Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интеграция генома ретровируса типа D Мейзона-Пфайзера в хромосомы человека

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ванданмагсар Болормаа

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ретровирусы типа D и их прототипный вирус Мейзона-Пфайзера

1Л. Нуклеотидная последовательность вируса МПф

1.2. LTR вируса МПф

1.3. Репликативный цикл вируса МПф

1.4. Вирусные белки МПф Ч

1.4.1. Матриксный белок, р

1.4.2. Белок рр24/

1.4.3. Белок р

1.4.4. Капсидный белок, р

1.4.5. Нуклеокапсидный белок, р

1.4.6. Белок р

1.4.7. Протеаза

1.4.8. Продукт гена pol

1.4.9. Белки оболочки

1.5. Цис - элементы вируса МПф

1.5.1. Encapsidation-dimerization sequence (E-DLS)

1.5.2. Сигнал -1 рибосомного сдвига рамки считывания gag-pro

1.5.3. Constitutive RNA transport element (CTE)

2. Связь вируса МПф с патологией человека

ГЛАВА II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

1. Материалы

1Л. Оборудование и расходные материалы

1.2. Реактивы и ферменты

1.3. Штаммы, плазмиды, векторы, препараты ДНК

1.4. Среды и растворы

2. Методы

2.1. Рестрикционное расщепление геномной ДНК

2.2. Достройка липких концов рестриктных фрагментов

2.3. Лигирование супрессионных адаптеров

2.4. Очистка олигонуклеотидных праймеров

2.5. Полимеразная цепная реакция

2.5.1. Структура праймеров, используемых в PCR - амплификациях

2.5.2. Полимеразная цепная реакция

2.5.3. Селективная PCR - супрессия

2.5.3.1. 1-й раунд PCR - амплификации

2.5.3.2. 2-й раунд PCR - амплификации

2.6. Электрофорез

2.7. Гибридизация по Саузерну

2.7.1. Перенос ДНК с агарозного геля на нейлоновый фильтр

2.7.2. Гибридизация на фильтре по Саузерну

2.7.3. Приготовление радиоактивно меченого зонда методом рассеянной затравки

2.8. Извлечение ДНК из гелей

2.9. Конструирование плазмид

2.10. Трансформация Е. coli плазмидной ДНК

2.11. Создание библиотек

2.12. Скрининг библиотек

2.13. Хранение билиотек

2.14. Выделение ДНК рекомбинантных плазмид

2.15. Очистка ДНК при помощи Wizard Midipreps

DNA Purification System

2.16. Рестрикционный анализ участка хромосомы человека фланкирующего LTR вируса МПф

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Амплификация методом селективной PCR-супрессии концевых участков вирусной ДНК и прилегающих участков ДНК человека

3.2. Идентификация PCR-продуктов, содержащих концевые участки вирусной ДНК и прилегающие участки ДНК человека, гибридизацией по методу Саузерна

3.3. Создание библиотеки клонов

3.4. Скрининг библиотеки и выделение клонов, содержащих концевые участки вирусной ДНК и прилегающих участков ДНК человека

3.5. Определение и анализ нуклеотидной последовательности вставок рекомбинантных клонов 51,

3.6. Подтверждение наличия LTR вируса МПф в 17-ой хромосоме человека

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интеграция генома ретровируса типа D Мейзона-Пфайзера в хромосомы человека"

В настоящее время большое количество экспериментальных работ показало, что формирование злокачественных опухолей человека индуцируется онкогенными вирусами или фрагментами генома. В ряде случаев описана интеграция ДНК онкогешадх вирусов в хромосомы человека и продемонстрировано, что это является необходимой стадией канцерогенеза.

Известно, что потенциально LTR ретровирусов представляет собой блок регуляторных элементов, включающий в себя промоторные, энхансерные последовательности, участки сплайсинга, а также сигналы полиаденилирования. Поэтому включение ДНК таких вирусов в геном человека может индуцировать инактивацию генов, в которые произошла интеграция, или же соседних генов. Также возможно и обратное влияние: транскрипция индуцируется на интегрированном вирусном элементе и продолжается на соседние гены, тем самим изменяется характер регуляции экспрессии гена. Кроме того, многие клеточные факторы, входящие в системы регуляции клеточной пролиферации и дифференцировки, способны специфически взаимодействовать с LTR ретровирусов.

В связи с этим, в настоящее время большое внимание исследователей направлено на выяснение конкретных молекулярных механизмов канцерогенеза, связанных с интегрированными онковирусными последовательностями, что является важнейшей частью общей проблемы канцерогенеза.

Экзогенные ретровирусы типа D - лимфотропные вирусы, выделенные от нескольких видов обезьян и не содержащие онкогенов. Антитела к этим вирусам обнаружены у здорового населения Западной 8

Африки (71,72), у больных лимфоаденопатиями, включая СПИД (70), недавно у больных с шизофренией (69), а также известен случай выделения ретровируса типа D от больного В-клеточной лимфомой и СПИД (39).

Обнаружение нуклеотидных последовательностей ретровируса типа D в лимфоцитах больных В-клеточной лимфомой детей (131) послужило основой настоящего исследования, целью которого является определение участков генома человека, в которые произошла интеграция ДНК данного вируса. В качестве исходного объекта для выполнения работы выбрана ДНК больных Беркитт-подобными В-клеточными лимфомами, содержащая вставки генома ретровируса типа D Мейзона-Пфайзера.

Экспериментальные задачи:

1. Амплификация методом PCR концевых участков вирусной ДНК и прилегающих участков ДНК человека.

2. Определение нуклеотидной последовательности полученных фрагментов ДНК.

3. Компьютерный анализ обнаруженных последовательностей ДНК фрагментов человека с целью определения их функциональной значимости.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Ванданмагсар Болормаа

1. проведен анализ ДНК больных Беркшт-подобными В клеточными лимфомами, содержащей вставки генома ретровируса типа П Мейзона - Пфайзера. Для селективной амплификации концевых участков вирусной ДНК и прилегающих участков ДНК человека использован метод селективной РСЯ-супрессии. Получена библиотека ДНК человека, содержащая фрагменты интегрированного генома вируса Мейзона-Пфайзера.2. В полученной библиотеке ДНК человека обнаружен клон, содержащий 5' длинный концевой повтор данного вируса и прилегаюшдй участок ДНК человека.3. Определена нуклеотидная последовательность обнаруженного клона и установлено, что геном вируса Мейзона - Пфайзера интегрирован в 17-ую хромосому человека.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ванданмагсар Болормаа, Москва

1. Allain В., Lapadat-Tapolsky М., Berlioz С., Darlix J-L. Transactivation of the minus-strand DNA transfer by nucleocapsid protein during reverse transcription of the retroviral genome. // EMBO J, 1994, V. 13, P. 973-981.

2. Barat C., Schatz O., Le Grice S., Darlix J-L. Analysis of the interactions of HIY-I replication primer tRNAlys'3 with nucleocapsid protein and reverse transcriptase. //J. Mol. Biol., 1993, V. 231, P. 185-190.

3. Barker C.S., Pickel J., Tainsky JM, Hunter E. Molecular cloning of the Mason-Pfizer monkey virus genome: biological characterization of genome length clones and molecular comparisons to other retroviruses. // Virology, 1986, V. 153, №2, P. 201-214.

4. Bedford M.T., Chan D.C., Leder P. FBP WW domains and the Abl SH3 domain to a specific class of proline-rich ligands. // EMBO J., 1997, V. 16, P. 2376-2383.

5. Berkowitz R.D., Ohagen A., Hoglund S., Goff S.P. Retroviral nucleocapsid domains mediate the spesific recognation of genomic viral RNAs by chimeric Gag polyproteins during RNA packaging in vivo. // J.Virol., 1995, V. 69, P. 6445-6456.

6. Bradac J., Hunter E. Polypeptides of Mason-Pfizer monkey virus. II. Synthesis and processing of the env gene products. // Virology, 1986, V.150, №2, P. 491-502.

7. Braun I.C., Rohrbach E., Schmitt C., Izaurrable E. TAP binds to the constutive transport element (CTE) through a novel RNA-binding motif that is sufficient to promote CTE-dependent RNA export from the nucleus. // EMBO J., 1999, V. 18, P. 1953-1965.

8. Brody B.A., Hunter E. Mutations within the env gene of Mason-Pfizer monkey virus:effects on protein transport and SU-TM association. // J.Virol., 1992, V. 66, №6, P. 3466-3475.

9. Brody B.A., Kimbal M.G., Hunter E. Mutations within the transmembrane glycoprotein of Mason-Pfizer monkey virus: loss of SU-TM association and effects on infectivity. // Virology, 1994, V. 202, №2, P. 673-683.

10. Brody B.A., Rhee S.S., Hunter E. Postassembly cleavege of a retroviral glycoprotein cytoplasmic domain removes a necessary incorporation signal and activetes fusion activity. // J.Virol., 1994, V. 68, P. 4620-4627.

11. Chatterjee S., Bradac J., Hunter E. A rapid screening procedure for the isolation of non conditional replication mutants of Mason-Pfizer monkey virus: identification of a mutant defective in pol. // Virology, 1985, V. 141, P. 65-76.

12. Chen X., Chu M., Giedroc D.P. Spectroscopic characterization of Co(II)-Ni(II)-, and Cd(II)-substituted wild-type and non-native retroviral type zinc finger peptides. //J. Biol. Inorg. Chem., 2000, V. 5, №1, p. 93-101.

13. Chen X., Kang H., Shen L.X., Chamorro M., Varmus H.E., Tinoco I.Jr. A characteristic bent conformation of RNA pseudoknots promotes-1 frameshifting during translation of retroviral RNA. // J. Mol. Biol., 1996, V. 260, P. 479-483.

14. Choi G., Park S., Choi В., Hong S., Lee J., Hunter E., Rhee S.S. Identification of a cytoplasmic targeting/retention signal in a retroviral Gag polyprotein. //J. Virol, 1999, V. 73, №7, P. 5431-5437.

15. Chopra H.C., Mason M.M. A new virus in a spontaneous mammary tumor of a rhesus monkey. // Cancer Res., 1970, V. 30, P. 2081-2086.

16. Cianciolo G.J., Copeland T.D., Oroszlan S., Snydeiman R. Inhibition of lymphocyte proliferation by a synthetic peptide homologous to retroviral envelope proteins. // Science, 1985, V. 230, P. 453-455.

17. Conte M.R., Klikova M., Hunter E., Ruml Т., Matthews S. The three-dimensional solution structure of the matrix protein from the type D retrovirus, the Mason-Pfizer monkey virus. // EMBO J, 1997, V. 16, №19, P. 5819-5826.

18. Darlix J.L., Lapadat-Tabolsky M., de Rocqigny H., Roques B.P. First glimspes at structure-function relationships of the nucleocapsid protein of retroviruses. //J. Mol. Biol., 1995, Y. 254, P. 523-537.

19. Davis L.I. The nuclear pore complex. // Annu. Rev. Biochem., 1995, V. 64, P. 865-896.

20. De Guzman R.N., Wu Z.R., Stalling C.C., Pappalardo L., Borer P.N., Summers M.F. Structure of the HIV-I nucleocapsid protein bound to the SL3 ^P-RNA recognation element. // Science, 1998, V. 279, P. 384-388.

21. Delchambre M., Gheysen D., Thines D., Thiriart C., Jacobs E,, Verdin E., North M., Burny A., Beh F. The GAG precursor of simian immunodeficiency virus assembles into virus-like particles. // EMBO J. 1989, V. 8, №9, P. 2653-2660.

22. Demene H., Jullian N., Morellet N., de Rocquigny H., Cornille F., Maigret В., Roques B.P. Three-dimensional lH NMR stucture of the nucleocapsid protein NcpIO of Moloney murine leukemia virus. // J. Biomolec NMR, 1994, V. 4, P. 153470.

23. Dib-Hajj F., Khan R., Giedroc D.P. Retroviral nucleocapsid proteins possess potent nucleic acid strand renaturation activity. // Protein Sci., 1993, V. 2, №2, P. 231-243.

24. Donehower L.A., Bohannon R.C., Ford R.J., Gibbs R.A. The use of primers from highly conserved pol regions to identify uncharacterizedretroviruses by the polymerase chain reaction. // J. Virol. Methods, 1990, V. 28, №1, P. 33-46.

25. Du Z., Holland J.A., Hanson M.R., Giedroc D.R., Hoffman D.W. Base-pairings within the RNA pseudoknot associated with the simian retrovirus-1 gag-pro frameshift site. II J. Mol. Biol., 1997, V. 270, P. 464-470.

26. Echt C.S., May-Marguardt P., Hsieh M., Zahorchak R. Characterization of microsatellite marcers in eastern white pine. // Genome, 1996, V. 39, P. 1102-1108.

27. Eckner R., Ellmeier W., Birnstiel MX. Mature mRNA 3' end formation stimulates RNA export from the nucleus. // EMBO J., 1991, V. 10, P. 35133522.

28. Elder J.H., Lerner D.L., Hasselkus-Ligtii C.S., Fontenot D.J., Hunter E., Luciw P.A., Montelaro R.C., Philips T.R. Distinct subset of retroviruses encode dUTP-ase. II J.Virol., 1992, V. 66, P. 1791-1794.

29. Ernst R.K., Bray M., Rekosh D., Hammarskjold MX. A structured retroviral RNA element that mediates nucleocytoplasmic export of intron-containingRNA. //Moll.Cell. Biol., 1997, V. 17, P. 135-144.

30. Ernst R.K., Bray M., Rekosh D., Hammarskjold MX. Secondary structure and mutational analysis of the Mason-Pfizer monkey virus RNA constitutive transport element. //RNA, 1997, V. 3, P. 210-222.

31. Fitzgerald D.W., Coleman J.E. Physiochemical properties of cloned nucleocapsid protein from HIV. Interactions with metal ions. // Biochemistry, 1991, V. 30, P. 5195-5201.

32. Ford R.J., Donehover L.A., Bohannon R.C. Studies on a type D retrovirus isoleted from an AIDS patient lymphoma. II AIDS Res. Hum. Retroviruses, 1992, V. 8, №5, P. 742-751.

33. Francki R.I.B., Fauquest C.M., Knudson D.L., Brown F. Classification and nomenclature of viruses, Fifth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, //Arch. Virol., 1991, Suppl. 2, P. 290-298.

34. Frydman J., Nimmesgern E., Erdjument-Btomage H., Wall J.S., Tempst P., Haiti F. Function in protein folding of TRiC, a cytosolic ring complex containing TCP-1 and structurally related subunits. // EMBO J., 1992, V. 11, P. 4767-4778.

35. Gao Y., Kaluarachchi K., Giedroc D.P. Solution structure and backbone dynamics of Mason-Pfizer monkey virus (MPMV) nucleocapsid protein. // Protein Sci. 1998, V. 7, P. 2265-2280.

36. Gamier L., Wills J.W., Verderame M.F., Sudol M. WW domains and retrovirus budding. //Nature, 1996, V. 381, P. 744-745.

37. Gasmi M., Glynn J., Jin M.J., Jolly D.J., Yee J.K., Chen S.T. Requirements for efficient production and transduction of human immunodeficiency virus type 1-based vectors. //J.Virol., 1999, V. 73, P. 1828-1834.

38. Giedroc D.P., Theimer C.A., Nixon P.L. Structure, stability and function of RNA preudoknots involved in stimulating ribosomal frameshifting, // J.Mol. Biol., 2000, V. 298, P. 167-185.

39. Gruter P., Tabernero C., von Kobbe C., Schmitt C., Saavedra C., Bachi A., Wilm M., Felber B.K., Izaurralde E. TAP, the human homolog of Mex67p, mediates CTE-dependent RNA export from the nucleus. // Moll.Cell., 1998, V. 1, P. 649-659.

40. Haffar O., Garrigues J., Travis В., Moran P., Sarling P., Hu S.L. Human immunodeflciensy virus-like, non-replication, gag-env particles assemble in a recombinant vaccina virus expression system. // J.Virol, 1990, V. 64, P. 2653-2659.

41. Harrison G.,Hunter E., Lever A.M.L. Secondary structure model of the Mason-Pfizer monkey virus 5' leader sequence: Identification of a structuralmotif common to a variety of retroviruses. // J.Virol., 1995, V. 69, №4, P. 2175-2186.

42. Hartl F.U. Molecular chaperones in cellular protein folding. II Nature, 1996, V. 381, P. 571-579.

43. Henderson L.E., Sowder R., Smythers G., Benveniste R.E., Oroszlan S. Purification and N-terminal amino acid sequence comparisons of structural proteins from retrovirus-D/Washington and Mason-Pfizer monkey virus. // J,Virol., 1985, V. 55, P. 778-787.

44. Herniou E., Martin J., Miller K., Cook J., Wilkinson M., Tristem M. Retroviral Diversity and Distribution in Vertebrates. // J.Virol., 1998, V. 72, P. 5955-5966.

45. Holm L., Sander C. Protein structure comparison by alignment of distance matrices. // J. Mol. Biol., 1993, V. 233, P. 123-138.

46. Hong S., Choi G., Park S., Chung A.S., Hunter E., Rhee S.S. Type D retrovirus Gag polyprotein interacts with the cytosolic chaperonin TRiC. // J.Virol., 2001, V. 75, P. 2526-2534.

47. Hruskova-Heidingsfeldova O., Andreansky M., Fabry M., Blaha I., Strop P., Hunter E. Cloning, bactreial exspression, and characterization of the Mason-Pfizer monkey virus proteinase. // J. Biol. Chem., 1995, V. 25, P. 15053-15058.

48. Hunsman G., Flugel R.M., Walder R. Retroviral antibodies in Indians. // Natyre, 1990, V. 345, P. 120.

49. Hunter E. Macromolecular interactions in the assembly of HIV and other retroviruses. // Semin. Virol., 1994, V. 5, P. 71-83.

50. Hunter E., Swanstrom R. Retrovirus envelope glycoproteins. // Curr. Top. Microbiol. Immunol. 1990, V. 157, P. 187-254.

51. Jaks Т., Varmus H.E. Expression of the Rous Sarcoma Virus pol gene by ribosomal frameshifting. // Science, 1985, V. 230, P. 1237-1242.

52. Kang Y., Bogerd H.P., Cullen B.R. Analysis of cellular factors that mediate nuclear export of RNAs bearing the Mason-Pfizer monkey virus constitutive transport element. // J.Virol., 2000, V. 74, №13, P. 5863-5871.

53. Kang Y., Cullen B.R. The human Tap protein is a nuclear mRNA export factor that contains novel RNA-binding and nucleocytoplasmic transport sequences. //GenesDev., 1999, V. 13, P. 1126-1139.

54. Kaplan A.H., Swanstrom R. HIV-1 gag proteins are processed in two cellular compartments. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991, V. 88, P. 45284532.

55. Klikova M., Rhee S.S., Hunter E., Ruml T. Efficient in vivo and in vitro assembly of retroviral capsids from Gag precursor proteins expressed in bacteria. // J.Virol., 1995, V. 69, №2, P. 1093-1098.

56. Kzhyshkowska J.G., Kiselev A.V., Gordina G.A., Kurmashov V.I., Portjanko N.M., Ostashkin A.S., Ilyin K.V. Markers of type D retroviruses in children with Burkit's-type lymphoma. // Immunology Letters, 1996, V. 53, P. 101-104.

57. Lapadat-Tabolsky M., Gabus C., Rau M., Darlix J-L. Possible roles of HIV-I nucleocapsid protein in the spesificity of proviral DNA synthesis and in its variability. //J. Mol. Biol., 1997, V. 268, P. 250-260.

58. Le S.Y., Shapiro B.A., Chen J.H., Nussinov R., Maizel J.V. RNA pseudoknots downstream of the frameshift sites of retroviruses. // Genet. Anal. Tech. Appl., 1991 V. 8, №7, P. 191-205.

59. Lee B.M., De Gusman R.N., Turner B.G., Tjandra N., Summers M.F. Dynamical properties of the HIV-I nucleocapsid protein. // J. Mol. Biol., 1998, V. 279, P. 633-649.

60. Lever A.M.L., Richardson J.H., Harrison G.P. Retroviral RNA packaging. //Biochem. Soc. Trans., 1991, V. 19, P. 963-966.

61. Lffiehoj Б.Р., Ford G.M., Bachmann S., Schroder J., Torrey E.F., Yolken R.H. Serum antibodies reactive with non-human primate retroviruses identified in acute onset schizophrenia. // J. Neurovirol., 2000, V. 6, P. 492497.

62. Morozov V.A., Ilyinski P.O., Uckert W.A., Ilyin K.V. // his. J. Tissue Reaction, 1989, V. 11, P. 105.

63. Morozov V.A., Lagaye S., Lyakh L., Meulen J. Type D retrovirus markers in healthy Africans from Guinea. // Res. Virol., 1996, V. 147, №6, P. 341351.

64. Morozov V.A., Saal F., Gessain A., Terrinha А., Рйгшб J. Antibodies to gag gene coded polypeptides of type D retroviruses in healthy people from Guinea-Bissau. // Intervirology, 1991, V. 32, №4, P. 253-257.

65. Munn R.J., Marx P.A., Yamamoto J.K.,Gardner M.B. Ultrastuctural comparison of the retroviruses associated with human and simian acquired immunodeficiency syndromes. //Lab. Invest 1985, V. 53, № 2, P. 194-199.

66. Nakielny S., Dreyfuss G. Nuclear export of proteins and RNAs. // Curr. Opin. Cell Biol., 1997, V. 9, P. 420-429.

67. Parker S.D., Hunter E. A cell-line specific defect in the intracellular transport and release of assembled retroviral capsids. // J.Virol., 2000, V. 74, №2, P. 784-795.

68. Peterson R., Kempler G., Barklis E. A stem cell-specific silencer in the primer-binding site of a retrovirus. // Mol. Cell. Biol., 1991, V. 11, P. 12141221.

69. Power M.D., Marx P.A., Bryant M.L., Gardner M.B., Barr P.J., Luciw P. Nucleotide sequence of SRV-1, a type D acquired immune deficiency syndrome retrovirus. //Science, 1986, V. 231, P. 1567-1572.

70. Powers M.A., Forbes D.J., Dahlberg J.E., Lund E. The vertebrate GLFG nucleoporin, Nup98, is an essential component of multiple RNA export pathways. // J. Cell Biol., 1997, V. 136, P. 241-250.

71. Rhee S.S., Hui H., Hunter E. Preassembled capsids of type D retroviruses contain a signal sufficient for targeting specifically to the plasma membrane. // XVirol., 1990, V. 64, P. 3844-3852.

72. Rhee S.S., Hunter E. A single amino acid substitution within the matrix protein of a type D retrovirus converts its morphogenesis to that of a type С retrovirus. // Cell, 1990, V. 63, №1, P. 77-86.

73. Rhee S.S., Hunter E. Amino acid substitutions within the matrix protein of type D retroviruses affect assembly, transport, and membrane-associotion of a capsid. // EMBO J, 1991, V. 10, №3, P. 535*546.

74. Rhee S.S., Hunter E. Myristylation is required for intracellular transport but not for assembly of D-type retrovirus capsids. // J.Virol., 1987, V. 61, P. 1045-1053.

75. Rhee S.S., Hunter E. Structural role of the matrix protein of type D retroviruses in gag polyprotein stability and capsid assembly. // J.Virol., 1990, V. 64, P. 4383-4389.

76. Rizvi T.A., Schmidt R.D., Lew K.A. Mason-Pfizer monkey vims (MPMV) constitutive transport element (CTE) functions in a position dependent manner. //Virology, 1997, V. 236, P. 118-129.

77. Robert A., Weldon J.R., Parker W.B., Sakalian M., Hunter E. Type D retrovirus capsid assembly and release are active events requiring ATP. // J.Virol., 1998, V. 72, №4, P. 3098-3106.

78. Saavedra C, Felber В., Izaurralde E. The costitutive transport element (CTE) from simian retrovirus-l, unlike the HIV-1 RRE-Rev system, utilisesfactors required for the export of cellular mRNAs. // Curr. Biol., 1997, V. 7, P. 619-628.

79. Sagata N., Yasunaga Т., Tsuzuku-Kawamura J., Ohishi K., Ogava Y., Ikava Y. Complete nucleotide sequence of the genom of bovine leukemia virus: its evolutionary relationship to other retroviruses. // Proc.NatLAcad.Sci., USA, 1985, V. 82, P. 677-681.

80. Sakalian M,, Hunter E. Separate assembly and transport domains within the gag precursor of Mason-Pfizer monkey virus. //J.Virol., 1999, V. 73, №10, P. 8073-8082.

81. Sakalian M., Parker S.D., Weldon R.A., Hunter E. Synthesis and assembly of retrovirus Gag precursors into immature capsids in vitro. // J.Virol., 1996, V. 70, № 6, P. 3706-3715.

82. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989.

83. Schatz G., Pichova I., Vogt V.M. Analyses of cleavage site mutation between the NC and PR Gag domains of Rous sarcoma virus. // J.Virol., 1997, V. 71, P. 444-450.

84. Somraerfelt M.A., Petteway S.R.J., Dreyer G.B., Hunter E. Effect of retroviral proteinase inhibitors on Mason-Pfizer monkey virus maturation and transmembrane glycoprotein cleavage. // J.Virol., 1992, V. 66, P. 42204227.

85. Strambio-de-Castillia C., Hunter E. Mutational analysisof the major homology region of Mason-Pfizer monkey virus by use of saturation mutagenesis. //J.Virol., 1992, V. 66, №12, P. 7021-7032

86. Stutz F., Izaurralde E., Mattaj I.W., Rosbash M. A role for nucleoporin FG repeat domains in export of human immunodeficiency virus type 1 Rev protein and RNA from the nucleus. // Mol. Cell. Biol., 1996, V. 16, P. 7144-7150.

87. Sudol M. Structure and function of the WW domain. // Prog. Biophys. Mol. Biol., 1996, V. 65, P. 113-132.

88. Tang H., Xu Y., Wong-Staal F. Identification and purification of cellular proteins that specifically interact with the RNA constitutive transport elements from retrovirus D. // Virology, 1997, V. 228, P. 333-339.

89. Thayer R.M., Power M.D., Bryant M.L., Gardner M.B., Ban P.J. Luciw P.A. Sequence relationships of type D retroviruses which cause simian acquired immunodeficiency syndrome. // Virology, 1987, V. 157, P. 317329.

90. Toh H., Ono M., Saigo K., Miyata T. Retroviral protease-like sequence in the yeast transposan Tyl. // Nature, 1985, V. 315, P. 691.

91. Vile R.G., Ali M., Hunter E., McClure M.O. Identification of a generalised packaging sequence for D-type retroviruses and generation of a D-type retroviral vector. // Virology, 1992, V. 189, P. 786-791.

92. Wills J.W., Cameron C.E., Wilson C.B., Xiang Y., Bennett R.P., Leis J. An assembly domain of the Rous sarcoma virus Gag protein required late in budding. //J.Virol., 1994, V. 68, P. 6605-6618.

93. Wills J.W., Craven R.C., Achacoso J.A. Cretion and expression of myristylated forms of Rous sarcoma virus Gag protein in mammalian cells. //J.Virol., 1989, V. 63, P. 4331-4343.

94. Wlodawur A., Erickson J.W. Structure based inhibitors of HIV-1 protease. H Annu. Rev. Biohem., 1993, V. 62, P. 543-548.

95. Wodrich H., Schambach A., Krausslich H.G. Multiple copies of the Masoft-Pfizer monkey virus constitutive RNA transport element lead to enhanced HIV-I Gag ekpression in a context-dependent manner. // Nucleic Acids Rec., 2000, V. 28, № 4, P. 901-910.

96. Yamauchi M., Freitag В., Khan C., Berwin В., Barklis E. Stem cell factor binding to retrovirus primer binding site silencers. // J.Virol., 1995, V. 69, №2, P. 1142-1149.

97. Yasuda J., Hunter E. A proline rich motif (PPPY) in the Gag polyprotein of Mason-Pfizer monkey virus plays a maturation-independent role in virion release. //J.Virol., 1998, V. 72, №5, P. 4095-4103.

98. Yasuda J., Hunter E. Role of Matrix Protein in the Type D Retrovirus Replication Cycle: Importance of the Arginine Residue at Position 55. // Virology, 2000, V. 268, №2, P. 533-538.

99. Yibin Kang, Hal P. Bogerd, Jin Yang, Bryan R. Cullen. Analyses of the RNA binding Specificity of the Human Tap Protein, a Constitutive Transport Element-Specific Nuclear RNA Export Factor. // Virology, 1999, V. 262, №1, P. 200-209.

100. Zabransky A., Andrensky M., Hrushova-Heidingsfeldova O., Havlicek V., Hunter E., Ruml Т., Pichova I. Three active forms of aspartic proteinase from Mason-Pfizer monkey virus. // Virology, 1998, V. 245, №2, P. 250256.

101. Вирусология, в 3-х томах. Под ред. Б.Филдса, Д. Найпа. Москва, Мир, 1989, Т. 1, Пилле С. 449.