Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИОННЫЙ ГОМЕОСТАЗ РАСТУЩЕГО СТЕБЛЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ИОННЫЙ ГОМЕОСТАЗ РАСТУЩЕГО СТЕБЛЯ"

. йастютт ботаники ш.в.л.кошчва :

£ у'-'^J'-Bpo« рукописи ■

исшный гомвостаз растущего стеедя ¿ 03.00.12 - фпиодогжя растений

, Авт о р в « в р а т ..;'-;."" -

, диссертации на соискан*« ученоШ степени V. > ' кандидата биологические наук v^tA'^ví '

БАКУ - 19вв

ь^-Г---^

■■■:;■ Работе вшолнввав Инстштуте ботатпас им.Н.Г.Халодаого

АН ■ УССР.;■ V:

Ч Г ■ ■;' '' У''У Ч^ЛДОГ-"^)"'-''Г''--Г''^;—Л1*- '. ■■

Офпщапюге;оппоненты; акадеыюс АН Ляг.ССР А.И.КЕШИС

Ведуюте учреяленю, - Леяшгредмша государственный университет т; А. А. Жданова, бмолого-потаенный факультет, кафедре фи- ^ акологш^растений -^^ й 7;ч-у;//-1':дал^

■ ,. Заюта состоится" * ' * ;; * *; У У 1368 г. 'в " • г ' часов на ввоеданмм Спецвалиаироваииого соввта К ОСМЛг.ОГ до П1-"Юу*Аенм> ученой степетгх&ндвдата биолопгческяхваунпр« Ий-/ ; стмтут* ботакхкж ям.В.Л. Комарова' АН Аа .ОСР. . • л;

; ■. Отзывы к эаиечанжя по автореферегупрос»! напралжялпо V. адресу:" 370073, Бакг-7Э, Патаюшрское воссе, 40/ Инс*итут танжхш >Н ■Аа.ССР.-^-Ж'^^;:^

^ С дасоартаотей можно оанахошгтьея » ваблиотвкв' Института 4' 'ботвяя« АН А».ССР.;-£;У ■ь-"¡¿^к ' ;У '

Автореферат разослан " 5 ' 1' '•:'; 1968 р< У- ■

Ученый секретарь ',-- ■

специализированного :\/у-"-'-'

кавдвдат вяодогячввюа наукУV;*'* Р.К.ДжавадоваV;

г-я:/

.v ОШ1 Ш^ЕРИСТША.РАБОТЫ

Актуальность темьц Проблема гомеостаза живых: организмов у - актуальная общебиологическая проблема: ■:;>.--■ ry-^y's у

. Оаной иэ составных частей общего гомеостаза организма является: ионный гомеостаэ, под которым подразумеваемся сио-тема контроля внутриклеточных.параметров активности и кон-центрации.ионов и води ;в организме (Кафиани. Маленков.1976, -Маленков^ 1981, БоренбоЕм. Каленков, 1986). ' • •. :

В настояаее время вопросы ионного гомеостаза широко развиваются только 'лааь в области физиологии животных организ- \

В области физиологии растений исследования'этих вопросов граничат с; активна, развиваемыми в рамках проблемы минераль-- ' ного питания и ионного режима растений исследованиями про- • дессов троасмембракнсго переноса ионов и других веществ и растениях (Вахмистров. 1970, I9&5, Курсанов, 1976 Кларксон, 1973, Булычев, 1980, Воробьев, i960, Полевой, Саламатова, i960, 1982, Галактионов, 1982,- Люттге, Хкгинбот«. j, 1964, Mo-' лотковский, 1985, Опритов, 12вец, 1906, Clark е.а., 1986, Н«в-loj>-llarrlaon, Reget, • 1906, Raven, 1906, Bueh, Jacobson, 1986 ^ Miller, Sandera, 1987, Wolf, Jeechke, 1907 и др.), 'а у;, также.с 'развивающимися в последние годы'исследованиями в oö- ' лайти'электрогенеза возбудимся растительной "клетки (Лялин, 1971. Карманов и др.. 1972, Коловсккй, 1980, Каменская,1982,: Опригов, .Ретиван, 1902, Волков, 1983, Ахмедов и др., 1966, Ротивил, Опритов, 1986,' Zawedokl, 1980, Biet, 1987 и др.).

Несмотря на'больанс успехи в этих областях исследования, уровни параметров гомаостатируемых ионов внутриклеточной среды/за исклшёнием работ по исследованию. "Биохимического и биофизического pil-стата" (Потапоза и др., 1980,'. Davia , ' ■ ; Higlnbotara, 1973,Sratth, Raven 1976, Raven, 1986) остаются еще пока вне сферы систематических обстоятельных исследований, что объясняется отсутствием достаточно корректных методических подходов и чисто технических приемов определения'":" 'градиентов активности ионоь в различных кошшртментах растительной клетки,: а также, специфической сложностью многоф^зо^."

: У>у•;. -у- : :.^. •; /..V:

!... 1 JJibHtfl

Ш? М;я i'nj-K"!'; .oä 01,ч -jb бьйь TOSt.4. в;:

ti, Ä. ii.nWpSic.-i

вах мембранных барьеров, характерных для внутриклеточных кошартментов растений. r^s''-.:

Имеющаяся в литературе, обширный фактический материал по результатам химических исследований минерального состава" / растений'очень трудно подв,ается о000иениян с цель» оценки . гоиеостатвческик параметров аойов,. так как он главным об- -; разом отражает анализ общего содержания элементов без .сравнения учета градиентов,активности юс ионов. Градиенты активности ионов на фоне общего.содержания их элементов в растениях практически никем не изучались. Трудности,.кото- ' fue возникает при исследовании градиентов конов на уровне внутриклеточных коыпартментов не исключат* необходимость -исследования их на других возможных.уровнях. Почти полное : отсутствие данных о гомеостатических па{аметрах концентраций И активностей основных биогенных и небиогенных ионов в : клетках, тканях, органах в зависимости от возраста, особенностей роста и развития растений явились основным поводом : для постановки настоящей работы. ■ , ■

Современное развитие техники ионоселективных электродов, атомко-абсорбционной и ШР-спектроскодии, э нергодиспе рского рентгеновского микроанализа позволяют в настоящее время получить достаточно репрезентативные данные в этой области исследований. ■ У

Цель и задачи работы. В связи с вышеизложенным цель нашей работы состояла в поисках ответа на вопрос — существует-ли ионный гомеостаз в растениях и какие особенности его параметров в органах, тканях и клетках растений, различащих-ся жизненной формой и особенностями интеркаляркого {кукуруза) в апикального (яблоня) роста стебля.- b'^í.-'-"-'--^-"';-^'7 В работе были поставлены следушие задачи:. . X. Изучить акродетальные и баэипвтальные градиенты распределения общего содержания основных биогенных и не биогенных элементов и активности их ионов в органах'и тканях рас-. теяий в зависимости от-стадии роста и возраста.

2. Исследовать корреляции междуобщшеодерканием элементов и активностью их ионов',

Í 3. Установить набор и уровень гомеостатируемых ионов в: тканях зон нит еркалярного' рост acre бля кукурузы, различаю-

., щихся функциональным состоянием клеток: (деление, растяжение!; ■ дифференцировка) в процессе" роста. V.• .. .

4. Выяснить закономерности иогаогостатусаи параметров ионного гомеостаза в'различных нетамврах стебля в норме и' .. 'при различных условиях питания, водного н температурного ■■'/>': - . стресса: и при обработке растений физиологически активными .■.Лвеществага/-;^''^^^ ' "

~Представленная {¿бота является часть» комплексных,физио—'."■ V :л лого-бвохикическюс исследований, ведущихся в отделе физиодо- *:■;. „

гни растений Института ботаники км.Н.Г.Холодного АН УССР,под \'". руководством академика АН УССР К.М.Сытнюса ¿д.б.н. Л.И.Цуса-

тенко','' посвященных.исследованиям внутренней организации и ре—; . ; -гуляции метаболизма в процессах роста и развития растений. ' : Современные методы анализа .активности ионов и часть экспериментальных данных были освоены и выполнен;- в Институте почвоведения и фотосинтеза АН СССР в лаборатории, руководимой . ' члеи-корр. АН СССРВ.А.Ковдой. ' . ; \

- ' '"" практическая ценность' работы^ Впервые

установлены акропеталыше и базипетальнке град' ^нты распре- ; , , деления элементов в тканях д.органах изученных растений, ос-....... ■ ,

' нованные не только на сравнительной оценке градиентов ебмего . содержания элементов, ко и по изучению активности кх ионов, что дает основание для уточнения некоторых традиционных пред' ставлений о градиентах распределения элементов минерального ; . ■„'"1 питания ¿ растениях, основанных главным образом на анализе \ их общего содержания. Впервие также получены данные, сваде- ; • тельствугацие о наличии гомеостатических параметров ионного ',состава растительных; организмов особенно отчетливо выражен- 1 л ных в образовательных органах и тканях (дифференцированный;/; ', ■ " . конус нарастания, вегетативные и генеративные почки), а так- ; *е в делящихся и растягивапцихся клетках. "- V■■^-у,"

Набор и уровни гомеостатаруешх параметров активности но-' . нов и воды являютсяспецифичными в зависимости от типа объекта я варьируют в незначительных пределах ; как на различных • этапах роста, так и ори воздействии на организм экологических ^ факторов. в пределах норды и в условиях' кратковременных стрессов, не выходящих за пределы выживаемости организмов.. ,;.

• Показано» что•обработка растений яблони физиологически .''.■;, активными веществами икгиСиторной природы (ретефданты) приво-' ' ,* дат к резкому изменению иопкого статуса тканей многолетних растения. сопрово*па»аегося'подавлением вегетативной и стину-ляцией генеративной сферы роста и-плодоношения. . аV;'■'■■■■

Данные исследования настоящей работы могут быть использо- ■ ваш при разработке методов и приемов диагностики питания ■. .;-./ растений. ; ■' - -;'";; 1'

:''В настоящее время на кафедрах физиологии'растений Тйилис-: ского,.Киевского и Львовского государственных университетов материалы данной работы используются при чтении спецкурса по • минеральному питанию и водному режиму; а также в больном ^

практикуме по использованию" методов ионометрии и ЯМР-спектро-:'■" ■ скопии в определении активности ионов и "воды.. (, ■; ■ ■■ • ,-■■■■: Апробация работа. Основные положения -диссертации доложены ■ обсуждены: на Всесоюзном совещании по вопросам адаптация . древесных растений к' экстремальна условиям среди (Петрова- ; ■ вадск, 198Г), Бсесбюзной конференции "Проблемы и пути-повы-.'• шения устойчивости растений к болезням и экстремальным усло-- виям среди в связи с задачами селекции" (Ленинград. 1081), . УП съезде Украинского ботанического общества (Ялта. 19Ь2), П Международном конгрессе по воде и ионам в биологических • системах (Бухарест, Румыния,'' 1962); Кеадународном симпозиуме по регуляторам роста (Брнсг, Чехословакия, 1965), Второй . Всесоюзной конференций по регуляторам роста, и, развития рарте^ ниЗ (Киев ,1988).

Публикация результатов исследования. Основные положения» .■ .'диссертации отражены в II опубликованных работах. .'

.'■;■■ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит сз .• . введения, обзора .литература, четырех экспериментальных глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на : 196 страницах мщияопненого. текста, "содержит 25 таблиц и 15 ' ■ рисунков. Список литературы' включает ;208 наименований работ ■;.; отечественных авторов и 122 зарубежных,- .: ' • • ' 5/'?"'.-;.;-

. .ОВШОИ И МЕТОДЫ ИССЛВДСЙШМЛ' ; •

*' • ",' Исследования проводились с растениями кукурузы сорта . ."Днепровская 247* ц яблоки сорта "Махмктош" и ."Слава побе-' V - ' дителям" в полевых, вегетационных илабораторных опытах на4 < . экспериментальное базе Института ботаники км.И.Г.Холодного • . АН УССР "Фоофання" и УкрНИИсадовояства Госагропрома УССР. • , -/ .Вегетационныеи лабораторные опыты с кукурузой проводи-

■лись по, схемам/вклтаяцим варианты о различными: условиями ,,, минерального питания в различны* условиях водного в темпера- *" . ,'турного стресса, а также при обработке растений яблони фиэи-. ; : адоглчески активными веществами. " ' . Г ' . : •

Отбор образцов различных органов к тканей'растений прово-тдоля на разных этапах онтогенеза по. общепринятым в практике ^агрохимических и физиологических исследован" Л методам (Петербургский, 1963). Отбор образцов кукурузы приурочивали к ■ характерным периодам,формирования 1юстов1а'эон ме^уад*аГ~. : стебля в условиях интеркалядеого роста, а для яблони - в. периоды весеннего пробуиденжя.почек, ннтенсивнг*,о роста по- -бегов и окончания, юс роста.

Анализы общего содерданм элементов ыинёрального питаная .и 'активности кх ионов в растительных образцах ' проводили сов- ; ^ ременными методами атош'о-абсорционной спектроскопии; ионо-. селективной ионометрии, а также методом ядерно-магнитного резонанса для исследовакия состояния воды в тканях растений ,' (Зыкина и др., 1978. Никольский и др. ,' 1975,' Макловчан,1975, . Ыанк :

, . Все материалы исследования подвергались математической об; работке согласно'общепринятый.методам статистического аяали--• за[ в биологии (Урбах, 1964,.Афифн, Эйэен, 1ЭД2) Г '"У-.-.

" ' Учитывая специфику, настоящей работы, .вьющей цель» доказательство достоверности гомеостатируемих.уровней содержания 9лементов и активности их ионов в определенных органах и тка-.^ ' нях растений. осоОое внимание было уделено оценке ошибки сред, него арифметического. ( С?) стандартного отклонения. ( «) и рао- чета на их основе коэффициентоввардоции С Су) и' показателя ■; ./■"/;■'■ точности оценки параметровг (• с»), достоверности полученных'-материалов о помощью критериев Фишера и Стьвдента,.надежности

для критерия Стьюдента(Р « 0.95) иФишера (Р - 0.99). Х^афи-. :;:чвокая.обработка цяфровоа янфохмацки'производилась а"помощьо^ • программы ЭоЫпИПе р!о**г ал пероокалън оы компьютере Лрр1 • : ^ -

■- л.;'. : ^ РЕ^льтАти и овсавдамЕ; .V-'Л-*-^.-V' Г-

■ ^ ' - V" 'г'^^";.'■"'*г:'■"

: ■ ррадиентц распределение .общего содержание; основных накво—

г элементов и активности их ионов в органах и тканях растений

: . На^двраои втшв исследований в«вю Лда уст *

вакая^либб специфвкалокалзиацииалемоятовг ности их яоковв' различных органах и тканях в зависимости отлцу; типа л возраста органов, которую можно било бы впоследствии; V < . усматривать о позиции формирования гомеостатшескпс уров-.: _ ■ нейакгивности ионовисследуемшс элементов в растущем стебле'.': . .'. ;'..• В результате »тих нсздедований (табл.I, 2) Сылиустановле-; л ниматематически достоверные гр««ен*а ло^юашш о^ . двркания элементов и активности их ионов в различных'органах л-кукурузы и яблони в зависимости о? возраста растений.:.-'^ ^ • Л ; Градиенты распределения о<^ем;седе'р«мвд:вл<^нтоа7*^грй—^ дяенты активности их иояов не совпадают,^ а' такие/ не1существуй г:. ет строгой "корреляция между общим содер*анием" ^ элементов и ак- . ч, ..

тквностьв вх конов, за исключением катая";■'. что* Г/

4 ^объясняется почти полным отсутствием связывай»» катая органи-^ ". у ческами соединениями. 'V17'

Статистическая обработка данных показывает," что коэффици-'; акты варьирования (0* ):составляют около для .у.-;'-}'

■ .V;; органе» в для старых органов при показателе тотаости; .

; (С* ) <адвн1Я параиегров об«ето содержания, алемантов;к актив-;. :/; , .;:. ности их ионов* на; превышагаих З-5*.

В большинстве случаев, как для 0Jffaa0r«н^ц¿c,: тал и для не- ;.уV :• органогенных мемектов; градиенты активиости ионов являвтей ^ бааипетакьшмх. чм позволяет усомнкть&г в традиционных кр^д- '^/ ствзленшгс о низкойстепеяи/реутилиэа^ -

у^^гП?^:ж' Цдт-ииа :я растительных организмах; Инте "• -

л гт, что в условиях недостаточвого уровня питания;(рио.5)

даже наблюдается значительное^ увеличение' а!«шшортк",8Тих;ио-,

■; ; * ^

Таблица I .

■/'УУ- / Содергание. элементов минерального витания активности их ионов в органа* -А

; - раствяиЗ кукуруза в зависимости от возраста - (среднекногояетиие данные за -'.„^ ;

■ -"-.'.VУ-У■ 197&-84 г.г., мг/100 г спого вещества) < ' : . •.- '-у.--.-■'/■:/:■: ■ • • ..

Органы растеяай Азот — : : Фосбор ■'■ - г КалийНатряА; Кальций- Магний^ Хлор ■

* -обаее • - обз:ев •обаее ■ • 0&!ее »Згее общее . -общее •

юсгоыию. содер-яп яо, .содер- РОТ0, содер- содер-к»* ссдер- Са содер- к*** содер- С1 • -У'-- у-' ■■ - ' : . • хаяве 4 •» ханае " ханае / ханке хакие • • •. • ханне . • жа>гае

'Стебель • • ' • ■■:.' "■'■'■"{ . './.■':'.;У'гУ:^ - ; '•' . •• • .. . Л'У*;:; 'л . •

:. холодив участки 2360 412 570 232 135 442 , 390' - 8? - 75- ¡125 ' 80 ; Ш . 96. 130 .115

. среднего воз-.' "■■■' ''"■■■ ^ ■; " '," '■ -г ; " "¡¡''-''■''■У: '■'.'■*-;.:

. рас« 2050:319 410 ' 263 .,-100 ■■.534 ' 320 124 ,64 214 68 152 76 . 240 97 . •...•

стадее 1720 250 29б" 142 •'.65 ^ ■ 560.'; 280; :153 ; 50 252 46_. 334 • ■ 52 :. 350 85- ;••'.•

Лгстм^плас-! --:'"."•■ .'.■.'.:.■* •■■ ■"-■';

тшшж) .-•■■ -/.-г;-"'- V 1; ^ > - -у/Л-' ■•"■': - У■'■"'■У/-: *-.=* •'■'/¡■'У

молодые, ':. 2850 - 580 490 280 , 146 - 434 . 470- /93, 65-- ' 242 95'. 125 :112 .110 /-98

. среднего воз-- ./г-у

1аста . \ ; 2652 457 325 452

старые 2031. 350 360

Влагалищалиста

колоше

среднего воз .-■■■.раста:

/старые ;

Метелка'-;

Корм : . 1827 170 610 546 225 102 ; 65 57 , 50 864 230 652 . 437 329 163

'V-452 -ПО,- • 632. .450 .172 : .70-.; 22380;- 157 93 185 - 67

. 322 , 70 . -861 : 460' "205 *о5 ; 325 52 . 358 '•• 65.; 297 60;: .

те. ; 2532 ;970'215 ' 140 .': .392 380 . 85 75 196 93 127 Щ "Эв ;'85 '

:его воз- - ^ 1 ;/■ ' У ■'■'-.'■■■■о'*'■•'•.Уг.^'---?--/-- -- у--'- ■'■ ■''/■ -'ч--'' ■ ■

■ г 2312 380 310 ' 380 ., 120 - 607 354 120 90 214- ' 76 .. 144 ■ 80 175 80 : '

• 1683 .120 345, 260 ,.65 "-. 725";300 193 157 282 • 30 • 263 . 57 . 237 70

-. 2735 670 525: 495 221 927 870 2Г91954 373 .126 296 135 180 120 . '

■•■;!'■''■ '■■■:■■■.;": ::.',■- ■.-.у"'"? ■ Таблица'2 . ■';

' •. •". Гродяенты раепределеяи обсего содержания эле* знтов минерального питали в ."К

'""'."'' '■"' .'.активности и ионов в'органах в геаш яблоня в зависшим о* возраста в Ч; • , . .: _ / период весеннего пробуждения почек (ыг/100 г сухого вецества) '.'Ч 'Г ■ . ■ . г/

■ V. Органы л ткани; ■ ■ - А э о т фосфор1 | м Калий / "- - ' Натрий ^ Кальций ; ■ Нагний Хлор; V-''-.',■

■ ; • «х^в ' _ общее чОбщее ^ общее . обаее л обаее " СГ , ; состояние,., •. ссшер- ю. содер- РО?*содер- К+ сохер- И»* содер- С&+* содер-л«42

¡V'«ямV"- 4 ' жание ■■-•/> жание -.- жание, ■.:'■. ': жание - V жание -.:.-■■ ■.,■

: Л Потеи У ; '2623 275 320 257 79 Ч 675.л 796'-''№•.'76" 1400 620 310 - 209 125 ' - .

. Т."--1' ^гЛ-.О-'.:.,-:

I; жора : ', Д&92 '; 415'; - - 212 .. 92 - . 725 ' 697 145 129 882 592 , 269 150' * 75 • дрсвесика^г'г::; 636 275 115 :' Д72 ■ - 75 - V 527 > '420 :' Х34 '"У. 112 1372 427 . ' 266 ■ Х27 • 97 Ч

: ■ ' ^-'-^¿"ч/.-^.У:. ".г-1- ^ — . -о.■ :.■ :,■ ■-"■';-..- ■„.■'■■:

■ Р129б.:-;''365.278;' .210'.' .751340332"■" 1С6 96 957. 525 ; 240 V'147.'.'85 ,'Н"'

137 ' 184 Гб9 312" . 306 - 97 85 .'; 13£2 ^ 397 . 269, .112 •'.".,127. .'.'•' А-СТВОЛ 'к-С''-'^:-" УЛ; *'■ '-':'к:;■'*";.-.„: ■■:-■:'■.'-'-->'5 .,■'г;-, /ч;■.,: 1 ' ;-.:-■"■.■:■:■ '.л\ ■ ■ ! ^верхушка\■V-."'1."." ■¡'■■"V";:л .:•

•5;:;К0ра - 264 2384.197' 65 412 Ч 340 977:75

■ ■' древес^ :•;>':■•.■ ,540'..;'174.165 ; 182.'; 57. ;/397 . 265 ПО V 63 ,. 1672 240 ,':'•• 375 '' 84 125' . . Ч.'.Основание ;'•::'":..:••• .•^ч',1"-'1 -г

■ ^даве^^Й^^^Н? 196 ^"45^510.^ .

Корень"-"ЧЙ'Ч'::''■• ч■ Ж'й::^.-'^, V':у ^;;у:■:■. -.,'''."'■;'.'• ^«новяоЯ 87.;' 625''247 ' 135; 65 "2126 .-425 ' : 625 157 - 145 ■'

»Човрвстатий/^^^ • 92-. 743 ' 260.: 147- -92 2325 542 640; . 205 .. 158 .

нов я перераспределение их в более молодые метамеры стебля < :1 кукурузы, связанного, по-видимому,с обеспечением полного . гомеостаэа активно растущих органов растения. Это обстоятельство указывает на необходимость пересмотра традиционных ■■^•■'приемов диагностики питания растений по~ общему содержанию ' Элементов, особенно в связи с выбором индикаторных органов, ¡'У' а также с новыми возможностями изучения активности ионов в , . тканях растений и дальнейшей оценки на этой базе критериев ' приемов диагностики питания растений. • '.'.

Важным результатом, на наш взгляд, является то, что высокая концентрация и активность иояов:каблщается в гевераткв- , ша органах, при с* в зависимости от элементов в пределах : 4-6% и С* равном 0,5-1.555. Можно было бы думать, что их ' . V приток в эти органы связан о повышенным потреблением элементов в процессе^ новообразования.'.'Но это былоы справедливо' :; ■ " ' для структурообразующих ионов (азот, фосфор) и вряд ли можетГ . , быть приложим к таким ионам,, как'натрий, кальций, магний и хлор. Более того, повышение активности ионов (табл.2) в почках яблони наблюдается 'в периоды,"предшествующ их активному росту, где расходы на новообразование еще настолько неэ- \ . качительны,, что .вряд ли могли бы быть зарегистрированы суще, ; ствуи!шми методами. Скоре'е это можно объяснить на основе раз-: : вивавдххся в последние годы в области физиологии.животных кле-, ток представлений о том, что изменения гомеостэтических пара- } . метров ионного состава, связанные с повышением активности ио-- '.;■ ■■ нов, всегда предшествует.процессам делениями роста клеток.; - у: Градиенты распределения общего .содержания элементов и ад-' ^ I.:. тивностд их ионов в различных метамерах враль оси стебля^ и / на разных этапах роста. :_■■■■■■..:

В связи о необходимость» сравнения собственных результа-* .. тов исследований о литературными данными на первом этапе ш ■ следовали традкцконнойметодике отбора смешанных по ярусам образцов и усредняя их пошогин годам, что. дало статистически достоверные усредненные результаты, ко вместе с тем мы по-тершда ~ часть" важнейшей информации, касащейся каждого отдель-Ч. ного метаме ра, которая в разные годы ив разных участках' стебля отличалась своей индивидуальностью. Этот пробел ми постара- ; ■ лясь восполнить на следупцеы этапе работы, сосредоточив глав-

нов внимание на характеристике кавдого'конкретного матамера цдоль оси стебля кукурузы, а также в различных тканях яблони.

Результаты исследование, представленные на рис. 1,2. убедительно свидетельствуют о высокой степени варьирования общего содержания в различию: метаыерах стебля кукурузы, как для органогенных (азот, фосфор), так и для не орган стенных элементов (калий, кальций, магний). Меньшая степень варьирования, за исключением фосфора, отмечена только лишь для активности ионов исследуемых элементов, что указывает на то, что гомео-статкчность минерального состава внутренней среды тканей рассматриваемых органов формируется, по-ввдимочу, главный обращаем за счет кх активных нонов.^

Вопреки сложившимся традиционным представлениям, берущим ' начало от работ Коуэлла ( Со««11, 1932),о четко выраженном, якропетальном градиенте распределения кальция и низкой степени его реутилизации, полученных им в листьях кочана капусты, : Лист Со, мг/100 сырого веса'"

Крайний наружный 1068

■ - Третий снаружи- ;:. 216 ■;;■

■'■■. Внутренний ■'"■■"•"■■■ - 71 ■'."■ .Самый молодой " ■ ■ 32 ; ■ ; ■ '

мы не получили ярких подтверждений акропетального градиента : . концентрации общего содержания этого элемента для кукурузы. Более того, градиент активности ионов кальция по нашим дан-'/ ным носит стабильный, четко выраженный базипеталышй харак-тер.По-ввдныоыу, Коуэллу такие яркие даюше акропетального распределения кальцин удалось получить благодаря особенностям капусты, характеризующейся большим количеством листьев, укороченными междоуалияки стеблей этого растения м быстрому появ- -лению одних листьев аа другими.

Четхий акропеталышй характер распределения кальция и маг- : ния подтвердился у.вас лишь для тканей вдоль и поперек оси ствола и многолетних побегов яблони ( Ст = Са • 0,8?).

Тем не менее и в этом случае (табл.2) градиент активности ионов кзльция ( Су « 3?, Се » 0, б£) носит совершенно противоположной - базипеталькый характер, что еще;раз заставляет . усомниться в правомерности представлений о низкой реутилизации калция в тканях растений.

и

«г/100 г .сух.веса

■,30001

, ■ Азот

2000

1000

1+2

мг/юо г " сух.веса -450

мг/100 г сух.веса

, 3000

гооа

юо&

.8 . 10 12+13 междоузлия

.-, Фосфор

1+2

8;- ю 12+13 :. листья ■ ■

кг/100 г сух.веса 450

1+2

кг/100 г сух.веса

6 а ю 12+13 ' междоузлия : -

1+2

0 10 12+13:

'-...'■листья -\

Калий'

мг/100 г сух.веса

1+2 * 6 8 10 12+13 междоузлия

а 10 12+13

■ -листья

Рио.1,-Градиенты распределения общего содержания (I) азота, фосфоре. калия и активности их ионов <2) в метане рех (мажво-." л Ч ' - ; увдие^хист) вдоль оси ствбля кукурузы. Для азота: ахткх- : л ность ионов ЯО^ (2), кНд (3); суша мн+ + яо} (4).

' г. •' мгДоо

•ва, ••• .• .':. .■■'■■?■■■';■.." срс.в-ва .-.■¿у«-. .:ч-.л у,-

кг/100 г. сух.в-ва 450

;Э00 150

^ КальцвЯ

1+г

: КГ/100 Г-сух.в-ва 450

, 300 150

в Ю 12*13 1*2 4 ''. ШВДОУЭЛИЯ : ;

£ 8 - 10 12*13 листья

Иапге®

• : «г/100 г : сгх.в-ва ' ;ч5о

300 150

.",; 1*2 4 6 в 10 12*13 : 1+2 46 ^ в 10 12*13 . ... У." мездоуэлия■ ■ ■^'■Л1.( листья \ '

Рис.2. Градиенты распределения общего содержания (I) калъ-.;у." ■ ■ ция, могши и активности к* ионов (2) в метамера*; ;

■.■..'■ (междоузлие-лист) вдоль оси стебля кукурузы. .:•„••.

; ": Сходни« данные о закономерностях форлнроваяая градиентов общего содержания» активное« исков рассматриваемых элементов Сияя подучены нами также ия резных:згаоах «зленного никла расценка кукугузис 10Й дижь рвэницеа, что на разных этапах «из- ^ нвнаого кикла сани и те же мэтамеры стебля отличались разными уровнями абсолютного вначеви градиентов общего' сояерюявд я . ; акттеаости ионов; которые, » ис!ошчением"|»агаия, сгдаживаяись '

хз

tf f$ 20 23 292 , 0 Я t$ 25 Mí 6 Ю jB 20 24 29 , у июнь :■■'.': шль : Y ■ r ■'.'■

Рис.З.Соотношениешвдукрквойроста (I) и кривой активности ; : ч ионов (2) в тхааях стебля кукурузы на разных этапах Ч • - ' онтогенеза. '. v т;;: -'лу ■ ;■-. ;V.;

вовеех метамерах к перееду волной диффереяшгровк* к замерзания роста стебля. Начищается четкая закономерная связь мевду /ростовой^функцией стебля и активностью ионов.Интегральная кри-'вая активности ионов, как и кривая роста (рис.3) в онтогенезе Vn стебля кукурузы носит а -образный характер , но с против ополож-дамэвахон ж означает, что периоды с наиболее активной ростовой функцией, особенно на ранних этапах оятогеяеэа, харектери-^ ■ эуются повышенной активностью ионов в тканях растущего стебля.

Другим очень шш результатом этого этала исследования,', на наш взгляд, являются .полученные нами данныео стабильном : .постоянстве уровня активности ионов только лишь в образовательных тканях конуса нарастания и клеток зоны меристемы для всех междоузлий, независимо от этапов жизненного цикла расте- : ний и этапов роста стебля кукурузы (табл.3). • • ••

- Таким образом,-; изучение градиентов локализации обоего со- . : держания минеральных элементов и 'активности; их ионов на разных этапах жизненного цикла.растений.позволило установить ""V высокий уровень" варьирования этих градиентов;в .растениях-с -^ интеркалярным типом роста.стебля (с* = 21?,- с» =0,35/1). .; Впоследствии ми расширили эти исследования-для всех зон ^■:. ' интеркадярного роста различных междоузлий стебля кукурузы ; на разньк этапах его роста в полевых и вегетационнше опытах в условиях питания растений различными конами азота. . ' - ' Особенности ионного статуса тканей междоузлий стебля в . зависимости от функционального состояния их клеток в про- ' • -цессе кнтерколярного роста. ■■.,. >■■- --V -"ёv

' , - Всесторонние, исследования градиентов локализации злемен-;

тов и их ионов',в тканях различных ростовых зон стебля куку- . . рузы (табл.4), а также в пасоке и ксилекном соке, собранном . на срезах выхода из различных ростовых зон, позволили установить, что в участках стебля, представленных клетками, рвэ-';<'.'^ личайвимися ^гнкдаокальной нагрузкой.в.процессах;роета (деле-'■: ние» растяжение, дифференцировка), набор гомеостатируемах ионов варьирует в незначительных пределах; является стабиль. ным и специфическим для каждой ростовой зоны ( 1,2-2, с«= 0,2-0,5£), за исклшением зоны дифференцировка ( с* =15-. ; 28St,"-is»'-'^ ■ ;; Показано (табл.4) , что для участков стебля в зоне активно делящихся клеток меристемы,характерным является стабильный ." уровень одно- и двухвалентных ~*нов ( Or ='1,2-1,55&, Сея •' • О,25-0.ЗОЛ) и более низкий уровень активности воды (рис.4)А/ Для клеток зоны "растяжения (табл.4) характерен стабиль- , ний повдаеннкй уровень активности ионов кальция (Ст = I,5i, •. ■'■ Са 0,водорода,( Ст; I.4J6." Ъа*0,2%}' к анионов "

( wJV ci" ус»; = 0,4-^0,бЖ);при боль- ;,

-..шей степени аятишости.воды. для удобства ыы рассматркваем '

■ ■„-.;- Таблоа 3

Градиента распределения общего содержания элементов и активности их . ионов в тканях дйфференшрушего конуса нарастания и в эоне мервоте-мы яа разных этапах роста кукурузы (в мг/ЮО г сухого вещества)! V

, ¿тали , уункциокаль - Азот

роста вое состоя- лЛл„ стеб- «не ткани :: ля-

фосфор

Калий

Натрий КалышЙ Магний

Хлор

общее - .: общее о общее "■'■.■ общее . общее ? общее, , общее* ■

содер-гат- ко! содер-РОТг' содер- К* содер-и»* содер-Са содер- «лсодер- СП далие ■ * Л 1яяие Жйние < ■ жйяив жяяие кание - ■ «ание

жание

жание

хание

хание

хание -

хание

■ I.

П ¡¡I

'17

; у".. п

конус нарастания . у;.; ...

меристема

конус нара-станзя; "■■■■■■

меристема:. ;.:'

конус нара- -: станил

."меристема "

'.конус нара-." станвд

' меристема

конус нарастания

меристема.-

2800 660 2X5 ' 268 175 450 435 85 78 180 115 126 102 127 120

2792 875 120 265 180 457 438 ^ 92 81 184 123 134 112 140 127

2620 865 60 243 192 465 440 80 76 175 118 130; 105 142 115

2765 857 42 254 170 450 461 95 70 190 125 125 ; НО 135 112

2540 850 115 229 173 472 445 96 82 184 121 127 ' 95 137 ,123

2715 872 90 235 180 469 434 92 .. 78 192 120 135 ' 97 140 119

2300 852 127 213 169 463 452 87 75 193 123 132 . • \ 98 134 125

2380 890 87 223 176 473 460 93 82 189 115 135 110 123 115

2100 915 40 196 175 457 448 82 77 178 117 128 103 140 118

2087 705 135 205 75 421 450 ."'117 100 190 97 132 79 165 65

Примечание: Этапы роста стебля: I - стебель представлен дифференцированным конусом нарастания;

П,Ш,1У,У этапы:.стебель представлен конусом наюстанвд и меристемой в В,У,УБ,XI мехдоузлиях соответственно. . ..

У1 этап: стебель представлен конусом нарастания ХП-Ш мгкоузлия. :

■■'■.' .■"'.'■■;■..'.." '■'. -г.'- "' Таблица. 4 ;■ ; .

Градиента распределения общего содержаакя элементов минерального■ гатаяня и еетхвноста юс tonos в различных ростовых' зевах междоуз-;: .-ней стебля кукуруза (среднешоголегше данные saI980-83 г.г., '"■„' íH'b кг/IOO г cyioro вещества):"''-.'- ■/■■■

. Этапа .- Функеионадьная Азот • ФосФор Калыуау. Магний," КаляД Натрия : '; Хлор ■ | -

■ Р001*: SS^ecMTOBm W^ee :■■■ общее __3 «5№е л ¿oóaee:¿ общее : - общее wобщее;

: £ J* содер- и* во, седер- РО?5 содер- Са^ссяер- м* содер- К* содер- содер- CI

-....,-■own ;, , ... щлд^ ^, ♦ ...■з - ^ааме г--.:..' ; . жание -:..,- V: жание -.-...■ .- -. жаниежание -;■...-.:жание

■i I." Меристем» • ' 27«) 852 -42 259 : 168 197 123 • 125 НО 480 461 95 ' 72 135 112 II V Меристема 27«5 796 35 " 235 157 . 182 127 115 НО '479 465'- 89- . 70 140 112 ; растяжеяи .;; 2572 И6 587 280 215 275 243 172 IC5 « 456 449 66 74 196 179 '

i ' . Меристема . , -2698 865* 42 235 159 193 125 129 95 482.'473 ' 91 72" •". 134 НО ; V':--. растяжение; .2420 137 421 271 215 245 239 165 86 479 452 85 ' 75 .'. 180 165 .'

2400 210 680 ' 262 120 293 60 187 49 423 375 ПО 87 175 НО

W растяжение 2395 ' 87 526 268 207 257 226"... 159 .' 92 469 410 " 95 74 187 172

.. Диффереюировка 2125 185 567 259 .115 . 297 62 194 52 .' 415 *396 125 87 ' * 162- И5

У ' Дизферешвровка 1907 230 497 271 98 ( 312 57 197 45 ' 465 392 115 - 75 '173 123

"'рост за- .. '.■■■■'"'.■■'■-' "'■-.-..----v - л;-.;;' /■ д'.:;-^ »■' " -■ '■"-'

. кончен *, ■. . .

л

эти материалы на примере чистого ростового междоузлкя, цо . хочется отметить,.что эти эакономерюсти при {'с* «1. 3J, ' У С**> 0,2$) сохраняйся и для всех других функционально; У. раэлкчашщхся ыёвдоуэлий} (початковое- и метелковое >.: у-:<...';' ■"■'\ t ■ У'Доказательства об участии органогенных элементов,;таких, -как азот ж фосфор. ^в формировании параметров ионногогомео- у стаэаклеток зон меристемы и растяжения получены нами приу.-.' питании растений различными (нитратными ивмииачнымку^ру*' Ьаки азотаУа также при контроле закономерностей распреде-; :.v летя'нитратов и аммиака в пасоке и ксялеыном соке.

Эти исследования показали, что независимо от Форш питания азот ом , , от наличия или отсутствия на данный момент.исс-Следований содержания етих' ионов i пасоке' или ксилемном -со- У. же, для меток зои меристеад гомеостатичным является ион.ч-;.;;' аммония С с*«" с« « 0,262), тогда как ион нитрата- . • ( Ст= I,9f, Се» 0,5%) гомеостатичек для зоны растяжения,

.Особенности ионного статуса тканей стейдя;в разных уело-BHftx питания, стресса и пот обработке Физиологически актив-.. :' ; ныии'веществами, .у ■ у-/ у Уу'УУ-УУ У г ! -'

•J..] Доказательством того, что вскрытые'нами гомеостатические особенности ионного состава в тканях растений универсальны ¿у . свидетельствует то,' чтоони сохраняются в. исследованных. нами.У объектах не только в норме, но и при различных условиях, пита-* 'ния, воздействия физиологически нктивнымг веществами, а.так-- '• же»'условиях кратковременных водного к температурного'стрессов, если только ошгне.вшоодят за пределы выживаемости ор- ; гакизма. У :: УтУ^- 1 .:■'■.'■*■■"У

,v; v В условиях водного дефицита и недостаточного уровня питания (рис.5) наблвдается даже повдаение активности и переброс-, ка ионов 'к верхнии меадоузлиям' и повышение уровня гомеостати-i ческой воды в тканях, Что, .по-видимому, связано с обеспечени-'.. ем гомеостаза'.каийолее важных у, ростовом и репродуктивнем от- у ношении органов и тканей, ууууу У;.

Особенно хочется отметить влияние физиологически-активных У* ■ веществ, на изменение ионного статуса тканей стебля яблони / у ■ : при сохранении ионного гомеостаза почек Чта0л,5),"'сопровоада»-:. щегося резким/подавлением вегетативной и ■ стимуляции генеративной сферы роста этих растений. Физиологически активные:вещеот-■

Кальций ';

"100

, . 50

;1:>.;■. МагтЛЛ-:/

УД';;---?'*«»

VРио.5./Изменение,градиента активно«и ионов Са™, и' «а ■;; :

Л;, ва; ^.вызывающие:1 нарушения ионного" гоыеостаза (увеличение . , ! ^,1прттавемостн "мембран для'/ионов в ;2^;раэа," деполяриэа-^и,\:л',., : цию мембран на 502 или более в зависимости от- типа объвк- ; * ; > • ;'та), способны стимулировать или"ингибиропать рост и деле-'». V 'V V ние клеток а зависимости от анака влияния, что согласует-. ' ся с иабЛвдениями, сделанными иа розных соединениях, обоб^ - .', ч ^ценных в "работах, Маленкова ^' Маленков ,*: 1961, Еоренбойм, ' ' г! Маленков, :19В6)« Наши данные об исследовании ионного ста^ (. туоа в'отёбле яблони под влиянием ретардантов могут: пред- ^: " •

пли лпитиайттшу' +**»т»**-яегггии ' Г\_ -. .л

'.' .; ':■'•■ • • , ' ТадлЕИ 5 '."• . - - - . ■' - ■

... ' . Распределение общего:содержания элакятов'1шераияото шггения в --;, . актжвности их гонов в тканях разновозрастяш побегов ж ствола яЗ-;':'. лонн при обрайогЕв физиологически аимвшш. веществами. V ' •.: •'■ . ;. --' V-/ '• V (кг/100 г сухого вевества) V "•: ;

Васганты • - ■'■ Азот : -■ ОосДюр -- ■ Кальций ' "Нагний - Калий 1 Натрий Хлор-у

вшм тканей ^в ' . мн* •• - ко' Обсее ; Общее . - ■ , • Ойнее +2 Обаее , Ocfcjee cr-' ■

r • вакие: тканей содер_ кн4 • ьо3 С0Дер-: РОГ1 содер- Са+* 'содер-содер-К*, содеяв,*1,1 ,

■ , .' •' •.•••••• .;'• жакне" •'•• ■, у ' жаяиа яание :■• - '. кание: - - жаяие- жаняе.< ,v

V- ' '■'■'•. ' Однолетние побега !.*. v.:У"'.',.' -Vv/.y

• •'.-ЛКоетрСЮ.у''.;/!'* '••'...•.''•:..:'■■''*'. • V- '/.-.'• - ' :-'-■'■''*■/" >:'■■ ■'

.-Потек '.,"• 2628 275 - 320 ' 257 . 79 v . 1400 " 620 " , 310 209 . 875 796 • 85; 76 \ 125-'"К ; :/ ' : Кора f : ' 1592 :;' 415 212; ; 92 882 .'5S2' 269 150 ' 725 697 145 129 " 75 ' . :

• ; ' ;VДревесина -636 - 275 ; 115 •'.'• 172 .'; >75 : 1372 / 427 ". 286 127 527 /420 • 134 .112 ' 97 ; 4 •

ДЯК-О.З*

' ' Почкя. • • 2570 • 267 - 298 261 : 62 .1392' '597 V 315 212 681 .• 792 : 79 81 ' 120.-; -'

Кора '; г : ' 972 • .. 50 ; 25 . ' 145 . ;. 45 - :: 427 <- 290 185 , 65 ' 520 465 /106 56 ' 45/-'

'.• -Древесина. - 326: 75; - 92 115 / . 32 ' ' 673 210' 210 . 45 347. 294 ' ^96 Ife 57 ■'■■■'■

^J-xyi\ Умл-У-'-^i' '-.V"." Ствол ' У • ','..,"

Кбвтроль ; • •• > i'i/%-"-."- mV ; •■''''■.■': '" ■'■?:": '''V"' \;:-С?'>- .

Кора у 1252 t ;.:242;-';: 35? : 174'' 54" 'V 425 : 283' 205 " 97', 620.'.З1® , 125 :94 87 - ' ' ', V''Древесина ' 524 162 187 157 У ; 50-/. IS40 .160 ' • ;4Ю . 64 . '496 . 210 . IC6 "б5 >132 '

' • Кора ч , 1485 ' ' 75 .126 ¿25 26 ' .675 120.. 267 ' 45 675 : 524 137 '78 • 45 i '

i -v / ' " '• ■ ■ У:'-.::-'!

выводы' -Л : . ...... .■; .

I. Впервые установлен акропетальные и базипетальныо гра-. диенты распределения элементов в тканях и органах изученных : растений, основанные но только на сравнительной оценке гра- ''; диентов общего содеркакия-элементов,-"во и на ёравнений активности их ионов, что дает основание для уточнения некоторых традиционных представлений о градиентах:распределения а воз- • можности реутилизации некоторых элементов минерального пита-!, над растений," основанных главным образом на анализе их общего содержания. • ■. 'У

\ 2. Не обнаружено строгой корреляционной зависимости между градиентами; общего содержания элементов и активностью их *ио-нов, что, возможно, связано о наличием механизмов депмгиро- > ' вания запасных фондов минеральных веществ как в однолетних' травянистых (кукуруза), так и в многолетних древесных (яблоня) "тканях растений. Интегральная кривая активности ионов, - 7 :как и кривая:роста,, носит \ S-образный характер, ко с противоположным знаком, что свидетельствует о том, что периодам с . • наиболее активной ростовой фушецией соответствует; повышенная активность особенно органогенных ионов в тканях растений.

3. Установлено наличие гомеостатическях параметров ионного состава для ■ новообразующих:и активно растущих; органов и тка-. ней растений,' различающихся типом роста стебля: интеркалярно-го (кукуруза) и апикального;(яблоня). ;. - •• • "

4. Показано, что в тканях, представленных клетками, различающихся функциональной нагрузкой в процессах роста стебля

. (деление, .: растяжение, дкфферендаровка), набор гокеостатируе-.мых ионов варьирует:в незначительных пределах, является стабильно и специфическим для каздой ростовой зены.

б. Набор и стационарная уровень гомосстатическдх ионов и ; активности воды в керистематических и растятавалдихся клетках стебля кукурузы сохраняется на всех этапах онтогенеза расте- ■ кий в корме и э условиях стрессов, когда сни не выходят за пределы выживаемости_орг^изма^Д/'?';/-,■"■:'у/ОУ^

.6. Полученные данные позволяют высказать предположение, . что наряду с транспортной и распределительной йнкциёй осе- • вые непоглощашие' органы могут - изменять . активность ipoiicnop-,

тируемое по ним потоков ионов за счет обратимого связывания'\ 'или химических превращений некоторых ионов, что приводит к: поддержанию ионного гомаостаэа и обеспечивавт оптимальное ; . : взаимодействие мекду'другими органами в процессе роста. • -I ;- ' 7. Установлено, что обработка растений яблони фиэиологи-, чески активными веществами -ингибитор« ого действия приводят к подавлению интенсивности вегетативного роста и стимуляции:' плодоношения, сопровождающихся резким изменением параметров 'ионного статуса в стеблягяблояи,:особенно в коре и древесине ствола и однолетних побегов. ^ - :

у СПИСОК РАБОТ, ШУЕЛИКОВАНШХ ТО ТЕМЕ даССЕРГАЦИИ: .

1. Роль активности ионов и состояния воды в тканях растений в процессе их адаптации'к водное стрессу. - В кн.: Все-;Соиэ. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к-экстремальным условиям.' Петрозаводск, .1961, . с.30-^31 (в соавтор-' стве). • • : .■,'■: •': '•• .';■'

2. Генетически детерминированные особенности ионного го- -"меостаза^клеток (ИГК) в популяциях растений. различовдихЬя - ■ устойчивостью к водным стрессам. - В кн.; Всесоюз. конф. ;

■^Проблемы и пути повышения"устойчивости растений/к болезням ':■ и экстремальным условиям среди в связи с задачах« селекции. Л., 1981, с.55 (в соавторстве). - '

3. Особенности ионного гомеостаза клеток различных ростовых зон междоузлий стебля кукурузы. - В кн.: УП съезд Укр. ботан; о-ва, Киев, 1962, • с.423-424 (в соавторстве). '

1 4. Типы годы * активность ионов в тканях растений с различно! состоянием клеток (на англ.яэ.). - В кн.: Тр. П Меж-дунар. конгресса по воде , и ионам в биологических системах.'; Бухарест, Румыния. 1962, с»243 (в соавторстве). '

- &.:Формирование регуляторни-систем быстрого реагирования »'растениях (до англ.яэ.);' - В кн.: Тр. Междунар.. сикп. по регулятором роста. Брно, Чехословажкя,19е5, о.18 .(в.'соав^"; : торатм).':-^.:.^ "У л ;''■'.''11 ■';_-"■

ч 6. Взаимосвязь хонного гомеостаза' о регуляцией'деления и ■ дифференциацией растительных клетокХна англ.яэ.). - В кн.:-; \Тр. Междунар. симп. по регуляторам 'роста.' Брно. ; Чехословакия

1905, о.8 (в соавторстве). '-У' ■""'■■["■■'■:■■■'- \ ■'■'■/

7. Градиенты локализации и активности ионов основных макроэлементов в органах и тканях кукурузи в зависимости от возраста и функциональны« нагрузок (на русск. и укр. яз.). -Докл. АН УССР. Серия "Б", 1986, * Э. с.51-54. :.у'" УУУ1 . 8. Изменение ионного статуса в процессе роста стебля куку-руэк. - Физиол. и биохим. культур, растений, 1967. 19, * 3, с.270-274, ^/-ууу+'гу

9. Ыетодическис аспекты исследований особенностей ионного " гомеостаза и .содержания воды в растительных: тканях (на укр. яз.). - Укр. ботан. жур., 1907, 44, Я 4, с.25-29 (в соавторстве). ■ ■; ¿У--.'''.;;.:'УУУУу'"С -У- ~У./'[

10. Изменение градиентов распределения общего содержания элементов и активности кх ионов в тканях побегов яблоки под воздействием физиологически активных, веществ. - В кн.: Тр.' П ; Всесоюз. конф. по регуляторам роста и развития растений. Киев,

. 1966 (в печати). ■.'"-"','■' "7".'.- г.-

11. Особенности параметров ионного гоыяостаза в тканях побегов ствола яблони в зависимости от обработки растений экзогенными регуляторами роста.. - В кн.: Тр. П Все сока. конф. по -регуляторам роста и развития растений. Киев, 1968 (в печати.

в соавторстве).

• o^oQ еда'»'»«*) .^a ^э^з^^апч"

70,00497.' • ' . " J V ТУР®* ,100 ■Сл"--'-1 1 .-:■-' Оок^э ^П

; Издательство "Кецниареба". ТСмиса, 38XG0. ул.Кугу зова. 19. . - Хгазографкя АН ТССР. Тбилиси. 380060. ул.Кутузова, 19.'