Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исходный материал для селекции овса на устойчивость к грибным болезням и шведской мухе на северо-востоке Нечерноземной зоны Российской Федерации

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции овса на устойчивость к грибным болезням и шведской мухе на северо-востоке Нечерноземной зоны Российской Федерации"

На правах рукописи

Жуйкова Ольга Анатольевна

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОВСА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ И ШВЕДСКОЙ МУХЕ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Специальность

06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

1 о сен т

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Пенза-2015 005562402

005562402

Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого» в 20072014 гг.

Научный руководитель: доктор биол. наук, зав. лабораторией

иммунитета и защиты растений Шешегова Татьяна Кузьмовна

Официальные оппоненты: доктор биол. наук, зав. лабораторией

генетики и селекции яровой мягкой пшеницы ФГБНУ «Самарский НИИСХ» Сюков Валерий Владимирович

кандидат с.-х.наук, зав. лабораторией селекции овса ФГБНУ «Сибирский НИИСХ» Васюкевич Сергей Владимирович

Ведущая организация: ФГБНУ «Всероссийский научно-

исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова» (ВНИИР)

Защита состоится «30» октября 2015 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.053.01 при ФГБОУ ВО Пензенская ГСХА по адресу: 440014, г. Пенза, ул. Ботаническая, 30, ауд. 1246.

Тел./факс: 8 (8412) 62-83-59; E-mail: dspenza@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВО Пензенская ГСХА.

Автореферат разослан г., автореферат и диссертация

размещены на сайте: http://pgsha.penza.net

Ученый секретарь диссертационного совета

В.А. Гущина

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность. На долю России приходится 22% валового производства зерна. В Кировской области посевная площадь под этой культурой за последнее десятилетие составляла 47-76 тыс. га при урожайности 1,5-1,8 т/га. Основной путь увеличения производства зерна при сохранении стабильности посевных площадей - повсеместное повышение урожайности и качества зерна, которое в условиях интенсификации земледелия во многом определяется надежностью генетической защиты сорта от болезней и вредителей (Гончаров, 2004). Устойчивые сорта являются мощным фактором, вызывающим депрессию развития и размножения вредной биоты, обеспечивают многолетний эффект улучшения фитосанитарного состояния посевов и семян, позволяют снизить или исключить расход фунгицидов и инсектицидов и получать гарантированный урожай (Шпаар и др., 2003). Это особенно важно при возделывании голозерного овса. Интерес к его использованию значительно возрос в последние годы, т.к. он имеет более высокое, чем у пленчатых форм, содержание белка, жира, лизина и аргинина и представляет наибольшую ценность в продовольственном и кормовом отношении (Магуров и др., 2008). Недостатком голозерного овса является его более высокая восприимчивость ко многим болезням, что негативно влияет на урожай и качество зерна.

К основным патогенным комплексам овса на северо-востоке Нечерноземной зоны Российской Федерации относятся болезни: пыльная головня, корончатая ржавчина и красно-бурая пятнистость листьев, проявляющиеся в сильной степени с частотой 3-5 раз за 10 лет, корневые гнили - с частотой 4-5 лет и шведская муха- с частотой 2-3 раза (Система ведения..., 2000).

Оценивая возможности селекции овса на иммунитет к данным биотическим стрессорам, следует выделить ряд проблем. В генофонде пленчатого овса имеются эффективные доноры устойчивости к пыпыюй головне и корончатой ржавчине, но крайне недостаточно - к корневым гнилям и красно-бурой пятнистости листьев. Однако их селекционное использование ограничено вследствие низкой урожайности, качества зерна и наличия других нежелательных свойств. Проблемой является и то, что генофонд голозерного овса значительно ограничен наличием генов устойчивости ко всем болезням. Поэтому поиск и создание источников и доноров устойчивости к биотическим стрессорам, обладающих другими селекционно-ценными признаками, до сих пор остается одной из важных задач в селекции овса. В отношении шведской мухи актуальным является выявление легко диагностируемых и достаточно информативных механизмов иммунитета, необходимых для разработки концептуальной модели устойчивого сорта овса.

Исходя из выше изложенного, целью наших исследований являлось: выявление и создание эффективных источников пленчатого и голозерного овса, сочетающих нерасоспецифическую устойчивость к грибным болезням и шведской мухе с основными хозяйственно-ценными признаками.

Задачи исследований:

- изучить уровень и характер вредоносности биотических стрессоров на сортах пленчатого и голозерного овса и влияние погодных условий в критические этапы онтогенеза на их проявление;

- оценить эффективность различных методов заражения овса пыльной головней и обосновать использование их в селекции пленчатых и голозерных сортов;

- изучить некоторые механизмы конституциональной устойчивости растений овса к шведской мухе и обосновать использование их в селекции;

- изучить иммунологическое состояние генофонда овса селекции НИИСХ Северо-Востока и коллекции ВНИИР при его скрининге на жестких инфекционных фонах местных популяций Puccinia coronata (Cda. f.sp. avenae Fraser et Led), Ustilago avenae (Jens. Pers.), Drechslern avenae Ito, Fusarium spp., Oscinella frit (L.); выделить источники ювенильной и возрастной устойчивости к корончатой ржавчине и комплексной устойчивости к биотическим стрессорам для селекции;

- создать методом индивидуального отбора на искусственном инфекционном фоне Fusarium spp. и D. avenae новый исходный материал и оценить его по комплексу признаков.

Научная новизна. Впервые на жестких инфекционных и инвазионных фонах проведена комплексная оценка и проанализирована иммунологическая структура перспективных пленчатых и голозерных сортов овса селекции НИИСХ Северо-Востока и генофонда коллекции ВНИИР по отношению к корончатой ржавчине, пыльной головне, корневым гнилям, красно-бурой пятнистости и шведской мухе. Выявлены и созданы источники нерасоспецифической устойчивости (6-9 баллов) к одной или нескольким болезням, обладающие высокими параметрами урожайности. Изучено проявление корончатой ржавчины в онтогенезе растений у части селекционных и коллекционных образцов и выявлены источники, сочетающие ювенильную и возрастную устойчивость к местной популяции Р. coronata. Установлена более высокая вредоносность пыльной головни по отношению к голозерному овсу и корневых инфекций - по отношению к пленчатому. Обоснованы различные методы инокуляции овса U. avenae в селекции голозерных и пленчатых сортов. Выявлены доступные для применения в практической селекции механизмы конституциональной устойчивости овса к повреждению шведской мухой. Новизна научных исследований защищена патентом на сорт Першерон (№ 6690, зарегистрировано в Госреестре селекционных достижений РФ 13.12.2012 г.) с долей авторства 5%.

Практическая значимость. Результаты исследований имеют значение для поиска источников и создания доноров устойчивости овса к болезням и вредителям. Рекомендуется при изучении голозерных форм на устойчивость к пыльной головне использовать заспорение семян сухими телиоспорами U. avenae-, для пленчатых форм возможно, как заражение цветков суспензией телиоспор патогена, так и заспорение семян. Обоснована эффективность двукратного индивидуального отбора на совместном инфекционном фоне видов Fusarium spp. и D. avenae в селекции на устойчивость к корневым гнилям и красно-бурой пятнистости листьев. Показана перспективность использования в селекции овса на устойчивость к шведской мухе следующих морфометрических признаков и физиологических свойств: опушенность листовой пластинки, интенсивный рост и более высокое содержание сухого вещества в листьях и стеблях в начале онтогенеза, относительно низкое содержание каротиноидов в тканях растений. Среди изученно-

го генофонда овса выявлены источники устойчивости, использование которых обоснованно в регионах, где актуальны данные биотические стрессоры. С авторским участием диссертанта создан сорт голозерного овса Першерон, сочетающий стабильно высокую урожайность с высокой устойчивостью к шведской мухе и средней - к корончатой ржавчине и корневым гнилям.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены: на научной конференции аспирантов «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2008; 2010); международной научно-практической конференции «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур» (Ульяновск, 2008); всероссийской научно-практической конференции, посвященной 65-ти и 70-летию агрономического факультета Вятской ГСХА (Киров, 2009; 2014); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Методы и технологии в селекции растений» (Киров, 2014; 2015); всероссийской научно-практической конференции «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2014); заседаниях научно - методической комиссии Северо-Восточного селекцентра и Ученого Совета ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока» (2008-2014 гг.).

В диссертации использованы материалы, полученные лично автором, а также данные исследований, выполненные при его непосредственном участии.

Автор выражает благодарность за оказанную помощь и содействие в выполнении исследований научному руководителю д.б.н. Т.К. Шешеговой и чл,-корр. РАН Г.А. Баталовой, коллективам отдела овса и лаборатории иммунитета и защиты растений ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока».

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 13 научных работах, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 146 страницах и состоит из 3 глав, выводов и предложений для селекции, списка литературы и приложений. Работа содержит 21 таблицу и 21 рисунок, 6 приложений. Список литературы включает 276 источников, из них 36 - на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Погодные условия в годы исследований характеризовались широким спектром многообразия гидротермических показателей, были часто критическими и оказали непосредственное влияние на развитие растений и проявление болезней. Избыточное увлажнение в период вегетации овса было в 2007 г., достаточное - в 2008 г., 2009, 2011 и 2012 г, недостаточное - в 2010 г., 2013 и 2014 г.

Материалом исследований являлись 264 сортообразца мирового генофонда овса из коллекции ВНИИР, 420 пленчатых и голозерных сортов и перспективных линий селекции НИИСХ Северо - Востока.

Исходный материал изучали в полевых и лабораторных условиях на жестких естественных и искусственных инфекционных фонах местных популяций Р. corona/a, U. pvenae, D. avenac , Fusarium spp. и провокационном фойе O.frit. Исходный материал высевали на фитопатологическом участке, в коллекционном

питомнике, конкурсном и предварительном испытании, закладка которых осуществлялась по Методике государственного сортоиспытания (1985) и Методическим указаниям по изучению мировой коллекции ячменя и овса (1973).

Оценку поражения корончатой ржавчиной проводили экспресс - методом JT.A. Михайловой и К.В. Квитко (1970), в полевых условиях - по методике Э.Э. Гешеле (1971). Учет болезни - однократный в период ее наибольшего развития с использованием шкал Петерсона и Мэрфи. Характеристику генотипов давали по степени поражения (0% - иммунитет, до 10% - высокоустойчивый, 11 -20% - устойчивый, 21-50% - среднеустойчивый, 51-75% - восприимчивый, более 75% - высоковосприимчивый) и типу реакции (0,1,2 - устойчивый, 3,4 - восприимчивый). Инфекционный фон на пыльную головню создавали путем инокуляции семян по методу Рида (Reed, 1924) и цветков - по методу В.И. Кривченко (1971). Характеристику генотипов давали по шкале: 0% - иммунитет, до 5% - практическая устойчивость, 5-25% - слабая восприимчивость, 25-50% - средняя восприимчивость, более 50% - сильная восприимчивость. Инфекционный фон на красно-бурую пятнистость создавали по методике О.С. Петровой и О.С. Афанасенко (2003). Характеристику генотипов давали по степени поражения листьев: признаки отсутствуют или имеются редкие пятна - иммунитет, до 10% - высокоустойчивый, 10-25% - среднеустойчивый, 25-50% - восприимчивый, более 50% - высоковосприимчивый. Изучение устойчивости к корневым гнилям осуществляли по модифицированной (Ше-шегова, Кедрова, 2003) методике М.Ф. Григорьева (1976). Учет болезни проводили в динамике, но окончательная оценка - в фазу полной спелости. Характеристику генотипов давали по уровню развития болезни: нет симптомов поражения - иммунитет, 5-10% - высокоустойчивый, 11-15% - умеренноустойчивый, 16-25% - среднеустойчивый, более 25% - слабоустойчивый. Провокационный фон на шведскую муху создавали путем более позднего посева и закладкой питомника вблизи озимой ржи. Характеристику генотипов давали по повреждению растений с использованием шкалы Н.А. Вилковой и др. (2003): до 10% - устойчивый, 10-25% - среднеустойчивый, 25-50% - слабоустойчивый, более 50% - неустойчивый.

При поиске механизмов устойчивости овса к шведской мухе у различных по восприимчивости сортов анализировали отдельные признаки и свойства. Для оценки интенсивности нарастания площади листьев проведено по 6 биометрических учетов с фазы всходов до полного кущения. Затем по формуле М.И. Зелинского и Т.В. Наумовой (1984) рассчитывали скорость роста: A„J b А», где 1 - длина листовой пластинки, b - максимальная ширина, kn - коэффициент формы (среднее значение kn = 0,76). Опушенность листьев оценивали в фазу кущения по методике, описанной в Официальном бюллетене... (1995). Определение хлорофиллов а и b и каротиноидов проводили спектрометрическим методом (Lichtenthaler, Buschmenn, 2001); содержание сухого вещества - методом высушивания (Ермаков, 1987).

Влияние климатических факторов на проявление вредной биоты оценивали по уровню ГТК и коэффициенту корреляции между повреждением (поражением) и суммой осадков за уязвимый для растений этап онтогенеза; вредоносность болезней - по коэффициенту корреляции между элементами структуры урожая и поражением (повреждением). Учет урожая зерна и зеленой массы

проводили весовым методом; массу 1000 зерен - по ГОСТ 12042-80, содержание белка - по методу Кьельдаля, жира - по ГОСТ 13496.15-97.

К источникам устойчивости относили генотипы, сохраняющие признак в течение не менее трех лет изучения на инфекционных фонах. Создание источников проводили путем индивидуального отбора элитных растений на искусственных инфекционных фонах.

Статистическая обработка данных проводилась по Б.А. Доспехову (1985) с использованием пакета компьютерных программ «AGROS 2.07».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Вредоносность грибных болезней овса

' При искусственном заражении растений U. avenae установлено более сильное негативное воздействие головневой инфекции на голозерные формы овса. Урожайность их снижалась в среднем на 40% по отношению к контролю, у пленчатых - на 12%, а максимальная депрессия признака достигала 67% и 47 %, соответственно. Снижение урожайности было обусловлено увеличением количества непродуктивных или малопродуктивных метелок. У не полностью разрушенных метелок зерно формировалось мелкое и щуплое, либо наблюдалась череззерница. Выявлена достоверная (Р>0,95) зависимость между поражением растений пыльной головней и урожайностью голозерных (г= - 0,52; d = 27%) и пленчатых (г= - 0,39; d = 15%) линий. Отмечали существенное снижение всхожести инфицированных семян, которое составило у пленчатых линий в среднем 11%, голозерных - 27%. Между поражением растений пыльной головней и полевой всхожестью установлена достоверная зависимость: г = - 0,57; d=32% (пленчатые линии) и г = - 0,86; d = 74% (голозерные линии).

Не выявлено существенных различий во влиянии корончатой ржавчины на изменчивость урожайности и элементов ее структуры между голозерными и пленчатыми генотипами овса. Коэффициент корреляции между урожайностью и степенью поражения селекционных линий составил г = - 0,67 (d - 45%), сор-тообразцов - г = - 0,32 (d = 10%). Наиболее сильное отрицательное влияние ржавчинной инфекции проявляется на крупность зерна: коэффициент корреляции между степенью поражения и массой 1000 зерен в среднем по пленчатым и голозерным линиям составил г = - 0,86 (d = 74%).

Таким образом, урожайность пленчатых и голозерных сортов овса на 15% и 27% лимитируется распространением пыльной головни и на 10-45 % — степенью поражения корончатой ржавчиной. Высокая вредоносность этих болезней и наибольшая уязвимость голозерных форм к головневой инфекции, обуславливает необходимость усиления селекционно-иммунологических исследований с целью поиска головнево- и ржавчинноустойчивых генотипов для селекции.

Влияние погодных условий на проявление грибных болезней

и шведской мухи

По данным М.М. Левитина (2012) при повышении температуры пшеница и овес среди других зерновых культур становятся наиболее восприимчивыми к патогенам. Автор предполагает потенциальную опасность и усиление развития красно-бурой пятнистости листьев и обращает внимание на и. агепае, у которого температурный максимум находится в пределах + 50 - + 53 °С, что значительно повышает его возможность к выживанию. Поэтому новые знания о влиянии среды на патоген являются актуальными в прогнозировании фитоса-нитарной ситуации и в корректировке направлений селекции.

В года исследований было проанализировано состояние погодных условий в течение вегетационного периода овса и выявлены фитосанигарно-уязвимые этапы онтогенеза растений. В таблице 1 представлены наибольшие коэффициенты корреляции между развитием вредной биоты и количеством осадков в эти периоды.

Таблица 1 - Влияние погодных условий в критические периоды онтогенеза на проявление биотических стрессоров (2007-2014 гг.)

Сумма осадков Шведская муха Корневые гнили Пыльная головня Корончатая ржавчина Красно-бурая пятнистость

Всходы - кущение -0,81*

Кущение -полная спелость 0,52*

Выход в трубку -молочная спелость 0,42* 0,13

Цветение -молочная спелость -0,55*

Судя по коэффициентам корреляции, благоприятным периодом для нарастания корончатой ржавчины является межфазный период «выход в трубку -молочная спелость», пыльной головни - «цветение - молочная спелость», корневых гнилей - «кущение - полная спелость», шведской мухи - «всходы - кущение». При этом избыток влаги в эти периоды уменьшает повреждение растений шведской мухой и поражение пыльной головней и, наоборот, усиливает развитие другой грибной инфекции.

Косвенным признаком состояния абиотических факторов является уровень ГТК, который был рассчитан для тех же периодов вегетации растений. Данные свидетельствуют о значительном влиянии ГТК на проявление вредной биоты. Так, при избыточном и достаточном увлажнении в 2007 и 2008 годах (ГТК = 2,0 и 1,2) степень поражения индикаторных сортов корончатой ржавчиной составила 65% и 72%; в 2009 году при недостатке влаги (ГТК = 1,0) развитие болезни было умеренным (26%), в 2010 году при острой засухе (ГТК = 0,2) отсутствовало. В отношении пыльной головни сильной зависимости между проявлением болезни и погодными условиями не выявлено. Можно лишь отметить, что наибольшее поражение (33% и 50%) возникает при недостатке атмо-

сферной влаги (ГТК = 0,2 и 0,9), что в целом согласуется с выявленной отрицательной корреляцией (г = - 0,55) между этими признаками. Наиболее сильное развитие корневых гнилей (42-58%) отмечено при избыточном увлажнении от кущения растений до полной спелости зерна (ГТК= 1,6-2,6).

Избыточное увлажнение 2008-2011 гг. в период «всходы - кущение» (ГТК от 1,8 до 2,5) и засуха 2013 года (ГТК = 0,6) значительно ограничивали повреждение посевов шведской мухой, которое не превышало 11 %. В условиях оптимального увлажнения 2007, 2012 и 2014 гг. этот показатель увеличивался с 17% до 52%.

Таким образом, стрессовые абиотические факторы влияют как на растение-хозяин, так и на патоген, приводя, с одной стороны, к повышению восприимчивости сортов, вплоть до смены его иммунологического статуса, с другой, -к усилению развития фитопатогенов и повышению их вредоносности. Зная наиболее уязвимые для патогенеза фазы развития растений, возможно, минимизировать потенциальный ущерб, в том числе, и селекционными методами.

Сравнительный анализ методов инокуляции пыльной головней

Известный метод Рида, основанный на поверхностном заспорении семян сухими телиоспорами II. ах'епае, не отвечает естественным условиям заражения растений в природе. Кроме того за время хранения инфекционного материала жизнеспособность спор может значительно снижаться, что влияет на уровень инфекционной нагрузки.

В своей работе, наряду с методом Рида, использовали методику В.И. Кривченко (1971), основанную на инокуляции цветков суспензией свежих телиоспор и. тепае, в результате которой инфекция в форме мицелия сохраняется внутри зерна. В изучении были различные по восприимчивости к болезни пленчатые и голозерные сорта, которые одновременно заражали тем и другим методом. Исследования выявили неоднозначную реакцию у голозерных и пленчатых генотипов (табл. 2).

Таблица 2 - Проявление пыльной головни у голозерных и пленчатыхеор-

тов овса при различных способах инокуляции U. avenae (2009 - 2010 гг.)

Тест-сорта Поражение, % (шипах) Устойчивость, балл 11олевая всхожесть, % (min-max)

А Б А Б А Б

Пленчатые 0-12,3 2,8-11,9 5-9 5-7 66-72 45-58

Голозерные 43,2-76,1 11,8-18,1 1-3 5 57-58 42-45

А-заражение семян телиоспорами U. avenae; Б - заражение цветков суспензией U. avenae.

У голозерных форм наблюдалось повышение поражения при заспорении семян (в среднем до 60%) и значительное снижение - при инокуляции цветков (в среднем до 15%), что влекло за собой изменение их иммунологического статуса. У пленчатых сортов иммунологическая характеристика не изменилась, за

исключением сорта Конкур, который проявил практическую устойчивость к болезни при заражении цветков, а при заспорении семян - иммунитет.

Таким образом, в селекции пленчатого овса на устойчивость к пыльной головне возможно как заражение цветков, так и семян; для голозерного овса лучше применять заспорение семян сухими телиоспорами V. ауепае перед посевом.

Механизмы устойчивости овса к шведской мухе

В настоящее время в Северо - Восточном регионе НЗ РФ увеличивается вредоносность шведской мухи, в связи с чем возрастает необходимость расширения селекционно-иммунологических работ по поиску механизмов устойчивости и выявлению неповреждаемых форм овса для селекции.

При поиске механизмов оценивали легко диагностируемые и достаточно информативные признаки: интенсивность роста в начале онтогенеза (фаза 11-22 по Цадоксу), опушенность листовой пластинки, содержание фотосинтетических пигментов в растительной клетке и накопление сухого вещества в листьях и стеблях у различных по восприимчивости сортов.

Исследования показали, что устойчивые к шведской мухе сорта в начале онтогенеза несколько отставали в росте от восприимчивых (рис. 1). Однако уже к третьему учету происходило выравнивание ростовых процессов, а при последующих морфометрических анализах отмечали существенную задержку роста у восприимчивых сортов. В результате за весь период эксперимента площадь листовой поверхности у устойчивых сортов овса была выше восприимчивых в среднем на 23,5 %.

18

1

»устойчивые сорта

□ восприимчивые сорта

2 3 4 количество учетов

Рисунок 1 - Динамика нарастания площади листьев

Значительное влияние на степень повреждения растений шведской мухой оказывало опушение листа. У устойчивых сортов оно присутствовало на 1/2 или 1/3 длины листовой пластинки, у восприимчивых опущение практически отсутствовало.

В наших исследованиях получены разнонаправленные данные по содержанию фотосинтетических пигментов в тканях листа у устойчивых и восприимчивых сортов, что отчасти не согласуется с ранее выявленными на растениях ячменя закономерностями (Будницкая, 1952). У устойчивых сортов отмечали

тенденцию повышения суммарного хлорофилла в среднем на 2,3 % (с 3,908 мг/г до 4,000 мг/г) и снижение каротиноидов - в среднем на 4,0 % (с 0,910 мг/г до 0,875 мг/г) (табл. 3).

Установлено более высокое накопление сухого вещества в листьях и стеблях устойчивых сортов, что в целом взаимосвязано с интенсивностью их роста. Содержание сухих веществ в листьях составило в среднем 16,38%, в стеблях — 13,24%, что выше восприимчивых сортов на 1,72% и 1,36%.

Таблица 3 - Содержание фотосинтетических пигментов и сухого вещества

в растениях устойчивых и восприимчивых к шведской мухе сортов

Тест - сорта Сумма хлоро-филлов, мг/г сырого вещества листьев Содержание каротиноидов, мг/г сырого вещества листьев Содержание сухого вещества, %

в листьях в стеблях

Восприимчивые сорта 3,908±0,100 0,910±0,020 14,65±0,30 И,87±0,28

Устойчивые сорта 4,000±0,110 0,875±0,060 16,38±0,82 13,24±0,92

Таким образом, устойчивые к шведской мухе генотипы овса характеризуются интенсивным ростом в начале онтогенеза и накоплением сухих веществ в листьях и стеблях, значительным опушением листовой пластинки и относительно пониженным содержанием каротиноидов в тканях. Данные признаки и свойства растений могут быть использованы в качестве маркеров при поиске устойчивых форм и разработке концептуальной модели устойчивых к шведской мухе сортов овса.

Источники устойчивости овса к грибным болезням и шведской мухе

Оценивая перспективы селекции овса на устойчивость к болезням и вредителям, следует отметить крайнюю сложность этого направления, т.к. сорта должны обладать комплексной экологической и биотической устойчивостью. С.С. Санин (2013) обращает внимание, что возделывание полигенных сортов является важным элементом иммуногеиетической защиты растений. В основу селекционно-иммунологических исследований нами взят поиск и создание источников нерасоспецифической устойчивости при скрининге генофонда голозерного и пленчатого овса и отборе устойчивых форм на жестких инфекционных (провокационных) фонах местных популяций возбудителей P. coronala, U. avenae, D. avenae, Fusarium spp., О. frit с последующей оценкой источников по комплексу селекционных признаков.

Скрининг селекционных линий на устойчивость к пыльной головне

Выявлена более высокая восприимчивость к болезни голозерных линий, которая при искусственном заражении достигала 93,5%, а в среднем составила 48,0%; у пленчатых - 39,5% и 5,2%, соответственно. В изученном генофонде голозерных форм преобладали сильно восприимчивые образцы. Слабой восприимчивостью характеризовались 36,0% линий. Среди них, наименьшее по-

ражение (10,5-17,6%) и более высокая (на 10-30 %), чем у стандарта Вятский, урожайность выявлена лишь у 4 линий: 735Ь05, 766Ь05, 510И02, 86Ь04. Среди пленчатых форм, наоборот, преобладали иммунные и практически устойчивые. Стабильным иммунитетом к пыльной головне отличались сорта, представленные в таблице 4. При этом линии 114И02 и 81И03 созданы с использованием метода биотехнологии путем отбора каллусных культур на селективных средах с осмотиком полиэтиленгликолем (ПЭГ).

Ряд устойчивых линий (44И06, 2И09, 332И07, 93И08, 207И08, 345Ь08, 208Ь08) достоверно превышали стандарт Аргамак по урожайности. Некоторые из них характеризовались хорошими показателями отдельных селекционных признаков. Так, линия 345И08 отличалась высокой озерненностью метелки (63 шт.), 9Ь09 - наибольшим содержанием жира в зерне (4,96%), 44Ы36 — содержанием белкав зерене, а линия 207Ь08 - более ранним (на 4 дня раньше стандарта Аргамак) выметыванием, что позволяет ей «уходить» от многих листовых пятнистостей грибной и бактериальной этиологии. Линия 2И09, созданная на основе иммунных генотипов, отобранных на искусственном инфекционном фоне и. тепае, характеризуется толерантностью к почвенной кислотности, высоким выходом зерна (47%), натурой (588 г/л) и массой 1000 зерен (39,0 г).

Таблица 4 - Источники устойчивости овса к пыльной головне

Сорт, селекционная линия Поражение, % Устойчивость, балл Год изучения

Аргамак - стандарт 39,5 5 2007-2014

Дэне 0 9 2007-2009

Конкур 0 9 2007-2009

282Ь00 0 9 2007-2009

514М2 0 9 J 2007-2009

114Ь02 0 9 2007-2009

И-3450 0 9 2007-2009

811103 0 9 2007-2009

5571103 0 9 2007-2009

44Ь06 0; 0,7; 0 8 2010; 2012;2013

289Мб 0; 3,6; 10,5 5 2010-2012

332Ь07 0; 0 9 2012;2013

93Ь08 0; 0 9 2012;2013

2071108 0; 0 9 2012;2013

345И08 0; 0 9 2012;2013

208Ь08 3,4; 0 8 2012;2013

9Ы)9 0; 0 9 2012;2013

2Ь09 0; 0; 0,7; 0 9 2010-2013

Выявленные иммунные и высокоустойчивые к пыльной головне сорта, длительно сохраняющие этот признак, представляют собой источники устойчивости. Ценность некоторых из них увеличивается в связи с более высокой урожайностью и другими признаками. Среди голозерных форм интерес в практической селекции представляют несколько слабовосприимчивых и достаточно урожайных сортов.

Скрининг генофонда овса на устойчивость к корончатой ржавчине

Основная часть селекционных линий характеризуется средней устойчивостью к корончатой ржавчине. Отсутствуют иммунные сорта, а суммарная доля высокоустойчивых и устойчивых пленчатых линий составила 43% и 13% -голозерных, ряд из которых представлен в таблице 5. Среди них, пленчатая линия И-3557 под названием Аватар, проходящая государственное испытание, сочетает признак с высокой озерненностью метелки (46 шт.), натурой зерна (591 г/л) и массой 1000 зерен (37,4 г), содержанием белка в зерне (13,18%), высокой зерновой (5,60 т/га) и кормовой продуктивностью (8,61 т/га).

Таблица 5 - Высокоустойчивые к корончатой ржавчине и урожайные __линии овса (2007- 2009 гг.) _

Сорт, селекционная линия Степень поражения, % Устойчивость, балл Тип реакции Урожайность, т/га

Аргамак - стандарт 28,7 5 2 6,5

Факир 5,9 8 1 6,1

И-3557 (Аватар) 3,6 8 2 5,6

453Ь03 3,8 8 2 6,5

356Ь03 6,8 8 2 6,5

195Ь03 8,8 8 2 6,8

311Ь04 7,5 8 1 5,8

642Ь04 8,3 8 1 6,6

647И04 9,2 8 2 5,8

153Ь05 5,4 8 2 6,1

450Ь05 6,1 8 2 6,5

152Ь05 2,3 8 2 5,7

285М5 7,4 8 2 6,6

134М5 9,0 8 2 6,3

627Ь05 10,0 8 2 5,9

Вятский - стандарт 35,3 5 - 3 4,3

7Ш04 4,0 8 2 3,6

861104 9,8 8 2 5,0

НСРоз для пленчатых сортов -1,2 т/га, для голозерных - 0,5 т/га.

Определенную селекционную ценность представляют и выносливые к болезни сорта. При сильной степени поражения и восприимчивом типе реакции урожайность их в конкурсном испытании была на уровне или существенно выше стандарта Аргамак (табл. 6).

Таблица 6 - Выносливые к корончатой ржавчине линии овса (2007-2009 гг.)

Сорт, Степень Устойчивость, Тип Урожайность,

селекционная линия поражения, % балл реакции т/га

Аргамак - стандарт 28,7 5 2 6,5

514Ь02 59,0 3 2 8,0

5571103 63,0 3 2 7,2

6421103 61,0 3 2 6,6

644М4 65,0 3 3 7,0

И-2961 55,0 3 2 7,5

Среди пленчатых сортообразцов коллекции ВНИИР не выявлено, как иммунных, так и сильно восприимчивых к местной популяции Р. coronaia. Большинство из них (51%) характеризуются средней устойчивостью к корончатой ржавчине (рис. 2). Высокую устойчивость проявили 22% образцов, устойчивость - 19%. Основная часть этого генофонда (86%) представлена сортами зарубежной селекции. К наиболее устойчивым (8 баллов) относятся: Borowiak, (Польша), Riel и АС Hunter (Канада), Укосный 550 (Мордовия), Яровой Ьт (Югославия), Bettong (Австрия), Petkus Neyzucht (Германия), C.I. 3915 (США), Кг 288/73L/569 (Чехия), Rocher (ЮАР), BAI-6 и ВА1-7 (Китай) и др. Среди них сортообразцы Bettong, Petkus Neyzucht и Яровой br кормового направления. Поэтому крайне слабое развитие ржавчинной инфекции на биомассе этих генотипов значительно повышает их селекционную ценность. Анализируя видовую структуру устойчивых форм, выявлено, что большинство из них относится к культурному виду A. sativa L. var. mutica (23%), A. strigosa (16%) и A. bizantina (14%).

Пленчатые образцы Голозерные образцы

Е высокоустойчивые В устойчивые 50%

исреднеустопчпвые □восприимчивые

Рисунок 2- Состояние коллекционных образцов овса по устойчивости к кировской популяции P. coronata

Среди голозерных форм высокая устойчивость выявлена у 15% сортообразцов, устойчивость - у 4%. Наименее поражаемые из них: BAI 2004-2 (Китай), Num-bat и Bandicoot (Австралия), Ripon (Великобритания), AC Hill (Канада). Однако по урожайности они существенно уступают стандарту Вятский, за исключением сорта Ripon, состояние признака у которого находится на его уровне (табл. 7).

Таблица 7 - Высокоустойчивые к корончатой ржавчине и урожайные _сортообразцы овса в коллекции ВНИИР (2007-2009 гг.)_

№ каталога ВНИИР Образец Происхояздение Степень поражения, % Масса зерна с растения, г Масса 1000 зёрен,г Урожайность

г/м2 ±к сгавд.

14648 Аргамак - ст. Кировская обл. 25,5 1,60 32,9 653 -

14540 Bettong Австрия 4,9 1,51 33,7 651 -2

10395 Яровой br Югославия 7,4 1,36 33,9 623 -30

14319 IL86-5698 США 9,2 1,29 37,4 560 -93

14732 1L85-1538 США 6,0 1,43 40.3 655 +2

14022 Riel Канада 10,0 0,96 32,6 563 -90

14793 Borowiak Польша 2,8 1,10 35,4 620 -33

12596 Кг288-7317569 Чехия 9,3 1,70 35,0 594 -59

НСР05 15 0,87 5,2 171 -

14960 Вятский - ст. Кировская обл. 40,3 - - 446 -

.14605 Ripon Англия 1,3 395 -5.1

НСР05 15 - - 102 -

В коллекции ВНИИР выявлено 3% толерантных к болезни образцов, у которых при уровне поражения от 51,0% до 72,5% урожайность была на уровне стандартных сортов (табл. 8). Толерантностью отличается и индикаторный сорт Комеэ.

Таблица 8 - Выносливые к корончатой ржавчине образцы овса (2007-2009 гт.)

№ каталога ВНИИР Образец Происхождение Масса зерна с растения, г Масса 1000 зёрен,г Урожайность

г ±к сганд г ¿1С сганд г/м2 ±к сгавд.

14648 Аргамак - ст. Кировская обл. 1,60 - 32,9 - 653 -

14017 Комеэ Польша 1,70 +0,10 32,0 -0,9 683 +30

11501 Trelle Dwarf Дания 1,10 -0,60 32,3 -0,6 655 +2

14702 Jumbo Германия 1,75 +0,15 32,1 -0,7 600 -53

14703 Wiesel Германия 1,51 -0,09 32,1 -0,8 683 +30

14556 86 AB 388 США 1,41 -0,19 31,9 -1,0 690 +37

НСР05 0,87 5,2 171

14960 Вятский - ст. Кировская обл. 1,29 - 25,9 - 446 -

14719 Вандровник Беларусь 1,06 -0,23 29,2 +3,3 434 -12

к-667* Бег Беларусь 0,95 -0,34 24,9 -1,0 465 +19

НСРоз 0,78 4,5 102

*-Лг9 по каталогу поступления в НИИСХ С-В

Для выявления горизонтальной устойчивости на разных стадиях развития растений на искусственном инфекционном фоне Р. согопма проводили параллельное изучение в полевых и лабораторных условиях 43 коллекционных и селекционных образцов. Высокую устойчивость в течение всего онтогенеза проявили 28% образцов (табл. 9).

Таблица 9 - Источники ювенильной и возрастной устойчивости ___к корончатой ржавчине (2007- 2009 гг.)__

Сорт Происхождение Степень поражеш1я, % Тип реакции Устойчивость, балл

А Б А Б А Б

Аргамак - ставд. Кировская обл. 35,0 35,0 2 2 5 5

282h00 Кировская обл. 14,0 11,0 2 2 7 7

642h03 Кировская обл. 12,0 11,0 2 2 7 7

225h03 Кировская обл. 16,0 17,0 2 3 7 7

195h03 Кировская обл. 17,0 17,0 2 2 7 7

Факир Кировская обл. 16,0 17,0 2 2 7 7

Гунтер Кировская обл. 10,0 19,0 2 2 8 7

Дэне Кировская обл. 18,0 18,0 2 2 7 7

Рысак Ульяновская обл. 17,0 18,0 2 2 7 7

Сельма Швеция 14,0 14,0 2 3 7 7

Borowiak Польша 7,0 7,0 1 2 8 8

Coker 60-159 США 7,0 3,0 2 2 8 8

CI9268 США 15,0 16,0 2 3 7 7

Riel Канада 5,0 8,0 2 1 2 8 8

А — фаза проростков; Б - фаза молочной спелости.

Данные генотипы представляют большую иммунологическую ценность, т.к. защита от корончатой ржавчины у них детерминирована генами ювениль-ной и возрастной устойчивости. Кроме того сорта Факир, 195И03, Borowiak и Riel сочетают длительную устойчивость к болезни с высокой урожайностью. Возрастной устойчивостью отличались также линии-дифференциаторы Рс 54-2, Рс 38, Рс 39, Рс 50, эффективность которых в различных регионах РФ установлена и другими авторами (Лоскутов, 2002; Г'радобоева и др., 2008). Однако урожайность их была существенно ниже стандартных и других сортов.

Ряд коллекционных образцов, характеризующихся по разным литературным источникам, как устойчивые к корончатой ржавчине, в наших условиях проявляли среднюю или сильную восприимчивость к болезни. Данное обстоятельство свидетельствует о возможно ином расовом составе местной популяции Р. coronaía, ее значительном биоразнообразии по генам вирулентности, что предполагает и более высокую скорость адаптационных процессов у патогена.

Таким образом, 25% селекционных линий и 37% изученной коллекции ВНИИР являются источниками возрастной устойчивости к местной популяции Р. coronaía; 13 селекционных и коллекционных образцов сочетают ювенильную и возрастную устойчивость к корончатой ржавчине; 8 образцов коллекции ВНИИР формируют урожай на уровне стандартов; сорта Факир, 195И03, Borowiak и Riel сочетают онтогенетическую устойчивость с высокой урожайностью. Адаптивные к местным экологическим условиям источники могут быть использованы в селекции сортов и гибридов овса.

Источники устойчивости к корневым гнилям и красно-бурой пятнистости листьев

При изучении на инфекционном фоне Fusarium spp. не выявлено высокоустойчивых к корневым гнилям селекционных линий овса, а доля умеренно-устойчивых составила 21%. Ряд из них слабо поражались и красно-бурой пятнистостью листьев при искусственном заражении D. avenae (табл. 10).

По данным конкурсного испытания (2012-2014 гг.) урожайность пленчатых линий 455h05 и 2h09 составила в среднем 6,6-7,0 т/га, что на 0,1-0,5 т/га выше стандарта Аргамак; голозерных линий 857h05, 407h06, 433h07, 9h09, 2hl0 и 7h 12o - от 3,7 т/га до 4,5 т/га, что на уровне стандарта Вятский. При этом линия 857h05 отличается высокими показателями натуры зерна (680 г/л), массы 1000 зерен (26,1 г) и содержания белка в зерне (15,03%); характеризуется толерантностью к шведской мухе и устойчивостью к фузариозу метелки. Линия 2hl0 имеет высокую озерненность метелки (41 шт.), a 7hl2o - высокий показатель выхода зерна (42%) и массы 1000 зерен (27 г).

Выявлено, что пленчатые формы более восприимчивы к корневой инфекции, чем голозерные как в фазе проростков, так и при полной спелости. Поражение пленчатых сортов в фазе проростков было в среднем 85%, голозерных -68%, а развитие болезни 32 и 18%; при полной спелости - 40% и 35%, 15% и 14%, соответственно. Это может быть вызвано более благоприятными условиями, обеспеченными пленками, для накопления и сохранения инфекционных структур возбудителей.

Таблица 10 - Источники групповой устойчивости к корневым гнилям _и красно-бурой пятнистости листьев (2012-2014 гг.)_

Сорт, селекционная линия Степень поражения, %

корневыми гнилями красно-бурой пятнистостью

Аргамак - стандарт 33,0 15,5

И-2950 15,0 12,5

И-3559 16,5 5,0

455Ь08 16,6 5,7

931108 19,0 5,9

2Ь09 15,4 6,1

Вятский - стандарт 16,2 7,5

857М5 16,7 8,0

668М5 18,1 4,9

407Ь0б 14,8 9,7

11107 , 16,9 9,1

9 Ш9 14,2 8,5

21110 1,3 3,5 '

7Ь12о 17,4 10,3

Скрининг селекционных линий на устойчивость к шведской мухе Большинство изученных линий (58%) проявляли среднюю устойчивость к повреждению шведской мухой, а доля устойчивых составила 38%. Среди них наименьшее повреждение и отсутствие гибели растений было у сортов и линий, представленных в таблице 11.

Таблица 11 - Устойчивые к шведской мухе линии овса

Сорт, селекционная линия Повреждение, % Год изучения

Аргамак-стандарт 19,0 2007-2009; 2012-2014

Эклипс 5.1 2007-2009

И-2950 4,9 2012-2014

И-3559 8,3 2012-2014

И-3557 6,0 2007-2009

383И02 5,0 2007-2009

642Ь03 4,4 2007-2009

315Ь04 6,7 2007-2009

316Ь04 3,5 2007-2009

619Ь04 5,6 2007-2009

191И05 4,5 2007-2009

71Ь05 1,7 2007-2009

3641105 5,0 2007-2009

93Ь08 4,2 2012-2014

Вятский-стандарт 16,8 2007-2009; 2012-2014

Першерон 9Д 2007-2009

4061199 4,0 2007-2009

581104 3,0 2007-2009

60Ь04 3,2 2007-2009

668Ь04 9,6 2007-2009

7Ь12о 6,5 2012-2014

При этом линии 191 h05 и 364h05 отличались более высокой натурой зерна (641 и 627 т/л) и массой 1000 зерен (35,9 и 35,1 г), а линия 406h99 в годы исследований имела наибольшее содержание белка (16,41%) и крахмала в зерне (66,87%). Выносливыми к повреждению шведской мухой являются сорта Дэне, Гунтер и 2h09, урожайность которых в провокационных условиях хотя и снижалась, но была существенно выше стандартов.

Эффективность индивидуального отбора на инфекционном фоне Fusarium spp. и D. averiae Методом двукратного индивидуального отбора на совместном искусственном инфекционном фоне Fusarium spp. и D. avenae выделено 813 устойчивых к корневым гнилям и красно-бурой пятнистости растений, которые были объединены по происхождению и в дальнейшем изучались на различных этапах селекции. С 2013 года конкурсное и предварительное испытание проходят 4 линии. Исследования показали, что аналоги линий 225h03, 81h03, 514h02 и 510h02 отличаются более высокой, чем у стандартов урожайностью, продуктивностью растений и крупностью зерна (табл. 12).

Таблица 12 - Урожайность и элементы структуры продуктивности расте-

ний улучшенных линий (конкурсное испытание, 2013-2014 гг.)

Селекционная Масса зерна с растения, Масса 1000 зёрен Урожайность

линия г в% г в% т/га в % в %

И У к И кИ к И к станд.

Аргамак -стандарт . 1,40 - 32,0 - 5,2 - -

225h03 5hll 1,50 166 37,6* 138 5,4 106 104

81h03 2hl2o 136 151 35,9* 133 5,3 104 102

514h02 26hl 1 1,66* Ш 32,6 97 5,1 111 98

Вятский -стандарт 0,70 - 20,7 - 2,6 - -

510h02 34hl 1 0,97 91 23,0* 91 2,8* 74 108

*- достоверно к стандарту при Р > 0,95; И- исходная форма, У -устойчивый аналог

Эффективность отбора у пленчатых линий по массе зерна с растения составила 11- 66%, массе 1000 зерен - от 0% до 38%, урожайности - от 4% до 11%. Наибольший эффект отбора по элементам структуры продуктивности получен у селекционных линий 51111 и 2Ь12о - аналогов соргов-регенерантов 811103 и 225И03, выделенных на селективных средах с осмотиком ПЭГ. У голозерной линии 34Ы1отмечали снижение всех показателей продуктивности по отношению к исходной линии 510Ь02. Однако по отношению к стандартам урожайность пленчатых линий находилась на уровне сорта Аргамак, а голозерной линии - достоверно превышала сорт Вятский. Улучшенные линии имели более высокое, чем у стандартов, содержание белка в зерне и пониженное - жира. Это свойство делает их привлекательными для продовольственного использования, т.к. высо-

кое содержание жира приводит к быстрому прогорканию муки и снижению срока годности продукции (Kibit, Edney, 1998).

На инфекционном фоне Fusarium spp. в 2014 году степень поражения плёнчатых линий корневыми гнилями изменялась от 13,3% Д° 18,5%, на контроле - от 5,5% до 17,4%. Линии 5h 11 и 2hl2o в провокационных условиях практически не поражались фузариозом метелки, отличались высокой устойчивостью к красно-бурой пятнистости (8 баллов) и шведской мухе (8 баллов).

Таким образом, методом индивидуального отбора на инфекционных фонах возможно селекционное и иммунологическое улучшение генотипов овса. Однако эффективность отбора как по устойчивости, так и по продуктивности, в целом не высокая. Это может быть обусловлено независимым наследованием генотипических детерминант, что ограничивает возможность сочетания в одном генотипе высокой продуктивности и устойчивости. Лишь у 10% селектируемых линий уровень урожайности отвечал требованиям селекции и дальнейшее изучение их обоснованно.

Генофонд овса с комплексной устойчивостью

В изученном генофонде культуры выявлены иммунологически - ценные образцы, обладающие нерасоспецифической устойчивостью (на уровне 6-9 баллов) к двум и более вредным биообъектам. Среди них сорта Аватар (И-3557), 453h03 и 191h05, устойчивые к корончатой ржавчине и шведской мухе\ Эклипс и Конкур — к шведской мухе и пыльной головне; 455h08 и 2И10 — к корневым гнилям и красно-бурой пятнистости листьев; 9h09 и 207И08 - к пыльной головне и красно-бурой пятнистости листьев; 2h09 — к пыльной головне и корневым гнилям; И-3559 и И-2950 — к корневым гнилям, красно-бурой пятнистости листьев и шведской мухе; 93h08 - к пыльной головне, корневым гнилям, красно-бурой пятнистости листьев и шведской мухе.

Отдельные сорта отличались благоприятным сочетанием устойчивости и селекционно-ценных признаков. Среди них сорт Аватар (И-3557), характеризующийся высокими показателями озерненности метелки, натуры, содержания белка в зерне, 191И05 - выхода зерна, натуры и массы 1000 зерен, 2hl0 - озерненности метелки и выхода зерна, 2h09 - выхода и натуры зерна, массы 1000 зерен, 9h09 - содержания жира в зерне, 207h08 - более ранним выметыванием.

Селекционную ценность представляют сорта, сочетающие устойчивость с высокой урожайностью. К ним относятся сорта селекции НИИСХ Северо -Востока: Першерон, Факир, Дэне, Конкур, 86И04, 445h05, 875h05, 407h06, 433h07, 9h09, 2h09, 2hl0, 5hll, 26hl 1, 34hl 1, 2hl2o, 7hl2o и коллекции ВНИИР: Яровой br, Borowiak, Riel, Bettong, Kr 288/73L/569, IL 86-5698, IL 85-1538, Ripon.

Данный адаптированный к местным экологическим условиям исходный материал может быть использован в селекции на иммунитет в качестве источников иммунологических и селекционных признаков.

Характеристика нового голозерного сорта Першерон

С участием соискателя методом внутривидовой гибридизации с последующим индивидуальным отбором из гибридной популяции (F3) АО 503/1

(Канада) х Улов (Россия) создан сорт голозерного овса Першерон (селекционный номер 391И02).

Сорт среднеспелый, урожайный и адаптивный. За годы конкурсного испытания в НИИСХ Северо-Востока (2006-2009 гг.) превысил стандарт Вятский на 0,5 т/га при средней урожайности 4,7 т/га; на Фаленской селекционной станции (2008-2009 гг.) был выше стандарта на 0,4 т/га при урожайности 4,6 т/га (табл. 13). Высокая урожайность формируется за счет повышенной крупности зерна, озерненности метелки и массы зерна с нее. Сорт Першерон имеет также высокий урожай сухого вещества - 11,3 т/га при сборе его у стандарта Вятский 10,7 т/га. Новый сорт характеризуется хорошим качеством зерна. Содержание белка (15,09%), жира (5,62%) и крахмала (58,77%) выше стандарта на 0,28%; 0,72% и 1,01%. Отличается высокой натурой зерна (642 г/л), устойчивостью к осыпанию (4,9 баллов), полеганию (4,7 баллов) и засухе (4,6 баллов).

Таблица 13 - Урожайность овса Першерон в КСИ, т/га

Сорт 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г Средняя Отклонение от стандарта

НИИСХ Северо-Востока

Першерон 4,0 4,7 4,5 5,3 4,7 +0,5

Вятский ст. 3,8 3,7 4,3 4,9 4,2

НСРС5 0,4 0,5 0,3 0,3

Фаленская селекционная станция

Першерон - - 3,3 5,9 4,6 +0,4

Вятский ст. - - 2,8 5,7 4,2

НСР05 - - 0,3 0,6

Сорт в провокационных условиях устойчив к повреждению шведской мухой; высокоустойчив к корневым гнилям на естественном фоне, на инфекционном - среднеустойчив. Отличается устойчивостью к корончатой ржавчине в стадии проростков в фазе молочной спелости — среднеустойчив. К пыльной головне на естественном фоне проявляет иммунитет.

Сорт Першерон включен в Государственный реестр селекционных достижений в 2013 году и допущен к использованию по Волго-Вятскому региону. В настоящее время возделывание его расширяется в Республике Татарстан, Брянской и Тверской областях.

ВЫВОДЫ

1. Установлено более высокое негативное влияние пыльной головни на голозерные сорта овса: коэффициент корреляции между поражением растений и урожайностью - г= - 0,52, у пленчатых г- - 0,39; между поражением и полевой всхожестью семян — г = -0,86 и г = -0,57. Обнаружена тенденция более высокой восприимчивости пленчатых сортов овса к возбудителям корневой инфекции. Вредоносность корончатой ржавчины не зависит от пленчатости.

2. Проявление биотических стрессоров тесно связано с состоянием абиотических условий в критические этапы онтогенеза растений. Коэффициенты корреляции между их развитием и количеством осадков в периоды: «всходы-

кущение» — г = - 0,81* (шведская муха), «кущение - спелость» — г = 0,52* (корневые гнили), «выход в трубку - молочная спелость» - г = 0,42* (корончатая ржавчина, «цветение - молочная спелость» - г = - 0,55* (пыльная головня).

Усиление развития корневых гнилей и корончатой ржавчины происходит при избыточном увлажнении в критические периоды онтогенеза (ГТК = 1,62,6 и ГТК = 1,2-2,0), пыльной головни и шведской мухи - при недостатке влаги (ГТК = 0,2-0,9) и оптимальном увлажнении (ГТК - 1,0-1,3).

3. Выявлена неоднозначная реакция голозерных и пленчатых форм овса на разные методы инокуляции U. avenae. При внесении суспензии телиоспор в цветок у голозерных сортов отмечается существенное снижение поражения растений пыльной головней, а при заспорении семян сухими телиоспорами - повышение, соответствующее их иммунологическому статусу. У пленчатых сортов при разных способах инокуляции иммунологическая характеристика не изменялась.

4. Устойчивые к шведской мухе генотипы овса отличаются интенсивным ростом в начале онтогенеза растений и ' накоплением сухих веществ в листьях и стеблях, значительным опушением листовой пластинки и относительно пониженным содержанием каротиноидов в тканях.

5. В генофонде овса селекции НИИСХ Северо-Востока доля устойчивых к корончатой ржавчине пленчатых и голозерных сортов составляет 25%, пыльной головне - 70%, красно-бурой пятнистости листьев - 57%, корневым гни-лям - 21%, шведской мухе - 56%. В изученной коллекции ВНИИР доля устойчивых к корончатой ржавчине пленчатых образцов составляет 22%, голозерных - 15%. Выявлено 13 образцов, сочетающих ювенильную и возрастную устойчивость к местной популяции Р. coronata.

6. Источниками групповой и комплексной устойчивости к корончатой ржавчине и шведской мухе являются сорта Аватар (И-3557), 453h03 и 191h05, шведской мухе и пыльной головне — Эклипс и Конкур, корневым гнилям и красно-бурой пятнистости - 455И08 и 2h 10, пыльной головне и корневым гнилям -2h09; пыльной головне и красно-бурой пятнистости листьев — 9h09 и 207h08, корневым гнилям, красно-бурой пятнистости листьев и шведской мухе — И-3559 и И-2950, пыльной головне, корневым гнилям, красно-бурой пятнистости листьев и шведской мухе - 93h08. Сорт Аватар сочетает устойчивость с высокими показателями озерненности метелки, натуры, содержания жира и белка в зерне, 191h05 - выхода зерна, натуры и массы 1000 зерен, 2hl0 - озерненности метелки и выхода зерна, 2h09 - выхода и натуры зерна, массы 1000 зерен, 9h09 - содержания жира в зерне, 207h08 - более ранним выметыванием.

Устойчивостью и высокой урожайностью отличаются сорта селекции НИИСХ Северо - Востока: Аватар, Першерон, Факир, Дэне, Конкур, 86h04, 445h05, 875h05, 407h06, 433h07, 9h09, 2h09, 2hl0, 5hll, 26hl 1, 34hll, 2hl2o, 7hl2o и коллекции ВНИИР: Яровой br, Borowiak, Riel, Bettong, Kr 288/73L/569, IL 86-5698, IL 85-1538, Ripon.

7. Методом двукратного индивидуального отбора на совместном искусственном инфекционном фоне Fusarium spp. и D. avenae получены аналоги 4 сортов овса (5hl 1, 26hl 1, 34hl 1, 2h 12о), проходящие конкурсное и предварительное испытание. Они отличаются умеренной устойчивостью к корневым

гнилям (6 баллов) и высокой к красно-бурой пятнистости листьев (8 баллов) и шведской мухе. Эффективность отбора по урожайности у сортов 5hll, 26hl 1 и 2hl2o по сравнению с исходной формой составила 4-11%, продуктивности растений - 11 -66%, массе 1000 зерен - от 0% до 38%.

8. С авторским участием создан сорт голозёрного овса Першерон, характеризующийся высокой устойчивостью к шведской мухе и средней - к корончатой ржавчине и корневым гнилям. Сорт урожайный по зерну и сухому веществу, имеет высокое качество зерна и устойчивость к осыпанию, полеганию и засухе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При прогнозе распространения грибных болезней и шведской мухи на посевах овса рекомендуется использовать выявленные нами закономерности между состоянием абиотических факторов в критические периоды онтогенеза и уровнем развития вредной биоты.

2. В селекции голозерного овса'на устойчивость к пыльной головне рекомендуется применять заспорение семян сухими телиоспорами U. avenae перед посевом. Для пленчатого овса приемлема как инокуляция цветков споровой суспензией, так и заспорение семян.

3. При поиске источников устойчивости овса к шведской мухе рекомендуется использовать следующие маркерные признаки: интенсивность роста растений в начале онтогенеза и более высокое накопление сухого вещества в листьях и стеблях, значительное опушение листовой пластинки и относительно низкое содержание каротиноидов в тканях.

4. В селекции пленчатого и голозерного овса на устойчивость к корончатой ржавчине, пыльной головне, корневым гнилям, красно-бурой пятнистости листьев и шведской мухе в научных учреждениях северо-востока НЗ РФ рекомендуется использовать выявленные нами источники устойчивости.

5. Расширить возделывание голозерного овса Першерон, который обеспечивает получение не только качественного фуражного зерна, но и сырья для перерабатывающей промышленности.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Жуйкова, O.A. Выявление источников и механизмов устойчивости овса к овсяной шведской мухе / O.A. Жуйкова, Е.М. Лисицын, Г.А. Баталова //Достижения науки и техники АПК. 2010. - № 10. - С. 22-24.

2. Жуйкова, O.A. Состояние генофонда овса по устойчивости к основным болезням и шведской мухе, источники признака па Северо-Востоке Нечерноземной зоны РФ / O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова, Г.А. Баталова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. Киров, 2011. - № 5. С. 4-7.

3. Жуйкова, O.A. Баталова Г.А., Шешегова Т.К. Устойчивость овса к биотическим стрессорам как основа экологизации растениеводства / Зерновое хозяйство России, 2015. - № 1 (37) — С. 8-11.

4. Баталова, Г.А. Овес яровой Эклипс / Г.А. Баталова, И.И. Русакова, М.В. Тулякова, Н.В. Кротова, O.A. Жуйкова // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. Киров, 2007. - №10 - С. 4-6.

5. Баталова, Г.А. Изучение новых сортов овса по устойчивости к шведской мухе / Г.А. Баталова, O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова // Инновационные технологии - в практику сельского хозяйства: мат. всерос. научно-практ. конф., посвящ. 65-летию агрономич. факультета. - Киров: ВГСХА, 2009. - С. 34-37.

6. Жуйкова, O.A. Оценка новых сортов овса по устойчивости к фузариоз-ной корневой гнили и красно-бурой пятнистости / O.A. Жуйкова // Актуальные вопросы аграрной науки: мат. всерос. научно-практ. конф., посвящ. 70-летию агрономич. факультета. Киров: Вятская ГСХА, 2014. - С. 71-74.

7. Жуйкова, O.A. Исходный материал пленчатого и голозерного овса доя селекции на устойчивость к корончатой ржавчине / O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова, Г.А. Баталова, Н.В. Кротова, R. Changzhong // Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур: мат. междунар. научно-практич. конференции - Ульяновск: Ульяновский НИИСХ, 2008. - С. 151-156.

8. Жуйкова, O.A., Изучение генетических ресурсов овса на устойчивость к корончатой ржавчине в Северо-Восточном селекцентре / O.A. Жуйкова, Г.А. Баталова, Т.К. Шешегова //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 2009. - Т. 165. - С. 171-176.

9. Жуйкова, O.A. Изучение перспективных сортов овса на устойчивость к пыльной головне / O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова, Г.А. Баталова // Науке нового века — знания молодых: мат. всерос. научно-практ. конф. мол. ученых, асп., соиск., посвящ. 80-ти летию ВГСХА. - Киров: ВГСХА, 2010. - 4.1. - С. 56-60.

10. Жуйкова, O.A. Селекция на устойчивость к пыльной головне как фактор экологизации агроценозов овса / O.A. Жуйкова, Г.А. Баталова // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: мат. XII всерос. научно-практ. конф. Книга 1. Киров: Изд-во ООО «Веси», 2014. - С. 132-133.

11. Жуйкова, O.A. Изучение сортов овса селекции НИИСХ Северо-Востока по устойчивости к корневым гнилям / O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова // Методы и технологии в селекции растений: мат. всерос. научно-практ. конф. с междунар. участием. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2014. - С. 145-148.

12. Жуйкова, O.A. Иммунологическая оценка перспективных сортов овса селекции НИИСХ Северо-Востока / O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова, Г.А. Баталова // Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве: мат. междунар. науч.- практ. конф. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2015. - С. 93-96.

13. Жуйкова, O.A. Эффективность индивидуального отбора на инфекционном фоне видов Fusarium spp. в селекции овса на устойчивость к корневым гнилям / O.A. Жуйкова, Т.К. Шешегова, Г.А. Баталова // Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве: мат. междунар. науч.- практ. конф. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2015. - С. 96-99.

Подписано в печать 12.08.2015 г. Формат 60x84/16

Усл. печ. л. 1.43. Тираж 80 экз. Заказ № 38. Отпечатано с оригинал макета

Типография ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока» 610007, г. Киров, Ленина 166 А