способ получения толерантных к болезням межвидовых гибридов клевера, наследующих в сцепленном состоянии признаки соцветия с фенотипом клевера лугового, наличие опушения отстоящими волосками, хлорофилльной недостаточности, способности к автогамии и самофертильности.

4.2. Морфогенез гибридных растений клевера в условиях фитотрона

В последнее время в центре внимания многих лабораторий стоят закономерности включения и выключения генов в развитии, получившие название «эпигенетика». Значительную роль в онтогенезе играют осевые градиенты, определяющие стадии развития, организующие формообразовательный процесс целого организма и выражающие физиологическое единство индивидуума (Галл Я.М., 2004). Вся морфология организма может быть представлена как система элементарных признаков. Без признания прерывности и неравномерности развития нельзя понять механизм приспособительных ответных реакций организма на воздействие различных факторов внешней среды, эволюционное усложнение онтогенеза и его дискретную генетическую детерминацию (Лобашев М.Е., 1967). Обусловленные нормой реакции (нормой наследственной изменчивости) адаптивные модификации дают возможность растениям выжить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций, т.е. мутации, фе-нотипическое проявление которых копирует модификация, подхватываются

естественным отбором и тем самым возрастает приспособленность организма к новым изменившимся условиям (Инге-Вечтомов С. Г., 1989).

4.2.1. Экологические факторы индукции цветения у межвидовых гибридов клевера

Ритмичность физиологических процессов у клевера лугового изучали В.С.Шевелуха и др.(1980). Характеристика типов развития клевера дается в работах В.И. Разумова (1961),В Ф- Корякиной 1964), Н.А. Мухиной и др.(1977,1978), М.А. Смурыгина и др. (1982).

Получение толерантного к патогенам исходного материала клевера предполагает знание основных закономерностей морфогенетической и генетической изменчивости растений изучаемых видов, проявляющихся в конкретных условиях внешней среды.

Открытие белков - прионов у эукариот ( Ргиятег,1993) и подтверждение передачи их свойств другим клеткам ставит во главу угла селекции и формирования исходного материала эпигенетические изменения. На протяжении всех глав диссертации на примере многолетних бобовых и злаковых трав мы подчеркиваем важность модификационных (конформаци-онных) изменений вследствие влияния разнообразных электромагнитных воздействий для создания новых селекционных образцов.

Для опыта были взяты два близких по происхождению толерантные к фузариозу межвидовые гибриды Р2-61] и Рз-6. Гибридные растения имели фенотип клевера лугового и характеризовались выровненностью по многим морфологическим и биологическим признакам. Исходное растение обоих гибридов Р2-б имело хорошую завязываемость семян при механическом самоопылении (31,4%). Выборка опытных растений: Р2-61г87шт., Р3-6 - 177шт.

Изучали механизм индукции цветения у межвидовых гибридов клевера в факторостатных условиях фитотрона. Отмечено ингибирующее влияние восьмичасового дня на индуцирование генеративного развития растений. У обоих гибридов первого года жизни цветение ранних биотипов на 8+24ч фотопериоде при примерно одинаковой сумме активных (выше +10°С) температур задержалось в сравнении с круглосуточным освещением на две (гибрид Р2-61,) и на пять (гибрид Р3-6) декад. Гибрид Р3-б второго года жизни зацвел при укороченном фотопериоде (экспозиция два месяца) на 20 дней позднее контроля (круглосуточное освещение). Вместе с тем, хотя освещенность в фитотроне была не ниже, чем на открытом воздухе (570 МДж/м2 против 450 МДж/м2) температурный эквивалент по в. к?7\ (2000) увеличился на 300- 950°С, что не позволяет нам однозначно определить рекомендуемые параметры агрогеоценоза нового сорта, а полученные показатели могут служить лишь дополнительной характеристикой толерантных к патогенам межвидовых гибридов клевера. Это же

положение подтверждают и данные по развитию в условиях фитотрона одного из компонентов скрещиваний клевера раскидистого из Австралии Образец, сформировавшийся в условиях тропических саванн с уровнем освещенности 1100 МДж/м2, с суммой активных температур 3400 С, естественно, в условиях короткого дня и пониженной освещенности на 40-60 дней зацвел позднее, чем при круглосуточном освещении, при котором период до цветения составил 30-50 дней.

Учитывая, что уровень освещенности во всех вариантах опыта был одинаковый, замедление онтогенетических процессов при коротком дне можно объяснить температурно-световым лимитированием физиологических реакций. Процесс интегрального влияния температуры и длины дня на фотоморфогенез растений можно, видимо, представить таким образом. Свет (его кванты), преобразуя фитохром Фш в Ф730 и воздействуя на активный центр белкового рецептора, изменяет его конформацию, соответственно изменяя и каталитические свойства. Модифицированный фитохром оказывает влияние на ход ферментативных реакций, в т.ч. определяющих биосинтез фитогормонов и таким образом вызывающих индукцию цветения.

В вариантах 24+8ч и 8+8ч отмечено большее разнообразие растений по длине стебля и числу их листьев. При этом формирование морфологических признаков у гибридных растений клевера зависело в основном от средовых факторов. Коэффициент вариации числа листьев у растений первого года жизни был 53,7-141,2%, несколько меньшим он был на втором году жизни. Генетические различия по числу листьев на растении, длине главного стебля практически отсутствовали.

Таким образом, в условиях фитотрона наряду с изучением морфо-генетических особенностей толерантных к патогенам растений сделана попытка определить параметры температурно-световых факторов среды, способствующих цветению межвидовых гибридов клевера. Их интегральная величина варьировала в пределах 1300-2700° С (сумма активных температур) при освещенности 12'103 лк (570МДж/м 2 -месяц) в спектре ламп ДРЛФ-400 и оптимальной агротехнике.

Воздействием электромагнитного поля ламп на ВКМ, цитоплазму и далее на локусы цветения запускается цикл биохимических реакций, заканчивающихся формированием репродуктивных органов растений клевера. Цикл развития возможен лишь при наличии компетентных меристематиче-ских клеток.

В последние годы в селекции растений, в том числе клевера лугового, стали использоваться методы генетической инженерии. Ряд гено-инженерных манипуляций были выполнены автором диссертации в лаборатории иммунитета филиала ВИЗР (г.Рига, Латвия), в лаборатории генетической инженерии растений Института Молекулярной Генетики

АН РАН (г. Москва) и в отделе молекулярной биологии Тартусского университета (Эстония).

4.3. Особенности формирования мужскостерильных линий люцерны

Особенности формообразования, формирования исходного материала изучались нами также на другой ценной кормовой культуре-люцерне. История культуры люцерны изучена достаточно подробно. Территория нашей страны - самый богатый естественный носитель генофонда данной культуры. Здесь располагаются Среднеазиатский, Переднеазиатский и Ев-ропейско-Сибирский генцентры. Коллекция ВИР насчитывает свыше 3 тысяч образцов люцерны. Это селекционные сорта, местные и дикорастущие популяции из 60 стран мира пяти континентов земного шара (Иванов А.И. и др., 1986,1988). Авторы подчеркивают важное значение локализации биологических и хозяйственно ценных признаков культуры по генцентрам и регионам земного шара.

Как замечает A.M. Константинова (1970) исследования по изучению комбинационной способности и использованию гетерозиса гибридов люцерны первого поколения проводились, главным образом, на межсортовом уровне. Для селекции толерантных к болезням образцов были использованы номера из умеренного пояса России, включая Европейскую часть и Сибирь, субэкваториального -Средиземноморье и Средняя Азия, субарктического пояса -Якутия. Биогеохимические циклы районов происхождения образцов колеблются в пределах 0,9-9,5, содержание гумуса - 2 -4,5%, общая радиация - 300-1000 МДж/м2, сумма осадков за вегетационный период - 200-470мм, сумма активных температур - 800-5400°С, гидротермический коэффициент - 0,4-2,6. Здесь распространены дерново-подзолистые кислые, бурые лесные, коричневые субтропические почвы.

В наших исследованиях во ВНИИ кормов при создании гибридов использовались следующие виды и сорта люцерны:

1. Medicago sativa L.- Омега, Гамма, Fd 100, Кардинал, Детенинс-кая,. Альфа, Польская, Айнсфорд, Йеменская, Ташкентская 721, Месопотамская;

2. Medicago varia T.Martyn -Северная гибридная 69, Московская гибридная, Заря, Веселоподолянская 11, Грим Зайкевича, Полтавская 256, Таежная;

3. Medicago borealis Grossh.- Дединовская, Якутская гибридная.

Значительная часть сортов синей, посевной люцерны относится к

средиземноморской и европейской группам сортотипов, а люцерны изменчивой - к синегибридной (украинской) и пестрогибридной (северорусской) группам (Лубенец П.А., 1972). Место происхождения сортов Ташкентская 721, Якутская гибридная, Таежная - упомянутый выше обширный промежуточный пояс между Среднеазиатским и Переднеазиатским очагами на юге и Европейско-Сибирским на севере.

Было показано, что лучшими комбинационными свойствами характеризуются пестрогибридные люцерны местной селекции - сорта Северная гибридная 69 и Московская гибридная, сорта посевной или синей люцерны - Ташкентская 721 (естественный гибрид среднеазиатской люцерны с арабской по В.Л. Голодковскому и др., 1971) и Омега (европейская группа сортотипов) и дикорастущие северные люцерны, прошедшие несколько репродукций и отборов в условиях центральных районов Нечерноземной зоны Европейской части России (Поздняков В.А., 1974). Были выделены три перспективные гибридные комбинации, полученные при скрещивании эколого-географически отдаленных сортов-Ташкентская 721хСеверная гибридная 69, Ташкентская 721хДединовская и Ташкентская 721 х Якутская гибридная. По урожаю вегетативной (сухой) массы лучшие гибриды Р[ люцерны в сумме за два года достоверно превысили родительские сорта на 30-83% и стандарт-сорт Северная гибридная 69 на 30-48% (табл. 4).

В ходе морфогенеза репродуктивных органов на этапе образования и созревания микроспор, в период после прохождения мейоза возможны различные нарушения, сопровождаемые возникновением полной или частичной стерильности растений (Суриков И.М., 1991). Использование гетерозиса у люцерны на основе линий с мужской стерильностью ставит вопрос о создании гибридов на сортолинейном и межлинейном уровне путем подбора к материнской мужскостерильной линии отцовского фер-тильного сорта или наиболее ценных биотипов и самоопыленных линий, выделенных из сортов с хорошими комбинационными свойствами.

При проведении исследований во ВНИИ кормов нами были синтезированы гибририды люцерны Р] на стерильной основе. В этих скрещиваниях были использованы мужскостерильные клоны С5 и С9 и лучшие фертильные растения, отобранные из сортов с высокими комбинационными свойствами. Методика получения гибридов, исходный материал, схема насыщающих скрещиваний и их результаты нами описаны (Поздняков В.А., 1975).Среди гибридов на стерильной основе первого поколения выделились два - С5 х Северная гибридная 69-1 и С5хМосковская гибридная, превысившие лучший отцовский сорт по сухой массе в сумме за два года на 19-26% и стандарт - на 19-28% (Поздняков В.А., 1974). Гибридные растения характеризовались высокорослостью, хорошей и

высокой зимостойкостью, энергичным отрастанием весной. Наряду с этим они имели невысокую относительную облиственность, слабую и ниже средней кустистость и в сильной степени поражались мучнистой росой (пример признака толерантности к патогенам).

В последующих насыщающих скрещиваниях использовали лучшие фертильные растения, выделенные из эколого-географически различных по происхождению, комбинационно-ценных сортов - Северная гибридная 69, Московская гибридная, Детенинская, Французская 100 (Рс1 100), Гамма, Дединовская, Кардинал. Было замечено, что у гибридных рас-

» о

Таблица 4

Характеристика лучших межвидовых, внутривидовых и межсортовых гибридов Р] по важнейшим биологическим и хозяйственно ценным признакам (1970-1971гг.)

Гибрид 2 с? Энергия отрастания, балл Зимостойкость,% Кустистость, % к стандарту Высота растений, % к стандарту Сухая масса растений, % к станд. Масса сухих листьев, % к станд.

Северная гибридная 69 (стандарт) 4 87 100 100 100 100

Ташкентская 721 х Якутская гибридная 5 94 100 96 148* 151

Ташкентская 721 х Дединовская 4.5 73 137 87 147* 131

Московская гибридная х Ташкентская 721 4 78 59 107 135 108

Якутская гибридная х Московская гибридная 4 94 93 91 133 133

Ташкентская 721 х Северная гибридная 69 5 94 95 107 130* 141

Омега х Якутская гибридная 4.5 85 93 98 ПО 109

Северная гибридная 69 х Таежная 4 91 85 110 102 100

Северная гибридная 69 х Месопотамская 4.5 91 90 105 101 108

* Данные достоверны на уровне Р 0 95

гений первого поколения обнаруживается большое морфологическое сходство с отцовскими растениями по форме соцветия и окраске венчика.

Предварительное описание вегетативных признаков и биологических свойств восьми высокостерильных беккроссированных линий ВСЬ выделенных по результатам проверки степени стерильности пыльцы, также показало их большое сходство с исходными отцовскими формами, что послужило основанием считать их перспективным материалом для продолжения селекции стерильных линий люцерны. Зеленая и сухая масса одного растения линий составила 88-149% по отношению к стандартному сорту Северная гибридная 69. Высокостерильные линии имели длинные стебли (156-192см), хорошую и высокую зимостойкость (79-100%), некоторые из них отличались энергичным ранневесенним отрастанием. В то же время у этих толерантных к болезням линий отмечена слабая кустистость (8-16стеблей) и низкая относительная облиственность (27-44%) и в сильной степени поражение мучнистой росой.

При создании мужскостерильных линий люцерны большой практический интерес представляет устойчивость признака степени стерильности пыльцы и завязываемости семян у растений, выращиваемых в разных условиях (в поле и в теплице). В своих исследованиях нами было показано, что использование теплицы дает возможность в условиях Московской области получать необходимое количество семян у гибридов первого года жизни при насыщающих скрещиваниях. Было показано, что степень стерильности пыльцы гибридных растений Р) первого и второго насыщающих скрещивания, полученных на основе мужскостерильных клонов С5 и С9, сравнительно устойчива и изменяется в незначительных пределах (0-20%) независимо от генотипа опылителя, возраста гибридных растений и условий выращивания (Поздняков В.А., 1975).

Стабильное формирование гибридными растениями определенного уровня стерильной пыльцы позволило нам провести генетический анализ наследования данного признака. В первом гибридном поколении было обнаружено значительное количество растений (8-50%) с полностью стерильными пыльниками. Сделано предположение, что доминантный ген Ш", восстанавливающий фертильность пыльцы в стерильной цитоплазме, у большинства отцовских растений, использованных при получении гибридов Р( люцерны на стерильной основе, находится в гетерозиготном состоянии (Шй). В результате второго насыщения стерильность пыльцы у полученных гибридных растений возросла до 87-96%, число полностью стерильных растений в семьях достигло 61-80% (Магиг К. К., РогёпуакоуУ.А., 1974).

Проведенная проверка степени стерильности пыльцы гибридов третьего насыщения показала, что большинство гибридных растений являются стерильными. Количество стерильных микроспор в пыльниках было 9399%, число полностью мужскостерильных растений -77-100%.

Для объяснения обнаруженных явлений было сделано предположение, что мужская стерильность использованных нами в исследованиях кло-

нов С5 и С9 может иметь цитоплазматическую природу, обусловленную глубокими нарушениями определенных цепей биохимических реакций в клетках, препятствующих нормальному процессу микроспорогенеза и наследуемых по материнской линии при насыщающих скрещиваниях.

5. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ОВ-СЯНИЦЕ-РАЙГРАСОВЫХ ГИБРИДОВ, ТОЛЕРАНТНЫХ К ЛИСТОВЫМ ПАТОГЕНАМ

Генетическое однообразие многих используемых в сельскохозяйственном производстве сортов растений является одним из узких мест их практического использования. Интродуцирование новых источников и доноров хозяйственно ценных признаков и свойств часто предполагает использование в селекции отдаленных скрещиваний. Гибридизация генетически отдаленных форм растений в настоящее время остается основным методом генетического анализа (Фадеева ТС., 1980). Согласно H.H. Цвелеву (1987) не менее 2/3 современных видов злаков имеют гибридное происхождение. Гибридогенные таксоны оказываются в какой-то степени деспециализиро-ванными, характеризуются увеличенной изменчивостью, у гибридов доминируют более древние признаки одного из родителей, например, способность к образованию длинных ползучих корневищ; пониженная фертильность гибридов преодолевается амфиплоидией. При изучении степени родства видов, в том числе многолетних злаковых трав, используются биохимические маркеры, методы дифференциальной окраски хромосом, изучается структура ДНК (Раскина О.М., 1987;Конарев В.Г. и др., 1993).

Одним из основных недостатков используемых сортов ценного в кормовом отношении вида Lolium perenne L. (плевел многолетний, райграс пастбищный или английский) в условиях Северо-Запада России является их недолговечность (Соколова A.B. и др., 1983; Кулешов Г.Ф. и др., 1989). Овсяница тростниковая (Festuca arundinacea Schreb.) выгодно отличается по этому признаку. В практике недооценивается ущерб, наносимый микозами многолетним кормовым злакам, хотя некоторые болезни на них распространены повсеместно, например, корончатая ржавчина на райграсе в Австралии, Новой Зеландии (Latch О.С.М., 1961), в Европе (Cortillot, 1965; Петраускас П.Ю. и др., 1982), на овсянице в Америке (Backner R.C., 1979) и в Европе (Цагаш Б., 1980).

Задачей исследований явилось изучение эколого-генетических закономерностей формирования и наследования межродовыми овсянице-райграсовыми гибридами селекционно ценных признаков, в том числе устойчивости к листовым патогенам, выявления возможностей создания гибридов, толерантных к болезням.

5.1.Формообразовательный процесс у овсянице-райграсовых гибридов ранних поколений

С целью пополнения имеющегося генофонда злаковых трав в 1979г. в условиях пленочной теплицы п. Белогорка были проведены реципрокные скрещивания растений тетраплоидного райграса (Lolium perenne L.) с. Ор-линский, принадлежащего к западноевропейской группе сортотипов (Шутова З.П., 1977), с растениями овсяницы тростниковой (Festuca arundinacea Schreb.) с. Балтика (получен из коллекционного образца с о. Сахалин) с кастрацией материнских растений.

В результате проведенных в 1979г. реципрокных скрещиваний растений овсяницы и райграса было получено 75 штук семян, из которых выращено 35 гибридных Fi . Завязываемость семян при гибридизации составила 6,0-13,7% ($ сорт Балтика) и 0,9-18,1% сорт Орлинский), у родительских растений при свободном опылении -23,6% (сорт Балтика) и 37,5% (сорт Орлинский).

Среди растений F, были отмечены формы с промежуточным фенотипом, из них три растения - р14, р59-1, р59-2 (овсяница х райграс) имели негрубые райграсовые листья, неопушенные и слабо опушенные ушки, колоски с двумя колосковыми чешуями, соцветия промежуточной формы: в базипетальной части - метельчатое, в апиакальной - колосовидное. По ритму развития они оказались озимыми. Растение р14 F] имело 42,2-46,9% фертильной пыльцы, мейоз был частично нарушен, в археспо-риальных клетках количество отставаний хромосом в AI составило 25%. Растение р59-1 Fj оказалось мужскостерильным, но цветки имели нормальное опушенное рыльце; у второго гибрида р59-2 F) были дегенерированы и пестик и тычинки.

В 1980г. при возвратных скрещиваниях с кастрацией и свободном переопылении получено 53 гибридных растения Bi и 154 растения F2. Завязываемость семян при опылении с кастрацией 9 растений составила 10,5-22,2%. Большая часть гибридных растений имела райграсовый фенотип.

Некоторые из них, как и в F] имели метельчатые соцветия. При определении степени фертильности пыльцы в мае-июне 1981г. в условиях фитотрона обнаружено большое количество растений со стерильной пыльцой (33,3-63%). Пыльники этих растений были сморщенными, меньшего размера, чем фертильные пыльники. Вместе с тем процессы формирования женских репродуктивных органов не были нарушены, пестики имели нормальный размер, завязывание семян на растениях при панмиксии происходило без заметных нарушений.

При цитоанализе пяти растений F2 в MI, AI и AII отмечены различные хромосомные нарушения: отставание хромосом, асинхронность де-

ления, слипание хромосом, появление унивалентов, общее их число колебалось от 30 до 100%.

В третьем гибридном поколении в вазонной культуре стали заметны различия гибридных семей по форме куста. Выделилось шесть гибридов с распластанно-развалистой формой, растения имели в фазе кущения тонкие стебли и уменьшенных размеров листовые пластинки. В полевых условиях они формировали плотный куст с большим количеством тонких стеблей с пластинками мелких и средних размеров.

В целях корректной идентификации синтезированных гибридов в немецкой лаборатории университета им. Мартина-Лютера (г. Галле) доктором сельскохозяйственных наук Heike Hahn были получены элетрофореграммы и денситограммы маркерных белков семян гибридных растений (в цитируемом источнике наши гибриды идут под названием Festulolium holmbergi : см. справку из Германии в конце диссертации). Использовали диск-электрофорез в поликриламидном геле в додецилсульфате натрия (SDS-PAGE) и метод ультратонкого изоэлектрического фокусирования (UTL1FF, H.Hahn, 1996). Было показано, что у гибридов F2 - F5, полученных на цитоплазме растений pll Fi р14 F), рЗ 1 F,, р39 F, ( 1983-31 F2, 1982-22 F4,fl 4 р18 F4, д 88 р 7 F4,ä 87 plO F4) имеются незначительные отличия от родительских растений вида Lolium perenne L. по h и i маркированным полосам. Слабо окрашенная дополнительная полоса к, обнаруженная у гибридов, получена, по всей вероятности, от другого родителя Festuca anmdinacea Schreb. Полосы г отпечатывались только в некоторых образцах Lolium perenne L., но у гибридов xFestulolium они были очень хорошо окрашены. Можно предположить, что устойчивость или слабая восприимчивость гибридов, полученных на основе р14 F| (их характеристика дана в разделе 5.2), определяется полосой к, полученной путем рекомбинации или полосой г, возникшей при трансгрессии.

Анализ морфобиологических и цитологических признаков полученных нами устойчивых, а также и толерантных к корончатой ржавчине межродовых овсянице- райграсовых гибридов показал их большую вариабельность. Нарушенный мейоз, появление стерильных по пыльце растений, альбинизм явились следствием объединения в гибридном геноме различных хромосом двух родов. Появление малорослых гибридов с измененной распластанной формой куста, а также гибридов, восприимчивых в сильной степени к возбудителям ржавчины, могло быть вызвано частичной гомози-готизацией гибридного материала и выщеплением форм с рецессивными признаками.

5.2. Изучение межродовых овсянице - райграсовых гибридов

В селекционных питомниках посева 1982 и 1983гг. изучалось, соответственно, 57 гибридов F1-F3 и 60 гибридов F2 -F4 .Часть гибридов третьего поколения с фенотипом райграса пастбищного (23 шт., питомник 1982г.) была получена на цитоплазме гетерозисного гибридного растения pll Fi (о рай-

грае пастбищный). Данный генотип, представленный клонами с райграсо-вым фенотипом, как и часть гибридов, полученных на его основе, как отмечалось ранее (раздел 5.1), оказались восприимчивыми к возбудителям корончатой ржавчины. Вместе с тем данные селекционные образцы доказывают перспективность селекции на толерантность к патогенам.В течение двух лет пользования (1983-1984) _ л . „ pli Fi (его клоны) характеризовался энергичным ранневесенним отрастанием, высокой зимостойкостью (100%) и завязываемостью семян (11,9±2,8%), достоверно превышал стандартный сорт райграс паегбшцный Орлинский по зеленой (на 101,1-104,3%) и сухой (на 63,9-101,1%) массе, семенной продуктивности (10,9±1,4 г/растение против 3,4±1,4 г/растение у стандарта), был хорошо об-лиственен.

Среди полученных на основе этого растения гибридов выделились в первый год пользования по зеленой массе четыре номера (17,4% от общего количества). За оба года изучения они имели хорошую зимостойкость-75-100% (у сорта Орлинский ко второму году пользования сохранилось 78,3% растений, у сорта овсяницы тростниковой Балтика - 100%), энергично отрастали весной и после скашивания, превышали стандарт по высоте растений на 16,3-24,0%.

Хорошие результаты были получены при вовлечении в селекционный процесс другого гетерозисного растения рЗ 1 Fi (питомник посева 1983г.). Два высокопродуктивных гибрида, полученных на его основе и имеющих райграсовый фенотип, превысили сорт Орлинский по зеленой массе на 19,655,0% в 1984г. и на 100,5-160,2% - в 1985г. Превышение по сухой массе наблюдали только у одного из них в 1984г. (55%), а в 1985г. - у обоих (91,9124,2%).

При осмотре и проведении полевых учетов в 1982-1985гг. в питомниках было выявлено, что растения овсянице-райграсовых гибридов поражались возбудителями мучнистой росы (Erysiphe graminis IX!. f. festucae Jaez.), корончатой ржавчины (Puccinia coronifera f. festucae) и сетчатой пятнистости (Drechslera dictyoides (Drechs.) Schoemaker). Наибольшее поражение гибридных растений мучнистой росой наблюдалось осенью 1982 и 1983гг. в фазу кущения растений и летом 1983г. - в фазу колошения. Естественный инфекционный фон 1983г. был высоким, по силе его можно было сравнить с искусственно созданным провокационным фоном. При полевой оценке растений первого года жизни выделилось 35,3% гибридов без признаков поражения мучнистой росой. В 1983г. при повторной оценке полностью устойчивых гибридов обнаружено не было, хотя общее число или не пораженных или слабо пораженных растений в гибридных семьях превысило половину. Подобных растений у сорта Орлинский было 54,2%,у сорта Балтика -79,4%.

В питомнике посева 1983г. новый комплект гибридов F2- F4 райграсо-вого фенотипа по количеству не пораженных или слабо пораженных мучнистой росой растений незначительно уступал стандарту сорту Орлинский: 55,0% против 66,6%. Было выделено три образца с высоким содержанием (75-

100%) в гибридных семьях слабо восприимчивых к мучнистой росе растений. Еще три других образца - 1983-3 F3, 1983-26 F2, 1983-88 F4 наряду с положительными биологическими и хозяйственно ценными признаками, в том числе устойчивостью или слабой восприимчивостью к мучнистой росе и ржавчине, оказались устойчивыми и к местной популяции возбудителей сетчатой пятнистости. В период массового распространения инфекции мучнистой росы в 1986г. хорошо зарекомендовал себя гибридный образец 1983-3 F4. Он характеризовался слабой восприимчивостью или устойчивостью к патогену. Причем слабая степень поражения отмечена лишь у растений в первом укосе, а в период массового проявления болезни в августе гибрид был без признаков поражения.

Лучшие межродовые овсянице-райграсовые гибриды F2- F5, созданные направленным скрещиванием и отбором устойчивых к грибным патогенам родительских растений, изучались в питомнике посева 1987г. Способ посева сплошной. Гибриды представляют собой механическую смесь семян, отобранных в посевах при индивидуальном размещении растений (модальный отбор) и полученных с четырех растений - у гибрида 1982-52 F2, с трех - у гибридов 1983-87 F5 и 1984-22 F4 и с одного - у 1983-3 F4. В сумме за два года испытаний (1988-1989) выделились по зеленой массе (превышение над стандартом 9,7-22,6%) два гибрида: 1982-52 F2, имеющий цитоплазму овсяницы тростниковой и 1983-87 F5, полученный на основе гетерозисного растения pll Fi. Все четыре перечисленных гибрида испытывались ст. н. с. Н. С. Бехтиным во ВНИИ кормов (Московская обл.). За период 1988-1989гг. гибрид 1982-52 F2 по зеленой массе превысил среднюю по опыту на 16,8%, хотя и уступил сорту Орлинский как по зеленой, так и по сухой массе. Особенностью этого гибрида, а также многих других, не исключая и родительский сорт Орлинский, является аритмичное нарастание вегетативной массы в первый и второй годы пользования: в первый - идет снижение урожая во втором укосе и, наоборот, во второй год после достаточно длительного периода репарации повреждений после зимы только во втором укосе растения дают нормальный урожай.

В 1989г. отмечалось очень сильное распространение грибной инфекции на восприимчивых сортах как в п. Белогорка, так и в п. Луговая. Наши гибриды выгодно отличались по этим показателям. Восприимчивым контролем в п. Луговая послужил районированный в Московской области толерантный к патогенам сорт овсяницы луговой ВИК-5. Его посевы в этот год стояли рыжими от массового спороношения ржавчины. В п Белогорка сходные свойства отмечены у сортов овсяницы луговой Сунданская и Любава.

Новые гибридные поколения данных образцов изучали в питомнике посева 1990г. (табл. 5). По зеленой массе стандарт достоверно был превышен р 1991г. гибридом 1983-3 F5, он же был равен стандартному сорту в этот год по семенам. Высокий урожай семян в первый год пользования сформировали гибриды 1983-87 F6 и 1984-22 F4. Они же зацветали раньше, чем сорт Орлинский, на восемь дней в 1991г. и на семь - d l^g^r.fj^p^jiee стандарта

33 I БИБЛИОТЕКА J G Петербург

\ О» Ш акт

Таблица 5

Агробиологическая характеристика овсянице-райграсовых гибридов Р3-Р6 Посев 1990г., п. Белогорка, 1991 -1992гг.

Гибрид (шифр), сорт Зимостойкость, % Зеленая масса Семена Степень поражения растений возбудителями

мучнистой росы корончатой ржавчины сетчатой пятнистости

т/га т/га кг/га кг/га

1991г. 1991г. 1992г. 1991г. 1992г. 1991г. 1992г. 1991г. 1992г. 1991г. 1992г.

Райграс пастбищный, Орлинский (стандарт) 96.6 51,5 16,8 1050 943,3 Слабая 0 0 0 0 Слабая

Овсяница луговая, Любава (стандарт) Сильн. Слабая Средн. Средн. 0 Средн.

1983-3 Р5 93.0 70* 15,7 1321,7 605 Слабая 0 0 0 0 Слабая

1982-52 Р3 91.7 54 18,6 1320 855 Слабая 0 0 0 0 Слабая

1984-22 95.7 43 14 1345* 1013,3 0 0 0 0 Слабая Слабая

1983-87 Б« 100 38,5 14,6 1376,7* 725 Слабая 0 0 0 0 Слабая

НСР05 11 5,4 288,5 401

Примечание. 0 — поражение отсутствует.

оба года пользования отрастали гибриды 1982-52 Р3 и 1983-87 Р6. Как и в прошлые годы, оцениваемые гибриды слабо поражались или были устойчивы к листовым патогенам, хотя уровень инфекции в поле во время вегетации растений был высоким, что было заметно по чувствительному к ним сорту овсяницы луговой Любава. Следует указать, что в период селекции хРегтЫшт искусственный инфекционный фон не использовался.

В 1992 г. предварительная оценка синтезированных межродовых овся-нице-райграсовых гибридов была завершена. В данном году из семян урожая 1991г. был заложен питомник конкурсного сортоиспытания. В настоящее время гибриды размножаются и готовятся к передаче в Госкомиссию по сортоиспытанию и охране селекционных достижений РФ.

Эпифитотийные явления в растениеводстве в последние годы заставляют задуматься о стратегии исследований в области болезнеустойчивости растений. На наш взгляд парадигма исследований в области иммунитета (болезнеустойчивости, толерантности ) многолетних кормовых растений заключается в формировании травостоев, отличающихся ценными биологическими и хозяйственными признаками. Механизм защиты заключается в превалировании синтеза органического вещества над деструктивными процессами. Природа толерантности (выносливости) к патогенам заключается в цикличности процессов фосфорилирования - дефосфорилирования (ключевых биохимических реакций в клетках), в гармонизации излучений геномов растений среднего уровня продуктивности с электромагнитными полями различных стрессовых факторов и зависит от особенностей конкретных биогеоценозов. Реакция носит неспецифический характер, на различные стрессы растение отвечает единообразно. Единообразие определяется специфическим для региона выращивания воздействием физических полей, их напряженностью, эффектом резонанса. Толерантные, частично устойчивые к биотическим (патогенам) стрессовым факторам среды сорта растений имеют больше шансов на выживание.

Не совсем корректно отражают суть явлений понятия об генетической и эпигенетической изменчивости растений и патогенов. Выносливость (толерантность) растений предполагает наличие пассивных механизмов переноса воздействия неблагоприятных факторов на основе положительной обратной связи. Изменения идут сонаправленно ходу действия изменений во внешней среде. Данная недетерминированная изменчивость обусловлена факторами случайности (стохастичности) и неопределенности (вероятности). Именно они и составляют естественное содержание всех природных процессов. Например, благодаря свойства неопределенности в движении ионов натрия и хлора они обладают волновыми свойствами (Янчилин В.Л., 2004).

Живой организм лучше характеризует вероятностная изменчивость, определяемая воздействием целого ряда факторов: электромагнитным полем Земли, космическим излучением, биогеохимическими характеристиками мест выращивания и происхождения растений, агроклиматическими условиями. Патогенез, очевидно, имеет вероятностную природу (Поздняков В.А и

др., 1989). В апреле 1986г. в результате известной аварии радиоактивным облаком накрыло Северо-Западные районы России. В этот же год наблюдалось и упоминаемое выше сильное инфицирование злаковых растений листовыми патогенами. В силу невозможности вычленить мутагенный фактор из-за отсутствия стандартных условий мы всего лишь констатируем наблюдаемые закономерности. Вместе с тем ускорение формообразования у патогенов в последующем наблюдали белорусские фитопатологи (Иванюк В.Г. и др., 2000). «

При активности Солнца в 126-149 чисел Вольфа в 1989-1991гг. отмечена вспышка инфекции на кормовых злаках. В питомнике отбора райграса пастбищного распространенность мучнистой росы достигала 70-80% от площади листьев. Тремя патогенами в сильной степени поражался восприимчивый к болезням сорт овсяницы луговой Любава.

При этом использование в дальнейшей селекции устойчивых к патогенам генотипов растений многолетних трав, прошедших отбор на искусственных инфекционных фонах или питательных средах, часто включающих сложные смеси рас, в том числе самые вирулентные, ускоряют преадаптацию грибов к новому растению-хозяину (Гусева Н.Н.,1981; Монастырский О.А., 1991).

Между генетическими системами онтогенетической и филогенетической адаптации существует взаимосвязь, которая в конечном счете является основным механизмом, обусловливающим способность высших растений к самоорганизации и саморазвитию в процессе приспособления к непрерывно изменяющимся условиям внешней среды (Жученко А.А., 1988). Очевидно, что при селекции многолетних злаковых и бобовых трав на адаптивность к стрессовым условиям внешней среды признак толерантности к патогенам занимает также важное место в их эволюции.

Таким образом полученные нами гетерозисные овсянице-райграсовые гибриды (1983-3 Fs, 1982-52 F3, 1984-22 F4, 1983-87 F6) отличаются устойчивостью или слабой восприимчивостью к листовым патогенам. Географические различия мест происхождения исходного материала родительских сортов: сорт райграса пастбищного Орлинский получен из западноевропейского образца, сорт овсяницы тростниковой Балтика - из сахалинского, возделывание данных сортов в другой географической точке привело согласно Т.М. Хохряковой и др. (1983) к разрыву с прежней сопряженно эволюционирующей формой гриба, которая не имеет генов вирулентности к .< несопряженно эволюционирующему хозяину. Механизм полевой устойчивости гибридов F3 - F6 тем самым может быть объяснен дивергенцией хозяина и местных популяций мучнистой росы, ржавчины и сетчатой пятнистости в Ленинградской и Московской областях и, возможно, исключением искусственного инфекционного фона при их селекции.

Опосредованно устойчивость к патогенам могла определяться и различиями в содержании тяжелых металлов в листьях растений (Fe, Си), обусловленных, в свою очередь, местом происхождения последних (рис.5).

Экспериментальные данные, полученные в ходе формирования

□ Ряд1 ■ Ряд2

□ РядЗ

Образцы

Рис.2. Экологическая обусловленность болезнеустойчивости xFestulolium к возбудителям Puccinia sp. (ряд 1 ) и Drechslera dictyoides (Drechs.) Shoemaker (ряд2 ),посев 1994г.,п.Белогорка,1995г. Ряд 3 -содержание Fe мг/кг сухого вещества листьев.

Образцы: 1. Loüum perenne L-с.Орлинский 2.Festuca arundinacea Schreb.,с.Балтика 3. xFestulolium (1983-3 F6,1982-52 F4). 4. Festuca pratensis 1_.,с.Любава 5. Festuca pratensis L.,четыре сорта из Германии. НСР 05 для Fe 26,3 мг/кг сухого вещества листьев.

исходного материала клевера, люцерны, плевела и овсяницы для условий северо-западных и центральных областей Нечерноземной зоны России, не смотря на свой прикладной характер, расширяют опубликованные в последнее время как концепцию эколого-генетической характеристики количественных признаков продуктивности, устойчивости и качества продукции (Драгавцев В.А., 1993), так и идею о термодинамической организации систем, включающих физиологические реакции и адаптивные процессы, онтогенез, экологию и динамику популяций, историческое развитие орга-низмов-филогенез (Зотин А.И., 1993), неспецифичности и системности ответных реакций на абиотический и биотический стрессы (Тарчевский И.А, 1993; Тарчевский И.А. и др., 2001), позволяют более целенаправленно подбирать родительские образцы для селекции толерантных к болезням сортов кормовых трав.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ И БИОКОНТРОЛЯ В СЕЛЕКЦИИ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

Клевер луговой в производственных и селекционных посевах на 80% и более поражается возбудителями различных болезней (клеверный рак, фузариоз, антракноз и др.). Современная технология выращивания полевых культур предусматривает широкое применение фунгицидов, гербицидов, ростовых веществ. Получение и использование толерантных к патогенам, а также и трансгенных растений в селекции клевера лугового позволит, вероятно, уменьшить антропогенную нагрузку на биосферу, уменьшить затраты на возделывание данной культуры.

Природа взаимоотношений растения-хозяина и патогена в настоящее время еще далека от разрешения. По Д.В. Метлицкому (1987) среди всех известных защитных реакций болезнеустойчивость растений наиболее четко коррелирует с их способностью продуцировать фитоалексины. Опубликована серия работ по идентификации и клонированию генов ферментов, контролирующих различные этапы биосинтеза метаболитов, используемых растением в защите (биоконтроле) от патогенов.

Анализ советской и зарубежной литературы позволил сформулировать рабочую 1ииотезу эксперимента: инфицирование спорами грибов листьев клевера лугового, идентификация новых мРНК, синтез кДНК для получения векторных конструкций для трансформации растений. Для проведения опыта были использованы полученные нами толерантные к грибам межвидовые гибриды клевера. В латвийском филиале ВИЗР (г. Рига) совместно с сотрудником О.И. Трейкале была оценена их устойчивость к двум листовым патогенам: Kabatiella caulivorum Karak. - 14 образцов и Stemphyl-lium sarcinaeforme (Cav.) Wiltsh. Среди толерантных к листовым патогенам, а также и к фузариозу ^ скороспелый с высокой семенной продук-

тивностью гибрид F3-6 (делянка 6).

Выявлена существенная корреляция между развитием стемфилиоза и ан-тракноза на листьях гибридов клевера (г = 0,724±0,331), что свидетельствует о комплексной устойчивости к этим патогенам у выделенных гибридов.

На основании литературных данных разработали интервалы темпоральной фиксации инфицированных листьев, они составили с момента заражения 1, 2, 3, 4, 5 суток, В лаборатории генетической инженерии растений ИМГ РАН (г. Москва) под руководством доктора биологических наук, профессора Э.С. Пирузян были осуществлены этапы выделения тотальной мРНК из листьев растений клевера лугового, инфицированных спорами ан-тракноза и стемфилиоза. Проведена блот-гибридизация мРНК по Нозерну с использованием приготовленного нами радиоактивного зонда ДНК гена ингибитора протеаз. Результаты экспериментов по выделению мРНК были использованы при написании конкурсного проекта по трансформации растений клевера чужеродными хитиназными генами. Международным Научным Фондом (Фонд Дж. Сороса), Академией Естественных Наук РАН он был отмечен дипломом степендиата 1992-1993гг. по проблеме «Биоразнообразие».

Примером использования биогеохимических особенностей мест происхождения исходных образцов является опыт селекции, в том числе на последних этапах и с нашим участием, раннеспелого сорта клевера лугового Саба В основу адаптивной селекции раннеспелого сорта положен эко-типический отбор.

Перспективный образец клевера лугового Саба селекции лаборатории многолетних трав ЛНИИСХ ведет свое происхождение из дикорастущего номера, собранного канд. с/х наук О.С. Выдриной в пойме реки Саба Лужского района Ленинградской области (Ленинградско-Новгородская почвенная провинция по И.И. Астахову, 1968). При оценке образцов по признакам продуктивности, скороспелости, устойчивости к стрессовым условиям был использован модальный отбор.

Таким образом, для уменьшения антропогенной нагрузки на посевы трав разработана модель получения векторов для трансгеноза растений клевера лугового. Описаны почвенно-климатические особенности ареала (агроландшафта) п. Белогорки для целей районирования нового раннеспелого сорта клевера лугового Саба.

ВЫВОДЫ

1. Разработан метод использования в селекции на толерантность к патогенам образцов из разнообразных по биогеохимическим и биоклиматическим условиям мест происхождения растений (биогеохимический цикл 0,9...9,5; гидротермический коэффициент 0,25...0,87; биоклиматический потенциал 0,3...3,8; гумус 2...4,5; общая радиация 360...1100МДж/м2): северные районы Европейской части России и Австралия для клевера, Украина, западно-европейские государства, Восточная Сибирь, Средняя Азия и Ближний Восток для люцерны, Алтай, Сахалин, Средиземноморье - для

злаков и описаны морфобиологические особенности новых

сортообразцов.

2. Использование эколого-генетической дифференциации сортообразцов, принадлежащих к северовосточной, среднерусской и северотаежной группам сортотипов с характерными признаками высокой зимостойкости и скороспелости в сочетании с экспериментальной полиплоидией является перспективным направлением при формировании поликроссных популяций клевера лугового. В четвертом поколении лучшие тетраплоидные популяции превосходили стандартные сорта клевера лугового Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам, характеризовались толерантностью к патогенам.

3. Путем самоопыления создан новый селекционный материал клевера. Выделенные из тетраплоидных толерантных к грибным патогенам образцов генотипы имели при механическом открывании цветков уровень завязываемости семян в I) 41,8% (шифр 1| -I) и в 12 - 47,5-59,4% (12 -2), ам-фидиплоидные растения с фенотипом клевера лугового (Р2) имели в 1( -52,3- 62,4% (I, -8,1, -9).

4. При селекции клевера лугового на раннеспелость, семенную продуктивность и толерантность к патогенам предлагается скрещивание сортов северотаежной европейской и скандинавской групп сортотипов (Север, Невский) с образцом клевера раскидистого из района тропических саванн (Австралия) с освещенностью ПООМДж/м2 и суммой активных температур 3400°С. Лучшие аллополиплоидные гибриды Р4-6 и 1г28-1 имели более короткий (на 8-14 дней) период отрастание-начало по сравнению с таким же периодом у диплоидного стандартного сорта клевера лугового Сиворицкий 416. Превышение средней по опыту у выделенных образцов составило за три года испытаний (1991-1993) по сухой надземной массе 16,7-39,3% ^4-6) и по семенам - 36,1-67,3% (Р4 -6, Р41,-28-1).

5. На основании изучения морфогенетических особенностей толерантных к грибным болезням межвидовых гибридов клевера предложен способ получения межвидовых гибридов клевера, наследующих в сцепленном состоянии признаки соцветия с фенотипом клевера лугового: высота венчика вдвое выше зубцов чашечки, верхние зубцы чашечки равны трубке и признаки наличия опушения отстоящими волосками и самофертильности, характерных для клевера раскидистого, а также автотриппинг и хлоро-филльную недостаточность.

6. Особенностью морфогенеза гибридных растений клевера в условиях фитотрона явилась значительная дифференциаций генотипов по признаку начала цветения, количеству листьев на растении и длине главного стебля. Определены световые и температурные параметры индукции цветения толерантных к болезням межвидовых гибридов в искусственных условиях: интегральная величина положительных (активных) температур варьировала в пределах 1300-2700 °С при освещенности 12 х 103 лк (570МДж/м2 • месяц) в спектре ламп ДРЛФ-400.

7. При создании гетерозисных по вегетативной массе межвидовых гибридов люцерны лучшие результаты получены при скрещиваниях сортов люцерны изменчивой северорусской группы сортотипов - Северная гибридная 69, Московская гибридная, приспособленных к северным районам люцерносеяния, люцерны посевной - Ташкентская 721, Омега, Дете-нинская, Fd 100, Гамма, Кардинал, Польская (средиземноморская и европейская группы сортотипов с их многоукосностью и быстрым ростом) и дикорастущих образцов люцерны северной - Дединовская и Якутская гибридная (долголетие, зимостойкость), прошедших несколько репродукций и отборов в селекционных учреждениях центральных районов Европейской части России.

8. В селекции толерантных к мучнистой росе гибридов люцерны путем межвидовой гибридизации идентифицированных по комбинационной способности генотипов, использования линий с цитоплазматической мужской стерильностью синтезировано восемь высокостерильных беккрос-сированных линий ВС] люцерны (23,5% от общего количества), являющихся ценным исходным материалом в селекции гетерозисных гибридов люцерны.

9. Эффективным приемом селекции овсянице-райграсовых гибридов рода х фестулолиум (xFestulolium Aschers. et Graebn.), толерантных к болезням, является интрогрессивная гибридизация. Дивергенция и популя-ционная разнокачественность родительских сортов (западноевропейская группа сортотипов -сорт райграса пастбищного Орлинский (высокое качество корма) и овсяница тростниковая сорт Балтика (долголетие, высокая зимостойкость, устойчивость к листовым патогенам, получен из образца с о. Сахалин), их гибридных растений-хозяев и местных популяций патогенов обеспечила в условиях Ленинградской и Московской областей слабую восприимчивость или устойчивость гибридов F3-F6 к возбудителям мучнистой росы (Erysiphe graminis DC. f. festucae Jacz.), ржавчины (Puccinia sp.) и сетчатой пятнистости (Drechslera dictyoides (Drechs.) Shoemaker). Лучшие овсянице-райграсовые гибриды Fj-F« превысили на первом году пользования стандарт райграс пастбищный сорт Орлинский по урожайности зеленой массы на 35,9% и семенан- на 28,1-31,1%.

10. Выявлена значительная гетерогенность межродовых овсянице-райграсовых гибридов Fr-F4: нарушенный мейоз у 8,6% гибридных растений F] ( 9 овсяница тростниковая х $ райграс пастбищный), появление стерильных по пыльце гибридных форм с фенотипом райграса пастбищного (до 63% в одной комбинации) и альбинизм растений, явившаяся следствием объединения в гетерозиготах различных хромосом двух родов.

Установлена возможность использования овсяницы тростниковой сорт Балтика в качестве источника устойчивости при формировании толерантных к возбудителям ржавчины гибридных растений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Предложен биогеохимический и биоклиматический подход к подбору пар для скрещиваний при селекции толерантных к патогенам поли-кросных тетраплоидных популяций и гибридов клевера,плевела и овсяницы. В четвертом поколении лучшие тетраплоидные популяции превосходили стандартные сорта клевера лугового Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам, характеризовались толерантностью к патогенам.

В Госкомиссии по сортоиспытанию и охране селекционных достижений РФ испытывается раннеспелый с высокой семенной продуктивностью и толерантный к болезням сорт клевера лугового Саба, полученный из образца с поймы реки Луга Ленинградской области

2. Путем интрогрессивной гибридизации получены четыре ге-терозисных овсянице-райграсовых гибрида F3-F6 , характеризующиеся комплексной устойчивостью или слабой восприимчивостью к возбудителям ржавчины, мучнистой росы и сетчатой пятнистости в условиях Ленинградской и Московской областей.

3. Тетраплоидная популяция С4-27 и два межродовых овсянице-райграсовых гибрида 1982-52 F< и 1983-3F6 размножаются и подготовлены для передачи в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ СТ. Н. С., КАНД. С.-Х. НАУК ПОЗДНЯКОВЫМ В.А.

1. Поздняков В.А., Ильичева Г .И. Выращивание семян клевера высоких репродукций// Селекция,семеноводство и сортовая агротехника с.-х. культур / Сб.тр. СЗНИИСХ. -Л, 1977. -С.84-86.

2. Поздняков В.А. Создание экспериментального полиплоидного материала клевера красного, райграса пастбищного и овсяницы тростниковой путем колхицинирования // Научная конференция «Вклад молодежи в интенсификацию земледелия Нечерноземной зоны». -Л, 1978. -С.170-171.

3. Поздняков В. А., Иванова Н.В. Отбор тетраплоидного материала клевера красного по ряду цитоморфологических признаков// Селекция, семеноводство и сортовая агротехника с.-х. культур / Сб.тр. СЗНИИСХ.-Л, 1981. -С.120-122.

4. Поздняков В.А., Иванова Н.В. Создание исходного селекционного материала путем скрещивания райграса пастбищного и овсяницы тростниковой // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве / Всесоюзная конференция. -Киев: Наукова думка, 1981. -4.2. -С.47.

5. Поздняков В.А., Дрижаченко А. И., Костицын В. В. Природа устойчивости к патогенам у многолетних трав // Экоген. -Томск, 1982. -N 1. -С.12.

6. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Первичное выявление устойчивых к корончатой ржавчине овсянице-райграсовых гибридов F1-F3 // Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии / Всесоюзная конференция. - Рига, 1983. -Ч 2.-С. 60-61.

7. Поздняков В. А., Дрижаченко А.И. Формообразовательный процесс у овсянице-райфасовых гибридов ранних поколений / Сб. тр. СЗ НПО "Белогорка". -Л., 1983. -С.43-52.

8. Поздняков В.А. Дифференциация межвидовых гибридов между клевером луговым и клевером раскидистым по признаку автофертильно-сти // Создание новых сортов многолетних трав и технология их возделывания на Северо-Западе РСФСР / Сб. тр. ГНУ ЛНИИСХ. -Л., 1985.-С.55-61.

9. Поздняков В.А., Рудзевич В. А., Коновалова О.Ф. Реакция межвидовых гибридов клевера на температурно-световой режим // Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР / Сб. тр. СЗНИИСХ. -Л., 1985. -С.41-48.

10. Поздняков В. А., Коновалова О.Ф. Селекция овсянице-райграсовых гибридов по признаку поражаемости грибными болезнями // Всесо-юзн.совещание по иммунитету с.-х.растений к болезням и вредителям. -Рига, 1986. -С.113-114.

11. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Некоторые итоги изучения межродовых овсянице-райграсовых гибридов // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. -Л., 1986. -Т.103. -С.67-70.

12. Поздняков В. А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Дифференциация сортообразцов овсяницы тростниковой и овсянице-райграсовых гибридов по устойчивости к сетчатой пятнистости / Сб. тр. СЗ НПО "Белогорка". -Л., 1987. -С. 47-50.

13. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Селекция овсянице-райграсовых гибридов на комплексную устойчивость к патогенам // V Съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. -М., 1987. -Т.1У, ч.4. -С.138.

14. Поздняков В.А., Трейкале О.И. Биологические основы устойчивости межвидовых гибридов клевера к листовым патогенам // Сб. тр. СЗ НПО "Белогорка". -Л., 1989. -С.53-56.

15. Поздняков В.А. Способ получения межвидовых гибридов клевера // Науч.-техн. бюл. / ВИР. -Л., 1991. -Вып. 211. -С.35-39.

16. Дрижаченко А.И, Поздняков В.А. Некоторые вопросы расширения нормы реакции районируемых сортов злаковых трав ИIX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям. -Минск, 1991.-С. 130-131. .

17. Поздняков В.А., Костицын B.B. Границы патогенности местных популяций листовых патогенов на посевах злаковых трав// Защита растений от вредителей и болезней в условиях экологизации сельскохозяйственного производства / Сб. тр. СПбГАУ. -Л., 1992. -С.51-53.

18. Поздняков В.А Экологическая обусловленность признака устойчивости к листовым патогенам у овсянице-райграсовых гибридов// Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений / Всероссийское совещание РАСХН.-М., 1994. -С.40-41.

19. Поздняков В.А Эффективность наличия эндофитных грибов р. Acremonium в семенах овсяницы луговой с. Любава // Генетика / Материалы 1-го Съезда ВОГИС. -1994,- Т.ЗО. -С. 121-122.

20. Поздняков В.А. Полиплоидия в селекции клевера лугового// Третья международная конференция по семеноводству кормовых трав. -Галле, Германия, 1995. -С.11 (англ. яз.).

21. Поздняков В.А. Эколого-генетические аспекты полиплоидии в селекции клевера лугового // Третья международная конференция по семеноводству кормовых трав. -Галле, Германия, 1995. -С. 167-170 (англ. яз.).

22. Поздняков В. А., Дрижаченко А.И., Ковачева Т.С. "Новые" представления о селекции xFestulolium // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность / 1 -й Всероссийский съезд по защите растений. -СПб., 1995. -С.230-231.

23. Поздняков В.А., Пфанмеллер М., Еггерштайн С., Шоберляйн В. Вид Festuca и эффективность его симбиоза с грибами Acremonium// 10-й Международный конгресс по азотфиксации. -СПб., 1995. -С.651 (англ.яз.).

24. Поздняков В.А., Дрижаченко, Кудумс А. Эколого-генетические аспекты устойчивости к патогенам xFestulolium // Труды 20-го конгресса ЭУКАРПИА. -Радзиков, Польша, 1996. -С.81-82 (англ. яз.).

25. Костицын В.В., Дрижаченко А. И, Поздняков В. А., Тарасов А.Б. Фитопатологический мониторинг и селекция злаковых трав //Защита растений от вредителей,болезней и сорняков / Сб. тр. СПбГАУ. -СПб., 1997. -С. 126-132.

26. Поздняков В.А., Дрижаченко, Кудумс А. Эколого-генетические аспекты устойчивости к патогенам xFestulolium // Труды 20-го конгресса ЭУКАРПИА. -Радзиков, Польша, 1997. -С.160-163 (англ. яз.).

27. Поздняков В.А Принципы подбора сортообразцов при формировании тетраплоидных популяций клевера лугового // Научные проблемы создания новых сортов сельскохозяйственных культур, адаптированных к современным условиям производства и переработки/ Конференция Северо-Западного научного центра Россельхозакадемии. -С-Пб., 1998. -С. 157-158.

28. Поздняков В.А., Кудумс А., Дрижаченко А.И. Тяжелые металлы и дифференциация многолетних злаковых трав по признаку устойчивости к патогенам// Труды IAMFE/RUSSIA"97. -Уппсала-СПб, 1998. -С. 163-164 (англ. яз.).

29. Поздняков В. А., Дрижаченко А.И. Биогеохимическая направленность в селекции многолетних трав на устойчивость к патогенам // Всероссийская конференция «Растения и почва» / СПГУ. -СПб., 1999. -С. 182-183.

30. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Влияние условий среды на индукцию цветения межвидовых гибридов Trifolium pratense L.x T.diffusum Ehrh.// Труды 22-го конгресса ЭУКАРПИА «Новые подходы и методика селекции кормовых культур». -СПб., - 1999. -С.110-112 (англ. яз.).

31. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Использование географической изменчивости образцов в селекции кормовых злаков// 4-я Международная конференция по семеноводству кормовых культур. -Перуджи, Италия, 1999. -С.ЗОО-ЗОЗ (англ. яз.).

32. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Коромыслова М.И. Происхождение образцов клевера лугового и их устойчивость к возбудителям болезней растений // С. тр. СПбГАУ « Защита растений от вредителей, болезней и сорняков». - СПб., 1999. -С.46-50.

33. Поздняков В А Состояние исследований по селекции и семеноводству кормовых культур в России и за рубежом (по материалам международной конференции IHSPRG, 1995г.)// Пути повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур на Северо-Западе России / Сб. тр. ГНУАПСЗНИИСХ, 2000. -С. 147-151.

34. Поздняков В.А. Формирование и использование исходного материала для селекции клевера (Trifolium) , люцерны (Medicago) , плевела (Lolium) и овсяницы (Festuca) / Монография. -СПб.: СПбГАУ, 2000. -110с.

35. Коромыслова М.И., Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Эдафическая изменчивость и толерантность клевера лугового к патогенам // Второй съезд ВОГИС. -СПб., 2000. -С.318-319.

36.Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Гуманитарные аспекты в селекции многолетних кормовых растений // Роль научного обеспечения в реформировании АПК / СБ. тр. СПбГАУ. - СПб., 2000. -С. 76-78.

37. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Некоторые аспекты гуманитаризации в селекции многолетних кормовых растений // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков / Сб. тр. СПбГАУ . -СПб., 2001. -С.367-372.

38. Поздняков В,А., Дрижаченко А.И. Состояние исследований по селекции и семеноводству кормовых культур в России и за рубежом (по материалам конференции IHSPRG,1999) // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков / Сб. тр. СПбГАУ. -СПб., 2001. -С.65-70.

39. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Интегрированная защита растений от вредителей и патогенов (по материалам XIУ конгресса IPPC «Защита растений в 111 тысячелетии - где химия дружит с экологией», г. Иерусалем, 2000) // Сб. тр. СПбГАУ. -СПб., 2001. -С.40-52.

40. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Петрова О.С. Структура фиторе-гуляторов и эндофитсодержащие растения злаков// Аспекты прикладной биологии (Великобритания). -2001, 63. -С.91-92 (англ. яз.).

41 Поздняков В.А., Дрижаченко А.И, Малахова М.И. Слабые поля и поражение патогенами тетраплоидных популяций клевера лугового // Тр. межд. науч. - практич. конференции «Агрофизика XXI века» / АФИ. -СПб., 2002. -С. 115-117.

42. Поздняков В.А, Борисов В.Ф , Дрижаченко А.И. Генетически модифицированные продукты: опасная замена или спасительное открытие // С.-х. вести. -2003. -N 1 (52). -С.37.

43. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Агробиогеоценоз и селекция многолетних кормовых растений на устойчивость к болезням // Кормопроизводство. -2004. -N3. -26-27.

44. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Эпигенетические факторы в селекции клевера лугового на раннеспелость // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития / 3 съезд ВОГИС. -М., 2004. -С.249.

45. Поздняков В.А., Борисов В.Ф., Дрижаченко А.И. Проблемы безопасности геноинженерных растений // Защита растений от вредителей и болезней /Сб. тр. СПбГАУ. -СПб., 2004. -С. 116-119.

46. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Малахова М.И., Евдокимова H.A. Географическая локализация образцов Festuca pratensis L. и их устойчивость к патогенам // 15-й Международный конгресс по защите растений. -Пекин, 2004. -С. 355 (англ. яз.).

47. Поздняков В.А., Малахова М.И., Любек A.B., Евдокимова H.A., Дрижаченко А.И.. Формирование толерантных к патогенам сортооб-разцов овсяницы луговой (Festuca pratensis L.) // Химические методы / Всероссийская конференция ВИЗР. -СПб., 2004. -С. 147.

48. Поздняков В.А., Любек A.B., Федорова М.Д., Евдокимова H.A., Дрижаченко А.И. Использование географической изменчивости образцов многолетних кормовых трав в селекции на толерантность к патогенам на Северо-Западе России // Фитосанитарное оздоровление экосистем / Второй Всероссийский съезд по защите растений. -СПб., 2005. -С.542-544.

49. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Толерантность многолетних трав к патогенам - элемент эволюции // Российско - Шведская конференция по защите растений. - СПб., 2005. - С. 65-67 (англ.яз.).

Объем 2,75 печ. л.

Зак. 761.

Тираж 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

-тогЗ 8 J

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Поздняков, Виктор Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ И АГРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСНОВЫ ПОДБОРА ОБРАЗЦОВ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ИММУНИТЕТ.

2. АГРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия северо-западного и центрального районов Нечерноземной зоны России (Ленинградская, Московская обл.).

2.2. Исходный материал и методика исследований.

3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ РОЛЬ В

СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

3.1. Полиплоидия в селекции клевера лугового.

3.1.1. Экспериментальные полиплоиды клевера лугового (северовосточный и среднерусский сортотипы, северотаежная европейская группа сортотипов).

3.2. Дифференциация межвидовых гибридов между клевером луговым и клевером раскидистым по признаку автофертильности.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование исходного материала различного географического происхождения для селекции толерантных к патогенам форм многолетних трав"

Актуальность темы. Общепланетарные закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, сформулированные основоположником биогеохимии российским естествоиспытателем В.И.Вернадским в 20-30-х годах прошлого века, являются до настоящего времени глубоко современными. Естественный экологический потенциал геосистем характеризуют биоклиматические, биогеофизические, биогеохимические, биотические особенности (Романов A.A., 1961). Воздействие организмов на окружающую среду, как и различные формы их взаимоотношений между собой, развивались на протяжении всей геологической истории планеты Земля. Изучение характера эволюции растений и различных патогенов позволило биологам сформулировать ряд концепций прикладного значения. Н.И. Вавиловым (1986) был предложен ботанико-географический принцип в изучении иммунитета растений к болезням. Однако до настоящего времени дискуссионными остаются ряд принципиальных моментов, среди которых проблемы целенаправленного поиска образцов, выявления и создания источников или доноров в том числе кормовых растений с ценными биологическими и хозяйственными признаками.

В решении проблемы дефицита пищевого и кормового растительного белка в Нечерноземной полосе России самое видное место принадлежит красному (луговому) клеверу (Trifolium pratense L.), как наиболее распространенному и старейшему среди кормовых растений. Дикорастущий луговой клевер на территории страны представлен двумя расами: атлантической и континентальной (Бобров Е.Г., 1950). Начиная с XY11 века в Россию стали завозиться семена западноевропейских сортов, обогативших генофонд местных клеверов (Лисицын П.И.,1951). Автором отмечены единичные случаи грибной инфекции на возделываемых клеверах, что нельзя сказать о нынешних травостоях, где нередко естественный инфекционный фон достигает уровня искусственного.

Возможность выращивания в Нечерноземной зоне другой цен. ной бобовой культуры люцерны (Medicago L.) была определена в первую очередь успехами селекционеров (Константинова A.M., 1951). Достижения в селекции гибридной кукурузы и сорго, в том числе с использованием цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), стимулировали подобные работы по другим кормовым культурам, включая люцерну. Многими селекционерами подчеркивается большое значение сортов местной селекции, взятых в качестве материнского компонента при различных скрещиваниях, однако первопричина их высокой комбинационной способности в большинстве случаев не объясняется.

Род Lolium L. (плевел) включает 10 видов, семь из которых встречаются в нашей стране (Цвелев Н.Н.,1976). Lolium perenne L. - перекрестноопыляющийся вид, известный в литературе как райграс пастбищный, характеризуется ценными вкусовыми качествами и пастбищной ценностью. Проведенная в селекцентрах России, в том числе на Северо-Западе оценка образцов из коллекции ВИР показала отсутствие необходимого ассортимента сортов этой культуры, прежде всего, из-за недостаточной зимостойкости и долголетия. В этом плане перспективным может оказаться скрещивание райграсов с овсяницами (род Festuca), представляющих собой комплекс форм, где в ряде случаев трудно установить границы между видами и родами (Конарев В.Г. и др., 1993). Однако некоторые районированные на Северо-Западе сорта овсяниц в иммунологическом отношении далеко не совершенны. Интрогрессия (спонтанная и экспериментальная) или интрогрессивная гибридизация усиливает формообразование как среди видов дикорастущей флоры, так и среди культурных растений (Жуковский П.М., 1970; Бобров Е.Г., 1972).

В предлагаемой диссертационной работе рассматриваются проблемы формирования исходного селекционного материала растений клевера, люцерны, плевела и овсяницы (биоразнообразия) в условиях северо-западной (Ленинградская) и центральной (Московская) областей Европейской части России. В термине формирование толерантных к патогенам растений автор попытался выразить собственное понимание логики развития современной биологии, включающей как последние открытия в области молекулярной генетики, в том числе болезнеустойчивости растений, так и исследования более раннего времени, органически вписывающиеся в современные научные представления.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - расширение спектра биологических и хозяйственно ценных признаков и свойств селекционных образцов клевера, люцерны, плевела и овсяницы посредством гибридизации, в том числе с использованием полиплоидии, ЦМС и инбридинга, повышение их адаптационных возможностей в условиях северо-западного и центрального районов Нечерноземной зоны России, выявления возможностей использования в селекции кормовых растений на толерантность к патогенам биогеохимических особенностей образцов. В задачу экспериментальной работы входило изучение закономерностей эколого-генетической дифференциации сортообразцов и гибридов клевера, люцерны, плевела и овсяницы по признакам продуктивности, срокам цветения, устойчивости к патогенам, выявление особенностей формирования их репродуктивных органов в конкретных почвенно-климатических условиях выращивания растений, установление характера наследования признаков стерильности пыльцы у гибридных растений люцерны, устойчивости к болезням у хРе5Ш1о-1шт при межсортовых, межвидовых и межродовых скрещиваниях, использовании инбридинга, полиплоидии и ЦМС.

На защиту выносятся следующие положения: 1. Предложен биогеохимический и биоклиматический подход к использованию в селекции на толерантность к патогенам образцов многолетних трав из разнообразных мест происхождения растений (биогеохимический цикл 0,9.9,5; гидротермический коэффициент 0,25.0,87; биоклиматический потенциал 0,3.3,8; гумус 2.4,5; общая радиация

360.1100МДж/м ): северные районы Европейской части России и Австралия для клевера, Украина, западно-европейские государства, Восточная Сибирь, Средняя Азия и Ближний Восток для люцерны, Алтай, Сахалин, Средиземноморье - для злаков.

2. Усовершенствован способ создания популяций, гибридов, линий бобовых и злаковых трав с учетом эколого-генетической дифференциации сортообразцов клевера лугового, принадлежащих к северовосточной, среднерусской и северотаежной группам сортотипов с характерными признаками высокой зимостойкости и скороспелости, клевера раскидистого из района тропических саванн (Австралия), люцерны изменчивой - сортов северорусской группы сортотипов, приспособленных к северным районам люцерносеяния, люцерны посевной (средиземноморская и европейская группы сортотипов с их многоукосностью и быстрым ростом) и дикорастущих образцов люцерны северной (долголетие, зимостойкость), злаков - (западноевропейская группа для райграса пастбищного с высокой пастбищной ценностью и северорусского сортотипа для овсяницы тростниковой (долголетие, высокая зимостойкость, устойчивость к листовым патогенам).

3. Выявлена существенная роль признака толерантности к патогенам в селекции многолетних бобовых и злаковых трав. Описаны морфогенетические особенности новых популяций, гибридов, форм толерантных растений.

Научная новизна исследований. Впервые предложена комплексная программа формирования толерантного к патогенам исходного материала клевера, люцерны, плевела и овсяницы, включающая традиционные и новые методы селекции и базирующаяся на принципах эколого-генетической дифференциации количественных признаков и использования биогеохимических и биоклиматических особенностей используемых в скрещиваниях образцов. Одними из первых в России в 70-е годы показана эффективность метода определения комбинационной ценности исходных сортов и отдельных генотипов люцерны при получении межвидовых гибридов люцерны на стерильной основе.

Использование принципов эколого-генетической модели диф- , ференциации сортообразцов в сочетании с экспериментальной полиплоидией, учет биогеохимического и биоклиматического разнообразия мест их происхождения позволило сформировать для условий центральных областей России шесть поликроссных популяций С4 клевера лугового. Лучшие из них не только превосходили стандартные сорта клевера Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам, но и показали хорошие результаты по устойчивости к почвенным патогенам. В госкомиссию по сортоиспытанию и охране селекционных достижений РФ передан скороспелый диплоидный сорт клевера лугового Саба.

Толерантные к патогенам аллополиплоидные гибриды Р4-6 и Р411-28-1 от скрещивания сортов Север и Невский (северотаежная европейская и скандинавская группы сортотипов) с образцом клевера раскидистого из Австралии имели более короткий (на 8-14 дней) период отрастание-начало цветения, чем стандартный сорт клевера лугового Сиворицкий 416, превысили в течение трех лет испытаний (1991-1993) среднюю по опыту по вегетативной массе на 16,7-39,3% и по семенам - на 36,1-67,3% .

Изучен морфогенез толерантных к патогенам межвидовых гибридов клевера. Обнаружение большого количества хлорофилльных нарушений в потомстве гибридов клевера позволило сделать предположение о значительном насыщении леталями родительских сортов исходных видов. Предложен способ получения межвидовых гибридов клевера, наследующих в сцепленном состоянии признаки соцветия с фенотипом клевера лугового, наличие опушения отстоящими волосками, хлорофилльной недостаточности, автогамности и самофертильности, позволяющий визуально по маркерным признакам проводить отбор селекционно ценных форм растений. Определены параметры электромагнитной индукции цветения растений межвидовых гибридов. При выращивании гибридных растений в фитотроне интегральная величина положительных (активных) температур варьировала в пределах 1300-2700°С при освещенности 12- 103 лк (570МДж/м2 * месяц) в спектре ламп ДРЛФ-400.

Выявлена существенная корреляция между развитием возбудителей стемфилиоза и антракноза (г =0,724 ±0,331) на листьях гибридов клевера.

Изучены биологические свойства и характер наследования признака стерильности пыльцы у люцерны. Показано, что у использованных в исследованиях клонов С5 и С9 и полученных на их основе гибридов степень стерильности пыльцы сравнительно устойчива и изменяется в незначительных размерах (0-20%) независимо от генотипа опылителя, возраста гибридных растений и условий выращивания. Показано монофакториальное наследование признака стерильности пыльцы у люцерны. Сделано предположение о споро-фитном контроле восстановления стерильности пыльцы и цитоплаз-матической природе мужской стерильности у анализируемых материнских клонов люцерны. Для целей селекции гибридной люцерны получено восемь высокостерильных линий ВС^ Отдельные инбред-ные семьи превысили районированный сорт Северная гибридная 69 по относительной облиственности, зимостойкости и имели более высокое содержание сырого протеина и, наоборот, низкое-сырой клетчатки.

При селекции хРезШЬПиш на устойчивость к листовым патогенам учитывалась обнаруженная широкая специализация последних, необязательность искуственного инфекционного фона, возможность дивергенции растения-хозяина и местных популяций возбудителей мучнистой росы, ржавчины и сетчатой пятнистости. Синтезированы гетерозисные по вегетативной массе и семенам межродовые овсяни-це-райграсовые гибриды, устойчивые или слабо восприимчивые к местным популяциям патогенов в условиях Ленинградской и Московской областей.

Практическая ценность.

Сформированы шесть поликроссных тетраплоидных популяций С4 клевера лугового. Лучшие из них в питомниках конкурсного сортоиспытания достоверно превысили районированные сорта клевера лугового Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам и устойчивости к почвенным патогенам. В госкомиссию по сортоиспытанию и охране селекционных достиже ний РФ передан скороспелый диплоидный сорт клевера лугового Саба.

Получены четыре гетерозисных овсянице-райграсовых гибрида F3-F6, характеризующиеся комплексной устойчивостью или слабой восприимчивостью к листовым патогенам в условиях Ленинградской и Московской областей. С 1992г. они испытываются в конкурсном сортоиспытании, размножаются и готовятся к районированию. 35 гибридных семей FrF6 проходят комплексную фитопатологическую оценку в Германии (Martin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg), пять гибридных образцов переданы в Технологический институт (г.С.Петербург) для изучения возможности использования вегетативной массы растений в качестве пищевого субстрата микроорганизмов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых по кормопроизводству во ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (1974), Германии (1995) и в Италии (1999), конгрессах ЭУКАРПИА в Венгрии(1974), Польше (1996) и в России (1999), конференции "Вклад молодежи в интенсификацию земледелия Нечерноземной зоны" в п. Белогорка (1978) и "Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве" в г. Киеве (1981), совещании "Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии" в г. Риге(1983),УШ и IX Всесоюзных совещаниях по иммунитету растений к болезням в г. Риге (1986, 1991) и С.-Петербурге (1995), конференции РАСХН в Москве (1994), на 1, 11, 111, Y,Y1 съездах ВОГИС им. Н.И. Вавилова (1987, 1992, 1994, 2000, 2004), на Международном конгрессе по азотфикса-ции в С.-Петербурге (1995), 15 Международном конгрессе по защите растений в Пекине (2004).

Публикации. i9 опубликованных работ объемом 9 и одна монография объемом 13 авторских листов.

1. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ И БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОДБОРА ОБРАЗЦОВ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ

РАСТЕНИЙ НА ИММУНИТЕТ

Согласно представлениям В.И.Вернадского (1940) биосфера поддерживает определенную геохимическую организованность. Процессы взаимодействия живых организмов с окружающей средой были отнесены им к биогеохимическим. Исследования последних десятилетий показали, что жизненные циклы организмов сочетаются с циклическими процессами, обусловленными геофизическими и космическими причинами: вращением Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца, закономерностями эволюции солнечного вещества, перемещением солнечной системы в Галактике (Добровольский В.В.,1998).

Географическая локализация центров происхождения много* летних бобовых и злаковых трав во многом определяется особенностями биогеохимических и биоклиматических условий данных территорий (табл. 1.1). Биогеохимические циклы (СЬ) различных географических районов представлены коэффициентами и отражают периодическую смену основных химических элементов - 81,14, О, Са и др., входящих поочередно в живые организмы и неживые органические соединения. Здесь же и приведены показатели по активной температуре С1 (температура >5°С относительно к общей сумме) в данных местностях. В таблице использованы данные из БС энциклопедии, М.К. Каюмова (1977), У^ВавИкт (2002) и В.Д. Мухи (2004). ^ Сопряженное взаимозависимое состояние и развитие всех компонентов биосферы, в том числе грибов и растений (их коэволюция), имеет древнюю историю и уходит в докембрий, когда в простейших древних экосистемах проявился один из элементарных принципов живых организмов-способность вступать между собой в

Таблица 1.1

Агроклиматические показатели районов происхождения образцов многолетних трав

Географический район СЬ а Биоклиматический потенциал продуктивности Гумус, % РН

Северная Европа 8 0,45 0,5-2,3 2-3,5 4,2-4,5

Центральная Сибирь 9,5 0,25 0,3-1,6 2-3,5 4,2-4,5

Камчатка 5 0,25 0,4-1,2 2-3,5 4,2-4,5

Якутия 5 0,25 0,4-1,5 2-3,5 4,2-4,5

Новая Зеландия 1,2 0,78 1,2-3,8 3,5-4,5 4-4,5

Средиземноморье 0,9 0,87 1,2-3,8 3,5-4,5 4-4,5 разнообразные биологические союзы как на мутуалистической, так и на антагонистической основе (Каратыгин И.В., 1993). Как показывает У.М.ВаБЫип (2002) из МГУ (г. Москва) самые старые сохранившиеся микробные окаменелости имеют возраст 3,5 миллиарда лет и похожи на современные ЕиЬас1епа.

Фитопатогенные микроорганизмы относятся к гетеротрофам, их жизнедеятельность возможна лишь при наличии в питающей их среде богатых свободной энергией органических веществ. Как сообщают А.Б.Рубин и др. (1975) гетеротрофность возникла на ранних этапах становления жизни на Земле. Разнообразные типы питания определили и разнокачественность живых существ. Одновременно с эволюцией свойств устойчивости растений, служившим питательным субстратом для микроорганизмов, развивались и свойства патогенности и вирулентности, составляющие основу паразитизма.

Формой коэволюции организмов является симбиогенезис. Разрабатываемая в настоящее время теория симбиогенезиса согласно И.В.Каратыгину позволяет в ряде случаев преодолеть трудности, возникающие при традиционном градуалистическом объяснении возникновения сложных приспособительных признаков из-за малой вероятности одновременного появления многих взаимно дополняющих мутаций. Основой для симбиозов чужеродных организмов могут быть трофические, пространственно-временные, поведенческие и другие типы отношений. Существуют три типа симбиоза: паразитизм, мутуализм, или мутуалистический симбиоз и комменсализм и, соответственно, три группы микобионтов: паразитные грибы, грибы-микоризообразователи и эндофиты (частично).

Согласно И.В.Каратыгину к настоящему времени описано 69 тысяч видов грибов, связанных в той или иной степени с жизнедеятельностью 280 тысяч видов сосудистых растений в качестве биотро-фов, некротрофов или сапротрофов. Показано практически облигат-ное микотрофное состояние представителей почти всех современных таксономических групп высших растений. При этом помимо обмена элементами органического и минерального питания между растениями и микоризными грибами выявлены тонкие гормональные взаимодействия. С одной стороны, растение выделяет большое количество веществ, влияющих на рост микобионтов (цитокинины, ауксины, М-фактор), а с другой - микобионты выделяют ростовые вещества, обладающие гормоноподобным действием на растения (ИУК, витамины, гиббереллины, органические кислоты, этилен). Здесь же сообщается, что 30% видов грибов полностью или на той или иной стадии жизненного цикла ведут паразитический образ жизни. При этом резкой грани между сапрофитизмом и паразитизмом практически не существует ввиду смешанного образа жизни микроорганизмов (Попкова К.В., 1979). На раннем этапе эволюции наметилась и нацеленность экзоферментов грибов на полимеры клеточных стенок и запасающие вещества растительных клеток. В своей работе Я. Вандерпланк (1981) выделяет еще термодинамический аспект патогенеза у растений. По его предположению в биохимической фитопатологии, вероятно, вновь возродится интерес к такой старой теме, как влияние температуры на возникновение и развитие болезни.

Изучение характера эволюции растений и грибов позволило биологам сформулировать ряд концепций прикладного значения. Н.И. Вавиловым (1986) предложен ботанико-географический принцип в изучении иммунитета растений к различным заболеваниям. Он приводит пример с 42-х хромосомными видами мягких пшениц, приуроченных по своему происхождению к юго-западной Азии, главным образом к северо-западной Индии, Афганистану, Ирану, отчасти Армении. Вся эта группа, сообщает автор, в целом характеризуется восприимчивостью к большинству заболеваний пшениц, в особенности к бурой и стеблевой ржавчине, к мучнистой росе и разным видам головни. Вторая группа пшениц, характеризующаяся 28 хромосомами, к которой относятся твердые пшеницы, двузернянки и многие другие виды, в целом характеризуется иммунитетом ко многим заболеваниям, притом не только к разным видам, но и ко всему комплексу физиологических рас. Эти виды в их развитии приурочены к берегам Средиземного моря, к Закавказью и Малой Азии. Здесь обнаружен огромный запас готовых иммуных форм пшеницы. Далее Н.И. Вавилов пишет, что изучение различных экотипов в условиях Северного Кавказа, проведенное И.И.Егоровой под руководством E.H. Синской, показало, что наиболее воспримчивой к возбудителям заболеваний люцерны Phylosticta medicaginis, Uromyces striatus, Pseudopeziza medi-caginis явилась ирано-туркестанская группа экотипов, куда относятся типичные туркменские, хивинские, гератские и кашгарские популяции. Сравнительно поражаемыми оказались также экотипы из Месопотамии и Семиречья. Более устойчивой является армянская горная люцерна и в особенности средиземноморские экотипы, куда относятся популяции, известные под названием Триполитанская, Чилоано-Перувианская (завезенные в Чили и Перу из Средиземноморья), Сирийская и Греческая. Сравнительно устойчивы к заболеваниям экотипы Внутренней Анатолии и Йемена. Также сравнительно стойки популяции Южной и Западной Европы и восточноевропейская группа. Значительно выраженным иммунитетом обладают также гибриды синей и желтой люцерны, например, Саскатунская и Ладак. Автор указывает, что желтая люцерна и особенно ее популяции Северного Кавказа не поражаются мучнистой росой. Подробная ботанико-географическая характеристика иммунных свойств данной бобовой культуры классиком отечественной генетики и селекции, косвенно подчеркивающая важное значение биогеохимических и биоклиматических особенностей регионов, позволила нам в своей экспериментальной работе подойти более целенаправленно к подбору компонентов скрещиваний и одновременно сосредоточиться на изучении слабо восприимчивых, толерантных к болезням образцов и сортов люцерны.

Трудно представить себе средне-русскую равнину без клевера лугового. Обширные пространства, отсутствие естественных барьеров для переноса пыльцы насекомыми-опылителями способствовали формированию большого количества местных популяций культуры относительно близких друг к другу по основным биологическим и хозяйственно ценным признакам. Этот вывод подтверждается многолетними экспериментальными данными селекционеров в СевероЗападном институте сельского хозяйства (п.Белогорка). Большинство испытанных и селектированных сортов клевера лугового мало отличаются друг от друга, не достаточно стабильны по годам по таким важным показателям как семенная продуктивность, длина вегетационного периода, устойчивость к болезням, качество корма.

Именно по этому виду мы можем говорить о большом значении в селекции кормовых растений эдафической изменчивости. Например, по данным сотрудников СЗНИИСХ (п. Белогорка) JI.B. Яковлевой и М.И. Коромысловой (1993) поражаемость клевера лугового патогеном Sclerotinia trifoliorum Erikss. в почвенных условиях имеет сложную зависимость от реакции почвенной среды, уровня минерального питания растений, их возраста, продолжительности действия извести. Об этом же говорит В.А. Драгавцев (1998), согласно которому в растениеводстве более 80% всех конечных выходов продукции детерминируется эмерджентными (проявляющимися как реакция на конкретные условия внешней среды) свойствами, возникающими на клеточном, тканевом, органовом, организменном, популяционном и агроценотическом уровнях организации. В.А.Драгавцевым (1993) предложена эколого-генетическая модель количественного признака, которая исходит из представления о том, что генетическая формула - это блуждающий спектр генов, экспрессия которых выборочно контролируется конкретными параметрами внешней среды. В реальную эколого-генетическую организацию количественного признака включаются не только генетические характеристики, но и лимиты внешней среды, модульная организация сложного признака, фазы онтогенеза, смена спектра локусов.

Близкие к этим взгляды высказываются в С-Петербургском Государственном университете С.Г.Инге-Вечтомовым ( 1989). Свои представления о интеграции генетической и модификационной изменчивости он основывает на многочисленных и убедительных данных, полученных методами молекулярной биологии и генетики, использующих в то же время чисто редукционистские подходы. А.А.Жученко (1988) в своей монографии пишет о том, что при формировании экотипов растений наблюдаются и более глубокие изменения, чем только морфологические модификации. Например, у разных экотипов клевера обнаружены отклонения в размещении центромер и в длине хромосом.

Открытие мобильных диспергированных генов со своими инвертированными повторами на концах, транспозонов, явления амплификации генов в ответ на обработку живых объектов гербицидами или ядохимикатами - это примеры тесной корреляции организма и среды. Организм является неотделимой частью Космоса. Его физические поля различной природы (электрические, магнитные, электромагнитные) контролируют самые интимные механизмы дифференциации клеток, онтогенеза и патогенеза. Именно с учетом этих представлений мы сочли возможным провести собственные исследования по идентификации локусов устойчивости растений клевера к листовым патогенам с помощью некоторых геноинженерных методик, ясно представляя существующие ограничения при их применении в практической селекции луговых трав (глава 6).

Эпифитотийный характер распространения ряда возбудителей болезней культурных растений, особенно в последнее время, выдвигает на первое место проблемы селекции устойчивых и толерантных к патогенам сортов. До последнего времени большинство биологов считают, что устойчивость используемых человеком растений, включая кормовые культуры, к возбудителям инфекционных заболеваний определяется закономерностями отношений хозяина и паразита, в частности особенностями их совместной (сопряженной) эволюции как в первичных центрах формообразования, так и во вторичных селекционных очагах. Основное количество устойчивых форм выявляется на совместной родине хозяина и паразита как в первичных центрах, так и во вторичных очагах разнообразия (Кривченко В.И., 1978).

Для познания сущности ко-эволюции очень важным оказалось обнаружение Т.И. Федотовой (1935) перекрестно-реагирующих антигенов у паразитов и растений. При этом сопряженная эволюция растений и патогенов происходит на основе варьирующих условий окружающей среды, образуя в геномах растений блоки адаптации (Гусева H.H., 1988). Здесь же сообщается, что работами Молдавского института экологической генетики и Всероссийского института защиты растений (ВИЗР) показано, что при экстремальных условиях продуктивность растений сохраняется более высокой у образцов с горизонтальной, неспецифической устойчивостью.

Представления о природе иммунитета кормовых растений,на наш взгляд, дополняют данные, полученные Т.М.Хохряковой и А.И. Дрижаченко (1987), о том, что наибольшая (достоверная при статистической обработке) изменчивость размера конидий мучнисторося-ных и уредоспор ржавчинных грибов на территории России, а также изменчивость их экологической и пищевой специализации с перестройкой звеньев онтогенеза и ритма жизненного цикла развития отмечена у наиболее удаленных друг от друга европейских (северных и южных), среднеазиатских и, особенно, восточносибирских и дальневосточных групп популяций патогенов, которые развивались на аборигенных растениях прокормителях. Была показана высокая встречаемость образцов с комплексной и групповой устойчивостью вплоть до иммунитета, прежде всего, среди дикорастущих североевропейских, среднеазиатских, западно- и восточносибирских, дальневосточных экологических групп популяций коллекционных образцов кормовых культур к европейским патогенам. Эти выводы подтверждаются и публикациями последних лет о влиянии на морфогенез и патогенез растений физических полей различной интенсивности, обусловленных, например, существованием биогеохимических провинций.

Формирование новых генотипов растений исходного материала культурных растений, включая многолетние кормовые травы, предполагает знание биогеохимических особенностей их мест происхождения. В самом деле, сходство геологических структур в центрах происхождения растений, открытых Н.И.Вавиловым и П.М. Жуковским прямо указывает на значительную роль богатства разнообразных минералов и их различных физических свойств на возникновение в этих районах поражающих воображение многочисленных культурных и диких видов, сочетающих в своих генотипах многие, в том числе в области иммунитета, полезные для человека признаки. В последнее время появились сообщения о том, что центры многообразия растительных форм тесно коррелируют с геоактивными зонами, контролируемыми активными разломами земной коры (Рудник В.В., 1997). Здесь находятся мировые очаги гроз-источников различных природных излучений (Бутаков Ю.Г., 1997). По данным космических наблюдений в зонах разломов видны очаги разнообразной пышной растительности (Лазарев А.И., Савиных В.П., 1996). На нашей планете выявлено 25 «горячих точек» биоразнообразия. Здесь же расположены тектонические районы земного шара с разломами земной коры, гейзерами и горячими источниками. Это районы Индонезии, Кавказа, Мадагаскара, Юго-Западной Африки, Карибского бассейна, Чили, Бразилии (Бродский А.К., 2002). На территориях государств Перу, Чили, Бразилии в районах зон разломов в почвах накоплены полуторные окислы алюминия и железа, придающие им красный или желтый цвет. Здесь находятся крупнейшие залежи железной руды и меднопорфириновых руд. В конце эоцена-начала олигоцена другой континент Африка испытала интенсивное поднятие, сопровождающееся образованием горного рельефа, возникновением Восточно-Африканской зоны разломов в районах

Красного моря, Аденского залива, Эфиопии (БСЭ, 1978).

Тектонические нарушения-разломы являются естественными волноводами, по которым происходит постоянное движение электромагнитных волновых и корпускулярных импульсов (Лимонад М.Ю., Цыганов А.И., 1997). При этом замечено, что сверхслабые излучения играют существенную роль в передаче информации от пораженных вирусами клеток эукариотов к здоровым клеткам (Казначеев В.П., Михайлова Л.П., 1981). С использованием лазерного излучения благодаря дистантным взаимодействиям передана устойчивость к антибиотику канамицину от трансгенных растений к обычным (Казначеев В.П., Трофимов А.В., 2004). Экспедициями сотрудников отдела селекции многолетних трав СЗНИИСХ "Белогорка" и Коми сельскохозяйственной опытной станции в районах северных рек Печоры и ее притоков собрано большое количество ценных образцов многолетних трав. Согласно Фунтовой В.Г. (1998) в районе реки Луги Ленинградской области обнаружено 23 вида дикорастущих сородичей культурных растений сем. Роасеае.

Можно сделать предположение, что значительная дифференциация почвенно-геохимических характеристик мест происхождения способствовала возникновению новых форм растений. Это подтверждается сведениями о том, что определяющую роль в морфогенезе живых объектов играет геомагнитное поле нашей планеты - основного геофизического синхронизатора биоритмов (Дубов А.П.,1996). Решен вопрос и о путях воздействия физических полей на живые объекты. В ступенчато-диссоциирующих водных системах установлено существование метастабильных соединений, образование-распад которых обуславливает самопроизвольные колебательные перемещения воды и эффекты их активации магнитным и электрическими полями

Поляк Э.А., 1997). Из выше сказанного логичным выглядит другое предположение, перспективные образцы растений, в том числе бобовых и злаковых многолетних трав, следует заимствовать не только из классических генцентров, но и из других ареалов, размещенных вблизи зон разломов земной коры, например, рек.

Нами установлены циклические изменения поражаемости тетра-(jfc плоидных популяций клевера лугового, коррелирующие с 11-летними циклами солнечной активности (Поздняков В.А. и др., 2002). Известно, что за период с 1978г. по 2001г. астрономами зафиксировано три пика активности, выраженных в числах Вольфа. При этом в течение последних максимумов этих циклов ( приблизительно около 1980 и 1990гг.) общий уровень радиации был выше миниума (1986 и 1996гг.) почти на 0,1% ( Encyclopedia, 2002).

В 1979-1980гг. было наивысшая за очередной цикл солнечная активность (202-155). Весной 1980г. в коллекционном питомнике от гриба р. Sclerotinia погибло до 25-97% растений. В селекционных питомниках в 1981-1983гг. растения клевера лугового сорт Седум * поражались возбудителями клеверного рака и фузариоза ( 26,3-39% и

11-6,2%, соответственно). В 1984г поражение склеротиниозом снизилось до 3,5%, а фузариозом возросло до 15,2%. В питомнике посева 1988г. тетраплоидные растения клевера на втором и третьем годах жизни поражались возбудителями фузариоза, антракноза, ржавчины. Среди оцененных семей Сз третьего года жизни поражаемость фузариозом составила 15-61,6%. Большинство растений Сз третьего года жизни на 40-80% были поражены возбудителями аскохитоза и бурой пятнистости. В 1991г. году популяции клевера С4 поражались возбудителями склеротинии на 1,311,5% и фузариоза - на 1,6-23,5%. В 1997г. интенсивно развивались ^ грибы p.Sclerotinia. Число пораженных клеверным раком растений у с. Волосовский достигало 63,3%. На следующий год наблюдалось массовое поражение популяций С4 клевера возбудителями фузариоза. В экспериментальных популяциях С4-11 и С4-14 в сильной степени было поражено 25% растений, в то же время у сортов Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) таких растений насчитывалось 62,5-66,7%.

Повторяемость появления возбудителей инфекции на других культурных растениях по литературным данным чаще всего составляет 2-3 года, например, у сходного по биологическим признакам патогена РИукфЫжа тГез1ап8, что, вероятно, можно объяснить различными темпами эволюции хозяев и паразитов у картофеля и клевера лугового. Кроме того, конец последнего анализируемого нами 11-летнего цикла солнечной активности характеризовался благоприятными погодными условиями для развития инфекции на растениях клевера, что не позволяет нам вычленить влияние каждого фактора в отдельности.

Открытие белков - прионов у эукариот (РгиБшег , 1993) и подтверждение передачи их свойств другим клеткам ставит во главу угла селекции, по крайне мере многолетних трав, и формирования исходного материала эпигенетические изменения. На протяжении всех глав диссертации мы подчеркиваем важность модификационных (конформационных) изменений вследствие влияния разнообразных электромагнитных воздействий для создания новых селекционных образцов.

Представляют интерес климатические особенности районов проведения селекционных опытов, а также мест происхождения исходных образцов и сортов, использованных нами в скрещиваниях. Одними из основных, определяющих формирование биологических и хозяйственно полезных признаков растений факторами являются солнечная радиация, наличие влаги, характеризуемое гидротермическим коэффициентом, географическое месторасположение (Жаков С.И., 1982; Абрамов В.К., 1987, табл. 1.2).

Таблица 1.2

Климатическая харатеристика мест проведения экспериментов и районов происхождения исходных образцов т

Город, республика, страна Широта, градус Долгота, градус Общая радиация, МДж/м2 Сумма осадков, мм Сумма активных температур, С Гидротермический коэффициент

Москва 55-57 36-40 560 280-320 1900 1,4-1,6

С-Петер-бург 58-61 30-35 450 260-300 1700 1,7

Архангельск 60-65 35-50 400 225-300 800 2,3-3,8

Коми 60-67 50-60 360 150-200 1000 1,5-2

Киров 58-62 48-54 480 290-350 1400 2,1-2,5

Свердловск 56-62 58-66 490 280-320 1400 2,1-2,5

Киев 48-52 30-32 690 300-330 2600 1,1-1,3

Краснодар 44-46 38-42 780 300-330 3400 0,9-1

Омск 55-60 70-75 500 180-220 1800 1-1,2

Барнаул 50-55 80-90 600 280-320 2200 1,3-1,5

Красноярск 55-60 90-100 500 230-260 1800 1,3-1,4

Иркутск 52-54 105-110 300 330-360 1400 2,4-2,6

Якутск 60-70 110-160 300 430-470 800 0,5-0,6

Владивосток 40-60 130-150 300 580-620 2200 2,6-3

Ср.Азия,Ие мен, Средиземноморье 50-75 10-45 1000 200 34005400 0,4-0,9

Австралия 15-30 120-150 1100 655-955 3400 1,9-2,8

Таким образом при селекции толерантных к патогенам растений многолетних трав был принят эколого-географический принцип подбора исходных образцов. Использовали образцы клевера, люцерны и злаков из умеренного пояса Европейской равнины России, Сибири, тропического пояса (Австралия), люцерны и злаковых трав -из субэкваториальных районов Средней Азии, Африки и Средиземноморья, субарктического пояса (Якутия). Климатические особенности регионов определили в значительной степени как разнообразие морфобиотипов сортов - популяций клевера лугового (Мухина H.A., 1979), так и, скорее всего, дифференциацию в ходе эволюции штаммов листовых патогенов различного географического происхождения на злаковых растениях (Мироненко Н.В. и др., 2004).

В последнее время используется термин макрофитопатология, к которому относят изучение ареалов распространения, длительность существовоания патогенов, агроэкосистем, связей возникновения болезней с ролью природных биотических, абиотических, технических, экономических и социальных факторов. Здесь же используются разработки молекулярной эпидемиологии - молекулярные маркеры для идентификации патогенов и диагноза болезней, определения источников инокулюма (Luo Y. at al., 2004; Scherm H., 2004; Zeng Shi-mai, 2004). Разработан краткосрочный и долгосрочный прогноз появления фузариоза колоса пшениц. Показана тесная корреляция распространения данной болезни со среднедекадной температурой и количеством выпавших осадков в период вегетации растений (Ding Ke-jian at el, 2004).

Таким образом обнаруженная в последнее время корреляция генцентров Н.И. Вавилова и П.М. Жуковского и районов мощных разломов земной коры с их увеличенным и разнообразным излучением горных пород, климатические особенности районов проведения селекционных опытов, а также мест происхождения исходных образцов и сортов, позволили нам осознанно подойти к подбору различных компонентов скрещивания.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Поздняков, Виктор Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Разработан метод использования в селекции на толерантность к патогенам образцов из разнообразных по биогеохимическим и биоклиматическим условиям мест происхождения растений (биогеохимический цикл 0,9.9,5; гидротермический коэффициент 0,25.0,87; биоклиматический потенциал 0,3. 3,8 ; гумус 2.4,5; общая радиация 360. 11 ООМДж/м ): северные районы Европейской части России и Австралия для клевера, Украина, западно-европейские государства, Восточная Сибирь, Средняя Азия и Ближний Восток для люцерны, Алтай, Сахалин, Средиземноморье - для злаков и описаны морфо-биологические особенности новых сортообразцов.

3. Путем самоопыления создан новый селекционный материал клевера. Выделенные из тетраплоидных толерантных к грибным патогенам образцов генотипы имели при механическом открывании цветков уровень завязываемости семян в I! 41,8% (шифр I! -1) и в 12 - 47,5-59,4% (12 -2), амфидиплоидные растения с фенотипом клевера лугового (Б2) имели в I! - 52,3- 62,4% (1г -8,1! -9).

4. При селекции клевера лугового на раннеспелость, семенную продуктивность и толерантность к патогенам предлагается скрещивание сортов северотаежной европейской и скандинавской групп сортотипов (Север, Невский) с образцом клевера раскидистого из района тропических саванн (Австралия) с освещенностью 1100МДж/м и суммой активных температур 3400°С. Лучшие аллополиплоидные гибриды ¥4-6 и ¥4 1г28-1 имели более короткий (на 8-14 дней) период отрастание-начало по сравнению с таким же периодом у диплоидного стандартного сорта клевера лугового Сиворицкий 416. Превышение средней по опыту у выделенных образцов составило за три года испытаний (1991-1993) по сухой надземной массе 16,7-39,3% (Р4-6) и по семенам - 36,1-67,3% (Р4 -6, Р41г28-1).

-2125. На основании изучения морфогенетических особенностей толерантных к грибным болезням межвидовых гибридов клевера предложен способ получения межвидовых гибридов клевера, наследующих в сцепленном состоянии признаки соцветия с фенотипом клевера лугового: высота венчика вдвое выше зубцов чашечки, верхние зубцы чашечки равны трубке и признаки наличия опушения отстоящими волосками и самофертильности, характерных для клевера раскидистого, а также автотриппинг и хлорофилльную недостаточность.

3 2 освещенности 12 х 10 лк (570МДж/м • месяц) в спектре ламп ДРЛФ-400.

7. При создании гетерозисных по вегетативной массе межвидовых гибридов люцерны лучшие результаты получены при скрещиваниях сортов люцерны изменчивой северорусской группы сортотипов - Северная гибридная 69, Московская гибридная , приспособленных к северным районам люцерносеяния, люцерны посевной - Ташкентская 721, Омега, Детенинская, Рс1 100, Гамма, Кардинал, Польская (средиземноморская и европейская группы сортотипов с их многоукосностью и быстрым ростом) и дикорастущих образцов люцерны северной - Дединовская и Якутская гибридная (долголетие, зимостойкость), прошедших несколько репродукций и отборов в селекционных учреждениях центральных районов Европейской части России.

8. В селекции толерантных к мучнистой росе гибридов люцерны путем межвидовой гибридизации идентифицированных по комбинационной способности генотипов, использования явления цитоплазматической мужской стерильности и стерильных линий со спорофитным контролем процессов микроспорогенеза синтезировано восемь высокостерильных беккроссированных линий ВС] люцерны (23,5% от общего количества), являющихся ценным исходным материалом в селекции гетерозисных гибридов люцерны.

9. Эффективным приемом селекции овсянице-райграсовых гибридов рода х фестулолиум (xFestulolium Aschers. et Graebn.), толерантных к болезням, является интрогрессивная гибридизация. Дивергенция и популяционная разнокачественность родительских сортов: западноевропейская группа сортотипов -сорт райграса пастбищного Орлинский (высокое качество корма) и овсяница тростниковая сорт Балтика (долголетие, высокая зимостойкость, устойчивость к листовым патогенам, северорусский сортотип, получен из образца с о. Сахалин), различия их гибридных растений-хозяев и местных популяций патогенов обеспечили в условиях Ленинградской и Московской областей слабую восприимчивость или устойчивость гибридов F3-F6 к возбудителям мучнистой росы (Erysiphe graminis DC. f. festucae Jacz.), ржавчины (Puccinia sp.) и сетчатой пятнистости (Drechslera dictyoides (Drechs.) Shoemaker). Лучшие овсянице-райграсовые гибриды F3-F6 превысили на первом году пользования стандарт райграс пастбищный сорт Орлинский по урожайности зеленой массы на 35,9% и семенам - на 28,1-31,1%.

-21410. Выявлена значительная гетерогенность межродовых овсянице - райграсовых гибридов Рг-Р4 : нарушенный мейоз у 8,6% гибридных растений Р] ( 2 овсяница тростниковая х с? райграс пастбищный), появление стерильных по пыльце гибридных форм с фенотипом райграса пастбищного (до 63% в одной комбинации) и альбинизм растений, явившаяся следствием объединения в гетерозиготах различных хромосом двух родов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Предложен биогеохимический и биоклиматический подход к подбору пар для скрещиваний при селекции толерантных к патогенам поликросных тетраплоидных популяций и гибридов клевера, люцерны, плевела и овсяницы. В четвертом поколении лучшие тетраплоидные популяции превосходили стандартные сорта клевера лугового Волосовский (2п) и ВИК 84 (4п) по зеленой, сухой массе, скороспелости, семенам, характеризовались толерантностью к патогенам.

2. Путем интрогрессивной гибридизации получены четыре гетерозисных овсянице-райграсовых гибрида Бз-Рб, характеризующиеся комплексной устойчивостью или слабой восприимчивостью к возбудителям ржавчины, мучнистой росы и сетчатой пятнистости в условиях Ленинградской и Московской областей.

3. Тетраплоидная популяция С4-27 и два межродовых овсянице-райграсовых гибрида 1982-52 Р4 и 1983-3р6 размножаются и подготовлены для передачи в Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений.

-216

Заключение

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Поздняков, Виктор Алексеевич, Москва

1. Абрамов В.К. Агроклиматическое обоснование интродукции сортов яровой пшеницы, устойчивых к неблагоприятным метеорологическим условиям. -Л., ВИР, 1987. -Вып. 186. -С. 7-9.

2. Абубекеров Б.А. Комбинационная способность сортов люцерны по продолжительности межфазного периода отрастание-начало цветения в условиях Западной Сибири //Научно-техн.бюлл. /СО ВАСХНИЛ. -1983. -Вып.22. -С.32-34.

3. Агаев М.Г., Андрощук А.Ф. Эволюция растительных сообществ /Проблемы эволюции, популяционной изменчивости и систематики растений //Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1991. -Т.139. -С.3-15.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1989.- 328с.

5. Аршинов В.И., Буданов В.Г. Роль синергетики в формировании новой парадигмы мира. -М., 2004. -475с.

6. Астафьев Б.А., Петров О.Б. Эволюционно-генетическая теория паразитизма/Лепехи соврем, биологии. -1992. -Т.112, вып.2. -С. 163175.

7. Аткочюнайте В.К., Тюнайтене Н.В., Янчис З.Ю. Клеточная селекция клевера лугового на устойчивость к фильтрату склеротинии // Межд. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология". -Новосибирск, 1988. -4.1. -С.173.

8. Бабаджанова М.А., Насыров Ю.С. Мультиферментный комплексключевых ферментов фотосинтеза // Физиология растений. -1992. 1. Т.39, вып.4. -С.753-759.

9. Байгулов Д.П., Юнусов М.Ю. Качественный состав гибридных популяций люцерны // Тр. Узб. НИИ зерна. -1986. -Вып.22. -С.29-31.

10. Безбородов A.M., Родионова H.A. Ферменты микроорганизмов, катализирующие расщепление полисахаридов клеточных стенок высших растений // Всес. конф. "Регуляция микробного метаболизма". -Пущино, 1989. -С.38.

11. Билис Ю.А. Использование метода полиплоидии в селекции раннеспелого клевера лугового в Прибалтике: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1984. -16с.

12. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах // Под ред. А.Ф. Алимова. -М.-СПб., 2004. 436с.

13. Биотехнология состояние и перспективы развития. 1-й Международный конгресс. -М., 2002. -544с.

14. Бирюкова В.Н. Использование поликросса, топкросс-метода в создании исходного материала тетраплоидного клевера лугового (Trifolium pratense L.): Автореф.дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1989. -17с.

15. Бобер А.Ф. Основные направления селекции люцерны во Франции // Сельское хозяйство за рубежом. -1983. -N 4. -С.33-39.

16. Бобер А.Ф., Башкирова Н.В. К вопросу о генетической природе самосовместимости люцерны // Проблемы селекции кормовых культур и исходный материал / Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-1986.-Т. 103.-С. 11-14.

17. Бобер А.Ф., Башкирова Н.В., Мирюта O.K. Генетико-селекционные аспекты создания самооплодотворяющейся люцерны // Исходный материал и методы селекции люцерны в условиях интенсивного земледелия. -Алма-Ата, 1984. -С.131-141.

18. Бобров Е.Г. ^прогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Ботанический журнал. -1972. -Т.57, N 8. -С.865-879.

19. Бобров Е.Г. Новые для культуры виды клевера. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -67с.

20. Болховитина Т.Н., Ткачеико И.К., Колчанов А.Ф. Ускоренное развитие твердосемянных растений люцерны // Кормопроизводство. -2000. -N8. -С. 25-26.

21. Большая Советская Энциклопедия. -М., 1978.

22. Бродский А.К. Введение в проблемы биоразнообразия. -СПб., 2002. -144с.

23. Бутаков Ю.Г. Естественные мутагены и центры происхождения культурных растений. -СПб., 1997. -21с.

24. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. -М.: Наука, 1964. -272с.

25. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растения. -М.: Наука, 1975.

26. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.- Саратов: Губполиграфотдел, 1920.

27. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. -Л.: Наука, 1967.

28. Вавилов Н.И. Избранные труды. -М.-Л., 1964. -Т.4. -516с.

29. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. -М.: Наука, 1986. -519с.

30. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. -М.: Сельхозгиз, 1935. -244с.

31. Вавилов П.П., Кабыш В.А., Путников Л.И. Использование полиплоидии в селекции клевера лугового // Сб. /ВНИИ кормов. -1982.-Вып.27. -С.43-51.

32. Вавилов П.П., Кабыш В.А., Путников Л.И. Связь некоторых морфологических признаков индуцированных тетраплоидов клевера красного с семенной продуктивностью // Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. -М., 1978. -С.85-88.

33. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. -М.: Мир, 1981.- 236с.

34. Васильева Г.К. Влияние гетерозиса на фуражную и семенную продуктивность люцерны Токмакской местной // Генет. аспекты селекции в Киргизии. -1984. -Вып.З. -С. 186-191.

35. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. -M.-JL: Изд. АН СССР, 1940.-250с.

36. Винник И.Н. Изучение и создание исходного материала клевера лугового с повышенной зимостойкостью и устойчивостью к корневым гнилям, вызываемым грибами рода Fusarium: Автореф.дис. канд. с.-х. наук / ВНИИ кормов. -М., 1992. -16с.

37. Виноградов А.П. Примечание редактора // Вернадский В.И. Избр. соч. -М., 1987.-С.361-366.

38. Виноградов А.П. Введение в геохимию океана. -М., 1967. -213с.

39. Власова Э.А. Особенности патогенеза ложной мучнистой росы огурца // IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям. -Минск, 1991. -Т.П. -С.188-189.

40. Волошин М.И. Вариабельность комбинационной способности клонов люцерны //Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1988. -Т.120.-С.43-47.

41. Волошин М.И. Изучение комбинационной способности клонов люцерны методом поликросса// Сб.науч.тр./Краснодарский НИИСХ.-1977. -Вып.4. -С.198-201.

42. Волошин М.И. Использование поликросс-метода и межсортовой гибридизации в селекции люцерны: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1978.

43. Волченков H.H. Продуктивность индуцированных тетраплоидов и гибридов раннеспелого клевера лугового Trifolium pratense L.: Автореф. дис. канд. с.-х. наук/ТСХА. -М., 1988. -16с.

44. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. -М.: Колос, 1966. -254с.

45. Воронкова Ф.В., Моругина М.П., Митюрова Т.Ф. Корреляционные связи между содержанием сырого белка и лизина в надземной массе клевера лугового // Докл. ВАСХНИЛ. -1984. -N3. -С.10-12.

46. Выявление специфических участков в гетерохроматине с помощьюк*сарколизиноакридина / Иорданский А.Б., Прокофьева-Бельговская A.A., Бадаев Н.С. и др. //Докл. АН СССР. -1971. -Т.201, N1. -С.213-216.

47. Вудс Р. Биохимическая генетика. -М.: Мир, 1982.

48. Галимов Э.М. Феномен жизни. Между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. -М., 2001. -256с.

49. Галл Я.М. Дж. С. Хаксли. -М., 2004. -294с.

50. Гаряев П.П. Волновой геном. -М.: Общественная польза, 1994. -280с.

51. Гершензон С.М. Основы современной генетики. -Киев, 1983.

52. Гладков С.А., Гасаненко Л.С. Селекция люцерны для орошаемой зоны юга Украины // Доклады и сообщения по кормопроизводству / ВНИИ кормов. -1972. -Вып.4. -С. 176-182.

53. Голодковский В.Л., Ибрагимова Х.И., Азимов Х.У. Биология семенной люцерны. -Ташкент: ФАН, 1971.

54. Гончаров П.Л. Некоторые аспекты гетерозисной люцерны // Наука производству / Сб.-Иркутск, 1971. -С.53-58.

55. Гусева H.H. Пути преодоления эпифитотийного развития болезней растений //Труды /ВИЗР. -Л., 1981. -С.5-15.

56. Гусева H.H. Развитие творческого наследия академика Н.И. Вавилова иммунологами ВИЗР //Теоретические основы иммунитета растений к болезням /Сб. Л., 1988. -С.7-12.

57. Гусева H.H., Трейкале О.И., Усольцева М.Ю. Методы оценки устойчивости клевера лугового к болезням. -Ленинград-Пушкин, 1986.

58. Дзюбенко Н.И. Оценка и возможности использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны: Авто-реф. дис. канд. с.-х. наук. -Л., 1982.

59. Дзюбенко Н.И. Популяционно-генетические основы повышения истабилизации семенной продуктивности люцерны II Автореф. дисс.д-ра биол.наук.- СПб., -1995. 45 с.

60. Дзюбенко Н.И. Применение различных форм инбридинга при создании линейного материала люцерны // Научно-техн. бюл. /ВИР.-1983.-Вып. 131.-С.7-11.

61. Дзюбенко Н.И., Дзюбенко Е.А. Состав популяций по длине соцветия у люцерны // Научно-техн. бюл. /ВИР. -1991. -Вып.211. -С.49-53.

62. Добровольский В.В. Основы биогеохимии."-М.: Высш. шк., 1998.-413с.

63. Долотовсий И.М. Фитоценотические аспекты формирования количественных признаков растений. -М., 2002. 243с.

64. Дорожкин H.A., Нитиевская В.И., Корней В.М. Биологические особенности и состав популяции возбудителя рака клевера (Sclerotinia trifoliorum Erikss.) // Весц1 АН БССР. -1986. -N3. -С.52-58.

65. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1979.

66. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству продукции. С.-Петербург, 1993. -69с.

67. Драгавцев В.А. О соотношении задач идентификации генотипов по фенотипам и задач получения генетической информации о признаках продуктивности в теории отбора растений // 1Y Съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. -М.: Наука, 1982. -С.119-120.

68. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. Новые подходы. -СПб., 1998. -52с.

69. Драч Н.П. Генетические исследования при использовании полиплоидии у клевера лугового // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-1986. -Т.103. -С.34-38.

70. Драч Н.П. Селекционно-генетические проблемы использования полиплоидии клевера // Сб. науч. Работ / ВНИИ кормов. -1982.-Вып.27. -С.52-58.

71. Дрижаченко А.И., Поздняков В.А. Некоторые вопросы расширения нормы реакции районируемых сортов злаковых трав //IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск, 1991. -С.130-131.

72. Дробец Н.Т. Новый исходный материал клевера красного на тетрап-лоидной основе // Генофонд и селекция многолетних трав. -Киев, 1983. -С.62-72.

73. Дробец Н.Т. Создание тетраплоидов клевера лугового для условий лесостепи Украины: Автореф. дис. канд. с.-х.наук. -М., 1982.-16с.

74. Дроздова О.Л. Исходный материал для селекции клевера лугового на зимостойкость и продуктивность в Нечерноземной зоне РСФСР: Автореф. дис. канд. с.-х.наук. -Л., 1989. -15с.

75. Дубов А.П. Геофизический фактор как синхронизатор биоритмов //Корреляция биохимических и физико-химических процессов с космическими и гелио-географическими факторами. Пущино, 1996.-С.68.

76. Егорова О.Л. Морфобиологическое изучение популяций и зимостойкость клевера красного в условиях Ленинградской обл. // Научно-техн. бюл. /ВИР. -1980. -Вып.102. -С.53-55.

77. Ефимова Г.Г. Лабораторные методы определения устойчивости сортов клевера лугового к возбудителям рака // Селекция и семеноводство. -1985. -N4. -С.32-33.

78. Ефимова Г.Г. Различия изолятов возбудителя рака клевера // Защита растений. -1985. -N5. -С.26.

79. Жаков С.И. Общие закономерности режима тепла и увлажнения на территории СССР. -Л., 1982. -232с.

80. Жезмер В.Б. Болезни корневой системы клевера лугового (клеверный рак, корневые гнили) и разработка химических мер борьбы с ними в условиях центрального района Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /ТСХА. -М., 1987. -15с.

81. Железнова Н.Б. Изучение межвидовых гибридов люцерны // Селекция и генетика кормовых культур. -Новосибирск, 1983.-С.39-47.

82. Жуковский П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, ее значение в эволюции и селекции // Генетика.-1970. -T.Y1, N4. -С.65-70.

83. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии у растений // Полиплоидия и селекция. -Минск: Наука и техника, 1972.-С.9-18.

84. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений.-Кишинев: Штиинца, 1988. -С.767.

85. Жученко A.A. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений // С/х биология, 2003. N1. -С.3-33.

86. Зарьянова З.А., Крамских H.A. Новый сорт клевера лугового Орловский среднеранний . 100 лет Шатиловской с.-х.опыт. станции, 1896-1996. -Орел, 1996. С. 157-159.

87. Затекайте И.С. Основные вирусы клевера в Литве и обоснование мер борьбы с ними: Автореф. дис. канд. биол. наук / Ин-т ботаники АН ЛитССР. -Вильнюс, 1988. -22с.

88. Захарова И.Я., Павлова И.Н. Литические ферменты микроорганизмов.- Киев: Наукова думка, 1985.

89. Зимин А.Н. Изучение и оценка гибридных популяций люцерны при многоукосном использовании в условиях Нечерноземной зоны:-224

90. Автореф. дис. канд. с.-х.наук. -М., 1980.

91. Зимина Е.В. Влияние различных температур на скорость развития гриба Stemphyllium sarcinaeforme Wiltsh. в аксеничной культуре.-Л., 1986. -С. 197-200.

92. Зимоглядова Т.В. Поражаемость люцерны болезнями и использование биопрепаратов для ее защиты в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края //Автореф.канд. с.-х. наук.-Ставрополь, 1994. 22 с.

93. Зотин A.M., Зотина P.C. Феноменологическая теория развития, роста и старения организмов. -М.: Наука, 1993. -364с.

94. Иванов А.И. История, происхождение и эволюция рода Medicago L. подрода Falcago (Reichb.) Grossh. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1977. -Т.59, вып.1. -С.3-40.

95. Иванов А.И. Оценка комбинационной способности сортов и эффекты гетерозиса у гибридов люцерны, полученных на основе ЦМС // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1988. -Т.120. -С.15-18.

96. Иванов А.И., Сосков Ю.Д., Бухтеева A.B. Ресурсы многолетних кормовых растений Казахстана. -Алма-Ата: Кайнар, 1986. -219с.

97. Иванюк В.Г., Бусько И.И., Денисенко В.А. Новые видыстрептомицетов возбудителей парши обыкновенной картофеля // Новое в семеноводстве картофеля. -Минск, 2000, - С. 92-95.

98. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. -М.: Высш. шк., 1989.

99. Инге-Вечтомов С.Г. Прионы дрожжей и центральная догмамолекулярной биологии // Вестник РАН, 2000. -Т. 70, N 4. С. 299-225306.

100. Индуцированные полиплоиды на основе межвидовых и межродовых гибридов с участием видов райграса и овсяницы / Пилипчук Б.З., Пилипенко С.И., Тесновец П.И. и др. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1986. -Т. 103. -С.63-67.

101. Исаев В.В., Каретин Ю.А., Чернышев A.B., Скуратов Д.Ю. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. -Владивосток, 2004. -162с.

102. Исмаилов Б. Использование дикорастущих видов люцерны в создании нового исходного материала на основе экспериментальной полиплоидии и межвидовой гибридизации: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Алмалык, 1987.

103. Исмаилов Б., Мейрманов Г.Т. Гетерозис у межвидовых гибридов люцерны // Вестник с.-х. науки Казахстана. -1990. -N3. -С.28-31.

104. Исмаилов Б., Пенчукова B.C. Источники устойчивости люцерны к болезням // Селекция и семеноводство. -1988. -N3. -С.25-26.

105. Использование метода поликросса для формирования гетерозисных популяций клевера лугового / Малашенко B.C., Мамсуров В.К., Бекузарова С.А. и др. //Сб. /ВНИИ кормов. -1982. -Вып.27. -С.59-67.

106. Исследования по цитогенетике полиплоидных форм сахарной свеклы /Под ред. В.Е.Бормотова. -Минск: Наука и техника, 1976.

107. Казначеев В.П., Трофимов A.B. Очерки о природе живого вещества и интеллекта на планете Земля. -Новосибирск, 2004. -312с.

108. Казначеев В.П.,Михайлова Л.П. Сверхслабые излучения в межклеточных взаимодействиях. -Новосибирск: Наука, 1981. -143с.

109. Капышев A.C., Мейрманов Г.Т., Садвакасов С.С. Проявление гетерозиса у межлинейных гибридов Fj люцерны // Вестник с.-х. науки Казахстана. -1989. -N9. -С.30-34.

110. Караваева Е.В. Влияние различных условий на особенности роста фитопатогенного гриба Stemphyllium sarcinaeforme (Cav.) Wiltsh.

111. Вестн. Ленингр. ун-та. -1989. -Сер.З, вып.1. -С.113-114.

112. Караваева Е.В. Внутривидовая изменчивость гриба Stemphyllium sarcinaeforme (Cav.) Wiltsh. возбудителя стемфилиоза клевера лугового Trifolium pratense L.: Автореф. дис. канд. биол. наук

113. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова. -Л., 1989. -24с.

114. Каравянский Н.С. Защита клевера от вредителей и болезней. -М.: Росагропромиздат, 1989. -48с.

115. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометео-издат, 1993.-118с.

116. Катков В.А. Полиплоиды и отдаленные гибриды (Festulolium) в качестве исходного материала для селекции // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1986. -Т.103. -С.57-62.

117. Катков В.А., Комкова Т.Н., Миронова Л.Н. Результаты использования межвидовой и межродовой гибридизации в селекции многолетних трав // Селекция кормовых культур. -М., 1989. -С.91-101.

118. Катков В.А., Рубцов М.И. Применение культуры зародыша при получении отдаленных гибридов овсяницы и райграса // Всес. совещание по отдал, гибридизации растений и животных. -М., 1981.-С. 347-348.

119. Каюмов М.К. Справочник по программированию урожаев. -М., 1977. -190с.

120. Квасова Э.В. Влияние инбридинга на признаки систем размножения энтомофильных видов растений. -Душанбе, 1987. -С. 114-118.

121. Квасова Э.В. Влияние инбридинга на систему опыления у люцерны //Частная генетика с.-х. растений. -Новосибирск, 1989. -С. 113-122.

122. Кирьян И.Г., Мазин В.В. Клеточная селекция клевера лугового на устойчивость к фузариозу // Новые методы биотехнологии растений. -Пущино, 1991. -С.66.

123. Ковалев В.М. Теория урожая. -М., 2003. -332с.

124. Ковальский B.B. Геохимическая среда и жизнь. -М., 1982. -78с.

125. Ковальчук Г.Н. Оценка агрометеорологических условий выпревания клевера красного // Научно-техн.бюл. / ВИР. -1982. -Вып. 116. -С.67-79.

126. Козлов H.H., Катков В.А. О критериях в селекции клевера лугового на продуктивность: Обзор лит. // Селекция и семеноводство. -1991. N2. -С.35-38.

127. Комкова Т.Н. Создание исходного материала клевера методом отдаленной гибридизации: Дис. канд. с.-х. наук. -М., 1986.

128. Комкова Т.Н., Катков В.А. Самофертильность клонов первого гибридного и инбредного поколений люцерны // Вестник с.-х. науки. -М., 1990. -N6. -С.113-116.

129. Комкова Т.Н., Рубцов М.И. Получение межвидовых гибридов в роде Trifolium // Всес. совещание по отдал, гибридизации растений и животных. -М., 1981. -С.345-346.

130. Комплексы металлов с этилендиаминоянтарной кислотой стимуляторы роста и устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / Тюте-рев СЛ., Танаева H.H., Новикова Л.Б. и др. //Бюл. / ВИЗР. -1988. --N70. -С.44-49.

131. Конарев В.Г., Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению молекулярно-генетической природы гетерозиса//С.-х. биология. -1971. -T.Y11, N5. -С.653-662.

132. Константинова A.M. Задачи исследований по использованию гетерозиса гибридов первого поколения в селекции люцерны // Селекция и семеноводство. -1970. -N3. -С.28-32.

133. Константинова A.M. Пути создания высокоурожайных люцерн для Нечерноземной зоны и других новых районов люцерносеяния СССР: Дис. доктора с.-х. наук. -М., 1951.

134. Коромыслова М.И. Устойчивость клевера лугового к склеротиниозу //Научно-техн.бюл./ВИР. -1986. -Вып.158. -С.29-32.

135. Коромыслова М.И., Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Эдафическая изменчивость и толерантность клевера лугового к патогенам // Второй съезд ВОГИС. -С-Пб., 2000. -С.318-319.

136. Корякина В.Ф. Особенности роста и развития многолетних кормовых растений. -M.-JL: Наука, 1964.

137. Костицын В.В. Главнейшие пятнистости ежи сборной и овсяницы луговой и разработка мер борьбы с ними в Ленинградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л., 1980.

138. Костицын В.В., Нестеров А.Н. Жизнеспособность склероциев Sclerotinia trifoliorum Erikss. важнейший показатель в создании ракового инфекционного фона // Совершенствование интег-рир. и биол. защиты растений от вредителей и болезней. -Л., 1982. -С.66-68.

139. Крапивенко Т.М. Исходный материал для создания гетерозисных гибридов люцерны //Сб. науч.тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1979. -Т.65, вып.2. -С.139-141.

140. Кривченко В.И. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней. -Л., 1978. -109с.

141. Кривченко В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1983. -Т.80. -С.47-54.

142. Кривченко В.И., Полозова Н.Л., Хохрякова Т.М. Болезни злаковых трав в Северо-Западной зоне РСФСР. -Л., 1973.

143. Кривчик О.В. Комбинационная способность образцов люцерны в условиях Северного Кавказа: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -Л., 1989.

144. Крупное В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность. -М.: Колос, 1973.

145. Крылова Л.М. Методы отбора исходного материала клевера лугового, устойчивого к фузариозу // Агрономическая наука -достижения и перспективы. -Киров, 1994. -С. 16.

146. Ксенийз Ю.В. Сравнительная оценка внутривидовых гибридов люцерны F3 // Селекция и семеноводство кормовых и и техн. культур. -Краснодар, 1986. -С. 35-38.

147. Кудряшова З.Н. Биологические особенности возбудителя антракноза красного клевера Kabatiella caulivora (Kirchn.) Karak. и разработка мер борьбы с ним в условиях БССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Минск, 1959.

148. Кузин A.M. Значение для биоты природных уровней атомной радиации // Успехи современной биологии. -1995. -Т.115, вып.2. -С.133-140.

149. Кулешов Г.Ф. Итоги и основные направления селекционно-семеноводческой работы с многолетними и однолетними травами // Доклады и сообщения по кормопроизводству / ВНИИ кормов. -1972.-Вып.4. -С.8-17.

150. Кулешов Г.Ф., Бехтин Н.С. Создание сортов трав интенсивного использования // Корма. -1975. -N 5. -С.26-27.

151. Кулешов Г.Ф., Бехтин Н.С., Клочкова B.C. Создание сортов многолетних злаковых трав для многоукосного и пастбищного использования // Селекция кормовых культур. -М.: ВИК, 1989. -С.102-111.

152. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. -М., 1977.

153. Лаврентьев Г.Ф., Дробец П.Т., Черненко Е.Г. Отдаленная гибридизация в селекции люцерны // Y Съезд ВОГИС: Тез. докл. -М., 1987.-Т.4. -С.232-233.

154. Лаврентьев Г.Ф., Черненко Е.Г. К использованию полиплоидии в селекции люцерны // Сб./ Дон.зон. НИИСХ. -1978. -Вып.11. -С.99-103.

155. Лазарев А.И., Савиных В.П. Достижения отечественной пилотируемой космонавтики в изучении окружающей среды. -С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1996. 54с.

156. Ланда П.С., Розенблюм М.Г. Автоколебания в живых организмах //Природа. -1992. -N8. -С.18-27.

157. Ландау Л.Д., Лившиц Е.М. Квантовая механика: Нерелятивистская теория. -Т.111. -М.: Наука, 1989.

158. Летунов И.И. Стратегия развития кормопроизводства в СевероЗападном регионе РФ //Современные проблемы увеличения производства кормов и повышения их питательной ценности в условиях Северо-Западного региона РФ. -СПб.-Петрозаводск, 2002. -С. 5-9.

159. Лимонад М.Ю., Цыганов А.И. Живые поля архитектуры. -Обнинск: Титул, 1997.-208с.

160. Лисицын П.И. Красный клевер. -М.: Госиздат, 1951. -534с.

161. Лобашев М.Е. Генетика.-Изд. Ленинградского ун-та, 1967.

162. Лубенец П.А. Гетерозисные гибриды люцерны // С.-х. биология.-1972. -Т. Yl 1, N2. -С.240-243.

163. Лубенец П.А. Люцерна Medicago L. (Краткий обзор рода и классификация подрода Falcago (RCHB) Grossh.).// Сб.науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1972. -Т.47, вып.З. -С.3-68.

164. Макаренков М.А. Повышение переваримости сухого вещества люцерны Селекция на улучшение качества кормовой массы. // Кормопроизводство, 1995; N 1, С. 35-37.

165. Макаров Н.М. Создание и изучение сибирских тетраплоидных популяций клевера красного: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Л., 1974.

166. Малашенко B.C., Мельникова Т.Е., Зарьянова З.А. Использование коллекции ВИР в создании исходного материала клевера лугового с повышенной семенной продуктивностью // Науч. -техн. бюл./ ВИР. -1991. -Вып.211. -С.8-10.

167. Малашенко B.C., Мансуров Б.К., Бекузарова С.А., Фетискин И.П. Использование метода поликросса для формированиягетерозисных популяций клевера лугового.-М.: ВНИИ кормов, 1982. -Вып. 27. С.59-67.

168. Малашенко B.C., Новоселов М.Ю., Мельникова Т.Е. Результаты и перспективы селекции клевера лугового в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР // Материалы III Науч.-произв. конф. по клеверу. -Киров, 1992(1993). С. 17-20.

169. Маленев Ф.Е. Микроэлементы в фитопатологии. -M.-JL: Сельхозиз-дат, 1961.-120с.

170. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование,-М.: Мир, 1984.

171. Мезенцев A.B., Любавина Л.А. Методические указания по регенерации и размножению клевера лугового in vitro . -М., 1983.

172. Мезенцева О.Ю. Видовой состав грибов рода Fusarium Ln.:Fr., поражающих клевер луговой в Московской области // Микология и фитопатология. -1989. -Т.23, вып.З. -С.278-281.

173. Мейрманов Г.Т. Гетерозисный эффект гибридов от различных комбинаций скрещивания различных сортов люцерны: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1974.

174. Мейрманов Г.Т. Депрессия люцерны при однократном инбридинге// Вестник с.-х. науки Казахстана. -1980. -N 5. -С.90-91.

175. Мейрманов Г.Т. Инбредная депрессия у люцерны в зависимости от уровня инцухта // Вестник с.-х. науки Казахстана. -1989. -N 5. -С. 19-25.

176. Мейрманов Г.Т. О возможности оценки общей комбинационной способности у люцерны методом топкросса на основе свободного опыления/ / Вестник с.-х.науки Казахстана. -1992. -N 3. -С.23-26.

177. Мейрманов Г.Т. Особенности проявления самофертильности при свободном опылении у инбредных линий люцерны // Вестник с.-х. науки Казахстана. -1988. -N 1. -С.26-30.

178. Мельник JI.Г. Фундаментальные основы развития. -Сумы, 2003. -288с.

179. Мельникова Т.Е. Повышение семенной продуктивности и продуктивности вегетативной массы тетраплоидов клевера лугового под влиянием отбора//С.-х.биология. -1983. -N 5. -С.61-63.

180. Мережко А.Ф. К вопросу о генетических причинах гибридного некроза пшениц // Генетика. -1990. -С. 112-117.

181. Мережко А.Ф. Работа по созданию изогенных линий пшеницы // Сб. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1980. -Т.67, вып.З. -С.39-45.

182. Метлицкий Л.В. Иммунологический контроль в жизни растений. -М.: Наука, 1987.

183. Методика селекции многолетних трав. -М.: ВНИИ кормов, 1969.

184. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. -Л., 1977, 1985.

185. Методические указания по определению недобора урожая пшеницы от мучнистой росы / Сост.Т.И. Захарова. -Л., 1977.

186. Методические указания по селекции многолетних трав / Сост. А.С.Новоселова. -М., 1978.

187. Методические указания по селекции многолетних трав. -М.: ВНИИ кормов, 1985. -187с.

188. Методы фитопатологии / Кирай 3., Клемент Ф., Шоймоши Ф. и др.-М.: Колос, 1974. -343с.

189. Микульскене А.И., Лагаускас А.Ю. Значение ферментативной активности грибов при формировании их ассоциаций // Микробиология и пр-во. -Вильнюс, 1981. -С. 166-169.

190. Мироненко Н.В., Филатова O.A., Афанасенко О.С. Генетический анализ вирулентности возбудителя сетчатой пятнистости ячменя гриба Pyrenophora teres // Третий съезд ВОГИС. -М., 2004. -С416.

191. Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом у растений.-Новосибирск, 1991.

192. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / Под ред. В.Г. Конарева. -М., 1993. -447с.

193. Молчан И.М. Пословица не напрасно молвится // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке. -М., 2002. -С. 233-245.

194. Монастырский O.A. Факторы эволюции высокотоксиногенных штаммов рода Fusarium в агроценозе //С.-х. биология, 1998. -N1.-С.28-34.

195. Монастырский O.A. Увеличение биоразнообразия вредных организмов как следствие внедрения сортов интенсивного типа // С.-х. биология.- 1998. -N3. -С.25-31.

196. Монастырский O.A., Кузнецова Е.В. Оценка долговременной устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине //IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям. -Минск, 1991.-Т.П.-С.197.

197. Муха В.Д. Естественно-антропогенная эволюция почв. -М., 2004. -271с.

198. Мухина H.A. Внутрипопуляционная изменчивость и связи между отдельными признаками клевера красного // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1977. -Т.59, вып. 1. -С. 41-49.

199. Мухина H.A. Популяционная структура сортов клевера красного

200. Бюл./ВИР. -1979. -Вып. 91. -С. 50-52.

201. Мухина H.A., Шестиперова З.И. Клевер. -Д.: Колос, 1978.

202. Навалихина Н.К. Генетические основы селекции тетраплоидного клевера красного.-Киев: Наукова думка, 1973. -132с.

203. Навалихина Н.К. Сохранение фертильности в популяции тетраплоидного красного клевера отбором на нормальное протекание мейо-за // Цитология и генетика. -1969. -Т.111, N3. -С.223-229.

204. Наговицина A.B.,Грачева H.H. Устойчивость клевера и люцерны к фузариозной корневой гнили// Селекция и семеноводство. -1990. -N3. -С.28-30.

205. Наговицина A.B., Грачева H.H., Булыгина JI.H. Корневая гниль клевера красного в районах Верхнего Поволжья // Докл.ВАСХНИЛ.-1979.-N5.-С.18.

206. Нади Бела. Комбинационная способность и перспективы создания гибридов у люцерны // Реф. журнал / ВИНИТИ. -1992. -N2. -С.37.

207. Назарюк Л.А., Шамсутдинов З.Ш. Экотипы и значение их для практики интродукции пустынных кормовых растений//Аридное кормопроизводство. -Ташкент: Мехнат, 1986. -С.61-76.

208. Назарян В.М. Выделение мужскистерильных растений люцерны и их использование в селекции // Известия с.-х.науки /МСХ Арм. ССР. -1979. -N8. -С. 15-18.

209. Назарян В.М. Селекционная оценка коллекции люцерны и межсортовых гибридов по важнейшим хозяйственным и биологическим признакам и свойствам: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Ереван, 1981.

210. Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. -М.: Наука, 1975.

211. Нелинейные динамические процессы /Под ред. С.В.Пракца. -Владивосток, 2004. -261с.

212. Ненароков Ю.М., Писковацкий Ю.М., Михалев В.Е. Особенности селекционной работы с люцерной в условиях Нечерноземной зоны РСФСР // Кормопроизводство. -1985. -N11. -С.7-9.

213. Нестеров А.Н., Хотянович A.B., Ильина P.M., Бексеева H.A. Метод оценки устойчивости клевера к возбудителю рака Sclerotinia trifoliorum // Бюл./ ВНИИ с.-х. микробиологии. -1981. -N33. -С.42-45.

214. Никифоров O.A. Особенности прохождения вегетирующими растениями начальных этапов развития: Автореф. дис. доктора биол. наук. -Л., 1974.

215. Новоселов М.Ю. Проблемы повышения эффективности создания исходного материала клевера лугового методами химического мутагенеза и полиплоидии // Бюл. /ВИР. -1991. -Вып. 211. -С. 10-15.

216. Новоселова A.C. Итоги и перспективы селекции клевера лугового// Селекция кормовых культур. -М., 1989. -С. 11-15.

217. Новоселова A.C. Семенная продуктивность тетраплоидов клевера красного и пути ее увеличения // Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. -М., 1981. -С.90-93.

218. Облигатный паразитизм: Цитофизиологические аспекты/ Под ред. Л.Н.Андреева.-М.: Наука, 1991.

219. Одинцова И.Г. Использование искусственной полиплоидии в селекции некоторых видов клевера: Автореф.дис. канд.биол.наук. -Л.,1965.

220. Одинцова И.Г. Методика получения и выделения полиплоидов у видов клевера// Сб.науч.тр. по прикл.бот.,ген. и сел.-1970.-Т.43, вып.11.-С.176-187.

221. Орлова B.C. Использование инбридинга в селекции тетраплоидного клевера лугового (Trifolium pratense L.): Автореф.дис. канд. с.-х.наук.-М., 1981.-16с.

222. Орлова B.C. Самофертильность клевера красного// Известия ТСХА.-1979.-Вып.1.-С.172-174.

223. Парамонова Л.А. Комбинационная способность люцерны в условиях Западной Сибири: Автореф.дис. канд.с.-х. наук.-Л.,1983.

224. Патрушев Л.И. Искусственные генетические системы. Т. 1. -М., 2004. -526с.

225. Петков В.В. Изучение мужской стерильности и особенностей ее использования в селекции люцерны на гетерозис: Автореф.дис. . канд.с.-х. наук.-0десса,1980.

226. Петков В.В., Терещенко Н.М. Изучение мужской стерильности у люцерны// Науч. техн. бюл. / ВСГИ. -1979. -Вып.34. -С.16-18.

227. Петраускас П.Ю., Зубрене Э.А., Бразаускене И.М. Оценка селекционного материала на устойчивость к болезням// Итоги и проблемы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западном регионе СССР. -Вильнюс, 1982. -С.45-46.

228. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений.-М.: Наука, 1983.

229. Писковацкая Р.Г. Создание и оценка сложногибридных популяций клевера красного: Автореф.дис. канд.с.-х. наук.-М.,1975.-30с.

230. Плохинский H.A. Биометрия.- 1970.-367с.

231. Плохинский H.A. Математические методы в биологии.-М.: МГУ, 1978.-265С.

232. Погорелова Т.Ф. Получение мейотических полиплоидов клевера лугового// Сб.науч.тр./ВНИИ кормов.-1989.-Вып.42.-С.48-51.

233. Подходы к созданию трансгенных растений,устойчивых к бактериальным и грибным болезням/ Чернин Л.С.,Стехин .Н.,Исмаилов З.Ф. и др.// Биотехнология и молекулярная биология расте-ний.-Пущино, 1991 .-С.45.

234. Поздняков В.А. Дифференциация межвидовых гибридов между клевером луговым и клевером раскидистым по признаку автофер-тильности // Создание новых сортов многолетних трав и технология их возделывания на Северо-Западе РСФСР. -Л., 1985.-С.55-61.

235. Поздняков В.А. Изучение особенностей использования гетерозиса гибридов люцерны первого поколения: Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. -М.Д975.

236. Поздняков В.А. Опыт насыщающих скрещиваний при создании муж-скостерильных линий люцерны //Конференция молодых ученых по кормопроизводству /ВНИИ кормов.-М.: ВИК,1974. -С.84-87.

237. Поздняков В.А. Способ получения межвидовых гибридов клевера// Науч.-техн.бюл./ВИР.-Л.,1991.-Вып.211.-С.35-39.

238. Поздняков В.А. Хозяйственно-биологическая оценка гетерозисных гибридов люцерны// Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.-М.: ТСХА, 1974.-С.56-58.

239. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Агробиогеоценоз и селекция многолетних кормовых растений на устойчивость к болезням// Кормопроизводство. -2004. -N3. -26-27.

240. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Биогеохимическая направленность в селекции многолетних трав на устойчивость к патогенам// Растения и почва/ Тезисы конференции.-С-Петербург,1999.-С.182-183.

241. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Первичное выявление устойчивых к корончатой ржавчине овсянице-райграсовых гибридов Рг Р3// Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии: Конференция.-Рига,1983.-4.11.- С.60-61.

242. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Формообразовательный процесс у овсянице-райграсовых гибридов ранних поколений// Сб./ СЗ НПО "Белогорка".-Л., 1983.-С.43-52.

243. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И. Эпигенетические факторы в селекции клевера лугового на раннеспелость //Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития /111 съезд ВОГИС.-М., 2004. -С.249.

244. Поздняков В.А., Борисов В.Ф., Дрижаченко А.И. Проблемы безопасности геноинженерных растений // Защита растений от вредителей и болезней /Труды СГАУ. -СПб., 2004. -С.116-119.

245. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Малахова М.И. Слабые поля и поражение патогенами тетраплоидных популяций клевера лугового //Агрофизика XXI века. -С-Петербург, 2002. -С. 115-117.

246. Поздняков В.А., Иванова Н.В. Создание исходного селекционного материала путем скрещивания райграса пастбищного и овсяницы тростниковой // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве: Конференция. -Киев: Наукова думка, 1981. -Ч.2.-С.47.

247. Поздняков В.А., Костицын В.В. Границы патогенности местных популяций листовых патогенов на посевах злаковых трав //Защита растений от вредителей и болезней в условиях экологизации сельскохозяйственного производства. -Д., 1992. -С.51-53.

248. Поздняков В.А., Мазур К.К. Особенности использования стерильных по пыльце растений при насыщающих скрещиваниях// Селекция и семеноводство. -1975. -N5. -С.24-46.

249. Поздняков В.А., Трейкале О.И. Биологические основы устойчивости межвидовых гибридов клевера к листовым патогенам // Сб./ СЗ НПО "Белогорка". -Д., 1989. -С.53-56.

250. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Дифференциация сортообразцов овсяницы тростниковой и овсянице-райграсовых гибридов по устойчивости к сетчатой пятнистости //Сб./ СЗ НПО "Белогорка". -Д., 1987. -С.47-50.

251. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Некоторые итоги изучения межродовых овсянице-райграсовых гибридов // Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1986. -Т. 103. -С.67-70.

252. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Природа устойчивости к патогенам у многолетних трав // Экоген. -Томск, 1982.-Nl.-C.12.

253. Поздняков В.А., Дрижаченко А.И., Костицын В.В. Селекцияовсянице -райграсовых гибридов на комплексную устойчивость к патогенам // V Съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. -М., 1987.-T.IV, 4.4. -С.138.

254. Поздняков В.А., Коромыслова М.И., Дрижаченко А.И. Происхождение образцов клевера лугового и их устойчивость к возбудителям болезней растений //Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. -СПб., 1999. -С.46-50.

255. Полевой В.В. Фитогормоны. -JL: Изд-во ЛГУ, 1982.

256. Поляк Э.А. Интерпретация возмущений геофизических полей по аномалиям эффекта магнитной активации воды // Международный конгресс «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине» -С-Пб., 1997. С.8.

257. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. -М.: Колос, 1979.-272с.

258. Поплаускене В .Я., Петраускас П.Ю. Изучение патогенности фузари-озных грибов (на клевере)// Защита растений. -1985. -N 9. -С.26.

259. Прокофьева И.В. О новых направлениях в селекции кормовых культур // Селекция и семеноводство полевых культур в МССР.-Кишинев, 1987. -С.32-47.

260. Протокол первого научно-методического совещания специалистов научных работников по теме 3.4 "Селекция и семеноводство кормовых культур", 17-22 сент. 1973г. -Росток (ГДР).

261. Путников Л.И. Некоторые результаты изучения индуцированных тетраплоидов клевера красного: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1976.

262. Путников Л.И., Волченков H.H. Использование при отборе связей между отдельными признаками скрещиваемых растений и их потомства у тетраплоидов раннеспелого клевера лугового. -М.: ТСХА, 1987.

263. Разгуляева Н.В. Создание исходного селекционного материала клевера лугового с повышенной устойчивостью к клеверному раку: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1988. -16с.

264. Разумов В.И. Среда и развитие растений. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1961.

265. Раскина О.М. Анализ цитогенетической нестабильности межродовых гибридов райграса и овсяницы из коллекции ВИР // Науч.-техн. бюл./ ВИР, 1987. -Вып. 170. -С.48-51.

266. Распространенность и патогенность возбудителей корневой гнили клевера лугового в Нечерноземье / Гусева H.H., Гремилова В.Д., Поплаускене В. и др. // Бюл. / ВИЗР. -1985. -N 59. -С.27-30.

267. Рашидов Т.Р., Садык-Ходжаев Р.Т. Изучение комбинационной способности некоторых сортов люцерны// Селекция, семеноводство зерновых, зернобобовых и кормовых культур. -Ташкент, 1983.-С. 126- 130.

268. Рейвин А. Эволюция генетики. -М.: Мир, 1967.

269. Роговченко В.М. Влияние последовательного инбридинга на проявление некоторых признаков клевера лугового //V Съезд ВОГИС. -М., 1987. -Т.4, ч.2. -С.122-123.

270. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. -Минск: Вышейшая школа, 1974. -448с.

271. Романов A.A. Климат Карелии. -Петрозаводск, 1961. -139с.

272. Ртищева А.И., Хлызова Н.Ю. Патогенные грибы на некоторых расах Trifolium lupinaster L.s.L. // Изуч.редких и охраняемых видов травянистых растений. -М., 1983. -С.91-93.

273. Рубин А.Б. Биофизика.-М., 1975, 1987, 2004.

274. Рудник В.А. Космогеоритмология и биосфера Земли // Международный конгресс «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». -С-Пб., 1997.- С.248.

275. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. -Минск: Вышейшая школа, 1986. -186с.

276. Рябов А.А.Особенности роста и развития семенного травостоя тетраплоидного клевера лугового // С6./ВНИИ кормов. -1981.-Вып.25. -С. 184-188.

277. Рязанова И.А., Негрук В.И. Введение чужеродной информации в клетки клевера Trifolium pratense L. / Новые направления биотехнологии. -Пущино, 1986. -С.76.

278. Сагитов А.О., Васильев С.В., Перевертин К.А. Методика по обработке данных полевого опыта и построения прогностических моделей с использованием средств вычислительной техники. -Алма-Ата: Кайнар, 1987.

279. Садвакасов С. Изучение популяций люцерны посевной с целью создания новых сортов на основе поликросс-метода: Авто-реф. дис. канд. с.-х. наук. -Алмалык, 1982.

280. Самерсова В.А., Старостина М.А. Вредоносность склеротиниоза клевера в Белоруссии // Защита растений. -Минск, 1989. -Вып. 14. -С. 43-49.

281. Сафонов В.И., Яртиев А.Г., Сафонова Т.И. Изучение и использование видового разнообразия кормовых растений // Селекция кормовых культур. -М.: ВИКД989. -С.146-152.

282. Светин А.П. Становление информационной химии. -Красноярск, 2003.-156с.

283. Селекция и семеноводство люцерны в ВНР: Отчет советской с.-х. делегации. -М.: ВИНИТИ, 1969.

284. Самерсова В.А., Старостина М.А. Вредоносность склеротиниоза клевера в Белоруссии. -Минск, 1989. -Вып. 14. -С.43-49.

285. Светозарова В.В. Спорогенез у некоторых видов Doronicum L. // Бюл./ГБС АН СССР. -1967. -Вып.67. -С.36-43.

286. Седерофф Р.Р.,Левингс К.С. Добавочные ДНК в митохондриях растений // Мобильность генома растений. -М.: ВО Агропромиз-дат, 1990. -С.91-114.

287. Серова З.Я., Спиридонова Г.И. Метаболизм нуклеиновых кислот у растений в связи с грибной инфекцией. -Минск: Наука и техника, 1986.

288. Серова З.Я., Ютко Л.С., Логчифарова Г.И. Функции белков в фито-патогенезе. -Минск: Навука i техника, 1992.

289. Симеонова Н.К. Гомеопатия -астрохимия. -Краснодар: Северный Кавказ, 1993. -201с.

290. Скала Л.З., Сидоренко C.B., Нехорошева А.Г., Лукин И.Н.,

291. Грудинина С.А. Практические аспекты современной клинической микробиологии. -М., 2004. -312с.

292. Скрипчинский В.В. Индивидуальное развитие растений // История биологии. -М.: Наука, 1975. -С.351-361.

293. Слесаравичус А.К. Генетические методы в селекции злаковых трав. -С.-Петербург: ВО "Агропромиздат", 1992. -159с.

294. Слесаравичус А.К. Получение межвидовых и межродовых гибридов Lolium и Festuca //Всес. совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. -М., 1981.

295. Слесаравичус А.К., Кяршулене З.А. Генетико-селекционное изучение люцерны с измененным типом опыления // Генетико-селекцион-ные аспекты систем размножений энтомофильных видов растений.- Душанбе, 1987.-С.165-169.

296. Смурыгин М.А., Гришин И.А. Продуктивность и зимостойкость клевера лугового // Селекция и семеноводство клевера. -М.: ВНИИ кормов, 1982. -Вып. 27. -С.83-91.

297. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. -Л.: ЛГУ, 1984.

298. Соколова A.B., Лещенко В.В. Исходный материал и методы создания райграса пастбищного сорта Дружносельский // Селекция и семеноводство и технология возделывания многолетних трав на семена в Северо-Западных областях Нечерн. зоны РСФСР. -Л., 1987.-С.7-13.

299. Солодкая Л.А., Новоселова Е.Ю. Методы создания форм клевера лугового с повышенной устойчивостью к раку // Селекция кормовых культур. -М.: ВИК, 1989. -С.57-65.

300. Сродство к углеводам и лектиноподобная активность ингибиторов трипсина из семян пшеницы в связи с устойчивостью к фитопато-генным грибам / Мелентьев А.И., Ямалеев A.M., Ибрагимов Р.И. и др.// С.-х. биология. -1986. -N12. -С.52-55.

301. Стельмах А.Ф. Изучение генетики типа и скорости развития мягких пшениц во ВСГИ // Ген. -цитолог, аспекты селекции с.-х. растений. Одесса, 1984. -С.5-14.

302. Степанова Г.В. Создание и оценка гибридов люцерны пастбищного типа // Докл. ТСХА. -1979. -Вып. 254. -С.39-42.

303. Стрельчук С.И. Основы экспериментального мутагенеза. -Киев: Ви-ща школа, 1981.

304. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса// Журн. общ. биологии. -1974.-Т.35, N5.- С.666-677.

305. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса и ее научное и практическое значение // Вестник с.-х. науки. -1982. -N9. -С. 134-136.

306. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность рас-244тений. -М.: ВО "Агропромиздат", 1991.

307. Суркова Л.И., Шарова Л.Д. Изучение мейоза у андростерильных растений люцерны посевной // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1972. -Т.48, вып.2. -С.112-116.

308. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. -М.: Наука, 1993.

309. Тарчевский И. А., Гречкин А.Н. Роль хлоропластов вфункционировании липоксигеназной сигнальной системы клеток растений // Межд. симп. "«Проблемы биохимии». -Дубна, 2001. -С. 9-11.

310. Тейлор Н., Андерсон М. Получение двойного гибрида у клевера красного с использованиенм гаметофитной системы 8-аллелей для управления скрещиванием // Сб.материалов XI1 Межд. Конгресса по луговодству. -М.: Колос, 1977. -С.ЗЗ8-340.

311. Тен А.Г., Наумович Н.Г. Оценка исходного материала коллекции для создания высокоурожайных сортов и гибридов люцерны для зоны Северного Казахстана // Тр. Целиноградского СХИ. -1978. -Т. 18. -С.76-86.

312. Теоретические основы селекции: Молекулярно-биологические аспекты прикл. бот., ген. и сел. / Под ред. В.Г. Конарева. -М.: Колос, 1993.-447с.

313. Терещенко Н.М. Селекция люцерны на основе мужской стерильности // Доклады и сообщения по кормопроизводству / ВНИИ кормов. -М., 1972. С.103-112.

314. Терещенко Н.М., Петков Б.Б., Билецкий А.И. Использование само-фертильных автотриппингующихся форм в селекции люцерны // Исходный материал и методы селекции люцерны в условиях интенсивного земледелия. -Алма-Ата, 1989. -С. 120-130.

315. Терещенко Н.М., Шотык Н.В. Влияние инбридинга на некоторые хозяйственные признаки люцерны // Науч. -техн. бюл. /ВСГИ.-1989.-N2.-0.35-39.

316. Титова К.Д. Вирулентные свойства и экологическая характеристика основных возбудителей клевера в Нечерноземной зоне: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. -Большие Вяземы Московской обл., 1977.

317. Ткачев Н.Ф. Создание простых и сложных гибридов люцерны // Селекция и семеноводство многолетних трав. -Ставрополь, 1985.-С.53-59.

318. Трейкале О.И. Иммунологическое обоснование селекции клевера лугового на устойчивость к болезням в Латвийской ССР: Дис. . канд. биол. наук. -Л., 1987.

319. Третьяков Н.Н., Сувд Ч., Паничкин Л.А., Мелик-Саркисов О.С. Особенности действия электромагнитного поля на динамику осевых градиентов биоэлектрических потенциалов растений картофеля на этапе микрочеренкования // Доклады РАСХН, 2004. N 5. С.3-6.

320. Трубецков Д.И. Введение в синергетику. Колебания и волны. -М., 2003. -224с.

321. Тумасова М.И., Крылова Л.М., Ефрева С.Г. Селекция клевера лугового на устойчивость к корневым гнилям // Новые методы и создание адаптивных сортов с/х культур. Результаты и перспективы. -Киров, 1998. -С.80-81.

322. Указатель возбудителей с.-х. болезней: Злаковые и бобовые травы / Захарова Т.И., Меняева О.Б., Неофитова В.К. и др. -Л., 1976. -Вып.4. -С.33-46.

323. Усольцева М.Ю. Пятнистости листьев клевера лугового и обоснование мер борьбы с ними на Северо-Западе Нечерноземной зоны: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1987. -14с.

324. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. -Л.: Изд. ЛГУ, 1980.

325. Фаллер Д.М, Шилдс Д. Молекулярная биология клетки. -М., 2003. -272с.

326. Федотова Т.И. Определение сортоустойчивости растений методом серологических реакций //Итоги НИР ВИЗР за 1935г. -1936. -С.500-501.

327. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизм формирования устойчивости к тяжелым металлам // Усп. совр. биол. -1995. -Т.115. -С. 261-275.

328. Фитоалексины / Под ред. Дж.А. Бейли. -Киев: Наукова думка, 1985.

329. Фунтова В.Г. Дикорастущие родичи культурных растений сем. Роасеае и вопросы сохранения in situ на примере поймы р. Луги Ленинградской обл. //Автореф.канд. биол. наук. -С-Пб., 1998. -18с.

330. Хавкин Э.Е., Ко Э.Х. Организация регулирующих рост генов у кукурузы // Физиология растений. -1995. -Т.42, N3. -С.463-475.

331. Харба Н. Генетическая природа признаков семенной продуктивности, их роль в урожае семян растения в связи с селекцией сортов и гибридов люцерны с частичной автогамией: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Киев, 1986.

332. ХвостоваВ.В. Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция карио-типа. -Новосибирск: Наука, 1977.

333. Хесин Н.Г. Непостоянство генома. -М.: Наука, 1985.

334. Хлоупек О. Селекция и семеноводство люцерны в Чехословакии // Межд. с./х. журнал. -1987. N2. С. 45-58.

335. Хорошайлов Н.Г. Эколого-географические закономерности изменчивости популяций клевера красного // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1964. -Т.36, вып.2. -С.14-58.

336. Хотянович A.B., Ильина P.M., Бексеева К.А., Нестеров А.Н. Sclerotinia trifoliorum Erikss. на различных субстратах и получение инфекционного материала для инокуляции клевера // Микология и фитопатология. -1981. -Т. 15, вып.5. -С.426-431.

337. Хохрякова Т.М., Дрижаченко А.И. Принципы поиска устойчивыхформ для селекции кормовых культур // Теоретические основы иммунитета растений к болезням. -JL, 1987. -С.101-110.

338. Хренова Г.С. Некоторые почвенные микробы-антагонисты возбудителей фузариоза клевера в условиях Свердловской обл.: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. -Свердловск, 1958.

339. Цагаш Б. Селекция на устойчивость и ресурсы устойчивости к ржавчине Puccinia coronata CDA var. coronata у овсяницы луговой // IX конгресс ЕУКАРПИА. -Л., 1980. -С.108.

340. Цвелев H.H. Злаки СССР. -Л.: Наука, 1976. -788с.

341. Цвелев H.H. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. -Л.: Наука, 1987. -73с.

342. Чапурин В.Ф. Морозостойкость видов и сортов клевера и люцерны //Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Л., 1974.

343. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937.

344. Чайлахян М.Х.,Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. -М.: Наука, 1982.

345. Чекель Е.И. Селекционно-генетическая оценка исходного материала клевера лугового и создание нового с повышенной семенной продуктивностью и устойчивостью к основным болезням: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Жодино, 1989. -24с.

346. Черненко Е.Г. Отдаленная гибридизация в селекции люцерны // Генофонд и селекция многолетних трав. -Киев, 1983. -С.50-55.

347. Черненко Е.Г. Полиплоидия в межвидовых скрещиваниях разноплод-ных видов люцерны // Докл. ВАСХНИЛ. -1978. -N8. -С.20-22.

348. Черненко Е.Г. Создание исходного материала на основе межвидовой гибридизации дикорастущих и культурных видов люцерны: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1980.

349. Шамсутдинов З.Ш. Эколого-эволюционная концепция на адаптивные методы селекции кормовых культур // Новые методы селекции исоздание адаптив. сортов с.-х. культур: результаты и перспективы. Киров, 1998.-С. 175-176.

350. Шаханов Е.Ш., Бесалиева И.Х. Дикорастущие виды и отдаленная гибридизация люцерны // Сб. Каз. НИИ лугопастбищного хозяйства. -1979. -Вып.З. -С.70-76.

351. Шевелуха B.C. Периодичность роста с.-х. растений и пути ее регулирования. -М.: Колос, 1980.

352. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. -М.: Колос, 1992. -599с.

353. Шевелуха B.C., Шевелуха Т.А. Ауксонографический метод вбиологии и растениеводстве, его развитие и совершенствование // Сб./ Белорус, с.-х. акад. -1973. -Т.107. -С.3-24.

354. Шевцов И.А. Генотипические принципы улучшения аутополиплоид-ных растений. -Киев: Наукова думка, 1976. -214с.

355. Шестопалова Н.Г. Ядерно-плазменные отношения в клетках гетеро-зисных растений // Докл. АН СССР. -1973. -Т.212, вып. 1-3. -С.485-486.

356. Шмараев Г.Е. Кукуруза: Филогения, классификация, селекция. -М.: Колос, 1975. -304с.

357. Шуберт Е.Э. Особенности адаптивных реакций и репродуктивного здоровья человека. -Магадан, 2004. -184с.

358. Шутова З.П. Исходный материал для селекции райграса пастбищного и многоукосного // Генофонд и селекция многолетних трав. -Киев, 1983. -С.169-172.

359. Шутова З.П. Оценка и классификация сортов коллекции райграсапастбищного // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1977. -Т.59, вып.1. -С.70-87.

360. Щеглов Ю.С., Антонова Н.Е. Гетерозисная полиплоидия и некоторые качественные особенности биотипов кормовой ржи и клевера красного // Сб. -М., 1978 (1979). -Вып.44. -С.144-152.

361. Щеглов Ю.С., Звягина Г.Н. Гетерозисная полиплоидия в селекции клевера лугового // Использование современных методов в селекции зерновых и зернобобовых культур в Центральном районе Нечерноземной зоны. -М., 1987. -С. 218-228.

362. Юсупов Б.Ю. Проявление эффекта гетерозиса у гибридов люцерны в зависимости от особенностей исходных родителей // Исходный материал и методы селекции люцерны в условиях интенсивного земледелия. -Алма-Ата, 1984. -С. 157-161.

363. Яблоков А.В. Значение фенетики популяций для развития популяци-онной и эволюционной генетики // 1Y Съезд ВОГИС . им. Н.И.Вавилова. -М.: Наука, 1982. -С.44-45.

364. Янчилин B.JI. Логика квантового мира и возникновение жизни на Земле. -М., 2004.-151с.

365. Anderson L.B. Evaluation of general and specific combining ability in a late-flowering variety of red clover (Trifolium pratense L.)//N. Z. J. Agric. Res. -1960. -No.3 -P.680-692.

366. Anderson M.K., Taylor M.L., Hill A.A. Combining ability in 1400 single crosses of red clover// Crop Science. -1974. -No. 14. -P.417-419.

367. Bashkin V.N. Modern biogeochemistry. -London, 2002. -561pp.

368. Berthant J. L'emploi du protoxyde d'ozote dans la creation de varieties autotetraploides chez trefle violet (Trifolium pratense L.)//Ann. Amelior.Plantes.-1968.-No.l8.-P.381-390.

369. Borner H.,Grisebach H. Enzyme induction in soybean infected by Phytophtora meg.// Archives of Biochemistry and Biophysica.-1982. -Vol.217, No.l. -P.65-71.

370. Bowman J.D.,Thomas H.B. Chromosomes and chromosome pairing Lolium perenne x Festuca arundinacea hybrid// Nature.-1973. -Vol.245,No.l42.-P.80-81.

371. Boylan M.T. Phytochrome A overexpression inhibits hypocotyl elongation in transgenic Arabidopsis// Proc.NAS,USA.-1991. -Vol.88.-P.10806-10810.

372. Broglie K.E.,Gaynor J.J.,Broglie R.M. Ethylen regulated gene expression: Molecular cloning of the genes encoding an endochi-tinase from Phasoleus vulgaris// Proc. Natl. Acad.Sci. USA. -1986. -Vol.83. -P.6820-6824.

373. BucknerR.C. Tall fescue. -Madison, 1979.

374. Campbell T.A.; He Y. Factorial analysis of self-incompatibility in alfalfa // Canad.J.Plant Sc., 1997; Vol.77,N 1, P. 69-73.

375. Childers W.R. Male sterility in M.sativa// Scientific agricultu-re.-1952.-Vol.32,No.7.-P.352-356.

376. Chitinase, P-1,3 glucanase,osmotin and extensin are expressed during flower formation/ Neale A.D,Wahleithner J.A.,Land M. et al.// The Plant Cell.-1990.-Vol.2.-P.673-684.

377. Cope W.A.,Taylor N.L. Breeding and genetics// Clover Science and Technology/Ed. by N.L.Taylor. -USA,1985.-P.383-405.

378. Cortillot. Activite du paration contre la rouille couronee du ryegrass.-1965.-Vol.51,No.4.-P.223-228.

379. Ding Ke-jian, Yong-xia, Zhu-Iong. The short term and mid-long forcast for wheat head scab by stepwise discrimination analysis //Proceedingsof the 15th International Plant Protection Congress. -Beijing, 2004. -P. 310.

380. Dow J.M., Scofield G. A gene cluster in Xanthomonas campestris PV campestris required for pathogenicity controls excretion of enzymes// Molecular Genetics and Plant Microbe Interactions/ Bd.by D. P. S. Verma. -Martinus n.p., 1987. -P.54-56.

381. Emery K.M.; Rnglish J.T. Development of foliar diseases of alfalfa in relation to microclimate,host growth,and fertility // Phytopathology, 1994; Vol.84,N 11, P. 1262-1269

382. Encyclopedia of Global Environmental Change.-UK, 2002. -762pp.

383. Expression of bacterial chitinase protein in tobacco leaves using two photosynthetic gene promoters/ Jones J.D.G.,Dean C., Gidoni D.et al.// MGG.-1988.-Vol.212.-P.536-542.

384. Falcinelli V., Provorov N., Tikhonovich I., Veronesi F. Sustainable crop production: scientific roots and prospects // Proc. of 22nd EUCARPIA fodder crops and amenity grasses section meeting. SPb. ,2000. -P. 1113.

385. Felix G.,Meins Jr.F. Developmental and hormonal regulation of -1,3 glucanase in tobacco.// Planta.-1986.-Vol.l67.-P.206-211.

386. Genetics of apoptosis / Ed. By S. Grimm. BIOS, 2003. -302pp.

387. Gerhardson B.,Lindsten K. Red clover mottle virus and red clover necrotic mosaic virus in Sweden// Phytopath.Z.-1973. -Vol.76. -P.67-79.

388. Gracham J.S. Regulation of synthesis of proteinase inhibitors 1 and 11 mRNAs in leaves of wounded tomato plants// Planta.-1986. Vol. 169. -P.399-405.

389. Grober K.,Matzk F.,Zacharis M. Untersuchungen zur Entwicklungder apomiktischen Fortpflanzungsweise bei Futtergrasern:

390. Art und Gattungs-Kreuzungen// Kulturpflanze.-1974. -Vol. XXI1. -S.159.180.

391. Jahnen W.,Luch W.M.,Clarke A.E. Inhibition of in vitro pollen tube growth by isolated S-glycoproteins of Nicotiana alata // The Plant Cell.-1989.-Vol.l.-P.501-510.

392. Jansone B. Breeding achievements of forage grasses and legumes in Latvia // Plant breeding: theories,achievements and problems. -Dotnuva-Akademija, 1997,-P. 106-109.

393. Joshi S.,Kozlowski M. Cloning of Serratia liquefaciens chitinase genes// Molecular genetics and Plant Microbe Interactions/ Ed. by D.F.Verma. -Martinus n.p.,1987.-P.328-330.

394. Pearce G.,Ryan C.A.,Liljegren D.Proteinase inhibitors 1 and 11 in fruit of wild tomato species: Transient components of a mechanism for defence and dispersal//Planta.-1988. -Vol. 175. -P. 527-531.

395. Conference. -Halle (Saale), Germany. June 18-23, 1995. -P. 167-170.

396. Pozdnyakov V.,Drizhachenko A.,Cudums A. Ecology-genetical aspects for the resistant leaf pathogen xFestulolium selection //20 th Meeting of EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section / Abstracts, 1996. -P. 81-82.

397. Pozdnyakov V.,Drizhachenko A., Cudums A. Ecology-genetical aspects for the resistant leaf pathogen xFestulolium selection // Proceedings of the 20th Meeting of EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section. -Radzikov, 1997. P. 160-163.

398. Pozdnyakov V.A., Drizhachenko A.I., Malachova M.I., Evdokimova N. A. Origin location of Festuca pratensis L. sample collection and planttVipathogen resistance //Proceedings of the 15 International Plant Protection Congress. -Beijing, 2004. -P. 355.

399. Pozdnyakov V.A., Kudums A., Drizhachenko A.I. Heavy metals and differentiation of perennial grasses in the pathogen resistance character//Proceedings of IAMFE/RUSSIA '97. -Uppsala-St.Peters-burg, 1997.-P. 163-164.

400. Pozdnyakov V.A.,Drizhachenko A.I. Geographic variability sample use for fodder crop selection //Fourth International Herbage Seed Conference.-Perugia,Italy.-1999.-P.300-303.

401. Pozdnyakov V.A.,Pfanmoller M.,Eggerstein S.,Schoberlein W.Festuca species and Acremonium fungi symbiosis efficiency// X International Congress of Nitrogen Fixation/ Abstracts.-1995.-P.651.

402. Prusiner S.B. Prions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1998. -V. 95. -P. 13363-13383.

403. Registration of K81-7 Ve2 alfalfa germplasm with resistance for five diseases and four insects/ Sorensen E.L.,Stuteville D.L.,Horber E.K. et al.// Crop Science.-1989.-Vol.29.-P.492.

404. Richards A.D.,Roberts R.,Dunn B.M. Effective blocking of HIV-1 proteinase activity by characteristic inhibitors of asparticproteinases//FEBS Letters.-1989.-Vol.247,No. 1.-P. 113-117.

405. Roberts W.K. Antifungal Proteins from Plants// Antifungal Drugs. -1988.-Vol.544.

406. Scandalios J.G. Genomic responses to environmental stress// Advances in genetics.-1990.-Vol.28.

407. Schell M.A.,Roberts D.F.,Denky T.P. Analysis of the Pseudomonas solanacearum polygalacturonase encoded by pglA and its involvement in phytopathogenicity // J. of Bacteriology. -1988. -Vol. 170. -No. 10. -P. 4501-4508.

408. Scherm H. Global change and macro-phytopathology //Proceedings of the 15th International Plant Protection Congress. -Beijing, 2004. -P. 310.

409. Schwer J.F., Clevland R.W. Tetraploid and triploid interspecific hybrids of Trifolium pratense L.,Tr.diffusum Ehrh. and some related species// Crop Sci. -1972. -Vol.12. -P.419-422.

410. Shimizu H.et al. Optimal production of glutatione by controlling the specific growth rate of yeast in fed-batch culture //Biotechnology. -1991. -Vol.38. -P.196-205.

411. Shinshi H.,Mohnen D.,Meins F. Regulation of a plant pathogenesis -related enzyme: Inhibition of chitinase and chitinase mRNA accumulation in cultured tobacco tissues by auxin and cytokinin //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1987. -Vol.84. -89-93.

412. Selection for resistance to filtrates of Fusarium ssp.inembryogenic cell suspension culture of Medicago sativa L./ Binarova P., Nedelni K.J., Felluer M. et al.// Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1990. -Vol.22, No.3. -P.191-196.

413. Sillanpaa M. Micronutrients and the nutrient stutus of soils: a global study//FAO soils Bull. -1990. -Vol.48. -494p.

414. A simple and general method for transferring genes into planta /Horsch R.B., Fry J.K., Hoffman N.L. et al.// Science.-1985. -Vol.227. -P. 1229-1231.

415. Taylor N.L.,Anderson M.K. Registration of Trifolium pratense L.x

416. Tr.diffusum Ehrh.hybrid germplasm //Crop Sci. -1973.-Vol. 13.-P.777. Technical advances in molecular genetics. Workshop.-Madison:

417. Promega Corporation, 1990. Townsend C.E.,Taylor N.L.Incompatibility and Plant Breeding//

418. Clover Sci. and Techn./Ed.by N.L.Taylor.-USA,1985. -P.366-382. Ylaranta T. Effects of road traffic on heavy metal concentration

419. Agr.Science in Finland. -1994. -Vol.4. -P.35-40. Zeng Shi-mai. On macro-phytopathology //Proceedings of the 15th ^ International Plant Protection Congress. -Beijing, 2004. -P. 310.

420. Я , ,, r-' * • r *• .¿/I"*, „-ч • > .1 ■

421. ETUVOS WiMDIRBYSTtS; INSTITUTAS Ч'г лшовбпго ИНСТИТУТЗЕМЛВДБЛИЯ235051, Dotnuva-Akademlja. Kidalnla raj. . 235051, Дивум-Аидашя, Кедайвсхий род, Литваtel. 52657, 57271, АША. ¡Ищ 000406912 пл. 52857, 57271, Расчет, счет 000406912 в Кедайвс

422. Agropramonlulo banko КМа^п1ц Ayrluje ком овдмяш Агропромбанка ' '1. Г ' ' ' И1.:- .СПРАВКА ■ "г: ;1 . v • >,■••» .••/--■.г— ■•■•.■ « — - -"-■.'•»■•'./.■■"- ■■>*■■»■■

Информация о работе

Поздняков, Виктор Алексеевич
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Использование исходного материала различного географического происхождения для селекции толерантных к патогенам форм многолетних трав - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы