Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ископаемые и современные лунулитиформные мшанки

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые и современные лунулитиформные мшанки"

од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи КВАЧКО Вера Ивановна

УДК 564.713: 551.763.3/551.77

ИСКОПАЕМЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ЛУНУЛИТИФОРМНЫЕ МШАНКИ

04.00.09 — Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

'Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук Л. А. Бескова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. И. Шиманекий, кандидат биологических наук В. И. Гонтарь.

(Ведущая организация: Московский государственный университет им. М, В. Ломоносова, кафедра зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных.

Защита состоится «» . 11994 года

в < < . час. на заседании специализированного ученого совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Мсеква, Профсоюзная ул., 123; тел. 339-08-22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (¡Москва, Ленинский .пр., 33).

О г~ <—7

Автореферат разослан » . 1994

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН.

Ученый секретарь специализированного совета

Е. Л. Дмитриева.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Лунулитиформные шан-ки в нашей стране никогда ранее не наследовались. Они составляют определенный экологический тип, в котором объединяптся благодаря сходному образу пизни. связанному с отсутствие« несткой фиксированной связи их блвдцевидных или куполовидных колоний с субстратом. В иностранной литературе эти миалки описываются как свобод-ногивущие (Ггее-11у1пй), в отечественной - свободнолеяащие. Они известны с позднего ыела до настоящего времени. Несмотря на своэ приуроченность к определенным тонкозернистым фациям. они достаточно вироко распространены в отделениях верхнего мела и кайнозоя разных регионов, что позволяет использовать их в биостратиграфии и особенно в палеоэкологии. Однако эта возможность до сих пор не учитывалась в полной мере в связи с недостаточной изучомностьв этой группы.

Существование в современных теплых морях родов, появивпихся в разные ве!са кайнозоя, позволяет вироко использовать актуаписти-ческий метод как для уточнения функциональной значимости отдельных структур у более древних представителей н их об^еколониальной морфологии, так и для реконструкции условий обитания лунулити-формных мл ал ок.

Цель работы - изучение морфологии, астогенеза.' систематики и исторического развития лунулитифорыных мшанок. Основные задачи, наряду с монографическим описанием видов. - уточнение систематического состава и положения этой группы в системе класса звристомат, уточнение морфологических признаков, играющих роль в таксономическом расчленении рассматриваемых ыпанок. выявление осо бенностей их колониальной оргализ^ции и основных направлений эволюции.

Научная новизна. Впервые проведено всестороннее (комплексное) исследование лунулитиформных мшанок с момента нх появления в конце позднего ыела до настоящего времени; впервые использован метод прозрачных ориентированных шшфов. что позволило выявить новые морфологические признаки. Сравнительный «орфо-Функциональный анализ ископаемых и современных форм позволил таксе уточнить функциональное значение структурных элементов колоний и проследить изменение отдельных" признаков в ходе эволэции изуча-

емой группы. Предлагаю считать, что лунулитиформные мшанки характеризуется закрытым типом роста колоний и принять для определения этой группы известный тернии - свободаюледа^не, а не свободноаи-вуцие. так кан у них отсутствует локомоторная функция. Внесены 1 изменения в систематику этих маанок; описаны новые 3 рода и 11 видов; 3 вида - впервые с территории бывшего СССР.

Практическое значение. Уточненвде сведения о географической и стратиграфическом распространении свобод-нолежацих мшанок позволят аффективнее использовать эту группу для »сорреляции верхнеиеловых и кайнозойских отлоаений: особенности роста этих мианон, определяемые в больней степени экологическими факторами, могут' сыграть определенную роль при реконструкции па-леобассейнов. Новые данные по морфологии и систематике лунулити-{юрмных маанок могут быть включены в курсы по палеонтологии и зоологии для студентов ВУЗ'ов.

Апробация работы. По теме диссертации опубликованы две статьи и четыре находятся в печати. Основные положения работы обсуедались на научных конференциях молодых ученых Носков- . ского общества испытателей природы (1992, 1994 гг.). на коллоквиумах лаборатории мшанок ПИН РАН (1993. 1994 гг.). на Цевдународ- . ной конференции "Ископаемые и современные шапки Земного иара" (Пермь, 1994) и объединенном заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН (1994).

Занижаемые полопения. 1. Систематический состав свободнолегащих мшанок отличается от принятого ранее и включает 129 видов, из них 11 новых, принадлегаидох 16 родам (3 новых) вести семейств двух отрядов. 2. Изучение морфологии позволило уточнить таксономическое значение целого ряда признаков, в результате чего пересмотрен состав отдельных родов и семейств. 3. Предлагается считать, что лунулитиформные маанки характеризуются закрытии типоа роста колоний. 4. Выделены три тенденции в развитии свободнолеяацих маанок в интервале поздний мел - ныне: изменения в характере располоаения зооидов в колонии, в строении Фрон тали зооидов и в строении базапьной стороны колонии, которые проявляется по разному в отрядах ШсгорогЫа и Р1и51г1йа.

Материал. Иатериалом для работы, кроме личных сборов, иослугллн коллекции ископаемых (верхний мел - плиоцен) и современных лунулитифорыных маанок, собранные в разные годы сотрудни-

ками Палеонтологического института и других организаций (А.0.Алексеевым. Л. А. Висковой, И. А. Гончаровой, M. М. Мстиславским, Д. П.Пай-диным, С. В. Поповым, А. С. Столяровым, Н. А. Фокиной) и хранящиеся в Палеонтологическом ин-те.

В качестве сравнительного материала были изучены верхнемеловые, миоценовые и современные лунулитиформные шпанки, переданные отечественными и зарубежными коллегами. .

Объем и строение работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, описательной части и выводов. Она содернит 200 стр. машинописного текста, 24 рисунка и 32 фототаблицы. Список литературы включает 83 наименования, из них 71 - на иностранных языках.

Работа выполнена в 'лаборатории шпанок Палеонтологического ин-та РАН под руководством доктора биологических наук Л.А. Висковой. Я вырааая глубокую признательность своему научному руководителю и всему коллективу Лаборатории га постоянную помощь в работе. Я благодарю также профессора А. Ю. Розанова за полезные рекомендации и помощь. Я очень признательна за предоставленные iaie коллекции, литературу и ценные методические советы профессору Э. Фогту (Гамбургский ун-т), доктору П.Л.Кук (Национальный Музей Австралии), доктору П.Андерсону (Ново-Зеландский ин-т исследований воды и атмосферы), доктору Ы. С. Дяонс (Британский Музей Естественной Истории), доктору Г.Кади (Нидерландский ин-т морских исследований), канд. геол.-мин. наук Т.А.Фаворской (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург), канд. биол. наук В.И.Гонтарь (Зоологический ин-тут РАН, г.Санкт-Петербург). Я сердечно благодарю своего iiysa, С.Г.Крюкова, за постоянную поддерасу при выполнении работы. Я признательна таксе В. Т. Антоновой, А. В. Назину и А. Г. Власову за изготовление фотографий и плифов. Графические рисунки и частично фотографии выполнены автором.

ГЛАВА I. Материал и методы исследования.

Материалом для работы, кроме личных сборов из датских отло-аений Крыма, послуаили коллекции лунулитифорыных шанок, хранящиеся в Палеонтологическом ин-те. Они происходят из различных регионов бывшего СССР и некоторых зарубевных стран: верхний цел (Маастрихт) - Россия (Среднее Поволжье), Украина (Луганская обл.).

Казахстан (п-ов Иангыилак, Западный чинк Устюрта), Туркмения; палеоцен (даний - танет) - Украина (Крымский п-ов). Казахстан (п-ов Цангыштак, Западный чинк Устюрта); верхний эоцен - Узбекистан (Юзаюе Приаралье): олш-оцен - Казахстан (п-ов Иангышлак), Узбекистан (юное Приаралье); нижний миоцен - Россия (Ниглее Поволжье) ; средний миоцен - Австралия (итат Виктория); плиоцен - США.

В качестве сравнительного материала были изучены лунулити-формные шанки из Маастрихта Герыании и из датско-шнских отлоае-ний Нидерландов, любезно предоставленные в распоряжение автора проф. Э. Фогтом (Геолого-Папеонтологичоский институт, Гамбургский унивеситет); а также из Маастрихта Украины (Луганская обл.). переданные Т.А.Фаворской (ВСЕГЕИ). Кроме того, изучены лунулитиформ-|шс uaaiDtH, хранящиеся в ЦГМ и в Цузее Санкт-Петербургского Горного института.

Коллекции современных мшанок происходят из Мексиканского залива и с Атлантического побережья Бразилии (сборы Л. А.Висковой), с побережья Новой Зеландии (прислана доктором П.Андерсоном, Новозеландский институт исследований воды и атмосферы), из Гвинейского залива (переданы штору В.И.Гонтарь. Зоологический институт РАН).

Изученная коллекция мшанок насчитывает свыше 600 экземпляров, 350 из них - целые куполовидные или блпдцевидные колонии, включающие от нескольких десятков до 1500 автозооидов. Кроме того, имеются около 100 фрагментов хороией сохранности и около 200 экземпляров (как целых колоний, так и их фрагментов) средней сохранности.

Извлечение колоний из мягкой глинистой породы, писчего иела и рыхлого известняка проводилось простым отмыванием в теплой воде. Дальнейшее препарирование производилось тонкой нголкЬй и кисточкой. а также воздействием слабым раствором винной кислоты по методике. разработанной Т.А.Фаворской (Фаворская, 1990). В результате такой обработки очищается фронтальна^ поверхность зоариев, что позволяет изучить морфологию их зооидов.

Исследование морфологических особенностей велось с помощью оптического бинокулярного микроскопа ЫБС-1. Внутреннее строение (структура стенок зооециев. соединительных пор. базапышх камер) наследовалось на изломах м в прозрачных ориентированных влифах.

ГЛАВА II. Общая биология и морфология современных и ископаемых лунулитиффрмных мшанок.

Под термином "лунулитиформные" ОипиПМГогш) объединяются мшанки различных семейств и даже отрядов ископаемых и. современных эвристомат. отличающиеся своеобразным образом жизни, обусловленным отсутствием жесткой фиксированной связи их колоний с субстратом. Они появились, очевидно, в морях позднего пела (первые находки известны из сантонского века) и продолжают существовать в настоящее время, что позволяет применить актуалистичеосий метод при изучении древних представителей этой группы. Наиболее ярким представителем этих мшанок является род ЬипиИЛен (кампан - плиоцен). с которым и связано-'ее название. Фронтальную сторону колонии составляют расположенные радиальными или спиральными рядами антозооиды и более или менее закономерно чередующиеся с ними ге-терозооиды - вибракулярии. Кавдый вибракулярий .снабжен длинным подвижным жгутом - вибракулярийной сетой. Базальную сторону колонии образуют либо непосредственно базальные стенки зооидов, либо базальные камеры и один или несколько слоев.

Такие колонии могут прикрепляться к субстрату при помощи эластичшх ризоидов или свободно лежать на нем. Последние, в свою очередь, выделяются в самостоятельную группу свободноаивущих (Ггсс-11у1пй) . В литературе термины "свободноаивущие" и "лунулитиформные" часто употребляются как синонимы.

1. Образ жизни и характер субстрата.

Данные, полученные в результате наблюдений над современными представителями, позволяют сделать следующие выводы об условиях и образе жизни лунулитифорыных мшанок. Их колонии свободно легат на песчаном или илистом дне фронтальной (выпуклой) стороной вверх, опираясь на сеты периферических и субпериферических вибракуляриев. Сеты всех остальных вибракуляриев выполняют защитную функцию, очищая фронтальную поверхность' колонии от оседающего на нее детрита. Если колония по какой-либо причине переворачивается, то регулярные движения вибракулярийных сет иногда способны вернуть ее в нормальное положение. Придонные течения могут переносить колонию на новое место. Таким образом, моансг констатировать, что лу-нулитиформныы'мшанкам свойственна не активная, а пассивная подвижность. Поэтому я принимаю для. них определение свободнолежащих, а

но свободнокивуцих.

Глубина обитания современных лунулитиформных шпанок для разных видов колеблется от 3 (Osburn. 1947; Ev. L Ern. Läarcus, 1962; Lagaal j, 1963) до 4979 u (Саш U Bassler. 1929). Ь!инимальная глубина. на которой могут оседать их личинки, зависит от интенсивности движения воды над поверхность» дна./ Максимальная se глубина существования этой группы обусловлена температурой придонной вода. Все современные лунулитиформные мшанки являются тепловодными (12 31" С) и в основном стеногапинньыи (28-37%о). Очевидно, в сходных условиях обитали и древние их представители.

2. Цорфологйя колоний.

Хотя все свободнолегацие шанки внеше сходны uesду собой, детальное исследование этой группы показало значительные различия в строении фронтальной и базальной поверхностей их колоний. Одним из саих существенных отличий является характер расположения зо-ондов. По этому признаку четко различаются два типа колоний: колонии с радиальными рядаш зооидов. отходящими от анцеструлярных (рр. Lunulltes, Heteractls и др.). и колонии, в которых зооида расподазеш по спирали вокруг анцеструш (рр. Setoselllna. Hello-dosa). Как показали наш набжщения. взаимное расположение аато-еооидов и вибракуляриев. формирующих фронтальную поверхность колонии. могет быть различным и вместе с другими признаками определяет роды. В одних случаях вибракулярии располокены в начале каждого ряда авгозоокдов (рр. Luganella, Selenarla и др.), в других - радиальными рядами, чередующимися с радиальншш рядами автозо-оидов (рр. Lunulltes. Heteractls и др.). и, наконец, в третьих -каздцй автозооид в колонии имеет дистально расположенный вибраку-дярий (рр. Cupuladrla. Discoporella и Reusslrella). Кроме того, в одних колониях фронталь анцеструляркых н нескольких первых генераций зооидов полностью обызвествляется eqe при еизни колонии, как, например, у видов р. Discoporella, что свидетельствует о прекращении сманенных функций в этих зооидах; такие зооида обычно называется закрытыми зооидаш (Cook, 1965а) или вторичными кенозоои-дами (Вискова. 1992). В других колониях, как. например, у р. Cupuladrla все автозооиды. в том числе и анцеструлярные, остаются кеобызвествленньыи.

3. Уорфология зооидов.

3.1. Автозооиды. Цистиды автозооидов (или автозооеции у не-

копаемых) свободнолеяащих мшанок представляют собой округло-призматические короткие камеры с более или менее четко обособленными стенками: фронтальной, базальной, латеральными, дистальной и проксимальной. Из всех стенок зооида фронтальная обнаруживает значительные вариации в своем строении и поэтому является наиболее важной в систематическом отношении. Под первичной покровной мембраной формируется известковая стенка - криптоцист. имеющий вид либо более или менее развитой гладкой вогнутой пластины, отходящей от вертикальных стенок зооида (рр. Lunulítes. Luganella), либо в той или иной мере сросшихся меаду собой краевых шипов с порами или щелями меаду ними (криптоцист крибриморфного типа), как у рода Discoporella.

3.2. Гетерозооиды. Кроме автозооидов в колониях свободноле-ващих мшанок могут быть развиты следующие типы гетерозооидов.

Вибракулярии. Цистида вибракуляриев (или вибракулярийньге камеры у ископаемых мшанок) обычно более мелкие, чем цистида автозооидов (исключение составляют р. Selenarla и некоторые виДы рр. Otlonella. Lunularla), и имеют форму округлых или удлиненных овально-призматических камер с более или менее четко дифференцированными стенками. Полости вибракуляриев соединяются с полостями соседних автозооидов и вибракуляриев простыми порами. Известковая фронталь у них, как и у автозооидов. обнаруживает значительные вариации в строении и такте имеет значение для систематики. Под фронтальной мембраной наблюдается криптоцист. хоропо сохраняющийся у ископаемых форм и представленный более или менее развитой гладкой вогнутой пластиной (рр. Lunulítes, Luganella. Discoporella). или криптоцист крибриморфного типа (р. Selenarla).

Кенозооиды. В центральной части фронтальной поверхности колоний некоторых видов (Lunulítes cretacea Defranee, 1823 из нигне-папеоценовых отлогений Мангышлака-и Крыма и современные Discoporella lunbel lata (Defrance, 1823) с Атлантического поберезья Бразилии и из Мексиканского залива) наблюдаются вторичные кенозооиды. Они образуются в результате дегенерации полилидов автозооидов и полного обызвествления их фронтапи.

Ыуяские (ва1е) зооиды. К сояалению, В нашем материале этот тип гетерозооидов не представлен. По наблюдениям П.Чаймонидеса и П.Кук (Chlmonides, Cook, 1981) ыуаские зооиды расположены по периферии колоний некоторых видов * р. Selenarla. Они имеют удлинен-

ные цистиды, редуцированный крнптоцист. развитый только в проксимальной части зооида, и узкие оперкултгы.

Выводковые камеры. У. ыаанок рассматриваемой группы наблюдаются выводковые камеры двух типов: двухкамерные гонозооида и овицеллы. -f

Двухкамерные гонозооида отличаются' от автозооидов более icpyn-иыш1 размерами и большими размерами своих опезий. Такие зооиды наблюдаются по периферии колоний современных 'шанок рода Otlonella с побережья Новой Зеландии, Luganella Insólita sp. nov. и Lunull-tes cretácea из Маастрихта Украины и Франции соответственно и др.

Овицеллы характерны для семейства Setosel 1 lnldae и встречается иногда в семействах Lunulltldae и Lunularlldae. Из описанных юанок они наблидаются только у одного вида. Lunulites tenax Вгу-done. 4 929 из Маастрихта п-ова Нангкалак. Это гнперстсыиальные овицеллы. которыэ представляют собой полупаров ид,1 то 1сапсулы с гладкой поверхностью, возвызаащиеся над дистальтй часть» фер-тильных зооециев.

4. Назальные камеры.

На базальной стороне колоний современных свободнолекадих осанок обьгаю развита система мелких изолированных базалькых це-ЛЕйсмеских камер, границы между которыми обозначены системой продольных бороздок, образующих секторы. Иногда к продольный добавляются еще и поперечные бороздки (некоторые виды р. Cupuladria). .

У ископаемых форм базальше камеры, по-видимому, заменены вторичными многослойнши известковыми отложениями.

5. Особенности размножения.

Для свободнолевацих мшанок характерны два типа размножения -половое и вегетативное. Под вегетативным здесь понимается не увеличение числа зооидов в колонии в процессе их почкования, а воспроизводство. как и при половом размножении, новых колоний (Вис-нова. 1992).

5.1. Половое размножение. Как и у подавляющего болышнетва современных Bryozoa. развитие эмбрионов с формированием лецнто-трофшх личинок происходит либо внутри фертнльного зооида с образованием внецеломической выводковой камеры - двухкамерного гоно-вооида. либо вне фертильного зооида. - в овицелле.

В колониях свободнолсжащих маанок. развившихся из личинки.. швк>струлярние зооиды также имеют четко центральное положение, а

- И -

на базальной стороне виден инкапсулированный субстрат. Из имеющихся в изученной коллекции мшанок такие особенности в строении колоний наблюдаются у современных Dlscopore'lls umbel lata и Cupu-ladria canarlensls (Busk, 1859), собранных на Атлантическом побе-реаье Бразилии с глубины 40-45 »ив Мексиканском заливе с глубины около 30 ы. Можно предположить, что примерно на таких не глубинах, где условия для развития личинок были благоприятны по всем параметрам, обитали и Luganella Insólita из маастрихтского «оря Украины и Lunulites laevigata Сала, 1907 из лютецкого бассейна Франции, описанные в работе.

5.2. Вегетативное размножение. Характерны два способа вегетативного размножения: аутофрагыентация и регенерация фрагментов, причем оба они наиболее часто встречаются именно в этой группе мианок.

Аутофрагнснтация. Это явление под названием "колониальное почкование" впервые подробно было изучено Зв. и Зрн. 14аркусами (Marcus L Marcus, 1962) и заключается в следующем. На краю материнской колонии почкуются одна или несколько псевдоанцеструл. которые дают начало дочерним колониям. Обычно до своего отделения дочерняя колония набирает 10-30 зооидов и приобретает вееровидную форму с псевдоанцеструлой в основании. Затем вся псевдоанцеструла или только ее дистальная часть отрывается от цатеринской колонии, отделяя полностью дочернш колонию.

Колонии, развившиеся путем аутофрагнентации, xoposo распознаются по двум полярным отверстиям у регенерироваввей псевдоан-цеструлы и наличию вибракулярия у дистального края каждого из этих отверстий, по отсутствию инкапсулированного субстрата. Эти колонии не всегда приобретают округлую форму, характерную для колоний, развивиихся от личинки; а-псевдоанцеструла, в отличие от настоящей анцеструлы. расположена не в центре колонии, а немного сыегцена. Такой ткп размножения наблюдается у современных Discoporella umbel lata в зоне подвижного мелководья (глубина до 4 м).

Регенерация фрагментов колоний - восстановление фрагментов до полной колонии - может осуществляться независимо от того, имели ли колонии, частями которых являются эти обложи, половое или вегетативное происхождение. Такие фрагменты чаг-е всего, по-видимому, образуются в зоне прибрееного мелководья в результате каких -либо механических повреждений ' или воздействия на них различных

бентосных животных.

Регенерация фрагментов осуществляется путем дистального, латерального и проксимального почкования зооидов вокруг обломков, в результате чего колония постепенно приобретает округлую форму. Однако ориентация зооидов первоначального фрагмента и регенерировавшие участков восстановленного зоария заметно различается, за исключением той части колонии, где дистальное почкование является продолжением такового у фрагмента. Поэтому колонии, сформировав-шеся при регенерации обломков, четко отличаются от тех, которые развивались при почковании зооидов от анцеструлы или псевдоанцест-ру/ы. Такие особенности хороао просматриваются как у древних, так и у современных видов, как. например, у Lunulites tenax из низне-го Маастрихта п-ова 12акгьслак и современной Cupuladrla canarlen-sls из Цексиканского залива.

/ t

ГЛАВА III. Особенности астогеноза.

Формирование зооидов в колониях современных свободнолезацих ьаанок происходит путей последовательного отделения участков колониального гипостегального целоиа (постоянно у в еличиващегося в объеме) растущими внутренними стенками. И так как почкование новых зооидов обычно происходит по всей окрушостн колонии, результатом этого является симметричное расвирение всей колонии в горизонтальной плоскости. Существует и определенная последовательность появления новых зооидов в колонии.

Автор считает, что в целом, как и для большинства эвристоаат. для свободнолсЕагрос цаанок характерны два способа почкования зооидов: дистальный и дистально-латеральный. Однако ср^ди представителей этой группы существует один род - Pseudolunulltes - в колониях которого кроме указанных способов наблюдается eqe и фронтальное почкование. Результатом последнего является необычные многослойные бладцевидные колонии (Cook. Voigt, 1986). Первые поколения зооидов формируются от анцеструлы или анцеструлярной триада при латеральном, проксимально-латеральном и проксимальном почковании. Эти ее способы почкования проявляются и в случаях регенерации колоний от фрагментов.

По мере роста колоний в результате почкования зооидов пространственное расположение последних приобретает определенный рису-

нок. Так, колонии изученных в настоящей работе мпанок родов Ьи-пиШеБ, ЬиеапеПа (сантон - ранний палеоцен), Сири1айг1а (миоцен - ныне) и др. образуются при дистальном и дистально-латераль-ном почковании с пространственной ориентацией зооидов радиально от анцеструтртх зооидов, а у шанок родов Бе (.осе 111 па (плейстоцен - ныне) и Не11о(1оша (современный) - при дистально-латеральноы 'почковании, с расположением зооидов по спирали вокруг анцеструлы.

ГЛАВА IV. Некоторые особенности колониальной организации свободнолеяа^их шанок.

Свободнолезащие цианки заметно выделяется среди основного большинства шзанок целым рядом особенностей. Среди них следует выделить отсутствие у их колоний фиксированной связи с субстратом и законченнуи форму последних - дисковидную. блэдцевидную или (су-половидную. Располагавшиеся по периферии взрослой колонии автозо-оиды. чередующиеся с вибракуляриями, или вибракулярии, развиваю-4 циеся по периферии базальной стороны колонии (Соок, СМсопЫез, 1984а, Ь). не отпочковывают новых зооидов и тем самым ограничивают. вернее, прекращают дальнейпий ее рост. Так. например, у ОНо-пе11а БупшеШса Соок еЬ СМпопМев. 1984 вдоль края базальной • стороны колонии формируются вибракулярии. ориентированные перпендикулярно к радиально расположенным зооидам, завершал ее рост.

Бели считать, что большая часть шпанок характеризуется открытым типом роста колоний, то колонии свободнолезацих шанок шз-но отнести к закрытому типу роста. Они отличаются довольно слоз-ной структурной, физиологической и функциональной интеграцией.

Структурная интеграция находит отражение в строении стенок зооидов: внутренние (поперечные) стенки смелных зооидов в пределах каадого радиального ряда являются обеими и обуславливают его цельность. Латеральные (боковые) стенки зооидов. подчеркивающе радиальные ряды, являются двойными, определяя относительную самостоятельность отдельных рядов зооидов в колонии. Сильно утолщенные базальные стенки зооидов увеличивают механическую прочность зоариев.

Физиологический обмен в колониях осуществляется через простые поры, развитые в боковых и поперечных стенках зооидов (одна или две в каадой из этих стенок)" Поры базальных стенок аооидои

соединяют последние с базальньыи камерами и через них - с обциы колониальным гипостегальнш целомоы. расположенным между внешней кутикулой, окружающей колонию, н основанием ее базального скелета. Общеколониальный целом играет огромнейшую роль в физиологической интеграции этих мшанок, в значительной степени обуславливая целостность их колониальной организации. С наличием его связана способность свободнолегащих шпанок к вегетативному размножению путем аутофрагментации и регенерации фрагментов. Функция базаль-ных камер, по-видимому, связана с выделением известкового материала для построения утолщенной базальной стенки колонии, а таксе с возможным хранением питательных веществ. Таким образом, между всеми структурными элементами колонии, как зооидальньши, так н вне-зооидальными. осуществляется постоянная связь, что поддерживает общность внутренней среда колонии.

В тесной связи с физиологией и структурой колонии находится функциональная дифференциация зооидов. Помимо автозооидов, функции которых общеизвестны, в колониях свободноледа^их маанок наблюдаются несколько типов гетерозооидов. Среди них в первую очередь необходимо отметить вибракулярии, которые в разной степени развиты в колониях всех без иаслэчения шанок рассматриваемой группы. Они выполняют функции очистки и защиты, а так^е опоры. Их расположение в колониях в процессе эволзции группы становится все более упорядоченным. При этом в колониях тех ьшанок, где наедай автозооид сопровождается дистальныы вибракулярием, такое упорядоченное располотение зооидов наблюдается усе на сашх ранних стадиях развитая колоний. Так, - у Discoporella uabellata и Cupuladria canariens 1 s в результате метаморфоза личинки формируется анцестру-лярный компло!СС, состояний из трех автозооидов, каждый из которых сопровождается дистальныа вибракулярием. А в колониях ышанок, где вибракулярии развиваются только в начале каедого ряда автозооидов или рядами, чередующимися с рядами автозооидов. расположение их становится упорядочении," как правило, в зоне астогенетнческого повторения.

Кроме вибракуляриев иогут встречаться еще вторичные кенозо-оиды. развиващиеся в центральной части фронтальной поверхности колоний некоторых маанок. Их функция, по-видимому, связана с сохранением общности внутренней среды колонии. В аоариях некоторая совреиеншх представителей рода Selenarla описывались так назьша-

емые музские зооиды (Chiaonldes, Cook. 1981). Наконец, специальные выводковые камеры - двухкамерные гонозооиды или овицеллы, - в которых развивается личинки.

Таким образом. 'целостность колоний свободнолепащих мшанок определяется высокой степень» интеграции зооидов (структурной, физиологической и функциональной). А их закрытый тип роста, обуславливай^® законченну» Форму колонии, - один из способов проявления колониапьности.

ГЛАВА V. О таксономической структуре и эволюции свободнолеяащих мканок.

Рассматриваемая группа является экологическим типом, объединяющим шапок класса звристомат, отличающихся cxoдныíJ образом лизни. Они принадлеаат к двум отрядам и пести семействам: три из них - Lunulitldae. Se leñar lidae и Discoporellidae - относятся к отряду Hlcroporlda, остальные три - Lunularlldae, Cupuladrlldae и Se-tosellinldae - к отряду Flustrlda (Табл. 1).

Проведенные исследования ископаемых и современных свободно-лслащих шанок позволили внести некоторые изменения в их систематику. Так. на основе строения фронтали зооидов восстановлено и переведено из отряда Hlcroporlda в отряд Flustrlda семейство Lunularlldae. До настоящего времени семейство Lunulitldae, которое некоторыми авторами (Gordon, 1985) рассматривалось как синоним Sel епаг lidae. включало семь родов: Lunulites, Selenarla, Ollgotre-slua, Heteractls. Lunularla. Otlonella и Hellxotlonella. В результате ревизии в этом семействе оставлены роды мшанок, в »соло-ниях которых автозооиды и вибракулярии имеют хорошо развитый гладкий криптоцист (pp. Lunulites и Ollgotreslura) и включены новые роды Luganella и Ergenella. Представляется возмогным отнести к этому se семейству и род Pseudolunulltes. у которого автозооиды и вибракулярии такие имеют хорошо развитый гладкий криптоцист. Входившие в это семейство роды (¿нанок, в колониях которых вибракулярии имеют криптоцист крибриморфного типа (pp. Selenarla, Otlonella и Hellxotlonella), отнесены к семейству Selenarlidae. Роды мяанок. в колониях которых криптоцист автозоои дов и внбракуляриев развит очень слабо, такзе выведены из семейства Lunulitldae и отнесены к восстановленному семейству Lunularl

Таблица I. Родовой состав и распространение свободнолетаднх ыпанок.

мезозой к a if H О 3 о ft

мел п a л e о r e н н е о ген четв

- пал1 эоцен о Л И Г. миоцен плиоцен

K-jSt f^km K2"i *>2 P2 *>2 | г > Nj Nj Nt < 2 » N2 N2 N2 Q R

Отряд Microporida v

Семейство Lunulitidae Lagaaij. 1952 Род Lunulices Lamarck. 1SI6 Род Luganella gen. nov. Род 01igotresiuro Gabb et Horn. 1S62 Род Ergenello gen. nov, • Рол Pseudo1unu1ites Cook et Voigt. 19S6 + + -+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Семейство Selenariidae Busk. 1S54 Род Selenaria Busk. 1S54 Pon Otionella Canu et Bassler. 191" Род tie 1 ¡sot ione I Is Cook et Chinonides. i 9 S 4 + + + + + + + + + + + + + +• + +■ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Семейство Discoporei1idae Baluk et Radwanski. 1984 Род Discoporella d'Orbigny. 1S52 Род Reussireila Baluk et Radwanski. 1984 + + + + + + + + + + + + + + + +

Отряд Flustrida

Семейство Lunulariidae Levinsen. 1909 Род Lunularia Busk. 1884 Род Heteraclis Gabb et Horn. 1862 Род Meridia gen. nov. + + + + + + + + + + + + +

Семейство Cupu1adriidae Lagaaij. 1952 Род Cupu1adria Canu et Bassler. 1919 + + + + + + + . + + + +

Семейство Setose11inidae Hayward et Cook. 1979 Род Setosellina Calvet. 1906 Род Heliodoma Calvet. 1906 + + +

Idae (pp. Lunularla, Heteractls). В это se семейство включен новый род Мег Id 1а.

Состав семейства Setoselllnldae принят без изменений и включает два рода: Setoselllna и Hellodoma.

Семейства Cupuladrlldae и Discoporellldae принимаются в объеме, предложенном В.Валуном и А. Радванским (Baluk, Radwanskl, 1984а, Ь). Первое вклзчает один род Cupuladria. a Discoporellldae - роды Discoporella и Reussirella.

Некоторые изменения касаются объема отдельных родов. В роде Lunulltes оставлены мшанки, характеризующиеся автозооидами и виб-ракуляриями с более или менее хоропо развитш гладким криптоцис-том и расположением вибракуляриев радиальными ряда!ш, чередующи-иися с рядами автозооидов. Часть видов этого рода, отличающихся развитием в их колониях вибракуляриев только в начале каядого радиального ряда автозооидов, отнесены к новому роду Luganella. Два вида, один из которых принадлежал и роду Lunulltes - L. rutel la Tenison í/oods, 1880, а другой - к роду Otlonella - 0. grandlpora Stach, 1935, отнесены к новому роду Heridla; их объединяет необычная и очень характерная форма автозооидов - в виде совка.

Анализ имеющегося в распоряяенин автора ископаемого и современного материала, а такпе отдельных литературных данных позволил • уловить определенные изменения во времени (поздний мел - ныне) в строении колония свободнолехащих шанок. Намечаются три тенденции в их развитии: изменения в характере располозения зооидов в колонии, в строении фронтапи зооидов и в строении базапьной стороны колонии. Эти тенденция, однако, в разной степени проявляются в отрядах Microporida и Flustrlda.

В развитии микропорид четко прослеживаются все три тенденции.

Автозооиды располозены в (солонкях этих мшанок на протязении всего времени их существования (саитон - ныне) только радиальными рядами. Что касается вибракуляриев. то характер их развития меняется. V самых древних мзанок этой группы, известных из .сантона Франции и относящихся к роду Luganella, вибракулярии единичные и расположены только в начале каздого ряда автозооидов. В кампане появляются маанки рода Lunulltes с вибракуляриями, развквавпимися радиальными рядами, чередующимися с рядами автозооидов. Наконец, в миоцене колонии приобретают характерную радиальную упорядоченность в расположении зооидов и особенно в характере развития виб-

ракуляриев, всегда сопровождающих автозооид у его дистального края. Такое расположешю вибракуляриев наблюдается у ышанок родов Discoporella и ReusslreLla. возникших, вероятно, в начале этой эпохи.

В строении автозооидов заметных изменений в течение позднего мела - палеоцена не произошло. Их фронталь в это время отличалась . хорошо развитым гладким криптоцистом без опезиулей и опезиулярных выемок, как это наблюдается у мианок родов Lunulltes и Luga- . '. rvella. В эоцене появляется род Selenaria. в колониях которого авто зооиды имеют опезиули или опезиулярные выеыки. У миоценовых мшанок родов Discoporella и Reussirel 1а, существующих доныне, характер фронтальной стенки резко меняется. У них фронталь автозооидов имеет криптоцист крибриморфного типа, представленный латералыш- • ыи вилами, которые могут в той или иной мере срастатьей между со- . ' бой. Вибракулярии у позднемеловых и палеоценовых кикропорид имели хороио развитый гладкий криптоцист (pp. Lunulltes и Luganella). У эоцоновых мшанок ррда Selenaria вибракулярии имеют криптоцист крн- . бриморфного типа, представленный сросанмися латеральными вилами.

Рассмотрим теперь базальную сторону колонии. Некоторые исследователи (Voigt, 1964; Häkansson, 1977) считают, что поры на базальной стороне колоний у позднемеловых ышропорид отсутствуют ; и впервые отмечаются только у палеоценовых видов. Однако проведенные исследования госазапи, что поры имеются не только у палеоценовых. но и у позднемеловых мшанок, хотя и являются достаточно мелкими и довольно редкими; они наблюдаются у видов родов Lunull- : tes и Luganella. В эоцене эти поры увеличиваются в размерах и количество (p. Lunulltes), а начиная с олигоцена расположение их становится более или менее упорядоченным.

В целом, свободнолежадие мшанки отряда1 Mlcroporlda насчитывают 109 видов, принадлежащих к 3 семействам и 10 родам (Табл. 1). .:

Здесь можно добавить, что из двух видов рода Lunulltes. известных ранее только из позднего мела Западной Европы, один - L. : semllunarls Hagem«, 1839 - распространен как в позднем мелу (ма- , астрихт), так и в раннем палеоцене на территории Казахстана (п-ов Ыангыилак); второй - L. cretacea - обнаружен в палеоцене Украины (Луганская обл.) и Казахстана (п-ов Мангышлак). Кроме того, новый вид. L. balsarlensls, из Маастрихта Казахстана (п-oß Мангы-влак), описанный в настоящей работе, встречен в палеоцене этого

по района.

Свободнолезащие мшанки отряда Flustrlda насчитывают 20 видов. Они принадлежат к трем семействам и вести родам (Табл. 1).

У флюстрид изменяется во времени только характер расположения автозооидов и вибракуляриео. Однако число вариантов в их расположении больше, чем у микропорид.

Y самых древних из них, появивиихся в эоцене и относящихся к роду Heteractls. автозооиды располагались в колонии радиальными рядами. В колониях плейстоценовых инанок рода Setoselllna, автозооиды принимают спиральное расположение.

Вибракулярии флюстридных шпанок развивались следующим образом. V зоценовых представителей рода Heteractls они располагались радиальнмди рядами, чередующимся с ряда>л:. автозооидов. У поздне-эоценовых мшанок рода Cupuladrla каждый автозооид сопровождается дистальнш вибракуляриеы. Возможно, в миоцене появляются шанкн рода Lunularla, у которых вибраку.чярии располагаются либо радиальными рядами, либо на месте отдельных автозооидов (т. е. викарирую-цие). У представителей современного рода Hellodoma вибракулярии 4 образуют ряды, чередующиеся со спиральными рядами автозооидов.

В строении фронтали зооидов и базальной стороны колоний флю-стридных ышанок заметных изменений во времени не наблюдается. У них криптоцист автозооидов и вибракуляриев развит очень слабо, а на базальной стороне колоний имеются частые поры.

В настоящее время продолжают существовать мяанки со всеми от меченными особенностями в строении фронтали автозооидов и вибракуляриев.

Если существует мнение, что иикропоридные свободнолеаацие мшанки произоали от Onychocel 1 idae (Cook. Chliaonldes, 1983), то относительно флюстридных таких данных пока нет. Материал, которым располагает автор, не дает возможности даже высказать предположение об их происхождении.

ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

В составе отрядов Microporida и Flustrlda описаны б се ыейств, 10 родов (3 новых) н 26 видов (11 новых) ископаемых и современных свободнолежащих инанок. Семейства и роди снабжены уточненными диапшзами. даны их состав и рап.росп ранение.

Огряд Hlcroporlda

Семейство Lunulitldae LagaaiJ, 1952: род Lunulites Laearck, 1B16 (12 видов); род Luganella gen. nov. (4 вида); род Ergenella Ben. nov. (один вид).

Семейство Selenarlldas Busk, 1854: род Otlonella Canu et Bassler. 1917 (три вида).

Семейство Discoporellidae Baluk et Radeanski, 1984: род Discoporel la d'Orblgny, 1852 (один вид); род Reussirella Baluk et Radwanskl, 1984 (один вид).

Отряд Flustrlda

Семейство Lunularlldae Levinsen, 1909: род Heteractis Cabb et Horn, 1862 (один вид); род Heridla gen. nov. (один вид).

Семейство Setoselllnldae Haysrard et Cook. 1979: род Setosel-llna Cal vet, 1906 (один вид).

Семейство Cupuladrlldae LagaalJ. 1952: род Cupuladrla Canu et Bassler, 1919 (один вид).

ВЫВОДЫ .

1. Впервые для ископаемых лукулитиформных мшанок применен метод исследования прозрачных ориентированных влифов. Установлено, что стенки зооециев имеют зернистую и игольчатую микроструктуру; соединительные поры простые и расположены чаде всего попарно в. боковых и поперечных стенках.

2. Предложено считать, что колонии лунулитиформных шанок характеризуются закрытым типом роста, и рассматривать их как сво-боднолежа^е. а не свободногивущие. Они отличаются богатым полиморфизмом зооидов (автозооиды, вибракулярии. мужские зооиды. двухкамерные гонозооида. овицелда), что свидетельствует о высокой степени их колониальной интеграции.

3. В результате проведенной ревйзии свободнолеаащих маанок установлено, что по систематическому составу они принадлежат к трем семействам отряда Hlcroporlda и к трем семействам отряда Flustrlda. .

Восстановлено и переведено на основе строения фронтали из отряда Hlcroporlda в отряд Flustrlda семейство Lunularlidae Levin-een. 1909, к которому отнесены три рода: Lunularla Busk, 1884, Heteractis Gabb et Нот. 1862. Kerldia gen. nov.

Объем семейства Lunulltldae Lagaal J, 1952 принимается в составе пяти родов: Lunulites Lamarck, 1816; Ollgotresium Gabb et Нот, 1862, Pseudolunulltes Cook et Voigt. 1986 и двух новых -Luganella gen. nov.. Ergenella gen. nov.

Три рода - Selenarla Busk, 1854; Otlonella Canu et Bassler. 1917; Hellxotlonella Cook et ChiBonldes, 1984 - включены в семейство Selenarlldao Busk, 1854:

Пересмотрен видовой состав рода Lunulites. В нем оставлены виды, характеризующиеся гладким криптоцистом у автозооидов и виб-ракуляриев. распологенных радиальными рядами, чередующимися мезду собой. Виды этого рода, отличающиеся развитием вибракуляриев только в начале каждого радиального ряда автозооидов, объединены в новый род Luganella.

Два вида разных родов - Lunulites.rutella Tenison Woods. 1880 и Otlonella grandlpora Stach, 1935 по совкообразной форме их автозооидов включены в новый род Heridla.

4. Выявлены три основные тенденции, отражающие изменения в развитии свободнолежащих мшанок в интервале поздний мел - ныне: 1 - изменения в характере расположения зооидов в колонии, 2 - в ' строении фронтали зооидов и 3 - в строении базальной стороны колонии.

В развитии колоний микропорид четко прослезив алтея все три тенденции. У самых древних мланок этой группы, относящихся к роду Luganella . вибракулярии располагались толысо в начале каждого ряда автозооидов. В кампане появляется род Lunulites с вибракуля-риями. развивавЕИшея радиальными рядами, чередующимися с рядами автозооидов. А у миоценовых мзанок родов Discoporella и Reussl-rella каждый автозооид сопровождается дисталышы вибракулярием. Фронталь зооидов в течение позднего мела - палеоцена отличалась хоропо'развитом гладким криптоцистом. В эоцене появляются мпанки. в колониях которых автозооида имеют опезиули или опезиулярные выемки, а вибракулярии - фронталь крибриыорфного типа (р. Selenarla). С этого se времени поры на базальной стороне колоний,увеличиваются в размерах и количестве (p. Lunulites).

У флюстрид изменяется во времени только характер располоаения зооидов (автозооидов и вибракуляриев). Однако число вариантов в их расположении больше, чем у микропоридных маанок: автозооида в колониях эоценовых мшанок располагались радиальными рядами (р.

Heteractls), у плейстоценовых появляется их спиральное расположение (р. Setoselllna); вибракулярии у зоценовых Heteractie располагались радиальными рядами. чередующимися с рядами автозооидов. у позднеэоценовых мианок рода Cupuladrla каждый автозооид сопровождается дистальным вибракуляриеы. у миоценовых Lunularla они имеют либо радиальное расположение, либо развиваются на месте отдельных автозооидов (т.е. викарирущие). у современных Hellodosa они образуют ряда, чередующиеся со спиральными рядами автозооидов.

5. Монографически описаны 26 видов, из них 11 - новые. 10 родов (три - новые), в семейств; 3 вида для территории б&гвиего СССР описаны впервые. Диагнозы, состав и распространение семейств и родов изученных мианок существенно изменены и дополнены. Уточнено распространение всех видов свободнолегащих мианок, полученные результаты сведены в таблицу.

1. Квачко В.И. Звоясция признаков у свободноживущих маанок // Тез. докл. Всероссийской и международной конференции "Ископаемые и современные мганки Земного вара". Пермь, 1994. С. 24.

2. Kvachko, V.I. Evolution of features of free-living Bryo-zoa // Abstracts of All-Russian and International Conference "Fossil and Living Bryozoa of the Globe". Репа, 1994. P. 23.

3. Квачко В. И. Новые ыианки из Маастрихта Украины и Казахстана // Палеонтол. еурн. (в печати).

4. Квачко В. И. Псэднемеловыб и Палеоценовые мванки рода Lu-nulltes Среднего Поволжья, Крьиа и Мангышлака // Палеогггол. нурн. (в печати).

б. Квачко В. И. Ранние стадии формирования колоний у некоторых эвристомных цзанок // йал. КОИЛ (в печати).

6. Квачко В. И. Историческое развитие признаков свободнолежа-цих маанок // Тез. докл. XXXV конференции молодых ученых 1994 г.// Бюл. ШИП (в печати).

Список работ автора по тепе диссертации