Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетические и методологические основы повышения эффективности селекционного процесса картофеля

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетические и методологические основы повышения эффективности селекционного процесса картофеля"

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА КАРТОФЕЛЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

2 З ЛЕН 2010

Москва-2010

004618396

Работа выполнена в отделах генетики и селекции ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха Российской академии сельскохозяйственных наук в 1982-2009 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лудилов Вячеслав Алексеевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Мамонов Евгений Васильевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор Соловьёв Алексей Малахович

Ведущее учреждение: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится «23» декабря 2010 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан « /Г » Лб_2010 г.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В селекции картофеля важное значение имеет расширение генетического разнообразия исходного материала, использование наиболее эффективных схем скрещивания, экспресс-методов оценки селекционного материала и совершенствование схемы селекционного процесса от начальных этапов проведения гибридизации и выращивания габридных сеянцев до размножения и производства оригинальных семян (Вавилов, 1935; БукасовДамераз, 1972; Будин, 1986).

Особую актуальность для дальнейшего развития селекционной работы то картофелю в направлении повышения продуктивности и качественных показателей новых сортов, комплексной устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприяшым факторам среды приобретает разработка новых и сравнительно мало изученных методов расширения генетической изменчивости исходного материала. К их числу относятся: применение ионизирующей радиации, повышающей частоту рекомбинаций между хозяйственно-ценными количественными признаками, введение в исходный материал новых генов, контролирующих устойчивость к болезным и вредителям от диких и примитивных видов в результате межвидовой гибридизации, а также включение в скрещивания уже отселектированных гибридов-беккроссов и сортов межвидового происхождения.

Для прогресса селекции в современных условиях большое значение имеет использование приёмов, повышающих эффективность селекционного отбора в направлении наиболее важных хозяйственно-ценных признаков. Поэтому совершенствование методов, способствующих сокращению сроков выведения новых сортов и снижению затрат на выполнение программы селекции, а также разработка новейших технологий по производству оригинальных семян картофеля и поддержанию их высокого качества является актуальным для повышения результативности селекционного процесса картофеля.

Цепь и задачи исследований. Основной целью исследований является разработка и усовершенствование методов создания и использования исходного материала для селекции сортов картофеля различного хозяйственного назначения, сочетающих высокую урожайность и качество продукции с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: -изучить влияние индуцированного рекомбиногенеза на повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля по хозяйсгвенно-цешгым количественным признакам;

-определить селекционную ценность генетически разнообразного исходного материала при создании столовых сортов разных сроков созревания, сортов пригодных для производства каргофеяепродуктов и нового поколения сортов для диетического питания, устойчивых к патогенам и неблагоприятным факторам внешней среды;

-установил, эффективность использования идентичных гибридных популяций при испытании в различных эколого-географических условиях для повышения результативности отбора хозяйственно-ценных гибридов, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды;

-исследовать возможность идентификации адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса;

-усовершенствовать методы массовой оценки гибридного материала по важнейшим направлениям селекции картофеля;

- -выявить ошимальные схемы подбора исходных родительских форм и условия их выращивания для повышения результативности гибридизации;

-разработать технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в грунт,

-обосновать схему получения и размножения здорового (свободного от патогенов) материала новых перспективных сортов и шбрцдов картофеля.

Научная новизна исследований. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля путём применения ионизирующей радиации^ позволяющей ицдуцировать рекомбинангаые фермы, характеризующиеся сочетанием высоких показателей ценных количественных признаков (урожайности - крахмалисгости, скороспелости - крахмалисгости).

Проведена оценка рекомбинангных форм по комбинационной способности, выделена из их 'числа группа новых исходных форм и определена оптималыия схема их использования по различным направлениям селекции.

Разработана эффективная схема селекции на скороспелость с использованием радиационных рекомбинантов, на основе которых выведены ранний сорт Башкирский и среднеранний Нальчикский.

Впервые в поколении однократных бсккроссов, происходящих от трёхвидовых гибридов, выделены раннеспелые сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков (Шфа, Брянский деликатес, Фрегат) и показана возможность применения сокращённой схемы использования диких диплоидных видов в селекции на этот признак.

Изучена эффективность использования гибридов — беккроссов, происходящих от диких вадов в селекции на устойчивость к нематоде (Крепыш, Галактика, Кетский, Юбиляр), вирусам (Брянский деликатес, Жигулёвский, Колобок, Накра), фитофторозу (Брянский деликатес, Деснянский, Красавица, Накра, Фрегат, Эльбрус,), пригодность к переработке на картофелепродукш (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел).

Обосновано принципиально новое направление в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся ангоциановой окраской мякоти клубней, низкой крахмалистосгыо, повышенным содержанием белка и антиоксадангов.

Экспериментально проверена новая стратегия селекционного процесса, отличающаяся многократной селекционной проработкой гибридных популяций в различных эксшого-географических условиях. Определена роль разнообразия среды в качестве фона для отбора хозяйственно-ценных гибридов. Эффективность стратегии подтверждена повышением результативности селекционного отбора на 25-35% при одновременном снижении затрат на выведение сорта без увеличения объёма селекционного материала

Впервые установлены существенные различия в закономерностях проявления признака адаптивности по урожайности у гибрвдов культурного, промежуточного и

4

дикого типов в популяциях межвидового происхождения. Показано, что среди наиболее урожайных гибридов всех изученных типов преобладают пластичные формы.

Усовершенствована схема селекционного процесса картофеля на основе повышения эффективности различных её этапов: проведения гибридизации и получения габрцдных семян, выращивания сеянцев, оценки селекционного материала по хозяйственно-ценным качествам и устойчивости, отбора гибридов при испытании в селекционных питомниках, применения оригинальной схемы клонального микроразмножения новых перспективных сортов.

Практическая значимость результатов исследований и их реализация. Разработан способ индуцирования рекомбинаншых форм картофеля, позволяющий при воздействии гамма-излучения на клубни, гибридные семена и пыльцу сортообразцов-опылигелей нарушать отрицательные корреляции высоких показателей таких количественных признаков как урожайность и скороспелость, урожайность и крахмалисгосгь. Определена их комбинационная способность и оптимальная схема использования в практической селекции раннеспелых форм. На способ получено авторское свидетельство.

Установлена высокая эффекшвносп. использования гибридов-беккроссов в селекции на устойчивость к картофельной нематоде, вирусам, фитофторозу и пригодность к переработке на картофелеиродукты, а также применения совращенной схемы вовлечения диких диплоидных ввдов в селекции на скороспелость.

Показана перспектива принципиально нового направления в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, характеризующихся низкой крахмалисгостью клубней, повышенным содержанием белка и антиоксидашш.

Разработана новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-геофафических условиях и позволяющая повысить на 25-35% эффективность селекционного отбора хозяйственно-ценных форм при снижении затрат и объёма селекционного материала на создание сорта.

Экспериментально обоснована идетификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса.

Модифицированы методы массовой оценки селекционного материала на раннеспелость, устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде, пригодность к переработке на каргофелепродукты и оценки ангиоксидантной активности соргообразцов картофеля.

Определены эффективные схемы подбора, условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации и оптимизирована технология выращивания сеянцев картофеля в безрассадной культуре.

Апробирована схема клонального микроразмножения новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

При использовании нового исходного материала и различных методов подбора в гибридных популяциях создано 16 сортов картофеля различного хозяйственного назначения, включённых в Госреестр селекционных достижений РФ и допущенных к использованию в производстве. Из них 4 сорта созданы в селекцентре ВНИИКХ (Колобок,

РСрспыш, Малиновка, Дню), а 12 сортов (Антонина, Башкирский, Брянский деликатес, Жигулёвский, Кетский, Шфа, Нальчикский, Памяш Рогачёва, Самарский, Солнечный, Факел, Юбиляр) выведены совместно с другими научными учреждениями, которым предоставляются гибридные популяции и гибриды для проведения селекционного отбора.

Основные научные положения, выносимые на защиту:

1. Повышение генетической изменчивости исходного материала и индуцирование рекомбинаншв картофеля при радиационном воздействии, оценка их комбинационной способности и схема использования при выведении раннеспелых сортов.

2. Селекционно-генетические принципы использования габридов-беккроссов и диких диплоидных видов, устойчивых к мозаичным вирусам, фжофторозу и картофельной нематоде для создания новых исходных форм, комбинирующих полигенные и моногенные хозяйственно-ценные признаки.

3. Новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-геотрафических условиях.

4. Актуальное направление селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низким содержанием крахмала в клубнях и повышенным - белка и антиоксидангов.

5. Совершенствование методов массовой оценки гибридаого материала картофеля по важнейшим направлениям селекции картофеля.

6. Эффективные схемы подбора и условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации, а также технология выращивания сеянцев в безрассадной культуре.

7. Селекционные достижйшя, включённые в Госреестр РФ.

Апробация работы. Результаты исследований представлены, доложены и обсуждены на международных симпозиумах и всероссийских научно-практических конференциях (Киев, 1985; Москва, 1986; Кишинёв, 1987; Минск, 1993; Пущино, 1997; Брашов, Румыния, 1997; Минск, 1997; Гросс-Люзевтц, Германия, 1998; Пенза, 2000; Москва, 2000; Варшава, Польша, 2000; Москва, 2001; Санкт-Петербург, 2002; Гамбург, Германия, 2002; Минск, 2003; Пенза, 2003; Алматы, Казахстан, 2006; Ганновер, Германия, 2006; Минск, 2007; Москва, 2007, 2008; Минск, 2008; Черновцы, Украина, 2008; Санкт-Петербург, 2009) и ежегодно на заседаниях Учёного Совета ВНИИКХ (1983-2009 гг.).

Личный вклад соискателя Исследования выполнены в отделах генетики и селекции Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. АГ. Лорха в 1982-2009 гг. в рамках Научно-технических программ на 1986-1990,19911995 и 1996-2000 гг. по заданию 01. «Создать высокопродуктивные сорта картофеля с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, экстремальным факторам среды, пригодные для индустриальных и экологически чистых технологий с использованием современных методов селекции» (№гос.решстрации 0186.0195779; 01.9.10.031415; 01.960.0011677) и Программ фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по. научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 и 2006-2010 гг. по заданию 17.01 «Разработать методы и технологии селекционного процесса картофеля с целью создания сортов различной группы спелости для различных агроэкологаческих зон России, устойчивых к болезням,

неблагоприятным факторам среды, пригодных для длительного хранения, промышленной переработки» (№гос.реш<лрации 01.200.109658 и 01200.601988).

Автором лично проведён патентный поиск, обобщение литературы по основным разделам диссертации; проведено планирование научных исследований, разработка программ и методик, схем скрещивания и участие в их выполнении; осуществление палевой оценки исследуемого материала и отбор гибридов; выполнена статистическая обработка полученных данных и анаше результатов исследований; подготовлены научные отчёты, доклады, статьи и описание селекционных достижений.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 46 научных работах, в том числе 21 работа — в научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 23 авторских свидетельства на сорта, 1 - на «Способ селекции картофеля» и 1 патеот - на «Способ оценки селекционного материала картофеля».

Структура и объём работы Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка использованной литературы, приложений.

Работа изложена на 300 страницах компьютерного текста, включает 80 таблиц, 10 рисунков, 7 приложений и 27 копий документов. Список использованной литературы включает 335 наименований, в том числе 132 иностранных авторов.

За постоянную помощь при проведении экспериментальных исследований и оформлении диссертационной работы автор выражает искреннюю благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ ИМ. Яшиной, кандидату биологических наук BJ3. Анисимову, кандидатам сельскохозяйственных наук XX Апшеву, СМ. Логинову, AJB. Мипошкину, старшим научным сотрудникам ГВ. Григорьеву и АА Журавлёву, а также коллективу селекционного цешра ВНИИКХ им. АГ. Лорха.

Глава 1. Материал, методика и условия проведения исследований

В качестве исходного материала использовали образцы коллекции ВИР и ВНИИКХ (межвидовые гибриды разной сложности, сорта различного генетического происхождения). Для повышения устойчивости вновь создаваемого гибридного материала к вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде было использовано свыше 50 генисгочников и доноров этих важнейших хозяйственно-ценных признаков. Среди них две формы дикого диплоидного ища S. chacoense (2п = 24) 55d и 58d (RYN), гибрида 76-17 [(S. phureja х S. andigenum) х S. tuberosum (2n = 48)] (фу), выделенного в Fb а также вьгсокоустойчивые к вирусу Y сорта и гибриды, полученные во ВНИИКХ: Эффект (RYa>), Никулинский (RYdK), 128-6 (RYao), 88.1620 (RYdlc) и 88.34.14 (RYcte).

Из зарубежных источников успешно использованы образцы Ке-23, KZ-1001, Ке-78.5053, иммунные к вирусам X, Y и S, полученные из Венгрии; высококрахмалисгьге и устойчивые к фитофторозу гибриды 4242-12 и 4222-1, поступившие из БелНИИК.

В процессе исследований изучено более 3000* гибридных популяций от скрещивания беккроссов высоких поколений, гибридов и сортов сложного межвидового происхождения.

Внутривидовые скрещивания проводили в полевых условиях и вегетационных площадках для оптимизации температурно-влажностного режима.

Межвидовые скрещивания осуществляли с использованием метода декапигации при обязательной кастрации пыльников в соответствии с «Рекомендациями по искусственному повышению скрещиваемости и преодолению нескрещиваемости при гибридизации картофеля» (Склярова, Логинов, 1976).

Селекционно-генетические питомники закладывали с учётом разработанных в институте «Методических указаний по технологии селекции картофеля» (Писарев и др., 1994).

Урожай клубней учитывали покусгао, взвешиванием на весах; среди биохимических показателей определяли крахмалистость по удельному весу и содержание редуцирующих Сахаров с использованием реактива Самнера (Банадысев и др., 2003). Устойчивость к болезням анализируемого селекционного материала определяли по «Методике оценки соргообразцов картофеля на устойчивость к фигофгорозу, ризокгониозу, бактериозам и механическим повреждениям» (Воловик и /р., 1980). Параметры здашивной способности сортов и габрцдов оценивали по методу, разработанному Эберхарт и Рассел (Eberhart, Rüssel, 1966) в изложении В.З. Пакудина и ЛМ. Лопатиной (1984). Пригодность соргообразцов к переработке на карггофелепродукты определяли по усовершенствованной методике в соответствии с «Методическими рекомендациями по специализированной оценке сортов картофеля (Кирюхин, Чепжняа, 1983; Банадысев и до., 2003).

Для массовой оценки гибридного материала на немагодоустойчивость за основу была принята «Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету» (Воловик и др., 1995) с необходимыми изменениями и дополнениями.

Оценку пригодности гибридного материала для диетического питания проводили по параметрам трёх показателей: содержанию крахмала, белка в клубнях и их антиоксидашной акгавности. Амперометрический метод определения ашиоксиданшой активности в клубнях соргообразцов картофеля с использованием прибора Цвет Яуза-01-АА предложен ВНИИ физико-технических и радиотехнических измерений (г. Солнечногорск, Московская область).

Фенологические показатели учшывали для оценки скороспелости гибридов, идентификацию которых проводили на основе усовершенствованного косвенного метода по морфологическому типу куста и физиологическому состоянию ботвы на этапе одноклубнёвок и динамических копок в питомнике гибридов П года. Генетический анализ гибридных популяций по большинству хозяйственно-ценных признаков осуществляли в первой клубневой репродукции, выращивая не менее 100 генотипов. Гибриды П клубневой репродукции высаживали на однорядковых делянках по 10-12 клубней каждого генотипа.

Экспериментальные данные обрабатывали известными методами вариационной статистики (Меркурьева, 1970), корреляционного (Рокицкий, 1973) и дисперсионного анализа (Доспехов, 1985). Экономическую оценку возделывания новых перспективных сортов картофеля проводили согласно «Методических рекомендаций по определению общего экономического эффекта от использования результатов НИОКР в агропромышленном комплексе (Полунин, Гарест, Князева, 2007).

Полевые опыта закладывали на экспериментальной базе «Коренёво» ВНИИКХ им. АР. Лорха Люберецкого района Московской области. Почва дерново-подзолистая,

супесчаного механического состава, характеризующаяся следующими агрохимическими показателями: рН - 3,7-4,7; К20 - 42-128 мг/кг почвьг; Р2О5 - 302-475 мг/кг почвьг, содержание гумуса - 1,7-23%. Предшественник - озимые и яровые зерновые культуры. Технология- общепринятая.

За годы исследований наиболее благоприятные условия для роста и развитая растений картофеля сложились в 1985,1995,1996,1997,2000,2001,2003-2005,2006 и 2008 годах. Значительный дефицит влага при повышенном температурном фоне отмечен в 1992,1994,1999,2002 и 2007 годах. Факторы среды 1986,1987,1988,1989,1990,1991,1993 и 1998 дадов способствовали эпифишгайному развитию фитофгороза й бактериальных болезней, что позволило оценить значительный объём гибридного материала по устойчивости к данным патогенам.

Результаты исследований

Глава 2. Повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля на основе индуцированного рекомбшгогенеза

Частота рекомбинантаых форм при гамма-облучении клубней родительских форм. Исследования по индуцированию рекомбинаций и расширению генетической изменчивости в гибридных популяциях картофеля проводили в направлении трёх количественных признаков - урожайности, крахмалисгосга, горизонтальной устойчивости к фиюфторозу. Этим определялся подбор исходною материала д ля облучения клубней в дозах от 30 до 80 Гр и контроль за проявлением этих признаков в потомстве (в поколениях УМг\'"М4иМгМ2).

Подбор компонентов для скрещивания проведен по трем показателям — наличию цветения, морфологических изменений и симптомов депрессивносш. Все эти признаки, отсутствующие в контрольных вариантах, косвенно указывают на потенциальную генетическую изменчивость отобранных генотипов Дополнительно в скрещивания были также введены облученные родительские формы без видимых изменений морфологических признаков.

Из четырех вариантов гибридизации растений УМ!, намеченных программой, успешными были скрещивания облученных с необлученными (ОхН и НхО) и необлученных растений в контрольных вариантах (НхН). Скрещивания облученных между собой (ОхО) были менее успешными.

Во всех вариантах облучения увеличилась широта варьирования признака урожайности, в основном, за счет отклонений в сторону повышения. В целом, в контрольных вариантах всех популяций урожайность варьировала от 610 г/куст до 2180 г/куст, в облученных вариантах - от 200 г/куст до 2500 г/куст (табл. 1). Наиболее значительные отклонения в сторону высокой урожайности отмечены в вариантах от скрещивания облученных с необлученными (НхО и ОхН).

Особенно высокими показателями урожайности в этих вариантах отличались популяции Адретта х Кайюга, Адрепа х Гидра, Смена х Сотка, Новатор х Кайюга (величина отклонений составляла 270-1110 г/куст). В вариантах от скрещивания двух облученных родителей (ОхО) степень отклонения в сторону повышения урожайности была менее значительной и проявлялась неравномерно. Из четырех популяций сдвиг в сторону повышения в вариантах ОхО наблюдался только в трех (Адрепа х Кайюга,

Адретта х Карпатский, Новатор х Кайюга), у которых величина аналогичных отклонений составляла 70-930 г/кусг.

По признаку крахмалистости увеличение амплитуды шменчивосги наблюдалось, в основном, в вариантах скрещивания облученных с необлученными, в которых широт варьирования по крахмалисгосга за счёт частот крайних фенотипических классов возрастала на 0,4-5,2% го сравнению с контрольными вариантами. Наиболее высокие значения крахмалистости отмечены в популяциях Смена х Сотка (+5,2%) и Адретга х Гидра (+3,2%). В двух вариантах НхО и ОхН у популяций Адретга х Гидра и Новатор х Кайюга отмечено расширение диапазона изменчивости за счет сдвига как в сторону высокой, так и низкой крахмалистости, что указывает на возможность индуцирования рекомбинангаых генотипов с низким содержанием крахмала

Неравнозначность разных вариантов скрещивания растений УМ] из облучённых клубней подтвердилась также данными по частоте рекомбинангаых форм, сочетающих урожайность на уровне > 1000 г/куст и крахмалистосгь > 17%. В вариантах НхО и ОхН частота отбора тжих форм составила 7,9%; в варианте ОхО - 6,8% и в контроле -1,6%.

Таблица 1 - Изменчивость по урожайности и крахмалистости гибридных популяций от скрещивания родительских форм го гамма-облучённых клубней в дозе 30 Гр (поколение ГМ;) __г——,_

Происхождение гибридных популяций | Год оценки Вариант скрещивания* Количество гибридов Широта варьирования

по урожайности, г/куст степень превьпп ения по крахмалист ости,% степень превыш ения

Адретга х Кайюга 1983 НхН 90 610-2180 11,9-16,3

Адретга х Кайюга УМ| НхО 32 670-2500 320 11,7-16,7 +0,4

Адретга УМ) х Кайюга УМ) ОхО 26 750-2250 70 10,6-14,8 -2,5

Адретга х Гидра 1983 НхН 154 690-1170 10,9-14,3

Адретга х Гидра УМ) НхО 38 920-2280 1110 7,4-17,5 +3,2

Адретга УМ] х Гидра УМ) ОхО 327 750-1170 8,9-17,4 +3,1

Адретга х Сотка 1983 НхН 62 300-1860 6,9-17,6

Адретта х Сотка УМ, НхО 85 200-1980 120 11,1-18,3 +0,7

Смена х Сотка 1983 НхН 208 200-1980 7,5-17,8

Смена х Сотка УМ, НхО 138 210-2250 270 8,2-22,8 +5,2

Адретта х Карпатский 1984 НхН 56 630-1210 7,8-17,5

Лоретта УМ]Х Карпатский УМ) ОхО 108 900-2140 930 9,4-18,4 +0,9

Новатор хКайюга 1984 НхН 188 640-2180 10,1-16,2

Новатор УМ) х Кайюга ОхН 208 690-2400 320 9,5-17,1 -+0,9

Новатор УМ) х Кашога УМ, ОхО 136 700-2290 110 10,2-16,0 -од

Новатор хг-д 270 1984 НхН 202 590-1420 11,9-17,5

Новатор \TVfix габрид270 ОхН 80 620-1590 170 11,6-183 40,8

* Н - необлучённый, О - облучённый

Снижение эффективности варианта ОхО для шщщирования изменчивости по крахмалистости и в некоторой степени по урожайности может быть обусловлено высокой вероятностью сочетания неблагоприятных перестроек, привнесённых в гибрид от двух облучённых родителей. В отличии от этого, в скрещиваниях ОхН и НхО, в случае передачи несбалансированных комбинаций генов со стороны облученного родителя, они могут быть нейтрализованы путем перекомбинации с нормальными структурами необлучешюго родителя, поэтому эффективность воздействия облучения в этих вариантах скрещивания более высокая.

Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения. Характер индуцирования изменчивости то урожайности и крахмалистосга с помощью опыления гамма-облученной в дозе 35 Гр пыльцой изучен на 5 гибридных популяциях ГМг в первом клубневом поколении (табл. 2).

Таблица 2 - Изменчивость гибридных популяций по урожайности и крахмалистосш при опылении гамма-облучённой пыльцой в дозе 3 5 Гр (поколение ЕМ2)

Происхождение гибрид- иых популяций Год оценки | Вариант скрещивания* 1 Количество | гибридов Широта варьирования по урожайности, г/куст Степень увеличения широты варьирования Широта варьирова ния по крахмалис тости,% Степень увеличения широты варьирования

Смена х Любимец 1983 НхН 122 650-1320 11,4-16,9

НхО 235 820-1610 290 11,8-17,3 0,4

Смена х Раменский 1983 НхН 40 390-1820 8,5-15,4

НхО 239 200-1960 140 6,8-18,4 3,0

Любимец х Зубренок 1984 НхН 63 360-1780 11,1-17,4

НхО 33 290-1920 140 10,7-18,5 1,1

Пересвст х Зубренок 1984 НхН 102 440-1590 8,8-16,9

НхО 212 390-1750 160 10,0-17,4 0,5

Гибрид 5609 х Кашога 1984 НхН 76 300-1980 7,5-15,9

НхО 204 200-2130 150 8,4-18,3 2,4

* НхН - необлучённый х необлучённый (контроль), НхО- необлучённый х облучённая пыльца

Во всех популяциях широта расщепления по урожайности и крахмалистости превышала показатели кошрачьных вариантов, что подтверждает эффект индуцирования высокой изменчивости по количественным признакам. По урожайности в вариантах с

облученной пыльцой отмечены примерно одинаковые показатели отклонений в сторону повышения уровня признака, которые варьировали в розных популяциях от 140 до 290 гЛ<усг.

По крахмалистосга, в отличие от этого, наблюдались существенные различия между популяциями в показателях таких отклонений, величина которых варьировала от 0,4% до 3,0% и более. Высокий уровень проявления признака, как и следовало ожидать, был характерен для популяций, происходящих от родителей с повышенной крахмалистосшо (Смена х Любимец, Смена х Раменский, Любимец х Зубрёнок). Именно в этах популяциях достигнуто увеличение амплитуды варьирования по обоим количественным признакам. В двух популяциях (Пересвет х Зубрёнок, 560-9 х Кайюга) увеличение широты варьирования по урожайности и крахмалистосга произошло за счет отклонения частот в сторону более высоких и низких показателей обоих признаков. Частота индивидуально отобранных рекомбинантов, сочетающих урожайность на уровне > 1000 г/куст и крахмалисгость на уровне > 17%, составила в первых двух популяциях 6,9%, в трех других - 9,8%, в котпроде 1,7 и 2,0% соответственно.

Кроме того, в опыте с использованием облучённой пыльцы выяснилось, что в среднем по 3-х летним данным её применение способствовало увеличению завязываемости ягод на 18,5% (в контроле 33,3%, в вариантах с облучённой пыльцой -52,8%) и количества семян в ягодах на 33,9% (18,6 семян на ягоду в среднем).

Индуцированный рскомбиногенез при воздействии гамма-излучения на гибридные семена различного происхождения. При анализе урожайности гибридов в кошроле и облучённом (в дозе 450 Гр) варианте изученных поцуляций коэффициент вариации составил 22,78% и 34,24% соответственно. Причём, такая закономерность наблюдалась при анализе вариабельности урожайности в различных группах гибридных популяций. В частности, в группе ранних популящш в варианте гамма-облучения коэффициент вариации составил 37,28%, что на 4,72% выше, чем в контроле. В среднеранней группе эти показатели составили 34,47 и 7,50%, в среднеспелой группе -37,90 и 12,53% и в среднепоздней группе - 31,87 и 9,16% соответственно.

Характеристика распределения гибридов первой клубневой репродукции по классам урожайности показывает, что при максимальной урожайности большинства шбрвдов в кошроле в пределах 700 г/кусг доля таких гибридов составляла 79,0%, а в варианте гамма-облучения -только 71,2% (табл. 3).

Таблица 3 - Распределение гибридов первой клубневой репродукции по классам

Варианты Убрано гибридов Количество гибридов, %

Классы урожайности

до 300 301-500 501-700 701-900 901-1100 1101-1300

Кошроль 2987 11,6 34,9 32^ 14,0 7,0 -

Гамма-облучение 3374 9,0 ЗОД 32,0 145 8,7 5,6

Анализ тфахмалистости гибридов первой клубневой репродукции, сгруппированных в зависимости от сроков созревания материнских форм показал, что из 2171 гибрида среднеранней группы 858 (39,5%) отличались более высокой крахмалистостью по сравнению с ранним стандартом; в среднеспелой группе таких образцов было 848 (52,0%) из 1630 и среднепоздней группе - 1214 (80,0%) из 1517 шбрвдов (табл. 4). Среди 858 вьщеливишхся по крахмалистост гибридов среднеранней

группы 512 относятся к варианту гамма-облучения, а 346 отобраны в контроле. В среднеспелой группе эти показатели составляли 848,675 и 173, а в среднепоздней -1214, 786 и 428 гибридов соответственно. Большинство высококрахмалистых форм отобрано среди гибридов облучённых вариантов, что свидетельствует о том, что при воздействии гамма-излучения индуцируется широкий спектр изменчивости по срокам созревания и в популяциях возрастает возможность отбора ранних генотипов. Показано, что по мере увеличения продолжительности вегетационного периода исходных родительских форм у отобранных в их потомстве раннеспелых гибридов возрастает и содержание 1фахмала в клубнях.

Таблица 4 - Изменчивость по крахмалистосга гибридов первой клубневой репродукции, происходящих от материнских форм различных трупп спелости (1995-1997 гг.)

Группа сжюсти материнских форм Варианты* Количество • П1брВДОВ Средняя крахмалиеталь, % Широта варьирования^ Коэффициент вариации, %

Ранние К 514 112 10,2-12,4 24,40

О 529 133 9,8-14,7 31,08

Среднерашше К 1142 13,0 10,1-15,1 3025

О 1029 15,7 10,5-173 44,00

Среднеспелые к 579 14,4 112-14,9 38,53

О 1051 172 10,7-18,8 50,57

Средновддние к 752 163 112-17,0 36,83

О 765 18,1 11,4-193 47,13

* К-необлучённый (контроль); О-облучённый

В частности, если в ранней группе популяций средняя крахмалистосгь гибридов колебалась в пределах 11,2 (кошроль) - 13,3% (гамма-облучение), то в среднеранней группе эти показатели составляли 13,0-15,7%, в среднеспелой - 14,4-17,2% и в среднепоздней -16,3-18,1% соответственно.

Оценка рекомбинаотных форм по комбинационной способности и хозяйственно-ценным признакам. При индуцировании рекомбинангов в различных по происхождению популяциях РМз от скрещивания родителей, полученных при воздействии гамма-облучения на клубни, пыльцу и семена было отобрано 8 рекомбинантных форм, из которых 4 образца получены от скрещивания родительских форм из облученных клубней, 2 - от облучения пыльцы и 2 - из облученных семян. Большая часть рекомбинангов отобраны в популяциях от скрещивания облученных родительских форм с необлученными (НхО и ОхН) и в оптимальных комбинациях родителей разных сроков созревания. Все популяции имекгг межвидовое происхождение и содержат гены других видов, в основном 5 (кткжп и 5 апс1'^егшт.

Три рекомбинанта 621/83-7, 626/83-2 и 260/82-8 были оценены по потомству в системе двутестерных скрещиваний при анализе первого клубневого поколения. В качестве тестеров использовали высокофертильные гибриды межвидового происхождения 883-1 и 946-3. Контролем для сравнения эффективности'родителей - рекомбинангов служили сорта и гибриды, подученные без применения радиации. Результаты анализа гибридных популяций по урожайности и крахмалистосга показывают, что все изученные популяции, происходящие от рекомбинангов, имели значительное преимущество по сравнению с контрольными как по признаку урожайности, так и крахмалисгости. Так,

отмечено достоверное превышение средней по урожайности на 121-271 г/куст с одним тестером и на 245-288 г/куст с другим, а по крахмалисгосш - на 1,4-2,4% и 1,5-2,7% соответственно.

Для вовлечения рекомбинангов в селекцию в 1985-1990 гт. выполнен большой объем скрещиваний, включающий более 80 вариантов. В результате были получены новые гибриды от прямых скрещиваний с рекомбинантами и от повторных с выделенным потомством.

На базе созданного гибридного материала от прямых сгфешивании рекомбинангов с исходными род ительскими формами выведено два новых сорта - Башкирский (совместно с Башкирским НИИСХ) и Нальчикский (совместно с Кабардино-Балкарским НИИСХ). Оба сорта происходят от скрещивания рекомбинангов со среднепоздними сортами Белоусовский и Зарею, однако отличаются от родителей более ранним сроком созревания, особенно сорт Башкирский, который характеризуется также повышенной для раннего сорта крахмалистосгью.

Первые созданные из гамма-облученных габридных семян сорта Самарский и Факел были переданы на Госиспыгание в 1998-1999 гг., а в последующие годы передано ещё 6 сортов. Из 8 созданных сортов - 4 уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, остальные проходят государственное сортоиспытание (табл. 5).

Таблица 5 - Краткая характеристика сортов, полученных путём отбора го популяций поколения при гамма-облучении гибридных семян в дозах 150-450 Гр_

Сорта Происхождение и тип скрещивания* Показатели основных хозяйственно-ценных признаков

Самарский (внесён в Госреестр) КБ-785053 х Московский ранний (ПхР) Ранний, крахмалисгость 14-17%, устойчив к вирусам, парше, жаре и засухе

Факел (внесет в Госреесхр) Калинка х Москворецкий (CP xCQ Среянфанний, крахмалисгость 19-23%, устойчив к вирусам

Кетский (внесён в Госреостр) ]413-22хЭффекг(СПхСР) Среднеспелый, крахмалисгость 15-18%, устойчив к нематоде и фшофгорозу

Юбиляр (внесён в Госреесф) Львовянках 807-11 (РхСС) Ранний, крахмалисгость 14-16%, устойчив к нематоде .

Галакшка (в Госсети) Зарафшан х Гите (CP х СС) Средаеранний, крахмалиетость 16-18%, устойчив * нематоде

Красавица (вГоосеш) Кристалл х 807-11 (СП х СС) Ранний, крахмалисгость 12-16%, устойчив ъ пемзгоде

Василек (вГоссеш) Чугунка х Д-31 -88 (СС х СС) Средаеранний, крахмалисгость 12-16%, устойчивость к вирусам

Югана (в Госсети) Никола х Бронницкий (CP х СС) Среднесггелый, крахмалисгость 18-23%, устойчив [ фшофгорозу

* Р-ранний, СР-средаеракний, СС-среднеспелый, ОТ-средажоадшй,П-поздний

Результаты проведённых исследований показали, что обработка гибридных семян картофеля является наиболее доступным и эффективным способом повышения рекомбинационной изменчивости, при котором основным результатом воздействия является индуцирование транслокаций, которые способствуют переносу генов от доноров хозяйственно-ценных признаков, в качестве которых могут использоваться дикие виды, межвидовые гибрвды или сорта, несущие гены диких ввдоа

Глава 3. Приоритетные направления в развитии селекционных программ по картофелю

Селекция на скороспелость с использованием рскомбинантных форм и гибридов межвидового происхождения. В качестве исходного материала использовали гибриды сложного межвидового происхождения и индуцированные рекомбинанш, созданные в селекцетре ВНИИКХ на основе метода межвидовой гибридизации и экспериментального мутагенеза. Исходные формы 591т-29,596т-79 и 653т-15 созданы с использованием авготетраплоида S. chacoense f. garciae 55d (2n = 48) и амфидиплоида S. vemei x S. chacoense 58d (2n = 48). Первый из них отличается иммунитетом к вирусу Y, второй - комплексным иммунитетом к вирусам X + Y и устойчивостью к пашшпу Rol картофельной нематоды (табл. 6).

Таблица 6 - Характеристика межвидовых гибридов, использованных в селекции на раннеспелость (1980-1982 гг.)__

Селекционный номер Происхождение Селекционно-ценные признаки

e | i £ Í устойчивость, балл фершпьносп.

фигофгороз i

591т-29 [3F| (S. vemei х S. chacoense 58d) х Московский ранний] х Сотка 940 16-18 8-9 7-8 высокая

59бш-79 [3Fi (S. vemei х S. chacoense 58d) х Анока]х Бизон 870 15-17 6-7 8-9 средняя-высокая

653т-15 [В3 S. chacoense 55dRy х 3F, (S. vemei Ry х В] S. chacoense 58d Ry) x Вг S. chacoense 55d Ry] 980 13-15 7-8 7-8 средаяя-высокая

При использовании амфидиплоида 5 у&пег х 5 сИасоете 58с1 были стселекгарованы первые сорта путём отбора из популяций беккроссов поколения Вг, то есть на самом начальном этапе процесса беккроссирования - после трёх возвратных скрещиваний амфидиплоида с сортами. Двукратными беккроссами являются сорта Брянский деликатес (Биния х 591т-29) и Накра (596т-79 х Зарею), внесённые в Госреестр РФ, атакже сорт Фрегат (653ю-15 х 733-65), проходящий Госсортспыгание.

Для повышения достоверности идентификации скороспелых генотипов использовали несколько взаимодополняющих косвенных методов оценки, особенности модификации которых состояли в том, что предварительный отбор раннеспелых форм в питомнике одноклубнёвок проводили через 45 дней с момента посадки с учётом конституции растений (по морфологическому типу куста). На 60-й день после посадки повторно оценивали скороспелые формы на основе физиологического состояния ботвы. Идешифицированные ранние формы группировали в отдельный блок для выращивания на следующий год в питомнике гибридов П года, в котором подтверждается группа спелости отобранных гибрвдов на основе динамических копок.

Другое направление в селекции раннеспелых сортов картофеля связано с использованием индуцированных рекомбинашов 260/82-8,262/82-3,289/82-3 и 621/83-7. В

частности, от прямых скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 со среднепоздним сортом Белоусовский на базе Башкирского НЙИСХ сшдан ранний сорт Башкирский, который характеризуется повышенной дня данный группы созревания крахмаписгостью и слабой поражаемосгью картофелыюй нематодой.

От аналогичных скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 со среднепоздним сортом Зарею во ВНИИКХ было получено однокпубнёвое гибридное потомство, среди которого выделился гибрид 1821-20. В 2005 г. этот гибрид был передан для экологического испытания в несколько научных учреждений. Лучшие показатели хозяйственно-ценных признаков гибрцда установлены в условиях Кабардино-Балкарии, что послужило основой для передачи его в Госиспьгание в качестве среднераннего сорта Нальчикский.

Таким образом, присутствие чужеродных генов в генотипе сложных межвидовых гибридов усиливает процессы рекомбиногенеза и частоту появления ценных трансгрессивных рекомбинангов, чш повышает интенсивность формообразовательных процессов в популяциях.

Селекция на устойчивость к вирусам и фитофгорозу с использованием гибрчдов-беккроссов. При создании исходного материала на фшофтороусгойчивость наиболее широко использованы трёхвидовые гибриды, происходящие от источника 58с1, для получения однократных беккроссов (ВО (табл. 7).

При получении же поколения двукратных беккроссов Вг в скрещиваниях с гибридами В1 применяли среднеранние родительские формы со средней степенно устойчивостью к фитофторозу, гпо обосновано необходимостью повышения частоты встречаемости более ранних форм в потомстве.

В результате успешного селекционного отбора в поколении двукратных беккроссов в трёх популяциях были вьвделены гибриды, превосходящие по ряду хозяйственно-ценных признаков показатели стандартных сортов В частности, три беккросса Вг, переданные на государственное сортоиспытание, были внесены в Госреестр селекционных достижений в период 2000-2002 гг.: сорт Накра, происходящий от гибрида В159бт-79, включён в Госреестр в 2000 г.; сорт Мастер, полученный от беккросса 591т-46 - в 2001 г.; сорт Брянский деликатес, происходящий от гибрида 591т-29 - в 2002 г.

Таблица 7 -Происхождениетрёхввдовых гибридов (3F() и однократных беккроссов (Bi), полученных на основе генисточника S. vemeixS. chácchense 58d (71cld-73dd)

Гибриды 3Fi БаасроссыВ|

Селекционный номер Происхождение Селекционный номер Происхождение

42бт-7 71dd-27x Московский ранний 591т-29 426т-7хСсгп(а

591пИ6 426т-7хСспка

591т-62 426т-7 х Сотка

535т-257 7Ш43хАнока 596т-79 Бшонх535т-257

425го-21 71dd-29xXefro 504т-38 190(14) х425т-21

445т-28 73dd-35x Московский рвший 512ш45 445т-28 х Дружный

Сорту Брянский деликатес от использованного генисточника S. chacoense 58d через амфидиплоид 71dd-27 в процессе беккроссирования переданы все ценные признаки: иммунитет к вирусу Y, контролируемый геном Ry^ устойчивость к патошпу Rol картофельной нематода!, а также к альтернариозу и ризокюниозу.

Сортам Натфа и Мастер также переданы от шфцдигоюидов 71 сМ-41 и71сИ-27такие хозяйственно-ценные признаки как повышенная устойчивость к вирусам, альтернариозу и ршокгониозу. Кроме того, данные сорта улучшены в направлении устойчивости к фигофгорозу путём подбора компонентов при возвратных скрещиваниях. В частности, среднеранний сорт Накра обладает высокой полевой устойчивостью к фипофгорозу в результате проведения беккроссирования при получении поколений В] и В2 по типу накапливающих скрещиваний с использованием среднепоздних фигофтороустойчивых сортов Бизон и Зарею. Схема родословной сорта Накра наглядно демонстрирует процесс накопления полигенов полеюй устойчивости в течение двух поколений, подтверждая также возможность создания среднераннего сорта при использовании в скрещиваниях среднепоздних родителей.

В потомстве от скрещивания позднеспелого гибрида 653т-15 со среднеранним 73365 (Цезйре х Смена) отобран перспективный габрад с комплексом хозяйственно-ценных признаков, который в 2005 г. перед ан на государственное сортооиспыгание под названием Фрегат. Этот сорт имеет сложное происхождение, поскольку при беккроссировании в его состав к генам 58с1 дважды были введены гены 5. скюоете 55<1 (в поколении В) и В2). Отличается сочетанием раннеспелости и относительной устойчивости к фигофгорозу.

Для селекции У-иммунных сортов картофеля на основе 8. йокюйёгит были привлечены зарубежные сорта и гибрвды, содержащие доминантный ген Яу^ Успешные результаты получены при использовании четырёх источников, к которым относятся: гибрид 80-1, происходящий от сорта Фанал; венгерский гибрид К2Н001; гибрид 128-6, полученный на основе аншийских генисгочников и сорт Ресурс селекции ВНИИКХ, происходящий от венгерского гибрида 69.5403259. Все использованные источники были хорошо отселекшрованы, поэтому при создании устойчивых сортов го этой программе применяли, в основном, одаократные скрещивания с селекционными сортами и гибридами.

Одним из первых выделен сорт Эффект, ведущий своё происхождение от самоопыления беккроссов английской селекции (поколение Р2Вп). По комплексу хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к вирусным заболеваниям этот сорт значительно выделялся среда гибридов конкурсного испытания, поэтому успешно прошёл государственное сортоиспытание и в 1995 г. был внесён в Госреесгр селекционных достижений.

На основе гибрида 80-1 соадано три сорта - Лира, Прайса и Калинка, которые были включены в систему государственного сортоиспытания. В Госреестр внесён один сорт Лира, а два других используются в качестве генетических источников до настоящего времени. В частности, на основе сорта Прайса выведен сорт Жигулёвский при экодого-геотрафической оценке отобранных гибридов в условиях Московской и Самарской областей. Сорта Юбилей Жукова и Колобок несут ген Яуао от венгерских источников, которые характеризовались как устойчивостью к вирусам X, Б и Ь, так и полевой устойчивостью к альтернариозу и ризокгониозу. Все вышеуказанные сорта относятся к группе среднеранних. Этот признак в сочетании с иммунитетом к вирусу У имеет очень важное значение для прогресса селекции на раннеспелость. Вовлечение в скрещивание таких среднеранних сортов даёт возможность создавать У-иммунньге раннеспелые сорта.

Результаты селекционной работы с использованием межвидовых гибридов-беккроссов показали, что дикорастущие диплоидные виды вовлекать в селекцию более

эффекгавно через получение амфвдипловдов за счёт удвоения числа хромосом у предварительно полученных межвидовых диплоидных гибридоа

Повышение результативности селекции нематодоустойчивых сортов картофеля. В 2000-2003 гг. были проведены исследования по совершенствованию метода оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к золотистой цисгообразующей картофельной нематоде (ЗКН). При этом в качестве объекта заражения предложено использовать верхушечные индексы клубней, выращиваемые в пластмассовых или бумажных кассетах, а инфицирование полученных из индексов растений осуществляется суспензией личинок ЗКН с инвазионной нагрузкой 1800 жизнеспособных особей на ячейку объёмом 60 см3.

По результатам предварительного испытания гибридов различных селекционных учреждений РФ на устойчивость к патотипу Rol ЗКН с использованием данного метода в 2005-2006 гг. была рассчитана частота встречаемости образцов с разными показателями резистентности по международной шкале оценки. При этом выявлено, что среди устойчивых шбридов большая часть испытанных (82,1%) не содержит цист на корневой системе, у 15,5% отмечается от 0 до 3 цист на образец, у 1,2% - от 0 до 5 цист и у 1,2% - от 0 до 6 цист. По средним показателям число цист у этой категории шбридов варьирует от ОД до 3,6 на растение.

При сравнительной оценке устойчивости к ЗКН одних и тех же гибридов стандартным и усовершенствованным методами было установлено, что если при стандартном методе определения на корневой системе отдельных гибридов отмечено 0-5 цист, то при повторном испытании усовершенствованным - цист не обнаружено. Варьирование образцов по этим показателям в разных условиях при использовании двух методов оценки показывает, что генотипы с единичными цистами (0-5) относятся к числу устойчивых.

Для повышения эффективности селекционного отбора гибридов, устойчивых к ЗКН, предложено использовать усовершенствованный метод оценки, обеспечивающий снижение инвазионной нагрузки и её оптимальное дозирование при испытании сортообразцов и унифицировать шкалу оценки устойчивости с международной, согласно которой для резистентных форм допускается наличие от 0 до 5 цист на корневой системе растений. Экспериментальные данные, подтверждающие необходимость пересмотра шкалы оценки устойчивости селекционного материала к ЗКН, обсуждены на заседании специальной Межведомственной комиссии по нематоде РФ и предложены для внесения изменений оценочных показателей в Положение о порядке испытания картофеля на устойчивость к ЗКН (патогапа Rol). Среди новых нематодоустойчивых сортов селекции ВНИЙКХ, созданных с использованием межвидовых габрццов и гибридов-беккроссов, три сорта относятся к раннеспелым (Юбиляр, Крепыш, Галакгака) и один - к среднеспелым (Кетский).

Селекция сортов пригодных к переработке на картофелепродуюы. В целях совершенствования методики оценки пригодности сортообразцов картофеля к переработке на основе современного оборудования для приготовления готовых каргофелепродуктов в 2003-2005 гг. проведены исследования по оценке качества хрустящего картофеля при использовании стандартной фрипорницы ёмкостью 8 л с модернизированной кассетой и автоматическим регулированием заданной температуры масла.

Проведено изучение влияния биохимических и технологических характеристик клубней на пригодность к переработке и возможности сокращения их числа, а также материальных и трудовых затрат. Выявлено, что наибольшее влияние на формирование оценки качества клубней как сырья для приготовления хрустящего картофеля оказывали количество сухих веществ, редуцирующих Сахаров, отходов при механизированной очистке клубней и устойчивость к погашению мякоти клубней сырого и варёного картофеля. Остальные показатели не оказывали достоверного влияния на оценку пригодности клубней для приготовления готового продут.

Одним из актуальных вопросов повышения эффективности селекционной работы на пригодность к переработке является увеличение частоты встречаемости пригодных ферм в гибридных популяциях картофеля с учётом проявления этого признака в разные периоды хранения клубней Анализ наследования признака пригодности к переработке при оценке гибридных популяций различных типов скрещивания показал, что в потомстве наблюдается расщепление как по частоте встречаемости пригодных гибридов, определяемой подбором родительских пар, так и по проявлению признака пригодности в разные периоды хранения (табл. 8). Наиболее высокая частота пригодных гибридов отмечается при скрещивании двух пригодных родителей, обеспечивающих в среднем 5,6% пригодных генотипов без применения рекоцдиционирования и отличающихся более высокой их частотой в разных популяциях при рекондиционировании (8,0-45,5%) по сравнению с потомством от скрещивания пригодных с непригодными (43 и 5,2-35,5% соответственно).

Таблица 8 - Оценка гибридных популяций по частоте встречаемости форм пригодных для переработки в процессе зимне-весеннего хранения (2005-2006 гг.)_

е- ъ Количество гибридов с баллами 7-9, %

1 без рекоццициониров алия декабрь 2005 г. срекоидиционирова-нием

1 I Происхождение н январь 2006 г. март2006 г.

1495 Удачах Нцяд НхП 9,4 262 2,1

1499 Лирах Нида ПхП ИЗ 483 18,4

1506 БаракахЛиу ПхН 8,8 36,7 4,8

1508 Барака хНвда ПхП 22,7 50,1 40,7

1509 Яварх 1198-2 НхП 14,7 382 53

1511 Сшпанок Киевский х Нида ПхП 7,9 283 36,8

1512 Елаюггх 1198-2 НхП 112 34,7 213

1513 Белоусовскйй х Конкорд ПхН 4,8 20,7 412

1529 Сатурна х Конкорд ПхН 15,7 28,8 34,7

1531 Наэдах 1198-2 ПхП 16,4 39,4 3,9

1535 Чифтшнх 946-3 ПхП 1.9,0 442 26,7

1544 Нида х Ягодка ПхН 6,8 193 0

1582 Кардинал х Конкорд ПхН 5,9 17,4 0

1587 Свшанок Киевский х Посг-86 ПхН 7,8 14,7

1589 Конкордх Адора НхП 7,2 26,7 24>

* П-1фигодшй,Н-натршодный

Полученные результаты распределения в потомстве пригодных к переработке гибридов в период хранения позволяют выделил, три группы гибридных популяций: первая (наиболее распространённая) отличается преобладанием пригодных гибридов в середине периода хранения и значительном их снижении к концу хранения; вторая характеризуется равномерным распределением пригодных гибридов в течение всего периода хранения; третья отличается повышением числа пригодных гибридов к концу периода хранения. При этом установлено, что наиболее эффективный отбор перспективных гибридов для переработки на картофелепродукш возможен во второй группе популяций. В частности, из 343 гибридных форм, выделенных среди 4-х гибридных популяций, относящихся к этой группе, отобрано 127 гибридов стабильно сохраняющих этот признак без рекондиционирования в течение всего период а хранения. Причём, из них 15 образцов при оценке в 2008-2009 гг. отличались сочетанием пригодности к переработке на хрустящий картофель (7 гибридов) и фри (8 гибридов) с высокой стабильной урожайностью и комплексом морфологических и биохимических показателей на уровне сортов-эталонов Сатурна и Инноватор.

Перспективы селекции сортов картофеля для здорового (диетического)

питания

Методические аспекты селекции нюкокрахмалистых сортов картофеля.

Согласно данным ОЕСД (2002) широта варьирования по содержанию крахмала в клубнях у существующего сортимента картофеля под влиянием различных факторов составляет 8,0-29,4%. Результаты экспериментальных исследований по оценке крахмалисгости различных сортов и гибрадов показывают, что такой диапазон изменчивости можно наблюдать в течение одного вегетационного периода при анализе гибридных популяций различного происхождения.

В условиях, неблагоприятных для образования крахмала (избыточная влажность, низкие температуры), широта варьирования признака резко уменьшается, а нижняя границ а изменчивости признака доходит до 6,9%(табл. 9).

Таблица 9 - Изменчивость крахмалистосга гибридных популяций при испытании в неблагоприятных условиях вегетации (1983-1984 тт.)__

Происхождение гибридных популяций Крахмалистость, % (Х±$~х) Пределы изменчивости (ггап-тах) Широта изменчивости

1983 шд

АдретщхГидеа 12£Ю,3 10,9-14,3 3,4

АдрепахСотка 12,7±0,3 6,9-17,6 10,7

Смена хСопса 52,4±ОД 7,5-17,8 юз

СменахЛюбимец 12,4±0,2 11,4-16,9 5,5

Сменах Рамеиский 12,7±03 8,5-15,4 6$

1984год

Адреггах Карпатский 12,6*0,2 7,8-17,5 9,7

Новатор х Кайюга 13,1±0Д 10,1-162 6,1

Любимец х Зубренок 13,5±0,4 11,1-17,4 63

Пересвегх Зубренок 12,1±0,2 8,8-16,9 8,1

560-9 х Кайюга И/ЙОД 7,5-15,9 8,4

Широта изменчивости всех изученных популяций составляла 3,4-10,7%. Ннзкокрахмалисгые формы (6,9-8,8%) отмечены в популяциях от скрещивания со

среднепоздаими и поздними родительскими формами (сорта Сотка, Карпатский, Пересвег, гибрид 560-9). Это означает, что показатели всех нгакокрахмалисшх гибридов связаны с позднеспелостью и отбор таких образцов неэффекгивеа Данные гибриды отличаются нестабильностью показателей и в благоприятных условиях могут иметь повышенную крахмалисгость.

Поэтом)' отбор гибридов с низкой крахмалисгостью необходимо проводить в условиях, благоприятных для формирования признака и оценивать потенциальные возможности отобранного генотипа по показателям верхней границы крахмалонакопления. У таких иденшфицированных образцов низкую крахмалисгость можно поддерживать путем ранней уборки. В перспективе при детальном анализе потомства родительских форм различного происхождения, подобранных в качестве компонентов скрещивания с крахмалисгостью 10-12%, возможно отбирать генотипы с крахмалисгостью 8% и менее и идентифицировать генетически стабильные низкокрахмалистые генотипы.

В связи с тем, что генетика крахмалистосги изучена достаточно полно, можно теоретически рассчитать расщепление в потомстве (Яшина, 1982). В частности, частота встречаемости генотипов с крахмалисгостью 7-8% в потомстве от скрещивания родителей с крахмалисгостью 18-19% составляет 1/36 популяции, а с крахмалисгостью 10-12% -примерно 1/11-1/12 популяции.

Методические аспекты селекции картофеля на повышаиюе содержание белка. По данным ОЕСД (2002) среднее содержание белка в клубнях картофеля составляет 2% на сырой вес. Изменчивость признака в зависимости от влияния различных факторов довольно значительная - показатели белковости варьируют от 0,69 до 4,63%. По данным наших исследований, выполненных с использованием 28 гибридных популяций, диапазон изменчивости в содержании белка имеет более широкие пределы - от 0,3 до 4,4%. По результатам испытания выявлено, что степень изменчивости признака белковости примерно в равных долях зависела от условий вегетационного периода и геношпических особенностей гибридных популяций (табл. 10).

Таблица 10 - Изменчивость гибридных популяций по признаку белковости при оценке в разные вегетационные периоды__

Год оценки Количество Варьирование белковости, % Огофаю гибридов, %

популяций ги£р1-дов средние популяций пределы изменчивое™ стандарт Зарево науровне стандарта превышающих стандарт

1980 5 486 1,52-1,61 03-3,2 1,9 21,4-39,7 5,6-14,7

1981 5 594 1,88-2,08 0,8-3,4 2Д 20,748,6 11,7-15,1

1982 6 646 2,89-3,13 134,4 33 27,5-523 8,5-17,8

Из трех лет испытания вегетационный период 1982 г. характеризовался продолжительной засухой, но именно в этих условиях отмечены наиболее высокие показатели средних популяционных белковости и широты изменчивости признака во всех изученных потомсшх. Границей отбора гибридов с высоким содержанием белка служили показатели сорта Зарево, который был принят за стандарт по данному признаку. Существенных отличий между средней белковостью гибридных популяций и содержанием белка у сорта Зарево за годы испытания не отмечено, однако выявлена более

высокая частота появления гибридов в крайних классах высокой белковости (4,0-4,4%), превьшшощих показатели сгащарта на 1,1-1,3%.

По результатам оценки 16 гибридных популяций установлена высокая положительная связь между средним содержанием белка у родительских форм и средней белковостью потомства (г= +0,814). Высокие значения коэффициента корреляции свидетельствуют об эффективности подбора родительских пар по фенотипу и наличии кошроля признака белковости аддитивно действующими полигенами, суммарный эффект которых определяет трансгрессивное распределение признака в потомстве. Коэффициент корреляции между содержанием белка и урожайностью в разных популяциях варьировал от слабо положительного (г= +0,311) до слабо отрицательного (г= -0,102), что косвенно указывает на отсутствие определенных закономерных связей.

Определение аминокислотного состава суммарных белков, проведенное у 14 гибридов трех популяций (Адрехта х Зарею, Орленок х Камераз, Любимец х Зубренок), позволило выявить, что у всех проанализированных гибридов, подобранных по разному содержанию белка, наблюдалось наиболее высокое содержание таких аминокислот как лизин, лейцин, пролин, аспарагиновая и гпутаминовая кислоты. Содержание метионина зависело от общего количества белка, поэтому у гибридов, имеющих 2% белка, обнаружены следа этой аминокислоты, а у гибридов с белковостью 33% его содержание составляло 80,23 мт/100 г сухого вещества.

Таким образом, пищевая ценность картофеля напрямую зависит от содержания белка и для его улучшения как продукта питания необходимо дальнейшее повышение уровня белковости на 2-3%. В соответствии со способом наследования признака белковости эффективным методом селекции является подбор по фенотипу и проведение накапливающих скрещиваний. Поскольку частота встречаемости гибрццов с повышенным содержанием белка (3,4-4,4%) очень низкая, необходимо оценить 2-4 поколения гибрццов от накапливающих скрещиваний при использовании отобранных генотипов в новых циклах скрещиваний. Подбор исходных родительских форм по белковости должен сочетаться с учетом генетических различий в происхождении.

Методические аспекты селекции сортов картофеля с пигментированными клубнями. Изученность генетической природы ангоциановой пигментации у сортов и гибридов S. tuberosum позволяет проводить подбор родительских форм по наличию у них пигментированных клубней и глазков и заранее рассчитывать теоретически ожидаемую частоту аналогичных генотипов в потомстве.

По результатам анализа происхождения гибридов с сине-фиолетовыми клубнями носителем комбинации генов РЕ, контролирующих фиолетовую пигментацию клубней и глазков, является сорт Чугунка К числу белоклубнёвых образцов, содержащих ген Р в своём гсналше, относятся гибрццы 93.13-25,128-6,1977-76,88.16/20 и сорт Никулинскнй.

При использовании этих образцов в скрещиваниях с красноклубнёвыми партнёрами (RE) и белокпубнёвыми формами с окрашенными глазками в потомстве также отмечены генотипы с сине-фиолетовыми клубнями - PRE и РЕ соответственно. Причём, наибольшая частота встречаемости таких генотипов установлена в шбрадных популяциях Чугунка х 128-6 (20,2%), 88.16/20 х 807-11 (5,2%), 88.16/20 х Жуковский ранний (4,9%) и 88.16/20 х Роко (4,7%). В этих же гибридных популяциях зафиксировано наибольшее количество красноклубнёвых гибридов с окрашенными глазками (8,8-17,2%). Сине-фиолетовые и

красноклубнёвые гибриды оттатсь также достаточно высоким уровнем проявления хозяйственно-ценных признаков, что определяет их потенциальную значимость для селекционного отбора

Таким образом, кошрсширование признака пигментации клубней доминантными, независимыми генами обеспечивает получение успешных результатов по перекомбинированию признаков окраски с комплексом хозяйственно-ценных показателей гибридов.

Методические аспекты сеиекици сортов картоф&ш с повышенной анпшоксидштиюй активностью. Оценка суммарной аншоксидашной активности (АОА) более 80 сортов и гибридов в 2006-2007 гг. показала, что среди сортов высокое содержание ангиоксидангов имеют образцы с красной пигментацией кожуры и жёлтой или кремовой мякотью (Чифтейн, Конкорд), а также с фиолетовой пигментацией кожуры и кремовой или белой мякотью (Чугунка, Василёк). Среди изученных гибридов высоким содержанием ашиоксидантов отличались образцы с кремовой и жёлтой мякотью (1162-10, 1332-12,1385-1), у которых обязательно присутствует розовая или красная окраска кожуры клубней. По-видимому, за повышенные показатели АОА ответственны факторы, связанные как с интенсивной пигментацией кожуры, так и мякоти клубней, что указывает на необходимость проведения оценки уровня АОА большинства селекционно-ценных форм. Гибриды одинакового происхождения (1332-13 и 1332-12) существенно различаются по уровню АОА, что свидетельствует о широком расщеплении потомства по признаку содержания аншоксидангов в клубнях.

Гибриды с высоким содержанием ашиоксидантов получены с участием родительских форм со средними и высокими показателями АОА - от 0,476 до 1,092 мг/г (Свшанок Киевский, Нвда, Ища, Аусония, Чифтейн, Чугунка). Включение в скрещивания образцов с низкой АОА на уровне 0,280-0,365 мг/г (у сортов Пикассо и Лыковский) привело к появлению гибридов с более низким содержанием ангиоксидангов в потомстве. Поэтому для разработки эффективных методов селекции необходим анализ потомства от разных типов скрещивания по изучению закономерностей наследования признака атиоксидантной активности. Косвенным подтверждением этого служит высокая АОА образцов, происходящих от сорта Чугунка, в частности, полученный с его участием сорт Василёк. В 2007 году сорт передан на государственное сортоиспытание. Происходит от скрещивания сорта Чугунка с гибридом Д-31-88, имеющим красноокрашенные клубни (Чугунка х Д-31-88). Тёмно-фиолетовые клубни сорта Василёк имеют красноватый оттенок, который особенно заметен на свежевымытых клубнях. Генотип окраски его клубней выражаются формулой РКЕ. Этот сорт может служить исходной родительской формой для получения гибридов с фиолетовыми и красноокрашенными клубнями.

Глава 4 Особенности адаптивной селекции картофеля

Эффективность селекционного отбора при оценке гибридных популяций картофеля в различных эколого-географических условиях. Экспериментальные данные по проведению сравнительного селекционного отбора в идентичных одноклубнёвых гибрадных популяциях картофеля в условиях Центрального (Московская обл., экспериментальная база ВНИИКХ в ЗАО «Чулковское»), Сибирского (Томская обл.,

Барымская селекционная станция) и Средневояжского (Самарская обл., Самарский НИИСХ) регаонов в 1989-2005 гг. представлены в таблице 11.

Таблица 11 - Частота отбора хозяйственно-ценных форм картофеля в гибридных популяциях при испытании в различных эколого-географических пунктах_

Годы оценки Место исследований (область) Количество гибридов, вхлючённьк в сеижционный процесс

на начальном этапе (одноклубиёвки) назавфшаюгем этапе (конкурсное испытание)

всего отобрано 1ОТ. %

шт. %

1989 Московская 12866 1370 10,6 35 0,27

Томская 9615 1611 16,8 44 0,46

Самзрская 8387 761 9,1 21 0,25

1990 Московская 10097 991 9,8 50 0,49

Томская 7758 931 12,0 70 0,90

Самарсжая 6326 512 8Д 35 0,55

1991 Московская 1208 9,9 48 039

Томская 8506 1183 13,9 63 0,74

Самарская 7062 548 73 27 038

Овднее Московская 11730 1190 10,1 44 038

Томская 8326 1242 14,4 59 0,68

Самарская 7258 607 8,4 28 038

В группе гибридных популяций, изученных в благоприятном по метеоусловиям 1989 г., средний процент отбора хозяйственно-ценных форм в Московской области составлял 10,6, Томской - 16,8 и Самарской - 9,1%, а частота их встречаемости в различных популяциях варьировала от 0 до 22,3%, от 2,6 до 33,3% и от 0 до 20,5% соответственно. Во влажном и прохладном 1990 г. из-за значительного поражения картофеля фитофюрозом средний процент отбора хозяйственно-ценных форм был наименьшим в Самарской области - 8,1, против 9,8 и 12,0% в Московской и Томской областях, а частота их отбора в тех же гибридных популяциях колебалась от 0 до 25,6%, а также от 0 до 26,3% и от 0 до 27,9% соответственно. Среди гибридных популяций, изученных в условиях недостаточного увлажнения 1991 г., средний процент отбора в Московской области составил 9,9, в Томской -13,9, а Самарской - только 7,8%. При этом частота встречаемости хозяйственно-ценных форм в гибридных популяциях варьировала: в Московской области - от 0 до 27,2%, Томской - от 0 до 29,2% и Самарской - от 0 до 21,5%. В большинстве случаев до завершения селекционного процесса сохранялись гибриды тех популяций, которые характеризовались высокой частотой отбора хозяйственно-ценных форм при оценке в первой клубневой репродукции. Как свидетельствуют экспериментальные данные, во все годы испытания одноклубнёвых гибридных популяций в Томской области слбср был гораздо выше, что обусловлено, прежде всего, благоприятными экологическими условиями. Причём, результаты отбора шбрвдов оказались наиболее впечатляющими не только среди одноклубнёвок, но и на завершающем этапе селекционного процесса - конкурсном испытании.

Таблица 12 - Результат выведения новых оорпов картофеля по программе испытания идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях___

Количество созданных сортов, шт. • Дэлясоргов,%

Группы соргов ii 111 о С 2 щ всего 0 E^j 1 I

- 1 ffl 1 | I И 1|

1980-1989 гг.

Внесённые в Госреесгр 5 0 5 100,0 0

Проходящие Госисяьпшия 17 6 23 73,9 26,1

Всего за данный период 22 6 28 78,6 21,4

1990-1999 гг.

Внесённые в Госреесго 17 12 29 58,7 413

Проходящие Госиспыхашя 29 18 47 61,7 383

Всего заданный период 46 30 76 60,5 39,5

2000-2009 гг.

Внесённые в Госрееир 20 29 49 40,8 59,2

Проходящие Госиспыгания 23 40 63 63,5 36,5

Всего за данный период 43 69 112 38,4 61,6

Проведённый анализ результативности селекции за период 1980-2009 гг. по программе совместной селекционной проработки идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях (табл. 12) показал, что многократное использование одних и тех же гибридных популяций для отбора хозяйственно-ценных гибридов значительно повышает эффективность селекционной работы и является перспективным направлением в создании сортов картофеля, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам. Параллельная оценка идентичных наборов гибридных популяций в региональных НИУ РФ существенно сокращает затраты на проведение селекционного процесса картофеля при условии широкого использования новых генетических источников.

Идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях различного происхождения. Результаты изучения эффективности отбора гибридов разных морфологических типов показали, что частота отбора высокоурожайных гибридов культурного типа варьировала в этих популяциях от 2,2 до 7,5%, промежуточного типа - от 1,4 до 15,6% и дикого типа - от 3,4 до 13,8%, что подтверждает более высокую встречаемость высокоурожайных гибридов промежуточного и дикого типов в анализируемых популяциях. Относительно высокой частотой гибридов культурного типа отличались популяции 1522 (Наздах 1198-2) и 1490(93.13-28 хАусония); промежуточного типа - популяция 1489 (94.10-40 х Аусония) и дикого типа - популяция 1503 (946-3 х Зарево).

Наиболее высокой средней крахмалистосшо в I клубневой репродукции в большинстве популяций отличались группы гибридов культурного типа, средние

показатели которых варьировали от 16,5 до 23,4 % против 14,2-23,9% у гибрвдов дикого типаи 14,1-23,1%у гибридов промежуточного типа.

По устойчивости к болезням (фигофтороз, вирусы, альтернариоз) гибриды культурного типа характеризовались меньшей устойчивосшо по сравнению с гибридами других типоа В частности, из 31 гибрида культурного типа среднеранней группы 8 гибридов (25,8%) оценены как слабо устойчивые к фигофторозу (3 балла), в то время как среди гибридов промежуточного и дикого типов таких форм было значительно меньше (16,1 и 9,6% соответственно). В среднеспелой и среднепоздней группах гибриды со слабой устойчивостью выявлены только среди форм культурного типа. Гибриды со слабой устойчивостью к вирусным болезням (45,2%) и апьтернариозу (29,1%) также отмечены только в группе культурного типа По частоте встречаемости форм с высоким уровнем устойчивости (7-9 баллов) все три типа гибридов имели одинаковые показатели, что свидетельствует об ингрогрессии ценных генов устойчивости от диких видов и равных возможностях селекционного отбора.

Ошечены различия в величине и направлениях корреляционных связей между урожайностью и морфологическими признаками в группах гибридов разных типов. У среднеранних гибридов культурного вша с урожайностью положительно коррелировали высота куста (г=-К),49), количество стеблей (г=-Н),Г7) и мощность развили (г = +0,39), а у среднеспелых и среднепоздних - степень ветвистости в нижней части стебля (г=-+0,22) и облиственностъ растений (г=+0,31).

Для сравнительной оценки адаптивной способности гибрвдов разных морфологических типов использовали показатели урожайности, полученные по итогам 3-х летнего испытания во П-1У клубневых репродукциях (2006-2008 гг.). Результаты оценки адаптивности по параметрам экологической пластичности (Ь,) и стабильности у различных групп гибрвдов по урожайности представлены в таблице 13. Среди среднеранних форм культурного типа почти у половины гибридов отмечена высокая пластичность (Ь^>1), т.е. большая отзывчивость на изменение условий выращивания. Для большинства гибридов этой группы характерна также высокая стабильность по урожайности, превосход ящая стандартный сорт Невский. В среднеспелой и среднепоздней группах культурного типа примерно у половины гибридов пластичность по урожайности превосходила стандартный сорт Лорх, а многие гибрвды згой группы отличались высокой стабильностью (8;2< стандартного сорта). Отдельные гибрвды характеризовались высокими показателями адаптивности по двум параметрам.

Таблица 13 - Средние показатели урожайности и параметров адаптивности по группам гибридов разных морфологических типов (2006-2008 гг.)__

Группа спеяосш и тип отбора гибриов Средаяя урожайность, кп'куст Параметры адаптивности

Ь|

Среднерашяя, культурного шла 0,972 1,19 0,0214

Среднеспелая - среднепоздняя, культурного типа оде 0,97 0,0260

Среднеранняя, промежуточного типа 1,022 0,92 0,0261

Среднеспелаг-среднепсвдняя, промежуточного типа 0,968 1,06 0,0542

Среднерашяя, дикого типа 1,008 121 0,0261

Среднеспелая - среднепоздняя, дикого типа 0,861 1,00 0,0365

В группе среднеранних форм картофеля промежуточною типа высокие показатели параметров пластичности и стабильности по урожайности отмечены у значительного количества гибридов, что характерно и доя группы среднеспелых и среднепоздних форм. В аналогичных группах спелости форм дикого типа' у большинства гибридов данные параметры выше в сравнении со стандартными сортами Невский и Лорх, которые характеризуются низкой пластичностью по урожайности, но высокой стабильностью.

Таким образом, частота встречаемости высокоурожайных ферм, сочетающих стабильность и пластичность у всех типов изученных габрцдов была примерно одинаковой, поэтому при планировании объёмов селекции сортов картофеля на высокую степень здашивносш преимущество остаётся за индивидуальным отбором.

Оценка перспективных гибридов по параметрам адаптивной способности. Среди изученной группы гибридов и сортов-стандартов наибольшей реакцией на изменение условий среды отличались гибриды 1387-5 (b¡ = 1,58), 1313-103 (b¡ = 1,89), 14084 (b, = 1,39) и сорт Никулинский (b¡ = 1,47) (табл. 14). Наиболее стабильные прибавки или снижение урожайности в зависимости от условий года выявлены у сорта Никулинский (S2 = 5,72), а нестабильным поведением отличается габрид 1387-5 (S¡2 = 48,71). Пракшчески равными урожайностью (33,7 и 34,5 т/га) и коэффициентом регрессии (b¡ = 0,71 и 0,81) характеризовались сорт Невский и гибрид 1356-3, но первый более стабилен, хотя оба классифицируются в качестве стабильных (Sj2 = 2,75 и 6,94 соответственно). Такой же коэффициент регрессии у copia Бронницкий, но урожайность у него значительно ниже и, кроме того, она нестабильна (S2=28,75).

Таблица 14-Параметрыэкологической пластичности и стабильности гибридов

конкурсного испытания (2005-2007 гг.)

Сорт, гибрид Группа спелости Средняя урожайность, ■rta(Xi) Коэффициент рарессии (W Показатель стабильности (Si2)

St Удача ранний 33,6 0,66 936

1387-5 -II- 30,8 1,58 48,71

1404-2 -II- 29,3 1,11 8,82

St Невский среднеранний 33,7 0,71 2,75

1313-103 -II- 39,0 1,89 39,42

1341-7 -II- 30,6 1,11 13,74

1356-3 -II- 34,5 0,81 6,94

StBpoiiimrsfflñ среднеспатый 21,5 0,82 28,75

1321-7 -II- 25,4 0,79 12,12

1421-11 -II- 30,9 0,61 10,87

ЙНшошинский средашзишй 27,1 1,47 5,72

1408-4 -II- 27,8 1^9 29,72

1448-2 -II- 25,4 0,82 31,48

Исходя из значений коэффициентов регрессии в качестве пластичных необходимо рассматривать также сорт Удача и гибриды 1341-7,1404-2,1421-11. Причём, несмотря на более высокую урожайность сорта Удача, показатель стабильности у него на уровне гибридов, что указывает на одинаковую реакцию сортообразцов в зависимости от условий года.

Наиболее высокий показатель стабильности установлен у шбрида 1404-2 (8^=8,82), который при достаточно высокой средней урожайности характеризуется нейтральной реакцией. Такие сортообразцы слабо отзываются на изменение факторов среды и в условиях огггамального агрофона не могут достигнуть высоких результатов, но при неблагоприятных условиях незначительно снижают показатели урожайности.

Располагая рассчитанными параметрами коэффициента регрессии и средней урожайностью, реально протезировал, изменчивость гибридов по урожайности при значительных флуктуациях агроклиматических условий. Так, гибрцды 1313-103 и 1356-3 при среднем потенциале урожайности в условиях 2005-2006 гг. на уровне 32,5-35,1 т/га занимали первую - вторую позиции, а при снижении данного потенциала до 22,3 т/га в 2007 г. они оказались только на третьей и пятой позициях, уступив сортам Невский и Удача соответственно. Точно также габрцд 1387-5, занимавший вторую позицию в благоприятном по погодным условиям 2006 г., в неблагоприятном 2007 г. переместился на шестую позицию, а низкий показатель стабильности указывает на сложность прогнозирования его потенциальной урожайности. Гибрид 1321-7 во все годы изучения оказывался на предпоследней позиции, то есть почт не реагировал на условия года, отличался пластичностью, высоким показателем стабильности и низким уровнем средней урожайности в сравнении с другими сортообразцами.

Таким образом, анализ экологической пластичности и стабильности перспективных шбридов картофеля на этапе конкурсного испытания позволяет не только установить различную норму реакции на изменения условий выращивания, но и идентифицировать среди них генотипы, способные реализовать потенциальную продуктивность при значительных изменениях факторов внешней среды.

Глава 5. Оптимизация технологии селекционного процесса картофеля

Повышение результативности гибридизации родительских форм

Продолжительность и иитепсиеность цветения родительских форм. При проведении сравнительной оценки соргообразцов в полевых условиях ЗАО «Чулковское» и на вегетационной площадке ВНИИКХ зафиксировано цветение различной интенсивности (табл. 15).

Таблица 15 - Показатели цветения, фершльносга и самофертильности сортов и гибридов в родительском питомнике (2007-2008 тт.)_

Условия выращивания Изуча ю сортов, шбридов, №. Количество со] жюбраздов, пп'.

3 и 1 1 I 1 » I В О 8 ° 1 Я | —' I с высокой энергией 6 | | 11 Я " стерильных (из числа цаяущих)

Поле 114 13 31 17 15 11 27

Вегетационная площадка 88 1 8 32 21 20 6

Среди сортов с высокой интенсивностью цветения как в полевых условиях, так и на вегетационной площадке, следует выделить - Коралле, Кондор, Адора, Барака, Наяда, Аусония, Сатурна, Тулеевский, Маркиз, Жуковский ранний, Ветразь; со средней интенсивносшо цветения - Выгок, Крепыш, Роко, Розанна, Дубрава, Криница, Красавица, Удалец, Лина, Фонтана, Удача, Волжанин, На1фа, Блакит, Нида, Здабьггок, Гарант, Одиссей; слабоцветущие - Львовянка, Романо, Ароза, Ягодка. Среди гибридов ВНИИКХ, использованных в качестве исходных родительских форм, интенсивным цветением отличались: 807-11,88.34/14,81.14/61; средней интенсивностью -1275-5,128-6,91.30/3.

Вегетационные периоды 2007-2008 пг. были достаточно контрастными по погодным условиям для роста и развития растений картофеля, цветения и естественного ягодообразования в условиях Подмосковья. Тем не менее, в среднем совсем не цвели 11,4% сортообразцов в полевых условиях и 1,1% - в регулируемых условиях вегетационной площадки.

Опадением бутонов и цветков характеризовалось значительное количество изученных сортообразцов - 27,2 и 9,1% соответственно. Длительным цветением (25 и более дней) отличались 14,9% сортов и гибридов в родительском питомнике в полевых условиях и 36,4% - на вегетационной площадке; обильным цветением (с энергией цветения 500 баллов и выше)-13,2 и 23,8% сортообразцов соответственно.

Характеристика родительских форм но пригодности к гибридизации. Лучшие сортообразцы родительского питомника, выращенные на изолированном участке вегетационной площадки с благоприятным микроклиматом и выделившиеся по биологическим признакам, обуславливающим пригодность для использования в гибридизации, представлены в таблице 16.

Таблица 16 - Сортообразцы картофеля, выделившиеся по биологическим параметрам пригодности к использованию в гибридизации (2006-2008 гг.)_

Показатели Перечень сортов (гибридов)

Высокая энергия цветения (>500 баллов) Адора (1392), Барака (1256), 91303 (1240), Аусония (1194), 807-11 (1125), Кондор (1010),} 1аяда (985), Красаишд (964), Тулеевский (912), Ароза (895), Сатурна (878), Короле (836), Фонтана (786), Роко (764), Выгок (632), Короле (510)

Обильное количество пыльцы Адора, Аусония, Барака, Короле, Кондор, Крепыш, Наяда, Рош, Ягодка, Ароза, Волжанин, Здабьшж, Красавина, Нвда, Сатурна, Тулеевский, Удалец, 1275-5,128-6,807-11

Высокая фертильносп. (%) Адора (51), Аусония (48), Барака (46), Выгок (44), Крепыш (41), Роюо (40), Наеда (38), Ягодка (37), Красаишд (36), Маркиз (34), Сатурна (34), Тулеевский (33), Фонтана (32), Жуковский ранний (30), 1275-5 (30), 807-11 (28), 8834/14 (27), 81.14/61 (25), 91303 (23)

Естественно» ящцообраювание Аусония, Барака, Коралле, Кондор, Львовянка, Наяда, Розанна, Роко, Чифтсйн, Блакит, Гарант, Красавица, Одиссей, Сапурна, Тулеевский, Фонтана, 1275-5,91.30/3

Полученные данные показали, что выращивание родительских форм в изолированных условиях на капельном поливе при опшмальном уровне питания обеспечивает значительное улучшение показателей биологической пригодности сортообразцов к гибридизации за счёт увеличения энергии цветения, фертильносги пыльцы и естественного ягодообразования.

Результативность скрещивания различных сортов и гибридов. Анализ результатов гибридизации одних и тех же родительских форм в различные по метеоусловиям годы показал, что при скрещивании на изолированном участке с благоприятным микроклиматом, благодаря окружению древесными насаждениями и регулярному капельному поливу средний уровень завязываемосга составил 28,7% по сравнению с 7,2% в неконтролируемых палевых условиях, а количество образовавшихся семян на 1 ягоду- 86 и 51 соответственно (табл. 17).

Таблица 17 - Результаты гибридизации в зависимости от условий выращивания родительских форм (2006-2008 гг.) ___

Получаю семян, шт.

Условия проведения 1 1 8* § I 1 N I всего г 1 1 1 л Р

скрещиваний Р I с 1 а § I о н Й

Вегетационная площадка 124 3470 995 28,7 85100 86 245

Поле 96 2596 186 7,2 9500 51 . 37

При этом успешное выполнение скрещиваний обусловлено не только высокими показателями естественного ягодообразования и степенью биологической совместимосп отцовских и материнских компонентов, но и погодными условиями в момент опыленш возрастом цветков и периодом времени их проведения.

Обеспечение жизнеспособности гибридных семян при длительном храненш Результаты определения энергии прорастания и всхожести гибридных семян зависимости от условий и сроков их хранения представлены в таблице 18. Выявлен устойчивое снижение всхожести семян по мере их старения, начиная уже с 3-го гол хранения. За восемь лет испытаний полевая всхожесть семян снизилась с 61,1 до 24,6% такое же снижение, но в меньшей степени, происходит и с энергией прорастания семян.

Таблица 18 - Энергия прорастания и всхожесть гибридных семян картофеля

процессе ста рения при хранении в комнатных условиях в герметично закрытых сосудах

Срок хранения семян, лет Количество гибридных комбинаций Лабораторная Полевая

энергия прорастания, % всхожесть,0/» высеяно семян, шт. взошло растений, шт. всхожесгь, %

3 8 75,5 77,0 22200 13554 61,1

4 7 75,1 87,6 19860 10284 51,8

5 10 63,8 73,0 35720 14088 39,4

6 26 71,8 83,2 69030 26789 38,8

7 14 64,9 77,3 50700 19678 38,7

8 11 54,8 71,6 19950 6165 30,9

9 24 66,5 882 39350 9232 23,5

10 12 51,1 84,8 23200 5700 24,6

Эш значит, что по результатам определения энергии прорастания в лабораторш условиях можно прогнозировать уровень полевой всхожести гибридных се?.с

Коэффициент корреляции между показателями энергии прорастания и полевой всхожести семян, рассчитанный на основе опытных данных, составляет +0,2. Резкое снижение полевой всхожести гибридных семян наступает при достижении энергии прорастания уровня ниже 10%. Через год хранения такие семена при высеве в грунт полностью теряют всхожесть.

Полученные данные показали, что для обеспечения жизнеспособности гибридных семян картофеля в течение 10 лет целесообразно их хранение в комнатных условиях в герметично закрытых сосудах с влагопоглотцающим материалом. При ежегодном использовании гибридных семян для выращивания сеянцев возможно хранение в комнатных условиях в открытой среде не более шести лет.

Выращивание сеянцев в безрассадной культуре. Сравнительное изучение всхожести семян и выживаемости сеянцев межсортовых гибридных популяций картофеля позволило выявить особенности их реакции на воздействие различных агроприёмов, таких как способы и сроки посева, глубина заделки семян и их количество на 1 м2 . При посеве настоящих семян в середине мая всходы отмечали примерно на 22-25 день, в конце мая - через 12-15 дней и в начале июня - через 8-10 дней с момента посева Наиболее заметно показатель всхожести семян гибридных популяций изменялся при раннем высеве наименьшего количества семян на глубину 1,0-1,5 см — от 38,5 до 50,4% при строчном посеве в открытый грунт. Одновременно отмечено существенное снижение выживаемости сеянцев, особенно при минимальном количестве высеянных семян на 1 м2 с глубиной заделки 1,0-1,5 см в первый срок посева Отсюда следует, что при выращивании сеянцев гибридных популяций картофеля в открытом грунте для обеспечения оптимальной всхожести семян и выживаемости сеянцев наиболее эффективным является строчный посев в количестве 70 шт./п.м. на глубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см.

Аналогичная закономерность установлена и в отношении роста и развития сеянцев, что особенно наглядно продемонстрировано запоздалым характером прохождения фазы цветения растений второго и третьего сроков посева гибридных семян. Особенностью первого или раннего срока являлось то, что активный рост-ботвы сеянцев завершался уже к 90-му дню с момента посева и отрицательно сказывался как на величине сформированного урожая, так и на количестве и размере клубней.

Для обеспечения интенсивного роста и развития сеянцев при их выращивании в открытом грунте наиболее оптимальным сроком высева семян при строчном посеве в количестве 70 хнгУп.м. на глубину 1,5-2,0 см и междурядьями 45-50 см является середина третьей декады мая.

Результаты исследований по поиску эффективных гербицидов, способных существенно снижать засорённость сеянцев в безрассадной культуре и не приводящих к их гибели, показали наибольшую эффективность гербицидов избирательного действия фурора-супер + титус в дозах 1,0 л/га+25 г/га, которые полностью уничтожали однолетние и многолетние сорняки как при сплошном, так и при строчном посеве семян не повреждая сеянцев картофеля и полностью исключая проведение трудоёмких ручных прополок.

Таблица 19 - Влияние срока и способа посева семян на интенсивность

Показатели Сроки посева

1 срок 15.05. 2срок 25.05. Зсрск 05.06. 1срок 15.05. 2фж 25.05. Зсрок 05.06.

Сплошной посев Строчный посев

Количество клубней с 1м* 167*' 317 297 198 427 387

В том числе:

- фракции более 1 см 84 228 184 115 320 263

- фракции менее 1 см 83 89 113 83 107 124

Количество клубней с 1-го растения 2,0 2,8 2,6 22 3,1 2,8

Маосаклубпей с 1-го растения, г 13,0 252 22,6 15,4 29,8 25,8

Масса одного клубня, г 6,5 9,0 8,7 7,0 9,6 92

*НСРо5, шгЛг 21,4

На основе, данных биометрических измерений и определения структуры урожая сеянцев лучшие результаты были получены при строчном посеве гибридных семян в середине третьей декады мая на глубину 1,5-2,0 см в количестве 70 шт. на 1 п.м. (табл. 19).

Таблица 20 - Сравнительная оценка влияния различных схем посадки некалиброванных клубней на рост, развитие и продуктивность одаоклубнёвых гибридов (2008-2009 гг.)_

Происхождение гибридных популяций

о4 1

I

Лирах Сзгурги

76,9

90,1

1045,0

392,7

8,8

64,7

НидахЯгодка

752

88,7

70x60

1001,4

4083

9,1

712

Удача хАусония

81,6

643

1036,7

429,1

9,6

62,4

Адорах946-3

79,9

91,7

1003,7

561,1

10,1

76,5

Среднее

78,4

912

1021,7

447,8

9,4

68,7

ЛирахСагурна

823

97,1

5812

381,4

10,9

61,7

НидахЯгодка

89,8

92,1

70x30

596,4

421,7

9,8

68,5

Удачах Аусония

90,1

98,4

555,8

4093

10,6

602

Адорах946-3

Среднее

87,7

94,8 95,6

621,4 588,7

370,8 395,8

11,1 10,6

592

НСР05 5,7 3,9 128,4 64,7 1,4 8,8

Изучение особенностей выращивания одаоклубнёвых гибридов в питомнике первого клубневого поколения показало, что схема посадки одаоклубнёвых гибридов 70 х 30 см по сравнению с 70 х 60 см обеспечивает повышенную всхожесть клубней (в среднем на 9,3%), выживаемость растений (на 4,4%) и значительное снижение засорённости посадок (в 1,7 раза). При этом различия по продуктивности растений одаоклубнёвых гибридов (массе клубней с одного куста, их числу и массе товарного клубня) оказались недостоверными (табл. 20).

Схема посадки одноклубнёвых гибридов 70x30 см является наиболее отпнмальшй дня проведения негативного отбора по морфологии куста и болезням ботвы во время вегетации и позитивного - по морфологическим признакам гнезда клубней и их болезням при уборке. В этом случае существенно возрастает объём исходного гибридного материала, вовлекаемого в селекционный процесс, что позволяет значительно повысшь интенсивность отбора и, как следствие, его эффективность.

Размножение перспективных гибридов и новых сортов в системе орипшалыюго семеноводства. В течение многих лет единственным методом обеспечения качества семенного материала перспективных гибридов оставался улучшающий отбор, позволяющий поддерживать их морфологические признаки, а также отбирать здоровое (свободное от патогенов) и урожайное потомство. Данная схема поддерживающей селекции по различным причинам не обеспечивала стабильный оздоровительный эффект в процессе селекционного размножения. Одним из основных элементов усовершенствованной схемы является изоляция перспективных гибридов уже с питомника конкурсного испытания 1-го года и их выращивание в относительно чистых фшосанихарных условиях, ще возможно осуществлял, отбор исходных родоначальник растений для перевода в стерильную культуру. При этом в питомнике размножения предусматривалось соблюдение комплекса обязательных агроприёмов, ограничивающих распространение вирусных, грибных и бактериальных болезней и обеспечение сортовой чистоты, сортошпичносш в соответствии с требованиями действующих стандартов для различных категорий и классов семенного материала. Основой отбора являлась визуальная оценка индивидуально каждого растения, проведение профилактических обработок против переносчиков вирусов и прочисток в разные сроки вегетации, раннее скашивание ботвы.

В результате тщательных полевых испытаний с целью отбора высокопродуктивных, типичных и здоровых растений было изучено около 600 клонов по 19 сортам и гибридам различных групп спелости и идентифицировано 38 клонов по новым перспективным сортам Малиновка,. Антонина, Брянский деликатес, Колобок, Жигулёвский, Крепыш, Метеор и гибридам 1313-103,1327-1,1341-7,1387-5,1401-1,1408-4,1432-7,1448-4,1449-2, 1452-1. Причём, три незначительном колебании количества исходных клонов от 24 у гибрида 1452-1 до 38 у гибрида 1401-1, после двукратной браковки было выделено от 1 до 4 лучших базовых клонов, пригодных для производства здорового исходного материала и дальнейшего его включения в семеноводческий процесс.

Таким образом, экспериментально обоснована схема получения и размножения селекционного материала перспективных гибридов и новых сортов картофеля свободного от вирусной, вироидной, бактериальной и грибной инфекций при использовании клонового отбора и методов биотехнологии и соответствующего по своим качественным характеристикам нормативным требованиям для категории оригинального семенного материала

Глава 6. Характеристика новых перспективных сортов картофеля селекции ВШЖКХ

В процессе выполнения программы научных исследований создано 24 новых сорта картофеля, из которых 16 сортов внесено в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию и 8 сортов включено в Госиспыгание в различных регионах России.

Сорта картофеля, внесённые в Госреестр РФ: Антонина, Башкирский, Брянский деликатес, Диво, Жигулёвский, Кетский, Колобок, Крепыш, Малиновка, Накра, Нальчикский, Памяти Ротачёва, Самарский, Солнечный, Факел, Юбиляр.

Сорта картофеля, переданные на Госиспытание: Василёк, Галактика, Деснянский, Екатерина, Красавица, Метеор, Эльбрус, Югана.

Глава 7. Экономическая оценка возделывания новых перспективных сортов карт офеля

На основе обобщённых данных региональных филиалов ФГУ «Россельхозценгр» 2006 г. объём семенного материала картофеля в элитно-семеноводческих хозяйствах п новым перспективным сортам, «»данным в рамках выполнения настоящих исследований составил 6000 т, а занимаемая площадь - 2000 га. С учётом коэффициента размножения 1: в 2009 г. расчётная занимаемая плошддь в товаропроизводящих хозяйствах всех категори оценивается на уровне 100000 га.

Экономическая оценка новых перспективных сортов картофеля, основанная г данных государственного сортоиспытания по средней прибавке урожайности за три год показала, что ожидаемый годовой экономический эффект в расчёте на 1 га по сорта столового назначения (Антонина, Крепыш , Жигулёвский) оценивается в пределах 17,6-32. тыс. руб., а по сортам для переработки (Колобок, Брянский деликатес) - 9,0-11,1 тыс. руб.

При определении экономической эффективности товарной продукции новы перспективных сортов картофеля по результатам производственного испытания в ОН< ОПХ «Первомайское» Почепского района Брянской области установлено, что фактичеда затраты на 1 га изменялись по годам и в среднем за три года по сорту Брянский деяикш составили 65,2 тыс. руб., по сорту Колобок - 73,0 тыс. руб. и по сорту Крепыш - 86,3 ты руб., а фактическая стоимость 1 ц картофеля по данным сортам составила 388,567 и 7( руб. соответственно.

В ОНО ОПХ «Заречное» Городецкого района Нижегородской области средние: три года затраты средств на 1 га возделывания картофеля ниже, чем в ОНО ОП «Первомайское» и при сложившихся в хозяйстве средних ценах реализации урош рентабельности по сорту Брянский деликатес составил 47%, по сорту Колобок - 65% и I сорту Крепьтш - 82%.

Таким образом, на основе результатов государственного соргоиспыгаи выращивание новых перспективных сортов обеспечивает превышение урожайности \ сравнению со стандартом в среднем на 13-33 ц/га. При производственной провер экономическая эффективность выращивания новых перспективных сортов составила д ранних столовых сортов 17,6-32,3 тыс. руб/га, а для сортов пригодных для переработки каргофелепродукгы - 9,0-11,1 тыс. рубУга.

Выводы

1. Для вегетативно размножаемых гетерозиготных сортов и гибридов картофеля 1иЬоготг\), характеризующихся высокой инбредной депрессией при самоопылент разработана и впервые апробирована эффеетивная схема радиационной селекщ позволяющая заменить самоопыление на гибридизацию путем использования растен из облученных клубней (поколение УМО в скрещиваниях между собой или с сорта для получения поколения РМг, пригодного для эффективного отбора рекомбинатн

[Юрм с высокими показателями урожайности (1000-1100 г/куст) и крахмалистости (22-¡6%) на основе подбора родительских компонентов с комплексом ценных [оличесгвенных признаков и частичного ослабления их отрицательной корреляции.

2. Для индуцирования рекомбинационной изменчивости по количественным физнакам с применением облучения клубней требуется введение в схему селекции Юполнительного питомника для оценки растений УМ] и вовлечения их в скрещивания. Опыление облученной пыльцой и облучение гибридных семян наиболее эффективно применять в обычной схеме селекционного процесса

3. Цри использовании нового исходною материала межвидового происхождения и эффективного подбора компонентов для возвратных скрещиваний в потомстве среднепоздних бетжроссов поколения В] и Вг успешно реализована возможность создания ранних и среди срашщх сортов картофеля, что обусловлено ускоренным процессом развития новых, генотипов при взаимодействии генов таксономически отдаленных видов, присутствующих в одном геноме.

4. Выявлено значительное повышение уровня толевой устойчивости к фитофторозу у ранних-средаеранних генотипов при беккроссировании поздними и среднепоздними высокоустойчивыми сортами по типу накапливающих скрещиваний восприимчивых трёхвидовых гибридов (то1-с11с2-йг), что способствовало накоплению подигенов горизонтальной устойчивости, уровень которого определяется суммарным эффектом.

5. При создании сортов, устойчивых к вирусам X и У, использованы однократные и двукратные беккроссы, отселекгированные на этапе пребридинга посредством межвидовой гибридизации и первых возвратных скрещиваний, что позволило получить гибридные популяции, пригодные для эффективного отбора при оценке по обычной схеме селекционного процесса.

6. Для повышения эффективности лабораторных (предварительных) испытаний селекционных гибридов по устойчивости к золотистой цисюобразующей картофельной нематоде усовершенствован метод оценки, включающий использование в качестве объекта заражения верхушечные индексы клубней, инфицированные суспензией личинок патогена с инвазионной нагрузкой 1800 жизнеспособных особей на ячейку кассеты объёмом 60 см3.

7. Установлено, что из 13 показателей, характеризующих пригодность сортов и гибридов к переработке на хрустящий картофель и картофель фри, существенное влияние на качество готового продукта оказывают только 6, среда которых: содержание сухих веществ, редуцирующих Сахаров, количество отходов при механизированной очистке, устойчивость к потемнению мякоти сырых и вареных клубней и стандартный цвет готового продукта. Средний оценочный балл у пригодных соргообразцов варьирует от 7,5 до 8,0 баллов.

8. Анализ наследования признака пригодности к переработке при оценке 56 гибридных популяций показал, что в потомстве наблюдается расщепление как по частоте встречаемости пригодных гибридов, определяемой под бором родительских пар, так и по проявлению признака пригодности в разные периоды хранения. Наиболее высокая частота встречаемости таких форм отмечается при скрещивании двух пригодных родителей, обеспечивающих в среднем 5,6% пригодных генотипов без применения рекоцциционирования и 8,045,5% при рекоцциционированш по сравнению с

потомством от скрещивания пригодных с непригодными (4,3 и 5,2-33,5% соответственно).

9. При развитии нового перспективного направления селекции специальны* столовых сортов для диетического литания с благоприятным соотношением содержали крахмала и белка установлено, что оценка гибридного потомства низкокрахмалнстых (нг уровне 8%) родителей обеспечивает эффективный отбор отрицательных трансгрессш (6,9-7,5% крахмала) для использования их в качестве исходного материала, а дл: повышения содержания белка высокоэффективными являются накапливающи скрещивания и отбор положительных трансгрессий, возникающих за счет естесгвенноп мейопиеского рекомбиногенеза.

10. Создана генетическая база исходного материала для получения гибридов антоциановой пигментацией кожуры и мякоти клубней на основе гибридизации и отбор генотипов в комбинациях различного происхождения, ашиоксидангаая активност (АОА) которых варьировала от 0Д40 мг/г до 1,096 мг/г, что соответствует требования: ценного диетического сорта.

11. Многолетними испытаниями генетически идентичных гибридных популяци одного поколения в различных зколого-географических доказано повышена эффективности селекционной работы по выведению новых высокоадаптивных сортов г 41,3-60,4%.

12.При оценке корреляционной зависимости между урожайностью морфологическими признаками (облиственностъ, высота куста, мощность развита число стеблей, тип ветвления) гибридов культурного, дикого и промежуточного типе установлено, что величина и направление корреляции во всех трех типах гибриде зависели от сроков созревания. При селекции среднеранних форм культурного тш эффективен отбор по высоте куста, количеству стеблей и мощности развитая, а п] селекции среднеспелых-среднепгадашх форм - в направлении увеличения ветвистости нижней части стебля и облиственносги растений.

13.Анализ экологической пластичности и стабильности перспективных гибрид картофеля на этапе конкурсного испытания позволяет определил, норму реакщ гибридов на условия выращивания и проводить идентификацию генотипов, способш реализовать потенциалы!ую продукшвность при значительных флувауациях внешн среда, а использование графического способа расчета теоретической урожайности п изменении индексов среды - относительно точно прогнозировать изменчивость гибрид по признаку урожайности.

14.Разработана низкозатрахная технология селекционного процесса на ранних этап включающая: проведение гибридизации родительских форм на изолирован» участке открытого грунта с оптимальным микроклиматом за счет регулярно капельного полива, минеральных подкормок и защиты древесных насажден! обеспечивающей среднюю завязываемость ягод в удачных вариант скрещивания на уровне 35-45%; выращивание сеянцев на основе безрассадн 'культуры посредством посева настоящих (ботанических) семян в хоро] подготовленную почву строчным способом на глубину 1,5-2,Осм с густотой растений на 1 п.м., междурядьями 45-50см и обработки всходов гербицид фурора-супер (7,5% э.м.в.) в дозе 1л/га против злаковых и титус (2,5% с.т.с.)

дозе 25 г/га против однолетних двудольных сорняков.

15. Экспериментально обоснована ошимальная схема получения и размножения селекционного материала перспективных сортов и гибридов, свободных от вирусных, грибных и бактериальных болезней с использованием клонового отбора и методов биотехнологии: на этапе 1 года конкурсного испытания - отбор лучших базовых клонов с применением методов ИФА и ПЦР-анализа, 2 года - введение в культуру in vitro и ¡атональное микроразмножение, 3 года - выращивание оздоровленных мини-клубней в защищенном грунте.

16. На основе результатов проведённой многолетней селекционной работы в Госреестр селекционных достижений внесено 16 сортов картофеля, в том числе: столовые ранние (Антонина, Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр), пригодные для переработки на каргофелепродукгы (Брянский деликатес, Диво, Кеггский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и на крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел). Среди них 3 немагодоусгойчивых сорта, предназначенные для выращивания на участках, заражённых золотистой картофельной нематодой (Кетский, Крепыш, Юбиляр).

17. Экономический эффект при выращивании новых перспективных сортов на основе прибавки урожая оценивается для ранних столовых сортов в пределах 17,6-32,3 тыс. руб. в расчёте на 1 га при средней цене реализации 10,6 рубУкг, а для сортов пригодных к переработке на каргофелепродукгы - 9,0-11,1 тыс. рубУга при средней цене реализации 8,4 рубУкг (в ценах 2009 г.).

Предложения для селекции и производства

Селекционным учреждениям, занимающимся выведением сортов картофеля, в целях повышения эффективности селекционного процесса рекомендуется:

• применять разработанные способы радиационного воздействия на вегетативные и генеративные органы сортообразцов картофеля для индуцирования рекомбинационной изменчивости важнейших хозяйственно-ценных признаков;

• использовать исходные формы и родительские линии, комбинирующие голигенные и моногенные признают, в качестве компонентов скрещивания при селекции на устойчивость к мозаичным вирусам, фотофторозу, картофельной нематоде, пригодность к переработке на каргофелепродукгы, раннеспелость и адаптивность к стрессовым факторам;

• применять эффективные схемы подбора в направлении аддитивно наследуемых количественных признаков (срок созревания, урожайность, крахмалистость) и оптимальные условия выращивания исходных род ительских форм для повышения результативности гибридизации;

• проводить многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях для повышения адаптивности новых сортов картофеля;

• оценивать адаптивную способность гибридов конкурсного испытания в различных агроэколопгческих условиях в течение двух-трёх лег,

® использовать накапливающие скрещивания и отбор положительных трансгрессий в гибридном потомстве межвидового происхождения в селекции сортов

картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низкой крахмалистостъю тспубней и повышенным содержанием белка и аншоксидантов;

• внедрять технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в открытый грунт;

• использовать усовершенствованную схему получения и размножения семенного материала перспективных сортов и гибридов картофеля с применением клопового отбора и методов биотехнологии.

Сельскохозяйственным предприятиям, крестьянским (фермерским) хозяйствам для возделывания в производстве рекомендуются сорта картофеля селекции ВНИИКХ, внесённые в Госреестр селекционных достижений РФ:

• столового назначения ранних сроков созревания - Антонина, Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр;

• пригодные для переработки на каргофелепродукты - Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный;

• пригодные для переработки на крахмал - Накра, Нальчикский, Памяш Рогачёва, Факел;

• для выращивания на участках, заражённых золотистой картофельной нематодой - нематодоустойчивые сорта Кетский, Крепыш, Юбиляр.

I. Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. Симаков Е.А. Об эффективности разных методов гибридизации картофеля / Е.А. Симаков, И.Я. Логинов // Селекция и семеноводство. -1989. - № 2. - С.7-9.

2. Васильева Т.И. Влияние гербицидов на семена картофеля / Т.И. Васильева, Е.А. Симаков //Защита растений. - 1991. 7. - С.45-48.

3. Симаков Е.А. Результаты радиационной селекции картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, И.Я. Логинов // Селекция и семеноводство. - 1991. - № 6. - С.2-4.

4. Симаков Е.А. Радиочувствительность и мутационная изменчивость картофеля разного уровня плоидности / Е.А. Симаков, Г.Н. Мачульский, В.П. Мухин // Известия ТСХА. - 1992. -№ 6. -С.197-202.

5. Симаков Е.А. Расширение спектра рекомбинационной изменчивости в гибридных популяциях картофеля при воздействии мутагенных факторов / Е.А. Симаков, A.B. Пинчук, В.П. Мухин // Известия ТСХА. - 1995. - Вьш.4. - С.74-79.

6. Симаков Е.А. Новые нематодоустойчивые сорта картофеля / Е.А. Симаков // Защита растений. - 1999. - № 4. - С.37-38.

7. Митюшкин A.B. Влияние сорта и условий выращивания картофеля на качество получаемых чипсов I A.B. Митюшкин, С.С. Салюков, Е.А. Симаков // Достижения науки и техники АПК. - 2001. - № 2. - С.28-30.

8. Усков А.И. . Система воспроизводства оздоровленного исходного материала картофеля / А.И. Усков, Е.А. Симаков // Картофель и овощи. - 2001. Х° 3. - С.15-16.

9. Симаков Е.А. Экономическая оценка технологий производства исходного оздоровленного материала картофеля / Е.А. Симаков, А.И. Усков, Ю.П. Бойко, В.А. Гуров, О.Н. Шатилова // Картофель и овощи. - 2001. № 3. - С.17-18.

'10. Симаков Е.А. Совершенствовать научное обеспечение семеноводства картофеля / Е.А. Симаков, А.И. Усков // Картофель и овощи. - 2002. № 1. - С.21-23.

11. Симаков Е.А. Региональная модель организации базового центра по производству семенного картофеля (на примере центрального региона России) / Е.А. Симаков // Аграрная Россия.- 2003. -с.14-17.

12. Яшина И.М. Генетика, генные технологии / И.М. Яшина, Е.А. Симаков, С.Н. Петухов, Л.М. Хромова // Картофель России (Под ред. A.B. Коршунова). - М.: Достижения науки и техники АПК, 2003. - Т.1. - С.22-99.

13. Склярова Н.П. Селекция I Н.П. Склярова, И.М. Яшина, Е.А. Симаков, В.А. Жарова // Картофель России (Под ред. A.B. Коршунова). - М.: Достижения науки и техники АПК, 2003. -Т.1. -С.131-203.

14. Симаков Е.А. Научное обеспечение семеноводства картофеля / Е.А. Симаков // Картофель и овощи.-2004.-№ 6,-С.8-10.

15. Симаков Е.А. О концепции развития оригинального, элитного и репродукционного семеноводства картофеля в России / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов, A.B. Коршунов, М.Л. Дуркин // Картофель и овощи. - 2005. - № 2. - С.2-5.

16. Симаков Е.А. Приоритеты развития селекции и семеноводства картофеля / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов // Картофель и овощи. - 2006. - № Е. - С.4-5.

17. Федянин Ю.В. Агроэкологическая оценка новых перспективных сортов картофеля / Ю.В. Федянин, Е.А. Симаков // Достижения науки и техники АПК. -2007. - № 3. - С.29-31.

18. Склярова Н.П. Происхождение сортов картофеля селекции ВНИИКХ и совместного авторства // Н.П. Склярова, И.М. Яшина, Е.А. Симаков // Картофель и овощи. - 2008. -№5,-С.20-23.

19. Симаков Е.В. Как оценивать устойчивость картофеля к Globodera rostochiensis? Российскую шкалу пора привести в соответствие с европейской / Е.А. Симаков, В.А. Яковлева, С.Б. Абросимова, A.A. Дьяченко, В.А. Бирюкова // Защита и карантин растений. -2009. -№ 1.-С.28-29.

20. Симаков Е.А. Индуцированный рекомбиногенез в селекции картофеля по признакам, контролируемым полигенами с отрицательной корреляцией / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, С.И. Логинов И Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 5. С.56-64.

21. Симаков Е.А. Размножение перспективных гибридов и новых сортов в системе оригинального семеноводства картофеля / Е.А, Симаков, Б.В. Анисимов, А.И. Усков, A.B. Митюшкин, A.A. Журавлёв, Т.А. Веселова // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 7. - С.35-37.

II. Авторские свидетельства и патенты па селекционные достижения и изобретения

1. Авторское свидетельство № 6699. Сорт картофеля Эффект. Заявка № 9103899 с датой приоритета от 26.11.90 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.05.95 г.

2. Авторское свидетельство № 6694. Сорт картофеля Аспия. Заявка № 9103902 с датой приоритета от 26.11.90 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.05.95 г.

3. Авторское свидетельство № 27177. Сорт картофеля Вестник. Заявка № 9301178 с датой приоритета от 24.11.92 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.03.97 г.

4. Авторское свидетельство № 27179. Сорт картофеля Москворецкий. Заявка № 9301194 с датой приоритета от 24.11.92 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.03.97 г.

5. Авторское свидетельство № 28538. Сорт картофеля Корона. Заявка № 9502661 с датой приоритета от 13.12.94 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 09.02.99 г.

6. Авторское свидетельство № 29974. Сорт картофеля Симбирянин. Заявка № 9608788 с датой приоритета от 17.12.96 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 05.07.99 г.

7. Авторское свидетельство № 29976. Сорт картофеля Накра. Заявка № 9608800 с датой приоритета от 17.12.96 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 08.02.2000 г.

8. Авторское свидетельство № 29460. Сорт картофеля Акросия. Заявка № 9604596 с датой приоритета от 01.01.96 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 09.02.99 г.

9. Авторское свидетельство № 31831. Сорт картофеля Брянский деликатес. Заявка № 9807802 с датой приоритета от 30.11.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 30.11.98 г.

10. Авторское свидетельство № 31928. Сорт картофеля Марс. Заявка № 9808531 с датой приоритета от 08.12.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 25.01.02 г.

11. Авторское свидетельство № 31929. Сорт картофеля Олимп. Заявка № 9808540 с датой приоритета от 08.12.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 16.01.03 г.

12. Авторское свидетельство № 31987. Сорт картофеля Самарский. Заявка № 9808876 с датой приоритета от 10.12.98 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 30.01.02 г.

13. Авторское свидетельство № 33705. Сорт картофеля Малиновка. Заявка № 9907465 с датой приоритета от 27.12.99 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 13.06.01 г.

14. Авторское свидетельство № 34909. Сорт картофеля Колобок. Заявка № 9908372 с датой приоритета от 19.12.200 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05 г.

15. Авторское свидетельство № 34958. Сорт картофеля Башкирский. Заявка № 9908411 с датой приоритета от 22.12.2000 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.07 г.

16. Авторское свидетельство № 37896. Сорт картофеля Памяти Рогачёва. Заявка № 9811912 с датой приоритета от 27.12.01 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05 г.

17. Авторское свидетельство № 39374. Сорт картофеля Крепыш. Заявка № 9705808 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05 г.

18. Авторское свидетельство № 39376. Сорт картофеля Диво. Заявка № 9705809 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.06 г.

19. Авторское свидетельство № 39378. Сорт картофеля Антонина. Заявка № 9705810 с датой приоритета от 27.12.02 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 26.01.05г.

20. Авторское свидетельство № 40349. Сорт картофеля Жигулёвский. Заявка № 9610158 с датой приоритета от 26.11.03 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.06 г.

21. Авторское свидетельство № 40390. Сорт картофеля Солнечный. Заявка № 9610179 с датой приоритета от 27.11.03 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 01.02.06г.

22. Авторское свидетельство № 42579. Сорт картофеля Кетский. Заявка № 9553895 с датой приоритета от 27.12.04 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 30.01.08 г.

23. Авторское свидетельство № 44025. Сорт картофеля Юбиляр. Заявка № 9463961 с датой приоритета от 07.12.05 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 29.01.09 г.

24. Авторское свидетельство № 1383829. Способ селекции картофеля. Заявка № 4034934 с датой приоритета от 10.03.86 г. Зарег. в Госреестре селекционных достижений РФ 22.11.87 г.

25. Патент на изобретение № 2269257. Способ оцепки селекционного материала картофеля к золотистой цистообразующей нематоде. Заявка № 2004110381 с датой приоритета от 07.04.04 г. Зарег. в Госрсестре изобретений РФ 10.02.06 г.

Подписано в печать 30.09.2010 г. Формат 60x84Vi6 Усл. печ. л. 2,4 Тираж 100 экз. Заказ 917.

Отпечатано на ризографе ГНУ ВНИИКХ Россельхозакадемии Красково 1, Московская область.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Симаков, Евгений Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Материал, методика и условия проведения исследований.

1.1. Характеристика исходного материала.

1.2. Методика исследований.

1.3. Условия проведения экспериментов.

Глава 2. Повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля на основе индуцированного рекомбиногенеза.

2.1. Частота рекомбинантных форм при гамма-облучении клубней родительских форм.

2.2. Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения.

2.3. Индуцированный рекомбиногенез при воздействии гамма-излучения на гибридные семена различного происхождения.

2.4. Оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности и хозяйственно-ценным признакам.

Глава 3. Приоритетные направления в развитии селекционных программ по картофелю.

3.1. Селекция на скороспелость с использованием рекомбинантных форм и гибридов межвидового происхождения.

3.2. Селекция на устойчивость к вирусам и фитофторозу с использованием гибридов-беккроссов.

3.3. Повышение результативности селекции нематодоустойчивых сортов картофеля.

3.4. Селекция сортов пригодных к переработке на картофелепродукты.

3.5. Перспективы селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания.

Глава 4. Особенности адаптивной селекции картофеля.

4.1. Эффективность селекционного отбора при оценке гибридных популяций картофеля в различных эколого-географических условиях

4.2. Идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях различного происхождения.

4.3. Оценка перспективных гибридов по параметрам адаптивной способности.

Глава 5. Оптимизация технологии селекционного процесса картофеля.

5.1. Повышение результативности гибридизации родительских форм

5.2. Обеспечение жизнеспособности гибридных семян при длительном хранении.

5.3. Выращивание сеянцев в безрассадной культуре.

5.4. Размножение перспективных гибридов и новых сортов в системе оригинального семеноводства.

Глава 6. Характеристика новых перспективных сортов картофеля селекции ВНИИКХ.

Глава 7. Экономическая оценка возделывания новых перспективных сортов картофеля.

ВЫВОДЫ.

Предложения для селекции и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетические и методологические основы повышения эффективности селекционного процесса картофеля"

На рубеже ХХ-ХХ1 столетий существенно возросла роль успешных селекционных достижений в повышении эффективности отрасли картофелеводства. Использование высокопродуктивных сортов, сочетающих высокую адаптивность к факторам среды с устойчивостью к болезням и вредителям, позволяет стабилизировать урожайность и качество продукции в различные по метеорологическим условиям годы. Стратегия адаптивной интенсификации картофелеводства обеспечивает его развитие в направлении биологизации и экологизации, определяющих снижение ресурсо- и энергозатрат на производство единицы продукции и повышение рентабельности отрасли.

Выбор устойчивых сортов является самым важным аспектом интегрированной системы мер борьбы с наиболее распространёнными и опасными болезнями, такими, как фитофтороз. Различие в устойчивости между восприимчивыми и устойчивыми к фитофторозу сортами картофеля эквивалентно приблизительно 0,7 кг активного компонента фунгицида на 1 га в неделю. Поэтому возделывание фитофтороустойчивых сортов позволяет значительно уменьшить дозу применения фунгицидов или удлинить интервал между обработками посадок и тем самым существенно улучшить экологическое состояние окружающей среды.

Известно, что доля влияния сорта в формировании урожая картофеля достигает 50-70% (Росс, 1989). Сорт становится главным звеном в технологической цепочке возделывания картофеля, который в связи с вегетативным способом размножения подвержен многим заболеваниям, передающимся клубнями, дополнительно к передаче инфекции другими путями. В связи с этим создание сортов картофеля, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды, адаптированных к условиям возделывания, экологически пластичных, остаётся главной задачей всех селекционных программ. В последние годы наблюдается значительный подъём в развитии переработки картофеля на готовые продукты и рост потребности в сортах, пригодных для производства чипсов, картофеля фри, сушёного картофеля и хлопьев.

Изменение погодных условий в связи с потеплением климата требует селекционных проработок в направлении жаро- и засухоустойчивости сортов картофеля. Серьёзное внимание заслуживает также проблема создания сортов, устойчивых к колорадскому жуку, потому что для этого вредителя в большинстве регионов РФ складываются благоприятные условия, способствующие его размножению и перезимовке. Для эффективной химической борьбы с жуком становится обязательным увеличение количество защитных обработок, особенно в южных регионах, до 4-5 в течение периода вегетации.

Снижение контроля за карантинными объектами, а также возросший объём завоза семенного материала иностранных сортов способствовали значительному распространению золотистой цистообразующей картофельной нематоды. Однако за последние 15 лет в селекционных учреждениях создано небольшое количество нематодоустойчивых сортов, включённых в Государственный реестр селекционных достижений РФ (из 71 нематодоустойчивого сорта только 16 отечественной селекции). Селекционная работа на этот признак затруднена из-за узкого круга генетических источников устойчивости к возбудителю нематоды, отсутствия у них комплексной устойчивости к грибным, бактериальным и вирусным болезням, а также низких вкусовых качеств и содержания крахмала в клубнях.

Для создания сортов картофеля нового поколения требуется широкое вовлечение в гибридизацию генетически разнообразных источников, позволяющих сочетать в гибридном потомстве высокую и стабильную устойчивость к основным фитопатогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков.

По данным немецкого исследователя Д. Шпаара (2004), в новых сортах картофеля должно быть скомбинировано около 50 признаков, что требует проработки большого количества селекционного материала, особенно на этапе сеянцев (до 100 тыс. генотипов). Однако успешное развитие этапа пребри-динговой селекции по созданию высокоэффективных исходных форм на основе гибридов-беккроссов межвидового происхождения и сортов селекции разных стран позволяет оптимизировать объёмы исходного гибридного материала для создания сорта без снижения результативности работы.

Актуальность работы. По определению Н.И. Вавилова (1935а) «Селекцию можно рассматривать как науку, как искусство и как определённую отрасль сельскохозяйственного производства». Селекция, с одной стороны, связана с генетикой, составляющей её теоретическую основу, а с другой — с производством сельскохозяйственной продукции и с её потребителями, интересы которых необходимо учитывать в программе селекционной работы. Широкий круг задач и методов селекции определяет возможность повышения эффективности исследований на любом этапе селекционного процесса.

В области селекции картофеля наиболее важное значение для успеха имеет расширение генетического разнообразия исходного материала, использование наиболее эффективных схем скрещивания, современных методов оценки селекционного материала и совершенствование схемы селекционного процесса от начальних этапов проведения гибридизации и выращивания гибридных сеянцев до размножения и производства оригинальных семян (Бука-сов, Камераз, 1972; Будин, 1986).

Для дальнейшего развития селекционной работы по картофелю в направлении повышения продуктивности и качественных показателей новых сортов, комплексной устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды, особую актуальность приобретает разработка новых и сравнительно мало изученных методов расширения генетической изменчивости исходного материала. К их числу относятся: применение ионизирующей радиации, повышающей частоту рекомбинаций между хозяйственно-ценными количественными признаками и введение в исходный материал новых генов, контролирующих устойчивость к болезням и вредителям от диких и примитивных видов в результате межвидовой гибридизации, а также включение в скрещивания уже отселектированных гибридов-беккроссов и сортов межвидового происхождения.

Для прогресса селекции большое значение имеет использование приёмов, повышающих эффективность селекционного отбора в направлении наиболее важных хозяйственно-ценных признаков. Разработка технологичности применения методов, способствующих сокращению сроков выведения новых сортов и снижению затрат на выполнение программы селекции, также как изучение применения новейших технологий по производству оригинальных семян картофеля и поддержанию их высокого качества является актуальным для повышения результативности селекционного процесса картофеля.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является разработка и усовершенствование методов создания и использования исходного материала для селекции сортов картофеля различного хозяйственного назначения, сочетающих высокую урожайность и качество продукции с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить влияние индуцированного рекомбиногенеза на повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля по хозяйственно-ценным количественным признакам;

- определить селекционную ценность генетически разнообразного исходного материала при создании столовых сортов разных сроков созревания, сортов пригодных для производства картофелепродуктов и нового поколения сортов для диетического питания, устойчивых к патогенам и неблагоприятным факторам внешней среды;

- установить эффективность использования идентичных гибридных популяций при испытании в различных эколого-географических условиях для повышения результативности отбора хозяйственно-ценных гибридов, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды;

- исследовать возможность идентификации адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса;

- усовершенствовать методы массовой оценки гибридного материала картофеля по важнейшим направлениям селекции картофеля;

- выявить оптимальные схемы подбора исходных родительских форм и условия их выращивания для повышения результативности гибридизации;

- разработать технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в грунт;

- обосновать схему микроклонального размножения новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

Научная новизна. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля путём применения ионизирующей радиации, позволяющей индуцировать рекомбинантные формы, характеризующиеся сочетанием высоких показателей ценных количественных признаков (урожайности — крахмалистости, скороспелости — крахма-листости).

Проведена оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности, выделена из их числа группа новых исходных форм и определена оптимальная схема их использования по различным направлениям селекции.

Разработана эффективная схема селекции на скороспелость с использованием радиационных рекомбинантов, на основе которых выведены ранний сорт Башкирский и среднеранний Нальчикский.

Впервые в поколении однократных беккроссов, происходящих от трёх-видовых гибридов, выделены раннеспелые сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков (Накра, Брянский деликатес, Фрегат) и показана возможность применения сокращённой схемы использования диких диплоидных видов в селекции на этот признак.

Изучена эффективность использования гибридов — беккроссов, происходящих от диких видов в селекции на устойчивость к нематоде (Галактика,

Кетский, Крепыш, Юбиляр), вирусам (Брянский деликатес, Жигулёвский, Колобок, Накра), фитофторозу (Брянский деликатес, Деснянский, Красавица, Накра, Фрегат, Эльбрус), пригодность к переработке на картофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачева, Факел).

Обосновано принципиально новое направление в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся антоциановой окраской мякоти клубней, низкой крахмалистостью, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.

Экспериментально проверена новая стратегия селекционного процесса, отличающаяся многократной селекционной проработкой гибридных популяций в различных эколого-географических условиях. Определена роль разнообразия среды в качестве фона для отбора хозяйственно-ценных гибридов. Эффективность стратегии подтверждена результатами селекционного отбора, на 25-35% превышающего обычные варианты, при одновременном снижении затрат на выведение сорта без увеличения объёма селекционного материла.

Впервые установлены существенные различия в закономерностях проявления признака адаптивности по урожайности у гибридов картофеля культурного, промежуточного и дикого типов в популяциях межвидового происхождения. Показано, что среди наиболее урожайных гибридов всех изученных типов преобладают пластичные формы.

Усовершенствована схема селекционного процесса картофеля на основе комплексного подхода к повышению эффективности различных её этапов: проведения гибридизации и получения гибридных семян, выращивания сеянцев, оценки селекционного материала по хозяйственно-ценным качествам и устойчивости, отбора гибридов при испытании в селекционных питомниках, применения оригинальной схемы клонального микроразмножения новых перспективных сортов.

Практическая значимость результатов исследований и их реализация. Разработан способ индуцирования рекомбинантных форм картофеля, позволяющий при воздействии гамма-излучения на клубни, гибридные семена и пыльцу сортообразцов - опылителей нарушать отрицательные кореля-ции высоких показателей таких количественных признаков как урожайность и скороспелость, урожайность и крахмалистость. Определена их комбинационная способность и оптимальная схема использования в практической селекции раннеспелых форм. На способ получено авторское свидетельство.

Установлена высокая эффективность использования гибридов-беккроссов в селекции на устойчивость к картофельной нематоде, вирусам, фитофторозу и пригодность к переработке на картофелепродукты, а также применения сокращённой схемы вовлечения диких диплоидных видов в селекции на скороспелость.

Показана перспектива принципиально нового направления в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, характеризующихся низкой крахмалистостью клубней, повышенным содержанием белка и анти-оксидантов.

Разработана новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях и позволяющая повысить на 25-35% эффективность селекционного отбора хозяйственно-ценных форм при одновременном снижении затрат и объёма селекционного материала на создание сорта.

Экспериментально обоснована идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса.

Модифицированы методы массовой оценки селекционного материала на раннеспелость, устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде, пригодность к переработке на картофелепродукты и оценки антиоксидантной активности сортообразцов картофеля.

Определены эффективные схемы подбора, условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации и разработана технология выращивания сеянцев картофеля в безрассадной культуре.

Апробирована схема клонального микроразмножения новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

При использовании нового исходного материала и различных методов подбора в гибридных популяциях создано 16 сортов картофеля различного хозяйственного назначения, включённых в Госреестр селекционных достижений и допущенных к использованию в производстве. Из них 4 сорта созданы в селекцентре ВНИИКХ (Диво, Колобок, Крепыш, Малиновка), а остальные 12 сортов (Антонина, Башкирский, Брянский деликатес, Жигулёвский, Кетский, Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Самарский, Солнечный, Факел, Юбиляр) выведены совместно с другими научными учреждениями, которым предоставляются гибридные популяции и гибриды для проведения селекционного отбора.

Основные научные положения, выносимые на защиту:

1. Повышение генетической изменчивости исходного материала и индуцирование рекомбинантов картофеля при радиационном воздействии, оценка их комбинационной способности и схема использования при выведении раннеспелых сортов.

2. Селекционно-генетические принципы использования гибридов-беккроссов на основе диких диплоидных видов, устойчивых к мозаичным вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде для создания новых исходных форм, комбинирующих полигенные и моногенные хозяйственно-ценные признаки.

3. Новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях.

4. Актуальное направление селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низким содержанием крахмала в клубнях и повышенным — белка и антиоксидантов.

5. Совершенствование методов массовой оценки гибридного материала картофеля по важнейшим направлениям селекции картофеля.

6. Эффективные схемы подбора и условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации, а также технология выращивания сеянцев в безрассадной культуре.

7. Селекционные достижения, включённые в Госреестр РФ.

Апробация работы. Результаты проведённых исследований доложены и обсуждены на ежегодных заседаниях Учёного Совета Научно-исследовательского института картофельного хозяйства (1983-1992 гг.) и Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха (1993-2009 гг.). Основные положения диссертации представлены: на II Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии (Киев, 1985); на I Всесоюзном координационном совещании по индуцированному мутагенезу (Москва, 1986); на I Всесоюзном совещании по химическому и физическому мутагенезу (Кишинёв, 1987); на III Всесоюзной конференции по экологической генетике растений и животных (Кишинёв, 1987); на Международной научно-практической конференции по перспективам развития научных исследований по картофелеводству (Минск, 1993); на III съезде по радиационным исследованиям (Пущино, 1997); на Международном симпозиуме по картофелю (Брашов, Румыния, 1997); на Международной научной конференции по проблемам современного картофелеводства (Минск, 1997); на Международном симпозиуме по селекции картофеля (Гросс-Люзевитц, Германия, 1998); на IV Всероссийской научно-практической конференции по селекции и семеноводству с/х культур (Пенза, 2000); на Международной научно-практической конференции по селекции и семеноводству овощных культур в XXI веке (Москва, 2000); на Международной конференции по проблемам селекции на устойчивость к патогенам и качеству картофеля (Варшава, Польша, 2000); на Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИКХ (Москва, 2001); на I Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург,

2002); на Международной конференции европейской ассоциации исследователей по картофелю (Гамбург, Германия, 2002); на Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию БелНИИК (Минск,

2003); на VII Всероссийской научно-практической конференции по селекции и семеноводству с/х культур (Пенза, 2003); на Международной научно-практической конференции по научному обеспечению картофелеводства и овощеводства (Алматы, Казахстан, 2006); на Международном симпозиуме по картофелю (Ганновер, Германия, 2006); на Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.И. Альсмика (Минск, 2007); на Международном симпозиуме по картофелю (Москва, 2007); на Международной научно-практической конференции по научному обеспечению и инновационному развитию картофелеводства (Москва, 2008); на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию БелНИИК (Минск, 2008); на Международной фитосани-тарной конференции по картофелю (Черновцы, Украина, 2008); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения К.З. Будина (Санкт-Петербург, 2009).

Личный вклад соискателя. Исследования выполнены в отделах генетики и селекции Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха в 1982-2009 гг. в рамках Научно-технических программ: «Разработать и внедрить технологические процессы производства картофеля в свежем и переработанном виде на основе применения новых сортов, комплексов машин, оборудования и сооружений» на 1986-1990 гг. (№ Госрегистрации 0186.0 135779); «Разработать и освоить в производстве экологически безопасные технологии возделывания, уборки, хранения и переработки картофеля на основе создания новых высокопродуктивных сортов и оздоровленного семенного материала, средств механизации, системы защиты картофеля от вредителей и болезей, совершенствования форм организации труда» на 1991-1995 гг. (№ Госрегистрации 01.9.10 031415); «Разработать экологически безопасные средне- и низкозатратные энергосберегающие зональные технологии возделывания, послеуборочной обработки, хранения и переработки картофеля на основе использования новых высокопродуктивных сортов, оздоровленного посадочного материала, эффективных средств механизации и прогрессивных форм организации труда» на 1996-2000 гг. (№ Госрегистрации 01.960.0 11677); Программ фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса РФ на 2001-2005 гг. задание 17.01 «Разработать методы и технологии селекционного процесса картофеля с целью создания сортов различной группы спелости для различных агроэколо-гических зон России, устойчивых к болезням, неблагоприятным факторам среды, пригодных для длительного хранения, промышленной переработки (№ Госрегистрации 01.200 109658) и на 2006-2010 гг. задание 04.15.01 «Новые методы и эффективные технологии селекции картофеля по количественным признакам продуктивности, устойчивости, качеству и на этой базе созN дание высокопродуктивных сортов нового поколения (№ Госрегистрации 01.200 601988).

Автором лично проведён патентный поиск, обобщение литературы по основным разделам диссертации; проведено планирование научных исследований, разработка программ и методик, схем скрещивания и участие в их выполнении; осуществление полевой оценки исследуемого материала и отбор гибридов; выполнена статистическая обработка полученных данных и анализ результатов исследований; подготовлены научные отчёты, доклады, статьи и описание селекционных достижений.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 103 научных работах, в том числе 21 работа - в научных журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ, 23 авторских свидетельства на сорта, 1 - на «Способ селекции картофеля» и 1 патент на «Способ оценки селекционного материала картофеля».

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка использованной литературы, приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Симаков, Евгений Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Для вегетативно размножаемых гетерозиготных сортов и гибридов картофеля (S. tuberosum), характеризующихся высокой инбредной депрессией при самоопылении, разработана и впервые апробирована эффективная схема радиационной селекции, позволяющая заменить самоопыление на гибридизацию путем использования растений из облученных клубней (поколение VMi) в скрещиваниях между собой или с сортами для получения поколения FM2, пригодного для эффективного отбора рекомбинантных форм с высокими показателями урожайности (1000-1100 г/куст) и крахмалистости (2226%) на основе подбора родительских компонентов с комплексом ценных количественных признаков и частичного ослабления их отрицательной корреляции.

2. Для индуцирования рекомбинационной изменчивости по количественным признакам с применением облучения клубней требуется введение в схему селекции дополнительного питомника для оценки растений УМ] и вовлечения их в скрещивания. Опыление облученной пыльцой и облучение гибридных семян наиболее эффективно применять в обычной схеме селекционного процесса.

3. При использовании нового исходного материала межвидового происхождения и эффективного подбора компонентов для возвратных скрещиваний в потомстве среднепоздних беккроссов поколения В] и Вг успешно реализована возможность создания ранних и среднеранних сортов картофеля, что обусловлено ускоренным процессом развития новых генотипов при взаимодействии генов гаксономически отдаленных видов, присутствующих в одном геноме.

4. Выявлено значительное повышение уровня полевой устойчивости к фитофторозу у ранних-среднеранних генотипов при беккроссировании поздними и среднепоздними высокоустойчивыми сортами по типу накапливающих скрещиваний восприимчивых трёхвидовых гибридов (угп-сЬс2-Лг), что способствовало накоплению полигенов горизонтальной устойчивости, уровень которого определяется суммарным эффектом.

5. При создании сортов, устойчивых к вирусам X и У, использованы однократные и двукратные беккроссы, отселектированные на этапе пребри-динга посредством межвидовой гибридизации и первых возвратных скрещиваний, что позволило получить гибридные популяции, пригодные для эффективного отбора при оценке по обычной схеме селекционного процесса.

6. Для повышения эффективности лабораторных (предварительных) испытаний' селекционных гибридов по устойчивости к золотистой цистообразующей картофельной нематоде усовершенствован метод оценки, включающий использование в качестве объекта заражения верхушечные индексы клубней, инфицированные суспензией личинок патогена с инвазионной нагрузкой 1800 жизнеспособных особей на ячейку кассеты объёмом 60 см .

7. Установлено, что из 13 показателей, характеризующих пригодность сортов и гибридов к переработке на хрустящий картофель и картофель фри, существенное влияние на качество готового продукта оказывают только 6, среди которых: содержание сухих веществ, редуцирующих Сахаров, количество отходов при механизированной очистке, устойчивость к потемнению мякоти сырых и вареных клубней и стандартный цвет готового продукта. Средний оценочный балл у пригодных сортообразцов варьирует от 7,5 до 8,0 баллов.

8. Анализ наследования признака пригодности к переработке при оценке 56 гибридных популяций показал, что в потомстве наблюдается расщепление как по частоте встречаемости пригодных гибридов, определяемой подбором родительских пар, так и по проявлению признака пригодности в разные периоды хранения. Наиболее высокая частота встречаемости таких форм отмечается при скрещивании двух пригодных родителей, обеспечивающих в среднем 5,6% пригодных генотипов без применения рекондиционирования, и 8,0-45,5% при рекондиционировании по сравнению с потомством от скрещивания пригодных с непригодными (4,3 и 5,2-33,5% соответственно).

9. При развитии нового перспективного направления селекции специальных столовых сортов для диетического питания с благоприятным соотношением содержания крахмала и белка установлено, что оценка гибридного потомства низкокрахмалистых (на уровне 8%) родителей обеспечивает эффективный отбор отрицательных трансгрессий (6,9-7,5% крахмала) для использования их в качестве исходного материала, а для повышения содержания белка высокоэффективными являются накапливающие скрещивания и отбор- положительных трансгрессий, возникающих за счет естественного мейотического рекомбиногенеза.

10. Создана генетическая база исходного материала для получения гибридов с антоциановой пигментацией кожуры и мякоти клубней на основе гибридизации и отбора генотипов в комбинациях различного происхождения, антиоксидантная активность (АОА) которых варьировала от 0,240 мг/г до 1,096 мг/г, что соответствует требованиям ценного диетического сорта.

11. Многолетними испытаниями генетически идентичных гибридных популяций одного поколения в различных эколого-географических условиях доказано повышение эффективности селекционной работы по выведению новых высокоадаптивных сортов на 41,3-60,4%.

12. При оценке корреляционной зависимости между урожайностью и морфологическими признаками (облиственность, высота куста, мощность развития, число стеблей, тип ветвления) гибридов культурного, дикого и промежуточного типов установлено, что величина и направление корреляции во всех трех типах гибридов зависели от сроков созревания. При селекции среднеранних форм культурного типа эффективен отбор по высоте куста, количеству стеблей и мощности развития, а при селекции среднеспелых — сред-непоздних форм - в направлении увеличения ветвистости в нижней части стебля и облиственности растений. I

13. Анализ экологической пластичности и стабильности перспективных гибридов картофеля на этапе конкурсного испытания позволяет определить норму реакции гибридов на условиях выращивания и проводить идентификацию генотипов, способных реализовать потенциальную продуктивность при значительных флуктуациях внешней среды, а использование графического способа расчета теоретической урожайности при изменении индексов среды - относительно точно прогнозировать изменчивость гибридов по признаку урожайности.

14. Разработана низкозатратная технология селекционного процесса на ранних этапах, включающая: проведение гибридизации родительских форм на изолированном участке открытого грунта с оптимальным микроклиматом за счет регулярного капельного полива, минеральных подкормок и защиты древесных насаждений, обеспечивающей среднюю завязываемость ягод в удачных вариантах скрещивания на уровне 35-45%; выращивание сеянцев на основе безрассадной культуры посредством посева настоящих ботанических семян в хорошо подготовленную почву строчным способом на глубину 1,52,0 см с густотой 70 растений на 1п.м., междурядьями 45-50 см и обработки всходов гербицидом фурора-супер (7,5% э.м.в.) в дозе 1л/га против злаковых и титус (2,5% с.т.с.) в дозе 25г/га против однолетних двудольных сорняков.

15. Экспериментально обоснована оптимальная схема получения и размножения селекционного материала перспективных сортов и гибридов, свободных от вирусных, грибных и бактериальных болезней с использовани-* ем клонового отбора и методов биотехнологии: на этапе 1 года конкурсного испытания - отбор лучших базовых клонов с применением методов ИФА и ПЦР-анализа, 2 года - введение в культуру in vitro и клональное микроразмножение, 3 года - выращивание оздоровленных мини-клубней в защищенном грунте.

16. На основе результатов проведённой многолетней селекционной работы в Госреестр селекционных достижений внесено 16 сортов картофеля, в том числе: столовые ранние (Антонина, Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр), пригодные для переработки на картофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный), и на крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел). Среди них 3 нема-тодоустойчивых сорта, предназначенные для выращивания на участках, заражённых золотистой картофельной нематодой (Кетский, Крепыш, Юбиляр).

17. Экономический эффект при выращивании новых перспективных сортов на основе прибавки урожая оценивается для ранних столовых сортов в пределах 17,6-32,3 тыс. руб. в расчёте на 1 га при средней цене реализации 10,6 руб./кг, а для сортов пригодных к переработке на картофелепродукты -9,0-11,1 тыс. руб./га при средней цене реализации 8,4 руб./кг (в ценах 2009г.).

Предложения для селекции и производства

Селекционным учреждениям, занимающимся выведением сортов картофеля, в целях повышения эффективности селекционного процесса рекомендуется:

• Применять разработанные способы радиационного воздействия на вегетативные и генеративные органы сортообразцов картофеля для индуцирования рекомбинационной изменчивости важнейших хозяйственно-ценных признаков;

• Использовать исходные формы и родительские линии, комбинирующие полигенные и моногенные признаки в качестве компонентов скрещивания при селекции на устойчивость к мозаичным вирусам, фитофторозу, картофельной нематоде, пригодность к переработке на картофелепродукты, раннеспелость и адаптивность к стрессовым факторам;

• Применять эффективные схемы подбора в направлении аддитивно наследуемых количественных признаков (срок созревания, урожайность, крахмалистость) и оптимальные условия выращивания исходных родительский форм для повышения результативности гибридизации;

• Проводить многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях для повышения адаптивности новых сортов картофеля;

• Оценивать адаптивную способность гибридов конкурсного испытания в различных агроэкологических условиях в течение двух-трёх лет;

• Использовать накапливающие скрещивания и отбор положительных трансгрессий в гибридном потомстве межвидового происхождения в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличаю» щихся низкой крахмалистостью клубней и повышенным содержанием белка и антиоксидантов;

• Внедрять технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в открытый грунт;

• Использовать усовершенствованную схему получения и размножения семенного материала перспективных сортов и гибридов картофеля с применением клонового отбора и методов биотехнологии.

Сельскохозяйственным предприятиям, крестьянским (фермерским) хозяйствам для возделывания в производстве рекомендуются сорта картофеля селекции ВНИИКХ, внесённые в Госреестр селекционных достижений РФ:

• столового назначения ранних сроков созревания - Антонина, Башкирский, Жигулёвский, Крепыш, Самарский, Юбиляр;

• пригодные для переработки на картофелепродукты - Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный;

• пригодные для переработки на крахмал - Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел;

• для выращивания на участках, заражённых золотистой картофельной нематодой — нематодоустойчивые сорта Кетский, Крепыш, Юбиляр.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Симаков, Евгений Алексеевич, Москва

1. Адамов И.И. Семеноводство картофеля в экологических условиях БССР: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук / И.И. Адамов. Жоди-но; 1972.- 15 с.

2. Адамова А.И. Эффективность оценки и отбора оздоровленных линий для семеноводства новых и перспективных сортов картофеля / А.И. Адамова, О.И. Родькин // Картофелеводство / Научн. тр. БелНИИК. Минск. — 2000. - Вып. 10. - С.208-213.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции / Ю.П. Алтухов. -М.: Наука, 1983.-279 с.

4. Альсмик П.И. Группировка сортов картофеля по морфологическим признакам при селекции / П.И. Альсмик // Агробиология. 1950. - №4. -С.100-109.

5. Альсмик П.И. Селекция картофеля на основе конституционных признаков растений: Мат. конф. научно-исследов. учреждений БССР' / П.И. Альсмик. Минск, 1953. - С.278-295.

6. Альсмик П.И. Селекция растений с учётом конституции растений / П.И. Альсмик // Картофель. 1957. - №4. - С.47-51.

7. Альсмик П.И. Основные направления в селекции картофеля (по Белорусской ССР) / П.И. Альсмик. М. - 1958. - 47 с.

8. Альсмик П.И. Основные направления селекции картофеля в Белоруссии // Пути увеличения производства овощей и картофеля / П.И. Альсмик. -М.: Из-во МСХ СССР, 1959. С.413-426.

9. Альсмик П.И. Селекция картофеля в Белоруссии / П.И. Альсмик. -Минск: Ураджай, 1979. 127 с.

10. Альсмик П.И. Физиология картофеля / П.И. Альсмик, А.Л. Амбро-сов, П.С. Вечер. М.: Колос, 1979. - 272 с.

11. Альсмик П.И. Селекция нематодоустойчивых сортов картофеля / П.И. Альсмик, В.В. Сафонова // Картофелеводство: селекция; семеноводство, агротехника. — Минск. — 1986. С. 12-22.

12. Анисимов Б.В. Сортовые ресурсы и передовой опыт семеноводства картофеля / Б.В. Анисимов. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2000. - 152 с.

13. Анисимова Г.Л. Оценка гибридных комбинаций в различных поч-венно-климатических условиях / Г.Л. Анисимова, И.М. Кипер, Б.П. Назарен-ко //Научн. тр. НИИКХ. 1979. -Вып.ЗЗ. - С.57-61.

14. Аношкина Л.С. Исходный материал для селекции картофеля в условиях лесостепи Кузнецкой котловины: Дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук / Л.С. Аношкина. Кемерово, 2003. - 145 с.

15. Ассеева Т.В. Генетическая природа окраски клубней, ростков и цветков у картофеля / Т.В. Асеева, Н.В. Николаева // Работы НИИКХ. М.: Сельхозгиз, 1935. - Вып.9. - 107 с.

16. Ассеева Т.В. Генетика картофеля / Т.В. Асеева // Картофель. М.: Сельхозгиз, 1937. -136с.

17. Банадысев С.А. Специализированная оценка сортов картофеля / С.А. Банадысев, И.И. Колядко, В.Л. Маханько // Картофелеводство. 2002. -Вып.11. - С.31-72.

18. Барановская В.А. Технология производства хрустящего картофеля /

19. B.А. Барановская // Картофель. Минск: Урожай, 1966. - С.220-224.

20. Барри О.В. Урожайность и технологические свойства клубней картофеля в зависимости от сорта и условий выращивания / О.В. Барри: Авто-реф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. М., 2001 - 21 с.

21. Болдырев A.A. Свободные радикалы в нормальном и ишемическом мозге / A.A. Болдырев, М.Л. Куклей // Нейрохимия. 1996. - Т.13. - №4.1. C.271-278.

22. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. -М.: Колос, 1984.-344 с.

23. Брайнина Х.З. Малогабаритный антиоксидантный тестер / Х.З. Брайнина, Л.Г. Косулина, В.А. Аксёнова // Биоантиоксидант: Тезисы VI меж-дун. конф. -М. -2002. С. 148-150.

24. Будин К.З. Подбор родительских пар при выведении ранних сортов картофеля / К.З. Будин // Селекция и семеноводство. 1964. - № 6. - С.41-43.

25. Будин К.З. Биологические особенности роста ранних сортов картофеля, приёмы их выведения и семеноводства / К.З. Будин: Докл. на соиск. уч. ст. докт. с.-х. наук по совокупности опубликованных работ. Л., 1965. - 43 с.

26. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля / К.З. Будин. -Л.: Агропромиздат, 1986. 192 с.

27. Букасов С.М. Морозоустойчивость некоторых видов картофеля / С.М. Букасов // Тр. по прикл. ботан., генетики и селекции растений. — 1935. — Серия III. -№ 6. -С.41-49.

28. Букасов С.М. Селекция картофеля / С.М. Букасов // Теоретические основы селекции растений. 1937. - Т.З. - С.84-96.

29. Букасов С.М. Морозоустойчивость некоторых видов картофеля / С.М. Букасов // Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции растений. 1938а. - Серия III. - № 6. - С.41-49.

30. Букасов С.М. Межвидовая гибридизация картофеля / С.М. Букасов // Известия АН СССР. Серия Биология. 19386. - № 3. - С.711-732.

31. Букасов С.М. 40 лет селекции картофеля в СССР / С.М. Букасов // Вопросы земледелия. М.: Гос. из-во с.-х. литературы, 1959. - С.332-339.

32. Букасов С.М. Основы селекции картофеля / С.М. Букасов, А.Я. Ка-мераз. М.-Л.: Сельхозгиз, 1959. - 528 с.

33. Букасов С.М. Советская селекция картофеля / С.М. Букасов // Вестник с/х науки. 1970. - № 7. - С.73-76.

34. Букасов С.М. Селекция и семеноводство картофеля / С.М. Букасов, А.Я. Камераз. Л.: Колос, 1972. - 359 с.

35. Бурлакова Е.Б. Биоантиоксиданты вчера, сегодня, завтра / Е.Б. Бур-лакова // Биоантиоксидант: Тезисы IV междун. конф. М. - 1993. - С.1-5.

36. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. M.-JL, 1935а. - Т.1. — С. 17-74.

37. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. M.-JL, 19356.-Т.17.-336 с.

38. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. М.: Сельхозгиз, 1935в. - 212 с.

39. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов // Избр. соч. генетика и селекция. М.: Колос, 1966. - С.94-112.

40. Вавилов Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. - С.7-68.

41. Васильева М.Н. Крупность клубней и густота посадки / М.Н. Васильева // Картофель и овощи. 1969. - № 4. - С. 17.

42. Васютин A.C. Картофель на приусадебном и садово-огородном участках / A.C. Васютин. М.: Колос-Пресс, 2002.

43. Веселовский И.А. Селекция скороспелых сортов картофеля / И.А. Веселовский // Вестник с/х науки. — 1959. № 6. — С. 133-135.

44. Веселовский И.А. Опыт селекции картофеля на скороспелость и другие ценные свойства / И.А. Веселовский: Мат. Всесоюзн. совещания по корд, научн. иссл. в области картофелеводства. -М. 1963. - С.79-83.

45. Веселовский И.А. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур / И.А. Веселовский. — JL: Колос, 1965. — 232 с.

46. Вечер A.C. Физиология и биохимия картофеля / A.C. Вечер, М.Н. Гончарик. Минск: Урожай, 1973. — С. 175-188.

47. Вовк Е.А. Урожайность сеянцев первого года и первого клубневого поколения сортов картофеля / Е.А. Вовк // Записки Ленинградского с.-х. института. 1971.-Е.151. - №2. - С.23-25.

48. Гауер В.А. Селекция на скороспелость / В.А. Гауер // Селекция и семеноводство картофеля, овощных, плодовых культур и винограда. — М.: Колос, 1972. — С.39-47.

49. Герн А.П. Селекция картофеля / А.П. Герн. М.-Л.: Сельхозгиз, 1934.-99 с.

50. Герн А.П. Селекция картофеля на Петровской селекционной станции (1922-1955 гг.) / А.П. Герн. — Пенза: Пензенское книжное издательство, 1956. С.97-125.

51. Гладышева Н.М. Исходный материал для селекции на скороспелость и наследование некоторых признаков у гибридов картофеля: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук / Н.М. Гладышева. Л.-Пушкин, 1968. -18 с.

52. Глотов Н.В. Онтогенетический гомеостаз у позвоночных животных в экологически контрастных условиях: эколого-генетические аспекты / Н.В. Глотов // Соровский образовательный журнал. — 1999. №9. — С.20-26.

53. Гончаров Н.Д. Выращивание сеянцев при селекции на скороспелость / Н.Д. Гончаров // Картофель и овощи. 1965. - № 4. - С.25-26.

54. Гончаров Н.Д. Селекция картофеля на скороспелость / Н.Д. Гончаров: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. — Минск, 1966.-20 с.

55. Гончаров Н.Д. К оценке пригодности сортов и сеянцев картофеля для промышленной переработки / Н.Д. Гончаров, Н.С. Кожушко, И.В. Кравченко // Научн. тр. НИИКХ. 1980. - Вып.37. - С.58-64.

56. Гончарова H.H. О возможности повышения концентрации селекционно-ценных форм картофеля в ранних селекционных питомниках / H.H. Гончарова // Научн. тр. БелНИИК. Минск. - 1994. - Вып.8. - С.36-44.

57. Горбатенко JI.E. Оценка межвидовых гибридов на скороспелость, устойчивость к фитофторе и качество клубня / JI.E. Горбатенко // Записки Ленингр. СХИ. 1965. - Вып.2. - Т.94. - С.100-106.

58. Горбатенко Л.Е. Селекция картофеля на повышенное содержание белка в клубнях / Л.Е. Горбатенко // Записки Ленингр. СХИ. 1968. - Вып.З. - Т. 117. - С.35-42.

59. Горун Е.Г. Картофелепродукты и их пищевая ценность / Е.Г. Горун // Пищевая промышленность. Пищепром ТЭИСХ. - 1982. - Вып.11. — 42 с.

60. Гуляев Г.В. Эколого-генетические принципы селекции растений / Г.В. Гуляев // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука, 1971а.-С.46-48.

61. Гуляев Г.В. Исследования при взаимодействии генов / Г.В. Гуляев // Генетика. М.: Колос, 19716. - С.73-82.

62. Дорожкин Б.Н. Особенности наследования признаков в межсортовых скрещиваниях картофеля / Б.Н. Дорожкин: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Дубляны, 1965. - 19 с.

63. Дорожкин Б.Н. Наследование признаков гибридами межсортовых популяций картофеля / Б.Н. Дорожкин // Сельскохозяйственная биология. -1968. №5. — С.772-775.

64. Дорожкин Б.Н. Количество клубней у сеянцев картофеля и в их клубневом потомстве / Б.Н. Дорожкин, С.А. Рейтер // Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. / Научн. тр. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск. - 1978. - С.37-41.

65. Дорожкин Б.Н. Оценка комбинационной способности сортов картофеля по продуктивности и её компонентам методом двутестерного топрос-са / Б.Н. Дорожкин, H.A. Сакара, А.К. Новосёлов, C.B. Рейтер // Генетика. -1979.-Т.15. -№ 11. -С.2017-2023.

66. Дорожкин Б.Н. Отбор на ранних этапах селекции картофеля / Б.Н. Дорожкин, А.Н. Кадычегов // Селекция и семеноводство. 1988. - № 3. -С.19-20.

67. Дорожкин Б.Н. Совершенствование методики и организации труда в селекции картофеля / Б.Н. Дорожкин // Вопросы селекции и семеноводства картофеля в Западной Сибири: Научн.-техн. бюл. СибНИИСХ. Новосибирск. - 1990. - Вып. 1. - С.3-7.

68. Дубинин Н.П. Теоретические вопросы достижения при использовании полиплоидии в селекции растений / Н.П. Дубинин, В.К. Щербаков // Полиплоидия и селекция растений. М.-Л.: Наука, 1965. - С. 18-42.

69. Есипова З.И. Получение и изучение межвидовых гибридов картофеля с S. gibberulosum juz. et Buk / З.И. Есипова, О.Н. Гузюк, Г.Н. Алфёрова, Е.И. Кузьмина // Записки Ленингр. СХИ. 1974. - Т.38. - Вып.2. - С.36-41.

70. Ефременко Т.С. Против нематоды и рака картофеля / Т.С. Ефре-менко // Защита растений. 1988. - № 6. - С.45-46.

71. Жученко A.A. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований / A.A. Жученко, B.C. Нестеров, В.К.Андрющенко, В.А. Добрянский. Кишинёв: Штиинца, 1980а. - 108 с.

72. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 19806.-588 с.

73. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства / A.A. Жученко, А.Д. Урсул. Кишинёв: Штиин-ца, 1983.-303 с.

74. Жученко A.A. Рекомбинация в эволюции и селекции / A.A. Жученко, А.Б. Король. -М.: Наука, 1985. 400 с.

75. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A. Жученко. Кишинёв: Штиинца, 1988. - С. 26-36.

76. Жученко A.A. Мейотическая рекомбинация краеугольный камень селекции растений: Междунар. научно-практич. конф. Приоритетные направления в селекции и семеноводстве с/х растений в XXI веке / A.A. Жученко. - М., 2003. - С.5-64.

77. Завирюха П.Д. Корреляционная зависимость между селекционными признаками сеянцев картофеля и гибридов клубневых репродукций / П.Д. Завирюха // Картофелеводство. 1985. - Вып.6. - С.9-17.

78. Зайцева Н.Д. Исходный материал для селекции картофеля / Н.Д. Зайцева // Селекция и семеноводство. 1950. - № 7. - С.31-37.

79. Зыкин А.Г. Эффективность комплексного применения культуры меристемы и клонового отбора в первичном семеноводстве картофеля / А.Г. Зыкин // Вопросы картофелеводства. / Научн. тр. ВНИИКХ. — М. 2001. — С.290-291.

80. Кадычегов А.Н. Пластичность сортов картофеля в условиях южной лесостепи Западной Сибири / А.Н. Кадычегов, Г.Я. Козлова // Сибирский вестник с.-х. наук. 1988. - № 5. - С.27-31.

81. Камераз А.Я. Фитофтороустойчивый картофель / А.Я. Камераз. — Л.: Лениздат, 1947. 300 с.

82. Камераз А.Я. Основные задачи селекции картофеля в странах -членах СЭВ / А.Я. Камераз: Мат. научно-техн. совещ. учёных и специалистов стран членов СЭВ. - М. - 1965. - С.3-15.

83. Камераз А .Я. Селекция на устойчивость к заболеваниям / А.Я. Ка-мераз // Культурная флора СССР. Картофель. Л.: Колос, 1971. - Т.5. -С.300-440.

84. Камераз А.Я. Генетика устойчивости картофеля к патогенам / А.Я. Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова // Генетика картофеля. М.: Наука, 1973. - С.175-232.

85. Камераз А.Я. Проблемы селекции картофеля на иммунитет и пути их решения в свете идей академика Н.И. Вавилова / А.Я. Камераз // Тр. по прикладн. ботанике, генетике и селекции ВИР. 1982. - Т.7. - Вып.2. - С.32-34.

86. Карманов С.Н. Методы селекции картофеля на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды / С.Н. Карманов, И.М. Яшина // Научн. тр. НИИКХ. 1986. - С. 18-24.

87. Ковганко Р.Л. Производство гарнирного и хрустящего картофеля из сухого пюре / Р.Л. Ковганко // ЦНИИТЭИ пищепром, 1979. Вып.Ю. -С.129-140.

88. Козлова Л.Н. Оценка картофеля по пригодности к промышленной переработке на полуфабрикат фри / Л.Н. Козлова, О.Б. Незаконова // Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики. Научн. тр. -М. 2006. — С.321-323.

89. Кокшаров В.П. Характеристика исходного материала картофеля по фертильности пыльцы / В.П. Кокшаров, Е.М. Клюкина // Тр. УралНИИСХ. -1981. Т.28. - С.38-40.

90. Комаров В.И. Совершенствование методов оценки технологических свойств мировой коллекции с/х культур / В.И. Комаров // Тр. по прикладной ген., биол. и селекции. -М. 1970. - Т.60. - Вып.1. - С.145-154.

91. Королёв Д.Д. Производство жареного хрустящего картофеля / Д.Д. Королёв, Е.И. Волков // Пищевая промышленность. 1961. - 44 с.

92. Королёв Д.Д. Картофель и топинамбур — продукты будущего / Д.Д. Королёв, Е.А. Симаков, В.И. Старовойтов, Б.В. Анисимов. М.: Росинфор-магротех, 2007. - 292 с.

93. Короткова Е.И. Новый вольт-амперометрический способ определения активности антиоксидантов / Е.А. Короткова, Ю.А. Карбашнов, O.A. Аврамчик // Биоантиоксидант: Тезисы VI междун. конф. М. - 2002. - С.298-299.

94. Костина Л.И. Использование морфологических признаков световых ростков картофеля в систематике и селекции / Л.И. Костина // Сб. трудов аспирантов и молодых учёных. Л.: ВИР, 1965. - № 6/10. - С.275-278.

95. Костина Л.И. Использование родословных сортов картофеля при выборе исходного материала для селекции / Л.И. Костина // Научн. тр. НИ-ИКХ. Селекция и биотехнология картофеля. М. - 1990. - С.71-79.

96. Котова К.А. Использование в селекции картофеля дикого вида S. gibberulosum / К.А. Котова // Записки Ленингр. СХИ. 1974. - Т.38. - Вып.2. -С.10-16.

97. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений / А.И. Купцов. -Новосибирск, 1971. — 376 с.

98. Лахин A.C. Фертильность пыльцы и формирование ягод на картофеле в горных условиях / A.C. Лахин // Картофель и овощи. 1971. - №7. -С.12-13.

99. Лехнович B.C. Культурные виды картофеля Южной Америки и их использование в селекции /B.C. Лехнович // Исходный материал в селекции картофеля. -М. 1965. - С.39-47.

100. Лехнович B.C. Хранение семян картофеля / B.C. Лехнович // Картофель и овощи. 1971. - №1. - С.14-15.

101. Лехнович B.C. Сорта картофеля для западной части БАМа / B.C. Лехнович, В.Е. Фомина // Научн.-техн. бюллетень. 1981. - Вып. 117. - С.49-52.

102. Липсиц Д.В. Исследование вкуса и запаха картофеля / Д.В. Лип-сиц, В.А. Сикилинда // Прикладная биохимия и микробиология. 1972. - Т.6. - № 3. - С.267-273.

103. Логинов И.Я. Корреляционная связь между урожайностью сеянцев картофеля и гибридов последующих клубневых репродукций / И.Я. Логинов // Научн. тр. НИИКХ. 1980. - Вып.35. - С.83-89.

104. Логинов И.Я. Технология выращивания сеянцев картофеля для выведения новых сортов / И.Я. Логинов, A.M. Ламеев, Л.А. Логинова // Научн. тр. НИИКХ. 1989. - С.39-41.

105. Логинов И.Я. Оценка нематодоустойчивых сортов картофеля / И.Я. Логинов // Научн. тр. НИИКХ. 1990. - С.92-96.

106. Лорх А.Г. Оценка сортов картофеля по экологической пластичности / А.Г. Лорх // Картофель и овощи. 1962. - № 11. — С.5-7.

107. Мазур A.M. Развитие овощесушильной промышленности и производства картофелепродуктов / A.M. Мазур // ЦНИИТЭИ пищепром. 1991. -Вып.9. - 32 с.

108. Макаров П.П. Методические указания по технологии селекционного процесса картофеля / П.П. Макаров, Н.П.Склярова, И.М. Яшина. М, 1980.-36 с.

109. Максимович М.М. Методы селекции картофеля / М.М. Максимович. -М.: Сельхозгиз, 1951.-191 с.

110. Максимович М.М. Методика определения скороспелости / М.М. Максимович // Методы селекции картофеля. М.: Издательство с/х литературы, 1951. - С.139-154.

111. Малец К. Новый метод оценки устойчивости картофеля на поражение картофельной нематодой (G. rost.) патотипа Roj / К. Малец, К. Стефан, И. Кролек // Бюл. института Ziemniane Bonin. 1990. - С.75-81.

112. Маханько А.П. Оценка сеянцев картофеля на интенсивность и пластичность / А.П. Маханько, JI.A. Маханько // Картофелеводство. Научн. тр. 1982. - Вып.5. - С. 18-23.

113. Мезенцев A.B. Влияние гамма-облучения разной мощности на изменчивость количественных признаков картофеля в поколениях VM2 и VMi / A.B. Мезенцев, ИМ. Яшина // Генетика. 1973. - Т.9. - № 1. - С.39-45.

114. Меркурьева Е.К. Основы биометрии / Е.К. Меркурьев. М.: Из-во МГУ, 1970.-237 с.

115. Мюнтцинг А. Исследование количественных признаков / А. Мюнтцинг // Генетика. М.: Мир, 1967. - С.125-139.

116. Назаренко Б.П. О всхожести и жизнеспособности семян картофеля / Б.П. Назаренко // Агробиология. 1953. - №4. - С. 145-147.

117. Назаренко Б.П. Рост ботвы и урожайность гибридов картофеля при выращивании сеянцев в горшках и поле / Б.П. Назаренко, И.Я. Логинов // Научн. тр. НИИКХ. 1978. -Вып.31. - С.34-39.

118. Незаконова JI.B. Использование межвидовых гибридов в селекции картофеля / Л.В. Незаконова // Научн. тр. БелНИИК. Картофелеводство. -Мине: Мерлит, 2002. С.87-92.

119. Никулина Н.И. Анализ гибридного потомства картофеля по величине и количеству клубней в гнезде / Н.И. Никулина // Научн. тр. НИИКХ. -1972. -Вып.12. С.61-65.

120. Онищенко А.И. О глубине распределения корней картофеля / А.И. Онищенко // Агробиология. 1950. - № 4. - С.157-161.

121. Осипчук О.О. Использование вида S. gibberulosum при селекции картофеля на высокую крахмалистость / О.О. Осипчук: Автореф. дис. на со-иск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Одесса, 1970. - 21 с.

122. Островерхов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В.О. Островерхов // Генетика количественных признаков с/х растений. М.: Наука, 1978. - С.128-136.

123. Пакудин В.З. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 4. - С. 109-113.

124. Першутина O.A. Изменчивость генеративного потомства картофеля под влиянием гамма-лучей и химических мутагенов / O.A. Першутина, И.М. Яшина // Тезисы докл. сипоз. по экспер. мутаг. в селек. раст. Киев: Наукова Думка, 1968. -С.74-76.

125. Першутина O.A. Влияние гамма-лучей на изменчивость хозяйственно-ценных признаков в Mi / O.A. Першутина, И.М. Яшина. -М.: Московский рабочий, 1969.—С.44-47.

126. Писарев Б.А. Качество семенного материала и подготовка его к посадке / Под ред. Н.С. Бацанова // Картофель. М.: Колос, 1970. - С.112-118.

127. Писарев Б.А. Методы оценки оздоровлённых сортов и меристем-ных линий в элитном семеноводстве картофеля / Б.А. Писарев, Л.Н. Трофи-мец, Б.В. Анисимов. М. 1991. - 39 с.

128. Писарев Б.А. Методические указания по технологии селекции картофеля / Б.А. Писарев, И.М. Яшина, П.П. Макаров, И.Я. Логинов. М., 1994.-22 с.

129. Пискун Г.И. Адаптивная способность и экологическая стабильность генотипов и роль этих факторов в повышении урожайности картофеля / Г.И. Пискун // Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики. Научн. тр. М. - 2006. - С.355-361.

130. Пули Р. Будущее европейских рынков картофеля в новом тысячи-летии / Р. Пули: Мат. междун. конф. по картофелю «Основные направления развития производства и маркетинга картофеля в начале XXI века». Финляндия, Тюрнява.- 1999. - С.6-7.

131. Пушкарёв И.И. Селекция картофеля. Картофель НИИКХ / И.И. Пушкарёв. М., 1937. - 148 с.

132. Рейтер С.А. Продуктивность картофеля в южной лесостепи Западной Сибири / С.А. Рейтер // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Западной Сибири. /Научн. тр. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск. - 1984. - С.128-134.

133. Рогачёв В.И. Технология производства хрустящего картофеля / В.И. Рогачёв, Л.Л. Хахина // ЦНИИТЭИ пищепром. 1963. - С.98.

134. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы / X. Росс. -М.: Агропромиздат, 1989. 183 с.

135. Савина З.Н. Использование сортов картофеля для гибридизации / З.Н. Савина//Научн. тр. УралНИИСХ. 1984. - Т.40. - С.14-16.

136. Силаева Л.П. Развитие рынка картофеля в Российской Федерации / Л.П. Силаева. М. - 2001. - 192 с.

137. Симаков Е.А. Действие высоких доз радиации на изменчивость разных сортов картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина // Селекция и семеноводство. Научн. тр. ВНИИКХ.- М. 1985а. - С.35-43.

138. Симаков Е.А. Роль генотипа в радиочувствительности и изменчивости гибридных популяций картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина // Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений. М.: Агропромиз-дат, 19856.-С.91-96.

139. Симаков Е.А. Гамма-излучение в сочетании с гибридизацией для целей селекции картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина // Тезисы докл. второй Всес. конф. по прикл. радиобиол. Киев. - 1985в. — 4.1. — С.44.

140. Симаков Е.А. Результаты радиационной селекции картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, И.Я. Логинов // Селекция и семеноводство. 1991. -№6.-С.2-4.

141. Симаков Е.А. Проблемы и перспективы развития семеноводства картофеля / Е.А. Симаков // Вопросы картофелеводства. /Научн. тр. ВНИИКХ. М. - 1998. - С.31-43.

142. Симаков Е.А. Новые технологии производства оздоровленного исходного материала в элитном семеноводстве картофеля: Рекомендации. / Е.А. Симаков, А.И. Усков, Ю.А. Варицев, В.В. Бойко. М. - 2000. - С.8-12.

143. Симаков Е.А. Состояние селекции картофеля на пригодность к переработке на чипсы / Е.А. Симаков // Качество картофеля и картофелепро-дуктов. М. - 2001. - С.131-143.

144. Симаков Е.А. Система воспроизводства оздоровленного исходного материала картофеля / Е.А. Симаков, А.И. Усков // Картофель и овощи. -2001. №3. - С.15-16.

145. Симаков Е.А. Селекция картофеля в России: история, общие тенденции и достижения / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, Н.П. Склярова // Картофелеводство России: Актуальные проблемы науки и практики. М. - 2007. -С.30-40.

146. Скибневская H.H. Новый метод определения скороспелости сортов и сеянцев картофеля / H.H. Скибневская // Селекция и семеноводство. — 1952.-№ 1. — С.55-60.

147. Склярова Н.П. Аутотетраплоидное наследование у картофеля / Н.П. Склярова, И.М. Яшина // Картофель и овощи. 1970. - №10. - С.11-14.

148. Склярова Н.П. Наследование устойчивости к вирусу Y у диких видов картофеля / Н.П. Склярова, И.М. Яшина // Цитология и генетика. М. - 1973. - №2. - С.132-135.

149. Склярова Н.П. Искусственное повышение скрещиваемости при гибридизации картофеля / Н.П. Склярова, И.Я. Логинов // Методические рекомендации НИИКХ. М. - 1976. - 32 с.

150. Склярова Н.П. Оценка родительских форм на основе отбора в старших селекционных питомниках / Н.П. Склярова, В.Н. Михалёва, Н.М. Фомина // Научн. тр. НИИКХ. Селекция и семеноводство картофеля. М. -1992. - С.20-27.

151. Склярова Н.П. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям: Картофель России / Н.П. Склярова, И.М. Яшина, Е.А. Симаков. М.: Достижения науки и техники в АПК, 2003. - Т. 1. - С. 161-175.

152. Соломина И.П. Современные тенденции в селекции картофеля / И.П. Соломина, П.П. Макаров // Обзорная информация ВНИИТЭИ. М. — 1986.-58 с.

153. Старовойтов В.И. Переработка картофеля — стратегический путь развития картофелеводства России / В.И. Старовойтов. М.: Техноэликс, 2006.- 153с.

154. Стороженко Ю.Г. Биологические особенности и возделывания картофеля на Сахалине / Ю.Г. Стороженко. М.: Из-во АН СССР, 1959. -142 с.

155. Тимошенко Н.И. Оценка комбинационной способности сортов картофеля по продуктивности и её компонентам методом топкросса / Н.И. Тимошенко // Картофелеводство. Минск. - 1971. - Вып. 1. - С.22-26.

156. Тринклер Ю.Г. О периоде покоя у семян картофеля / Ю.Г. Тринк-лер // Труды Горьковского с.-х. института. 1976. - Т.91. - С.58-7.

157. Успенский Е.М. Биология цветения картофеля / Е.М. Успенский. -М.: Сельхозгиз, 1935а. Т.7. - 137с.

158. Успенский Н.В. Цветение и скороспелость / Н.В. Успенский // Биология цветения картофеля. М.: Сельхозгиз, 19356. — С.31-33.

159. Усольцев H.B. Методика определения сортов картофеля / Н.В. Усольцев // Сельхоз биология. 1971. - № 6. - С.276-278.

160. Филиппов A.C. Краткие теоретические предпосылки селекции картофеля / A.C. Филиппов // Картофель. /Монография НИИКХ. М.: Сель-хозгиз, 1953. - Разд.6. - Гл.2. - С.353-359.

161. Филиппов A.C. Селекция картофеля / A.C. Филиппов, Г.З. Иванченко. -М.: Колос, 1964.-231 с.

162. Филиппов A.C. Методы и схема селекции картофеля / A.C. Филиппов // Картофель. /Под ред. Н.С. Бацанова. М.: Колос, 1970. - С.120-136.

163. Чалюк H.H. Некоторые вопросы цветения и ягодообразования у картофеля / H.H. Чалюк // Научн. тр. Приморского СХИ. 1975. - Вып.25. -С.39-43.

164. Чалюк H.H. Биология цветения и повышения эффективности скрещиваний картофеля на юге Дальнего Востока: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук / H.H. Чалюк. Минск, 1978. - 20 с,

165. Черникова М.Ф. Изучение цветения и ягодообразования сортов картофеля мировой коллекции / М.Ф. Черникова, Е.А. Соловьёва // Селекция и семеноводство картофеля. /Научн. тр. НИИКХ. М. - 1985. - С.47-59.

166. Чеснакова JI.H. Принципы отбора адаптивных форм картофеля / JI.H. Чеснакова, И.М. Яшина: Мат. конф. молодых учёных «Пути развития картофелеводства». М. - 1988. - С. 111-116.

167. Шамакова Л.И. К методике учёта комбинационной способности картофеля / Л.И. Шамакова // Научн. тр. НИИКХ. Селекция и семеноводство картофеля. М. - 1980. - Вып.36. - С.39-42.

168. Шпаар Д. Картофель (возделывание, уборка, хранение) / Д. Шпа-ар, А. Быкин, Д. Дрегер, В. Иванюк, П. Шуман, А. Постников. Торжок: ООО «Вариант», 2004. - 465 с.

169. Щепкина В.В. Некоторые итоги селекционной работы по созданию в условиях Урала кормовых сортов картофеля с повышенным содержанием белка в клубнях / В.В. Щепкина // Тр. Урал НИИСХ. 1972. - Вып.11. -С.180-186.

170. Эвенштейн З.М. Популярная диетология / З.М. Эвенштейн. М.: Экономика, 1990.-319 с.

171. Юрьева Н.О. Исходный материал и принципы подбора родительских пар в селекции картофеля, пригодного к промышленной переработке на чипсы / Н.О. Юрьева: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. — М. -1983.-23с.

172. Яшина И.М. Генетические основы селекции картофеля на полевую устойчивость к фитофторе / И.М. Яшина // Селекция на устойчивость к болезням и семеноводство картофеля. М.: Колос, 1967. - С.88-93.

173. Яшина И.М. Исследования скороспелости у сортов картофеля, относящихся к разным группам созревания / И.М. Яшина, O.A. Перпгутина, Л.И. Прокопова // Научн. тр. НИИКХ. М. - 1968. - Вып.5. - С.44-49.

174. Яшина И.М. Цитологические основы скрещиваемости видов картофеля с разным уровнем плоидности / И.М. Яшина // Генетика картофеля. -М.: Наука, 1973. С.121-131.

175. Яшина И.М. Генетика морфологических и хозяйственно-ценных признаков картофеля / И.М. Яшина, O.A. Першутина, Э.В. Кирсанова. М.: Наука, 1973. — С.223-239.

176. Яшина И.М. Изучение корреляционной связи между урожайностью и крахмалистостью в потомстве селекционных сортов и гибридов картофеля / И.М. Яшина // Научн. тр. НИИКХ. 1976. - Вып.25. - С. 19-24.

177. Яшина И.М. К методике подбора родительских пар для гибридизации картофеля / И.М. Яшина // Селекция и семеноводство. /Научн. тр. НИИКХ. 1979. - Вып.ЗЗ. - С.22-30.

178. Яшина И.М. Генетические предпосылки выведения высококрахмалистых сортов картофеля / И.М. Яшина // Генетика. 1982. - Т. 18. - № 7. -С.1135-1143.

179. Яшина И.М. Оценка некоторых родительских форм и их гибридного потомства по пригодности к переработке на чипсы / И.М. Яшина, Н.О. Юрьева // Научн. тр. НИИКХ. 1983а. -Вып.40. - С.13-16.

180. Яшина И.М. Пригодность сортов к переработке / И.М. Яшина, Н.О. Юрьева // Картофель и овощи. 19836. - № 12. - С.16-17.

181. Яшина И.М. Пути и методы селекции экологически устойчивых сортов картофеля / И.М. Яшина, H.H. Логунова, Л.И. Кирсанова // Агротехника и семеноводство картофеля в условиях юга РСФСР. Научн. тр. ВНИИИОЗ. Волгоград. - 1985. - С.43-49.

182. Яшина И.М. Теоретические и методические основы практической селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителя / И.М. Яшина // Научн. тр. НИИКХ. Селекция картофеля на иммунитет и защита от болезней и вредителей. -М. 1986. - С.3-17.

183. Яшина И.М. Оценка родительских форм картофеля по комбинационной способности и эффективности селекционного отбора / И.М. Яшина, Л.И. Кирсанова // Научн. тр. НИИКХ. Селекция и биотехнология картофеля. — М. 1990. — С. 14-21.

184. Яшина И.М. Генетическая изменчивость хозяйственно-ценных признаков в гибридных популяциях картофеля и пути её расширения / И.М. Яшина, Е.А. Симаков, Л.И. Кирсанова // Селекция и биотехнология. Научн. тр. ВНИИКХ.- М. 1990. - С. 106-115.

185. Яшина И.М. Генетические основы селекции картофеля на пригодность к переработке / И.М. Яшина, Н.О. Юрьева // Селекция и семеноводство. 1992. - № 1. - С.11-15.

186. Яшина И.М. Оценка эффективности использования исходного материала картофеля по результатам селекционной работы на устойчивость к вирусам и фитофторе / И.М. Яшина, Н.П. Склярова, Е.А. Симаков // Доклады РАСХН. 1998. - №5. - С.5-9.

187. Яшина И.М. Создание и генетическая оценка нового исходного материала картофеля и эффективные пути его использования в селекции: (научный доклад) дис. на соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук / И.М. Яшина. М., 2000. - 65 с.

188. Яшина И.М. Методические указания по технологии управления процессом интрогрессии ценных генов от диких видов картофеля в селекционные сорта и гибриды / И.М. Яшина. М.: РАСХН, 2003. - 32 с.

189. Яшина И.М. Генетика, генные технологии / И.М. Яшина, Е.А. Симаков, С.Н. Петухов, Л.М. Хромова // Картофель России / Под ред. А.В. Коршунова. М.: Из-во «Достижения науки и техники АПК, 2003. — Т.1. - С.22-99.

190. Accatino P. Inheritance of potato chip color at the diploid and tetraploid levels of ploidy / P. Accatino, S J. Peloquin, M.S. Cipar // Amer. Potato J. 1973. - Vol.50. - P.335-346.

191. Adams M.W. Yield component compensation alternative interpretations / M.W. Adams, J.E. Grafius // Crop. Sci. 1971. - Vol.11. - №1. - P.33-35.

192. Anderson J.A.D. Effectiveness of selection in the early stages of potato breeding programmes / J.A.D. Anderson, H.W. Howard // Potato Res. 1981. — Vol.24.-№3.-P.289-299.

193. Berjak P. A study aspects of senescence in embryos of Zea mays L. / P. Berjak // Ph.D. Thesis. University of Natal. - 1968. - Vol.28. - P.242-246.

194. Black W. Notes on the progenies of various potato hybrids / W. Black // J. Cenet. 1933. - Vol.22. - №1. - P.27-43.

195. Blomguist A.W. First clonal generation potato progeny performance at two Minnesota locations / A.W. Blomguist, F.I. Lauer // Amer. Potato J. 1982. -Vol.39. - №12. -P.460-463.

196. Boergel U.D. Untersuchungen ueber die Zuechtung von Kartoffeln mit hohem Staerkeertrag / U.D. Boergel, T. Koehler, R.V. Sengbush // Der Zuechtung.- 1964. H.24. - S.273-276.

197. Brown C.R. Present and future strategies for potato breeding and improvement / C.R. Brown // Report of the XXVI Planning Couference. December 12-14. Lima. Poru. 1983. - P.24-29.

198. Brown C.R. Clevidence Breeding Studies in Potato Containing High Concentrations of Anthocyanins / C.R. Brown, R. Wrolstadt, C.P. Durst, B. Yang // Am. J. of Potato Res. 2003. - Vol.80. - P.241-250.

199. Brown J. A comparison between single plant plots and five plant plots for the initial selection stage of a potato breeding programme / J. Brown // Euphytica. 1987. - Vol.36. - №3. -P.711-718.

200. Brown J. The effect of the weight of the seedling derived tuber on subsequent clonal generations in a potato breeding programme / J. Brown // Ann. Appl. Biol. 1988. - Vol. 113. - №1. - P.69-78.

201. Brown K.D. A method for classification and evaluation of testing envi-roments / K.D. Brown, M.E. Sorrels, W.B. Coffman // Crop. Sci. 1983. - Vol.23.- №5. P.889-893.

202. Burton W.G. Reguirements of user of ware potatoes / W.G. Burton // Pot. Res. 1974. - Vol.17. -P.374-409.

203. Chubey B. Rapid, non-desteuctive method for estimating chipping guality of potato / B. Chubey, C. Walkof // Canad. J. of plant science. 1974. -Vol.48.-№ 16. -P.636-637.

204. Cready R.M. Automated analysis of sugar, starch and amylase in potatoes by measuring sugar-dimitrosalises late and amylase-so dine color reaction / R.M. Cready // Ass. of Analist. Chem. 1974. - Vol.57. - № 2. - P.336-340.

205. Cronin D.A. A simple and rapid procedure foe the analysis of reducing total and individual sugars in potato / D.A. Cronin, A. Smith // Potato Res. 1979. - Vol.22. -№ 2. -P.99-105.

206. Cunningham H.H. Measurement of color in potatoes / H.H. Cunningham, M.V. Zaehringer // Amer. Potato J. 1980. - Vol.47. - P. 195-200.

207. Damanski L. Оценка пригодности картофеля к потреблению / L Damanski. // Monografle I rozprawy naukowe. IHAR Radzikow k Warszawy, 2001.-P. 105-109

208. Davies H.T. Second clonal generation potato seedling selection at two locations / H.T. Davies, G.R. Johnston // Amer. Potato J. 1968. - Vol.45. - №4. -P.150-153.

209. Davies H.T. Reliability of potato selection in the first clonal generation / H.T. Davies, G.R. Johnston // Amer. Potato J. 1974. - Vol.51. - P.8-11.

210. Dodds K.S. The inheritance of со lour in diploid potatoes: 1. Types of anthocyanins and their genetic loci / K.S. Dodds, D.H. Long // J. Genet. 1955. -Vol.53.-P.136-149.

211. Dodds K.S., Long D.H. The inheritance of со lour in diploid potatoes: 2. A tree factor linkage group / K.S. Dodds, D.H. Long // J. Genet. 1956. -Vol.54.-P.27-41.

212. East E.M. Inheritance in potatoes / E.M. East // J. Amer. Nature. -1910. Vol.24. -P.4-11.

213. Eberhart S. Stability parameters for comparing varieties / S. Eberhart, W. Russel // Crop. Sci. 1966. - Vol.6. - № 1. - P.36-42.

214. Ellenby C. Tuber forming species and varieties of the genues Solanum tested for resistance to the potato root eelworm Heterodere rostochiensis / C. Ellenby // Euphytica. 1954. - Vol.3. - № 3. - P. 195-202.

215. Ellenby C. On a technique for infection plants with the potato-root eel-worm G. rostochiensis / C. Ellenby // Helminthology. 1955a. - Vol.29. - P.77-80.

216. Engel K.H. Frühdiagnoss auf Reifezeit an Kartoffelsamlingen / K.H. Engel, K.H. Möller // Züchter. 1959. - Bd.29 - H.5. - S.218-220.

217. Engel K.H. Untersuchungen über die Ertragsbildung als Grundlage für pflauzenzüchterische und pflanzenbauliche Maßnahmen / K.H. Engel // Bodenkultur. 1965. - Bd. 16. - S.263-277.

218. Engelmann C. Der Einfluß einiger Wärmegrade auf die Bewegungsund Befallsfahigkeit des Kartoffelnematoden / C. Engelmann // Landw. Jahrbücher. -1943. -Bd.92. S.303-317.

219. Estevez A. Estudio de la interacción genotipoambiente y metodes de estabilidad en experimentos de variedades de papa (Solanum tuberosum L.) / A. Estevez // Cultivor trop. 1984. - Vol.6. - №3. - P.667-680.

220. Feistritzer W. Die Selbstungsanalyse eine Voraussetrung fuer die Kreuzunszucht der Kartoffel / W. Feistritzer // Pflanzenzucht. 1952. - H.31. -S.173-195.

221. Ferris J.M. Viability of encysted larvae following seasonal temperature changes and drought / J.M. Ferris, W.F. Mai // Plant Disease Reporter. 1956. -Vol.40.-P.966-970.

222. Finlay K.W. The analysis of adaptation in a plant breeding program / K.W. Finlay, G.N. Wilkinson // Aust. J. Agrie. Res. 1963. - Vol.14. - P.742-754.

223. Fruwirth C. Die Genetik der Kartoffel / C. Fruwirth // D.I. Genetika. -1925.-244s.

224. Giebel J. Mechanism of resistence to plant nematodes / J. Giebel // Ann. Rev. Phytopath. 1982. - Vol.20. - P.257-279.

225. Haase N.U. Veränderungen der Inhaltsstoffe von Speisekartoffeln durch Lagerung und Verarbeitung / N.U. Haase // Kartoffelbau. 2002. - Bd.53. -№ 7. - S.284-289.

226. Halvorsen B.L. A systematic screening of total antioxidants in dietary plants / B.L. Halvorsen, K. Holte, M.C.W. Myhrstad // Intern. Jour, of Oncology. -2002. Vol.20. - P.847-856.

227. Harley U.R. Productize frites, chips e.d. sterk toegenimen / U.R. Harley // Boer en Tuinder. 1986. - Vol.35. - № 1720. - P.25-28.

228. Harris R.E. Selection of clonal potato seedlings at three widely separated locations / R.E. Harris // Amer. Potato J. 1967. - Vol.44. - №1. - P.24-29.

229. Harrison B J. Seed deterioration in relation to storage conditions and its influence upon germination, chromosomal damage and plant performance / B.J. Harrison // J. Nat. Inst. Agric. Bot. 1966. - Vol.10. - P.644-663.

230. Hinze E. Einfluss verschiedenen lagerungsbrdingungen auf die Lebens-faegichkeit von Kartoffeln bis zum 4 Jahren / E. Hinze // Ziemniak. — Poznan. — 1975. —H.2. S.185-194.

231. Hinze E. Das Keimverhalten von Kartoffelnsamen nach 8 Jahrige Lagerung unter verschiedenen Bedingungen / E. Hinze // Arch. Zuechtungsforsch. 1978. -Bd.8. -H.3. - S.205-209.

232. Hunnius W. Zuchtung trockensubstanzreicher kartoffeln (Starke und Einwweiss) / W. Hunnius // Kartoffelbau. 1969. - H.2. - S.46-54.

233. Hyde R.B. A potato sidling, that chips from cold storage without reconditioning / R.B. Hyde, C. Walkof // Amer. Potato J. 1984. - Vol.47. -№11.-P.310-313.

234. Isherwood F.A. Starch-sugar inter-convention in Solanum tuberosum / F.A. Isherwood // Phytochemistry. 1973. - Vol.12. -№11.- P.25-79.

235. Isherwood F.A. Mechnism of starch-sugar interConvention in Solanum tuberosum/ F.A. Isherwood // Phytochemistry. 1976. - Vol.15. - № 1. - P.33-41.

236. Johansen R.H. Darkchip: a white-shinned ehipping cultivar / R.H. Johansen // Amer. Potato J. 1980. - Vol.57. - № 11. - P.567-574.

237. Kämpfe L. Zur Wirkung von Ultraschall auf zystenbildende und freilebende Nematoden / L. Kämpfe // Nematologica. 1962. - Bd.7. - S.164-172.

238. Kichefski D.F. The effectiveness of selection during early clonal generations in varietal breeding / D.F. Kichefski, A.A. Quinn, S.J. Peloguin // Amer. Potato J. 1976. - Vol.53. - №10. -P.370-371.

239. Konrad J. Slechheni bramber na ranost / J. Konrad // Rostleinna vyrola. -Praha. 1970. - Jg. 16(7). S.683-686.

240. Köhler G. Finige Bemerkungen zur Genetik der Schalen färbung bei Kartoffelknolle / G. Köhler // Angew. Bot. - 1927. - Bd.9. - H.2. - S.41-54.

241. Krantz F.A. Potato breeding methods / F. A. Krantz // Unik. of Minnesota, Agr. Exp. Stat. Technical Bull. 1924. - №25. - P.l-32.

242. Krantz F.A. The inheritance of party co lour and suffused tuber colour. / F.A. Krantz // In: Proceed. 12-th Ann. Meet. Potato Assoc. Amer., 1925. P. 1928.

243. Krantz F.A. The inheritance of red cortical colour in tubers. / F.A. Krantz // In: Proceed. 13-th Ann. Meet. Potato Assoc. Amer., 1926. P.41-52.

244. Krantz F.A. Potato breeding in the United States / F.A. Krantz // Z. Pflanzenzuhtung. 1951. - Vol.29. - № 3. -P.383-393.

245. Labuda J. Detection of antioxidative activity of plant extracts at the DNA-Modified screen-printed electrode / J. Labuda, M. Buckova, L. Heilerova, A. Caniova-Ziakova, E. Brandsteterova, J. Mattusch, R. Wennrich // Sensors. 2002. -Vol.2.-P. 1-10.

246. Lachman J. Potato tubers as a significant source of antioxidants in human nutrition / J. Lachman, K. Hamouz, M. Orsok, V. Pivec // Rostlina Viroba. -2001. Vol.46. - P.231-236.

247. Lachman J. Red and purple colored potatoes as a significant antioxidant source in human nutrition (rewiew) / J. Lachman, K. Hamouz // Plant soil environment. 2005. - Vol.51. - P.477-482.

248. Lellbach H. Atand der Resistenzzüchtung gegen die zystenbildenden Kartofelnematoden / H. Lellbach, R. Kuhn, K. Schüler // Fortschrit. Landwirt, und Nahrungsguterwirt. 1982. - Bd.20. - S. 13-20.

249. Lowes K.M. Influence of weight of seed tubers on selection of first year clones: preliminary results / K.M. Lowes, A.E.F. Neele // The production of new potato varieties: technological advances. Cambridge Univ. press. - 1987. -Vol.20.-P.78-80.

250. Lulai E.C. Quality-testing facilities for grower use at the potato research laboratory / E.C. Lulai, P.H. Orr // Amer. Potato J. 1980. - Vol.57. - №12.- P.622-628.

251. Lunden A. Notes on the inheritance of flower and tuber co lour in the potato / A. Lunden // J. Genet. 1937. - Vol.25. - №3. - P.339-358.

252. Mackay G.R. Selecting and breeding for better potato cultivars / G.R. Mackay // Improving vegetatively propagated crops. Acad. Press Limited. — 1987.- Ch.10. — P. 181-196.

253. Malmborn S.O. Some aspects of studies of complex characters in the field of genetics / S.O. Malmborn // Heredity. 1969. - Vol.56. - №1. - P.109-112.

254. Mantino S. A new method for the evaluation of the «antioxidant power» of wines / S. Mantino, O. Brenna, S. Buratti, M.S. Cosio // Electroanalysis.- 1998. — Vol.10. -P.908-912.

255. Maris B. Studies concerning the relationship between plant height of potatoes in the seedeing year and maturity in clonal generations / B. Maris // Euphytica. 1964. - Vol.13. - № 2. - P. 130-138.

256. Maris B. Correlations within and between characters between and within generations as a measure for the early generation select on in a potato breeding / B. Maris // Euphytica. 1988. - Vol.37. - P.205-234.

257. Meine G. Die ermitlung des Anteils von samlingen verschiedener Reifereit in Kreuzepopulationen durch Spaltöffnung Zahlungen / G. Meine, K.H. Möller // Züchter. - 1961. - Bd.31. - H. 1. - S. 1 -8.

258. Mehra K.L. Short note on internode patterns in relation tu maturity in potato / K.L. Mehra, P. Misra // Indian journal of agric. Science. 1967. - Vol.37.- № 4. — P.290-292.

259. Möller K.H. Sämlingsanzücht in Gewächschaus zür Züchtung Frühreifer / K.H. Möller // Kartoffelen. Züchter. 1956. - Bd.26 - H.7/8. - S.243-248.

260. Möller K.H. Untersuchungen an Testkreuzung genzur Auswachl geig-neter Eltern und Kombinationen in der Kartoffelzüchtung / K.H. Möller // Deutsch. Akad. Landwirt. Diss. Berlin. 1965. - S.46-54.

261. Möller K.H. Probleme der Kartoffelzuechtung und die naechsten Aufgaben / K.H. Möller // Kartoffelforseh. Aktuell Inst, fuer Kartoffelforsch. 1986. -Gross Luesewith, 1986. - S.9-32.

262. Montwill M. Doskonalenic metod produkcji I przechowania nasion ziemniaka / M. Montwill // Problemy hodowli Ziemniaka. 1984. - S.239-249.

263. Mopper K. A new noncorrosive dye reagent automatic sugar chromatography / K. Mopper // Anal. Biochem. 1983. - Vol.56. - №2. - P. 1-9.

264. Mugniery D. A method for screening potatoes for resistance to G. spp. under laboratory condition / D. Mugniery // Research for the year 2000. Int. pot. Center. Lima, 1983. P. 16-21.

265. Müller K. Zur Kenntnis der Faktoren der Anthocyanbildimg bei der Kartoffel / K. Müller // Deut. Bot. Geselsch. 1932. - Bd.41. - S.60-66.

266. Neele A.E.F. Effects of plot size and selection intensity on efficiency of selection in the 1st clonal generation of potato / A.E.F. Neele, J.H.M. Barten, K.M. Lowes // Euphytica. 1988. - Vol.37 (suppl.). - P.27-35.

267. CTKeefe R.B. Mini-chip.Shous chipping quality of potato samples / R.B. CTKeefe // Serwg. Farm. Ranch. 1970. - Vol.17. - №3. -P.16-17.

268. Otazu V. Clinitest: a simple technique for estimation of reducing sugar content / V. Otazu, S.A. Seen // Amer. Potato J. 1980. - Vol.57. - №1. - P.15-19.

269. Peyrat-Maillard M.N. Method for thesimultaneous determination of total polyphenol and authcyan indexes in red wines using a flow injection / M.N. Peyrat-Maillard, S. Bonnely, C. Berset // Approach Talanta. 2002. - Vol.56. -P.53-59.

270. Pfeffer Ch. The inheritance of tuber-set in Solanum tuberosum L. / Ch. Pfeffer // Bull. Wuomming Agric. Exper. Stat. 1963. - №287. - P.340-342.

271. Pfeffer Ch. Einige moeglichkeiten zur erhoehung der effizienz der Selektion von Einzelstanden in der Kartoffelzuechtung / Ch. Pfeffer, P. Kluth // Kartoffelforschung aktuell. 1988. - S.47-65.

272. Philips M.S. Assessing potato seedling progenies for resistance to the white potato cyst nematode / M.S. Philips, M.F.B. Dale // Journal of Agr. Science. 1982. - Vol.99. - № 1. - P.67-70.

273. Phillips M.S. The use of biplots as an aid to interpreting interactions between potato clones and populations of potato cyst nematodes / M.S. Phillips, I.W. Mcnicol // Plant Pathol. 1986. - Vol.35. - № 2. - P. 185-195.

274. Plaisted R.L. Selection of parents on the basis of components of yield / R. Plaisted, A. Cubillos // Amer. Potato J. 1972. - Vol.49. - №5. - P.44-46.

275. Plaisted R.L. The past record and future prospects for the use of exotic potato germplasm / R.L. Plaisted, R.W. Hoopes // Amer. Potato J. 1989. -Vol.66. - P.603-627.

276. Putz B. Kartoffeln. Züchtung, Anbau, Verwertung / B. Putz. Behr's Verlag Hamburg, 1990. - 280 s.

277. Rosier-Vinot C. Quelgnes aspects de einfluence du tubercule de semence et du number des tiges sur la croissance de la plante de Pomme de terre / C. Rosier-Vinot // Potato Res. 1971. - Vol.14. - №3. - P.43-48.

278. Ross H. Die Züchtung resistanter Sorten EAPR Proceedings. / H.Ross // Drei ahrettagung der Europäischen 4-10 Sept., 1966. H.326. - S.71-84.

279. Ross H. Major and minor genes in breeding virus-resistant varieties. / H. Ross // In.: Proc. Int. Congr. Research for the Potato in the Year 2000. Int. Pot. Center, Lima, 1983.-P. 165-166.

280. Ross H. Neue Ergebnisse der Züchtungs forschung an der Kartoffelumsetzbar in die Praxis? / H. Ross // Kartoffelbau. 1984. - Bd.35. - S.412-417.

281. Ross H. Potato Breeding Problems and Perspectives / H. Ross // Advances in Plant Breeding. - Paul Parey, Berlin and Hamburg. - 1986. - P.48-54.

282. Ross L.L. Objective measurement of texture variables in raw and processed french-fried potato / L.L. Ross, U.S. Porter // Amer. Potato J. 1981. -Vol.48.-№9.-P.329-338.

283. Rudorf W. Kartoffel. Zuchtmethoden / W. Rudorf // Handbuch der Pflanzenzüchtung. Berlin, 1956. - Jg.3. - S.156-195.

284. Sadik S. True potato seeds drying over rice / S. Sadik, J. White // Potato Res. 1982. - Vol.25. - №3. - P.269-272.

285. Saikhan A.L. Antioxidant Activity and Total Phenolies in Different Genotypes of Potato (Solanum tuberosum L.) / A.L. Saikhan, L.R. Howard, J.C. Miller // J. of Food Science. 1995. - Vol.60 (2). -P.341-343.

286. Salaman R. The inheritance of colour and characters in the potato / R. Salaman // J. Genet. 1910. - Vol. 1. - №1. - P.7-46.

287. Salaman R. Genetigue Studies in potatoes: Mc Kelvie Arran Victory Mutations / R. Salaman // J. Genet. 1925. - Vol.15. - №3. - P. 14-22.

288. Schekhar V.C. Starch-sugar tuterconversion in Solanum tuberosum / V.C. Schekhar, U.M. Iritani // Amer. Potato J. 1978. - Vol.55. - № 6. - P.345-350.

289. Schekhar V.C. Starch-sugar interconvention in Solanum tuberosum / V.C. Schekhar, U.M. Iritani // Amer. Potato J. 1979. - Vol.56. - № 4. - P.225-235.

290. Schick R. Methoden und Probleme der Kartoffelzuechtung / R. Schick // Sitz. Ber. Deutsch. Acad. Landwirtsch. Wiss. 1956. - H.29. - S.5-18.

291. Schick R. Die Züchtung der Kartoffel / R. Schick, A. Hopfe // Die Kartoffel. Handbuch. Deutsch. Berlin. 1962. - S.1462-1583.

292. Schick R. Die Züchtung der Kartoffel / R. Schick, M. Klinkowski // Die Kartoffel. Berlin, VEB Deutschher Landwirtschaftsverlag, 1962a. - Bd.2. -S.1583.

293. Schick R. Die Kartoffel / R. Schick, M. Klinkowski // Ein Handbuch. Deutsches Landwirtschaftsverlag, 19626. Bd.2. - S.42-56.

294. Simmonds N.W. Prospects of potato improvement / N.W. Simmonds // Scottish Plant Breeding Station Forty Eighth Annual Report 1964-1968. - 1969. -P.18-38.

295. Southale D.T. Determination of flood carbohydrates / D.T. Southale // Appl. Science refresher st., London. 1976. - №10. -P.25-28.

296. Stelter H. Untersuchungen zur Toleranz von anfalligen und resistenten Kartoffelsorten gegen Globodera rostochiensis, Pathotyp L. / H. Stelter, G. Meinl // Arch. Zuchtungsforschung. 1980. - Bd. 10. - H.2. - S. 111 -118.

297. Stelzner G. Kartoffel / G. Stelzner, H. Lehmann // Handbuch der Pflan-zenzuechtung. Berlin, 1944. - S.98-176.

298. Swiezynski K.M. Selekcja ziemniakow na cechy uzytkowe / K.M. Swiezynski // Hod. Rosl. Aklim. i Nasien. 1960. - Cz III. - №4. - S.34-39.

299. Swiezynski K.M. Field production of first — year potato seedlings in the breeding of early varieties / K.M. Swiezynski // Europ. Pot. J. — 1968. Vol.11. -№ 3. -P.141-149.

300. Swiezynski K.M. Wspoldzialania klony x miejscowosci I klony x lata przy ocene materialow hodowlanych ziemniaka / K.M. Swiezynski, K. Kocyk, R. Wojcik // Binl. Inst. Ziemniaka. 1975. - Bd.15. - S.7-25.

301. Swiezynski K.M. Propozvja modelu plennej odmiany na uzutek ho-donly ziemniaka / K.M. Swiezynski // Biulet. instyt. ziemniaka. 1979. - H.24. -S.7-25.

302. Swiezynski K.M. Early generation selection methods used in Polish potato breeding / K.M. Swiezynski // Amer. Potato J. 1984. - Vol.61. - №7. -P.393-394.

303. Tai G.C.C. Analysis of genotype-environment interactious of potato yield / G.C.C. Tai // Crop. Sei. 1979. - Vol.9. - №4. - P.434-438.

304. Tai G.C.C. Early generation selection for important agronomic characteristics in a potato breeding population / G.C.C. Tai, D.A. Young // Amer. Potato J. 1984. - Vol.61. - №7. -P.419-434.

305. Talley E.A. A new approach to the study of broung in potato chips. -National potato utilisation / E.A. Talley, U.L. Porter: Proc. Conference report fort Collen-Colorado, July 10-12, 1966. Colorado, 1966.-P.88-89.

306. Tellhelm E. Untersuchungen zur Fruediagnose auf Knollenertrag und Qualitaetsmerkmale in der Kartoffelzuechtung / E. Tellhelm // Arch. Zuechtunga-forsch. 1975. -Bd.5. - H.3. - S.165-173.

307. Thomas R.L. Genetic analysis of coppelated seguential characters / R.L. Thomas // Heredity. 1971. - Vol.26. - №2. - P. 189-193.i

308. Thomson A. Selection criteria / A. Thomson // Potatoes and Brassicas: Annual report Plant Breeding Institute. Cambridge. - 1977. - P.69-77.

309. Thornton R. Seed size does affect yields / R. Thornton // Amer. Veget. Grower. 1971.- Voll9. - №1.-P.34-41.

310. Thurston H.D. Resistance to bacterial wilt of potatoes in Colombian clones of Solanum phureja / H.D. Thurston, J.S. Lozano // Amer. Pot. J. 1968. -Vol.45. - №2.-P.51-55.

311. Toxopeus H. On the significance of multiplex parental material in breeding for resistance to some diseases in the potato / H. Toxopeus, C. Huijsman // Euphytica. 1953. - Vol.2(2). - P.139-146.

312. Wallace D.H. Physiological genetics of crop yield / D.H. Wallace // Advances in agronomy. 1972. - Vol.24. -P.97-146.

313. Wallace H.R. The biology of plant parasitic nematodes / H.R. Wallace // Edw. Arnold. London. 1963. - P.280.

314. Wiersema S.G. Production of seed tubers from true potato seeds / S.G. Wiersema // Abstracts of Conference Papers. 9th Triennial Conference. Interlaken. - Schweitz, 1984. -P.313-314.

315. Williams W. Heterosis and the inheritance of yield in the tomato / W. Williams, N. Gilbert//Heredity. 1969. - Vol.14. - №1-2. -P.133-145.

316. Velter J. Novergi Kinnonatok gluko-fruktores es szaeharostalmanak, papirkromatografior meganalorose / J. Velter // Bot. Koze. — 1978. — Vol.5. №2. -P.69-74.

317. Zadina J. Selecting highly productive potato crosses according to the performance of the seedlings / J. Zadina // Genet. Slecht. 1971. - Vol.7. - №4. -P.269-273.

318. Zadina J. Moznosti vyberu krizerncu brambor podle poctu a velkosti hliz / J. Zadina // Cenet. Slecht. 1972. - Vol.8. - №3. -P.189-191.

319. Zubeldia A.L. Selection of young potato seedlings for earliness / A.L. Zubeldia // Europ. Pot. J. 1963. - Vol.6. - № 3. - P. 178-185.