Исходный материал для селекции скороспелых гибридов кукурузы на основе гаплоидии

Бойко, Владислав Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Исходный материал для селекции скороспелых гибридов кукурузы на основе гаплоидии
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции скороспелых гибридов кукурузы на основе гаплоидии"

на правах рукописи

Бойко Владислав Николаевич

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СКОРОСПЕЛЫХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ

НА ОСНОВЕ ГАПЛОИДИИ

06. 01. 05. - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 2006

Диссертационная работа выполнена на Кубанской опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова в 1998-2002 гг.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор

¡ТЕ. Шмараев)

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Н.С. Лапиков

доктор биологических наук В.Г. Иващенко

Ведущее учреждение:

Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится « /¿у, ¿¿МЛ 2006 г. в « » часов на заседании специализированного совета К.020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д.44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

доктор биологических наук Вишнякова М.А.

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Увеличение производства зерна кукурузы является одним из важнейших условий развития и стабилизации продовольственной базы России.

В последние годы в ряде стран интенсивного земледелия создано достаточно предпосылок для селекции и промышленного использования гибридов кукурузы с ранними сроками созревания (ФАО 100-150). Создание таких гибридов в нашей стране в значительной мере сдерживается ограниченным набором ультраскороспелых и раннеспелых линий с комплексом селекционно-ценных признаков и высокой комбинационной способностью.

На Кубанской опытной станции ВИР осуществляется селекционная программа с использованием современных методов гаплоидии и генетического маркирования. Ее основным направлением является получение нового скороспелого исходного материала на базе разнообразных генетических источников из коллекции кукурузы ВИР.

Цель работы — ускоренное получение новых гомозиготных линий кукурузы с применением методов гаплоидии и генетического маркирования.

Задачи исследований:

- изучить и отобрать скороспелые образцы кукурузы с комплексом селекционно-ценных признаков и свойств;

- выделить закрепители стерильности и восстановители фертильности ЦМС типа-С;

- включить лучшие раннеспелые формы в скрещивания с применением ди-аллельной схемы и топкроссов;

- вовлечь в гибридизацию с метчиком-опылителем гибриды кукурузы от диаллельных скрещиваний, выделенные по комплексу ценных признаков;

- осуществить отбор гаплоидных зерновок кукурузы из генетически маркированного гибридного материала;

- повысить диплоидизацию секторов генеративных органов гаплоидных растений путем инъекций раствором колхицина;

- размножить и отобрать лучшие скороспелые формы кукурузы гаплоидного происхождения;

- сравнить эффективность использования метода гаплоидии и генетического маркирования при получении автодиплоидных линий со стандартным методом инбридинга.

Научная новизна работы. Впервые в условиях степной зоны Северного Кавказа проведено целенаправленное изучение биологических особенностей и селекционной ценности скороспелых форм кукурузы коллекции ВИР. Выделены генетические источники ценных признаков и свойств.

Впервые для ускоренного получения скороспелых гомозиготных автодиплоидных линий кукурузы применены современные методы гаплоидии и генетического маркирования.

Практическая значимость. Полученные результаты комплексного изучения коллекции кукурузы ВИР будут способствовать более эффективному использова-

нию ее ценных форм в селекции скороспелых гибридов.

С использованием метода гаплоидии созданы новые уникальные скороспелые автодиплоидные линии кукурузы, характеризующиеся комплексом селекционно-ценных признаков и свойств — раннеспелостью, интенсивным начальным ростом, ускоренной влагоотдачей зерна при созревании, устойчивостью к полеганию и высокой продуктивностью.

Выделенные генетические источники ценных признаков и свойств кукурузы и полученные на их основе автодиплоидные линии могут быть рекомендованы для использования в селекции кукурузы на раннеспелость.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на заседаниях Ученого Совета и полевых семинарах Кубанской опытной станции ВИР в 1998-2001 гг.; научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования КОС ВИР, 2000 г.; на заседаниях научно-производственных совещаний отдела крупяных культур и кукурузы ВИР в 1999-2001, 2004 гг.; участвовал в научно-практической конференции по вопросам гаплоидии в селекции кукурузы, Краснодар, 1999 г.

Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи, в которых отражено основное содержание диссертации, одна статья находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 9 глав, выводов и предложений селекционной практике, списка используемой литературы (включая 282 наименований, в том числе 80 зарубежных авторов). Работа изложена на 200 страницах машинописного текста, содержит 14 диаграмм, 35 таблиц, 15 иллюстраций и 8 приложений.

Условия материал и методы проведения исследований.

Исследования проведены в 1998-2002 гг. на Кубанской опытной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова (КОС ВИР), расположенной в степной зоне Краснодарского края.

Почвенно-климатические условия. Почвы — мощный предкавказский чернозем, сформированный на карбонатном суглинке.

Климат региона — теплый, умеренно континентальный, с жарким летом. Во второй декаде апреля наступает безморозный период, который составляет 185-190 дней. Характерными особенностями региона является обилие тепла и недостаток увлажнения.

Годы проведения исследований по погодным условиям были контрастными. Повышенная температура воздуха и резкий дефицит влаги в критические фазы развития кукурузы на протяжения всей вегетации растений отмечены в 1998 году. Недостатком тепла и избыточным увлажнением отличался 1999 г. и только в 2000 году погодные условия были благоприятными для роста и развития кукурузы.

Материал и методы исследований. Материалом для исследований послужили образцы коллекции кукурузы ВИР, которые были представлены 80 генетически разнообразными скороспелыми формами кукурузы, различными по эколого-географическому происхождению, включающими: самоопыленные линии (33 обр.), местные сорта (31 обр.), популяции (10 обр.) и синтетики (6 обр.), а

также самоопыленные линии селекции КОС ВИР - Куб101СВ, КубШСВ, Куб 122, Куб205МВ.

Посев кукурузы проводили в оптимальные сроки, вручную, гнездовым способом (70 х 35 см). Предшественником была озимая пшеница. Густоту стояния (45-50 тыс/га) растений, устанавливали прорывкой в фазе 4-5 листьев, площадь учетной делянки - 5,3 м2 (7,5 х 0,7 м).

В работе использовали Широкий Международный унифицированный классификатор СЭВ (Ленинград, 1977, 1984). Фенологические наблюдения проводили согласно Методических указаний ВИР (1985) и Методических указаний по селекции кукурузы (М., 1988).

Раннеспелые формы кукурузы оценили на комбинационную способность (ОКС) по схеме топкросса. В качестве тестеров использовали: простой раннеспелый стерильный гибрид кукурузы Астра С (F2C х СМ7зС) и линию КубШСВ. Гибридные комбинации испытывали в двукратной повторности.

Оценка скороспелых образцов по реакции на ЦМС типа-С (парагвайский) проводили по 7-балльной шкале, предложенной Г.С. Галеевым (1962).

Математическую обработку гибридных комбинаций полученных от диал-лельных скрещиваний проводили по В. Griffing метод 4, модель 1 (1956).

Стандартами служили: сорт — Белоярое пшено, самоопыленная линия — КубШСВ, районированный трехлинейный гибрид Обский 150СВ (ФАО-150) и простой межлинейный гибрид Куб101СВ х AS7A.

С целью выделения новых гаплоидных линий использовали маркерный метчик-гаплоиндуктор ЗМК-2 (Зародышевый Маркер Краснодарский), повышающий частоту галлоидии до 9% и выше. Он был предоставлен для выполнения нашей работы ведущим специалистом КНИИСХ Чумаком М.В. в 1998 году.

При получении маркированного материала материнские формы (3 гибридные комбинации) и метчик-опылитель высевали на изолированных участках с соблюдением пространственной изоляции, не менее 300 м, чередующими рядами по схеме 4 : 2, с обрыванием метелок на материнских растениях.

Вследствие несовпадения в цветении генеративных органов, скороспелые материнские формы высевались на 10-14 дней позже среднеспелого опылителя.

Частоту гаплоидии скороспелых метчиков-гаплоиндукторов определяли, проводя контрольные скрещивания с одной материнской формой - популяцией BS10, к.19571 из США и рассчитывали в процентах как отношение числа истинных гаплоидов к числу маркированных зерновок. Истинные гаплоиды определяли по морфологическим признакам проростков, с одновременной выбраковкой гибридных растений.

Колхицинирование гаплоидных проростков кукурузы проводили в фазе 3-4 листьев водным раствором колхицина 0,10-0,15% концентрации с добавлением стабилизирующего агента - 10% глицерина, путем 2-х кратных инъекций (через 24 часа) шприцем в центральную часть стебелька.

Размножение диплоидизированных растений осуществляли самоопылением, с раздельным изолированием мужских и женских соцветий. Небольшое количество пыльцы у гаплоидных растений определило необходимость 2-3-х кратного самоопыления каждого початка.

Статистическую и математическую обработку экспериментальных данных проводили методами дисперсионного, вариационного и корреляционного анализов (Лакин Г.Ф. 1980; Смиряев A.B. 1980; Доспехов Б.Н., 1985) с использованием селекционно-прикладных программ (АИС, в.5,2000).

Агротехника во всех полевых опытах соответствовала технологии принятой для условий степной зоны Краснодарского края. Посев скороспелых форм кукурузы проводили при устойчивом прогревании почвы (12°С) на глубине 8-10 см. Посевы в 1998-2000 годах проведены - 22, 25 и 21 апреля, соответственно. Из-за несовпадения цветения тестеров с отдельными скороспелыми образцами последние высевались в три срока: второй через 2 недели после первого посева, третий срок - через три недели.

Селекционная ценность образцов скороспелой кукурузы.

По данным Ф.Ф. Сидорова (1963), в коллекции кукурузы ВИР имеются скороспелые образцы среди всех подвидов кукурузы. Наибольшее разнообразие встречается среди подвида кремнистой кукурузы, что объясняется как длительной народной селекцией, так и работой научных учреждений по выведению и улучшению сортов.

Ограниченным набором скороспелых форм представлен подвид зубовидной кукурузы, наиболее востребованный в производстве. Меньшая холодостойкость зубовидной кукурузы по сравнению с другими подвидами, ограничивает результаты селекционной работы при возделывании ее в более северных районах.

Признак скороспелость связан с числом листьев на главном стебле кукурузы. В качестве дополнительных показателей применяются: уборочная влажность зерна (%), сравнение образцов с сортами или линиями-идентификаторами, разделение образцов по единицам ФАО и вегетационному периоду (в днях) от всходов до цветения початков (50%).

Большая часть изучаемых нами образцов - 67,5% (54 обр.), относится к подвиду кремнистой кукурузы. Зубовидный подвид составил 32,5% (26 обр.). В ультраскороспелой группе установлено значительное преобладание образцов с кремнистой консистенцией зерна - 71,6%, число образцов зубовидного и полузубовидного подвидов колебалось от 6,9 до 14,3%. При переходе от ультраскороспелой группы к раннеспелой количество кремнистых образцов снижается до 35,0%, тогда как доля образцов с зубовидным и полузубовидным типом зерна возрастает с 6,9-7,2% до 13,2-29,4%.

Биологические особенности. Вегетационный период служит одним из основных показателей при подборе сортов, самоопыленных линий и гибридов кукурузы для возделывания их в разных эколого-географических условиях.

Оценка коллекции кукурузы по показателю числа листьев на растении позволила классифицировать ее на две группы: ультраскороспелую — до 11 листьев на растении, составили 27 образцов, а группу раннеспелых с числом листьев до 13, включительно, - 53 образца. Дополнительными критериями определения скороспелости в группах служили показатели: число дней «всходы - цветение початков» (рис. 1) и уборочная влажность зерна.

» Белоярое пшено, стандарт;

■ ультраскорослелая группа;

* Куб 111СВ, стандарт;

» раннеспелая группа.

всходы-еыход метелки

ееходь>-цветенив початка

всходы-цеетение метелки

Рис.1 Основные межфазные периоды скороспелых образцов кукурузы, КОС ВИР, 1998-2000 гг.

Наступление цветения генеративных органов растения кукурузы в ультраскороспелой группе варьировало в пределах 42-47 дней от всходов, у раннеспелых образцов цветение наступало на 10-12 дней позже и составило 52-55 дней. Первыми начинали цвести женские соцветия, пестичные нити появлялись на початках на 2-5 дней раньше, чем происходило выбрасывание пыльников на метелках.

По результатам фенологических наблюдений выделены образцы, цветущие на 35-38 день от появления всходов и формирующие физиологически спелое зерно на 40-42 день после цветения початков. При изучении продолжительности вегетационного периода и межфазных периодов, выделены скороспелые образцы кукурузы: линии AS-D, AS-G, сорта Beccerea, Canadian flint, Squaw corn, местные сорта к. 11957, 19073, 22811, синтетик ВС 10251, характеризующиеся различной продолжительностью межфазных периодов в сочетании с продуктивностью.

Интенсивная влагоотдача зерна - один из ценных селекционных признаков исходного материала, поэтому важной задачей было выделение образцов кукурузы обладающих низкой влажностью зерна при уборке.

Уборочная влажность ультраскороспелых образцов за годы проведения исследований равнялась х = 12,6%, с лимитом от 8,5 до 18,3%, раннеспелых х = 17,8%, с лимитом от 12,1 до 30,3%. Изменчивость признака в обеих группах оказалась высокой, в ультраскороспелой группе коэффициент вариации V-46,3%, с размахом вариации R = 9,8%, в раннеспелой V- 78,2% и R =18,2%.

В ультраскороспелой группе наиболее низкий показатель уборочной влажности отмечен среди образцов зубовидного подвида — 12,1%, высокий — 14,2% имел кремнистый подвид кукурузы. В раннеспелой группе наименьший показатель уборочной влажности зафиксирован у полузубовидной кукурузы - 15,4%, а самый высокий у кремнистого с влиянием зубовидной подвида - 19,8%. Следует отметить, что средние показатели уборочной влажности образцов подвида кремнистой кукурузы превышали показатели зубовидных образцов 12,6% - 13,9% в ультраскороспелой группе и 16,1% - 18,7% в раннеспелой.

Выделены образцы с низкой влажностью зерна при уборке: сорт Гибридная

желтая *=9,5%, местные сорта - к.11522 х=10,2%, к.19081 х=10,2%, к.22811 х=8,5%, к.22857 * =9,7% из России и синтетик Extra early 12 х=9,4% из США.

Морфологические признаки. Большое внимание уделено пригодности скороспелых форм к механизированной уборке, определяемой рядом факторов, где основными являются: высота растения и прикрепления початка, устойчивость к полеганию и ломкости стебля, кустистость и облиственность растений.

Показатели подвида зубовидной кукурузы в раннеспелой группе превышали показатели подвида кремнистой кукурузы: по высоте растений на 17,4 см (* = 152,1 см - зубовидные, х =134,7 см - кремнистые), прикреплению початка на 12,6 см (it =49,1 см — зубовидные, * =36,5 см - кремнистые). По высоте растений ультраскороспелые образцы зубовидного подвида (£=124,3 см) были выше образцов кремнистого подвида (х =114,0 см) на 10,3 см, а по высоте прикрепления початка были равнозначны.

Средние показатели (табл.1) высоты растений составили Зс =112,1 см, с вариацией 78,6-154,5 см в ультраскороспелой группе и Jc =142,0 см, с интервалом вариации 84,2-198,8 см в раннеспелой группе, изменчивость признака в обеих группах была средней К=18,9% и К=17,9%, степень выравненное™ (В) равнялась 82,1% и 81,3%, соответственно. Показатели высоты прикрепления початка составили: у ультраскороспелых образцов х =22,3 см, с интервалом вариации 2,356,9 см, у раннеспелых образцов Зс =41,9 см, с вариацией 9,3-88,7 см, изменчивость признака была значительной Г=54,2% и V=42,1 %, степень выравненное™ равнялась 45,8% и 57,9% соответственно.

Таблица 1

Высота растений, высота прикрепления початка у скороспелой кукурузы и

корреляция этих признаков (КОС ВИР 1998-2000 гг.)

Показатель Группа спелости

ультраскороспелая раннеспелая

растение початок растение початок

Средняя высота, см 112,1 22,3 142,0 41,9

Интервал вариации, см 78,6-154,5 2,3-56,9 84,2-198,8 9,3-88,7

Коэффициент вариации, (У) % 17,9 54,2 18,9 42,1

Коэффициент выравненное™, (В) % 82,1 45,8 81,1 57,9

Коэффициент корреляции (г) 0,67 0,75

Критерий существенности (tr) 4,50 8,18

(tros) 2,06 2,01

Положительные корреляции между признаками высота растений и прикрепления початка г = 0,67 и г = 0,75 в группах показывают достаточно тесную сопряженность этих признаков. Значение критерия (1г) коэффициентов корреляции указывает на существенную корреляционную связь в обеих группах.

Изучение коллекции скороспелых образцов позволило заключить, что большинство форм характеризовались высокой устойчивостью к полеганию растений и ломкости стебля (табл.2).

Значения признака полегаемости растений ультрараннеспелых образцов варьировали в пределах 1,4-17,2% и 0,6-34,8% раннеспелых образцов. Средние показатели полегаемости в группах составили 4,2 и 4,9%, соответственно. Изменчивость признака в ультраскороспелой группе была незначительной - 9,7%, в раннеспелой средней - 14,4%. Показатели ломкости стебля, среднее за годы проведения исследований, в ультраскороспелой группе — 3,4%, с вариациями 0,810,2%, превышали показатели раннеспелых образцов — 1,5%, с интервалом вариаций 0,7-6,0%, изменчивость признака в обеих группах была средней — 12,3% и 11,5%. Корреляционный анализ показал слабую положительную связь между этими признаками г = 0,40 в ультраскороспелой и г = 0,37 в раннеспелой группах.

Таблица 2

Устойчивость скороспелых образцов кукурузы к полеганию растений и ломкости

стебля и корреляция этих признаков (КОС ВИР, 1998-2000 гг.)

Показатель Группа спелости

у л ьтраскороспелая раннеспелая

полегание ломкость полегание ломкость

Среднее (х ), % 4,2 3,4 4,9 1,5

Интервал вариации, % 1,4-17,2 0,8-10,2 0,6-34,8 0,7-6,4

Коэффициент вариации (V), % 9,7 12,3 14,4 11,5

Коэффициент корреляции (г) 0,40 0,37

Критерий существенности (tr) 2,21 2,89

(tros) 2,06 2,01

Высокое число полегающих растений - от 9,2 до 20,4%, отмечено у отечественных образцов, где местные сорта преобладали над селекционными. Высокий процент полегания растений и ломкости стебля был выявлен у местных сортов из Украины, Германии и Испании — 14,0-34,8%. Высокой устойчивостью к полеганию растений и ломкости стебля характеризуются селекционные образцы из США и Канады, а также сорта: Вессегеа из Испании, Местная к.22857 из России и линия ХЛГ247 из Украины.

Оценка скороспелых образцов на устойчивость к болезням и вредителям.

Создание гибридов кукурузы, комплексно устойчивых к патогенам, вредителям, абиотическим и биотическим факторам среды, в настоящее время является одной из самых актуальных и приоритетных задач в селекции культурных растений.

Устойчивость к болезням. Анализируя результаты изучения, установили различную степень поражаемости скороспелых образцов пузырчатой головней на естественном фоне. Устойчивыми к поражению оказались формы подвида зубовидной кукурузы, особенно стран, где селекция этой культуры проводится на высоком уровне (США, Канада, Франция, Сербия, Россия).

Большая часть ультраскороспелых образцов кукурузы (59,3%) отнесена к группе устойчивых к поражению пузырчатой головней, тогда как из раннеспелых

образцов устойчивых было 39,8%. Высокоустойчивую группу представили образцы раннеспелой кукурузы — 39,4%, ультраскороспелых образцов - 18,3%. Среднеустойчивую группу составили - 22,4% ультраскороспелых образцов и 15,1% раннеспелых. Восприимчивыми к поражению (поражено более 20%) пузырчатой головней оказались три раннеспелых образца кукурузы из Украины, Испании и Швейцарии.

Устойчивость к вредителям. На территории Российской Федерации наиболее распространенным и опасным вредителем кукурузы является стеблевой (кукурузный) мотылек - ОэМта (РугашХа) пиЬИаШ НЬп. Ежегодно кукурузный мотылек наносит огромный ущерб сельскому хозяйству. Повреждение растений и зерна початков мотыльком может достигать 79,6-92,2%, снижая урожай на 8-14 ц/га (Хомякова В.О., 1962, 1963).

Абсолютно устойчивых скороспелых форм кукурузы к воздействию кукурузного мотылька не обнаружено, все изучаемые скороспелые образцы в какой-то мере повреждались вредителем (рис.2).

неустойчивые

сред неустойчивые

устойчивые

высокоустойчивые

147,2 ¡48,4

18,5

10,0 20,0 30,0 40,0

Количество образца е, %

ВО, О

| раннеспелая группа (ФАО 100-150). ) ультраскороспелая группа (ФА О О);

Рис.2 Распределение изучаемых скороспелых образцов кукурузы в группах устойчивости к воздействию кукурузного мотылька, КОС, ВИР, 1998-2000 гт.

После оценки на естественном фоне выделены скороспелые формы кукурузы с высокой устойчивостью растений (поражено от 1,2 до 5,3%) к повреждению стеблевым мотыльком: линии АБ-О, СК 51, Ом 264, местные сорта к.1229, 19081 из России, популяции 1ЕЬЭ, 1ФА1СЗ и синтетик ВБЗ.

Ультраскороспелые образцы в меньшей степени подвержены воздействию вредителя, чем раннеспелые. Оценка средних показателей, позволила отнести ультраскороспелые формы (22,6 отверстия на растении) к группе устойчивых, тогда как показатели раннеспелых образцов (30,2 отверстия на растении) соответствовали группе среднеустойчивых.

Реакция образцов на ЦМС тип-С. Изучена реакция скороспелых образцов

на цитоплазматическую мужскую стерильность типа-С, с целью установления возможности использования ее в семеноводстве. Данный тип ЦМС обеспечивает надежность семеноводческих работ и толерантность к Нектп&оврогшт таусНз расы Т. Весь набор скороспелых образцов включался в тест-скрещивания с источником стерильности типа-С — простым гибридом Р2С х СМ7зС.

Установлено, что скороспелые формы кукурузы по реакции на ЦМС типа-С - 38,7% образцов (класс I - 21,2%, класс II - 17,5%) обладают закрепительной способностью, 45,1% — относятся к полувосстановителям (класс III - 33,8%) или неполным восстановителям фертильности (класс IV - 11,3%) и только 16,2% (класс V) образцов содержат доминантные аллели которые при взаимодействии со стерильной цитоплазмой дают полностью фертильное потомство.

Скороспелые образцы подвида кремнистой кукурузы в большинстве были закрепители стерильности (класс I, II) - 43,8-55,3%, восстановителями фертильности (класс IV, V) - 15,8-25,0%, полувосстановителями-полузакрепителями (класс III) было 28,9-31,3%. Среди образцов подвида зубовидной кукурузы, 11,125,0% закрепители стерильности (класс I, II); 38,9-62,5% восстановителями фертильности (класс IV, V) и 12,5-50,0% образцов составили полувосстановители-полузакрепители (класс III).

Элементы продуктивности. Важным составляющим показателем при изучении образцов скороспелой кукурузы была зерновая продуктивность.

Изучена взаимосвязь между зерновой продуктивностью одного растения и определяющими ее составными компонентами, с целью выделения источников обеспечивающих оптимальное сочетание отдельных структурных признаков с результирующим (табл.3).

Среди скороспелых форм кукурузы существует тесная связь между зерновой продуктивностью и: массой початка (г=0,66-0,80), массой 1000 зерен (г=0,51-.0,86), длиной початка (г=0,51-0,83), числом рядов зерен (г=0,48-0,72).

Значительная вариация изменчивости признаков составных элементов продуктивности была: в группе ультраранних - масса початка (У=34,9%) и длина початка (7=28,0%); в группе раннеспелых - масса початка (К=35,7%) и масса 1000 зерен (К=23,3%). К признакам со средней величиной изменчивости относятся: в группе ультраранних — число рядов зерен (Р=15,4%), масса 1000 зерен (К=18,2%), выход зерна с початка (У—18,3%), число зерен в ряду (К=19,1%); в группе раннеспелых - число рядов зерен (К=13,6%), длина початка (К=15,2%), выход зерна с початка (К=16,0%) и число зерен в ряду (К=16,1%). Изменчивость показателей урожайности также оказалась значительной Р=33,1-34,8%.

Среди ультраскороспелых образцов максимальное отклонение от стандарта (1,5 т/га) отмечено у сорта Вессегеа (к.22689) из Испании. Уборочная влажность всех выделившихся образцов была ниже, чем у ст. Белоярое пшено (14,6%). В группе раннеспелых, где стандартом служила районированная линия КубШСВ, заметного превышения урожайности у изучаемых образцов не зафиксировано. Максимальное отклонение от стандарта отмечено у популяции ВвЗ из США (к.17423) и синтетика ВС10245 из Сербии (к.21608), которое составило 0,3 т/га, хотя уборочная влажность выделившихся раннеспелых образцов была выше (1624%), чем стандарта (12,1%).

Таблица 3

Средние показатели основных элементов зерновой продуктивности и коэффициентов корреляции признаков с урожайностью (КОС ВИР, 1998-2000 гг.)

Показатель Группа спелости

ультраскороспелая раннеспелая

Урожайность, т/га 2,3 3,2

Интервал вариации, т/га 1,2-4,1 0,8 - 4,8

Коэффициент вариации (V), % 34,8 33,1

Масса початка, г. 44,5 12,\

Интервал вариации, г. 19,6 - 83,3 27,1 - 160,1

Коэффициент вариации (У), % 34,9 35,7

Коэффициент корреляции, (г) 0,80 0,66

Длина початка, см. 13,6 15,1

Интервал вариации, см. 9,4-18,0 9,8 - 20,2

Коэффициент вариации (V), % 28,0 15,2

Коэффициент корреляции, (г) 0,51 0,83

Число рядов зерен, гит. 11,7 13,0

Интервал вариации, шт. 8,5-15,5 8,5 - 16,4

Коэффициент вариации (У),% 15,4 13,6

Коэффициент корреляции, (г) 0,72 0,48

Число зерен в ряду, шт. 25,5 29,0

Интервал вариации, шт. 15,8-35,0 19,8-38,2

Коэффициент вариации (V), % 19,1 16,1

Коэффициент корреляции, (г) 0,32 0,18

Масса 1000 зерен, г. 214,9 233,7

Интервал вариации, г. 153,0-300,8 123,1-368,4

Коэффициент вариации (И), % 18,2 23,3

Коэффициент корреляции, (г) 0,51 0,86

Выход зерна с початка, % 72,1 77,1

Интервал вариации, %. 60,2-81,6 67,9 - 84,2

Коэффициент вариации (V), % 18,3 16,0

Коэффициент корреляции, (г) 0,26 0,45

Комбинационная способность скороспелых образцов кукурузы.

Испытание гибридных комбинаций показало, что значения общей комбинационной способности меняются в зависимости от условий года. Оценивая гибриды первого поколения в разные годы, высокая ОКС была определена у 14 перспективных образцов кукурузы.

По комбинационной способности выделены образцы: линии -ND251, R-70 из США, СК51 из Канады, Куб101СВ из России, ВС10245, ВС10251 из Сербии, сорта Canadian Flint из Канады, Beccerea, Gauna из Испании, Agastanello из Италии, местный сорт к. 19081 из России, синтетик BS3 и популяция BS10 из США, для которых характерны стабильные оценки ОКС (Gf=4,0-14,8).

Образцы с невысокой ОКС в отдельных гибридных комбинациях формировали урожай зерна существенно превышающий средний показатель по всему опы-12

ту - 40,7 ц/га в группе ультраскороспелых и 45,5 ц/га в группе раннеспелых образцов. В связи с чем, для выделения лучших комбинаций были вычислены вариансы СКС (о^?,-) по урожаю зерна гибридного потомства (табл.4)

Таблица 4

Характеристика скороспелых образцов с высокой специфической

комбинационной способностью (КОС ВИР 1998-2000гг.)

№по кат. ВИР Название Происхождение Варианса СКС, (ГS¡ Уборочная влажность, % Урожайность гибридов, ц/га

ультраскороспелые

1037 Squaw corn Канада 12,37 12,7 56,9

10118 Чишминская 1 Россия 20,60 13,3 51,5

22489 AS-G США 35,24 13,2 52,3

14020 Местная Канада 58,90 11,6 53,9

19073 Местная Россия 75,36 12,4 47,8

11522 Местная Россия 89,50 12,9 54,5

среднее 48,66 12,7 52,8

НСР05 3,24

раннеспелые

22497 ND-251 США 8,62 13,0 63,4

22830 DBelóOO Германия 8,94 11,8 61,6

22996 ND-101 США 11,36 11,1 60,2

6343 Navarro Испания 12,02 14,9 60,6

22798 3K-38/2 Украина 12,24 11,2 60,9

22682 AS7A США 12,69 12,3 59,2

22806 4126 Германия 17,21 12,9 59,6

19573 RDYTE-SBS США 31,60 12,2 58,5

19570 RDAIC3 США 43,52 11,9 61,9

среднее 17,58 12,4 60,7

НСР05 1,16

Гибридные комбинации с участием линий AS-G, AS7A, ND-101, ND251, 4126, 3K-38/2, DBelóOO, сортов Чишминская 1, Navarro, местных сортов к.11522, 14020, 19073, популяций RDAIC3 и RDYTE-SBS имели урожай зерна от 47,8 ц/га до 63,4 ц/га, тогда как в среднем по всем комбинациям он составил 43,1 ц/га.

Всестороннее изучение и оценка комбинационной способности образцов в тестскрещиваниях, позволили отобрать восемь лучших скороспелых генотипов с комплексом селекционно-ценных признаков и стабильностью комбинационной способности (табл.5).

Выделившиеся образцы были вовлечены в скрещивания по диаллельной схеме, с целью получения базисных гибридных комбинаций, как исходного материала при создании на их основе новых скороспелых автодиплоидных линий кукурузы.

Полученные от диаллельных скрещиваний 28 прямых гибридных комбинаций F| изучались в трехкратной повторности. На первом этапе были установлены генотипические различия между гибридами первого поколения с

помощью двухфакторного дисперсионного анализа.

Таблица 5

Характеристика выделившихся скороспелых образцов (КОС ВИР, 1998-2000 гг.)

Название Всходы-цветение початка, дн Высота растения, см Масса початка, г Уборочная влажность, % Эффект ОКС, G, Варианса СКС, ¿St Урожайность гибрида, ц/га

КубШСВ, ст. 48,0 157,5 89,2 13,1 2,35 14,93 47,9

Местная к.19073 37,2 89,2 56,3 12,7 1,35 75,36 47,8

ВС10251 41,5 112,2 61,4 13,0 10,45 12,37 60,1

Squaw com 41,5 98,0 68,5 12,7 2,49 33,59 48,4

Синтетик 1 43,0 115,1 83,3 12,7 5,18 10,14 52,9

BS3 47,5 151,8 95,0 19,3 6,44 11,36 60,2

RDAIC3 48,5 128,5 82,3 16,2 5,27 43,52 61,9

Canadian Flint 50,0 159,9 55,3 12,5 6,78 5,53 57,2

AS 7 А 50,5 146,2 74,7 21,0 6,57 12,69 59,2

среднее 44,9 125,1 72,1 15,0 5,56 25,57 56,0

HCPos 2,34 - 4,7

Оценка скороспелых образцов в диаллельных скрещиваниях по общей комбинационной способности проводилась путем сравнения (g,). Сравнение СКС одного образца, входящего в серию гибридов, со специфической комбинационной способностью остальных образцов, входящих в состав других комбинаций скрещиваний, проводилось по вариансам СКС o^S¡.

Высокие эффекты ОКС в диаллельных скрещиваниях показали: линия AS7A (§8=2,90), сорт Canadian Flint (£7=3,25), популяция RDAIC3 (£6=3,25); средние - синтетики ВС10251 (#2=-0,18), BS3 (£5=-1Д5) и Синтетик1 (g4=-0,85). Относительно высокую СКС имели образцы: линия AS7A (<?2£8=31,95), сорт Canadian Flint (аг5т=19,12), популяция RDAIC3 (стг56=13,35), синтетик ВС10251 (5^2=47,22) и Синтетик 1 (ér^=29,01)

Выделены три перспективные скороспелые гибридные комбинации, отличающиеся как по продолжительности межфазных периодов, так и по составляющим их компонентам (табл.б).

Таблица б

Характеристика перспективных скороспелых гибридных комбинаций

(КОС ВИР, 1999-2000 гг.)

Гибридная комбинация Схема скрещивания Число листьев, шт Всходы-цветения початка, ДН Уборочная влажность, % Урожайность, т/га Константа СКС, (5 у)

F2Cx СМ7зС, ст. РсхРс 14,3 53,8 14,5 5,05 -

Синтетик! х Squaw corn Ур х Ур 9,2 44,0 11,6 4,41 4,58

RDAIC3 хВС10251 Рс х Ур 12,3 47,6 12,5 5,03 7,58

Куб 111 СВ х AS7A РсхРс 12,8 50,1 12,3 5,31 7,84

среднее 11,8 47,2 12,1 4,91 6,67

HCPos 1,1 4,5

Примечание: Ур- ультрараннеспелые; Рс - раннеспелые. 14

Урожай зерна гибридных комбинаций был выше или находился на уровне урожайности материнской формы одного из лучших современных раннеспелых гибридов Обский 150СВ, но они более скороспелые (на 3-9 дней) и характеризуются комплексом селекционно-ценных признаков.

Создание скороспелых автодиплоидных линий кукурузы. Селекционная работа с кукурузой, основанная на использовании явления гетерозиса, предполагает постоянный процесс создания новых гомозиготных линий. Разработка технологии массового, ускоренного метода создания новых гомозиготных линий кукурузы представляется исключительно удобной и дополняющей традиционный метод инбридинга.

Использование зародышевых метчиков-гаплоиндукторов для обнаружения и стимуляции повышенного выхода гаплоидных зерновок. В качестве метчика-гаплоиндуктора использовали популяцию ЗМК-2 селекции КНИИСХа им. П.П. Лукьяненко, в генотипе которой присутствуют доминантные маркерные гены окраски А С Я-п/, вызывающие пигментацию алейрона и зародыша зерна кукурузы.

Для повышения эффективности использования маркеров-опылителей в селекции ультраскороспелой кукурузы, проведена работа, связанная с получением новых скороспелых метчиков-гаплоиндукторов. Было проведено двукратное насыщение маркерными признаками (пурпуровый эндосперм и зародыш, анто-циановая окраска вегетативных органов растения) скороспелых форм: раннеспелой линии — Куб101СВ и ультраскороспелой популяции - Местная, к. 19073 из России. При этом стремились передать этим формам способность стимулировать повышенный выход гаплоидных зерновок с початка.

Среди 20 скороспелых форм путем индивидуального отбора выделены три лучших скороспелых генотипа, при опылении пыльцой которых на початках материнской формы возникает достаточное количество зерновок, 2-3% и выше, с гаплоидным (п=10) зародышем (табл.7).

Таблица 7

Вегетационный период и основные морфологические характеристики новых

метчиков-гаплоиндукторов (КОС ВИР, 1999-2000 гг.)

Название Всходы -цветение метелки, ДН Число листьев, шт Длина метелки, см Число веточек на метелке, шт Число Частота гаплоидии, %

маркированных зерновок гаплоидов на один початок

ЗМК-2 ст. 65,2 16,2 27,6 8,5 595 8,0 3.4

ЗМКОС 1140/03 52,7 10,8 22,3 15,4 850 5,0 2,9

ЗМКОС 25/99 58,4 14,0 29,5 7,5 1230 6,0 3,2

ЗМКОС 25/01 54,5 12,6 32,5 10,2 960 10,0 3,8

среднее 55,2 12,5 28,1 11,0 - 7,0 3,3

Полученные новые метчики-опылители по продолжительности периода всходы-цветение метелки и морфологическим признакам превышали или находились на уровне показателей стандарта. Они соответствуют группе раннеспелых образцов (ФА0140-150), обладают доминантными маркерными генами окраски, хорошей пыльцеобразующей способностью и вполне удовлетворительной для данного этапа селекции частотой гаплоидии — 2,9-3,8%.

■ Получение генетически маркированного материала, отбор и выращивание гаплоидных растений. Весь процесс получения новых гомозиготных автодиплоидных линий включал конкретные этапы работы (табл.8).

Таблица 8

Основные этапы работы при получении скороспелых автодиплоидных линий __(КОС ВИР, 1999-2000 гг.)__

Год I Этапы работ 1 Объем работ

1999 Получение маркированных початков, шт. 421 Просмотр маркированных зерновок, шт. 22304 Отбор предполагаемых гаплоидов, шт. 984

2000 Посев предполагаемых гаплоидов, шт. 638 Получено гаплоидных проростков, шт. 357 Обработка проростков колхицином

B-комбинация, шт. 98

С-комбинация, шт. 162

Самоопыление растений, шт._105_

Получено новых линий, шт. 51

Средняя частота диплоидизации, % 21,5

В скрещивания с метчиком-гаплоиндуктором были включены три гете-розисных скороспелых простых габрида: Синтетик 1 х Squaw corn, RDAIC3 х ВС10251 и Куб111СВ х AS7A (табл.9).

Таблица 9

Характеристика лучших гибридных комбинаций используемых при получении

Гибридная комбинация Консистенция Родительская форма

зерна гибрида тип группа спелости

А. ?Синтетик 1 х ¿'Squaw corn крем/зуб синтетик х сорт (крем/зуб) х (крем) Ур х Ур

В. $RDAIC3x ¿ВС 10251 зубовидная популяция X синтетик (зуб) х (п/зуб) Рс х Ур

С. ?Куб111СВ х ¿AS7A п/зубовидная линия х синтетик (п/зуб) х (зуб) Рс х Рс

Примечание: Ур- ультрараннеспелая; Рс - раннеспелая.

После опыления маркером-гаплоиндуктором популяцией ЗМК-2 скороспелых гибридных комбинаций, был получен 421 маркированный гибридный початок для проведения дальнейшего этапа работы по выделению и отбору гаплоидных зерновок. Из маркированного метчиком-опылителем ЗМК-2 исходного материала — ультраскороспелой гибридной А-комбинации Синтетик 1 х Squaw corn не удалось выделить гаплоиды, т. к. на полученных зерновках очень слабо проявилась пурпуровая окраска алейронового слоя эндосперма, хотя зародыш и щиток диплоидных зерен оказались достаточно интенсивно окрашены.

Вероятно, кремнистая зародышевая плазма ультраскороспелого гибрида Синтетик 1 х Squaw corn (кремнистого с влиянием зубовидного) составляла 8085% из-за входящего в его состав кремнистого сорта Squaw corn.

Можно предположить, что данная скороспелая гибридная А-комбинация

обладает геном-ингибитором окраски, практически целиком, подавляющим проявление доминантных генов пурпуровой окраски зерновок А С Я.-гу.

В остальных скороспелых гибридных комбинациях 1ЮА1СЗ х ВС10251 и КубШСВ х АБ7А, полученных при опылении метчиком-гаплоиндуктором, частота образования гаплоидов позволила выделить необходимое количество маркированных зерновок с предполагаемыми гаплоидными зародышами, которые распределились по четырем группам (табл.10).

Таблица 10

Характеристика маркированных зерновок, полученных при опылении метчиком-

гаплоиндуктором ЗМК-2 (КОС ВИР, 1999 г.)

Гибридная комбинация Число маркированных зерновок,шт. Распределение зерновок по группам, шт (%) Частота гаплоидии, %

I группа II группа III группа IV группа

В-комбинация 12958 9617(74,1) 414 (3,2) 2851 (22,0) 118 (0,9) 2,4

С-комбинация 9343 7804 (83,5) 570 (6,1) 962 (10,3) ЮЗ (1,1) 3,5

среднее (%) 78,8 4,6 15,9 1,0 2,9

Большая часть маркированных зерновок (74,1-83,5%) оказалась гибридными диплоидами (I гр.) с окрашенными в пурпуровый цвет зародышем, щитком и алейроновым слоем эндосперма. К 1П группе с неокрашенными зерновками, полученными, предположительно, от опыления пыльцой формы, не содержащей маркерные гены окраски, отнесены 10,3-22,0% полученного материала. Небольшая часть зерновок 0,9-1,1% характеризовалась отсутствием зародыша (IV гр.) и была бесплодной. Материал этих групп (I, III, IV) подлежал выбраковке ввиду отсутствия в нем маркированных зерновок с гаплоидными зародышами.

Зерновки II группы (3,2-6,1%), имеющие неокрашенный (белый цвет) зародыш и окрашенный в пурпуровый цвет алейрон, представляли собой предполагаемые гаплоиды (п = 10). Частота образования гаплоидных зерен при опылении маркером-гаплоиндуктором в наших исследованиях составила по двум комбинациям 2,4 и 3,5%.

Диплоидизация гаплоидных проростков кукурузы. Перевод гаплоидных особей на диплоидный уровень путем удвоения числа хромосом — следующий этап при получении гомозиготных автодиплоидных линий.

С целью удвоения набора хромосом гаплоидные проростки обрабатывали путем 2-х кратной инъекции водным раствором колхицина концентрации 0,100,15%, с добавлением стабилизирующего агента - 10%-го глицерина, с интервалом 24 часа. Именно столько длится клеточный митотический цикл.

Инъекции проводили медицинским шприцем в центральную часть стебелька на уровне корневой шейки в фазе 3-4 листьев.

Из 260 растений, подвергнутых колхицинированию (98 растений - В-ком-бинации и 162 растения - С-комбинации), у 105 (40,4%) отмечено образование фертильных пыльников. При проведении самоопыления гаплоидных растений, образовавших пыльцевые зерна, был получен 51 озерненный початок (46,8%), на остальных початках зерно не завязалось, хотя стержни початков были хорошо

развиты. Отмеченное в результате наблюдений состояние гаплоидных растений, при воздействии водного раствора колхицина, показано на рис.3.

В-комбинация С-комбинация

Рис.3 Развитие гаплоидных растений, подвергнутых воздействию колхицина: I — стерильная метелка; II — неозерненные початки; III - озер-ненные початки; IV - погибшие или слаборазвитые растения; V — несовпадение в цветении метелки и початка.

Средняя частота диплоидизации составила в В-комбинации - 29,6% и в С-комбинации - 13,5%. Значительная часть (30,6-41,4%) мужских соцветий были стерильными после колхицинирования, что свидетельствует о необходимости неоднократного проведения инъекций колхицина. У 17,3-18,4% исследуемых растений с фертильными пыльниками и нормально развитыми стержнями початков, не образовались семена. Вероятно, при высокой температуре воздуха и недостаточной влажности, фертильная пыльца быстро теряла свою жизнеспособность. 19,4-24,1% составили погибшие или слаборазвитые, с нарушениями в морфологии развития растения и 2,0-3,7% имели значительный разрыв в цветения мужских и женских соцветий.

Между В- и С-комбинациями выявлены различия по числу растений со стерильной метелкой и числу погибших и ослабленных растений после обработки. Среди гаплоидов В-комбинации общая доля таких растений оказалась на 15,5% меньше, чем в С-комбинации, и соответственно, больше озерненных початков получено после самоопыления растений с фертильными пыльниками (в В-комби-нации 29 початка и в С-комбинации 22 початка).

Средняя частота диплоидизации, по двум гибридным комбинациям составила 21,5%, которая варьировала в зависимости от генотипа источников гаплоидов в В-комбинации - 29,6% и в С-комбинации - 13,5%.

Размножение и оценка новых скороспелых автодиплоидных линий.

Завязываемость семян после самоопыления гаплоидов лимитируется стерильностью мужских соцветий, даже при двукратных инъекциях раствором колхицина, процент стерильных метелок по двум скороспелым комбинациям составил 36,0%. Чаще всего мужские цветки на метелке закрыты и пыльники наружу не выходят.

В результате самоопыления диплоидизированных гаплоидных растений (табл.11) были получены початки с различной степенью озернения.

При проведении диплоидизации гаплоидных растений, значительная часть гаплоидов погибла или оказалась стерильной после колхицинирования — 163 18

растения (70,3%), остальные 97 растений, образовавшие фертильные пыльники, были подвергнуты самоопылению.

Таблица 11

Результаты получения диплоидных растений и частота диплоидизации (%) после

колхицинирования и самоопыления гаплоидов (КОС ВИР 2000 г.)

Гибридная комбинация Колхицини-ровано проростков, шт Погибли или стерильные, шт Самоопылено растений, шт Получено початков, шт Частота

неозерненных озерненных диплоидизации,%

В-комбинация 98 51 47 18 29 29,6

С-комбинация 162 112 50 28 22 13,5

среднее 260 163 97 46 51 21,5

Самоопыление гаплоидных растений, образовавших после колхицинирования диплоидные сектора в метелках, не всегда удается. Объясняется это как большим разрывом в цветении генеративных органов, достигающим в наших исследованиях 5-18 дней, так и общей пониженной фертильностью высокогомозиготных линий.

При самоопылении гаплоидов 46 початков не образовали зерна, хотя стержни початков были хорошо развиты, а на 51 початке получено от 1 до 46 зерновок. После проведения самоопыления полученных диплоидных растений и отборов среди потомств, селекционный материал нашей работы был представлен 38 семьями 82 и размножен в количестве 150-200 зерен.

Новым скороспелым автодиплоидным линиям кукурузы был присвоен предварительный шифр названия ГЛК (гаплоидная линия кубанская) и были отобраны 6 лучших, обладающих комплексом селекционно-ценных признаков.

В процессе размножения автодиплоидных линий проводилась жесткая выбраковка растений на делянках. Отбирались, прежде всего, раннеспелые растения с высокой фертильностью мужских соцветий, растения с высокой интенсивностью начального роста, адаптивностью к неблагоприятным факторам среды и повышенной устойчивостью к полеганию (табл.12).

Таблица 12

Характеристика новых скороспелых автодиплоидных линий кукурузы селекции

КОС ВИР (2001-2003 гг.)

Название Исходная форма Период всходы - цветение початка, дн Высота, см Полегаемость, % Влажность зерна, % Урожайность, т/га

растения початка

ст. Белоярое пшено - 43,2 104,5 27,2 5,3 14,6 2,6

ст. КубШСВ - 48,0 157,3 48,6 1,6 13,1 4,3

1. ГЛК 15/31 В-комб. 37,1 149,9 41,2 0,0 10,8 4,1

2. ГЛК 09/17 В-комб. 38,4 142,0 50,3 0,5 10,0 3,6

3. ГЖ 12/06 В-комб. 40,2 166,2 45,5 0,0 12,3 3,8

4. ГЛК 17/24 В-комб. 40,7 164,5 55,4 0,0 12,0 4,3

5. ГЖ 05/29 С-комб. 42,5 160,1 50,7 0,0 11,9 4,5

6. ГЖ 11/20 С-комб. 47,3 169,2 48,9 1,2 12,1 4,4

среднее 41,0 158,7 48,7 0,3 11,5 4,1

НСР05 0,3

Выделенные новые линии в сравнении со стандартом отличаются более коротким вегетационным периодом (на 5-11 дней), улучшенной продуктивностью (3,6-4,5 т/га), оптимальной высотой растения (142,0-169,2 см) и заложения початка (41,2-55,4 см), низкой уборочной влажностью зерна при созревании (10,012,3%) и высокой устойчивостью к полеганию (0,5-1,2%).

Для определения степени выравненности полученного материала проведены вычисления коэффициентов выравненности (В) и размах вариаций (Я) изучаемых признаков каждой автодиплоидной линии. Стабильность (/) признаков определяли, используя показатели х' - ст/ ¡х, (табл. 13).

Таблица 13

Степень выравненности (В), размах вариации (Я) и стабильность (¿) признаков

высота растений и масса початка гомозиготных линий кукурузы

Название Высота растения Масса початка

X, см R, см В, % / х, г R, г В, % /

ст. Белоярое пшено 104,5 59,7 77,0 0,235 46,2 45,5 60,2 0,112

ст. КубШСВ 157,3 22,6 94,3 0,495 89,2 31,1 86,2 0,135

1. ГЖ 15/31 149,9 11,1 97,0 0,863 80,5 15,5 91,6 0,431

2. ГЖ 09/17 142,0 11,9 96,6 0,836 95,8 18,5 91,7 0,338

3. ГЖ 12/06 166,2 10,1 97,6 0,902 98,1 14,6 93,4 0,576

4. ГЖ 17/24 164,5 11,8 96,9 0,842 106,3 21,6 92,2 0,349

5. ГЖ 05/29 160,1 9,2 97,9 0,927 95,9 17,4 92,6 0,469

6. ГЖ 11/20 169,2 12,3 97,3 0,874 85,0 22,3 89,2 0,129

среднее 158,7 11,1 97,2 0,875 93,6 18,3 91,8 0,382

НСРо5 - 1,3 0,5 0,14 - 3,3 1,5 0,26

Данные указывают на высокую стабильность и выравненность новых гомозиготных линий, особенно признака высота растения. Средний показатель относительной стабильности составил 0,875 (lim - 0,836-0,927), стабильность признака масса початка была меньше и равнялась 0,382 (lim - 0,129-0,576).

Коэффициенты степени выравненности и размах вариаций признаков показывают однородность новых гомозиготных линий. Средние коэффициенты степени выравненности признака высота растения был выше 97,2%, с размахом вариации 11,1 см, признака масса початка 91,8%, с размахом вариации 18,3 см.

Наибольшую относительную стабильность признака высота растения, имели новые скороспелые линии: ГЛК 05/29 (¿¿=0,927, х=160,1см), ГЛК 12/06 (/=0,902, х=166,2 см), ГЛК 11/20 (/=0,874, х=169,2 см), массы початка: ГЖ 12/06 (/=0,576, х=98,1 г), ГЛК 05/29 (/=0,469, х=95,9 г), ГЛК 15/31 (/=0,431, х=80,5 г).

Высокие показатели коэффициентов выравненности по высоте растения отмечены у новых гомозиготных линий: ГЖ 05/29 (97,9%, Я=9,2 см), ГЖ 12/06 (97,6%, Д=10,1 см), ГЖ 11/20 (97,3%, Я=12,3 см), массы початка ГЖ 12/06 (93,4%, Л=14,6 г), ГЖ 05/29 (92,6%, Л=17,4 г), ГЖ 17/24 (92,2%, Ä=21,6 г).

выводы

1. В условиях Северного Кавказа выделяются скороспелые образцы, цветущие на 35-38 день после появления всходов и формирующие физиологически спелое зерно на 40-42 день после цветения початков.

2. Значительное варьирование продолжительности периодов между началом и массовым наступлением отдельных фаз вегетации (7-14 дней) ультрараннеспелых образцов указывает на возможность выделения генотипов с укороченными межфазными периодами.

3. Влажность зерна ультрараннеспелых образцов (среднее число листьев на растении 9,9) при уборке составила 12,6%; в раннеспелой группе (среднее число листьев 12,2) этот показатель повысился на 5,2% и равнялся 17,8%.

4. Выявлена положительная корреляция между высотой растений и высотой прикрепления початка в группе ультрараннеспелых и раннеспелых образцов кукурузы, соответственно: г = 0,67 и г = 0,75, это указывает на тесную сопряженность этих признаков.

5. Определены закономерности изменчивости элементов структуры урожая. К сильно варьирующим признакам относятся: в группе ультрараннеспелых — масса початка (К=34,9%) и длина початка (К=28,0%); в группе раннеспелых - масса початка (К=35,7%) и масса 1000 зерен (К= 23,3%). Изменчивость урожайности в обеих группах также оказалась значительной: Р=33,1 и 34,8% соответственно. •

6. Установлена тесная связь между продуктивностью зерна и признаками: масса початка (г = 0,66-0,80), масса 1000 зерен (г = 0,51-0,86), длина початка (г = 0,51-0,83) и число рядов зерен (г = 0,48-0,72).

7. Из образцов, проверенных по реакции на ЦМС к типу-С 21,2% являются полными закрепителями стерильности (класс I), 17,5% — частичные закрепители (класс II) и 16,2% (класс V) — полные восстановители фертильности.

8. Сочетание метода генетического маркирования и анатомо-морфологичес-кого анализа позволяет выделять гаплоиды с наибольшей степенью вероятности. Однако большинство форм кремнистого подвида кукурузы содержат доминантный ген, ингибирующий антоциановую окраску зародыша и алейронового слоя, что затрудняет выделение гаплоидных зерновок.

9. Среднеспелый маркер-опылитель, впервые использованный при создании новых раннеспелых гаплоидов кукурузы, стимулировал достаточно высокий уровень возникновения гаплоидов - 3,4%.

10. После двукратной обработки гаплоидных проростков раствором колхицина средняя частота диплоидизации составила 21,5% и зависела от генотипа источников гаплоидов: 29,6% в В-комбинации и 13,5% в С-комбинации. При этом у 41,4% растений раннеспелой кукурузы метелки оставались стерильными, что свидетельствует о необходимости большего числа инъекций (3-4 раза).

11. Метод гаплоидии эффективен для создания скороспелых автодиплоидных линий. За два года получены линии с относительно высокой стабильностью признаков: высота растения — ГЛК 05/29 (/=0,927, х=160,1см), ГЛК 12/06 (/=0,902, х=166,2 см), ГЛК 11/20 (/=0,874, х=169,2 см) и массы початка - ГЖ 12/06 (/=0,576, х=98,1 г), ГЛК 05/29 (/== 0,469, х=95,9 г), ГЛК 15/31 (/=0,431, х=80,5 г).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

В селекции скороспелой кукурузы рекомендуем использовать ценный исходный материал из коллекции ВИР: на ультраскороспелость - линию AS-G, местные сорта к.11957, 19073, 22811, синтетик ВС10251; на скороспелость и продуктивность — линии AS-D, ЗК-1, СК51, местные сорта к.11522, 19073, сорта Beccerea, Canadian flint, Squaw corn, синтетики В S3, ВС 10245, синтетик 1, популяцию RDA-C4; на двухпочатковость - линии 4126, AS7, R70, ХЛГ247, местные сорта к.2767, 11522, 11982, 19081, сорт Szyldecka; на устойчивость к ломкости стебля и полеганию - линии ЗК28/1, Ом225, ХЛГ247, AS-D, AS-G, СМ7, ND-101, TF902, местные сорта к.19073, 22811, 22857, сорта Киюшка, Beccerea, Canadian flint, Squaw corn, синтетики BS3, BS 10; на комбинационную способность - линии AS7A, ND251, R-70, СК51, Куб101СВ, ВС10245, ВС10251, сорта Canadian Flint, Beccerea, Gauna, Agastanello, местный сорт к.19081, синтетик BS3 и популяцию BS10.

При создании автодиплоидных линий, для повышения эффективности использования маркеров-опылителей, рекомендуем новые скороспелые метчики-гаплоиндукторы ЗМКОС1140/03, ЗМКОС25/99, ЗМКОС25/01 (ФА0140-150) с частотой гаплоидии 2,9-3,8%.

Заслуживают использования в селекции гибридов кукурузы созданные новые скороспелые уникальные линии ГЛК15/31, ГЛК09/17, ГЖ 12/06, ГЛК17/24, ГЛК05/29, ГЛК11/20, адаптированные к специфическим условиям умеренного климата, обладающие хорошей продуктивностью, высокой стабильностью и степенью выравненное™, устойчивые к полеганию.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бойко В.Н. Создание ультраскороспелых линий кукурузы методом гаплоидии // Науч-техн. бюлл. ВИР, СПб, 1999, вып.237, с.54.

2. Бойко В.Н. Исходный материал для селекции ультраскороспелых гибридов кукурузы // Науч-техн. бюлл. ВИР, СПб, 1999, вып.237, с.55.

3. Бойко В.Н. Преимущества метода генетического маркирования в селекционном процессе при получении гомозиготных раннеспелых линий кукурузы // Науч-техн. бюлл. ВИР, СПб, 2001, вып.240, с. 17.

Подписано в печать 09.03.2006 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 954 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД № 69-338 от 12.02.99г.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бойко, Владислав Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Почвенно-климатические условия.

1.2 Особенности метеоусловий в годы проведения исследований.

1.3 Материал и методы исследований.

2. ГАПЛОИДИЯ В СЕЛЕКЦИИ КУКУРУЗЫ.

2.1 Методы выделения гаплоидов.

3. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ОБРАЗЦОВ СКОРОСПЕЛОЙ КУКУРУЗЫ

3.1 Биологические особенности.

3.2 Морфологические признаки.

4. ОЦЕНКА СКОРОСПЕЛЫХ ОБРАЗЦОВ КУКУРУЗЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ

4.1 Устойчивость образцов кукурузы к болезням.

4.2 Устойчивость образцов кукурузы к вредителям.

5. РЕАКЦИЯ ОБРАЗЦОВ НА ЦМС типа-С.

6. ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ.

7. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СКОРОСПЕЛОЙ КУКУРУЗЫ.

8. СОЗДАНИЕ НОВЫХ СКОРОСПЕЛЫХ АВТОДИПЛОИДНЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ НА ОСНОВЕ ГАПЛОИДИИ

8.1 Использование зародышевых метчиков-гаплоиндукторов для обнаружения и стимуляции повышенного выхода гаплоидных зерновок

8.2 Получение генетически маркированного материала, отбор и выращивание гаплоидных растений.

8.3 Диплоидизация гаплоидных проростков кукурузы.

9. РАЗМНОЖЕНИЕ И ОЦЕНКА НОВЫХ СКОРОСПЕЛЫХ АВТОДИПЛОИДНЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Исходный материал для селекции скороспелых гибридов кукурузы на основе гаплоидии"

Увеличение производства зерна кукурузы является одним из важнейших условий стабилизации продовольственной базы России.

Согласно расчетам ученых РАСХН и специалистов МСХ РФ минимальная потребность животноводства в зерне кукурузы составляет около 3,0 млн. тонн, с учетом развития более 7,0 млн. тонн. Кроме того, для полной загрузки мощностей имеющихся заводов крахмалопаточной промышленности требуется 600 тыс. тонн зерна кукурузы в год.

Кукуруза, как важнейший источник кормов - фуражного зерна и сырья для приготовления высокопитательного силоса, признана и широко распространена во многих странах мира. По универсальности использования кукурузе нет равных среди кормовых и зерновых сельскохозяйственных культур. В мировом производстве около 65% валового сбора зерна используется на кормовые цели; более 25% зерна для продовольственного потребления и около 10% - как сырье для ряда отраслей промышленности (Беляева В.А., 1956).

В зрелом зерне кукурузы содержится 65-70% углеводов, 9-12% белка, 35% масла, около 2% золы и витамины. (Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова В.А. и др., 1990). По кормовой и питательной ценности 1,0 кг зерна кукурузы соответствует 1,34 корм, ед., тогда как рожь - 1,28 корм, ед., ячмень -1,26 корм, ед., овес - 1,0 корм. ед. (Балябо Н.К., 1955).

Зерно кукурузы используется для производства муки, крупы, крахмала, различных продуктов питания, кондитерских изделий. Кукурузное масло является ценным диетическим продуктом, кукуруза также служит сырьем для приготовления ряда медицинских препаратов.

Высокими кормовыми достоинствами обладает силос из кукурузы. Силос из початков восковой и молочно-восковой спелости представляет собой концентрированный корм, в 1,0 кг которого содержится до 0,4 корм. ед. и 26 г перевариваемого протеина, по питательности и потребляемости почти не имеет себе равных (Циков B.C., 1986). Зеленная масса кукурузы, богатая каротином (провитамином А), и сухая листостебельная масса, после уборки початков на зерно, также являются высокопитательными кормами (Смирнова М.И, Парамонов Ф.Ф., 1963).

Пищевые достоинства зерна кукурузы неоспоримы, в нем находятся почти все питательные вещества, основными из которых являются углеводы, белок и масло. На их долю приходится до 95% веса сухого вещества зерна. Вследствие этого зерно кукурузы вполне может заменить в питании человека зерно любых других злаковых культур, на что указывают многочисленные исследования, как в нашей стране, так и за рубежом.

По площади посевов кукуруза занимает третье место в мире после пшеницы и риса. Это одна из наиболее экономически важных культур земного шара. Наибольшие посевные площади кукурузы сосредоточены в США (29,4 млн га) и Китае (25,3 млн га). На их долю в 1999 году приходилось 39% всех посевов кукурузы, и 61% производства зерна - 239,7 и 126,2 млн тонн.

Первенство в производстве зерна кукурузы традиционно и исторически принадлежит Соединенным Штатам Америки. Фермеры США получают стабильно высокие урожаи зерна кукурузы: в 1997-1999 годах они составили 7,2, 7,9 и 8,4 т/га, соответственно. В структуре производимого зерна, включая зернобобовые, кукурузное зерно в США занимает 70-72% (во всем мире - 28%).

Среди стран Европы самые высокие урожаи кукурузы, при значительных посевных площадях, получают фермеры Франции, Италии и Испании - от 8,5 до 9,7 т/га.

Как утверждают М. Иванович и Ч. Раденович (1995), кукуруза является самой важной сельскохозяйственной культурой в Сербии и Черногории (она занимает примерно 1,5 млн. га посевов при средней урожайности зерна 5,0 т/га и дает годовой доход в 1 млрд. долларов) и «каждый, даже самый маленький, шаг вперед в ее производстве и использовании имеет большое значение для экономики страны».

Потенциал растения кукурузы весьма высок, что подтверждает практика сельского хозяйства Франции и Канады, т. е. стран, где климатические и почвенные условия близки или соответствуют природным особенностям России.

На Всероссийском совещании по перспективам развития кукурузы, заместитель руководителя Департамента растениеводства МСХ РФ С.И. Паклин (2003) отметил, что в мире заметна тенденция роста производства зерна кукурузы, как за счет повышения урожайности, так и за счет увеличения площадей.

Противоположная ситуация наблюдается в России, где за последние годы посевные площади кукурузы уменьшились почти втрое. Если в 1990 году кукурузу высевали на площади 10,97 млн га, то в 2003 всего на 2,9 млн га.

B.C. Сотченко (2003) отмечает, что кукуруза являясь одной из технологичных культур, требовательной к условиям произрастания - самая урожайная зернофуражная культура. В среднем за 1998-2000 гг., в Российской Федерации урожайность кукурузы на зерно выше всех других зерновых культур. Тем не менее, площади под посевами кукурузы за период после 90-х годов сократились на 63%, в то же время менее урожайные культуры высевались в куку-рузосеющей зоне: яровая пшеница на площади - 15,4 млн га, яровой ячмень -9,4 млн га, овес — 6,3 млн га.

Анализ продуктивности гибридов с различным вегетационным периодом, свидетельствует о необходимости гораздо большего использования в посевах на зерно гибридов более ранних групп спелости, особенно в засушливые годы, когда позднеспелые гибриды из-за дефицита влаги не могут реализовать свои потенциальные возможности.

С развитием селекции кукурузы на скороспелость стало реальным значительное расширение посевов кукурузы на зерно в Центрально-Черноземной зоне, в Поволжье и в других регионах. Раннеспелые гибриды, включенные в Госреестр в последние годы, дают высокие урожаи зерна до 54 параллели.

Актуальность исследований. В последние годы в ряде стран интенсивного земледелия создано достаточно предпосылок для селекции и промышленного использования гибридов кукурузы с ранними сроками созревания (ФАО 100-250) и высоким потенциалом урожайности.

Возросший интерес к скороспелым гибридам объясняется тем, что они наиболее удобно соответствуют графику работ с другими полевыми сельскохозяйственными культурами, гарантируют ежегодное получение сухого зерна с производственных посевов и позволяют своевременно освобождать площади под посев озимых культур (Ивахненко А.Н., 1979).

Возделывание раннеспелых и ультрараннеспелых гибридов хозяйственно оправдано не только в северных регионах, где кукурузу высевают в основном для получения свежего и силосованного корма, но и в южных областях для пожнивных и поукосных посевов, а также в основной культуре как предшественник под озимые.

Определенное значение приобретают скороспелые гибриды и при внедрении в производство энергосберегающих технологий, в частности для уборки кукурузы в полной спелости зерновым комбайном и уменьшением затрат на сушку зерна.

Для России с ее довольно значительной долей земельных ресурсов и наличием большой природно-географической, а, следовательно, и почвенно-кли-матической зональности регионов возделывание этой культуры, успешное развитие научных исследований по селекции скороспелых гибридов приобретает особенно большую актуальность и имеет немаловажное народно-хозяйственное значение.

В связи с этим необходимо шире использовать возможности скороспелой кукурузы, особенно в хозяйствах северной зоны кукурузосеяния, где в большинстве районов отмечается лимит термических факторов при оптимальной обеспеченности растений влагой.

При решении проблемы увеличения производства зерна чрезвычайно велика роль сорта. Селекционеры, используя выделенные из мирового генофонда ВИР генетические источники и доноры, применяя современные методы селекции, внесли определенный вклад в создание перспективных сортов и гибридов интенсивного типа, которые раздвинули границы потенциальной урожайности. Но при этом важны новейшие разработки эффективных методов создания сортов, самоопыленных линий и гибридов, с высокой урожайностью и устойчивостью к различным экстремальным условиям среды.

Кукуруза, являясь растением теплых регионов возделывания, с длинным вегетационным периодом, согласно R.I. Brawn (1968), дает высокие урожаи и в более холодных странах мира (Канада, Франция, Бельгия, Швейцария,

Венгрия и др.), где главной проблемой успешного выращивания этой культуры является ее созревание.

Благодаря генетической вариабельности большинства признаков кукурузы, создаются раннеспелые генотипы, с высоким генетическим потенциалом урожайности, которые вызревают в районах с более коротким безморозным вегетационным периодом и меньшей суммой активных температур.

В России, с ее умеренным климатом (Нечерноземная зона, районы Западной и Южной Сибири, Дальнего Востока и др.), значительные площади посевов кукурузы заняты в основном среднеспелыми и среднеранними гибридами, которые хотя и дают значительные урожаи зеленой массы, но при высокой уборочной влажности и неполном созревании зерна не соответствуют установленным нормам.

Среди районированных на территории Российской Федерации гибридов, еще нет очень ранних, с периодом вегетации (ФАО 100-140), а многие раннеспелые гибриды (ФАО 150-250) не полностью отвечают требованиям производства (Ильин B.C., Гаценбиллер В.И., 1995).

Создание конкурентоспособных скороспелых гибридов (ФАО 100-150) в значительной мере сдерживается ограниченным набором ультраскороспелых и раннеспелых линий, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков и высокой комбинационной способностью

Раннеспелые гибриды кукурузы по своему генетическому потенциалу уступают позднеспелым в продуктивности, поэтому привлечение плазмы более поздних форм, в качестве исходного материала, при создания скороспелых линий или сортов, является одним из эффективных направлений в селекции.

Это обусловлено тем, что скороспелость, отрицательно коррелируя с продуктивностью, определяет необходимость вовлечения в скрещивания позднеспелые линии с комплексом положительных признаков. Такое сочетание линий позволяет иметь высокую наследственную изменчивость и создает широкую возможность для получения новых скороспелых форм с задаваемыми признаками и свойствами.

Лучшие раннеспелые гибриды 70-80-х годов представляли собой сочетание кремнистых европейских линий F2, F7, ЕР1 (F120, Ма21) с зубовидными линиями американского (США) и канадского происхождения - W153, W182, А654, СМ7, Со 109, Со 120, Со 125 и др.

Успех реализации селекционных программ по созданию новых скороспелых гибридов в большей степени определяется разнообразием и качеством исходного материала - самоопыленных линий и сортов. В связи с чем, в процессе селекционной работы с гибридной кукурузой, постоянно существует необходимость получения новых самоопыленных линий с набором полезных признаков и свойств, оптимально приспособленных к экстремальным природно-климатическим условиям.

Основной тенденцией научной деятельности в этом вопросе является повышение эффективности создания и использования нового исходного материала, умелое сочетание и проведение на современном уровне теоретических и прикладных работ в гетерозисной селекции.

В Российской Федерации скороспелые гибриды промышленного назначения имеют два базисных направления использования.

Одни из них должны быть приспособленными к возделыванию на зеленый корм и силос в северо-западных и северо-восточных регионах страны, с лимитированным коротким безморозным периодом и неустойчивым температурным режимом, накапливая при этом, к требуемому сроку большое количество вегетативной массы (50,0-65,0 т/га), с повышенным содержанием сухого вещества (18-20%).

Особенностью других является способность формировать за короткий период вегетации урожай зерна до 5,5-6,0 т/га, достигать полной спелости севернее современных границ возделывания кукурузы на зерно и быть хорошими предшественниками в южных районах.

Два направления хозяйственного использования скороспелых гибридов кукурузы (зерно и силос) предопределяют подходы к подбору типа гибридов и соответственно выбору исходного материала, различающегося между собой как по генетическому и эколого-географическому происхождению, так и по морфологическим признакам, биологическим свойствам и физиологическим особенностям - срокам цветения и созревания, семенной продуктивностью, комбинационной способностью, устойчивостью к полеганию, болезням и вредителям, склонностью к кущению, качеству зерна и листостебельной массы и другим ценным признакам и свойствам.

При создании ультрараннеспелых гибридов кукурузы немаловажное селекционное значение имеют скрещивания скороспелых кремнистых образцов с зубовидными формами. Образцы кремнистой кукурузы вносят в гибриды раннее созревание, хорошую всхожесть и мощность проростков, тогда как урожайность, неполегаемость, мощность растений, отсутствие кущения, устойчивость к пузырчатой головне и другим болезням они наследуют от зубовидной.

Создаваемые скороспелые гибриды должны адекватно реагировать на повышенные дозы минеральных удобрений, быть устойчивыми к болезням и вредителям, приспособленными к механизированной уборке, отвечать требованиям современного промышленного семеноводства при интенсивной технологии возделывания.

Исходя из перечисленных требований и важности проблемы создания и повышения урожайности скороспелых гибридов кукурузы, на Кубанской опытной станции ВИР проводится селекционная программа, с использованием современных разработок методов гаплоидии и генетического маркирования, основным направлением которой является получение нового скороспелого материала на базе разнообразных генетических источников, имеющих важное значение при выведении новых линий.

Под скороспелыми гибридами кукурузы понимаются очень раннеспелые (ультраскороспелые) и раннеспелые (ФАО 90-180), которые гарантированно вызревают в северных зонах кукурузосеяния, давая высококачественную силосную массу и спелое зерно.

Для создания гибридов данного типа требуется соответствующий исходный материал, который при наличии его в мировой коллекции ВИР, недостаточно изучен. Необходимо проводить всестороннее изучение и выделять лучшие образцы, соответствующие признакам ультраскороспелости, с разработкой современных, актуальных методов получения новых ультраскороспелых линий, отвечающих требованиям семеноводства и способных давать при скрещивании высокопродуктивные скороспелые гибриды для районов с коротким безморозным периодом.

Цель и задачи исследований.

Цель настоящей работы - ускоренное получение новых гомозиготных скороспелых линий кукурузы с использованием методов гаплоидии и генетического маркирования.

Защищаемые положения, сформулированы в результате экспериментальной работы, задачи которой состояли в следующем:

- отобрать и изучить скороспелые образцы кукурузы с комплексом селекционно-ценных признаков и свойств;

- выделить закрепители стерильности и восстановители фертильности ЦМС типа-С;

- включить лучшие раннеспелые формы в скрещивания с применением диаллельной схемы и топкроссов;

- вовлечь в гибридизацию с метчиком-опылителем гибриды кукурузы от диаллельных скрещиваний, выделенные по комплексу признаков;

- осуществить отбор гаплоидных зерновок кукурузы из генетически маркированного гибридного материала;

- размножить и отобрать лучшие скороспелые формы кукурузы гаплоидного происхождения;

Впервые для ускоренного получения высокогомозиготных автодиплоидных линий кукурузы и создания ультраскороспелых гибридов применены современные разработки методов гаплоидии и генетического маркирования.

Практическая значимость. Полученные результаты комплексного изучения коллекции кукурузы ВИР будут способствовать более эффективному использованию ее ценных форм в селекции скороспелых гибридов.

С использование метода гаплоидии созданы новые уникальные скороспелые автодиплоидные линии кукурузы, характеризующиеся комплексом селекционно-ценных признаков и свойств - раннеспелостью, интенсивным начальным ростом, ускоренной влагоотдачей зерна при созревании, устойчивостью к полеганию и высокой продуктивностью.

Выделенные генетические источники ценных признаков и свойств кукурузы и полученные на их основе автодиплоидные скороспелые линии могут быть рекомендованы для использования в селекции кукурузы.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на заседаниях Ученого Совета и полевых семинарах Кубанской опытной станции ВИР в 1998-2001 гг.; научно-практической конференции, посвященной 75-летию КОС ВИР, 2000 г.; на заседаниях научно-производственных совещаний отдела крупяных культур и кукурузы ВИР в 1999-2001, 2004 гг.; участвовал в научно-практической конференции по вопросам гаплоидии в селекции кукурузы, Краснодар, 1999 г.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бойко, Владислав Николаевич

152 ВЫВОДЫ

Результаты исследований, проведенных в 1998-2002 годах в условиях степной зоны Краснодарского края, по изучению коллекции скороспелой кукурузы ВИР и созданию скороспелых автодиплоидных линий на основе метода гаплоидии позволяют сделать следующие выводы:

5. Определены закономерности изменчивости элементов структуры урожая. К сильно варьирующим признакам относятся: в группе ультрараннеспелых - масса початка (F=34,9%) и длина початка (F=28,0%); в группе раннеспелых - масса початка (F=35,7%) и масса 1000 зерен (V= 23,3%). Изменчивость урожайности в обеих группах также оказалась значительной: V=33,l и 34,8% соответственно.

7. Из образцов, проверенных по реакции на ЦМС к типу-С 21,2% являются полными закрепителями стерильности (класс I), 17,5% - частичные закрепители (класс II) и 16,2% (класс V) - полные восстановители фертильности.

8. Сочетание метода генетического маркирования и анатомо-морфологи-ческого анализа позволяет выделять гаплоиды с наибольшей степенью вероятности. Однако большинство форм кремнистого подвида кукурузы содержат доминантный ген, ингибирующий антоциановую окраску зародыша и алейронового слоя, что затрудняет выделение гаплоидных зерновок. л H^Ct fLt^ - /

9. Среднеспелый маркер-опылитель, впервые использованныи при создании новых раннеспелых гаплоидов кукурузы, стимулировал достаточно высокий уровень возникновения гаплоидов - 3,4%.

10. После двукратной обработки гаплоидных проростков кукурузы раствором колхицина средняя частота диплоидизации составила 21,5% и зависела от генотипа источников гаплоидов: 29,6% в В-комбинации и 13,5% в С-комбинации. При этом у 41,4% растений раннеспелой кукурузы метелки оставались стерильными, что свидетельствует о необходимости большего числа инъекций (3-4 раза).

11. Метод гаплоидии эффективен для создания скороспелых автодиплоидных линий. За два года получены линии с относительно высокой стабильностью признаков: высота растения - ГЛК 05/29 (g =0,927, х=160,1см), ГЛК 12/06 (g2=0,902, х=166,2 см), ГЖ 11/20 (g2=0,874, х=169,2 см) и массы початка - ГЖ 12/06 (g2=0,576, х=98,1 г), ГЖ 05/29 (g2= 0,469, х=95,9 г), ГЖ 15/31 (/=0,431, х=80,5 г).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ В селекции скороспелой кукурузы рекомендуем использовать ценный исходный материал из коллекции ВИР: на ультраскороспелость - линию AS-G, местные сорта к.11957, 19073, 22811, синтетик ВС10251; на скороспелость и продуктивность - линии AS-D, ЗК-1, СК51, местные сорта к.11522, 19073, сорта Вессегеа, Canadian flint, Squaw corn, синтетики BS3, ВС 10245, синтетик 1, популяцию RDA-C4; на двухпочатковость - линии 4126, AS7, R70, XJIT247, местные сорта к.2767, 11522, 11982, 19081, сорт Szyldecka; на устойчивость к ломкости стебля и полеганию - линии ЗК28/1, Ом225, ХЛГ247, AS-D, AS-G, СМ7, ND-101, TF902, местные сорта к.19073, 22811, 22857, сорта Киюшка, Вессегеа, Canadian flint, Squaw corn, синтетики BS3, BS10; на комбинационную способность-линии AS7A, ND251, R-70, СК51, Куб 101СВ, ВС 10245, ВС 10251, сорта Canadian Flint, Вессегеа, Gauna, Agastanello, местный сорт к. 19081, синтетик BS3 и популяцию BS10.

При создании автодиплоидных линий, для повышения эффективности использования маркеров-опылителей, рекомендуем новые скороспелые метчи-ки-гаплоиндукторы ЗМКОС1140/03, ЗМКОС25/99, ЗМКОС25/01 (ФА0140-150) с частотой гаплоидии 2,9-3,8%.

Заслуживают использования в селекции гибридов кукурузы созданные новые скороспелые уникальные линии ГЛК15/31, ГЛК09/17, ГЛК12/06, ГЛК 17/24, ГЛК05/29, ГЛК11/20, адаптированные к специфическим условиям умеренного климата, обладающие хорошей продуктивностью, высокой стабильностью и степенью выравненное™, устойчивые к полеганию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бойко, Владислав Николаевич, Санкт-Петербург

1. Алстрон А.Д. Болезни кукурузы // Кукуруза и ее улучшение, М., Иностр. лит-ра, 1957, с. 17-21.

2. Асыка Ю.А. Роль отдельных межфазных периодов в продолжительности вегетации и продуктивности кукурузы // Научно-тех. бюлл. ВСГИ, 1986, №4, (62), с.24-29.

3. Ахвелидиани О.А. Индивидуальная продуктивность растений и элементы структуры урожая // Кукуруза, 1984, №4, с.25.

4. Балюра В.И. Об унификации характеристики сортов и гибридов кукурузы по длине вегетационного периода // Международный с.-х. журнал, 1961, №5, с.117-123.

5. Балюра В.И. Биология кукурузы // Кн. Кукуруза на полях Российской Федерации, М., 1962, Госиздат, с-х. лит-ра, с.67.

6. Бегоидзе Ф.И. Некоторые результаты селекции многопочатковой кукурузы в Грузии // Мат. 4 Всесоюз. науч-прак. конф. молод, уч. и спец. по проб, кукурузы, ч.1, 1985, с. 13-14.

7. Беляева В.А. Пищевое использование кукурузы в зарубежных странах //Москва, 1956, с. 15-16.

8. Бенко Н.И., Чумак М.В. Периодический отбор в селекции на раннеспелость // Тезисы докл. мол. ученых Украины в интенсификации с-х. произв., ч. 1, 1986, с.43-44.

9. Богачев Ю.И. Образцы кукурузы для селекции на устойчивость к пузырчатой головне // Селекция и семеноводство, 1986, №4, с.28.

10. Богачев Ю.И. Испытание на устойчивость к пузырчатой головне // Кукуруза и сорго, М., 1994, №5, с.11-12.

11. Борзова И.А. Патологическое изменение вегетативных органов кукурузы, пораженной пузырчатой головней // Научный докл. высшей шк. «Биологические науки», изд-во «Высш. шк.», М., 1967, с.71-82.

12. Бородина Р.А., Поляничко О.Ф., Горбунов В.П. Продуктивность и биохимические особенности сортов и гибридов кукурузы при различных условиях выращивания // Мировые растительные ресурсы в Средней Азии //

13. Ташкент, 1981, выпуск 8, с. 107-115.

14. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Интродукционная работа и научные исследования в растениеводстве США // Вестник сельхоз. науки, 1970, №6.

15. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Кукуруза // Селекция растений в США, 1972, М., с.181-192.

16. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте // Издательство АН СССР, 1968, с.63-67.

17. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия // Избран, соч., 1932, «Колос», М., с.32-56.

18. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции растений, 1935, М., Л., т.1, с.17-74.

19. Вареник Б.Ф. Видовой состав и численность возбудителей стеблевых гнилей кукурузы в онтогенезе в зависимости от экологических факторов // Тез. V Всесоюз. науч-техн. конференции молод, уч. и спец. по проб, кукурузы, Днепро-к, 1987, с.192.

20. Вареник Б.Ф., Шарбатов Ф.В. Влияние густоты стояния растений кукурузы на ломкость стеблей // Тез. V Всесоюз. науч-техн конф. молод, уч. и спец. по проб, кукурузы, Днепро-к, 1987, с. 193.

21. Васильев Е.М. Важнейшие вредители кукурузы в России // Культура кукурузы, 1912, с.46-49.

22. Вахрушева Э.И. Классификация новых источников цитоплазматичес-кой мужской стерильности у кукурузы // Научные труды КНИИСХ, М., 1967, № 4, с.82-89.

23. Галеев Г.С. Методы селекции гибридной кукурузы // Кукуруза М.: Сельхозгиз, 1960, с.80-96.

24. Галеев Г.С. Развитие работ по межлинейной гибридизации кукурузы на Кубанской опытной станции // Тр. КОС ВИР, Краснодар, 1961, вып.1.

25. Галеев. Г.С. Результаты изучения и селекционного использования ци-топлазматической мужской стерильности кукурузы на КОС ВИР // В.кн.: Цитопл-я муж. стер, в селекции и сем-ве кукурузы, Киев, 1962, с.8-38.

26. Галеев Г.С., Ковалевич М.Д. Коллекция самоопыленных линий кукурузы и перспективы ее использования в селекции // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, J1. 1972, т.46, вып.З, с.3-19.

27. Генов М. Наследование количественных признаков у кукурузы // Генетика и селекция, 1987, №20, с.232-239.

28. Герасенков Б.И. Число листьев надежный показатель // Кукуруза, 1962, №11, с.43-44.

29. Гиза Хади. Двухпеременные корреляции между скоростью отдачи воды и некоторыми признаками кукурузы // Коорд-ный центр по проб. КОЦ-2, информационный бюлл. по проб, кук-зы, 1983, №2, с.59-65.

30. Гончаров B.C. Интенсивность начального роста семян с однопо-чатковых и двухпочатковых растений кукурузы // Науч. тех. бюлл. Всесоюз. селек-генет. ин-та, 1972, Одесса, вып. 18, с.30-31.

31. Гончаров B.C. Парные реципрокные скрещивания эффективный метод закрепления двухпочатковости у кукурузы // Тезисы док. 5 с-да генет. и селек. Украины, ч.З, 1986, с.63-64.

32. Горбачева А.Г. Экологическое изучение и селекционное использование цитоплазматической мужской стерильности кукурузы // Автореферат диссер.JL, 1987, с.6-15.

33. Горбунов В.П., Кузнецов С.В. Особенности цветения и оплодотворения кукурузы в условиях Средней Азии // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, JL, 1969, т. 12, вып.2, с.57-63.

34. Горленко С.В. Влияние экологических факторов на развитие пузырчатой головни кукурузы // Науч. Тр. 1961, вып.З, с.227-232.

35. Грисенко Г.В., Навроцкая Н.Б., Инглик П.В. Селекция кукурузы на устойчивость к стеблевому фузариозу в условиях Закарпатья // Кукуруза, 1976, №54, с.39-47.

36. Гришина Е.В., Зайцева М.И. Получение гаплоидов у кукурузы при воздействии химическими мутагенами и физиологически активными веществами // В сб. Апомиксис и цитоэмбриология растений, изд-во Саратов. Универ., 1968, с.65-68.

37. Грушка Я. Монография о кукурузе 1965, М., с.751.

38. Гурьев Б.П. Основные результаты и некоторые вопросы селекции раннеспелых гибридов кукурузы // Селекция и семеноводство, Киев, 1972, вып.20, с.22-31.

39. Гурьев Б.П. Изменение качества зерна высокобелковых форм кукурузы и семенодство // Киев, 1979, вып.43, с.47-50.

40. Гурьев В.Б. Изменчивость комбинационной способности с/о линий кукурузы в различных экологических зонах // Селекция и семен-во, Киев, 1986, вып.61, с.30-34.

41. Гурьева И.А. Генофонд кукурузы на Украине // Генколлекция растений, Новосибирск, 1995, №3, с.69-139.

42. Давоян Н.И. Генетические и цитогенетические закономерности диплоидизации гаплоидных форм растений // Автореферат дисс. .канд. биол. наук, Саратов, 1972.

43. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых // Д.: Изд-во ЛГУ, 1984, №1.

44. Дзюбецкий Б.В., Костюченко В.И., Редько Е.С. Методы создания и улучшения исходного материала при селекции высокоурожайных среднеран-них гибридов кукурузы // Бюлл. Всесоюз. НИИ кукурузы, Днепро-ск, 1985, №65, с. 17-21.

45. Дзюбецкий Б.В. Селекция гибридов интенсивного типа для условий достаточного увлажнения / Автореф-т диссер., Одесса, 1989.

46. Дик Ф.Ф. Наиболее важные вредители кукурузы // Кукуруза ее улучшение, М.-Л., 1957, с.25-27.

47. Довгаль Е.С., Быченко З.В. Гибриды и линии кукурузы, устойчивые к пузырчатой головне в условиях Белгородской области // Разработка элементов интенсив, технологий возделывания зерновых культур в ЦЧЗ, 1986, с. 106-110.

48. Домашнев П.П., Дзюбецкий Б.В., Костюченко В.И. Селекция кукурузы // М., Агропромиздат, 1992, с.27-28.

49. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований) //Изд.4, М., «Колос», 1979, с. 186-195.

50. Дремлюк Г.К, Герасименко В.Ф. Приемы анализа комбинационнойспособности и ЭВМ-программы для нерегулярных скрещиваний // М., ВО «Агропромизд.», Од. СГИ, 1992, стр. 7-12

51. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений // Издат-во «Колос», 1967, с.32-37.

52. Ду Чжинь-Вэнь Роль сезонных адаптаций в фенологии и распространении кукурузного мотылька // Автореферат дисс. . учен, степени канд. биол. наук, Л., 1961.

53. Емельянов Е.И. Борьба с вредителями и сорняками сельскохозяйственных культур в США // Актуал. вопросы сельск. хозяйства США, Канады, Швеции, Финляндии, Румынии, 1966, с44-46.

54. Ерохин Г.А. Поражаемость кукурузы пузырчатой головней в условиях засухи // Тр. аспир. и мол. науч. сотрудниеов, Л., 1968, 9(13), с. 167-171.

55. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи Л.: Колос, 1971, с.752.

56. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (Эколого-генетические основы) Кишинев. 1988, с.766.

57. Забирова Э.Р., Чумак М.В., Шацкая О.А., Щербак B.C. Технология массового, ускоренного получения гомозиготных линий // Кукуруза и сорго, 1996, №4, с. 17-19.

58. Забирова Э.Р. Получение, изучение и использование автодиплоидных линий кукурузы // Кукуруза и сорго, 2001, №4, с. 18-20.

59. Завалишина А.Н. Индуцированная гаплоидия у кукурузы // Труды Междунар. симпоз. «Апомиксис у растений», Саратов, 1994, с.54-64.

60. Звержанская Л.С., Зотова Г.С. Микроспорогенез в развитии пыльцы у гаплоидов кукурузы// Апомиксис и цитоэмбри-ия раст, Саратов, 1968, с.69-86.

61. Зозуля А.Л. Повышение эффективности отбора по признакам потенциальной продуктивности у кукурузы // Селекция и сем-во, Киев, «Урожай», 1983, вып.54, с. 18-20.

62. Иванович М., Раденович Ч. Важная роль института // Кукуруза и сорго, 1995, №6, с. 19-20.

63. Ивахненко А.Н. Селекция кукурузы на раннеспелость и холодостойкость // Материалы IX заеед-я ЕУКАРПИА, селекция кукурузы и сорго, Краснодар, 1977, ч.2, с.253-255.

64. Ивахненко А.Н., Орлянский Н.А. Новые скороспелые линии кукурузы для гетерозисной селекции // Селекция и семен-во, Сб. научных трудов, Днепропет., 1986, с.75-81.

65. Ильин B.C., Гаценбиллер В.И. Раннеспелая кукуруза на зерно в Западной Сибири Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995, с. 160.

66. Казанков А.Ф., Пономаренко JI.A. Результаты селекции гибридной кукурузы на двухпочатковость // Матер. IX засед. ЕУКАРПИА, селекция кукурузы и сорго, Краснодар, 1979, с.295-204.

67. Каравайнов Г.П. Итоги селекции кукурузы // Кукуруза и сорго, 1994, № 4, с.3-6.

68. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции, М. Л., 1935, т.1, с.397-435.

69. Карпова А.И. Развитие и кормовые связи стеблевого мотылька Ру-rausta nubilalis Hbn. в новых районах возделывания кукурузы // Энтомолог, обозрение, 1959, №4.

70. Кедрова-Зихман Л.В., Бормотов В.Е. О некоторых особенностях цветения сортов и гибридов кукурузы // Бюлл. Инст-та биологии за 1956-57 гг., Минск, вып.2, с. 180-183.

71. Климов Е.А. Изучение признака двухпочатковости при гетерозисной селекции раннеспелых форм кукурузы // Тез. Всесоюз. совещ-я, физиолого-биохим. и биофиз. основы гетерозиса и технол. гетерозиснойй селекции растений, Харьков, 1983, с.32.

72. Ключко П.Ф., Асыка Ю.А., Сергеев В.В. Зависимость скорости потери влаги зерном при созревании от морфологических особенностей растения кукурузы // Научн-техн. бюлл. ВСГИ, 1986, №2(60), с.22-26.

73. Кобелева Э.Н. Влияние метеорологических факторов на колебания поражаемости кукурузы пузырчатой головней // Науч-техн. бюлл. БСГИ, 1965, Одесса, вып.31, с.62.

74. Коварский А.Е. Пыльцевая стерильность высших цветковых растенийв свете дарвинизма и пути ее изучения и использования для формообразования и селекции на гетерозис // Известие АНМССР, серия биолог, и химич. наук, 1964, 10, с. 3-11.

75. Кожухов И.В. Результаты изучения мирового сортового фонда кукурузы // Соц. растениеводство, 1935, №16, с.5-18.

76. Козубенко В.Е., Гурьев Б.П. Определение комбинационной способности линий кукурузы // Кукуруза и сорго, 1971, №6, с.25-26.

77. Колесников А.И. Колхицин и получение новых форм сельскохозяйственных растений // Л., изд-во «Колос», 1972, с.8-33.

78. Коновалов Ю.Б. Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. Частная селекция полевых культур //Под ред. Ю.Б. Коновалова, М., Агроиздат, 1990, с.ЮО.

79. Костюченко В.И. Изучение комбинационной способности линий кукурузы при селекции простых и тройных межлинейных гибридов // Дисс. канд. с-х. наук, Днепропетр., 1975, с. 163.

80. Костюченко В.И Сравнительная оценка методов определения комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы // Докл. ВАСХНИЛ, 1975, №:, с.10-11.

81. Кулешов Н.Н. Географическое распространение сортового разнообразия кукурузы на земном шаре // Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике Л., 1929, т.20, с.475-510.

82. Кулешов Н.Н. Число листьев, как показатель длины вегетационного периода у кукурузы // ТР. по по прикладной ботанике, генетике и селекции, Л., 1931, вып.2, с.477-488.

83. Кулешов Н.Н. Ускоренные способы оценки пригодности сортов и гибридов кукурузы по длине вегетационного периода для различных районов и различного использования // Наслед. и изменчив, раст., живот, и микроорган., 1959, М., АН СССР, с.623-628.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия // М., Издат-во «Высш. шк.», 1980, с.40-53.

85. Лидански Т., Тодорова Л., Беликова Я. Изучение взаимосвязи компонентов урожайности у гибридов кукурузы с теосинте путем расчета коэффициентов корреляции и коэффициентов пути // Генет. и сел., 1987, №20, с.1.

86. Липаева Л.И. Апомиксис и перспективы его использования в селекции полиплоидов // Сб. Полиплоидия и селекция, «Наука», 1965, с. 100-104.

87. Лобик А.И. Болезни початков кукурузы и меры борьбы с ними // Ростов-на-Дону, 1932, с.12.

88. Макаров В.А. Сравнительное действие фитонцидов некоторых высших растений на возбудителей грибковых заболеваний кукурузы // Автореф. дисс. канд. биол. наук, Ростов-на-Дону, 1965, с. 15.

89. Мельник B.C. Эффективность применения линий кукурузы в качестве тестеров на комбинационную способность // Науч-техн. бюлл. Всесоюз. селек-генет. Инстит., 1979, №33, с.25-28.

90. Мику В.Е. Генетические исследования кукурузы // Кишенев, 1981, с.76-79.

91. Мороз В.В. Зависимость между уборочной влажностью зерна и признаками зерна, початка и растения кукурузы // Бюлл. ВНИИ кукурузы, 1986, №1(6), с.13-20.

92. Мустяца С.И. Реакция раннеспелых линий на загущение // Москва, ВО «Агропромиздат», Кукуруза и сорго, 1990, №3, с.30-31.

93. Мустяца С.И., Нужная Л.П., Мистрец С.Н, Бородан П.А. Селекция кукурузы для зон с коротким безморозным периодом // Генет., селек. и технол. воздел, кук-зы., Краснодар, 1999, с.163-168.

94. Мустяца С.И., Мистрец С.Н. Использование линии CG12 для создания раннеспелого исходного материала // Кукуруза и сорго, 1994, №1, с.16-18.

95. Мустяца С.И., Борзан П.А., Мистрец С.Н. Итоги селекционной работы с кремнистой зародышевой плазмой раннеспелой кукурузы // Кукуруза и сорго, 2001, №5, с.10-12.

96. Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладная // Перевод со 2-го англ. издания, «Мир», М., 1967, с.63.

97. Навашин М.С. Новая возможность в селекции (об использовании гаплоидов) // Ботанический журнал, 1934, 19, №4, с.640-641.

98. Назаренко O.K. Селекция двух- и многопочатковых гибридов один из путей повышения продуктивности кукурузы // Кукуруза, 1971, №11, с. 17-18.

99. Немлиенко Ф.Е. Болезни кукурузы М., 1957, Сельхозиздат, с.230.

100. Немлиенко Ф.Е., Кулик Т.А. Органотропная устойчивость кукурузы к пузырчатой головне Кукуруза, №4, 1962.

101. Немлиенко Ф.Е., Кулик Т.А. Устойчивость кукурузы к пузырчатой головне // Селекция и сем-во., М.: Колос, 1965, №5, с. 46-48.

102. Немлиенко Ф.Е., Грисенко Г.В. Иммунитет кукурузы к болезням и задачи селекции // Селекция и сем-во кукурузы, М., 1971, с.223-224.

103. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений // М., «Колос», 1980, с.1-257.

104. Павленко Л.И. Изменение длины вегетационного периода и варьирование сроков наступления важнейших фаз развития растений у гибридов кукурузы // Основы селекции и семеноводства гибридов кукурузы М.: Колос, 1968, с.406-412.

105. Павлова Л.В. Изучение самоопыленных линий кукурузы на много-початковость // Науч-тех. бюлл. ВИР, 1986, вып.165, с.39-41.

106. Панина Е.Б. Некоторые приемы получения тетраплоидов сахарной свеклы // В сб.: «Полиплоидия и селекция», «Наука», 1965.

107. Пачосский И.К. Насекомые, повреждающие кукурузу // Издат-во Херсон, 1913, с. 14.

108. Переверзев Д.С., Хроменко А.С. Устойчивые к стеблевому мотыльку образцы кукурузы // Селекция и семенов-во, 1994, №4, с.27-29.

109. Петров Д.Ф. Значение апомиксиса для закрепления гетерозиса // ДАН СССР, 1957, 112, №5, с.954-956.

110. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис // Сибирское отд. АН СССР, Новосибирск, 1964, с.3-187.

111. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте // Изд-во «Наука», Новосибирск, 1988, с.22-145.

112. Погорелова Л.Г. Поражаемость сортов и гибридов кукурузы пузырчатой головней в зависимости от метеорологических условий года // Труды Оренбург, с-х инст-та, 1963, т. 15, с.36-39.

113. Ржанская Н.А. Устойчивость исходных форм кукурузы к стеблевымгнилям // Тезисы 5 Всесоюз. науч-техн. конф. молод, уч и спец. по проблемам кукурузы, Днепроп-к, 1987, с.201-202.

114. Ричи Ф.Д. Селекция кукурузы // Гибридная кук. М., изд-во иностр. лит-ры, 1955, с.94-130.

115. Романенко Л.Г. Вегетационный период // Основы селекции и семе-нодства гибридов кукурузы М.: Колос, 1968, с.89-94.

116. Рюмина Н.А. Оценка устойчивости самоопыленных линий кукурузы к пузырчатой головне // Тр. по пр. бот., ген. и сел., ВИР, 1972, т.46, в.З, с.91-97.

117. Салунская Н.И. О пузырчатой головне // Кукуруза, 1961, №8

118. Салунская Н.И. Зависимость поражаемости кукурузы от особенностей строения растений // Агробиология, 1962, №10, с.35-37.

119. Сидешко И.Е., Кучура Т.Д. Болезни кукурузы и борьба с ними // Кукуруза, 1960, №1, с.44-48.

120. Сидоров Ф.Ф. Основные итоги работы отдела по кукурузе // Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике 1963, 33, вып. 2, с.161-171.

121. Сметанко О.А. Использование индексов для предварительной оценки устойчивости селекционных образцов кукурузы к пузырчатой головне // Мат. 4 Всесоюз. науч-техн. конф. молод, уч. по проб, кук-зы, ч.2, 1985, с.96.

122. Смирнова-Иконникова М.И., Парамонов Ф.Ф. Химический состав зерна пищевой кукурузы // Кукуруза, 1963, №6, с.45-46.

123. Смиряев А.В., Гохман М.В. Биометрические методы в селекции растений // М., Агропромиздат, 1985, с.142-146.

124. Соболев Н.А. Стабильность варьирующего признака // В сбор. «Генет. зернобоб. культур», Орел, 1972.

125. Соколов Б.П., Домашнев П.П. К вопросу о классификации кукурузы по длине вегетационного периода // Кукуруза, 1962, №6, с.42 43.

126. Соколов Б.П., Падалка Н.М. Селекция кукурузы с использованием цитоплазматической мужской стерильности // В кн.: ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы, Киев, 1962, с.201-209.

127. Соколов Б.П. Использование мировой коллекции сортов-популяций в селекции кукурузы // Бюлл. ВНИИ растениеводства, Л., 1974, №43, с.28-31.

128. Соколов Б.П., Дзюбецкий Б.В. Изучение двухпочатковости при межлинейной гибридизации кукурузы // Вестник с-х. науки, 1977, №4, с. 14.

129. Соколов B.C. Алколоидоносные растения СССР // Изд-во АН СССР, 1952, с.24-27.

130. Соснина М.А., Беглярова JI.C. О восприимчивости кукурузы к пузырчатой головне // Кукуруза, 1959, №10, с.30-31.

131. Сотченко B.C. Влияние внешних условий на изменчивость общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы // Доклад ВАСХНИЛ, 1970, №2, с.14-16.

132. Сотченко B.C. Сравнительная оценка методов изучения комбинационной способности линий кукурузы // Автореферат дисс. канд. с-х. наук, Л., 1970, с.24.

133. Сотченко B.C., Чумаков М.А., Фролов А.Н., Кольчевская Е.Н. Устойчивость линий кукурузы к кукурузному мотыльку и хлопковой совке // Кукуруза и сорго, 1991, №3, с.45-46.

134. Сотченко B.C. Селекция и семеноводство кукурузы. Состояние и перспективы развития // Кукуруза и сорго, доклад на Всероссийском совещании, Нальчик, 2004, с.4-5.

135. Стрельцов Н.И. О вредности стеблевого мотылька на кукурузе // Защита растений от вредителей и болезней, 1957, №5, с.78-84.

136. Сусидко П.И., Федько А.И., Ковалев A.M. Устойчивость кукурузы к стеблевому мотыльку в Ставропольском крае // Бюлл. ВНИИ кукурузы, Днепропетровск, 1978, №48, с.21-24.

137. Томов Н., Митяев С. Селекция многопочатковых гибридов кукурузы и сорго // Краснодар, 1979, с.205-213.

138. Трифунович В., Ристинович Д. Селекция многопочатковой кукурузы // Матер. IX засед. ЕУКАРПИА, селек. кук. и сорго, Краснодар, 1979, с. 161-194.

139. Турбин Н.В., Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений // Генетика, 1966, с. 1-8.

140. Тырнов B.C., Завалишина А.Н. Индукция высокой частоты возникновения матроклинных гаплоидов у кукурузы // Доклад АН СССР, 1984, т.276,3, с.68-69.

141. Тырнов B.C. Гаплоидия у растений: Теория и практика // Тезисы науч. конференции «Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова», Саратов, 1997, С.31-33.

142. Федоров Д.В. Опасный враг кукурузы // Юго-восточный хозяин, 1917, №24, с.14-15.

143. Фесенко И.В. Изучение двухпочатковости у кукурузы // Вторая Всесоюз. науч-техн. конференция учен, и мол. спец. по проблемам кукурузы, Днеп-ск, 1978, с.53-56.

144. Фесенко И.В. Комбинационная способность по элементам структуры урожая и характер их наследования у кукурузы // Науч-техн. бюлл. Всесоюз. селек-генет. инст., 1987, вып.4, с.22-27.

145. Фокка М.И., Куффус К. Факторы влияющие на полегание кукурузы // Сельское хоз-во за рубежом, М., 1962, №10, с.19-24.

146. Фролов А.Н., Чумаков М.А. Раннеспелые линии кукурузы устойчивые к стеблевому мотыльку // Селек. и сем-во, 1990, №5, с.29-30.

147. Хаджинов М.И. Селекция кукурузы // Теор. основы сел. раст. част, сел. зерн. и корм, культур., М. - JL, 1935, т.2, с.379-446.

148. Хаджинов М.И. Гетерозис, 1939, с.36-37.

149. Хаджинов М.И. Селекция кукурузы // Кукуруза, 1958, с.68-72.

150. Хаджинов М.И. Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы и использование ее в селекции и семеноводстве // В кн.: Цитопл. муж. стер, в селек и семен-ве кук-зы, Киев, 1962, с.103-143.

151. Хаджинов М.И. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности // В кн.: Гетерозис: теория и практика, JL, 1968, с.23-45.

152. Хаджинов М.И., Пашинин Б.И. Селекция перекрестноопыляющихся растений // Теорет. основы селекции растен., 1935, т.1, с.569-596.

153. Хаджинов М.И., Чумак М.В. Использование мутации ig для получения андрогенных гаплоидов // Апомиксис и цитоэмбриология растений, вып.4, изд-во Саратов, унив-та, 1977, с.118-119.

154. Хаджинов М.И., Вахрушева Э.И. Итоги и перспективы использования

155. ЦМС в селекции кукурузы и других культурных растений // В кн.: Цитоплазм, муж. стер, и селекция растений, Киев, 1979, с.5-12.

156. Хаджинов М.И., Казанков А.Ф. Итоги селекционной работы по кукурузе в Краснодарском НИИСХ. В книге: Селекция и генетика кукурузы, Краснодар, 1979, с. 10-37.

157. Хаджинов М.И., Чумак М.В. Создание новых маркеров для выделения гаплоидов кукурузы // Апомиксис и цитоэмбриология растений, издат-во Саратов, унив-та, 1998, с. 117-118.

158. Хомякова В.О. Кукурузный мотылек // М. JL, Сельхозиздат., 1962, с.44-52.

159. Хомякова В.О. Вредоносность стеблевого мотылька в зоне неустойчивого увлажнения//Тр. ВИЗР, Л., Колос, 1963, вып. 18, с.275-279.

160. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Изучение комбинационной ценности самоопыленных линий кукурузы //Генет. гетерозиса, Минск, 1964, с.69-76.

161. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Методы оценки комбинационной способности родительских форм при гетерозисе // Генанализ колич-х и качест-х признаков с помощью матем-стат. методов, М., 1973, с.63-72.

162. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Генетический анализ самоопыленных линий кукурузы. В кн.: Матер. IX съезда заседания ЕУКАРПИА, Краснодар, 1979, с.129-139.

163. Хохлов С.С. О теоретических основах использования явления беспо-лосемянности в селекции и семеноводстве // Науч. докл. высш. школы биолог, науки, 1958, №3, с.130-132.

164. Хохлов С.С. Апомиксис у злаков и возможности его использования в селекции и семеноводстве // Межвуз. науч-отчет. конферен. «Универ-ты -сельск. хоз-ву», тез. док., 1961, с. 109-110.

165. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Зайцева М.И., Тырнов B.C., Малышева-Шишкинская Н.А. Гаплоидия у покрытосемянных растений (Часть 1, распространение, методы получения и генетика гаплоидов) Изд-во Саратов. Универ-та, 1970, ч.1,с.1-100.

166. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Тырнов B.C., Давоян Н.И., Звержанская

167. Л.С., Малышева-Шишкинская Н.А. Гаплоидия у покрытосемянных растений. -Саратов: изд-во Саратов, универ., 1974, с. 178.

168. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина Е.В. Гаплоидия в селекции // Москва, 1976, с.58-64.

169. Хроменко А.С, Чучмий И.П., Моргун В.В., Борейко B.C. Селекция раннеспелых форм кукурузы, устойчивых к кукурузному мотыльку и некоторым грибным патогенам // Тез. док. V съезда генет. и селекц. Украины // Ч.З., 1986, с.105-106.

170. Цаган-Манджиев Н.Л., Сотченко B.C. Комбинационная способность линий кукурузы и условия среды // Науч-тех. бюлл. ВИР, 1989, №189, с.10-13.

171. Циков B.C. Кукуруза на полях Днепропетровщины // Днепропетровск: Промишнь, 1986, с.94.

172. Чалык С.Т. Использование андрогенных гаплоидов для создания стерильных аналогов самоопыленных линий кукурузы // Извес. АН Молдав. ССР, 1964, №10, с.36-43.

173. Чалык С.Т. Цитоплазматическая мужская стерильность использование в селекции и семеноводстве кукурузы // Автореферат дисс. д-ра с/х наук, Кишенев, 1971, с.47.

174. Чалык С.Т. ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы // Кишенев, 1974, с.20-34.

175. Чалык С.Т., Черноморец В.И., Галышкин Л.В. Получение матроклинных гаплоидов кукурузы с использованием зародышевого маркера саратовского // Известие АН МССР, 1988, №1, с.28-30.

176. Чалык С.Т., Ротаренко В.А. Использование матроклинных гаплоидных растений в рекуррентном отборе у кукурузы // Инст-т ген. АНРМ, Кишинев, 2000, с.9.

177. Чейз Ш. Получение гомозиготной диплоидной кукурузы из гаплоидов //Гибр. кукуруза, сб. ст., М., 1955, с.284-294.

178. Черномыз А.Н. К методике селекции линий кукурузы с повышенной семенной продуктивностью // Селекция и семеноводство, Киев, «Урожай», 1978, вып.39, с.23-28.

179. Чумак М.В. Использование маркера Пурпуровый зародыш для выделения гаплоидов у кукурузы // Тезисы докладов симпоз. молод, уч. с/х. Селекция и семен-во, JI. М., 1971, с. 16-17.

180. Чумак М.В. Стимуляция гаплоидного апомиксиса у кукурузы // Сб. научных трудов молод, учен., выпЛУ, Краснодар, 1974, с.70-79.

181. Чумак М.В. Экспериментальная гаплоидия у кукурузы // Автореф. диссер. на соискан. уч. степ, к.б.н., Ленинград, 1977.

182. Чумак М.В. Оценка известных и создание новых маркеров для выделения гаплоидов кукурузы // Вопросы селекции зерновых, зернобоб. культур и трав, сб. науч. трудов, вып.14, Краснодар, 1977, с. 110-124.

183. Чумак М.В. Получение и выделение гаплоидов кукурузы // Кукуруза и сорго, 2001, №4, с.7-14.

184. Чучмий И.П., Моргун В.В. Генетические основы и методы селекции скороспелых гибридов кукурузы Киев: Наук, думка, 1990, с.56-59.

185. Шахов Н.Ф. Анализ корреляции кукурузы на службе селекции // Сб. сел. и сем. кукурузы, М., 1971, с.163-176.

186. Шахов Н.Ф. Корреляция между показателями урожайности гибридов кукурузы // селекция и семеноводство, 1974, №3, с. 76-77.

187. Шацкая О.А. Результаты использования метода гаплоидии в селекции кукурузы // Кук. и сорго, 2001, №4, с. 14-17.

188. Шмараев Г.Е. Мировая коллекция кукурузы на службе селекции // Сб. селекция и семеноводство кукурузы, М., 1971, с.163-176.

189. Шмараев Г.Е. Селекция на базе мирового генофонда кукурузы // Тр. по прик. бот., ген. и сел., Л., 1973, т.49, вып.З, с.36-39.

190. Шмараев Г.Е. Кн.: Кукуруза (филогения, классификация, селекция) -Изд-во Колос, М., 1975, с.304.

191. Шмараев Г.Е. Роль мировой коллекции ВИР в создании новых скороспелых высокопродуктивных сортов и гибридов кукурузы // ТР. по прик. бот., генет. и селек., Л., 1978, т.З, вып.63, с.10-17.

192. Шмараев Г.Е. Сортовое и генетическое разнообразие кукурузы ценный исходный материал для селекции // Труды по прикл. ботан., селек. и генет.,1. Л., 1983, т.80, с.54-64.

193. Шмараев Г.Е. Использование мирового генофонда кукурузы в селекционно-генетических исследованиях // Труды по прикл. ботан., генет. и селек., Л., 1987, т.105, с.3-10.

194. Шмараев Г.Е. Генофонд и селекция кукурузы // Теор. осн. селекции. Под ред. чл-корр. РАСХН, проф. В.А. Драгавцева, СПб, 1999, т.4, с.157-165.

195. Шмараев Г.Е., Матвеева Г.В. Изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы // Метод, указания, Л., 1985, с. 14-24.

196. Шмараев Г.Е., Шалыгина О.М., Устойчивость кукурузы к пузырчатой головне // Селекция и семеноводство, 1989, №3, с.26-28.

197. Шмараев Г.Е., Веденеев Г.И., Подольская А.П., Бабаянц А.Ф. Генетика количественных и качественных признаков кукурузы // СПб, изд-во ВИР, 1995, с.1-168.

198. Щеголев В.Н. Кукурузный мотылек. Хозяйственное значение в экологии. Система мероприятий // Л., 1934, с.55-57.

199. Щелокова З.И., Симонова О.Б., Белова С.А. // Селекция и семеноводство, 1967, вып.6, с.53-60.

200. Щербак B.C., Хаджинов М.И. Получение тетраплоидных форм кукурузы // Генетика, 1969, т.5, №3, с.5-12.

201. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование //М.: "Колос", 1979, с.519.

202. Юдин Б.Ф., Хватова М.Н. Вопросы применения гаплоидии и полиплоидии в селекции кукурузы // Генетика, 1966, т.2, №3, с.60-67.

203. Юрку А.И. Повышая устойчивость к болезням и вредителям // Кукуруза и сорго, 1994, №4, с.6-8.

204. Яковлева Н.П. Борьба с пузырчатой головней на постоянном участке // Кукуруза, 1964, №7, с.37-38.

205. АН М.А., Metwally М.М., Abdel-Ghaffar М.М., Metwelly A.S. Susceptibility of four local maize varieties to corn borer infestation under natural condition in Egypt // Acta phytopatol. entomol. hung., 1989, №24, p. 13-16.

206. Baldoni R. Ricera di individui monoploidi per la costituzione rapida di lineegomozigote di Mais // Italia agricola, 1953,90, 6, p.397-406.

207. Beadle G.W., Macclintock B. A genie disturbance of meiosis in Zea mays // Science, 1928, v.68, p.214-226.

208. Beadle G.W. Genes in maize for pollen sterility // Genetics, 1932, 17, p.413-431.

209. Blakeslee A.F., Belling S., Farnham M.E., Bergner A.D. A haploid mutant in the Jimson weed, Datura stramonium // Science, 1922, v.55, p.646-647.

210. Brawn R.I. Breeding corn for earliness. // Proceeding Annual Corn and Sorghum Research Conference, 1968, №23, p.59-66.

211. Brown W.L., Anderson E. The Northwestern Flint corns // Ann. Missouri Bot. Garden, 1947, v.34, p. 1-28.

212. Brown W.L., Anderson E. The Southern Dent corns // Ann. Missouri Bot. Garden, 1948, v.35, p.255-268.

213. Burnham C.R. A new gene for pollen abortion is located in chromosome 1 //MNS, 1941, 15, p.33.

214. Chase S.S. Monoploids and diploids of maize: a comparisen of genotipic equivalents // Amer. Jour. Bot., 1949, 9, p.933.

215. Chase S.S. Monoploid frequencies in a commercial double cross hybrid maize in its component single cross hybrid and inbred lines // Genetics, 1949, v.34, p.328-332.

216. Chase S.S. Monoploids in maize // In. Gowen J. W. Heterosis Iowa State Coll. Press., 1952a.

217. Chase S.S. Production of homozygous diploids of maize from monoploids //Agronom. Jour., 1952b, 44, p.263-267.

218. Chase S.S. Androgenesis its use for transfer of maize plasm // S. Heredity, 1963a, 54,4, p.152-158.

219. Chase S.S. Monoploids and diploids of maize: a comparison of genotypic equivalents //Aver. Jour.of Botany, 1964, v.51, p.928-933.

220. Chase S.S. Monoploids and monoploid-derivatives of maize (Zea mays L.) Botanical Review, 1969, v.35, p.l 17-167.

221. Chase S.S. Utilization of Haploids in Plant Breeding: Breeding Diploidspecies // Haploids in Higher Plants. Guelph, 1974, p.211-231.

222. Chase S.S., Nanda D.K. Screening for monoploids by use of purple embryo marker // Maize Genetics Cooperation News Letter, 1965, v.39, p.59-60.

223. Chase S.S., Nanda D.K. Comparison of variability in inbred lines and monoploid-derivatives lines of maize // Crop Sci., 1965, 5.

224. Chase S.S., Ostrovsky V.V. Comparison of haploid and diploid maize (Zea mays L.) plants with identical genomes // Jour. Gen. and Breed., 1993, v.47, p.77-80.

225. Сое E.H. A line of maize high haploid frequency // American Naturalist, 1959,v.93, p.381-382.

226. Сое E.H., Sarkar K.R. The detection of haploids in maize // Journal of Heredity, 1964, v.55, p.231-233.

227. Colbert T.R, Zuber M.S. Effects of sampling dates and estimates of stalk quality in maize // Can. J. Plant Sc., 1978, №58, p.319-323.

228. Davis R.L. Report of the Plant Breeding // Rep. P. Pic. Agr. Exp. St., 1927.

229. Deanon J.R. Treatment of sweet corn silk with maleic hydrazide and colchcine as a means of increasing the frequency of monoploids // Philipp. Agric., 1957, v.41, p. 347-364.

230. Deimling S., Roeber F., Geiger H.H. Methodik und Genetik der in-vivo Haploideninduktion bei Mais // Vortr. Pflanzen.,1997, 38, p.203-204.

231. Demerec M. Inheritance of white seedlings in maize // Genetics, 1923, v.8, p. 561-593.

232. Derieux M. Stat de la selection en France // Cultiv., 1980, 133, p. 255-268.

233. Dicke F.F, Penny L.H. Builf-in resistance helps corn fight borers // Crop, and Soils, 1952, 4, p. 9-11.

234. Doebley J.F., Goodman M.M., Stuber C.W. Exceptional genetic divergence of Northern Flint corn // Amer. J. Bot., 1986, v.73, 1, p.64-69.

235. Dubreuie P., Dufor P., Krejci E., Causse M., de Vienne, Gallais A., Char-cosset A. Organisation of RFLP diversity among inbred lines of maize representing the most significant heterotic groups // Crop Science, 1996, v.36, 3, p.790-799.

236. East E.M. The production of homozygotes through induced partenogenesis // Science, 1930, 72, p.148-149.

237. Duvick D.N. Cytoplasmic pollen sterility in corn // Adv. Genet., 1965, 13, p.1-56.

238. Edvarson J.R. Cytoplasmic male sterility // Bot. Rev., 1970, 36. P.341-420.

239. Emerson R.A. A recessive Zugotic Lethal resulting in 2 : 1 ratia for normal VS male-sterile and colored VS. Colorless pericarp In F2 of certain maize Hybrids // Science, 1932, v.75, p.566.

240. Eyster L.A. Male sterile. J. Hered, 1921,12, p.138-141.

241. Feder W.T., Sprague G.F. A comparison of variance components in corn yields trial. 1. Error, tester x line and line components in topcross experiments // J. Amer. Soc. Agron., 1947, №39, p.453-461.

242. Fincher R.R., Darrah L.L., Zuber M.S. Root development in maize as measured by vertical pulling resistanse // Maydica, 1985, №30, p.383-394.

243. Gerrish E.E. Studies of the monoploid metod of producing homozygous diploids in Zea mays // Ph. D. Thesis in Univ. of Minnesota, Minneapolis, 1956.

244. Goodman M.M., Brown W.L. Races of corn // In Corn and Corn Improvement. Third Edition, 1988, Madison, Wisconsin, USA, p.33-80.

245. Graves C.R., West D.R., Duck B. Corn hybrids evaluated for lodging in 1985 // Ten. Farm Home Sc. Knox. Tenn., 1986, №139, p.5-9.

246. Griffing B. A generalized treatment of diallel crosses in quantitative inheritance // Heredity, 1956, p.31.

247. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austr. J. Biol. Sci., 1956, p.9.

248. Jarvis J.L., Ziegler K.E., Webber D.F., Guthrie W.D. Effect of second-generation European corn borers and stalk rot fungi on popcorn hybrids // Maydica, 1990, №35, p.259-265.

249. Jarvis J.L., Guthrie W.D, Robbins J.C. Yield losses from second generation European corn borers in long season maize hybrids planted early compared with shortseason hybrids planted late // J. Econ. Entomol, 1986, №79, p.243-246.

250. Jenkins M.T., Brunson A.M. Methods of testing inbred lines of maize in crossbred combinations // J. Amer. Soc. Agron., 1932, p.24.

251. Jones D.F. Heritable characters of maize XXIII-silkless // Jor. Hered., 1925, v. 16, p.339-343.

252. Jorgensen C.A. The experimental formation of heteroploid plants in the genus Solanum // J. Genet., 1928, v.19, p.133-211.

253. Josephson L.M., Morgan Т.Е. Genetics and inheritance of fertility restoration of male sterile cytoplasm's in corn // Proc. 33th annual corn and sorghum research conference, 1978, p.48-59.

254. Katayama Yos. Haploid formation by x-rays in Triticum monococcum // Cyt., 1934, v.5, p.235-237.

255. Kempthorne O. The theory of the diallel cross // Genetics, 1956, p.41.

256. Kermicle J.L. Anrogenesis conditioned by a mutation in maize // Science, 1969,166, 3911, p.1422-1424.

257. Kostoff D. The problem of haploidy (cytogenetic studies on Nicotiana haploids and their bearings to some other cytogenetic problems) // Bibliographia genetica, 1941, v.13, p.1-148.

258. Lashermes P., Beckert M. Genetic Control of maternal haploidy in maize (Zea mays L.) and selection of haploid inducing lines // Teoretical and Applied Genetics, 1988, v.76, p.405-410.

259. Mangelsdorf P.C. Mechanical separation of gametes in maize // J. Hered., 1932,23, p.289-295.

260. Matzinger D.F., Sprague G.F., Cockerham C.C. Diallel crosses in maize in experiments repeated over locations and years // Agron. J., 1959, p.51.

261. Nanda D.R., Chase S.S. An embryo marker for detecting monoploids of maize (Zea mays L.) // Grop Science, 1966, v.6, p.213-215.

262. Nei M. The efficiency of haploid methods of plant breeding // Heredity, 1963, v.18, p.95-100.

263. Odiemah M., Kovac I. Husk drying rate as a phenotipic characteristic of maturity and a visual indication of grain moisture at harvest in maize // Maydica,1991, v.36, 1,29-37.

264. Ohnesorge В. Untersuchungen zur Populations dynamik des Maiszunslers Ostrinia nubilalis // Acad.Landwirtsch. Wiss. Berlin, 1988, №271, p.581-585.

265. Painter R.H. Insect resistance in crop plants // McMillan Co, 4. 51.

266. Purdy I.L. Crane P.L. Inheritance of drying rate in mature corn (Zea mays L.) Crop Science, 1967, v.7, 4, p.294-297.

267. Randolph L.F. Some effects of hitch temperature on polyploidy and other variations in maize //Proc. Nat. Acad. Sci., 1932, v.18, p.222-229.

268. Randolph L.F. (Note on haploid frequencies) // Maize Genetics Cooperation News Letter, 1938, v. 12, p. 14-16.

269. Randolph L.F. (Note on haploid frequencies) // Maize Genetics Cooperation News Letter, 1940, v. 14, p.23-34.

270. Rhoades M.M. Cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea Mays // Science, 1931, 73, p.340-341.

271. Rives M. Selection, technique, objectify et perspective // Cultivar, 1980, v.133, p.25-27.

272. Rojas B.A., Sprague G.F. A comparison of variance components in corn yield trails III General and specific combining ability and their interaction with location and years //Agron. J., 1952, p.44.

273. Rood S.B., Major D.I. Inheritance of tillering and flowering time in early maturing maise // Euphytica, 1981, 30, №2, p.327-334.

274. Rysava B. Vplyv poveternostnych podmienok na peieden vegetacie kykyrice // Rostl. vyroba, 1987, №33, p. 427-432.

275. Sarcar K.R., Sudha Panke, J.K.S. Sachan. Development of maternal hap-loidy-inducer lines in maize (Zea mays L.) // Indian J. Agric. Sci., 1972, v.42, 9, p.781-786.

276. Seaney R.R. Monoploids in maize // Maize Genetics Cooperation News Letter, 1954, v.28,p.22.

277. Seaney R.R. Studies on monoploidy in maize // Ph. D. Thesis. Cornell Univ. Itaca; New York, 1955.

278. Shatskaya O.A., Zabirova E.R., Shcherbak V.S., Chumak M.V. Mass1.duction of maternal haploids in corn // Maize Coop. News Letter, 1994, v.68, p.51.

279. Singleton W.R. Complete elimination of certain classes of gametes in Zea // Proc. Sixth. Intern. Cong. Genetics, v.2, 1932, p. 182-184.

280. Sprague G.F., Tatum L.A., General V.S. Specific combining ability in single crosses of corn // J. Amer. Soc. Agron., 1942, p.34.

281. Troyer A.F., Ambrosse W.B. Plant characteristics affecting yield drying rate of ear corn Crop Science, 1971, v.l 1, p.529-531.

282. Troyer A.F. Breeding early corn // In Speciality corns. Ed. A.R. Hallauer, 1994, CRC Press, Boca Raton, Fl, p.341-396.

283. Troyer A.F. Background of U.S. Hybrid Corn. Crop Science, 1999, v.39, 3, p.601-625.

284. Vasal S.K., Beck D.L., Crossa J. Estudios sobre la capacidad de combinacion del germoplasma de maiz del CIMMYT // Cent. Int. Mejor. Mais Trigo Mexico, 1988, p.24-33.

285. Be 107В Россия 11,0 45,0 54,0 56,6

286. Молдавская Молдова 12,3 45,8 54,2 59,42767 Местная Россия 12,1 43,1 54,2 57,622710 Gauna Испания 12,4 42,5 54,4 52,9

287. Куб 101СВ Россия 12,0 51,0 54,5 58,222862 AS7 США 13,4 48,2 54,5 55,022490 AS-D США 13,0 50,2 54,5 58,022789 CY 14 Канада 13,1 51,5 54,6 58,2

288. Куб 205 Россия 13,0 46,2 57,0 58,06343 Navarro Испания 13,5 44,8 58,4 58,922119 ЗК-1 Украина 15,0 49,5 58,7 55,5среднее по опыту 12,2 45,2 52,3 54,8

289. V Be 107В Россия линия крем* 3,6 -0,7 18,9

290. Молдавская Молдова попул зуб 2,5 +0,2 20,22767 Местная Россия сорт крем 3,7 -0,6 15,322710 Gauna Испания сорт крем 2,5 -1,8 30,3

291. Куб 101СВ Россия линия п/зуб 4,1 -0,2 13,822862 AS7 США синтет зуб 4,3 0,0 24,622490 AS-D США линия зуб 4,4 +0,1 17,322789 CY14 Канада линия зуб 3,1 -1,2 16,8

292. Куб 205 Россия линия крем 4,5 +0,2 18,16343 Navarro Испания сорт крем* 2,0 -2,3 24,622119 ЗК-1 Украина линия крем* 4,6 +0,3 29,8среднее по опыту 3,0 -1,3 17,81. HCPos 0,28

293. Be 107В Россия 71,2 крем* 0,0 6,9 0,0

294. Молдавская Молдова 101,5 зуб 0,0 15,2 0,52767 Местная Россия 67,5 крем 1,6 0,0 1,022710 Gauna Испания 30,8 крем 0,8 25,6 2,5

295. Куб 101СВ Россия 72,6 п/зуб 0,0 0,0 0,022862 AS7 США 155,0 зуб 0,2 3,1 1,422490 AS-D США 49,8 зуб 0,0 0,0 0,022789 CY 14 Канада 105,8 зуб 1,0 3,9 1,4

296. Куб 205 Россия 73,6 крем 0,5 0,0 0,06343 Navarro Испания 66,7 крем* 1,8 15,2 2,322119 ЗК-1 Украина 106,0 крем* 0,0 0,0 0,0среднее по опыту 72,1 0,5 4,9 1,5

297. Be 107В Россия крем* 7,3 0,2 5,1 4,2 IIw Молдавская Молдова зуб 3,0 2,3 5,7 3,7 II2767 Местная Россия крем 10,6 0,0 3,4 4,7 II22710 Gauna Испания крем 15,5 7,2 8,0 10,2 III

298. Куб 205 Россия крем 4,0 0,0 0,0 1,3 I6343 Navarro Испания крем* 33,7 12,5 27,5 24,6 IV22119 ЗК-1 Украина крем* 5,6 0,0 1,4 2,3 IIсреднее по опыту 9,4 3,1 5,3 5,4

299. Be 107В Россия крем* 20,9 12,9 46,8 26,8 II

300. Молдавская Молдова зуб 25,2 20,5 28,3 24,7 II2767 Местная Россия крем 70,5 36,2 53,3 53,3 IV22710 Gauna Испания крем 5,5 4,9 20,0 10,1 II

301. Куб 101СВ Россия п/зуб 64,6 30,2 51,6 48,8 III22862 AS7 США зуб 13,0 29,5 37,4 26,6 II22490 AS-D США зуб 42,6 50,7 50,5 47,9 III22789 СУМ Канада зуб 18,8 15,5 20,0 18,1 II

302. Куб 205 Россия крем 32,5 43,8 42,9 39,7 III6343 Navarro Испания крем* 80,8 64,1 88,4 77,8 IV22119 ЗК-1 Украина крем* 50,5 34,9 16,9 34,1 IIIсреднее по опыту 33,7 23,3 36,4 31,1

303. Характеристика скороспелых образцов кукурузы по основным элементам структуры урожая (КОС ВИР, 1998-2000 гг.)

304. М по Масса Величина Число Число Масса Выходкатал. Название початка, початка, рядов зерен в 1000 зерна,

305. Be 107В 71,2 10,6 15,3 20,2 297,6 76,7

306. Молдавская 101,5 18,5 13,9 36,0 368,0 79,82767 Местная 67,5 17,8 12,1 30,8 262,2 72,422710 Gauna 30,8 9,8 12,0 19,8 152,4 81,9

307. Куб 101СВ 72,6 17,4 14,6 29,3 211,4 82,222862 AS7 155,0 16,8 14,7 34,7 350,9 80,922490 AS-D 49,8 14,2 12,5 28,6 207,6 82,522789 CY14 105,8 18,3 13,5 32,1 300,6 76,4

308. Куб 205 73,6 15,5 10,9 29,9 267,4 82,16343 Navarro 66,7 13,9 8,5 37,1 350,2 73,022119 ЗК-1 106,0 17,7 14,3 27,3 242,6 79,3среднее по опыту 72,1 15,1 13,0 29,0 233,7 77,1

309. Молдавская -2,493 III 70,01 43,02767 Местная -4,080 III 48,87 41,422710 Gauna 8,495 I 6,09 54,0

310. Куб 101СВ 7,365 I 3,80 52,922862 AS7 0,354 II 21,25 45,922490 AS-D -2,107 III 9,20 43,422789 CY 14 5,493 I 6,02 51,0

311. Куб 122 -5,123 III 29,4 40,422798 3K-38/2 -1,121 II 3,87 44,422830 D-Be 1600 -6,414 III 3,75 39,122328 Кремнистая -6,091 III 32,84 39,422497 ND-251 8,037 I 8,02 53,621608 ВС 10245 6,486 I 6,18 52,022809 Q 206 5,596 I 13,22 51,1

312. Куб 205 9,203 III 16,27 36,36343 Navarro 2,523 I 12,02 48,022119 ЗК-1 2,654 I 11,15 48,2среднее - 19,71 45,51. HCPos 0,66 - 1,29

Информация о работе

Бойко, Владислав Николаевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Исходный материал для селекции скороспелых гибридов кукурузы на основе гаплоидии - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы