Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Индуцированная изменчивость форм картофеля разной плоидности и ее селекционное использование

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Индуцированная изменчивость форм картофеля разной плоидности и ее селекционное использование"

РГ6 од

- 7 !hOÜ Í393

РОССИЙСКАЯ-АКАДШЯ ОЕЛЬСКОХОШЙСтаШШ НАУК .

Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного

хозяйства

На правах рукоштои МАЧУЛЬСКИЙ Григорий Николаевm

. ЩПУЦИРСВАННАЯ НЗШТЧИВОСТЬ ФОРМ КАРТОФЕЛЯ РАШОЙ ШЮВДНОСТИ И ЕЗ СЖШЩШОЕ ИСЦОЛЫЭРВАНИВ ' ,

Специальность 06.01.05 - селекция я семеноводство

Автореферат

диссертации-на соискапяз ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

..locKBa - 1993

Работа выполнена в 1990-1992 гг. во Всероссийской Научно-исслв-

4

довательском института картофельного хозяйства.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший

Научный сотрудник Е.А,СШК0В

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, .. " профессор ¿н.тро»иывд

кандидат сельскохозяйствешшх наук, . старший научный сотрудник И.Я.ЛОГИНОВ

Ведущее учревдвние: кафедра селекции и семеноводства ТСХА.

Защита оостоится июня 1993 года в 13 часов на заседании

специализированного Совета К.122.19.(Я при Всероссийском научно-исоледоватольоком институте Картофельного Хозяйства па адресу: 140052, поо.Коренево, Люберецкого района Московской области.

С диссертацией могло ознакомляться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства.

Автореферат разослан мая 1993 г.

Учённй секретарь специализированного' / Совета, кандидат биологических наук п/ А<,¿4/ Н.П.Склярова

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

• Одним из перспективных направлений в селекционной работе по картойелп является привлечение в гибридизацию дигаплоидов, предварительно отселектированшх в отношении продуктивности и носущих гены, контролирующие устойчивость к наиболее опасным болезням и экстремальным условиям среды.

. Однако при гибридизации культурных сортов с вышеуказанными формами новый комбинации хромосом не всегда получаются из-за суш а стерших & обоих случаях различннх аберраций, вследствие чего вероятность хромосомного перекреста незначительна. В этой связи для увеличения . частоты рекомбинаций мезду селекционно-генными признаками и получения сбалансированных генотипов перспективно мутагенное воздействие на ¿сходные родительские формы, влияющее на ыейоз и существенно изменяю-йае формообразовательный прогресс в отдельных скрещиваниях (Карпечен-Йо, 1935; Равкин, 1973; Дрягана, 1974; В-юеЛуе? , Ий^еп. , 1978; ^гчанко,. 1980).

До настоящего времени вопросы зависимости радиочувствительности и мутационной изменчивости различного по плоидности исходного материала картофеля разработаны недостаточно. Практически отсутствуют .Йанше об эффектах "малых" доз иониэпрутаей радиаци м при облучении родительских форм, частоте встречаемости индуцированных рекомбшан-Юв с комплексом селекционно-ценных признаков в гибридном потомстве.

Изучение этих вопросов имеет актуальное значение для ловшяедяй' результативности отбора наиболее ценного исходного гатериала в селекции картофеля.

. Целью настоящей работы являлось срав-

нительное изучение радиочувствительности и изменчивости рвзяохройб-»- • сонного картофеля для преодоления сложкоотой, связанных с раздгкчлШ' уровнем плоидности исходных родительских форм , при гибридизация й'

повышения рекомбянативной изменчивости гибридного потомства.

Программой исследований предусматривалось решение слвдущих задач: . ' ,

- изучить ответную реакцию 2п к 4п форм картофеля' на гаша-облу-ченад в течение всего вегетационного периода;

- выяснять морфологическую изменчивость 2пи 4п форм картофеля под влиянием гамма-излучения я 1щен^ийиц1фовать вегетативные мутанты;

- выполнить скрещивания с использованием облученных 2п и 4п форм, характеризующихся высокими показателями хозяйственно-ценных признаков;

- исследовать некоторые цитофкзиологическке особенности-в пыльцевых зернах гамш-облученных 2п и 4п форм при гибридизация;

- оценить гибридные популяций I клубневой репродукции по показателям хозяйственно-ценных и морфологических признаков и выделить "нестандартные" рекомбинанты;'

- выявить селекционную ценность индуцированных рекомбинантов.

Нагоцап новизна. Определена радиочувствительность первичных

и вторичных дигзпловдоб и новых тетраплоидных сортов и гибридов картофеля в диапазона "малых" доз гамма-излучения. Установлена тесная связь мвэду радиочувствительностью я уровнем плопдяоети изученных форм. Обнаружены существенные ре злил ия в морфологической изменчивости и частоте гамма-облученных 2п и 4п форы картере ля, хара кт ери эу;сш гася высокими показателями хозяйствен ю-гцанных признаков. Быявлэно, что высокая результативность скрещиваний при воздействии х^амма-иэлуча-. нпя на одну из родительских форм связана с увеличением фергильности и активности окислительно-восстановительных ферментов в пыльцевых зернах опылителей» Доказана возможность индуцирования хозяйственно-ценных рекомбинантов при гамма-облучении родительских форм как в иьтрвплоидных, так и в интерплоидных скрещиваниях. Получены селек-

ционно-ценные рекомбинанты, сочетаювдш высокие показатели уронайностн} крахмалистости, раннеспелости и устойчивости к болезням.

Дня усиления вкутркгеиомйого рвкомбино-генеза в мектетрапло/дашх и интерпловдиых' окрашиваниях ракомендуот-ся .гамш-облучеяие клубней. в дозах 10-13 Гр исходных родительских форм, особенно'опылителей.

Выделено 30 вдцуцпровешшх роксибгашнтсп с комплексом хозяйственно-ценных признаков, которые порода ни в предварительное селекционное испытанна и 44 формы из одноклубневых гибридов - в питомник ° гибридов II года.

. АаЛО^ШШИ^ХйОХМ' Результат лсоледозашШ обсувдалясь в процесса выполнения работы на еаегодных отчетных заседаниях 'тематического научно-технического совета Селекционного центра В1СШ я долоаены на Всероссийской конференции по' проблема использования "малых" доз ионизирующей радиации в сельском хозяйстве (Шша-пола МОВНР, 1'991). Основные результаты исследований опубликованы в 2 печатных работах.

Об'Ьег-1 ^д^оть;. Диссертация изложена па /А7 отг-яшщах машинописного текста .и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной частя из 5 глав, выводов и рекомендаций для селекции, оодержит // таблиц; в тексте,/^ . таблиц в приложении и /О рйсун-ков. Список литературы включает.^/ наименований, в том чйойа 6'/ на иностранных языках.

ССДКРШКЗ РАБОТЫ В главе I дан анализ работ отечественных й зарубежных автора по изучения чувствительности растений различной алоддносги при. воздействии ионизирукшх излучений, характеру нутационной йэййгчиво-сти и результатам использования мутагенных факторов всоЧотанл'йс гибридизацией для расширения генотипической- изменчивости и Й'бшй1няя

эффективности отбора селакционно-цаниого исходного щтериала.

В главе 2 дана характеристика исходного материала, .изложена методика дсследованиГ; и условия Проведения опытов,

В качество объектов исследования использовали сорта и гибриды тетраплогдного картофеля (4а) Бронницкий, Резерв, Иотринокий, Адрет-та, Вестник, Барака, Наведай, 946-3, 276-662, различаться группой сполости в. характеризующиеся наличием комплекса сетокционно-цонных признаков; первичные дшгашгояда (2п=24) порта Покра 1ЩС 83-40, НДС 83-44, Щ(0 83-47 ( 5.1и&аъо<;ит УкрНЖШ н вторичные дкгадлоидн с широкой генетической основой Т--707 (дкгаплодд 6его?ит х

сЬасоепзе США) и Ь—1С ;( х дигаплокд Ве^оэмт-'

( х дягаплояд 9. [ике-гомтСШАк

Для изучения радиочувствительности разнохррмосоыного картофеля в лабораторных условиях гат."лл-облучеппп з в наиболее контрасвянх дозах 1С я. 25 Гр клубня помещали на ррорашдрае&г з жалки с увлажненными опилками при температуре +2С-22°С в условиях тошшцн. Через 15 п 30 суток после облучения: клубной определяли количество и шещг кро-рс-стков и коржиков. Доз цитологического анализа перввадзд.'корсакя фиксировали в уксусном алкоголе (3 частя спирта : I часть уксусной кислоты) п хранили в 00° спирте. Для просмотра под.микроскопом готовили ацетохсаряияовцй, давление • препараты.' Учктйваля проявит хромо-сошшх, аберраций (мосты, фрагменты, мости + фра~1вяты) в ана- п . телорезах первого мистического деления, Исследовали по .20-30 корэш ков з катаом варианте, В одном корвгако посматривали по 10-30 ана-е уелофаз..

|дп полегих.исследований клубни сортов к гибридов массой 50- 70 гшксдяйшося я оостояшщ покоя, подвергала кцжи-облучешт в дозах 10, 13,' 2С V 85 1'р> Контролем служшси необлучвннио клубня. Клубки .дтялседсв ••й1лп..моп<«0ей фракции.,?- г. ■ Через-3 суток после го?;

ойту !9ибчи :вяглйй15йЗв в; поле'; по 20 ит в варглите. Иаэдой ж-

наит.высаживали1в 2-х рядковые делянки отдельно по каждой исходной орма рядом с. необлучвшшы контролем. В период вегетации учитывали схожесть клубней, динамику роста и развития растений. Во время боркн анализировали основные показатели урожайности картофеля: бшуга массу клубней, массу одного клубня и число клубней на куст, ри распределении растений- татра- и диплоидных форм картофеля по лассам урожайности было -принято условно считать'-нижним уровнем вы-оксй урокайности массу и <злсло, клубней, равные или превышашка раднеэ. значение контроля. Растений, имевшие на этом уровне псказа-зли урожайности относите к категории "урожайнее"-, превышающие зна-эние вше указаиных показателей шксйыашшй уровень контроля -мимулировамща'!.

■В-фазу цветения в полевых условиях проводили окрашивание ди- и этраплондннх форм.по схеме 4п х 4п и 4п х;2п. В скрещивания вовлеки родительские форлы, отличащиеся мощностью роста й развития, . позднее, высокой урожайностью; "стимулированные". Гибридизацию »водили по 4 вариантом: необлучзнный х веоблупешшй (:!]!), необлу-тннй х облученный (НО), обученный х необлученный.(ОН), облучеп-йГ х.-облученный (00). Результативность скрещиваний оценивали путем гета опыленных цветхюв, завязавшихся плодов и процента их завязы-емостг, количества полученных овйян в' расчете на один плод, а кже веса. 1000 семян по различным вариантам,

Внтшивайт тма-облученного клубневого потомства ( V №>) пролили по клонам в сравнении с Меоблученным контролем. В период гетации учитывали 'изменчивость морфологических признаков. В част-сти, у дигаплоидов.в период цветения отмечали растения о бутонами хдорофкльнне хгшеря.. Среди тетрашгойдов идентифицировали формы, вящие, изменение габитуса куста, листовой пластинки, окраски вей--кя. - ' ■ ' ; - : ,, ...:''.'-■:. •• '

В фазу цветения изучали цптофЕзкологеттрские особенности гмлы!«

"стимулированных" гаквд-облучшшем рост они;:, используемых в гибридизация в качестве исходных фор,и Фертяльность шдыда определяли путем окрашивания в ацетокармшзе и просмотра ее под микроскопом в 10 полях зрения (увеличение 420х),

Определенно активности окислительных ферментов пероксидазы я полифенолоксадазы проводили по методу ЛЛиЕояркдаа (1952,1954) в модификации Я.М.Хандобиной (1980) спектрометрическим методом на СФ-16. В качостве субстрата для определения активности пероксидазы был использован пирогаллол, поляфеяолоксадазы - пирокатехин. Результат ЕНрв-жался в единицах изменения оптической плотности на I г сырого веса за I мин.

В палевых условлях проводили вырашиванио сеянцев 16 гибридных популяций, получешшх в скрещиваниях 4п х 4п и 4п х 2п. Обший объем гибридных сеянцев 19200 ит. Учитывали всхожость семян (на 14 день яослр их высева в плошкп о лочвосмеоыо) я лтишюмостъ сеянцев гибридных популяций - перед уборкой.

Для изучения генотппичоской изменчивости в различных вариантах окрешшаняя гибридных популяций в I клубневой репродукции использовали однокяубяевкд б популяций в 1991 г. я II популяций - в 1902 г. Однокдубневкн в половых условиях высаживали по схема 70x45 см. В период вогатащш проводили 2-х кратную визуальную оценку гибридов по устойчивости а вирусным ¡болезням а фитофторе. Уборку прбводили вручную в августе-сентябре, уроаой учитывали индивидуально по каждому кусту. После уборки шшшзпровали гкбридино популяции по основным статистическим параметрам двух количественных признаков - урожайности я крахшдистостя. Определяли сроднее значение показаний данных признаков, пределы изменчивости, коэффициент варкоцип (РокицкиГ!, 1987). Двя-дольиейаоЯ рабояа .одешфгаадкшоли роко«0»шшггкые формы, сочетаю-икс высокую урожайность, крахмалястость п устойчивость к болезням.

Во II клубневой репродукции проводили повторную.оценку гибридных популяций по да шиш признакам и дополнительно оценивали гибриды по скороспелости.

Полевые опыты закладывали на полях севооборота совхоза им.Э.Тельмана Раменского района Московской области, Почва дерново-подзолистая, среднесуглинистая по механическому составу. Картофель размещали по пласту многолетних трав. Весной под вспйшку вносили 3,5. ц суперфсс-. фата, 1,5 ц хлористого калия и I ц. аг.шачной селитры. Посадку в нарезанные тракторным окучником борозды производили вручную (опыт по. гаша-облученкю клубней родительских форм) и механизированно (опыт по оценке гибридных популяций Г и П клубневых репродукций).

. . Метеорологические условия вегетационных периодов 1990-1992 гг.. резко различались меящу собой... Условия вегетационного периода 1990 г. сложились для картофеля весьма благоприятно, как по температуре воздуха я почвы, так-и, особенно, по количеству выпаших осадков. Благоприятнее условия :темй8.ратуры Почйн и. водно-воздушного .режима, для роста л развития картофеля, своевременный уход определили хорошее состояние растений и обусловили получение хорошего уроетя клубней. Обилие- осадков и тёплая погода вызвали довольно раннее появление фитофторы и быстрое ее распространение в поле. '•

Вегетационный период 1991 г. характеризовался повышенными температурами в первой половина вегетации и.неравномерным выпадением осадков, что сказалось отрицательно на росте и развитии растений Картофеля.. Фитофтора появилась поздно, распространения ее бьего незначительны!». ,'.

Ызтеусловия 1992: г. были очень неблагоприятны!^ из-за сильных колебаний температуры и крайне недостаточного количества- оейдков, особенно в.перчод клубнёобразования (менее 50$- от средиешоголетней нормы).'-;.' .':-.-

В главе 3 изложены результаты сравнительного изучения радвочув-

отвитсльнооти ди- и тотраплоидпых форм картофеля по различным критериям от момента проростанйя клубней и в течение всего периода вегетации. Данные учета роста проростков клубной показали, что у всех изученных форм при гаша-ойпучении в дозе 25 Гр происходило тормо-кение ростовых процессов. Прячем, наибольшее снижение массы и числа проростков через 15 суток с момента облучения отмечено у дигаплои-дов ВДС 83-44 я Т-707 (29,4 ; 33,3 л. 32,2; 37,3$ к контролю соответственно). Ззметное снижение массы и количества проростков выявлено также при воздействии гамма-излучения на клубни тетраплоидного картофеля.' Так, при дозе 25 Гр масса и число проростков по сравнению о контролем снижалось у сорта Резерв яа 57,7 и 55,2$, а у гибрида 276-662 -'на 61,1 и 57,4$ соответственно (первый срок:определения). Сравнение величин этих показателей с.контрольным значением через 30 суток после облучения выявило полное соответствие характеру их изменений под влиянием гамма-излучения первому сроку определения.

Аналогичная закономерность установлена я в отношения роста корешков. Б частности, через 15 суток после облучения'в дозе 25 Гр наибольшее торможение массы корешков по отношению к Контролю отмечено у дигаплоила ГЩС 83-44 - 29,а у Т-707 - ¿1,75?. В то же время, у тетраплоидных форм эта величина составила 35,4 (сорт Резерв.) и 33,91 (гибрид 276-662),-о количество кореаков 49,3 и 60? соответ -ственно в сравнении с контролем.

Нянболве интенсивно пострадиационное восстановление-ростовых процессов отмечено в облученных клубнях тотрашгогдиых Форм, у которых средняя масса корешков'через ЭС суток, после облучения при дозе ■ 26 Гр составила 68У7? к коятрато-, а масса корешков -

Для выяснения причин различной реакцшт/р^знохромосошкх Форм катее^одя ий действие гамш-язлучония были лсследоваял пегестроШш трочосом и морнстсшт11ческихткашгс нервичаих корешков после обдута-

Та&шца I

Частота хромосомных аберраций в .кончиках корешков клубней под влиянием гати-излучения

-у-

Исходный №швд-:Дозы, гисследо- ;ток с наруше- «Рантов

материал дость ;Гр :ванных 'ана-:ниямк.... ............

: • ••:'• -и телофаз : •:; £ моо«ЧУ. : .

——-L

Резерв 4п 10 306 22 7,2 0,15 0:2

25 310 49 15,8 , 0,33 1:4.

276-662 . 10 310 27 8,7 ода 0:2,5*

. 25 273 46 16,8 0,35 1:5

ЦЦС 83-44 2п 10 292 12 4,1 / 0,17 0:2

25. 325 26 8,6 0,36 1:5.

Т-707 10 311 14. 4,5 0,19 0:3,5

25 329 зо' . . 9.1 0,38 1}7

■Частота поврежденных клеток в контроле 0,2-0,75? •

ния клубней в дозах 10 я 25 Гр. Результаты цитологического анализа показали (табл. I), что у тетраплоидов встречается больше поврежденных клеток, чем у дигаплоидов. Так, при дозе Ю Гр частота появления мостов и фрагментов в ана- и телофазах митоза у тэтраплоидов составила 7,2-5,7?, а у дигаплоидов - 4,1-4,5$, Такая se закономерность' ■;'•■' наблюдалась и в варианте 25 Гр. Однако, учитывая то обстоятельство, что в тетраплоидных клетках число, хромосом больше, то в. расчета на. одну хромосому у всех изученных форм приходилось почти одинаковое ''количество аберраций. Так, у дигаплоидов при. дозе 25 Гр зта величина была в пределах 0,36-0,38^, а у тетраплоидов - 0,33-0,35^.

Таким обозом, результаты первичных ростовых процесоов в клубнях» а также данные цитологического анализа показали, что увеличению плоидности сопутствует устойчивость к действию гаша-излучения, • Изучение радиочувствительности разноплоядного.'картофеля в Пеле-'

|

вом опыта показало, что задергай в появлении всходов в вариантах облучений по сравнению.с контролем была несколько продолжительней у дигашкщдов. В частности,, у 2п форм ока составила в среднем 3,7 суток, а у 4л форм -.3,1 суток. Среди тетраялоцдов наиболее радиочувствительным оказался гибрад 946-3, появление всходов у которого при дозе 25 Гр отмечено на 9 суток позднее контроля, а среди 2п форм - 1ЩС 83-44 (8 суток).

■ В подтверждение,вышеуказанного.следует привести данные динамики роста растений ди- и тетраплоидных форм в зависимости от дозы ; гамма-излучения (рис. I). Средняя высота, опытных растений 4п форм в фазу бутонизации была близкой к контролю, однако некоторое снижение данного показателя с увеличением дозы очевадно. В фазу цветения происходило сглаживание эффекта угнетения несмотря на увеличение дозы гамма-излучения и практически не выявлено различия по высоте опытных растений изучаемых форм. Дигаплоиды, сохраняя идентичность по данному. показателю с тетрапловдаци, имели некоторое отличие в том, что радиационный эффект независимо от дозы несколько сглаживается, однако сохранялся в течение всего периода вегетации.

При уборке уротая опытных растений выявлено, что е увеличением дозы гамма-излучения до 25 Гр происходило снижение урожайности, не только за счет уменьшения количества клубней, но я за счет снижения их кассы в гнезде и составило от 7,1 (Гибрид ¿76-662) до 29, (гибрид 946-3) по сравнению.с контролем у тетраплоилшп: форм и от 36,3 (Т-707) до 48,Ж (ВДС 03-44) у дигашюидов соответственно. Однако на фоне общего снижения уроняйностп изученных форм под воздействием гакма-излучения вашю было установить размах изменчивости урожайности. отдельных растений в сравнения с. контролем. В этой связи' быяр проведено распределение/растений по классам урожайности я ш,-явлены существенные различия . по, частоте ст{?дулгропашшх 'расхенп2

о ' !3

Г

-&-51 й-

--з

Г; 3

а а

-I-1-1-1-п

»г а а з 5 Доза облучения, Гр

-3-4

-»-а

—г--1-1-1-1

к» : в а а 55

•Ряс».. X. Дзлзшоса роста 2д я 4п форт картофеля под влиянием различных дез гамма-излучения I-газа бутсинззшш; г'-.фзза цветения; 3 - за две надели до уборки

л

среди изученных форЙ. Максимальное число таких растений у тетра-

j • . . -

гшоидов.отмечено П]эи дезе 15 Гр (9,0-12,0$), а у дигаплоидов при дозе 10 Гр (8,0-11,0/').

Б главе 4 рассмотрены результаты морфологической изменчивости разнохромосомного картофеля в поколении v Mj и последующих вегетативных репродукциях под влиянием малых доз гамма-излучан"я. О этой целью в процессе вегетации в v Mj проводили учет растений с ярко-выражеяными/радиоморфозами у тетраплондов и с Хлорофильной недостаточностью - у дигаплоидов, а в v Mg - листовые мутанты и пестролистные формы соответственно. Как видно из табл. 2, частота растений с морфологическими изменениями зависела, от. дозы гамма-излучения и генотипа исходного материала и изменялась от 33,3 до 46,у тетрад плокдов и от 0 до 16,5$ у дигаплоидов. Анализ клубневого потомства таких растений показал, что измененный признак не всегда сохранялся при вегетативном размножении. Так, ^етраплодцные формы при более высокой частоте мутаций (28,8$) и большем процента хромосомных аберраций (16,3^) имели меньший процент мутаций (0,60) и хромосомных нарушений на одну хромосому (0,34) по сравнению с дигаплоидамл.

• Таблица 2 V

Частота морфологически мутаций в потомстве ди-и тетраплоидных Форм при воздействии гамма-излучения . (доза 25.Гр)

материал : 1Эд0г. ( у: мутацМ

0,60 0,34

0,81 0,3?

Тетраплеяды 46,7 28,8

Дигаплоида 16,5 . .19,3

В главе С представлены результаты скрещиваемости ди- и тетра-.пловднис форм картофеля под воздействием гамма-излучения в малых дезах. гибридизации использовали "стямулированние" по росту и /развитая, .а затеи по .урожайности' растенля, которые, идентифицировали,

как правило, под влиянием гамм -излучения в дозах 10-15 Гр.

Ка.а свидетельствует даннне табл. 3, при воздействия гамма-излучения на клубня одной из родительских cSopi наблвдалась Тенденция увеличения результативности скрещивания как в направлении 4п х 4п, так и 4п х 2п. Б частности, если в скрещиваниях 4п х 4п завязызаилость в варианте ПО увеличивалась на II,А%, то в 4п х 2п - на 12,б£. Анализируя выполненность гибридных семян выявлены различия в веса 1000 семян как в целом по схемам скрещивания, так и по отдельным комбинациям n, 4Tfj самое характерное, между вариантами скрещивания внутри какдой комбинации. Наибольший вес ICOO семян установлен в вариантах , гати-облучения одной из родительских форм, особенно при воздействии на опылитель.

Таблица 3

Результативность скрещивания при воздействии ramra-излучвния на клубни 4п и 2п йорм карггоФеля (соедпее по комбинациям)

Схема :Вариан- ¡Число '.Число скроши-:ты ciroe-; опыленных;завязаз-ваний . ¡ииваний ¡цветков ¡шихся ; ¡плодов

Завл- ¡Число семян ¡Qec ICCO се-

зивае-кость,:есвго:

• В • '

среден ем : :ня I : XJUXXSL.

тп, от

4п х 4п

Ш НО СИ

со

■ .ш

4п х 2п НО

СН 00

22,3 24,0 18,7 25,0

20,0 10,0 19,7 20,0

3,3 3,8 2 8 2,8

1,6 1,8 16 0,8

14,1 213,8-05,0 494,4*31,3

16 I 327,0 112,6 615/545,7

15 4 223,7 95,0 556,4*40,3

10,4 117,2 44,4 465,8*29,2

3,2 77,6

10 3 133,8

8,7 91,8

4 0 50,0

55.7

77.8 64,3 50,0

437,0*35,6 546,9*42¿4 5i2.fi;-в,8 33J/430.7

И целях выяспсипя причин уйаповлешнзе различий в результатпвно-. cirii. «фвдаадяяй-мекцу aajißaBiaäÄ кзуяаднше' ЛмбинациЦ било проведено . определение' ферт'ильноатп Чтгатуляросзпякх'* рестснсЯ в ертЬнонмг с , ^¡шетп.^лиротоишщ" л дредода:? кя-едоЗ дочь* гямж-дзлученля к .ко-" обдучешшм -шагаем. Ие?улм«;гы показали, чзо ^рЩйорть "стягу-.

лированных" облученя^ растений твтраплоидов била.на 14,3-14,7$, а "нестимулированншс" да 3,1-4,5^ вше, чем у контрольных растений, Аналогичная закономврнботь выявлена и в отношении дигаплойдов;:

При кзучеши активности окислительно-восстановительных, ферлентов в пыльцевых зернах у двух раЗноллощщых форд картофеля" установлено, что облучение родительских форм в малых дозах способствовало повышению активности/данных ферментов. Так, степень активации лероксдцазы и полифанолоксядазы у "стимулированных" растений сорта Истринский составила 11,7 и 12,5#, а "нестимуляровашшх" - 10,5<-1С,?£ по сравнению с Контролем. Подобная тенденция, но в' больней степени, сохранялась и у дигапловда ПДС 83-44.

-.,-'• -Таким образом, гамма-облучение исходных родительских:-форм существенно влияет на завязываемость плодов, выход гибридных семян и их посевше качества при гибридизации как на тетраплоадном, так и на интерплоидном уровнях, что связано с изменениями цитофизйодогического характера в половых клетках родительских пар вследствие радиационного воздействия.

..В главе 6 дан анализ гибридных популяций, полученных на основа скрещиваний облученных родительских 4п и 2п форм, по всхожести семян и выживаемости соянцеЕ, изменчивости по основным количественным признакам, устойчивости к болезням и рассмотрены результаты отбора ре-комбинантов с комплексом селекционно-ценных признаков.

Данные всхожести семян и выЕиваег. ости сеянцев гибридных популяций показали, что всхожесть семян в контрольном варианте различных скрещений была примерно на одном уровне - 59,9-64,8$, выживаемость сеянцев различалась еще меньше - 86,3-88,5^. Х&мма-облученяе родителг с мое форт.! оказывало существенное влияние на всхожесть гибридных семян ;в зависимости от вариантов различных скрещиваний. Так, если всхожесть гибридных семян в варианте 00 4п х 4п скрещиваний составила .

в среднем 56,6;», в варианте НО - 75,7£, а в варианте ОН - 71,3$, то в ана.<Ъглчных вариантах 4п х 2п скрещиваний - 56,0; 02,6 я 74,0$ соответственно. При этом следует отметить, что каких-либо различий по выживаемости сеянцев гибридных популяций 4п х 4п и 4а х 2п окре-вшваний не установлено.

При оценке 5 гибридных популяций в 1391 г. и II популяций в 1992 г. по основным статистическим параметрам двух количественных ' признаков - урожайности и крахыалистости - показал достоверное расти ренне их изменчивости во многих вариантах использования облученных родительских форм по сравнению с контролем (рис. 2).

По урожайности наиболее значительный сдвиг комбинационной орвд-ней в сторону повышения (на 170-350 г/куст) отмечен в вариантах НО (9 комбинаций) и ОН (6 комбинаций). В этих яе комбинациях наблюдалось болео значительное отклонение в сторону максимальной урояайно-сти (до 1650-1700 г/куст , а такхе получен наибольший процент гибридных форм, превышаших по урожайности .К00 г/куст. Широта варьирования этого признака в варианте ГО изученных гибридных популяциях составила от 100 до 1650 г/куст в -крешиваниях 4п х 4п и от ПО до 1700 г/куст - 4п х 2п.

Но кражалиотостп достоверный сдвиг сродней комбинационной отмечен такзо в вариантах 1Ю л ОН. 'Наиболее значительные отклонения наблюдали в варианте ПО, достигающие увеличения сродней йя 1,13,8* крахмала в 4п х 4л скрсшиваниях и на 0,4-3,02 - ь 4п х 2п скрещиваниях.

Характерной особенностью некоторых вариантов облучения псходнгс» родительских форм латалось увеличение изменчивости в сторону пл«о вариантов'по-обого.- •кслячвйтйепякк. прквкакем - урс'гзНлсоа;- и гахш-листости. Таковы1.»!» бши гпбрндгло попултгл Лугс-ьмэ?. л ?-'/(>?, ЕропшцкпЛ х 8:;-44 (варианты С", 1Ю ОН) и ¡¿слулст'.-;; Брегнщ-

Изменчивость по урожайности и крахмалистости гибр<идных популяций от гамма-облученных 4,п и 2п родительских форУ в I клубневой . репродукций.. 1 -'V 4п х 4п;'. 2 - 4п х 2п ■ ; 13 " контроль. ^ - ст. . Г5] • 1Ь |§ - он

цкиЯ х Резерв, Барака х Резерв (варианты НО я ОН), в которых отмечен сдвтс средних популяцяонннх одновременно но двум изучаемым признакам, свидзтельствушнй о нарушении отрицательного сцепления между ними под влиянием радиационного воздействия.'

^ Таблица 4

Результативность отбора индуцированных репомбкнэнтоэ в гибридных популяциях от скрешивания гямш-облучония 2п и 4п форгл картофеля (1992г., II.клубневая репродукция)

Гибридные популяции

Невский Т-707

"угсвсксй :с Т-707

Роонл/гцкяй • х ГЩЗ 03-44

."Схема: Ц :

:скре-:яй ; й 3.!Нсокоуро.5 ' о >шйн. +■ -*

дътза-:<уЕ

:к фдтоф-:раннеспв-

зшя ■ ¡ьШ ¡высоко-. .:Т11тги№м • о р, -крахмал. _ м

" .........шт.: % :шт.: ъ

:лых

%

¡комплекс эсозяйственн с пипных ИЕйШШда : шт. : йГ

4п 2п

Броникцкий Резето

Езрака Резерв

4п у.

4п ;

ЛШ 129 00 06 НО 176 ОН 162

И1 102 (.0 121 НО 206 ОН 169

НН 54 '

00. 33

НО 34

ОН 56.

ПН 131 00 III

3 3

2 3 2

I

17? 15

1,8 3

1,"б I 1,4 19

1,т 2

3,0 I

4,2 8

1,7 I

1.5 -

3.6 г

НО 154 .18 11,6 8 ОН 199 9 4,5' 3

НН 54 00 97 НО 82

I 1,9 -

2' 2,1 -9 10,2 3

0,8

675 1',в

9,2 1Д

3,0 8 4 1,7

5,1 1,5

3,6 3,0

10 3

3

4

Т т

1,4

1,0

1,5 1,5

3,6 3,0

2,8

2,0

3,2 1)5

3,6 3,0

П! 133 II 8,2

Тостсхп. рркомбштгштон, к '.числу потерях, относили гибрида с ур'о!га11ио.с.тьга > 1С ОС г/куст и крахмрлпетобтьп 5г ГС (првягяяенке ив менее .1,5 НСР -по показателям'стркзгшка).оре^ 16 гпбг.тажга .яоггу-'ллций изменялась-'в'гаркайте НО ст-2,9 до .15,3/, .в даршето ОН от ?„?, до -о П'з'шриаято СС'.ст.З,7;ао 0,2*. Прячем, '•ярлутхярояяияо г;е1'0-,'б'л:ю.,:тнт'Х ■ Пгэ урсткШтостк. и прпэюлястог.у;,'. йг::(?азсв ■-•тего :гг<-хг;"1»к> з '4г. х 4п огршгл&гкях^.

При повторной оценка рекомбинаитов, идентифицированных среди 5. гибридных популяциях 1991 г, было выявлено, что частота ферм, соче-тащих высокие показатели уронайности, крах!,илистости и раннеспелость выше в гибридных популяциях от скрещиваний 4п х 4п, а полевую устойчивость к фитофторе и вирусам - от скрещиваний 4п х 2а (табл.4).

Характеристика выделившихся рекомбинаитов по результатам двухлетнего полевого испытания представлена в табл. 5.

Таблица 5

Характеристика выделившихся рекомбинаитов • картофеля по результатам двухлетнего испытания

Селекционный номер

Происхождение

'• мали-: па Х^йЩи

л-сат • -«о? • сто— : спело:к цш-:к ви-г3^ :сть,£:сти, :тофто:русагс

34-30 Ш Бронницкий х Т707 1570 1300 21,2 7 8 7

34-55 Ш 1620 1280 20,7 ' 7 7 7

34-18 Ш 1530 1410 21,7 "5 \ 8 5

33-37 Ш Луговской х Т707 1670' 1520 20,5 7 7 7

33-11 ш 1420 1280 19,5 5 7 5

33-75 Ш 1530 1410 20,1 7 8 7

26-15 Ш Невский х Т707 1560 1370 20,2 7 7 7

28-21 Ш Бронницкий х Резерв 1630 1490 21,3 ' 9. . 8 9

26-6 Ш 1?20 1510 .20,8 9 8 9

22-110 Ш Барака х Резерв 1800 1640 20,5 . 7 8 7

22-28 Ш — 1630 1470 19,8 9 7 ' 9

51 Искра ' 540: 360 12,5 9 5 . 5

щ Невский 590 400 11,4 7 7 7

Бронницкий 510 350 17,8 5 . 7 7

Sí Истринский 480 340 18,2 3 . 8 7

. Как ввдно из таблицы, гамма-облучение исходных родительских форм в малых доз?х, особенно при воздействии на опылитель, способствует инцуи:ров>тпо рекомбинаитов, сочетащих .комплекс селекционно-ценных признаков.

ВЫВОДЫ.

I» 1$и гамма-облучении в малых дозах клубней ди- и тетраилоид-ных фори дэртофеля установлено существенное различие в' их радиочувствительности как по показателям роста проростков и корешков, клубней, так я по показателям роста, развития и урожайнооти растений: тетраплоиды оказались более устойчивы к действию мутагена, чем дига-плоидв. У тетраплоидных форм наиболее чувствительным к гамма-облучению по изученшдг признакам оказался гибрид 946-3, а у диплоидов -ЦЦС - 83-44. »

2. Тетраплоидныа формы имели■более высокий процент хромосомных аберраций, однако в пересчете последних на одну хромосому установлено примерно одинаковое количество абврдзций, то есть на клеточном уровне но выявлено существенных различий в радиочувствительности разнохромосомного картофеля* .

3. ГЬыма-облучение 4п х 2п форм картофеля вызывало довольно узкий спектр морфологической изменчивости. Причем'у тетраплоидных форм идентифицировали листовые мутанты, а у диплоидов - хлорофилышо мутации (пестролистность). При наибольшей дозе 25 Гр их частота составила 46,7 и 16,5$. ( V 1,^) я 28,8 и 19,3 % ( V Г^) соответственно. ■•.

4. Установлена дозовая зависимость частоты "сталированных" растений, гарактейлаушихся интенсивным ростом, развитием и урожайностью по ергвнонто с максимальной в контроле. У тетраплоидных форл она изменялась от 3,0 (25 Гр) до 12,0 (10 Гр), с у дпгаллегдов от

О (25 Гр) до 11,0 (Ю Гр).

. .5. При кбподьзовпнш! "сто^лирогешшх" ггжй-обдучряябм растснл» в качестве исходных форм в гибридизации по схетем 4я х <5я и 4п х 2а выявлена тенденция увеличения результативности скревивпшЛ. "ск, если в скрештчншг;: 1л х £д зялягчязнемость п.юдоп п глржтта 1Ю

увеличилась на 12 Д.! по сравнению с контролем, то в аналогичном варианте 4п х 4п скрещиваний - на II,4™.

6, Гамма-излучение существенно влияло на фертильность исходных родительских форм. У "стимулированных" растений тетраплоидов фар-тильность была на 14,3-14,7$, а у диплоидов на 16,9-17,3$ выше, чем у контрольных растений»

7. Степень активации окислительно-восстановительных ферментов -пероксидазн и полифеяодоксидазы у "стимулированных" гамма-облучением ди- и тетраплоедных родительских форм была на 11,7 и 12,5$ вше, чем в контроле.

8. Кзлма-облучение родительских форм оказывало существенное влияние на всхожесть гибридных семян в зависимости от вариантов разляд-ных охбм «фещиваний. Так, если всхожесть гибридных семян в варианте 00 скрещиваний 4л х 2л составила в среднем 64,0$, а в варианте

НО - 80,4$, то в аналогичных вариантах 4о х 4п скрещиваний - 51,6

• • "

и 70,0$ соответственно.

9, При анализе гибридных популяций I клубневой репродукции установлено, что гамма-облучение иоходных родительских фор,! значительно увеличило размах изменчивости генеративного потомства по многим , ценным признакам: урожайности, крахмалистости, скороспелости и устойчивости к болезням; отмечены значительные отклонения как в положительную, так и в отрицательную сторону в сравнении с'контролем, что увеличивает частоту отбора форм с максимальным проявлением признака.

10. Рекомбинационная эффективность гаша-облучения зависела от гепотипическюс особенностей родительских форм: гибридные популяции скрещиваний 4п х 4л давали наибольшую изменчивость по урояайности, крехмалпстости, скороспелости; гибридные популяции скрещиваштй

•411-X 2п - по устойчивости к болезням, форме, клубней, гнезда.

II. В изученных, гибридных популяциях различных схем окрещиваний гамма-облучение значительно увеличило частоту встречаемости рекомби-■ нантных форм с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Так, в скрещиваниях 4п х 2п в варианте НО их было отобрано 2,4$, а 4п х 4п -

3,4:;.

РЕКОМЩЦАЩИ ДЛЯ СЕЛЖЦШ1 '

1. Для усиления внутригепомного рекомбиногенеза в меятетраплоид-ннх и интерплоидных скрещиваниях рекомендуется гамма-облучание в дозах 10-15 Гр ¿лубней исходных родительских форм, особенно опылителей.

2. Выделено 30 индуцированных рекомбииантов с комплексом хозяйственно-ценных признаков, которые переданы в предварительно? селекционное испытание и 44 формы из одноклубювых гибридов - в питомник ' гибридов П года.

По материалам диооертации опубликованы работы;

1. Особенности скрещиваемости диплоидных' и тетраплоидных форм картофеля под воздействием гамма-излучения. // Селекция и оемено-водство картофеля. Науч.тр. БНИИлХ. 1912. с.40-44.

2. Радиочувствительность и мутационная изменчявбеть картофеля раз-' ного уровня плоидноота. // Известия ТСХЛ. !.!., 191:2, в.б* с.197-202 (в ссавторотве).

Подписано к печати 19.;}5.а1'93г. . Формзт ¿.таги 60x90 _

Заказ ПОЗ. Объем I п.л. Тираж 100 экз.

Стяечатано на ротапрглто 7!!П1иС. " а/о Корепево, Госксвско!!- сйт.