Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование фотосинтетических параметров в селекционно-генетической оценке коллекции ярового ячменя

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование фотосинтетических параметров в селекционно-генетической оценке коллекции ярового ячменя"

г. ^ 'К

V. ' РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК НАУЧН0-ПР0ИЗВ0ДС1ВШЮЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ "ПОДМОСКОВЬЕ"

На правах рунописи

V

МАКАРОВА Ирина Юрьевна

УДК 633.16:631.527:575

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФОТОСШТЕТИЧЕСК^к ПАРАМЕТРОВ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ КОЛЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

(Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой.степени кандидата биологических наук

НемчиноЕка, Московская обл.,

1993

Работа выполнена в лаборатории генетики и цитологии НПО "Подмосковье" в 1986 - 19Ш гг.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

В.А.Пухальский

Официальные оппоненты: академик РАСХН, доктор биологических

наук, профессор Э.Д.Неттевич

кандидат сельскохозяйственных наук Корябин Николай Алексеевич

\

Ведущее учреждение: Московское отделение Всероссийского

научно-исследовательского института имени Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится ч 1993 г.

в /Я_часов на заседании специализированного совета

К 020.19.01 Научно-производственного объединения "Подмосковье" по адресу: 143013, Московская область, Неичиновка - I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НПО "Подмосковье".

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных

наук

З.А.Еуц

_ Т _

I. ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсификация сельскохозяйственного производства требует создания все .более урожайных, экологически пластичных сортов. Для этого необходимо вести поиск нобы:с методических приемов, способствующих повышении, продуктивности сельскохозяйственных растений. Одним из перспективных, но пока еже не используемым в селекции путей является ео-дание сортов зерновых культур, отличающихся высокой фотосинтетич^окой активностью. В связи с этим существует насущная необходимость в информации о внутривидовом полиморфизме и характере наследования фотосинтетических параметров, о корреляционных взаимосвязях между элементами продуктивности и фотосинтетическими показателями, о генетической детерминации фотосинтетических параметров в популяционном и экологической аспектах. Эти направления мало разработаны, что в свою очередь не дает возможности включить фотосинтетические параметры в селекционные программы по выявлению ценных доноров и оптимизации методов отбора при направленной селекции на интенсивный Тип растения у зерновых культур, в том числе и.ячменя.

Цель и основные задачи исследований. Основной целью представленной работы было сравнительное изучение функциональной активности фотосинтетического аппарата у различных сортов ярового лч- . меня о условиях Центра Нечерноземной зоны России и установление генетической детерминации ряда фотосинтетических показателей.

В работе были поставлены' следушие задачи:

- провести сравнительный анализ и изучить особенности функционирования .фотосинтетическох ^ аппарата листьев у сортов ярового ячменя;

- изучить сорта и гибриды ярового ячменя по фотовосстановительной активности хлоропластов в качестве основной фотосинтетической характеристики;

- изучить характер взаимосвязей в системе фотосинтетичесгапс параметров и элементов структуры урожая у сортов и линий ярового ячменя;

- выяснить генетическую детерминацию признаков площадь и масса листьев, содержание хлорофилла "а+б", удельная фотоаосста-вовительная активность хлоропластов.

Научная новизна. В условиях Нечерноземной зоны России в контрастные по климатические, условиям вегетации годц проведено сравнительное изучение характеристик фотосинтетического аппарата

растений у различных сортообразцов ячменя. Установлен характер взаимосвязей в системе структурных компонентов урожайности и фотосинтетических показателей. Показано, что различия в отношении функционирования фотосинтетического аппарата определяются биоло-• ческими особенностями сортов и 2 ювияш выращивания. Впервые на яровом ячмене проведен генетический анализ таких фотосинтетических показателей как масса и площадь листьев, содержание хлорофилла "а", "б", а+б", удельная фотовосстановительная активность хлоропластов. Показано, что формирование этих показателей находился под сложным контролем генных взаимодействий преимущественно аддитивного типа, а также выявлено наличие эпистатического взаимодействия дубликатного типа.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований представляют интерес для состаэления рациональных селекционных программ при выведении сортов ярового ячменя интенсивного типа. Выделены линии, которые могут быть использованы как исходный материал в селекции на улучшение фотосинтетических показателей у ярового ячменя. Линии переданы для использования в практической селекции в Белорусский институт Земледелия.

Апробация работы.' Материалы диссертации доложены на научно-практических конференциях молодых ученых НПО "Подмосковье" (1989, 1993); на конференции молодых ученых "Экологические вопросы рационального природопользования" (Рига, 1989); на конференции молодых ученых и специалистов сельскохозяйственной академии им.К.А. Тимирязева. __

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 1-3 ^страницах машинописного текста, содержит таблиц. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей три главы, выводов, практических рекомендаций, списка цитируемой литературы, насчитывающего 2/18 наименования, в том числе иностранных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа проведена в 1966-1966 гг. в лаборатории- генетики и цитологии НПО "Подмосковье". Физиолого-биохимические исследования проводились п Институте почвоведения и фотосинтеза РАН в .группе фотосиитетического электронного транспорта.

Объектом исследований служила коллекция из 32-х сортов и линий ярового ячменя, а такяе гибридны© комбинации Рд,

полученн: э в результате диаллельных скрещиваний (1/2 6x6). Кол-Л8КЦИЯ ячменя высевалась в поле в 3-х кратной повторности. Каждый сорт высевался на делянке из У рядков, длиной I м с ыевду-рядьями 15 см. Полевые опыты для генетического изучения фотосин-тотических параметров закладывались рендпмизированнши блоками по схеме Pj - Fj - Рп ~ ~ ^2 на тРезФ^ДКоаых делянках, длиной I метр по 40 зерен в рядок. Повторность 4-х кратная. Коллекцию яровс -о ячменя, а также гибриды 1-го, 2-го и 3-го поколений и родительские сорта анализировали по основным элементам структуры урожая. Анализ проводили по средней пробе 60-100 растений. Площадь листьев измеряли по методу Лавриненко Ю.А. с соавторам!! 41961). Содержание пигментов в листьях определ и путем экстр -гирования в 96% этаноле (Wintermana , De Mots , 1965). Фотохимическую активность хлоропластов определяли по скорости фотовосстановления эндогенного акцептора электронов (2,6-дихлорфенолин-дофенола - ДХФйФ). Хлоропласты выделяли ;з серединной част, листовой пластинки с полностью развитым фотосинтетическим аппаратом. В опыт брали флаговый и подфпаговый листья с £0 растений какдого сорта в 3-х позторностях. Среда выделения содержала: 0,0Ш трис-НС1 - буфер (рН 7,9), 0.0021.Í

-I-feOL^t 0,ЗЫ- HaCL j О,ЗЫ—сахароза. Реакционная среда для определения скорости восстановления 2,6 •щ-хлорфенолиндофенола содержала: 10-15 мкг хлорофилла; 0,011*1 трис-HQ. - буфер ípH d,0); 0,002Ы-%С12; O.IiHíaCl ; 0,ЗМ-сахароза. Объем реакционной смеси 2 мл. Скорость реакции определяли спект-рофотометрически по изменению оптической плотности при =620 нм. Количество хлорофилла в испыту-мых образцах измеряли по Арнону ( Лгпоп , 1949). Все спектральные измерения проводили, на спектрофотометре " Spssord üT VIS " ГДР. Концентрацию пигментов измеряли на спектрофотометре "Hitachi " и "С<5 - 4".

ФВА хлоропластов в расчете на I ыг хлорофилла обозначали "удельная ФВА", в пересчете на массу листа - "полная ФВА".

Математическую обработку данных доводили методами дисперсионного и корреляционного анализов (.Доспехов, I9Ú5). Компоненты генного действия определяли используя величины средних значений поколений i ) пятипараметрической модели Хеймана ( НаупаЬ , 1953).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ СОРТОВАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ И ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПО ФОЮСЖЕТЛЧЕаШ ПОКАЗАТЕЛЯМ

Сортовая специфичность ячменя по площади и массе листьев. Полученные результаты показали, что различия по массе и площади листьев у изучаемых образцов ячменя в фазу колошения достаточно четко заметны к сходные тенденции прослеживались на протяжении всех лет исследований (табл,1). В 1986 году по площади и массе 2-х верхних ярусов листьев вьщелилась группа ' ортов и линий селекции НПО "Подмосковье": Московский 121, Московский 2, Московский 2/Зо9, Н-249сЗ-9/1. Достоверное преимущество над &Ь по исследуемым показателям имели образцы Зенит, Тамина, Имула, Бело-горский, образец 1192, превышали стандарт Носовский 9 по массе листьев интенсивные сорта Зазерский 85 и Тамина. В то же время значительно ниже была площадь и масса листьев у таких сортов степной экологической группы как Донецкий В, Медикум 135, Нутанс 518. Линия Н-2478 также отличалась пониженной массой и площадью флагового и подфлагового листьев 1*3,24 гр. и 13,0 см^).

За годы исследований выявлена высокая изменчивость показателей площадь и масса флагового и подфлагового листьев. Тем не менее, данные полученные в эксперименте 1967 года подтверждают достоверное преимущество над в* сортов и линий селекции НПО "Подмосковье", а также группы сортов последних лет селекции, таких как Зенит, Тамина, Зазерский оЬ, Белогорский, Жодинский 5, КМ 1192 по изучаемым признакам.

В условиях засухи 19оо года наблюдалось заметное снижение фотосинтетической поверхности ' сортов ярового ячменя, ыасса листьев уменьшилась, по сравнению с данными за 19а год, в среднем по опыту на 27,0$. Однако, даже в неблагоприятных условиях вегетации 19бЬ года, наиболее мощный фотосинтетический аппарат развили сорта и линии, полученные в НПО "Подмосковье", а также интенсивные, сорта западно-европейского окологического типа: Зазерский о5, Зенит, ^одинокий 5, Имула, Белогорский, КМ 1192.

Таким образом, проведенный анализ убедительно продемонстрировал наличие статистически достоверных, воспроизводимых из года в год различий ыекду сортами, позволяющих сделать заключение о том, что развитие фотосинтетической поверхности верхних ярусов листьов является сортоспеци^ич^скш прнзнлко?.; г, уолопиях Центра

Развитие ассимиляционной поверхности флагового и подфлагового листьев коллекции ярового ячменя (1986-1988 гг.)

Сортообразцы : 19об _ I 1987 1988

: Масса Площадь ■ листьев,г : листьев,см2; Масса : листьев,г : Площадь листьев,см2: Масса : Площадь листьев,г *. листьев,смЕ

Носовский 9, ¿£ 0,26 12,7 0,17 9,1 0,12 8,7

Московский 2 0,40 16,6 0,28 . 13,7 0,22 13,6

Московский 121 0,44 19,0 0,23 15,5 0,18 12,4

Московский 2/369 0,48 17,9 , 0,36 22,3 0,30 18,0

п-249а~9/1 0,45 18,6 0,29 18,6 0,22 14,1

Зенит 0,51 16,7 0,32 21,3 0,18 11,4

Тамина 0,43 16,3 0,26 18,3 0,15 9,8

Имула 0,46 17,7 0,21 14,9 0,30 19,4

Зезерский 65 0,35 14,5 0,28 17,8 0,26 16,4

Белогорскнй 0,46 20,7 0,28 14,4 0,2: 16,0

К.' 1192 0,49 18,а 0,29 18,7 0,-а 14,8

¿'.одинокий 5 0,32 13,7 0,27 14,1 0,18 12,5

Донвц'""й 6 0,19 10,3 0,19 12,7 0,14 10,2

Медику!.; 135 0,23 13,0 0,23 16,4 0,17 11,8

Нутакс 51В 0,32 13,0 0,19 12,1 0,19 И,4

Н-2478 0,32 15,7 0,27 19,4 0,18 13,4

КСр05 0,07 3,4 0,06 3,6 0,06 3,3

- о -

Нечерноземной зоны России может служить косвенным критерием адаптивной приспособленности сортов к местным условиям. Кроме того, полученные результаты подтверждают имеющиеся в литературе сведения о том, что побочным результатом селекции на продуктивность ' жилось возрастание площади верхи:: ярусов листьев (Кумаков, 19о0; Быков и другие, 1982; Патуринский, 1935).

Состав, содержание и динамика накопления фотосинтетических пигментов сортами ярового ячменя. Исследования, проведенные нами на коллекции ярового ячменя, позеолшш выявить определенную динамику Накопления зеленых пигментов в листьях р-".тений. Полученные результаты позволяют сделать заключение о том, что процесс накопления хлорофилла "а", "б" и "а+б" идет по одновершинной кривой и максимум содержания пигментов совпадает с началом формирования зерновки. При этом были установлены достоверные различия по содержанию фотосинтетических пигментов мепду сортами. Исследованиями I9ü6 - 1967 годов установлено, что у таких сортов интенсивного типа как Зазерский 65, Зенит, Тамина, Роланд, линии Московский 2/ЗВ9 скорость снижения концентрации хлорофилла, в процессе старения листа, носит замедленный характер. Это свидетельствует о более длительном функционировании фотосинтетического аппарата у высокопродуктивных сортов ячменя. Сорта более интенсивного типа характеризуются и более высоким содержанием зеленых пигментов.

Межсортовые различия у ярового ячменя по фотовосстановительной активности хлоропластов листьев. В наших исследованиях были установлены достоверные различия между изучаемыми сортами и обнаружено широкое фенотипическое разнообразие по фотовосстановительной активности хлоропластов листьев (табл.2). Максимальное значение &БА хлоропластов листьев г<"> всем без исключения сортообразцам коллекции о'ыло получено в 1957' году. Наибольшую величину ФВА хлоропластом (370-402 ми«! ДлФИФ/мг.хлороф.час) показали такие образцы как Беломорский, Роланд, Зазерский Ь5, Московский 121, Московский 2, Н-247В, H-249Ü-9/I, относящиеся к западно-европейскому экологическому типу. Под влиянием погодных условий фотовосстановительная активность хлоропластов существенно меняется. Размах варьирования SBA хлоропластов в 19о6 году колебался от 73 до Ii i Midi ДОЮ/иг.хлороф.час. Наибольшее абсолютное значение исследуемого признака было выявлено у образцов Зазерский 65, Носовский 9, Абава, московский 3, .'¿ооновский 2/3u9, H-25I4, Танина и другие.

Скорость фотовосетаиовления !,ХШй хлоропластами сортов и линий ярового ячменя (мкмоль ДХФИФ'Н/иг.хлороф.час)

Сортообразцы : I9B6 г. ; 1987 г. * 1988 г. i I9a7/I9Uo i„, -_______

_ _____ Носовский 9, srt 135 380 151 2,5

Моск-вский 2 129 397 107 3,7

Московский 3 140 356 i4G 2,4

H-2498-9/I 151 402 131 3,1

Н-~476 116 395 146 2,7

Зазерский 85 132 375 109 3,4

Зенит 120 2<32 95 3,0

Тамина IGI 325 92 3,5

Роланд 127 371 97 3,8

Варяг 146 395 127 3:"

Белогорский па 370 103 3,6

Ш 1192 96 283 67 4,2

Вестник 127 334 . 173 1,9

Победит 149 229 167 1,4

Донецкий d 137 265 160 1.6

Медику» 135. 154 333 146' 2,3

Нутанс 518 123 292 ■ I2C ? 1

НСР05 18,0 41,6 23,5

Неблагоприятные погодные услог i 19Ш года вызвали снижение фотовосстановительной активности хлоропластов листьев у всех исследованиих образцов по сравнению с результатами 1987 года. Аналогичная закономерность была выявлена засушливым летом 1972 года на плодовых культурах Дудрявец Р.П. и Останиной Л.К. (1974). В хло-ропластех сортов -западно-европейского экотипа было отмечено более резкое снижение скорости переноса эле трона по электротранспортной цепи, которое колебалось от 2,4 раза у сорта Московский 2 до 4,2 раза у образца КМ 1192, у сортов более южного происходя-пил скорост электронного транспорта снизалась п. .1,5-2,5 раза. Taiw-м образом, результаты наших исследований показни, что фотовосстановительная активность хдорошгастоз .ыокет служить показателем ' риспособленности сортов к определенным условиям Екрашзснш, По скорости электронного транспорта па участка ЙС 2

- о -

изучавшиеся образцы ячменя или несущественно отличаются от .стандарта или уступают ему Ш или Li группы). Это говорит о том, что не велась направленная селекция на эффективность функционирования первичных реакций фотосинтеза.

На основании данных по удельной SBA хлоропластов, содержанию хлорофилла в листе и массе листа, нами был введен такой интегральный показатель как полная ®ВА, характеризующий общую фотохимическую активность хлоропластов всей поверхности листа. Оказалось, что в условиях 1987 года большая часть сортов селекции НПО "Подмс .к.ОЕье", а также такие сорта интенсивного типа как Заэерс-кий 85, Тамика5 Жодинский 5 и ряд других существенно превышают стандарт и входят в i-ю группу (табл.3).

Таблица 3

Полная фотовссстановктельная активность хлоропластов листа коллекции ярового ячменя (мкмоль ДХФИФ/лист.час)

Сортообразцы : 1937 г. : группа : 1988 г в : груп]

Носовский 9,0^ 63,0 29,0

Московский 2 93,0 I 38,0 2

Московский 3 105,0 I 37,0 о

Н-2496-9/1 129,0 I 52,0 I

Н-2478 90,0 2 30.0 2

Зазерский 65 115,0 I 42,0 2

Зенит 87,0 2 27,0 2

Тамина 95,0 I 19,0 2

Роланд 88,0 2 26,0 2

Вестник 116,0 I 53,0 I

Победит 69,0 2 52,0 I

Первенец 123,0 I 51,0 I

Совместный 67,0 2 52,0 I

■ нср05 27,0 21,0

Значение пФВА в 19со .году меньше, так как в ото'»- год сорта коллекции характеризовались значительно меньшим развитием ассимиляционной поверхности, о также меньшей удельной ШВА. В' этом года в первую группу пополи сорта шного происхождения: Победит, Совместный, Первенец, Вестник и ряд других.

Так как величина полной ФВА листа определяется в основном

степенью развития ассимиляционной поверхности, то это подтверждает вывод с том, что селекционный процесс не затронул качества самого фотосинтетического ЭППЗрЗ^З, Й за счет увеличения объема фотосинтетического аппарата.

Корреляционные взаимосвязи кеэду элементами продуктивности и фотосинтетическими параметрами. Выявление прямых связей между отдельными элементами продуктивности и фотосин^тичзскими параметрами часто затруднено кодифицирующими условиями внешей среды. Б 1986 и 1987 годах связи между изучаемыми показателями носили характер от слабых до умеренных и в абсолютном большинстве были недостоверны. Исключение составляют коэффициенты корреляций мееду массой зерна с колсса и массой зерна с растения с удельной ФВА хлоропластов в 19Ь6 году г =0,4* и г =0,36* соответственно, а также полной ФВА и массой 1000 зерен г =0,40й а 1987 году. Более интересная картина взаимосвязей была получена в 1988 году. Удельная ФВА коррелировала с высотой растения г=0,43*, хлорофилл "б" и "а+б" положительно был связан с массой зерна с растения г =0,41* и лг =0,40к, удельная ФВА » полная ^Чк при 2-х температурах с массой 1000 зерен г =0,ЗЬк'- 0,50". В 1988 году была получена положительная взаимосвязь ме;эду содержанием хлорофилла "б" и "а+б" с урожайностью зерна с делянки г =0,40* и

=0,41*. Такой комплексный показатель как полная фотовосстановительная активность хлоропластов, объединяющий вклад как экстенсивных, так и интенсивных фотосинтетических параметров, коррелировал с урожаем зерна с делянки (I м") г =0,40*.

Таким образом, использование фотосинтетических параметров как критерия для непосредственного отбора высокопродуктивных форм довольно сложно. Фотосинтетические показатели следует рекомендовать как дополнительные характеристики селекционного материала, причем лучае использовать такой комплексный показатель сак полная фотовосстановительная активность хлоропластов.

Вариабельность .фотоскятетических параметров у сортов и,.гиб-¡идов ярового ячменя. В •.физиологии растений долгое время сохра- . ялось представление о том, что вся кзменчнвость фотоскнтетичес-их параметров обусловлена исключительно влиянием внешней среды, з-за методических трудностей генотипическке различия выявлялись райне редко и это давало возможность говорить об отсутствии та-зтшх. В каиеи эксперименте коэффищюнты вариации для длили и сими флаговых и подфдсговых листьев колебались от низких значений з значительных: (табл.4).

Коэффициенты вариации фотосинтетических параметров у . сортов и гибридов и ярового ячменя (1987 г.)

Сорта и гибриды Галина:Ширина!Длина ширина !1/1асса уФВА' ! п$ВА

!флаг. !флаг. !подфл;подфл. !лис-

!листа .'листа ¡листа листа ;тьев _____ • ,.

Носовский 9 12,3 15,5 IV ,2 15,5 25,3 11,4 21,1

Кристалл 71 12,4 9,6 15,6 12,1 24,3 15,4 21,7

Московский 3 12,6 7,0 13,1 с.л 23,2 12,2 27,6

Рт Нос.9хКрис.7 I 12,6 15,2 16,5 16,3 25,4 18,6 25,6

23,1 16,1 26,3 24,8 42,5 19,1 36,8

Ыос.ЗхНос.9 11,2 8,5 16,8 13,2 21,2 16,7 22,5

15,2 23,6 20,0 14,2 23,0 20,8 23,3

Наиболее зарьируишм показателем является масса листьев, значение коэффициента V достигает 42,5%, несколько меньше варьирование по удельной и полной 23А хлоропластов. Варьирование изучавшихся признаков ' гибридов ^ мекду генетическими однородными растениями обусловлены в основном влиянием внешней среды, в Р^ идет процесс расцепления. Коэффициент • вариации в Р9 по всем показателям возрастают, так как к паратипической изменчивости добавляется гено-типическая. По степени варьирования признаки гибридов ^ и р£> располагаются аналогично распределению их у родительских сортов: варьирование по длине и ширине'листьев колеблется от среднего до значительного, наибольшая вариабельность характерна для таких показателей как масса листьев и полная *ВА хлоропластов.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРиШАЦИЯ ФСТОСШТЕТИЧЕСШ .

ПАРАМЕТРОВ У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Типы генных взаимодействий, определяюших выраженность Фотосинтетических параметров.в гибрицных поколениях ячменя. Ограниченность информации о генетическом контроле фотосинтетических параметров не позволяет сделать выводы и дать четкие рекомендации седе'кцконерам для использования исследуемых показателей в практической селекции. В накем с еп^именте изучен генетический контроль площади верхних ярусов листьев, массы листьев, содержания хлорофилла "а+5" удельной ФВЛ хлоропластов. В условиях 1987 гида наиболее существенный вклад в генетическуэ детерниш:ц.;:- боль--

шинства признаков вносили аддитивные эффекты (табл.5). В отдельных комбии^циях были достоверны эффекты доминирования, причем выраненность большинства признак в связана с действием доминантных аллелей. Значительно было также влияние неаллельных эффектов, особенно типа "аддитивный х аддитивный", чаще происходили взаимо-1 действия мезду однотипными локусами. Преобладающим типом эпистаза был дупликатный, снижающий шансы на успешное п- введение отборов.

Оценки генетических компонент варьируют в зависимости от условий выращивания растений и генотипической среды. По имеющимся в литературе сведениям влияние среды больше сказывается на аддитивном оффекте. чем на доминантном ( singli S.A. , 1979). На неблагоприятные условия 19Ш года растения ответили включением в генетический контроль процессов метаболизма эффектов доминирования и эпистаза (табл.6). Полученные нами данные согласуются с выводами О.И.Гамзиковой и Н.А.Налааника (I96ö), сделанными для пшеницы, о том, что в жестких условиях развития растений неалле-льные взаимодействия способствуют расширению варьирования признаков, что необходимо для поддержания жизнеспособности и продуктивности поцуляций хотя бы на минимальном уровне.

Типы наследования фотосинтетических параметров в гибридных поколениях ячменя. Для гибридов Fj в оба года исследований были характерны максимальные значения изучаемых показателей. В большинстве. комбинаций скрещивания наследование фотосинтетических параметров сопровождалось эффектом гетерозиса, меньше доминированием лучаей родительской формы или промежуточным наследованием. В вследст?ие вычепления гомозиготных рецессивных форм происходит снижение ереднепопуляциок "ых значений изучаемых показателей. Однако амплитуда колебаний изучаемых показателей, как правило, находилась з пределах колебаний этих показателей у обоих родительских сортов. Остаточный гетерозис и промежуточный тип наследования с уклонением в сторону одного из родителей более характерны для Fg. Гибриды характеризуются дальнейшим снижением сред-яепопуляционных значений изучаемых показателей. Таким образом, зтоор и оценка интересующих генотипов ъ расщепляющихся гибридных юпуляциях будут более успешными, если начинать,их в более поздних гибридных поколениях, когда большинство генотипов находится 5 гомозиготном состоянии.

Таблица 5

Генетический контроль фотосинтетических параметров в гибридных комбинациях ярового ячменя (1937 г.)

Комбинация

Генетические параметры

: а. :__1 ;

Площадь листьев

Тип

эпис-

таза

Моск.З х Кос.9 14,2* 1,5* 3-5 -1,5 2,8

Нт2514 х Кр.71 14,9* 0,3 13,7м -7,6 9,2й д

Моск.З х 1.1.135 13,3* 0,6й 11,3* -24,0 12,6

Моск.З х КЫ-Н92 16,6й -2,0* -1,9 5,9

I, 1асса листьев

Моск.З х Нос.9 0,9* 0, Iм 0,1 0,1 0,4* к

Н-2514 х Кр.71 1,2 * -0,002 1,0* -0,2 0,5

Моск.З х 1,1.135 1,4« 0,04 1,3* -2,9* ' Д

Моск.З х ЮЛ—1192 1,3* 0,2* -0,3 0,6 0,7* Д

Содержание хлорофилла ' 'а+б"

Моек13 х Нос.9 Н-2514 х Кр.71 Носк.З х МЛ35 Моск.З х К"-1192

1,5Ь* -0,06 I,- 0* -0,13к 1,63* -0,05 1,50* 0,09

0,50* 0,25 0,43й 0,60

-0,01 -0,33 -0,40 т0,52

0,19 -0,32 0,22 0,60

Удельная ФВА хлоропластов

Ыоск.З X 'Нос.9 303,3* -4,2 172,7* -109,3 .126,5*

Н-2514 X Кр.71 226,7й -16,8* 113,и* 39,1 43,9

Моск.З X М .135 363,0* -52,3* -56,9 -57,9

Моск.З X КК-П 2 260,0* 36,3* 43,6 8,9 тт8,2

д

Принятые обозначения: К - комплементарный зпистаз; Д - дупликат-ный эпистаз; а - аддитивные взаимодействия генов; Ь - эффекты доминирования; 1 - взаимодействия "доминантный х доминантный";

1 - взаимодействия "аддитивный х аддитивный"; к - достоверно при уровне значимости. Ыоск.З - Московский 3; Нос.9 - Носовский 9; Кр.71 - Кристалл 71; ¿1.136 - Медиум 135.

Таблица б

Генетический контроль фотосинтетич лшх параметров в гибридацк комбинациях ярового ячменя (1988 г.)

Комбинация

а

Генетические параметры

а : ь I 1 : 1

Тип

эпис-

таэа

Площадь листьев

Моск.З х Нос.9 10,4* 0,4 7,1« -10,9х 8,7К Д

Н-2514 х Кр.71 13,5й -0,4 6,6х -0,1 3,0

Моек.3 х М.135 12,6х -0,1 6,0й 2,0 2,1

Моск.З х №-1192 13, С* -0,5 6,2« -3,5 2,3

Масса листьев

Моск.З х Нос.9 0,7« ' 0,04 0,4ЗС" -од 0,5* д

Н-2514 х Кр.71 1,0х -0,01 0,4« -0,1 0,2

'.'оск.З х М.135 0,9* -0,01. 0,4й • ' 0,04 0,2

Моск.З х К.1-Ш2 0,9* -0,09* 0,1 • 0,4 -0,2

Содержание хлорофилла "а+б"

«¡оск.З х Нос.9 2,73* -0,02 0,49й -0,40 0,46й д

1-2514 х Кр.71 2,63* -0,08 1,11* -1,63к 0,76й д

!оск.З х Ы.135 ' 2,67* -0,02 1,52* -2,53й 1,41й д

1оск.З х НМ-1192 2,98й 0,07 . 0,61* -0,80 0,52й д-

Удельная ФВА хлоропластов

юск.З х Нос.9 198,3й -3,5 67,5* -33,3 18,4

;-2514 х Кр.71 162,7м Г-1 Г-, '»' 90,9* -63,4 68,6* д

¡оск.З х '<¡.135 201,3* -2,5 153,6* -159,1 90,7* д

оск.З х Ш-1192 201,7х 3,7 96,7й -82,7 49,0

бозначения те же

ВЫВОДЫ

1. Сорта ярового ячменя достоверно различаются по степени развития фотосинтетической поверхности верхних ярусов листьев, большая степень развития ассимиляционной поверхности характерна для сортов западно-европейского экологического типа, лучше приспособленных для выращивания в условиях Центра Нечерноземной зоны России. Площадь и масса верхних ярусов листьев являются сортоспе-цифическими признаками и косвенными критериями адаптивной приспо-

■ собленностй сортов к местным условиям.

2. Процесс накопления хлорофилла а+б", "б" и "а" идет по одноверыинной кривой и максимум содержания пигментов совпадает с началом формирования зерновки. Сорта более интенсивного типа характеризуются более высоким содержанием зеленых пигментов и меньшей скоростью снижения концентрации хлорофилла в процессе старения листа. По изученному показателю существуют определенные межсортовые различия.

3. «:ежду сортами ярового ячменя установлены достоверные различия по удельной и полной фотовосстановительной активности

юропластов. Наибольшие величины изучаемых показателей характерны дл>. сортов западно-европейского экологического типа..

4. Между содержанием хлорофилла и фотовосстановительной активностью хлоропластов существует компенсационная взаимосвязь,.

а именно: понижение <5ВЛ хлоропластов сопровождается увеличением содержания .еленых пигментов.

5. Ботовосстановительная активность хлоропластов может служить не только критерием оценки состояния фотосинтетического аппарата растений, но и показателем приспособленности сорта к определенным условиям вегетации, склад..зающимся в период эк'пери-ыента.

. б. При подборе и оценке селекционного материал., целесообразнее использовать не отдельные фотосинтетические параметры, а комплексный показатель "максимальный восстановительный потенциал листа", включающий в себя как экстенсивные (площадь и масса листьев), так и интенсивные (фотовосстановительная активность единицы хлорофилла) признаки.

. Ыезду фотосинтетгчег ими параметрами к элементами структуры урожая существует корреляционная зависимость средней силы. Фотосинтет,.веские показатели целесообразно использовать как дополнительные Характеристики селекционного материала при браковке

а отборах в поздних гибрид.1""с поколениях.

В. Генетический контроль фотосинтетических параметров сло-кен и зависит как от генотипичес: :й средш, так и от условий выращивания. В благоприятных условиях главная роль в определении изучаемых признаков принадлежала аддитивной генетической системе. Неблагоприятные условия 1938 года (засуха) стимулируют вклю-<елие в генетический контроль фотосинтетических показателей эффектов доминирования и эпистаза.

9. Учитывая генетическую детерминацию и характер наследо-зания фотосинтетических показателей, отбор и оценку интересующих генотипов необходимо проводить в Р^ - Р^. когда большинство гено-:ипов находится в гомозиготном состоянии.

Практические рекомендации и .результаты

1. В оценку селекционного материала целесообразно включить :'акой комплексный фотосинтетический показатель как полная фото-юсстановительная активность листа, а не ограничиваться наким-[ибо одним показателем. .

2. Отборы по фотосинтетическим параметрам лучзе проводить

! Р^ - когда большинство интересующих генотипов находится в 'омозиготном состоянии.

3. Лучшие линии, отобранные по комплексу фотосинтетических :араметров и элементам продуктивности, из комбинаций скрещивания, ыполненных по теме диссертации, переданы в Белорусский институт емледёлия и включены в селекционный процесс.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Макарова И.Ю. Состав, содернание и динамика накопления отосинтетических пигментов и их связь с продуктивностью расте-ий ярового ячменя // Совершенствование селекционно-генетических роцессов зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье / Сб. ауч.тр.ШШСХ ЦРНЗ. - М., 19Б8. - С.51-60.

2. Макарова И.Ю. Генетический контроль некоторых фотосинте-ических параметров у гибридов ярового ячменя в системе диалле-ьных скрещиваний // Экологические вопросы рационального природо-зльзования / Сб.науч.тр. - Рига, 1989. - С.110.

3. Макарова И.Ю.', Пкскунова Н.П., Иухальекий З.А. Фотосин-зтические показатели и их генетический контроль // Современные эоблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений / 1есса, 1991. - С.30.

4. Макарова И.Ю., Гинс В.К., Пискунова Н.П., Пухальский В.Л: Характеристика коллекции ярового ячменя по некоторым фотосинтетическим показателям. Наследование признака ФВЛ гибридными комбинациями ячменя // Молодые ученые - сельскому хозяйству Нечерноземной зоны / Тез.докл.науч.-пр.коиф.Одинцов.р-на Московской обл. -М., 1990. - С.174.

5. Макарова И.Ю. Сортовая специфичность по площади и лассе листьев // Новые сорта: выведение, семеноводство, возделывание ./ Сб.науч.тр.. НПО "Подмосковье". - М., 1992. - С.84-89.

6. Макарова И.Ю., Гинс В.К. Оценка селекционного материал? по площади и.массе листьеь // Материалы П съезда общества генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Часть П. - Минск, 1992. -С .91.