Интрогрессивные линии в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям

Ступина, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Интрогрессивные линии в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Интрогрессивные линии в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям"

На правах рукописи

Ступина Наталья Владимировна

ИНТРОГРЕССИВНЫЕ ЛИНИИ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГРИБНЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ

06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саратов-2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени НЛ. Вавилова»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лобачёв Юрий Викторович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дьячук Таисия Ивановна

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Ильин Алексей Васильевич

Ведущая организация: ФГНУ Российский НИИ сорго и кукурузы «Россорго»

Защита состоится « 24- » октября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.05 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова» по адресу: 410012 г. Саратов, Театральная пл., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ».

Автореферат разослан « 23 » сентября 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Пронько НА.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Поволжье одним го основных факторов, снижающих урожайность и качество зерна яровой мягкой пшеницы, являются грибные заболевания, и в первую очередь, листовая ржавчина и мучнистая роса. Многолетние научные исследования и сельскохозяйственная практика доказали, что выведение и внедрение в производство генетически устойчивых сортов — наиболее эффективный, а также экономически выгодный и экологически безопасный способ борьбы с грибными болезнями. В настоящее время у пшеницы нет собственных эффективных генов, контролирующих устойчивость к этим заболеваниям и современные сорта несут гены устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе, полученные от эгилопсов, пыреев и других диких и культурных сородичей пшеницы.

Часто чужеродный генетический материал, обеспечивающий устойчивость к заболеваниям, приводит к снижению урожайности и ухудшению качества зерна у интрогрессивных линий, поэтому для рекомендации их использования в производстве необходимы селекционные и цитогенетические исследования.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в расширении генетического разнообразия за счёт введённых в генотип яровой мягкой пшеницы посредством отдалённой гибридизации чужеродных генов для создания исходного материала в селекции на устойчивость к грибным заболеваниям.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить интрогрессивные линии на устойчивость к патогенам, вызывающим такие заболевания как мучнистая роса, листовая и стеблевая ржавчины.

2. Провести цитогенетический анализ устойчивых к этим патогенам интрогрессивных линий.

3. Изучить наследование устойчивости к мучнистой росе и листовой ржавчине.

4. Дать селекционную оценку интрогрессивным линиям яровой мягкой пшеницы.

Научная новизна. Выявлены устойчивые к мучнистой росе, листовой и стеблевой ржавчинам интрогрессивные линии пшеницы. Установлено цитоге-нетическое состояние чужеродного материала. Изучена селекционная ценность интрогрессивных линий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фитопатологическая оценка интрогрессивных линий пшеницы.

2. Цитогенетическая характеристика интрогрессивных линий пшеницы.

3. Результаты изучения наследования устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы.

4. Селекционная оценка интрогрессивных линий пшеницы.

Практическая значимость и реализация полученных результатов. Выявлены устойчивые к листовой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе высокоурожайные интрогрессивные линии, которые могут быть использованы в селекционной работе по выведению устойчивых к грибным заболеваниям сортов.

Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в отделе генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока.

Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. С-сегментация выполнена соискателем совместно с доктором биологических наук Е.Д. Бадаевой в лаборатории функциональной морфологии хромосом института молекулярной биологии им. В.А. Энгельгарда.РАН (г. Москва).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной научно-практической конференции (Саратов, 2004); второй региональной конференции молодых учёных «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2003, 2004, 2005); научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы (Саратов, 2003, 2004, 2005); научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летшо со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, 2002).

Публикации. По материалам диссертация опубликовано 13 печатных работ, в том числе в реферируемом журнале, рекомендуемом ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 189 страницах компьютерного текста и содержит 48 таблиц и 13 рисунков. Список литературы включает 235 источников, в том числе 141 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЧУЖЕРОДНЫХ ГЕНОВ В СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

В обзоре литературы рассказывается об основных успехах, достигнутых в области отдалённой гибридизации, а также о проблемах использования чужеродных генов в селекции пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям, связанных с процессом интрогрессии этих генов и преодолением их отрицательных побочных эффектов (низкая урожайность и плохое качество хлеба) и низкой цитологической стабильностью получаемого материала.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучаемый материал

В качестве изучаемого материала использовали интрогрессивные линии яровой мягкой пшеницы, полученные в отделе генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока, и несущие чужеродный материал от Triticum durum Desf., Triticum di-coccoides (Koern. ex Aschers. et Graebn.) Schweinf., Agropyron intermedium Host., Agropyron elongatum Host., Aegilops umbellulata Zhuck., Aegilops speltoides Tausch. и Secale cereale L. В качестве стандартов использовали четыре сорта

яровой мягкой пшеницы: Саратовская 29, Саратовская 55, Саратовская 58 и Л503.

Методы исследований интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы

Основные полевые эксперименты проводили на опытном поле отдела генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока.

Посев части интрогрессивных линий проводили в 2003-2005 гг. сеялкой ССФК-7 (конкурсное сортоиспытание). Способ посева — сплошной рядовой с нормой высева 400 семян/м2. Площадь делянок — 7 м2, а расстояние между рядками — 0Д5 м. Делянки размещались рендомизированно с 4-х кратной повтор-ностью. Убирали урожай комбайном «HEGE 125 В».

Другой набор интрогрессивных линий и сорта-стандарты Саратовская 29, Саратовская 58, Л 503 в 2003-2005 гг. высевали с помощью одесского аппарата в селекционном питомнике в четырехкратной повторности при норме высева 400 зёрен/м2 на делянке площадью 1,2 м2.

Гибридологический анализ некоторых интрогрессивных линий селекционного питомника проводился в поле в 2000-2001, 2003-2005 гг., а также в теплице в 2004 г.

Оценка интрогрессивных линий на устойчивость к листовой ржавчине была проведена по шкале Э.С. Стекмена (Stekman E.G. et. al, 1962). Тип поражения стеблевой ржавчиной определяли по шкале Э.С. Стекмена и Дж. Харара (1959). Устойчивость линий к мучнистой росе оценивалась по шкале Е.В. Mains and S.M. Dietz (1930). Степень поражения стеблевой ржавчиной определяли по шкале Л.Ф. Русакова (1939), листовой ржавчиной — по шкале Т.Д. Страхова (1959). Устойчивость к вирусным заболеваниям оценивалась путём подсчёта процента поражённых растений по отношению к здоровым.

Цитогенетические исследования состояния чужеродного материала у интрогрессивных линий включали анализ метафазы 1 митоза (корешки окрашивали по методике М.И. Цветовой (2003)), метафазы 1 мейоза (по общепринятой методике З.П. Паушевой (1988)), рисунков С-сегментации при дифференциальном окрашивании по Гимза (С—сегментация выполнена д. б. н. Е.Д. Бадаевой в лаборатории функциональной морфологии хромосом института молекулярной биологии им. В.А. Энгельгарда РАН (г. Москва) по методике, предложенной Н.С. Бадаевым (Badaev N.S. et. al., 1985)).

Для определения наследования устойчивости к патогенам использовали анализ расщеплений на устойчивые и восприимчивые растения в расщепляющихся семьях F2. При этом степень расхождения теоретических результатов и фактических данных оценивали по критерию соответствия у2 (Доспехов БА., 1985) по программе «AGROS-2» (версия-09, автор — С.П. Мартынов). Для установления передачи хромосомы с геном (генами) устойчивости через пыльцу и яйцеклетки проводили прямые и обратные анализирующие скрещивания.

Оценка селекционной ценности включала определение продолжительности вегетационного периода, высоты растений, устойчивости к полеганию, коэффициентов общей и продуктивной кустистости, элементов продуктивности ко-

лоса, урожайности зерна (по методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, 1988).

Качество зерна и хлеба определяли в лаборатории биохимии и качества зерна ГНУ НИИСХ Юго-Востока: содержание белка в зерне на приборе «1п-framatic» согласно инструкции к прибору; содержание и качество клейковины в зерне по И.И. Василенко (Оценка качества зерна..., 1987); показатель SDS-седиментации по В.М. Бебякину (Бебякин В.М., Бунтина Л.П., 1991); объёмный выход хлеба, пористость и цвет хлебного мякиша по методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1988).

Полученные данные подвергали однофакторному дисперсионному анализу и множественным сравнениям частных средних по тесту Дункана при использовании программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции «AGROS-2» (версия — 09, автор — С.П. Мартынов).

Условия проведения исследований

Экспериментальное поле расположено в черте г. Саратова, в зоне, характеризующейся континентально - засушливым климатом. Почвы — южные черноземы слабогумусированные. По погодным условиям в период вегетации 2000 и 2003 гг. были влажными, 2001, 2005 гг. — засушливыми, а 2004 г. — близкий к среднестатистическому по условиям увлажнения. Сильные эпифитотии листовой ржавчины наблюдали в 2000, 2003-2005 гг., мучнистой росы — в 2004 г., стеблевой ржавчины - в 2004 г., вирусные заболевания отмечены во все годы исследований.

ОЦЕНКА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Устойчивость к возбудителю листовой ржавчины

Из изучаемых в селекционном питомнике линий к листовой ржавчине были устойчивы Л1078, Л2505, Л2608, Л2075, Мульти 6R, Л1059, Л2166, в то время как сорта-стандарты Саратовская 29, Саратовская 58, Л 503 и часть линий Л2560, Л1740, Л1015, Л1016, Л1046/2, Л1074/2 поражались на оценку в 3 балла (табл. 1). При заражении в теплице результаты полевой оценки подтвердились.

При определении типа реакции на листовую ржавчину ютгрогрессивных линий питомника конкурсного испытания линии Мульти 6R, Л487/03, Л484/03 и Л2870 имели оценку 0 баллов, линия Л784/03 — 0; баллов; линия Л2032 — 3 балла. Сорта-стандарты Саратовская 55 и Л 503 имели тип реакции 3 балла (табл. 1).

Устойчивость к возбудителю стеблевой ржавчины

Среди 13 линий, изученных в селекционном питомнике по устойчивости к стеблевой ржавчине, выделились две, которые имели оценку 2 балла и небольшую степень поражения листьев — Л2075 и Л2166, остальные линии и сорта-стандарты имели тип реакции 3-4 балла (табл. 1).

В конкурсном испытании все сорта и линии были восприимчивы к стеблевой ржавчине (тип реакции 3 балла), за исключением линии Л784/03, которая имела оценку 1 балл.

Таблица 1

Тип реакции интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы на листовую и стеблевую ржавчины, мучнистую росу, балл/%

Сорт, линия Листовая ржавчина, 2005 г. Стеблевая ржавчина, 2004 г. Мучнистая роса, 2004 г.

Селекционный питомник

Саратовская 29 st 3+/80 4/1 4/70

Саратовская 58 st 3780 3/10 4/90

Л 503 st 3/5 3/3 4/5

Л1015 3/50 3/3 4/45

Л1016 3/30 3/1 4/80

Л1046 3780 3/10 4/50

Л1059 0/0 3/5 2/3

Л1074 3/5 3/5 4/40

Л1078 0/0 3/3 4/5

Л1740 3/70 3/5 3/15

Л2075 0/0 2/1 2/5 .

Л2166 0/0 2/1 2/1

Л2505 0/0 3/1 - 1/1

Л2560 3/40 3/15 4/60

Л2608 1710 з/ю - 4/70

Мульти 6R о/о 3/5 ' 0/0

Питомник конкурсного испытания

Саратовская 55 st 3/80 3/1..... 3/50

Л 503 st 3/10 3/1 2/3

Л484/03 о/о 3/1 0/0

Л487/03 о/о 3/1 о/о

Л784/03 0;/1 1/1 о/о

Л2032 3/10 3/1 о/о

Л2870 0/0 3/20 3/5

Мульти 6R 0/0 3/1 0/0

Устойчивость к возбудителю мучнистой росы

Среди изучаемых в селекционном питомнике и теплице интрогрессивных линий устойчивыми к мучнистой росе были Мульти 6R, JI2505, JI1059 (тип реакции 0 баллов), JI2166 (тип реакции 2 балла) (табл. 1). Сорта-стандарты в поле и теплице поражались на оценку в 4 балла.

При оценке на устойчивость к мучнистой росе интрогрессивных линий питомника конкурсного испытания устойчивыми были линии Мульти 6R, Л2032, Л487/03, Л484/03, Л784/03 (тип реакции 0 баллов), а также сорт Л 503 (тип реакции 2 балла). Остальные линии и сорта имели тип реакции 3 балла.

Устойчивость к возбудителям вирусных заболеваний

В среднем за 2003-2005 гг. по степени поражения вирусами все интрогрес-сивные линии селекционного питомника значимо не отличались от сортов-стандартов, за исключением линии Л2608 (степень поражения — 11,07%), которая поражалась на уровне сортов Саратовская 58 (степень поражения — 6,94%) и J1 503 (степень поражения — 6,89%) и значимо сильнее сорта Саратовская 29 (степень поражения — 3,94%).

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Предварительно проведённый цитологический анализ метафазы 1 митоза показал наличие у всех интрогрессивных линий 42-х хромосом.

Конъюгация хромосом и рисунок С-сегментации у пшенично-пырейных линий

При анализе дифференциального окрашивания хромосом по Гимза линии Мульти 6R установлено, что она несёт в себе замещение 6Ag' (6D) от Agropyron intermedium Host. (рис. 1). Определена средняя формула метафазы 1 мейоза линии Мульти 6R: 20,83п -ЮД61 +0,01™. Средняя формула метафазы 1 мейоза гибрида Fj Мульти 6R / Саратовская 29:19,10П +1,89' +0,01ш (табл. 2).

С-сегментация линии Л1059 показала наличие замещения 6Ag' (6D) от Agropyron intermedium Host. (рис. 1). Средняя формула метафазы 1 мейоза линии Л1059 следующая: 20,89п +0,111. Средняя формула метафазы 1 мейоза гибрида Fj Л1059 / Саратовская 29 - 19,16п+1,64Чо,19ш+0,01™..

Дифференциальное окрашивание хромосом по Гимза линии Л1015 показало наличие замещения 3Age (3D) от Agropyron elongatum Host. (рис. 1). Средняя формула метафазы 1 мейоза: 20,80п +0.151 +0,05™.

У линии Л1016 анализ дифференциального окрашивания хромосом по Гимза показал наличие замещения 3Age (3D) от Agropyron elongatum Host. (рис. 1). Средняя формула метафазы 1 мейоза: 19,77п+1,06 +0,13ш +0,04™.

Установлена средняя формула метафазы 1 ■ мейоза линии Л1740: 20,58п +0,3 б1 +0,06ш. Средняя формула метафазы 1 мейоза гибрида Fi Л1740 / Саратовская 29:20,25 +0.741 +0,01ш.

Конъюгация хромосом и рисунок С-сегментации у пшенично-Зеса/е cereale линии J12075

У линии Л2075 была идентифицирована транслокация 1BL-1RS. Установлена средняя формула метафазы 1 мейоза Л2075 - 20,53п +0,11Ш +0,29' +0,07™. Средняя формула метафазы 1 мейоза Fi Л2075 / Саратовская 29 следующая: 20,71П +0,19 +0,05ш +0,05™ (табл. 2).

Конъюгация хромосом и рисунок С-сегментации у пшенично-Aegilops speltoides линий

С-сегментация линии Л2166 показала наличие транслокации 2D-2S от Aegilops speltoides Tausch. Средняя формула метафазы 1 мейоза линии Л2166 — 20,92п +0,03' +0,03ш +0,01™ +0,01 . У гибрида Fj Л2166 / Саратовская 29 средняя формула метафазы 1 мейоза - 20,82п +0.091 +0,02ш +0,07™ (табл. 2).

A-genome

B-genome

D-genome

? I 11

2 *-•-*—*

3 V-

4 —v—1

^ ä.4 ai«.- а

i; ' 4 '

f r f t » 7 4—%—

\ \ f. V

«* > ^ i.

9 Г П. f.*

fr-«--Jf _*

* * С

Uff

+НИ

^ f- V.

* tf ш s

«4

^ t l Z

и H

^ £ t

if»

* i «* £» f-f-H

it. v fi*

i4?

Ufl* er nO:SA«*T

I if t

Г, i л f

* 4 * w

1 III m—fc~~rt

Рис. 1. С-сегментация хромосом интрогрессивных линий Л1059, Мульти 6Я, Л1015, Л1016 (соответственно слева направо в пределах генома). Стрелками показаны транслокации и чужеродные хромосомы. Буквами А, В, О обозначены геномы мягкой пшеницы, а цифрами по вертикали обозначены номера хромосом соответствующего генома.

Таблица 2

Конъюгация хромосом у сорта Саратовская 29, у линий яровой мягкой пшеницы и гибридов первого поколения, полученных от скрещивания интрогрессивных линий с сортом Саратовская 29

Сорт, линия, гибрид Про-анали-зиро-вано МКП* Средняя формула метафазы 1 мейоза

Саратовская 29 в! 163 20,90й+0,10'

Л1015 116 20,80"+0,151+0,05'v

Л1016 120 19,77й +1,06' +0,13ш +0,04lv

Л1046 157 20,87" +0,13'

Л1059 166 20,89й+0,11'

Л1074 150 20,83й +0,09' +0,03ш +0,05JV

Л1740 61 20,58й+0,36'+0,06ш

Л2075 90 20,53й +0,11ш +0,29' +0,07lv

Л2166 146 20,92" +0,03' +0,03ш +0,011V +0,01V1

Л2608 60 20,78" +0,13' +0,07ш +0,02'v

Мульти 6 Я 218 20,83"+0,16'+0,01iv

Р] Л1046 / Саратовская 29 106 20,92" +0,06' +0,02ш

Л1059 / Саратовская 29 149 19,16" +1,64' +0,19Ш +0,01'V

Л1074 / Саратовская 29 86 20,14" +0,75' +0,10ш +0,01'V

Л1740 / Саратовская 29 107 20,25"+0,74'+0,01ш -

Р, Л2075 / Саратовская 29 87 20,71й +0Д91 +0,05ш +0,05iv

Р, Л2166 / Саратовская 29 207 20,82" +0,09' +0,02ш +0,071У

Р] Мульти 6Л / Саратовская 29 133 19,10"+1,89'+0,01ш

* МКП — материнские клетки пыльцы.

Линия Л2608 несёт в себе транслокацию 2BL-2SL от Aegilops speltoides Tausch. (Лапочкина И.Ф., 1999) Установлена средняя формула метафазы 1 мей-оза Л2608 - 20,78п +0.131 +0,07 +0,021V (табл. 2).

Конъюгация хромосом и рисунок С-сегментации у msKmvmo-Aegilops umbellulata линий

Дифференциальное окрашивание по Гимза линии Л1046 показала наличие замещения 2U (2 А) от Aegilops umbellulata Zhuk. Установлена средняя формула метафазы 1 мейоза Л1046: 20,87п +0,131. Линия цитологически стабильна. При анализе гибрида Fi Л1046 / Саратовская 29 составлена средняя формула метафазы 1 мейоза: 20,92п+0,Об1+0,02ш (табл. 2).

С-сегментация линии Л1074 показала наличие замещения 2U (2А) от Aegilops umbellulata Zhuk. Средняя формула метафазы 1 мейоза Л1074 — 20,83п +0,09' +0,03ш +0,05™. У гибрида F, Л1074 / Саратовская 29 средняя формула метафазы 1 мейоза-20,14п +0,75г +0,10ш +0,01™.

НАСЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К ГРИБНЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ ОТ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Наследование устойчивости к листовой ржавчине от пшенично-пырсйных линий Л1015 и JI1016

В условиях эпифитотии 2000 г. линии Л1015иЛ1016 были высокоустойчивы к листовой ржавчине, тип реакции — 0 баллов, степень поражения — 0 %, а сорт-стандарт яровой мягкой пшеницы Саратовская 29 имел тип реакции 3 балла, степень поражения - 60 %. Популяции Fj JI1015 / Саратовская 29 и Fi Л1016 / Саратовская 29 имели тип реакции 0 баллов, степень поражения - 0 %, что свидетельствует о доминантном наследовании устойчивости.

Линии Л1015 и Л1016 являются носителями замещения 3Age(3D), поэтому при анализе расщеплений популяций F2 Л1015 / Саратовская 29 и Fj Л1016 / Саратовская 29 проверялось соответствие наследования хромосомы, содержащей ¿г-геи(ы) (Lr-хромосомы) наследованию моносомии у растений (Sears E.R., 1954; Millet Е. et al., 1988) (табл. 3).

- Таблица 3

Расщеплете популяций F2 Л1015 / Саратовская 29 и F2 Л1016 / Саратовская 29 по устойчивости к листовой ржавчине

Всего Устойчивых Восприимчи- Ожидаемое

Комбинация расте- растений вых растений расщепле- V2

скрещивания нии, (R) (S) ние R(%) : X

шт. шт. % шт. % S(%)

Поле 2000 г.

Л1015 / Саратовская 29 9 2 22,2 7 77,8 61,4:38,6 5,88

24 5 20,8 19 79,2 61,4:38,6 16,80

10 2 20,0 8 80,0 61,4:38,6 7,29

Z=43 9 20,9 34 79,1 61,4:38,6 29,96

Р2 Л1016 / Саратовская 29 13 1 7,7 12 92,3 61,4:38,6 15,92

14 1 7,1 13 92,9 61,4:38,6 17,50

8 1 12,5 7 87,5 61,4:38,6 8,13

Е=35 3 8,6 32 91,4 61,4:38,6 24,09

Поле 2001 г.

F2 Л1015 / Саратовская 29 15 5 33,3 10 66,7 61,4:38,6 5,04

16 2 12,5 14 87,5 61,4:38,6 16,25

1=31 7 22,6 24 77,4 61,4:38,6 19,89

F* Л1016 / Саратовская 29 16 9 56,2 7 43,8 61,4:38,6 0,19

14 5 35,7 9 64,3 61,4:38.6 3,94

8 3 37,5 5 62,5 61,4:38,6 1,95

8 5 62,5 3 37,5 61,4:38,6 1,95

£=46 22 47,8 24 52,2 61,4:38,6 3,66

FB Л1015 / Саратовская 29 // Саратовская 29 15 5 33,3 10 66,7 75,0 -. 25,0 13,89

15 2 13,3 13 86,7 75,0:25,0 30,42

1=30 7 23,3 23 76,7 75,0:25,0 42,71

В популяции F2 Л1015 / Саратовская 29 наблюдается пониженная передача Zr-хромосомы (поле 2000, 2001 гг.). Анализирующее скрещивание (Fa Л1015 / Саратовская 29 // Саратовская 29) показало, что пониженная передача Lr-хромосомы происходит через яйцеклетки (табл. 3). Сделать вывод о передаче хромосомы с геном устойчивости через пыльцу было невозможно ввиду малой выборки растений.

В популяции F2 Л1016 / Саратовская 29 также наблюдается пониженная передача ¿r-хромосомы (поле 2000 г.) и нормальная (поле 2001 г.). Можно предположить, что причиной расхождения стала меньшая нагрузка патогена в 2001 г. (в связи с меньшей влажностью), либо разный температурный режим (известно, что у ряда Zr-генов при разной температуре проявляется различная экспрессия).

Наследование устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе от пшенично-пырейной линии Мульти 6R

В полевых условиях 2003-2005 гг. при оценке на устойчивость к листовой ржавчине и в условиях теплицы 2004 г. при оценке на устойчивость к мучнистой росе линия Мульти 6R показала тип реакции 0 баллов, а степень поражения — 0 %. Сорт-стандарт Саратовская 29 в тех же условиях показал тип реакции 3-3+ балла, а степень поражения - 20-80 %. Популяции Fj Мульти 6R / Саратовская 29, Fi Мульти 6R / Саратовская 62 Н Л2032, Fi Л2032 * 4 / Мульти 6R, F] Л503 // Мульти 6R / Саратовская 62 показали тип реакции на листовую ржавчину — 0 баллов и степень поражения — 0 %. В условиях искусственного заражения в теплице 2004 г. популяция Fi Мульти 6R / Саратовская 29 показала тип реакции к мучнистой росс — 0 баллов и степень поражения — 0 %, а сорт-стандарт Саратовская 29 — 4 балла и степень поражения 70 %. Полученные данные свидетельствуют о доминантном наследовании устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе.

При использовании в гибридизации стандартного моносомика, а также ди-моносомиков, содержащих замещенную пшеничную хромосому и хромосому вида-донора, в популяциях F2 теоретически ожидается устойчивых растений 61,4 %, а восприимчивых -38, 6 %, или соотношение 1,6 R : 1 S (Sears E.R., 1954; Millet Е. et al., 1988).

При анализе расщепления в популяциях F2 Мульти 6R / Саратовская 29, F2 Мульти 6R / Саратовская 62 // Л2032 и F2 Л2032 * 4 / Мульти 6R по устойчивости к листовой ржавчине и популяции F2 Мульти 6R / Саратовская 29 по устойчивости к мучнистой росе не было отклонений от теоретически ожидаемого. Таким образом, в данных гибридных комбинациях наследование чужеродной хромосомы происходит согласно наследованию моносомии у пшеницы (Millet Е. et al., 1988). Тем не менее, в популяции F2 Л503 // Мульти 6R / Саратовская 62, в которой в качестве материнского растения был сорт Л 503, обнаружилась повышенная передача признака устойчивости к листовой ржавчине, что можно объяснить зависимостью передачи чужеродной хромосомы 6Ag' от генофона сорта-реципиента пшеницы (Marais G.F., 1992; Prins R. et al, 1997).

Наследование устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе от пшенично-пырейной линии JI1059

Линия Л1059 и популяция Fi Л1059 / Саратовская 29 в полевых условиях 2003-2005 гг. показали тип реакции к листовой ржавчине 0 баллов и степень поражения 0 %. Сорт-стандарт Саратовская 29 поражался на 3-3+ балла, а степень поражения — 20-80 %. В условиях теплицы 2004 г. линия Л1059 и популяция Fi Л1059 / Саратовская 29 показали тип реакции к мучнистой росе 0 баллов и степень поражения 0%, тип реакции сорта-контроля — 4 балла, а степень поражения — 70 %. Линия Л1059 как и линия Мульти 6R является носителем замещения 6Ag' (6D), что подтвердилось рисунком С-сегментации.

В популяциях F2 Л1059 / Саратовская 29 наблюдается повышенная передача устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе. В популяции F2 Мульти 6R / Саратовская 29 наблюдалась нормальная передача устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе. Полученные данные подтверждают сделанный нами ранее вывод о том, что передача хромосомы 6Ag' зависит от генофона реципиента.

Наследование устойчивости к мучнистой росе от пшенично-yl egilops umbellulata линии Л1046

Линия Л1046 и популяция Fi Л1046 / Саратовская 29 в полевых условиях 2000-2001 гг. показали тип реакции к мучнистой росе 0 баллов, степень поражения — 0 %. Сорт яровой мягкой пшеницы Саратовская 29 имел тип реакции 3 балла, степень поражения -50%.

С-сегментация у линии Л1046 показала наличие замещения 2А-хромосомы пшеницы на 2U от Aegilops umbellulata Zhuk., поэтому мы проверили соответствие фактического и теоретически ожидаемого расщепления по устойчивости к мучнистой росе, исходя из стандартного расщепления моносомиков по E.R. Sears (1954) и Millet Е. (1988). В поле 2000 и 2001 гг. в популяции F2 Л1046 / Саратовская 29 наблюдается повышенная передача 2и-хромосомы. Это можно объяснить часто проявляющимися у видов рода Aegilops действием генов-убийц пыльцы (Ki), гаметоцидных генов (Ge), а также результатом проявления генов-нарушителей расщепления (Sd).

Наследование устойчивости к листовой ржавчине от пизенично-Л egilops speltoides линий Л2166 и Л2608

При оценке в полевых условиях 2003-2005 гг. линия Л2166 имела тип реакции 0 баллов, степень поражения 0 %, линия Л2608 поражалась на 1+-2 балла, степень поражения — 1-10 %. Сорта яровой мягкой пшеницы Саратовская 29 и Саратовская 66 в 2003-2005 гг. имели тип реакции 3-3+ балла, а степень поражения — 20-80 %. Популяция Fi Л2166 / Саратовская 29 показала тип реакции на листовую ржавчину 0 баллов и степень поражения — 0 %, популяции Fi Саратовская 29 / Л2608 и Fi Саратовская 66 / Л2608 имели тип реакции 1+-2 балла и степень поражения — 1-10 %, что говорит о доминантном наследовании устойчивости к этому заболеванию.

С-сегментация линии Л2166 показала наличие транслокации 2D-2S, у Л2608 — транслокации 2BL-2SL (Лапочкина И.Ф., 1999) от Aegilops speltoides Tausch.

Присутствие в популяции F2 Л2166 / Саратовская 29 только устойчивых растений говорит о сцеплении гена устойчивости к листовой ржавчине (Lrj с геном(ами) Ki (ген-убийца пыльцы) или гаметоцидными генами (Gc). Подобные данные были получены Одинцовой И.Г. (1991).

Результаты анализа популяций F2 Саратовская 29 / JI2608 и F2 Саратовская 66 / JI2608 позволяют сделать вывод о наличии в этих линиях одного доминантного ¿r-гена и о нормальной передаче транслокации 2BL-2SL от Aegilops speltoides Tausch., так как любое изменение в жизнеспособности как женских, так и мужских гамет привело бы к искажению соотношения 3R : 1S (табл. 4).

Таблица 4

Расщепление популяций Т2 Саратовская 29 / Л2608 и Р2 Саратовская 66 / Л2608 по устойчивости к листовой ржавчине_

Всего растений, шт. Растений, шт. Ожидаемое

устойчивых (R) восприимчивых (S) расщепление R: S х2

F2 Саратовская 29 / Л2608

16 11 5 3:1 0,333

F2 Саратовская 66 / Л2608

30 23 7 3 :1 0,044

Наследование устойчивости к листовой ржавчине от линии Л2560

В условиях эпифитотий листовой ржавчины 2001 г. линия Л2560 и популяции Саратовская 29 / Л2560 и р! Саратовская 55 / Л2560 имели тип реакции 2, степень поражения 5 %. Сорт-стандарт Саратовская 29 поражалась листовой ржавчиной на 3-3+ балла, степень поражения от 20 до 80 %, а сорт-стандарт Саратовская 55 поражалась листовой ржавчиной на 3 балла, степень поражения растений — 40 %.

Результаты анализа расщепления популяций Рг вышеуказанных комбинаций позволяют сделать вывод о наличии в этих линиях одного доминантного Ьг-гена.

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ШПТОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ СЕЛЕКЦИОННОГО ПИТОМНИКА

Продолжительность вегетационного периода

Интрогрессивные линии оценивали по продолжительности межфазных периодов всходы-колошение, колошение-физиологическая спелость и всходы-физиологическая спелость. В 2005 г. у растений был самый короткий период вегетации (78,00-87,00 суток), а в 2003 г. - самый длительный (85,00-93,00 суток).

По продолжительности периода всходы-физиологическая спелость в среднем за 2003-2005 гг. линии Л2560, Л1740, Л1015, Л1016, Л1046 и Л1074 были достоверно ниже сорта Л 503 и значимо не отличались от сортов Саратовская 29 и Саратовская 58. Линия Л1078 имела значимо более продолжительный период всходы-физиологическая спелость, чем все сорта-стандарты; остальные линии по продолжительности периода вегетации достоверно не отличались от

сорта Л 503 и имели значимо более продолжительный период всходы-физиологическая спелость, чем сорта Саратовская 29 и Саратовская 58.

Высота растений и устойчивость к полеганию

Самыми высокими растения пшеницы были в 2003 г. (95,60-116,80 см), самыми низкими — в 2005 г. (78,50-96,00 см) По высоте растений в среднем за 2003-2005 гг. линии Л2505, Мульти 6Я и Л1059 достоверно превысили все сорта-стандарты, линии Л2075 и Л1740 значимо превысили сорта Саратовская 29 и Л 503 и были на уровне сорта Саратовская 58. Линии Л1078, Л2608, Л1015, Л2166 и Л1074 достоверно не отличались от сортов, а линии Л2560, Л1016 и Л1046 значимо уступали сортам-стандартам (табл. 5).

В среднем за три года наибольшую устойчивость к полеганию показали линии Л2560, Л2075, Л2166, Л1074, которые по данному показателю достоверно превысили сорт Саратовская 29 и значимо не отличались от сортов Саратовская 58 и Л 503.

Продуктивность зерна

Наиболее благоприятным для формирования элементов продуктивности колоса, массы тысячи зёрен, общей и продуктивной кустистости, урожая зерна был 2004 г. В этом году выделились линии Л2505 и Мульти б Я, которые по урожайности зерна достоверно превысили все сорта-стандарты. В засушливом 2005 г. лучшей была линия Л1074, которая по данному показателю значимо превысила сорт Саратовская 29 и была на уровне сортов Саратовская 58 и Л 503.

В результате исследований 2003-2005 гг. выделили четыре наиболее продуктивные интрогрессивные линии пшеницы — Мульти 6Л, Л2505, Л1074 и Л2075, которые по элементам продуктивности колоса, массе тысячи зёрен, коэффициенту продуктивной кустистости и урожайности зерна были или значимо выше, или на уровне сортов-стандартов (табл. 5).

Качество зерна

По содержанию белка в зерне в среднем за 2004-2005 гг. выделились линии Л1078, Л2608, Л1059, Л1015 и Л1016, которые по данному признаку значимо превысили сорта-стандарты Саратовская 29, Саратовская 58 и Л 503; остальные линии находились в пределах значений данных сортов (табл. 6).

По содержанию клейковины в среднем за 2004-2005 гг. наилучшим образом себя показали линии Л1078, Л2505, Л2608, Мульти 611, Л1059, Л1015, Л1016, Л2166 и Л1074, которые достоверно превысили по данному показателю сорта Саратовская 29 и Саратовская 55 и были на уровне сорта Л 503 (табл. 6).

По качеству клейковины лучшими были линии Л1059, Л1740, Л1015, Л1046 и Л1074, которые значимо не отличались от сортов-стандартов (табл. 6).

По классификационным нормам содержания белка и клейковины в зерне, а также качества клейковины все изучаемые интрогрессивные линии относятся к сильным пшеницам, за исключением линий Л2166, Л2608 и Мульти 611, которые по качеству клейковины относятся к хорошим филлерам (Методика государственного сортоиспытания ..., 1988).

Селекционная оценка интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы, 2003-2005 гг.

Высота Устой- Длина Масса Количе- Количе- Масса Масса Коэффи- Урожай-

расте- чивость колоса колоса ство ко- ство зерна с 1000 циент ность

Сорт, линия ний 2003- к полеганию 20032005 гг., 20032005 гг., лосков в колосе зёрен с колоса колоса 2003- зёрен 2003- продуктивной кустистости, 20032005 гг. зерна 2004-

2005 гг., см 20032005 гг., балл см г 20032005 гг., шт. 20032005 гг., шт. 2005 гг., г 2005 гг., г 2005 гг., кг/м2

Саратовская 29 й 94,38 3,05 9,26 1,95 14,97 37,78 1,47 38,83 1,62 0,22

Саратовская 58 й 96,00 3,92 9,00 1,88 14,87 35,40 1,40 39,78 1,65 0,22

Л 503 й 94,32 4,19 9,41 1,92 15,48 37,23 1,42 38,04 1,68 0,23

Л1015 93,39 3,03 8,71 1,48 13,49 31,96 1,08 32,60 1,54 0,17

Л1016 89,10 3,16 . 8,60 1,24 13,53 29,77 0,88 29,21 1,46 0,12

Л1046 90,08 3,43 8,78 1,98 14,97 39,17 1,52 39,10 1,54 0,22

Л1059 101,66 3,77 10,12 2,07 16,33 43,34 1,54 35,17 1,41 0,21

Л1074 94,14 4,52 9,61 1,96 16,39 40,15 1,45 36,07 1,67 0,26

Л1078 95,17 3,78 9,82 1,99 15,76 41,34 1,41 34,09 1,18 0,13

Л1740 99,43 3,19 9,13 1,94 14,62 37,57 1,43 38,09 1,65 0,22

Л2075 98,83 3,87 9,04 1,99 14,95 39,63 1,44 35,35 1,68 0,24

Л2166 97,82 3,90 10,29 1,91 18,31 38,67 1,41 36,32 1,59 0,23

Л2505 101,21 3,75 10,00 2,13 15,82 44,40 1,65 36,62 1,77 0,26

Л2560 84,16 3,97 8,72 1,65 14,39 37,31 1,23 33,02 „ 1,81 0,23

Л2608 94,57 3,57 9,88 1,62 14,57 35,63 1,11 30,90 1,28 0,16

Мульти 6Я 104,56 3,50 10,22 2,37 17,87 45,18 1,80 39,33 1,39 0,29

Рфаст. 20,545* 3,546* 3,831* 5,255* 7,421* 6,155* 4,764* 3,957* 3,827* 4,728*

НСР(!5 3,263 0,644 0,863 0,338 1,425 4,813 0,296 4,568 0,266 0,063

Таблица 6

Качество зерна игарогрессивных линий яровой мягкой пшеницы, 2004-2005 гг.

Сорт, линия Содержание белка в зерне, %" Клейковина

содержание, % качество, ед. ИДК-1

Саратовская 29 14,60 31,83 72,00

Саратовская 58 14,98 32,62 69,50

Л503 16,05 39,50 77,50

Л1015 17,65 37,50 68,88

Л1016 19,55 42,93 66,75

Л1046 14,73 32,67 74,75

Л1059 18,48 42,47 73,25

Л1074 16,35 37,30 72,75

Л1078 18,55 40,72 60,25

Л1740 16,23 33,42 69,75

Л2075 17,47 34,80 63,88

Л2166 16,38 41,25 75,88

Л2505 16,35 37,33 67,25

Л2560 16,10 33,65 67,00

Л2608 18,00 40,65 77,50

Мульти 6Я 17,25 40,40 77,00

акт. 11,486* 8,136* 3,730*

НСР05 1,271 4,035 7,952

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕНПОСТЬ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ КОНКУРСНОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ

Продолжительность вегетационного периода

По продолжительности всего вегетационного периода в среднем за три года интрогрессивные линии достоверно не отличались от сортов-стандартов Саратовская 55 и Л 503, который составлял 87-90 суток.

Высота растений и устойчивость к полеганию

В среднем за три года наибольшую высоту имели линии Мульти 6Я и Л484/03, которые достоверно превысили оба сорта-стандарта по данному показателю. Линия Л2870 по высоте растений значимо превысила сорт Саратовская 55 и была на уровне сорта Л 503. Линии Л2032, Л487/03 и Л784/03 по данному признаку значимо не отличались от сортов-стандартов (табл. 7).

По устойчивости к полеганию в среднем за 2003-2005 гг. линии Л2032 и Л487/03 достоверно превысили сорт Саратовская 55 и значимо не отличались от сорта Л 503. Линии Л484/03, Л784/03 и Л2870 по данному показателю достоверно не отличались от обоих сортов-стандартов. Линия Мульти 611 по устойчивости к полеганию была на уровне сорта Саратовская 55 и значимо ниже сорта Л 503 (табл. 7).

Селекционная оценка интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы, 2003-2005 гг.

Сорт, линия Высота растений 20032005 гг., см Устойчивость к полеганию 20032005 гг., балл Длина колоса 20042005 гг., см Масса колоса 20042005 гг., г Количество колосков в колосе 20042005 гг., шт. Количество зёрен с колоса 20042005 гг., шт. Масса зерна с колоса 20042005 гг., г Масса 1000 зёрен 20042005 гг., г Коэффициент продуктивной кустистости, . 2004- • 2005 гг. Урожайность зерна 20032005 гг., т/га.

Саратовская 55 st 92,63 3,28 7,59 1,61 12,54 32,27 1,27 39,13 1,16 3,17

Л 503 st 94,75 3,53 8,75 1,85 13,42 34,88 1,39 39,16 1,06 3,11

Л484/03 103,21 3,49 8,77 1,83 13,67 35,50 1,42 39,48 1,11 3,38

Л487/03 94,29 3,72 9,73 1,95 15,38 38,72 1,41 37,09 1,07 3,59

Л784/03 97,62 3,31 9Д1 1,90 13,67 35,05 1,43 38,74 1,18 3,55

Л2032 94,96 3,75 9,19 1,89 14,98 36,80 1,38 38,33 1,12 3,49 :

Л2870 97,79 3,30 8,54 1,75 13,27 33,80 1,37 38,12 1,25 2,99

Мульти 6R 101,12 3,05 9,16 1,87 14,73 36,87 1,43 40,15 1,08 3,28

Рфакг. 5,767* 4,101* 49,144* 5,581* 6,434* 4,848* 1,606 3,013* 0,907 5,609*

НСР05 4,585 0,358 0,299 0,123 1,276 2,513 NS 1,497 NS 0,260

Продуктивность зерна

В конкурсном сортоиспытании в 2004-2005 гг. по элементам структуры урожая выделены лучшие интрогрессивные линии Л2032, Мульти 611, Л487/03, Л484/03, Л784/03. В благоприятном 2004 г. линии Мульти 6Я, Л487/03, Л484/03 и Л784/03 по урожайности зерна достоверно превысили все сорта-стандарты. По урожайности зерна в засушливом 2005 г. все линии были значимо выше сортов-стандартов. В среднем за 2003-2005 гг. по урожайности зерна выделились линии Л2032, Л487/03 и Л784/03, которые достоверно превысили оба сорта-стандарта (табл.7).

Качество зерна и хлеба

В среднем за изучаемые годы интрогрессивные линии достоверно не отличались от сортов-стандартов по таким показателям как БОБ-седиментация, содержание и качество клейковины (табл. 8),

Таблица 8

Показатели качества зерна интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы, 2003-2005 гг.

Сорт, линия Показатель седиментации, 20042005 гг., мл Содержание белка в зерне, 2004-2005 гг., % Клейковина, 2003-2005 гг.

содержание, % качество, ед. ИДК-1

Саратовская 55 87,00 15,01 32,40 69,23

Л 503 51 88,63 15,84 35,88 73,83

Л484/03 93,25 17,64 36,13 69,87

Л487/03 83,50 16,30 36,13 73,67

Л784/03 98,00 18,07 30,40 61,00

Л2032 89,00 16,20 35,98 73,17

Л2870 91,5 17,58 35,57 65,50

Мульти 6И. 88,00 17,25 38,40 81,33

Р<Ьахт. 2,845 3,895* 1,282 1,654

НСР05 N8 1,736 N5 N8

По содержанию белка в зерне за 2004-2005 гг. линия Л784/03 значимо превысила оба сорта-стандарта; линии Мульти 6Я, Л484/03 и Л2870 достоверно превысили сорт Саратовская 55 и были на уровне сорта Л 503; линии Л2032 и Л487/03 по данному показателю значимо не отличались от сортов-стандартов.

По объемному выходу хлеба (730-750 см3) и пористости мякиша (4,8-5,0 баллов) лучшими были линии Л2032, Мульти 6Я, Л487/03.

Экономическая эффективность

Экономическая эффективность рассчитана для районированного в Саратовской области и восприимчивого к листовой ржавчине сорта Л503 и одной из

лучших в наших исследованиях линии Л487/03, устойчивой к листовой ржавчине и мучнистой росе (табл.9).

Таблица 9

Экономическая эффективность возделывания сорта Л 503 и интрогрессивной линии Л487/03 яровой мягкой пшеницы, 2005 г.

Показатель Производство товарного зерна Производство оригинальных семян

Л 503 (контроль) Л487/03 Л 503 (контроль) Л487/03

Урожайность основной продукции, т/га НСРо;=0,14 2,56 3,03 2,56 3,03

Оценка продукции, тыс, руб./га 10,209 12,084 39,680 46,965

Прямые затраты, тыс. руб./га 1,85 1,95 4,50 4,60

Расчетная себестоимость, тыс. руб./т 0,72 0,64 1,76 1,52

Условный чистый доход, тыс. руб./га 8,36 10,134 35,18 42,37

Уровень рентабельности (без учета затрат на восстановление почвенного плодородия), % 452 520 782 921

Оценка экономической эффективности возделывания линии Л487/03 показала, что её уровень рентабельности выше, чем у сорта Л 503 при производстве товарного зерна и оригинальных семян соответственно на 68 % и 139 %.

ВЫВОДЫ

1. Выделены линии яровой мягкой пшеницы, несущие чужеродные гены, обеспечивающие комплексную устойчивость к листовой и стеблевой ржавчинам, а также к мучнистой росе — Л2166 и Л784/03, устойчивость к листовой и стеблевой ржавчинам — Л2075, устойчивость к листовой ржавчине и мучнистой росе - Мульти 6И, Л2505, Л1059, Л484/03 и Л487/03, устойчивость к листовой ржавчине — Л1078, Л2608 и Л2870, устойчивость к мучнистой росе — Л2032.

2. Установлены формулы метафазы 1 мейоза у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы: Мульти 6Я - 20,83п +0,16' +0,01™; Л1059 - 20,89п +0,111; Л1015 - 20,80п +0,151 +0,05™; Л1016 - 19,77п +1,061 +0,13ш +0,04™; Л1740 -20,58П +0.361 +0,06ш; Л2075 - 20,53п +0,11Ш +0.291 +0,07™; Л2166 - 20,92ц +0,03! +0,03ш +0,01™ +0,01"7; Л2608 - 20,78п +0,131 +0,07ш +0,02™; Л1046 -20,87п+0,131; Л1074 - 20,83п +0.091 +0,03ш +0,05™.

3. Чужеродный генетический материал у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы представлен в виде транслокаций - у JI2075 (1BL-1RS), Л2166 ' (2D-2S) и Л2608 (2BL-2SL), или замещения хромосом - у Мульти 6R (6Ag' (6D)), Л1015 (3Age (3D)), Л1016 (3Age (3D)), Л1046 (2U (2A)), Л1059 (6Ag: (6D)), Л1074 (2U (2A)).

4. Наследование чужеродного генетического материала проходит по типу моносомии от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Мульти 6R, Л1015, Л1016, Л1046, Л1059, Л2608, или по стандартному типу - от линий Л2166, Л2560 и Л2608.

5. Чужеродные транслокации от Интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Л2560 и Л2608 наследуются как простой менделевский фактор по доминантному типу. От интрогрессивной линии Л2166 наблюдается преимущественная передача чужеродной транслокации за счёт сцепления с геном Gc, обладающим гаметоцидным эффектом.

6. Установлена нормальная передача чужеродного генетического материала от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Мульти 6R, Л2608, JI2560, повышенная передача — через яйцеклетки от линий Л1046, Л1059, Л2166, или пониженная передача — через яйцеклетки — от линий Л1015 и Л1016. Степень передачи чужеродного генетического материала от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Мульти 6R и Л1059 зависит от генотипа реципиента.

7. Выделены высокоурожайные интрогрессивные линии яровой мягкой пшеницы: Мульти 6R, Л2505, Л1074, Л2075, Л2032, Л487/03, Л784/03.

8. Выделены интрогрессивные линии яровой мягкой пшеницы с высоким содержанием белка и клейковины, а также с высоким качеством клейковины: Л1015, Л1016, Л1059, Л1074, Л1078, Л2032, Л2075, Л2166, Л2505, Л2560, Л2608, Мульти 6R, Л2870, Л484/03, Л487/03, Л784/03.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В Поволжье для селекции урожайных, высококачественных, устойчивых к мучнистой росе и/или листовой и стеблевой ржавчинам сортов яровой мягкой пшеницы целесообразно использовать линии Мульти 6R, Л2032, Л2075, Л2505, Л487/03, Л784/03.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Stupina, N.V. Genetics and cytogenetics of hew spring bread wheat-^e. itmbel-lulata lines / S.N. Sibikeev, E.D. Badaeva, S.A. Voronina, N.V. Stupina // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. - 2000. - V. 47. - P. 144.

2. Stupina, N.V. The resistance of new spring bread wheat-/!g. elongatum (2n=70) lines L3026 and L3027 to leaf rust / S.N. Sibikeev, S.A. Voronina, N.V. Stupina // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. - 2000. - V. 47. - P. 143.

3. Ступина, H.B. Исследования новой шиенично-чужеродной замещенной линии / Н.В. Ступина // Тезисы докладов научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения акаде-

мика Н.И. Вавилова 25-29 ноября 2002 г. — Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2002.-С. 122-123.

4. Ступина, Н.В. Устойчивость к бурой ржавчине селекционных линий яровой мягкой пшеницы / Н.В. Ступина, С.Н. Сибикеев, Ю.В. Лобачев // Вавилов-ские чтения — 2003: Материалы межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2003 .-33 с.

5. Stupina, N.V. Spike productivity of bread wheat — alien lines / N.V. Stupina, Yu.V. Lobachev, S.N. Sibikeev // Arnual Wheat Newsletter. KSU, USA - 2004. - V. 50.-P. 107.

6. Ступина, H.B. Изучение интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы / Н.В. Ступина, СЛ. Сибикеев, Ю.В. Лобачёв // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата: Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции (г. Саратов, 16-18 июня 2004 г.). - Саратов, 2004. - С. 317-319.

7. Ступина, Н.В. Взаимодействие интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы и патогенных организмов Puccinia recondite Rob.ex.Desm.f.tritici / H.B. Ступина И Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой: Материалы конференции / 2-я региональная конф. молодых учёных. Саратов, 26-28 октября 2004. - Саратов: ООО Изд-во «Научная Книга», 2004. - С. 26-27.

8. Ступина, Н.В. Селекционная ценность устойчивых к грибным заболеваниям интрогрессивных линий пшеницы / Н.В. Ступина, Ю.В. Лобачёв, С.Н. Сибикеев // Материалы Всерос. научно-практической конференции, посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. Саратов, 2426 ноября 2004 г. - Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2004. - С. 60-61.

9. Stupina, N.V. Cytogenetic and Phytopathologie evaluation of bread wheat-alien lines / N.V. Stupina, E.D. Badaeva, Yu.V. Lobachev, S.N. Sibikeev // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. - 2005. - V. 51. - Р. 118.

10. Ступина, H.B. Продуктивность перспективных линий яровой мягкой пшеницы, устойчивых к листовой ржавчине / Н.В. Ступина, Ю.В. Лобачёв, С.Н. Сибикеев // Материалы конференции, посвященной 118-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова 23-25 ноября 2005 г. — Саратов, ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2005. - С. 49-50.

11. Ступина, Н.В. Генетический метод защиты яровой мягкой пшеницы от листовой ржавчины / Н.В. Ступина, Ю.В. Лобачёв, С.Н. Сибикеев // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сборник научных статей. Выпуск 8. - Саратов, 2005. - С. 57-60.

12. Stupina, N.V. Productivity of perspective spring bread wheat-alien lines resistant to füngus diseases / N.V. Stupina, Yu. V. Lobachev,. S.N. Sibikeev // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. - 2006. - V. 52. - P. 106.

13. Ступина, H.B. Цитогенетические и пребридинговые исследования интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы / Н.В. Ступина, ЮЛЗ. Лобачёв С.Н. Сибикеев // Вестник СГАУ. - 2006.-№ 5. - Вып. 2.

Ступина Наталья Владимировна

ИНТРОГРЕССИВНЫЕ ЛИНИИ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ГРИБНЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 19.09.2006 Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 Заказ 107/2006

Типография ОООп «Орион» г. Саратов, ул. Московская, 62. Тел. (845-2) 23-60-18

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ступина, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЧУЖЕРОДНЫХ ГЕНОВ В СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы).

1.1. Генетическая и цитогенетическая характеристика отдалённых гибридов.

1.2. Проблемы селекции пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям.

1.3. Использование идентифицированных генов устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе в селекции пшеницы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Интрогрессивные линии в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям"

Актуальность темы. В Поволжье одним из основных факторов, снижающих урожайность и качество зерна яровой мягкой пшеницы, являются грибные заболевания, и в первую очередь, листовая ржавчина и мучнистая роса. Многолетние научные исследования и сельскохозяйственная практика доказали, что выведение и внедрение в производство генетически устойчивых сортов - наиболее эффективный, а также экономически выгодный и экологически безопасный способ борьбы с грибными болезнями. В настоящее время у пшеницы нет собственных эффективных генов, контролирующих устойчивость к этим заболеваниям и современные сорта несут гены устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе, полученные от эгилопсов, пыреев и других диких и культурных сородичей пшеницы.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

2. Провести цитогенетический анализ устойчивых к этим патогенам интрогрессивных линий.

3. Изучить наследование устойчивости к мучнистой росе и листовой ржавчине.

4. Дать селекционную оценку интрогрессивным линиям яровой мягкой пшеницы.

Научная новизна. Выявлены устойчивые к мучнистой росе, листовой и стеблевой ржавчинам интрогрессивные линии пшеницы. Установлено цито-генетическое состояние чужеродного материала. Изучена селекционная ценность интрогрессивных линий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фитопатологическая оценка интрогрессивных линий пшеницы.

2. Цитогенетическая характеристика интрогрессивных линий пшеницы.

4. Селекционная оценка интрогрессивных линий пшеницы.

Практическая значимость и реализация полученных результатов.

Выявлены устойчивые к листовой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе высокоурожайные интрогрессивные линии, которые могут быть использованы в селекционной работе по выведению устойчивых к грибным заболеваниям сортов. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс в отделе генетики ГНУ НИИСХ Юго-Востока.

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» в 2000-2005 гг.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ступина, Наталья Владимировна

выводы

1. Выделены линии яровой мягкой пшеницы, несущие чужеродные гены, обеспечивающие комплексную устойчивость к листовой и стеблевой ржавчинам, а также к мучнистой росе - JI2166 и JI784/03, устойчивость к листовой и стеблевой ржавчинам - JI2075, устойчивость к листовой ржавчине и мучнистой росе - Мульти 6R, JI2505, JI1059, J1484/03 и JI487/03, устойчивость к листовой ржавчине - J11078, JI2608 и J12870, устойчивость к мучнистой росе - JI2032.

2. Установлены формулы метафазы 1 мейоза у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы: Мульти 6R - 20,83й +0Д61 +0,01IV; JI1059 -20,89й +0,111; Л1015 - 20,80п +0Д51 +0,05IV; Л1016 - 19,77й +1.061 +0,13ш +0,04IV; Л1740 - 20,58й +0,36т +0,06ш; Л2075 - 20,53й +0,11Ш +0Д91 +0,07IV; Л2166 - 20,92п +0,03! +0,03ш +0,01IV +0,01VI; Л2608 -20,78й +0Д31 +0,07ш +0,02IV; Л1046 - 20,87п +0Д31; Л1074 - 20,83й +0,09[ +0,03ш +0,05IV.

3. Чужеродный генетический материал у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы представлен в виде транслокаций - у Л2075 (1BL-1RS), Л2166 (2D-2S) и Л2608 (2BL-2SL), или замещения хромосом - у Мульти 6R (6Ag' (6D)), Л1015 (3Age (3D)), Л1016 (3Age (3D)), Л1046 (2U (2A)), Л1059 (6Ag' (6D)), Л1074 (2U (2A)).

5. Чужеродные транслокации от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Л2560 и Л2608 наследуются как простой менделевский фактор по доминантному типу. От интрогрессивной линии Л2166 наблюдается преимущественная передача чужеродной транслокации за счёт сцепления с геном Gc, обладающим гаметоцидным эффектом.

6. Установлена нормальная передача чужеродного генетического материала от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Мульти 6R, JI2608, JI2560, повышенная передача - через яйцеклетки от линий JI1046, JI1059, JI2166, или пониженная передача - через яйцеклетки -от линий JI1015 и JI1016. Степень передачи чужеродного генетического материала от интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы Мульти 6R и JI1059 зависит от генотипа реципиента.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ступина, Наталья Владимировна, Саратов

1. Абдрашитов, Р.Х. Результаты селекции яровой пшеницы в условиях Оренбургского Зауралья / Р.Х. Абдрашитов, М.П. Долгалев, Н.А. Шатилова // Технол. приёмы возделывания зерн. культур на Южн. Урале. М, Оренбург, 2005.-С. 34-43.

2. Айзатулина, Х.С. Изучение геномной структуры Agropyron intermedium (Host) Beauv. / Х.С. Айзатулина, Г.А. Ячевская, Т.Н. Переладова // Цитология и генетика. 1989. - Т. 23. - № 5. - С. 15-22.

3. Артёмова, А.С. Селекция яровых пшенично-пырейных гибридов / А.С. Артёмова, Н.В. Яковлева // Отдалённая гибридизация и полиплоидия.- М.: Наука, 1970. С. 41-57.

4. Бадаев, Н.С. Закономерности становления и организации генома злаков: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Бадаев Николай Сергеевич М, 1989.-35 с.

5. Бадаева, Е.Д. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно цитогенетическое исследование: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Бадаева Екатерина Дмитриевна. - М, 2000. - 48 с.

6. Бадаева, Е.Д. Метод дифференциального окрашивания для создания «хромосомного паспорта» хлебных злаков / Е.Д. Бадаева, Н.С. Бадаев, Л.Ф. Созинова, Н.В. Турбин // Сельскохозяйственная биология. 1989 -№ 1. - С. 68-72.

7. Бебякин, В.М. Генетика белков пшеницы, проблемы и оптимизация селекции на качество / В.М. Бебякин // Тез. докл. Всерос. науч. конф Новосибирск, 1980.-С. 228.

8. Бебякин, В.М. Наследуемость признаков качества зерна при насыщающих скрещиваниях / В.М. Бебякин // Селекция и семеноводство. -1981. -№> 4. -С. 19-20.

9. Бебякин, В.М. Теоретические предпосылки к повышению содержания белка в зерне / В.М. Бебякин // Селекция и семеноводство. 1983. -№4-С. 13-15.

10. Бебякин, В.М. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-тесту / В.М. Бебякин, Л.П. Бунтина // Вестн. с.-х. науки-1991.-№1.-С. 66-70.

11. Вакар, Б.А. Цитология пшенично пырейных гибридов / Б.А. Ва-кар. - Омск, 1935. - 64 с.

12. Вакар, Б.А. Итоги сравнительного изучения мейоза у гибридов рода Aegilops, Agropyron, Secale / Б.А. Вакар // Тр. Белорус, с. х. ин - та Горы - Горки, 1948. - Т. 12. - Вып 1. - С. 16-43.

13. Варасова, Н.Н. Физиология растений / Н.Н. Варасова, А.П. Шустова.-Л., 1969.-223 с.

14. Васильчук, Н.С Методы селекции яровой твердой пшеницы (Т. durum Desf.) на продуктивность и качество зерна в Нижнем Поволжье: дис. в виде науч. докл. . д-ра с. х. наук / Васильчук Николай Сергеевич. - Саратов, 1999.-78 с.

15. Веденеева, М.Л. Динамика популяции патогена и селекция ржав-чинноустойчивых сортов в Поволжье / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. -Саратов, 1987.-С. 62-68.

16. Воронина, С.А. Эффективность интрогрессии в мягкую пшеницу генов от пырея и ржи / С.А. Воронина, В.А. Крупнов // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Кишинев, 1986. - С. 199-201.

17. Генетика культурных растений: Зерновые культуры // Всесоюз. Акад. с. х. наук им. В.И. Ленина / под ред. д-ров биол. наук, проф. В.Д. Кобылянского и проф. Т.С. Фадеевой. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986.-С. 25-160.

18. Горюнов, Д.В. Озимые пшенично-пырейные гибриды в производстве / Д.В. Горюнов // Отдалённая гибридизация в семействе злаковых. -М.: АН СССР, 1958. С. 232-282.

19. Грибные болезни зерновых культур: Прил. к журн. «Защита и карантин растений», №11, 2003 г. М., 2003. - 47 с.

20. Грибные болезни зерновых культур в Саратовской области и меры борьбы с ними. Методические рекомендации. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1998. - 48 с.

21. Державин, А.И. Дополнителные сведения о многолетней ржи Se-cale kuprijanovi и её сельскохозяйственная ценность / А.И. Державин // Соц. Растениеводство. 1935. — №14. — С.159-165.

22. Джонсон, В. Генетические исследования белков пшеницы / В. Джонсон, П. Матерн, Д. Шмидт // Белки семян зерновых и масличных культур. М.: Колос, 1977. - С. 130-139.

23. Дорофеев, В.Ф. Проблема полегания пшеницы и пути её решения / В.Ф. Дорофеев, В.И. Пономарёв. М., 1970. - 125 с.

24. Жученко, А.А. Возможности создания сортов и гибридов растений с учётом изменения климата / А.А. Жученко // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. Саратов, 2004. - С.10-16.

25. Защита растений от грибных болезней в Нижнем Поволжье: Рекомендации / сост.: Д.А. Юсупов, В.Б. Лебедев, Л.М. Кудимова и др.; НИ-ИСХ Юго-Востока; ВНИИФ; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». Саратов, 2005.-24 с.

26. Зеленин А.В. Хромосомный анализ злаков, теоретические и прикладные аспекты / А.В. Зеленин, Е.Д. Бадаева, Н.С. Бадаев // Генетика. -1987.-Т. 23. -№ 10.-С. 1749-1761.

27. Ильина, Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке / Л.Г. Ильина. Саратов: Изд-во СГУ, 1989. - 160 с.

28. Ильина, Л.Г. Новые сорта яровой пшеницы / Л.Г. Ильина, А.Н. Галкин, А.И. Кузьменко // Степные просторы. 1993. - № 3. - С. 15-17.

29. Каталог мировой коллекции ВИР: выпуск 445. Л., 1986. - 220 с.

30. Крестьянский двор. 2006. - №15 (20 апреля). - С. 6.

31. Крупнов, В.А. Методические указания по созданию наборов изо-генных линий у растений / В.А. Крупнов. М.: ВАСХНИЛ, 1984. - 16 с.

32. Крупнов, В.А. Обогащение пшеницы чужеродными генами / В.А. Крупнов // Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур Юго-Восточного региона Российской Федерации. Саратов, 1999,-С. 88-89.

33. Крупнов, В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье / В.А. Крупнов // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. -1997.-№6.-С. 12-15.

34. Крупнов, В.А. Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Поволжье / В.А. Крупнов, Н.С. Васильчук // Агро XXI. М., 2000. -№5.-С. 18-19.

35. Крупнов, В.А. Л503 новый ржавчинноустойчивый сорт яровой мягкой пшеницы / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев // Селекция и семеноводство. 1994. - № 3. - С. 34-35.

36. Крупнов, В.А. Увеличение генетического разнообразия саратовских пшениц / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, В.А. Елесин // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье: сб. науч. тр. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 4.1. - С. 269-274.

37. Крупнов, В.А. Влияние различных генов на содержание белка в зерне пшеницы / В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев, В.Н. Семёнов, В.А. Елесин, И.Н. Чернева // Тез. докл. Всерос. науч. конф. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1997. - С.51-52.

38. Крупнов, В.А. Об исследовании изогенных линий пшеницы для определения потерь урожая от бурой ржавчины / В.А. Крупнов, М.К. Сады-гова, С.А. Воронина // Селекция и семеноводство. 1992 - № 1. - С. 31.

39. Крыжановский, Ф.Д. Пшенично-пырейный гибрид №1 / Ф.Д. Кры-жановский // Отдалённая гибридизация в семействе злаковых. М.: АН СССР, 1958.-С. 222-231.

40. Кузьменко, А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницы (практическая селекция) / А.И. Кузьменко. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005.-300 с.

41. Кумаков, В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Колос, 1980.-207 с.

42. Лапочкина, И.Ф. Влияние облученной пыльцы отцовского компонента на уровень конъюгации хромосом гибридов Fj Т. aestivum х Т. Ы-harae / И.Ф. Лапочкина, В.А. Пухальский // Известия Сибирского отделения АН СССР. 1990. - вып. 2. - С. 31-32.

43. Лапочкина, И.Ф. Использование гамма облученной пыльцы сородичей мягкой пшеницы для ее улучшения / И.Ф. Лапочкина, Г.Л. Ячев-ская, В.А. Пухальский // Механизмы действия сверхмалых доз: тез. второго международного симпозиума. М, 1995. - С. 41.

44. Лапченко, Г.Д. Пшенично-пырейные гибриды (2п = 56), как исходный материал для селекции пшеницы / Г.Д. Лапченко // Всесоюзное совещание по отдалённой гибридизации растений и животных: тез. докл. М., 1968.-С. 36-38.

45. Лобачёв, Ю.В. Эффекты гена Lr 19 у яровой мягкой пшеницы в Поволжье / Ю.В. Лобачёв // Генетика. 1992. - Т. 28. - №2. - С. 154-156.;

46. Лоскутов, И.Г. Формирование продуктивности и особенности развития корневой системы яровой пшеницы в условиях Северо-Запада Нечернозёмной зоны РСФСР: автореф.дис. . канд. с.-х. наук / И.Г. Лоскутов. -Л., 1985. 19 с.

47. Международный классификатор СЭВ рода Triticum L. Л.: Редак-ционно-издательский отдел ВИР. - 1984. - 85 с.

48. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур / под общей редакцией д. с.-х. н. М.А. Федина. М., 1988. -121 с.

49. Оценка качества зерна: Справочник / сост.: И.И. Василенко, В.И. Комаров. -М.: Агропромиздат, 1987.-208 с.

50. Павлов, А.Н. Повышение содержания белка в зерне / А.Н. Павлов.-М.: Наука, 1984.-119 с.

51. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988. С. 202-203.

52. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания / В.Ф. Пересыпкин, C.JI. Тютерев, Т.С. Баталова. М.: Агропромиздат, 1991. - 272 с.

53. Писарев, В.Е. Селекция зерновых культур / В.Е. Писарев. М.: Колос, 1964.

54. Рассел, Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням: Пер. с англ. Е.Н. Фолькман / Г.Э. Рассел // под. ред. и с предисл. Ю.Н. Фадеева. М.: Колос, 1982. - 421 с.

55. Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Г.В. Коренев и др. // под ред. Г.С. Посыпанова. М.: Колос, 1997. - 447 е.: ил. - (Учебники и учебные пособия для студентов высш. учеб. заведений).

56. Растениеводство /Г.В. Коренев, В.А. Федотов, А.Ф. Попов и др. // под ред. Г.В. Коренева. М.: Колос, 1999. - 368 е.: с ил. (Учебники и учеб. пособия для средних спец. учеб. заведений).

57. Русаков, Л.Ф. Ржавчина хлебов и проблема сортосмены // сб. «Ржавчина зерновых культур». М., 1939.

58. Сайфуллин, Р.Г. Генетический контроль содержания белка в зерне яровой мягкой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Сайфуллин Рим Гайфатулович. Одесса, 1990. - 18 с.

59. Сибикеев, С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Сибикеев Сергей Николаевич. Саратов, 2002. - 40 с.

60. Сибикеев, С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине: дис. . д-ра биол. наук / Сибикеев Сергей Николаевич. Саратов, 2002. - 204 с.

61. Синиговец, М.Е. Цитогенетические основы использования пырея в селекции пшеницы: автореф. дис. . д-ра биол. Наук / М.Е. Синиговец. -Киев, 1988.-49 с.

62. Система ведения агропромышленного производства Саратовской области / НИИСХ Юго-Востока, Поволжский НИИ экономики и организации АПК. Саратов: Изд-во «Детская литература», 1998. - 319 с.

63. Стекмен, Э.С. Основы патологии растений / Э.С. Стекмен, Дж. Ха-рар.-М., 1959.-С. 52.

64. Страхов, Т.Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям / Т.Д. Страхов. Харьков, 1959. -С. 26-27.

65. Сюков, В.В. Модель селекционного процесса яровой мягкой пшеницы применительно к условиям Средневолжского региона / В.В. Сюков,

66. A.А. Вьюшков, С.Н. Шевченко, С.Е. Поротькин, А.В. Милёхин, Д.Е. Зубов. М.: «Достижения науки и техники АПК», 2006. - 108 с.

67. Тарасенко, Н.Д. Некоторые исследования по вопросам селекции на качество / Н.Д. Тарасенко, А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева // Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 47-56.

68. Темирбекова, С.К. Влияние энзимо-микозного истощения на технологические свойства озимой пшеницы / С.К. Темирбекова // Бюл. ВИР, 1980.-Вып. 98.-С. 4-5.

69. Тетерятченко, К.Г. Продуктивность и устойчивость растений против полегания / К.Г. Тетерятченко // Тр. Харьковского СХИ. 1962. -Т. 37.-С. 96-100.

70. Технология возделывания яровой мягкой пшеницы: Рекомендации / НИИСХ Юго-Востока. Саратов: Изд-во Сарат. гос. агр. ун-та, 1999. -23 с.

71. Хижняк, В.А. Цитогенетическое изучение пшенично-пырейных гибридов и методика селекции многолетних пшениц / В. А. Хижняк //Тр. Азово-черн. селекцентра. 1936. - Вып. 1. - С. 25-30.

72. Хижняк, В.А. Формообразование у пшенично-пырейных гибридов /

73. B.А. Хижняк. -М.: АН СССР, сер. биол, 1938. С. 597-626.

74. Цитогенетика пшеницы и ее гибридов // под ред. П.М. Жуковского и В.В. Хвостовой. М.: Наука, 1971. - 285 с.

75. Цицин, Н.В. Отдалённая гибридизация растений / Н.В. Цицин. -М.: Сельхозгиз, 1954. 432 с.

76. Цицин, Н.В. О представителях нового вида пшеницы Triticum agro-pyrotriticum perenne (Cicin) / Н.В. Цицин II Отдалённая гибридизация в семействе злаковых. М.: АН СССР, 1958. - С. 5-18.

77. Цицин, Н.В. Зернокормовые пшенично- пырейные гибриды / Н.В. Цицин // Гибриды отдалённых скрещиваний и полиплоиды. М.: АН СССР, 1964.-С. 31-36.

78. Чернева, И.Н. Продуктивность интрогрессных линий яровой мягкой пшеницы / И.Н. Чернева, В.А. Крупнов, С.А. Воронина, С.Н. Сибикеев // Тез. докл. Всерос. науч-практ. конф. Пенза, 1999. - С. 14-16.

79. Шулындин, А.Ф. 42-хромосомные амфидиплоиды твёрдой пшеницы с рожью / А.Ф. Шулындин, JI.H. Наумова // Цитология и генетика. -Киев: «Наукова думка», 1966. С. 57-63,

80. Якубцинер, М.М. Каталог образцов пшениц из мировой коллекции ВИР с характеристикой поражаемости их расами бурой, жёлтой ржавчины и пыльной головни / М.М. Якубцинер. Л., 1967. - С. 24-35 ВИР.

81. Якубцинер, М.М. Селекционная ценность яровых пшениц США и Канады по устойчивости к грибным заболеваниям / М.М. Якубцинер, М.В. Новикова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. -Т.50. -Вып.1. - С. 149-159.

82. Agache, S. Genetic analysis of anther culture response in wheat using aneuploid, chromosome substitution and translocation lines / S. Agache, D. Bachelier, J. De Buyser, Y. Henry, J.W. Snape // Theoretical and Applied Genetics. 1989.-V. 77.-P. 7-11.

83. Allan, R.E. Registration of «Madsen» wheat / R.E. Allan, C.J.Jr. Petersen, G.L. Rubenthaler, R.F. Line, D.E. Roberts // Crop Science. 1989. -V. 29.-P. 1575-1576.

84. Allan, R.E. Registration of «Нуак» wheat / R.E. Allan, С.J.Jr. Petersen, G.L. Rubenthaler, R.F. Line, D.E. Roberts // Crop Science. 1990. - V. 30. -P. 234.

85. Allen, R.F. A cytological study of Puccinia recondite physiological form 11 on Little Club wheat / R.F. Allen // J. Agric. Res. 1926. - V. 33. -P. 201-222.

86. Badaev, N.S. Cytogenetic^ analysis of forms produced by crossing hexaploid triticale with common wheat / N.S. Badaev, E.D. Badaeva, N.L. Bol-sheva, N.S. Maximov, A.V. Zelenin // Theoretical and Applied Genetics. -1985.-V. 70.-P. 536-541.

87. Bariana, H.S. Cytogenetic studies in wheat XV. Chromosome location of rust resistance genes in VPM 1 / H.S. Bariana, R.A. Mcintosh // Genome. -1993.-V. 36.-P. 476-482.

88. Bartos, P. Adult-plant leaf rust resistance in Thatcher and Marquis wheat: a genetic analysis of the host parasite situation / P. Bartos, P.L. Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Bot. - 1969. - V. 47. - P. 267-269.

89. Browder, L.E. Probable genotype of some Triticum aestivum «Agent» derivatives for reaction to Puccinia recondita f. sp. tritici / L.E. Browder // Crop Science. 1973. - V.13 - P. 203-206.

90. Browder, L.E. A compendium of information about named genes for low reaction to Puccinia recondita in wheat / L.E. Browder // Crop Science. -1980.-V. 20.-P. 775-779.

91. Chen, Y. Genes for resistance to wheat powdery mildew / Y. Chen, J. Chelkowski // Journal of applied Genetics. 1999. - Vol. 40. - № 4. -P. 317-334.

92. Cox, T.S. Leaf rust resistance genes Lr41, Lr42, and Lr43 transferred from Triticum tauschii to common wheat / T.S. Cox, W.J. Raupp, B.S. Gill // Crop Science. - 1993. -V. 34. - P. 339-343.

93. Cox, T.S. Registration of KS90WGRC10 leaf rust resistant red winter wheat germplasm / T.S. Cox, W.J. Raupp, B.S. Gill // Crop Science. 1992. -V.31.-P. 506.

94. Dhaliwal, H.S. Effect of 1B/1R chromosome translocation on milling and quality characteristics of bread wheat / H.S. Dhaliwal, D.J. Mares, D.R. Marshall // Cereal Chemistry. 1987. - V. 64. - P. 72-76.

95. Driscoll, C.J. Cytogenetic studies of Transec wheat rye translocation / C.J. Driscoll, L.M. Andersen // Canadian Journal of Genetics and Cytology. -1967.-V. 9.-P. 375-380.

96. Driscoll, C.J. Mapping of the Transec wheat rye translocation / C.J. Driscoll, L.M. Bieling // Canadian Journal of Genetics and Cytology. - 1968. -V. 10.-P. 421-425.

97. Dvorak, J. Location of a Triticum speltoides chromosome segment conferring resistance to leaf rust in Triticum aestivum / J. Dvorak, D.R. Rnott // Genome. 1990. - V. 38. - P. 892-897.

98. Dyck, P.L. Inheritance in hexaploid wheat of adult plant leaf rust resistance derived from Aegilops squarrosa / P.L. Dyck, E.R. Kerber // Canadian Journal of Genetics and Cytology. -1970. -V. 12. - P. 175-180.

99. Dyck, P.L. The genetic of two alleles for leaf rust resistance at the Lrl4 locus in wheat / P.L. Dyck, D.J. Samborski // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1970.-V. 8.-P. 273-283.

100. Dyck, P.L. Genetic of leaf rust resistance in three spelt wheat's / P.L. Dyck, E.E. Sykes // Canadian Journal of Plant Science. 1994. - V. 74. -P. 231-233.

101. Eizenga, G.C. Locating the Agropyron segment in wheat Agropyron transfer no. 12 / G.C. Eizenga // Genome. - 1987. - V. 29. - P. 315-366.

102. Endo, T.R. Induction of chromosome structural changes by chromosome of Aegilops culindrica L. in coomon wheat / T.R. Endo // Journal of Heredity. 1988. - V. 79. - P. 366-370.

103. Endo, T.R. The heterochromatin distribution and genome evolution in diploid species of Elymus and Agropyron / T.R. Endo, B.S. Gill // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1984. - V. 26. - P. 669-678.

104. Endo, T.R. Finding a selectively retained chromosome of Aegilops caudata L. in coomon wheat / T.R. Endo, Y. Katayama // Wheat Information Service. 1978. - V. 47-48. - P. 32-35.

105. Feldman, M. The wild gene resources of wheat / M. Feldman, E.R. Sears// Sci. Amer. 1981. - V. 224.-P. 107-109.

106. Fenn, D. Milling and Baking quality of 1BL/1RS translocation wheat's. 1. Effects of genotype and environment / D. Fenn, O.M. Lukow, W. Bushuk, R.M. Depauw // Cereal Chemistiy. 1994. -V. 71. - P. 189-195.

107. Flor, H.H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini / H.H. Flor // Phythopathology. 1942. - V. 32. - P. 653-669.

108. Friebe, B. Radiation induced nonhomoeologous wheat -Agropyron intermedium chromosomal translocations conferring resistance to leaf rust / B. Friebe, J. Jiang, B.S. Gill, P.L. Dyck // Theoretical and Applied Genetics. -1993.-V. 86.-P. 141-149.

109. Friebe, B. Characterization of wheat alien translocations conferring resistance to diseases and pests current status / B. Friebe, J. Jiang, W.J. Raupp, R.A. Mcintosh, B.S. Gill // Euphytica. - 1996. - V. 91. - P. 59-87.

110. Friebe, B. Wheat alien translocation lines / B. Friebe, W.J. Raupp, B.S. Gill // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. - 2000. - V. 46.

111. Graham, W.D.Jr. Registration of Clemson 201 soft red winter wheat / W.D.Jr. Graham, R.H. Gambrell, C.W. Myers // Crop Science. 1996. -V. 36.-P. 448.

112. Green, G.J. A color mutation, its inheritance, and the inheritance of pathogenicity in Puccinia graminis Pers. / G.J. Green // Can. J. Bot. 1964. -V. 42.-P. 1653-1664.

113. Green, GJ. Selfing studies with races 10 and 11 of wheat stem rust / G.J. Green // Can. J. Bot. 1966. - V. 44. - P. 1255-1260.

114. Heslop-Harrison, J.S. Applications of molecular cytogenetics in the Triticinae / J.S. Heslop-Harrison // Biodiversity and wheat Improvement. -1993.-P. 31-38.

115. Hohmann, U. Molecular cytogenetic analysis of Agropyron chromatin specifying resistance to barley yellow dwarf vims in wheat / U. Hohmann, W. Busch, K. Badaeva, B. Friebe, B.S. Gill // Genome. 1996. - V. 39. -P. 336-347.

116. Huth, W. Uber das Vorkommen von vieren bei Gramineen in der Bun-desrepublik Deutschland / W. Huth // Jahrliche Dt. Pflanzeschutz. 1972. -B. 24.-№ 12.-S. 187-190.

117. Jarve, K. Chromosome location of a Triticum timopheevii derived powdery mildew resistance gene transferred to common wheat / K. Jarve, H.O. Peusha, J. Tsumbalova, S. Tamm, K.M. Devos, T.M. Enno // Genome. - 2000,-V. 43.-№ 2.-P. 377-381.

118. Jiang J. Chromosome pairing of Amigo wheat / J. Jiang, B. Friebe, B.S. Gill // Theoretical and Applied Genetics. 1994. - V. 89. - P. 811-813.

119. Kao, K.N. The inheritance of pathogenicity in races 111 and 29 of wheat stem rust / K.N. Kao, D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1969. -V. 11.-P. 266-274.

120. Kerber, E.R. Resistant to leaf rust in wheat: Lr32, a third gene derived from Triticum tauschii / E.R. Kerber // Crop Science. 1987. - V. 27. -P. 204-206.

121. Kerber, E.R. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult -plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum / E.R. Kerber, P.L. Dyck // Genome. -1990,-V. 33.-P. 530-537.

122. Kimber, G. Estimate of the number of genes involved in the genetic suppression of the cytological diploidization of wheat / G. Kimber // Nature. -1966. V. 212. - № 5059. - P. 317.

123. Kimber, G. The effect of Triticum longissium on chromosome pairing in hybrids with wheat / G. Kimber, P.J. Salle // Cereal Research Communication. 1973.-№ 1.-P. 5-12.

124. Knott, D.R. The transfer of genes for rust resistance to wheat from related species / D.R. Knott // Proceeding 5-th International symposium New Delhi.- 1978.-P. 354-357.

125. Knott, D.R. Mutation of a gene for yellow pigment linked to Lrl9 in wheat / D.R. Knott // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1980. -V. 22.-P. 651-654.

126. Knott, D.R. The genetic nature of mutations of gene for yellow pigment linked to Lrl9 in «Agathe» wheat / D.R. Knott // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1984. - V. 26. - P. 392-393.

127. Knott, D.R. The wheat rusts breeding for resistance / D.R. Knott // Springer. - Verlag, Berlin, 1989. - P. 190.

128. Kovacs, M.I.P. Quality characteristics of durum wheat lines deriving high protein from a Triticun dicoccoides (6B) substitution line / M.I.P. Kovacs, Howes., J. Clarke, D. Leisle // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 1997. -V. 43.-P. 74.

129. Lapitan, N.L.V. Translocations and other karyotypic structural changes in wheat x rye hybrids regenerated from tissue culture / N.L.V. Lapitan, R.G. Sears, B.S. Gill // Theoretical and Applied Genetics. 1984. - V. 68. -P. 547-554.

130. Lapitan, N.L.V. Wheat rye translocations. Detection of chromosome break - points by in situ hybridization with a biotin - labeled DNA probe / N.L.V. Lapitan, R.G. Sears, A.L. Rayburn, B.S. Gill // Heredity. - 1986. -V. 77. -P.415-419.

131. Loegering, W.Q. Inheritance of pathogenicity in a cross of physiological races 111 and 36 of Puccinia graminis f. sp. tritici / W.Q. Loegering, H.R. Powers // Phytopathology. 1962. - V. 52. - P. 547-554.

132. Luig, N.H. A study of inheritance of pathogenicity in Puccinia graminis var. tritici / N.H. Luig, I.A. Watson // Proc. Linn. Soc. N. S. W. -1961.-V. 81.-P. 115-118.

133. Mains, E.B. Physiologic forms of barley mildew Erysiphe graminis hardei Marchal / E.B. Mains, S.M. Dietz // Phytopathology. 1930. - V. 20. -P. 229-239.

134. Marais, G.F. Genetic control of a response to the segregation distortion allele, Sd-ld in the common wheat line «Indis» / G.F. Marais // Euphytica. -1992.-V. 60.-P. 89-95.

135. Marais, G.F. Gamma irradiation induced deletions in an alien chromosome segment of the «Indis» and their use in gene mapping / G.F. Marais // Genome. 1992 a. - V. 35. - P. 225-229.

136. Marais, G.F. The modification of a common wheat Thinopyrum disti-chum translocated chromosome with a locus homoeoalletic to Lrl9 / G.F. Marais // Theoretical and Applied Genetics. - 1992 b. - V. 35. - P. 73-78.

137. Matsumura, S. Genetics of some cereals / S. Matsumura // Annual Rep. Nat. Inst. Genet Japan (1942 1950). - 1951. - P. 36-37.

138. Mcintosh, R.A. Genetic and cytogenetic studies involving Lrl8 for resistance to Puccinia recondita / R.A. Mcintosh // Proceeding of the 6-th International Wheat Genetic Symposium. Kyoto, Japan. 1983. - P. 777-783.

139. Mcintosh, R.A. Preemptive breeding to control wheat rusts / R.A. Mcintosh // Euphytica. 1992. - V. 63. - P. 103-113.

140. Mcintosh, R.A. Anticipatory breeding for resistance to rust diseases in wheat / R.A. Mcintosh, G.N. Brown // Annual Rev. Phytopatology. 1997. -V. 35.-P. 311-326.

141. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: 2001 Supplement / R.A. Mcintosh, K.M. Devos, J. Dubcovsky, W. J. Rogers // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. -2001. -V. 47. P. 333-354.

142. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: 2002 Supplement / R.A. Mcintosh, K.M. Devos, J. Dubcovsky, W. J. Rogers // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2002. - V. 48. - P. 287-321.

143. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: 2004 Supplement / R.A. Mcintosh, K.M. Devos, J. Dubcovsky, W. J. Rogers // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2004. - V. 50. - P. 286-316.

144. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: 2005 supplement / R.A. Mcintosh, K.M. Devos, J. Dubcovsky, W. J. Rogers, C.F. Morris, R. Appels, O.A. Anderson // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2005. -V. 51.-P. 278-279.

145. Mcintosh, R.A. Inheritance of leaf rust and stem rust resistances in wheat cultivars Agent and Agatha / R.A. Mcintosh, P.L. Dyck, G.J. Green // Australian Journal of Agricultural Research. 1977. - V. 28. - P. 37-45.

146. Mcintosh, R.A. Chromosome location of a new gene for resistance to leaf rust in Japanese wheat-rye translocation line / R.A. Mcintosh, B. Friebe, J. Jiang, D. The, B.S. Gill // Euphytica. 1995. - V. 82. - P. 141-147.

147. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 1999 Supplement / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos, M.D. Gale // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 1999. - V. 45. - P, 441.

148. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 2000 Supplement / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos, M.D. Gale, W.J. Roges // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2000. - V. 46.

149. Mcintosh, R.A. Recombination between genes for reaction to Puccinia graminis at or near Sr9 locus / R.A. Mcintosh, N.H. Luing // Proceeding of the 4-th International Wheat Genetic Symposium, Columbia, Missouri. 1973. -P. 425-532.

150. Mcintosh, R.A. Genetic and cytogenetic studies of stem rust, leaf rupt and powdery mildew resistance in Hope and related wheat cultivars / R.A. Mcintosh, N.H. Luing, E.P. Baker // Australian Journal of Biological Sciences-1967. -V. 20. P. 1181-1192.

151. Mcintosh, R.A. Cytogenetical studies in wheat XII. Lr28 for resistance to Puccinia recondita and Sr34 for resistance to P. graminis tritici / R.A. Mcintosh, Т.Е. Miller, V. Chapman // Zeitschrift fur Pflancenzuchtung. -1982.-V. 89.-P. 295-306.

152. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: Tenth International Wheat Genetics Symposium / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, K.M. Devos, J. Dubcovsky, W. J. Rogers, R. Appels // Proceedings. Paestum, Italy. - 1 - 6 September 2003. - V. 4. - P. 246.

153. Modawi, R.S. Use of infection type data to identify en genes for low reaction to Puccinia recondita in cereal winter wheat / R.S. Modawi, L.E. Browder, E.G. Heyne // Crop Science. 1985. - V. 25. - P. 13-16.

154. Millet, E. The effect of subctitution of chromosome 5 S1 of Aegilops longissima for its wheat homoeologues on spike morphology and on several qantitative traits / E. Millet, Y. Avivi, M. Zaccai, M. Feldman // Genome. -1988.-№30.-P. 473-478.

155. Muramatsu, M. Cytogenetic of decaploid Agropyron elongatum (Ely-trigia elongata) (2n=70). 1. Frequency of decavalent formation / M. Muramatsu //Genome. 1990.-V. 33.-P. 811-817.

156. Okamoto, A. Asynaptic effect of chromosome V. / A. Okamoto // Wheat Inform. Serv. 1957. - N 5, 6.

157. Patterson, F.L. Registration of «Sullivan» wheat / F.L. Patterson, G.E. Shaner, D.M. Huber, H.W. Ohm, R.E. Finney, R.L. Gallun, J.J. Roberts // Crop Science. 1979. - V. 19. - P. 297.

158. Peto, E.H. Hybridization of Triticum and Agropyron. 2. Cytology of the male parents and Fj generation / E.H. Peto // Can. J. Res. 1936. -P. 203-214.

159. Powers, H.R. Genetics of host-parasite relationship in powdery mildew of wheat / H.R. Powers, W.J. Sando // Phytopathology. 1957. - V. 47. - №7.-P. 450-453.

160. Prins, R. A physical map of the Thinopyrum derived Lrl9 translocation / R. Prins, G.F. Marais, В J.H. Janse, Z.A. Pretorius, A.S. Marais // Genome. - 1996.-V. 39.-P. 1013-1019.

161. Prins, R. A study of modified forms of the Lrl9 translocation of common wheat / R. Prins, G.F. Marais, Z.A. Pretorius, B.J.H. Janse, A.S. Marais // Theoretical and Applied Genetics. 1997. - V. 95. - P. 424-430.

162. Rajaram, S. Adaptation, stability and high yield potential of certain 1B/1R CIMMYT wheat's / S. Rajaram, C.E. Mann, G. Ortis Ferrara, A. Mu-jeeb-Kazi // Proceeding of International Wheat Genetic Symposium. Kyoto, Japan.- 1983.-P. 613-621.

163. Rao, M.V.P. Mapping the gene R1 for red seed colour on chromosome 3D of wheat / M.V.P. Rao // Wheat Information Service. 1973. - V. 36. -P. 9.

164. Ren, S.X. Genetic suppression of the cereal rye derived gene Pm8 in wheat / S.X. Ren, R.A. Mcintosh, Z.J. Lu // Euphytica. - 1997. - V. 93. -P. 353-360.

165. Rilley, R. Cytogenetics of chromosome pairing in wheat / R. Rilley // Genetics. 1974. -V. 78. - P. 193-203.

166. Rilley, R. The production and phenotypes of wheat-rye chromosome addition lines / R. Rilley, V. Chapman // Heredity. 1958 a. - V. 12. - № 3. -P. 301-317.

167. Rilley, R. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat / R. Rilley, V. Chapman // Nature. 1958 b. - V. 182. -№4637.-P. 713-715.

168. Rilley, R. The effects of the deficiency of chromosome V (5B) of Triticum aestivum on the meiosis of synthetic amphiploids / R. Rilley, V. Chapman // Heredity. 1963. - V. 18. - № 4. - P. 473-484.

169. Rilley, R. Cytological determination of the homoeology of chromosomes of Triticum aestivum / R. Rilley, V. Chapman // Nature. 1964. -V. 203.-№4941.-P. 156-158.

170. Rilley, R. The homoelogous nature of the non-homologous meiotic pairing in Triticum aestivum deficient for chromosome V (5B) / R. Rilley, C. Kempanna // Heredity. 1963. - V. 18. - № 3. - P. 287-306.

171. Rong, J.K. A new powdery mildew resistance gene: Introgression from wild emmer into common wheat and RFLP-based mapping / J.K. Rong, E. Millet, J. Manisterski, M. Feldman // Euphytica. 2000. - V. 115. - № 2. -P. 121-126.

172. Rowland, G.G. Telocentric mapping in hexaploid wheat genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa / G.G. Rowland, E.R. Kerber I I Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1974. -V. 16.-P. 137-144.

173. Samborski, D.J. Inheritance of virulence in Puccinia recondite in six backcross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust / D.J. Samborski, P.L. Dyck // Can. J. Bot. 1976. -V. 54. - P. 1666-1671.

174. Samborski, D.J. Inheritance of virulence in wheat rust on the standard differential varieties / D.J. Samborski, P.L. Dyck // Can. J. Genet. Cytol. -1968.-V. 10.-P. 24-32.

175. Schmidt, J.W. Registration of «Cody» wheat / J.W. Schmidt, V.A. Johnson, P.T. Nordquist, P.V. Mattern, A.F. Dreier, D.V. Mc Vey, J.N. Hatchett // Crop Science. 1989. - V. 29. - P. 490-491.

176. Schumann, G. Recombination potencies by gene transfer of T. mono-coccum and T. dicoccum in T. aestivum assessment of thirty years observation / G. Schumann // Wheat inf. Serv. - 1966. - V. 82 - P. 31-32.

177. Sears, E.R. Nullisomic analysis in common wheat / E.R. Sears // Amer. Naturalist. 1953. - V. 87. - P. 245-252.

178. Sears, E.R. The aneuploids of common wheat / E.R. Sears // Res. Bull. Mo. Agric. ExP. Stn. 1954. - № 572. - P. 3-59.

179. Sears, E.R. The aneuploids of common wheat / E.R. Sears // Proc. 1. Internat. Wheat Genetics Sympos. Winnipeg, 1958. - P. 221.

180. Sears, E.R. Identification of the wheat chromosome carrying leaf rust resistance from Aegilops umbellulata / E.R. Sears // Wheat information Service. 1961. -V. 12. - P. 12-13.

181. Sears, E.R. Chromosome engineering in wheat / E.R. Sears // Stadler Genetical Symposium, New York London. - 1972. - V. 4. - P. 23-28.

182. Sears, E.R. Agropyron wheat transfers induced by homoeologous pairing / E.R. Sears // Proceeding of the 4-th International Wheat Genetics Symposium, Columbia, Missouri, USA. - 1973. - P. 191 - 199.

183. Sharma, D. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation / D. Sharma, D.R. Knott // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1966.-V. 8.-P. 137-143. '

184. Sharma, H.C. Current status of wide hybridization in wheat / H.C. Sharma,B.S. Gill//Euphytica.- 1983.-V. 32.-P. 17-31.

185. Sibikeev, S.N. Field analysis of the leaf rust population of bread wheat in 1999 / S.N. Sibikeev, Yu.E. Sibikeeva // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2000. - V. 46. - P. 46-116.

186. Sibikeev, S.N. The expression of Lr-gene combination effective against race ppl9 of Puccinia recondita and their relation to temperature / S.N. Sibikeev, S.A. Voronina // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 1996. -V. 42.-P. 178-179.

187. Sibikeev, S.N. The pathogenesity of leaf rust population in 1997 / S.N. Sibikeev, S.A. Voronina // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 1998. — V. 44.-P. 171.

188. Sibikeev, S.N. Effects from 7DL-7Ae#l translocation on resistance toenvironmental factors and grain quality of bread wheat / S.N. Sibikeev, S.A.th

189. Voronina, V.A. Krupnov // Proceeding of the 11 EWAC International Conference. Russia. Novosibirsk. -2000. P. 188-189.

190. Sibikeev, S.N. Genetic control for resistance to leaf rust in spring bread wheat lines derived from crosses with tetraploid AB-genome species / S.N. Sibikeev, S.A. Voronina, V.A. Krupnov // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA.-2003.-V. 49.-P. 97.

191. Sibikeev, S.N. The effect of Lr- genes on grain yield and quality parameters in 2001 / S.N. Sibikeev, S.A. Voronina, V.A. Krupnov // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. 2002. -V. 48. - P. 116.

192. Singh, R.P. Resistance to leaf rust in 26 Mexican wheat cultivars / Singh R.P. // Crop Science. 1993. - V. 33. - P. 633-637.

193. Singh, R.P. Genes for leaf rust resistance in Indian and Pakistan wheat's tested with Mexican pathotypes of Puccinia recondita f. sp. tritici / R.P. Singh, A.K. Gupta // Euphytica. 1991. - V. 56. - P. 27-36.

194. Singh, R.P. Resistance to Puccinia recondita f. sp. tritici in 50 Mexican bread wheat cultivars / R.P. Singh, S. Rajaram // Crop Science. 1991. -V.31.-P. 1472-1479.

195. Smith, E.L. Registration of Payne wheat / E.L. Smith, E.E. Sebesta, H.C. Young, H. Pass, D.C. Abbot // Crop Science. 1981. - P. 636.

196. Stakman, E.C. Identification of physiologic races of Puccinia graminis var. tritici / E.C. Stakman, D.M. Stewart, W.Q. Loegering // USDA ARS Bull. E. - 617 Rev. Ed US. Gq Print. Office Washington, DC. - 1962.

197. Stebbins, E.L. Artifical and natural hybrids of Agropyron / E.L. Steb-bins, F.T. Pun//Amer. J. Bot. 1953.- V. 40. - P. 295-297.

198. Tsujimoto, H. Gametocidal genes in wheat and its relatives. IY. Functional relationships between six gametocidal genes / H. Tsujimoto // Genome. -1995.-V. 38.-P. 283-289.

199. Valkoun, J. Disease resistance and agronomic performance of durum and bread wheat lines derived from crosses with Triticum monococcum / J. Valkoun, O.F. Matlak // Biodiversity and Wheat Improvement. Ed. By A.B. Damania, ICARDA. 1993. - P. 141-146.

200. Vanderplank, J.E. Four essays Ann. Rev. / J.E. Vanderplank // Phytopathology. 1976. - V. 14. - P. 1-10.

201. Villareal, R.L. The 1BL/1RS chromosome translocation effect on yield characteristics in a Triticum aestivum L. Cross / R.L. Villareal, E. del Того, Mu-jeeb-Kazia, S. Rajaram // Plant Breeding. 1995. - V. 114. - P. 497-500.

202. Voronina, S.A. Evaluation of spring bread wheat cultivars and lines to leaf rust in the 2000 / S.A. Voronina, S.N. Sibikeev, V.A. Krupnov // Annual Wheat Newsletter. KSU, USA. -2001. V.47. - P. 143.

203. Watson, I. A. Leaf rust in Australia: A systematic scheme for the classification of strains / I.A. Watson, N.H. Luing // Proceeding of the Linnean Society of New South Wales. 1961. - V. 86. - P. 241-250.

204. Williams, N.D. Interaction of pathogenicity genes in Puccinia graminis f. sp. tritici and reaction genes in Triticum aestivum spp. vulgare «Marquis» and «Reliance» / N.D. Williams, F.J. Gough, M.R. Rondon // Crop Sci. 1966. -V. 6.-P. 245-248.

205. Zeller, F.J. Veranderung der Baokeigenschaften der Weizen Roggen - Chromosomen - Translocation 1B/1R / F.J. Zeller, G. Gunzel, P. Gersten-korn, D. Weipert // GetreideMehl Brot. - 1982. - V. 36. -P. 141-143.

206. Zeller, F.J. Progress in breeding for resistance to powdery mildew in common wheat (Triticum aestivum L.J / F.J. Zeller, S.L.K. Hsam // Proc. 9-th Internat. Wheat Genetics Symp., Saskatoon, Sascatchewan, Canada, 2-7 August. 1998.-V. l.-P. 178-180.

Информация о работе

Ступина, Наталья Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Саратов, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Интрогрессивные линии в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к грибным заболеваниям - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы