Иммуносерологические особенности крови аборигенов Среднего Приобья

Хромова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Иммуносерологические особенности крови аборигенов Среднего Приобья
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Иммуносерологические особенности крови аборигенов Среднего Приобья"

На правах рукописи

Хромова Елена Александровна

ИММУНОСЕРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВИ АБОРИГЕНОВ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Тюмень 2003

Работа выполнена в Тюменском государственном университете и МУЗ «Городская станция переливания крови » г. Сургута

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Шалабодов Александр Дмитриевич, кандидат биологических наук Меркулова Нина Николаевна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Суховей Юрий Геннадьевич, кандидат биологических наук, доцент Пак Ирина Владимировна

Ведущая организация: Гематологический научный центр РАМН,

г. Москва

Защита состоится « »_2003 года в_часов

на заседании диссертационного совета ДМ 212.274.07 при Тюменском государственном университете по адресу: 625043, г. Тюмень, ул. Пирогова, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета

Автореферат разослан « »_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Е.А. Чирятьев

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Согласно общим эволюционным представлениям, биологические свойства крови возникали и видоизменялись в тесном взаимодействии с условиями окружающей среды. Свойственный современной эпохе динамизм социальных изменений, размах хозяйственной деятельности приводят к глобальным изменениям в сфере обитания человека. Фундаментальной проблемой взаимоотношения человека и биосферы является проблема адаптации (Казначеев 1980, Газенко 1986).

Проводимые в настоящее время исследования по адаптации человека к условиям Севера, в большей степени касаются либо особенностей реагирования отдельных органов и систем организма, либо анатомических и антропоморфологических особенностей коренных народностей Севера (Жвавый, Сосин 1986, Пермяков 1990, Койносов 1993, Жвавый, Койносов 1996, Соколов 2002). Наименее изученным аспектом проблемы здоровья человека на Севере является исследование генетических факторов здоровья. В отдельных случаях именно такие реакции и признаки, определяемые генотипом, обеспечивают особые преимущества целым популяциям, и коренное население можно рассматривать как адаптивный оптимум, наиболее адекватный среде его обитания (Харрисон, Уайнер, Тэннер 1979, Сукерник 1987, Пузырев 1988, Грин, Стаут, Тейлор 1990, Степанов 1999).

Вместе с тем, актуально положение об известной ценности серологических и иммунологических показаний при решении этногенетиче-ских и общебиологических задач, в особенности, связанных с населением аборигенов разных территорий, так как наблюдаемый ныне внутривидовой антигенный полиморфизм возник в течение длительного периода, когда человек эволюционировал в составе изолированных или полуизолированных групп малой численности, а не больших панмикс-ных популяций (Доссе 1959, Косяков 1974, Башлай, Донсков 1998, Boyd 1950, Roberts 1979, Smouse, Vitzthum, Neel 1981).

В настоящее время численность коренного населения невелика и в результате интенсивных социально-экономических преобразований, связанных с промышленным освоением северных районов, неуклонно сокращается; изменяется традиционный образ жизни аборигенов Севера; и, если учесть, что при совместном проживании в одних посёлках неизбежно происходит смешение аборигенного населения с различными национальностями, то медико-биологическое изучение малых народностей Западной Сибири приобретает еще большую актуальность (Шереметьева, Рычков 1978, Лузина 1987, Шумный, Родин 1992, Кара-фет 1992, Посух и др. 1998).

Необходимость изучения иммуногематологических характеристик крови малых популяций Западной Сибири определяется не только их общебиологической значимостьнЪв аспекте ^^лирования геногео-

1 с. .черЗургOW J 3

09 СО© акт О/ '

графической адаптации, популяционной генетики, но и рядом таких медико-социальных проблем, как взаимоотношение матери и плода, переливание крови, оценка уровня аллосенсибилизации населения указанного региона.

Цель исследования: установить иммуносерологические особенности крови ханты Среднего Приобья.

Задачи исследования:

1. Определить частоту групповых антигенов эритроцитарных систем крови ABO, Rhesus, Kell-Cellano среди ханты Среднего Приобья.

2. Исследовать распространенность иммунных антител системы ABO у популяции ханты с учетом групповой принадлежности и пола.

3. Оценить степень иммунизации по системе ABO у доноров, беременных и детей г. Сургута с учетом групповой принадлежности и пола.

4. Оценить возможность применения метода идентификации IgG-антигел системы ABO с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола.

Научная новизна исследования. Выявлен антигенный полиморфизм крови ханты Среднего Приобья по ряду эритроцитарных систем: ABO, Rh-Hr, Kell (частота антигена Kell у ханты установлена впервые). Показано, что ханты имеют четко очерченные особенности распределения групповых антигенов и генов указанных систем, что отличает их от монголоидов и европеоидов, характеризует как самостоятельный этнос. Обоснованно положение о том, что высокая частота антигенов В и А у ханты, а также относительный дефицит IgG агглютининов системы ABO, являются результатом физиологической адаптации ханты к условиям проживания, проявлением своеобразной, эволюционно закрепленной, иммунологической толерантности к группоспецифическим веществам А и В, не свойственной европеоидам. Показана эффективность метода определения IgG-ангател системы ABO с использованием в качестве редуцента-донатора SH-групп ОДМ раствора 2-меркаптоэтанола.

Практическая значимость работы. Представлены данные им-муносерологического исследования популяции ханты Среднего Приобья, дополняющие общую картину генетической дифференциации народов Севера.

С целью профилактики постгрансфузионных осложнений гемолитического типа, перинатальной диагностики АВО-конфликтной беременности и диагностики гемолитической болезни плода и новорожденного на станции переливания крови г. Сургута проводится определение IgG-антител системы ABO с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола в сыворотках крови доноров, беременных при гетероспеци-фической беременности и новорожденных.

Результаты диссертационной работы используются в лекционных курсах «общая физиология», «основы генетики», «биология с основами экологии» кафедры естественных дисциплин Сургутского государственного педагогического института, «органы кроветворения и иммунной системы» кафедры морфологии Сургутского государственного университета, «физиология человека и животных» кафедры анатомии и физиологии человека и животных Тюменского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту.

1. Особенности распределения групповых антигенов крови и антител у коренных ханты Среднего Приобья могут быть рассмотрены как проявление своеобразной физиологической адаптации относительно изолированной популяции к факторам окружающей среды.

2. Вероятность появления и частота встречаемости групповых IgG агглютининов системы ABO в сыворотке крови человека зависят от групповой принадлежности, пола и возраста.

3. Использование 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола является эффективным методом дифференцированного исследования IgG и IgM агглютининов системы ABO.

Апробация работы. Публикации. Материалы работы доложены на семинаре «Современная апробация донорской крови» (Сургут, декабрь 1999); на I Всероссийской конференции «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека» (Тюмень, 2001); на ХУШ съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Казань, 2001).

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, глав с описанием методов исследования, изложением результатов собственных исследований и их обсуждением, заключения, выводов, списка литературы. Библиография включает 171 отечественных и 101 иностранных источников. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 7 рисунками.

Материалы и методы исследовании

Исследования проводились в иммунологическом отделении станции переливания крови г. Сургута. Набор материала осуществлен на основе поступающих из лечебно-профилактических учреждений г. Сургута и района в иммунологическое отделение образцов крови на имму-носерологическое обследование.

Результаты, представленные в работе, получены при исследовании 6460 образцов крови (сыворотки крови и эритроциты), при этом обследовано 4805 доноров г. Сургута, 302 ханты, 403 детей и 648 беременных женщин.

Иммуносерологическое исследование антигенных маркеров эритроцитов по системам ABO, Rhesus, Kell-Cellano проводили с использованием реакции гемагглютинации. При проведении работы были применены общепринятые методы лабораторной диагностики, утвержденные приказом МЗ РФ №2 от 09.01.98 г.

Определение антигенов системы ABO проводили перекрестным способом при помощи стандартных изогемагглютинирующих сывороток и/или моноклональных антител (цоликлонов) и стандартных эритроцитов методом прямой гемагглютинации на плоскости. Резус-принадлежность исследуемой крови определяли с помощью реакции конглютинации с применением 10%-ного желатина и/или при помощи цоликлона анти-D, содержащего IgM-антитела. Установление феноти-пической структуры исследуемых эритроцитов с выявлением минорных антигенов системы Rh-Hr (С, с, Е, е) и антигена Kell проводили на плоскости реакцией прямой гемагглютинации с использованием цоликлонов анти-С, анти-с, анти-Е, анти-е и анти-Kell.

Выявление иммунных IgG-антител системы ABO затруднено в виду одновременного присутствия в сыворотке крови человека естественных анги-А, анти-В антител, относящихся к иммуноглобулинам класса М, поэтому для идентификации иммунных антител системы ABO обязательна инактивация естественных анти-А и анти-В агглютининов. По методическим рекомендациям Российского НИИ гематологии и трансфузиологии для инактивации естественных IgM-антител на станции переливания крови г. Сургута применялся редуцент 1,25% раствор 2,3-димеркаптопропансульфоната Na (унитиола) (Соловьева 1964, Минеева 1999).

В качестве редуцирующего раствора нами использован 0,2М раствор 2-меркаптоэтанола, для приготовления которого 1,49 мл 2-меркаптоэтанола смешивали со 100 мл изотонического раствора NaCl. В пробирке смешивали равные объемы исследуемой сыворотки и 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола, пробирку помещали в термостат при температуре 37°С на 1 час. После инкубации с раствором 2-меркаптоэтанола сыворотку испытывали с эритроцитами А(И) и/или В(Ш) групп на плоскости при комнатной температуре. Сыворотки, сохранившие способность агглютинировать эритроциты А(П) и/или В(Ш) групп, наряду с естественными IgM-антителами, содержат иммунные IgG-антитела. Для контроля использовали моноклональные антитела (цоликлон анти-D, содержащий антитела класса IgM) (Rosner, Pirofsky, Steth 1974, Мороков 1998).

Статистическую обработку полученных результатов осуществляли методами вариационной статистики. Достоверность различия между средними величинами определялась с использованием t-критерия Стью-дента (Лакин 1990).

Результаты исследований

1. Иммуносерологическая характеристика систем крови ABO, Rhesus и Kell-Cellano обследованной группы ханты.

Объектом изучения явилось коренное население Западной Сибири — 302 ханты, жители п. Русскинские и г. Лянтор Сургутского района, в том числе среди них 157 женщин (52%) и 145 мужчин (48%) в возрасте до 65 лет.

Распределение групповых антигенов систем ABO, Rhesus и Kell-Cellano в популяции ханты сравнивали с русским населением г. Москвы, относящихся к европеоидам (Умнова 1989), калмыками-представителями монголоидной расы (Туманов, Томилин 1969) и жителями г. Сургута (Меркулова 1999), представляющими собой достаточно полиморфную по национальному признаку популяцию, которая представлена в основном русскими (37%), украинцами (21%), татарами (18%) и представителями других национальностей (табл. 1).

Таблица 1

Распределение групповых антигенов систем ABO, Rhesus, Kell-Cellano среди ханты Среднего Приобья

Группы крови Частота встречаемости, в %

Ханты (по собств. данным) Калмыки (по Туманову, Томилину, 1969 г.) (п=214) Доноры г. Сургута (по Меркуловой, 1999 г.) (п=9633) Доноры г. Москвы (по Умно-вой, 1989 г.) (п=1173)

абс. (п=302) %

0® 45 14,9±2,0 25,7±2,9** 36,2±0,5** 33,5±1,3**

А(П) 82 27,1±2,6 22,9±2,8* 31,5±0,5* 37,8*1,2*

В(Ш) 136 45,1±2,9 40,6±3,4* 23,3±0,4** 20,6±1,2**

AB(TV) 39 12,9±1,9 10,7±2,2* 9,0±0,3** 8,1±1,3*

Rhesus* 300 99,3±0,5 85,0±2,4** 82,7±0,4** 85,9±1,0"

Rhesus- 2 0,7±0,5 15,0±2,4* 17,3±0,4* 14,1±1,0*

Kell+ 1 0,3*0,3 10,0±2,1* 6,2±0,2* 8,1±0,8*

Kell- 301 99,7±0,3 90,0±2,1** 93,8±0,2** 91,9±0,8**

Примечание: *— различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05; — различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,001.

Полученные данные о характере распространенности антигенов систем крови ABO, Rhesus и Kell-Cellano у аборигенов Среднего При-обья ханты и значения этих же характеристик у представителей монголоидной и европеоидной рас (калмыков, сургутян и москвичей) указывают на достоверно значимые различия между популяциями. Прежде всего необходимо указать на относительно больший процент групп крови В(1П) и AB(IV) среди ханты, что характерно для азиатских народов: распределение фенотипов В и AB в популяции ханты более близко к частоте встречаемости этих фенотипов среди калмыков. Концентрация группы крови 0(1) у аборигенов Севера значительно снижена: в 2,25-2,43 раза встречается реже, чем у европеоидов, и в 1,72 раза реже, чем у монголоидов.

Для уточнения расовых различий удобнее оперировать не частотами фенотипов по данному локусу, а частотами отдельных аллелей (Айала 1984) (табл. 2).

Таблица 2

Распределение частот генов по локусам ABO среди ханты Среднего Приобья

Популяции Частоты генов системы ABO

Ханты (по собств. данным) § (0,38±0,03) > 5(0,37±0,03) > Ä (0,25±0,04)

Калмыки (по Туманову, Томилину, 1969 г.) 5 (0,51±0,04*) > В (0,30±0,02*) > Ä(0,19±0,04)

Сургутяне (по Меркуловой, 1999 г.) 5 (0,60±0,0f *) > А (0,23±0,01) > Ё (0,17±0,01**)

Москвичи (по Умновой, 1989 г.) Ö (0,58±0,0Г*) > Ä (0,26±0,02) > В (0,16*0,02**)

Примечание:'— различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05; * - различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,001.

Анализ частот генов по локусам ABO показал на достоверное преобладание в популяции ханты частоты гена В в сравнении с аналогичным показателем в других сравниваемых группах населения. При этом отмечается достоверно резкое снижение в генофонде аборигенов частоты гена 0.

Обращает на себя внимание порядок распределения частот генов по системе ABO среди ханты Среднего Приобья и калмыков, которое более характерно для монголоидной расы: концентрация аллеля В превышает концентрацию гена А. Наблюдаемое сходство в распределении частот генов системы ABO среди сургутян и москвичей также свидетельствует о близости этих популяций.

В силу того, что не все генотипы системы ABO могут быть идентифицированы вследствие доминантности аллелей Ia и I , применение закона Харди-Вайнберга позволяет из частот аллелей рассчитать частоту генотипов, определяющих группы крови системы ABO в популяции ханты (табл. 3).

Таблица 3

Теоретические частоты генотипов, определяющих группы крови системы ABO у ханты

Генотипы Ханты (по собсгв. данным) (п=302) Калмыки (по Туманову, Томилину, 1969 г.) (п=214) Доноры

г. Сургута (по Меркуловой, 1999 г.) (п=9633) г. Москвы (по Умновов, 1989 г.) (в=1173)

АА (Ia Ia) 0,063±0,013 0,036±0,013 0,053±0,002 0,068±0,007

АО (21а1°) 0,185±0,022 0,194±0,027 0,276±0,005* 0,302±0,013*

АВ (21А1В) 0,190±0,021 0,114±0,021 0,078±0,003* 0,083*0,008*

ВВ (1ВI") 0,144±0,019 0,084±0,019 0,029±0,002* 0,026±0,005*

ВО (2 1в1°) 0,281±0,026 0,306±0,031 0,204*0,004* 0,186±0,011*

00 (1°1°) 0,137±0,022 0,260±0,030* 0,360±0,005* 0,336±0,014*

Примечание: *— различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05.

Как следует из таблицы 3, гены А и В системы ABO в популяции ханты, как и в других сравниваемых группах, присутствуют главным образом в гетерозиготном состоянии. Однако, если частота встречаемости генотипа АО у ханты наименьшая среди исследуемых групп (0,185±0,022), то встречаемость генотипа ВО среди аборигенов (0,281±0,026) значительно превышает аналогичный показатель среди европеоидов, а различие с калмыками статистически незначимо. Также встречаемость генотипа АВ среди коренного населения (0,190±0,021) более близка к частоте у калмыков. Частота рецессивного аллеля Io в гомозиготе 00 в популяции аборигенов (0,137±0,022) достоверно ниже, чем в популяциях калмыков, сургутян и москвичей.

Особого внимания заслуживает увеличение в генофонде аборигенов Севера доли гена В в гомозиготном состоянии (0,144±0,019), что в 1,6 раза превышает аналогичный показатель у калмыков и более, чем

в 4 раза у европеоидов. Основной причиной избытка гомозигот ВВ является, по-видимому, сравнительно высокая частота близкородственных браков среди ханты.

Соответствие теоретически ожидаемых равновесных частот фенотипов, рассчитанных по закону Харди-Вайнберга реальным фено-типическим частотам, наблюдаемым в популяции ханты, проверяли с применением критерия соответствия х2. Расчет ^-критерия (Хф 2=2,44), который оказался значительно ниже критического значения 0Ся2=7,82, исходя из 5%-ного уровня значимости), показал, что различия между фактическими и теоретическими ожидаемыми равновесными частотами фенотипов системы ABO у ханты носят случайный характер. Следовательно, распределение частот фенотипов системы ABO следует нормальному закону, что свидетельствует о генетической стабильности исследуемой популяции ханты Среднего Приобья.

Распространение фенотипов системы Rhesus среди исследуемой популяции ханты также имеет определенные особенности (табл. 4).

Таблица 4

Распределение фенотипов системы Rhesus среди ханты Среднего Приобья

Фенотипы Частота встречаемости, в %

Хянты (по собств. данным) Доноры

абс. (п=302) в% г. Сургута (по Меркуловой, 1999 г.) (п=9633) г. Москвы (по Умновой, 1979 г.) (п=1173)

1. CcDee 36 11,9±1,8 33,0±0,5** 32,0±1,3**

2. CCDee 41 13,6±2,0 20,0±0,6* 17,0±1,Г

3. CcDEe 108 35,8±2,7 19,0±0,б" 14,0±1,0**

4. ccDEe 41 13,9±2,0 9,0±0,3" 12,0±0,9*

5. ccDEE 70 23,2±2,4 1,0±0,3** 2,0±0,4**

6. ccDee 4 1,3±0,6 2,0±0,Г 2,0±0,4*

7. ccdee 2 0,7±0,5 16,0±0,4** 15,0±1,0"

Примечание: *— различие межд^ сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05; р- различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,001.

Так, по антигену D в системе Rh-Hr не было обнаружено характерного для других сравниваемых групп полиморфизма: 300 из 302 обследованных лиц дифференцированы как D-положительные (99,3±0,5%), что характерно для крайних вариантов монголоидных групп, у которых отсутствуют D-отрицательные лица (Батсуурь 1985, Лузина 1987). , Достоверно чаще в исследуемой популяции ханты встречается

1 «монголоидная» комбинация генов системы Rhesus cDE, и, наоборот,

: наблюдается понижение «европеоидного» комплекса CDe по сравне-

[ нию с населением г.г. Москвы и Сургута. Частота фенотипа ccDee

> среди ханты практически не отличается от типичных европейских

групп.

Значительно чаще, чем у европеоидов (29,0±0,5% среди сургу-тян и 28,0±1,3% среди москвичей), среди аборигенов распространен Е(гЬ")-фактор - 72,5±2,5%. Антиген e(hr") в исследуемой популяции занимает третье место по распространенности антигенов системы Rh-Hr - 76,8± 2,4% (после антигенов D(Rh0) и c(hr')), в то время как для доноров г.г. Сургута и Москвы у фактора e(hr") отмечается наибольшая частота встречаемости (99,0±0,1% и 92,0±0,8% соответственно) (рис. 1).

В ханты ■ сургутяне □ москвичи

С с D Е е

Рис. 1. Частота встречаемости антигенов системы Rhesus среди ханты

Следует отметить значительное увеличение частоты встречаемости гена E(rh") в гетеро - (49,3±2,9%) и гомозиготах (23,2±2,4%) по сравнению с аналогичными показателями в популяциях сургутян (27,9±0,4% и 1,0±0,9% соответственно) и москвичей (частота гетеро-и гомозигот по гену E(rh") составляет 26,0±1,2% и 2,0±0,4%) (различие между группами достоверны при весьма высоком уровне значимости р<0,001) (рис.2).

40%

60%

□ ханты ■ г.Сургут Dr.Москва

20%

Ее

ЕЕ

Рис. 2. Частота гомо- и гетерозигот гена E(rh") системы Rhesus среди ханты

Достоверно низкая встречаемость антигена Kell в популяции ханты Среднего Приобья (0,3±0,3%) по сравнению с частотой Kell-фактора среди калмыков (10,0±2,1%), сургугян (6,2±0,2%) и москвичей (8,1±0,8%), позволяет предположить, что данный фактор мог быть привнесен в исследуемую популяцию в результате процесса метисации.

Таким образом, особенности распределения антигенов и генов систем крови ABO, Rhesus и Kell-Cellano обследованной популяции ханты Среднего Приобья обусловлены, по-видимому, изолированностью исследуемой популяции от других народов, проживающих на этой территории, подкрепляемые межродственными браками. При этом, препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция, по всей вероятности, явилась необходимым условием закрепления и накопления в популяции ханты адаптивных генных комплексов.

2. Сравнительные данные выявляемости IgG-антител системы ABO различными сульфидредуцентами.

Проведены дифференцированные исследования по воздействию 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола на антитела класса IgM системы ABO в сыворотках крови 4805 доноров г. Сургута, в том числе среди них 3247 мужчин (67,6%) и 1558 женщин (32,4%) и 648 беременных женщин. Полученные данные сравнивали с частотами IgG-антител системы ABO, представленными в работе H.H. Меркуловой (1999), использовав-шейв качестве сульфид-редуцента 1,25% раствор унитиола (табл. 5).

При достоверном снижении показаний частот встречаемости IgG-антител с использованием 2-меркаптоэтанола, сохраняются определенные закономерности выявляемое™ исследуемых групповых антител (Климова, Минеева, Матвеева 1985, 1990, Меркулова 1999). У лиц группы 0(1) частота встречаемости IgG агглютининов наиболее высокая, средняя частота зарегистрирована у лиц группы В(Ш), самая низкая

частота встречаемости ^в-антител наблюдается у доноров А(П) группы, что, по нашему мнению, связано с более выраженными антигенными свойствами группоспецифических субстанций А, чем В.

Таблица 5

Частота встречаемости IgG-антител системы ABO у доноров г. Сургута

Группы обследованных Частота IgG-янтител (в %) Частота IgG-янтнтсл (в %) с уни гнолом (по Меркуловой, 1999)

количество доноров с 2-мсркаптоэтанолом (по собств. данным)

0(1) мужчин 1270 59,5±1,4 76,6±1,9

женщин 593 63,7±1,9 81,4±1,7**

всего 1863 60,8±1,1 79,0±1,3

Л(И) мужчин 1108 12,8±1,0 20,4±1,8

женщин 578 20,2±1,7 31,2±2,1

всего 1686 15,4±0,9 25,5±1,4"

В(Ш) мужчин 869 36,2±1,6 41,2±2,2

женщин 387 43,7±2,5 49,8±2,2

всего 1256 38,4±1,4 45,5±1,б'

Всего мужчин 3247 37,3±0,8 46,1±0,5

женщин 1558 42,6±1,2 54,1±0,5

Всего 4805 39,0±0,7 50,0±0,9"

Примечание: '- различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05; - различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,001.

Частота встречаемости IgG-антител в зависимости от пола также различная: так у женщин антитела системы ABO, устойчивые к действию 2-меркаптоэтанола, выявлены в 42,6±1,2 случаях из 100, у мужчин - 37,3±0,8 случаях, что, вероятно, обусловлено высокой степенью сен* сибилизации женского организма, в том числе и АВО-несовместимыми \ беременностями. Эту точку зрения подтверждают полученные данные ä частот встречаемости иммунных антител при исследовании сывороток J беременных женщин (табл.6).

Как и среди доноров, наибольшая частота IgG-антител системы ABO зарегистрирована у беременных группы 0(1), средняя у лиц группы В(Ш) и наименьшая частота встречаемости у беременных группы А(Н), также у беременных женщин отмечена более высокая частота встречаемости анти-А, чем анти-В антител. При этом следует отметить, что в отличие от данных H.H. Меркуловой (1999) и ГНЦ (г. Москва, 1997), по которым наибольшая частота IgG агглютининов системы ABO реги-

стрировалась у беременных (60,9±6,5°/о и 83,7±2,5% соответственно), по собственным данным различие в частотах встречаемости среди женщин-доноров и беременных статистически незначимо (42,6±1,2% и 42,2±1,9% соответственно).

Таблица б

Частота встречаемости IgG-антител системы ABO у беременных

Группа крови Частота встречаемоеги IgG-антител, в %

с 2-меркаптоэтанолом с 1,25% раствором унитиола

число обследов. женщин по собств. данным по Меркуловой, 1999 (г. Сургут) (п=56) поданным ПЩ, 1997 (г. Москва) (п=216)

0(1) 256 76,2±2,7 82,4±5,1

А(И) 225 15,1 ±2,4 27,3±5,9

В(Ш) 167 35,3±3,7 73,0±5,9**

Всего: 648 42,2±1,9 60,9±6,5" 83,7±2,5** *

Примечание: *- различие межд^ сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05; - различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,001; * - данные по Москве (1997) цит. по H.H. Меркуловой, 1999.

Достоверное снижение выявляемое™ иммунных антител среди сравниваемых групп доноров и беременных г. Сургута с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола по сравнению с данными, полученными при использовании 1,25% раствора унитиола свидетельствует о более полном редуцировании пентамерной структуры молекулы IgM 2-меркаптоэтанолом. Контрольные исследования, проведенные с моноклинальными IgM-антителами анти-D, показали, что контакт с 2-меркаптоэтанолом приводит к их полной нейтрализации, в то время как 1,25% раствор унитиола не обладает способностью полностью разрушать - S — S — связи иммуноглобулинов класса IgM. *

Результаты проведенных исследований показывают, что для инактивации естественных IgM агглютининов системы ABO использо- <

вание 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола более предпочтительно, чем *

применение 1,25% раствора унитиола, и данный редуцент может быть рекомендован при исследовании сывороток беременных, родильниц для перинатальной диагностики АВО-конфликтной беременности и гемолитической болезни плода и новорожденного, а также для расследования случаев посттрансфузионных реакций и осложнений, вызванных АВО-несовместимыми гемотрансфузиями.

3. IgG-антитела системы ABO у детей г. Сургута.

Исследованиями МА. Матвеевой (1989), Н.В. Минеевой (1991), В.А. Морокова (1998), Н.Н. Меркуловой (1999) выявлена частота встречаемости иммунных IgG-антител системы ABO в зависимости от групп крови, но только у взрослого населения. Нами же проведено изучение данного класса антител у 403 детей в возрасте от 1 года до 15 лет с учетом пола и групповой принадлежности (табл. 7).

Таблица 7

Частота встречаемости IgG-антител системы ABO у детей

Группы обследованных Количество детей Частота IgG-антител (в %)

0(1) мальчики 106 47,2±4,8

девочки 39 41,0±4,2

всего 145 45,5±4,1

А(П) мальчики 104 4,8±2,1*

девочки 41 2,4±2,3*

всего 145 4,1±1,6

В(Ш) мальчики 79 11,4±3,5

девочки 34 11,8±5,1

всего 83 15,7±3,8

Всего мальчики 289 22,1±2,4

девочки 114 18,4±3,6

ВСЕГО 403 21,1±2,0

Примечание: *— различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05.

Из таблицы 7 следует, что в возрасте до 15 лет не наблюдается характерного для взрослого населения различия в частотах IgG-антител в зависимости от пола: различие в этом показателе между группами ♦ мальчиков и девочек статистически незначимо. Чаще иммунные анти-

тела выявляются у детей группы 0(1), несколько реже у детей группы B(III) и значительно реже присутствуют анти-В антитела у детей груп-л пы А(П).

Достаточно высокая частота встречаемости IgG-антител системы ABO у детей, равная 21,1±2,0%, (при том, что иммунная система детей не имела непосредственного контакта с эритроцитарными антигенами системы ABO) является следствием спонтанной иммунизации через продукты животного и растительного происхождения, применения гетероиммунных сывороток для лечебно-профилактических це-

лей. Не исключено, что одной из основных функций IgG-антител, как и IgM-агглютининов, системы ABO является функция первичного узнавания и создания барьера на пути чужеродных агентов, прежде всего бактерий и вирусов, а также и других группоспецифических факторов окружающей среды, что имеет важное значение в поддержании иммунологического гомеостаза человека.

4. IgG-антитела системы ABO у ханты Среднего Приобья.

Исследованы сыворотки 263 ханты в возрасте до 65 лет на наличие иммунных групповых антител с учетом групповой принадлежности, пола, а также в зависимости от титра естественных IgM-антител системы ABO.

Отмечена зависимость частоты распространенности иммунных IgG-антител у ханты от групповой принадлежности крови (табл. 8).

Таблица 8

Частота встречаемости IgG-антител системы ABO у ханты Среднего Приобья

Группы обследованных Количество ханты Частота IgG-антител (в %)

0(1) мужчины 23 39,1±6,4

женщины 22 45,5±6,2

всего 45 42,2±3,8

А(Н) мужчины 41 2,4±2,3

женщины 41 2,4±2,3

всего 82 2,4±1,7

В(Ш) мужчины 69 11,6±3,5

женщины 67 14,9±4,3

всего 136 13,2±2,9

Всего мужчины 133 13,5±2,8

женщины 130 16,1±3,2

ВСЕГО 263 14,8±2,2

Самая высокая частота встречаемости IgG-антител системы ABO у аборигенов группы 0(1), средняя - у лиц с группой B(III), а у ханты со А(П) группой крови иммунные IgG-агглютинины выявлены с наименьшей частотой. Подобная закономерность в частотах встречаемости IgG-антител системы ABO выявлена у доноров, беременных и детей, что согласуется с результатами исследований других авторов (Матвеева 1989, Меркулова 1999, Мороков и соавт. 2001).

Отмечено, что в исследуемой популяции ханты не наблюдается ранее выявленная среди доноров г. Сургута закономерность в распространенности IgG-антител системы ABO в зависимости от пола (среди доноров у женщин данный показатель выше, чем у мужчин). Не исключено, что это может быть результатом минимальной антигенной Г стимуляции женского организма АВО-несовместимыми беременно-

стями ввиду высокой частоты встречаемости среди ханты В(Ш) I и AB(IV) групп крови при уменьшении числа ханты с группой крови

, 0(1), что снижает вероятность возникновения гетероспецифической

беременности.

При анализе зависимости частоты иммунных IgG-антител системы ABO от высоты титра естественных изогемагглютининов у мужчин и женщин исследуемой популяции ханты 0(1), А(П) и B(III) групп крови, сыворотки всех обследованных были разделены на две группы: с низким титром IgM-антител 1:2 - 1:32 и с высоким титром - 1:64 - 1:128. Распределение групповых антител системы ABO в популяции ханты сравнивали с аналогичными (табл. 9).

Естественные антитела системы ABO у исследуемой популяции ханты и доноров г. Сургута 0(1) группы крови присутствуют в большей степени в титре 1:2 - 1:32. При этом у ханты 0(1) группы крови не наблюдается зависимости частоты встречаемости иммунных антител системы ABO от величины титра естественных изогемагглютининов, отмеченной ранее в исследованиях H.H. Меркуловой (1999) у доноров г. Сургута.

Ханты с группой крови А(П), как и доноры данной группы крови имеют высокий показатель встречаемости естественных групповых антител в титре 1:2 - 1:32 (91,4±3,2% ханты и 92,8±0,8% доноров). Следует отметить, что в отличие от доноров иммунные антитела у ханты А(П) обнаружены только у лиц с высоким титром естественных изогемагглютининов 1:64- 1:128.

Естественные агглютинины системы ABO у исследуемой популяции ханты и доноров г. Сургута B(III) группы крови при различных ♦> титрах встречаются приблизительно с одинаковой частотой. Среди

исследуемой популяции ханты выявлено достоверно значимое превы-; шение частоты встречаемости иммунных антител при титре естест-

венных IgM агглютининов 1:64 — 1:128.

Таблица 9

Частота встречаемости IgG-антител системы ABO у ханты в зависимости от титра естественных изогемагтлютининов

Группы Титр естеств. IgM-антител Частота IgM-антител (в %) Частота IgG-антнтел (в %)

у ханты (по собств. данным) у доноров (по Меркуловой, 1999, г. Сургут) у ханты (по собств. данным) у доноров (по Меркуловой, 1999, г. Сургут)

0(1) >, S 1:2-132 86,9±7,0 (п=20) 74,0±2,1* (п=370) 40,0±11,0 (п=8) 71,9*1,9"

1:64-1:128 13,1±6,9 (п=3) 26,0±1,9* (п=130) 33,3±27,2 (п=1) 90,0±2,б"

S 8 1:2-1:32 68,2±9,9 (п=15) 75,0±1,8* (п=375) 53,3±12,1 (п=8) 76,0±2,2*

1:64-1:128 31,8±9,9 (п=7) 25,0±1,2* (п=125) 28,6±17,1 (п=2) 97,6±1,4**

2 « и Я 1:2-1:32 77,8±6,2 (п=35) 74,5±0,9" (п=745) 45,7±8,4 (п=16) 73,9*1,2**

1.-64-1:128 22,2±6,2 (п=10) 25,5±0,б' (п=255) 30,0*14,5 (ч=3) 93,7*0,8""

А(П) 1 1:2-1:32 95,1±2,3 (п=39) 97,2±0,5* (п=486) 0,0 (п=0) 20,2*1,8**

1:64-1:128 4,9±2,3 (п=2) 2,8±0,5 ' (п=14) 50,0*35,4 (п=1) 28,6±3,7*

ж 8 1:2-1:32 87,8±5,1 (п=36) 88,4±1,0 (п=442) 0,0 (п=0) 27,6*2,1**

1:64-1:128 12,2±5,1 (п=5) 11,6±1,0 (п=58) 20,0*17,7 (п=1) 58,6±6,5*

S 8 я 1:2-1:32 91,4±3,2 (п=75) 92,8±0,8 (п=928) 0,0 (п=0) 23,7*1,4**

1:64-1:128 8,6±ЗД (п=7) 7,2±0,8 (п=72) 28,6*17,3 (п=2) 52,7*5,6*

В(Ш) 1 1:2-1:32 89,8±3,6 (п=62) 91,2±1,3 (п=456) 9,7±3,7 (п=6) 40,1*2,2**

1:64-1:128 10,2±3,6 (п=7) 8,8±1,3 (п=44) 42,9±18,7 (п=3) 54,5*5,7*

В о * 1:2-1:32 86,6±4,2 (п=58) 89,4±0,7 (п=405) 10,3±3,9 (п=6) 46,5*2,3"

1:64-1:128 13,4±4,2 (п=9) 10,6±0,7 (п=95) 33,3±15,7 (п=3) 77,4±5,7*

£ ш и a 1:2-1:32 88Д±2,7 (п=120) 90,3±0,9 (п=861) 10,0±2,7 (п=12) 43,1*1,6"

1:64-:128 11,8±2,7 (п=16) 9,7±0,9 (п=139) 37,5*12,1 (п=6) 67,0*4,8*

Примечание:' — различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,05; - различие между сравниваемыми группами достоверно на уровне значимости р<0,001.

Также показано, что лица с низким титром изогемагглютини-нов класса IgM составляют большинство в данных группах — 87,5±2,2% в популяции ханты и 85,9±0,7% среди доноров г. Сургута, соответственно титр 1:64 - 1:128 имели остальные 12,5±5,8% в исследуемой группе ханты и 14,1 ±1,7% в группе доноров, при этом различие между сравниваемыми группами статистически незначимо, р>0,05 (рис 3).

I 1дВЯ-антитела lgG-антитела

90%.................... .........................................

75% 60% 45% 30% 15% 0%

ханты доноры ханты доноры

Рис. 3. Частота встречаемости IgG-антител системы ABO у ханты в зависимости от титра естественных изогемагглютининов

Однако, распространенность IgG-антител у ханты заметно снижена: у лиц с титром 1:2 - 1:32 исследуемые антитела зарегистрированы с частотой 12,2±6,2%, с высоким титром - с частотой 33,3±14,2%, в то время как у доноров данные показатели значительно выше (45,0±1,5% и 80,7±2,1% соответственно, р<0,001). Вероятно, это является проявлением иммунологической толерантности к группоспеци-фическим веществам А и В, не свойственной европеоидам. Следует отметить, что частота встречаемости иммунных IgG-антител системы ABO в популяции ханты зависит от изменения титра естественных изогемагглютининов: чем выше титр групповых IgM-антител, тем более высокие показатели встречаемости IgG-антител системы ABO, что / согласуется с данными других исследователей (Меркулова, Донское

1998, Меркулова 1999).

Полученные результаты частот встречаемости IgG-антител среди ханты, детей и доноров г. Сургута представлены на рисунке 4.

Рис. 4. Частота встречаемости IgG агглютининов системы ABO у различных категорий лиц

Видно, что частота встречаемости IgG-антител среди ханты (14,8±2,2%) достоверно ниже частоты данного вида антител среди доноров (39,0±0,7%), что может быть результатом более высокой антигенной стимуляции иммунной системы жителей г. Сургута как АВО-несовместимыми беременностями, так и факторами окружающей среды. Частота встречаемости IgG агглютининов системы ABO у детей (21,1 ±2,0%) также достоверно выше, чем у ханты. Не исключено, что мы сталкиваемся с проявлением варианта адаптационной реакции иммунной системы растущего организма на воздействие комплекса антропогенных факторов.

Относительный дефицит IgG-агглютининов системы ABO у коренного населения Среднего Приобья по сравнению с частотами данных антител среди доноров и детей г. Сургута объясняется, по нашему мнению, как наличием у ханты своеобразной иммунологической толерантности к группоспецифическим веществам А и В, так и уменьшением влияния антропогенных факторов окружающей среды на иммунологическую реактивность аборигенов в виду изолированности ареала обитания.

Таким образом, на основе собственных исследований мы полагаем, что своеобразный иммуносерологический комплекс крови популя- / ции хангы Среднего Приобья сложился в условиях длительной изоляции, которая, по всей вероятности, явилась необходимым условием сохранения и распространения в популяции ханты генотипов повышенной жизнеспособности,-и свидетельствует о действии в историческом прошлом селективных факторов и естественного отбора, способных поддерживать длительную, эволюционно закрепленную наследственную адаптацию к экстремальным внешним условиям Севера.

Выводы

1. Своеобразие распределения групповых антигенов эритроцитов и антител среди ханты Среднего Приобья является элементом физиологической адаптации к условиям проживания и позволяет характеризовать данную популяцию как относительно гомогенную в генетическом отношении, сформировавшуюся в результате длительного обособленного проживания, практически исключающего метисацию с европеоидами и, по-видимому, подкрепляемую межродственными браками.

2. Показано, что ханты имеют четко очерченные различия в частоте распределения групповых антигенов и генов эритроцитарных систем крови ABO, Rhesus, Kell-Cellano, что характеризует их как самостоятельный этнос: в отличие от монголоидов и европеоидов выраженное преобладание B(III) и AB(IV) групп крови (45,1±2,9% и 12,9±1,9% соответственно), относительно низкую частоту группы 0(1) - 14,9±2,0%, характерно высокую для монголоидов частоту антигена D системы Rhesus (99,3±0,5%), увеличение гомозиготности популяции по генам В системы ABO и Е системы Rhesus, крайне низкую частоту фактора Kell - 0,3±0,3%.

3. Высокая частота антигенов В, А и D (наиболее иммуногенных из всех факторов эритроцитов), отмеченная у ханты, практически исключает в этой популяции вероятность возникновения гемолитической болезни новорожденных, а также гемолитических посггрансфузионных осложнений, представляющих медико-социальную проблему для большинства европеоидных популяций.

4. Показано, что групповые агглютинины системы ABO, относящиеся к иммуноглобулинам класса G, встречаются у жителей г. Сургута с неодинаковой частотой в группах, отличающихся по возрасту и полу: у взрослых - 39,0±0,7%, у детей - 21,1±2,0%, у женщин - 42,6±1,2%, у мужчин - 37,3±0,8%.

5. Отмечено, что среди ханты частота встречаемости групповых IgG агглютининов составляет 14,8±2,2%, что существенно ниже, чем данный показатель у многонационального по составу (с очевидным преобладанием европеоидов) населения г. Сургута (39,0±0,7%).

6. Показана эффективность метода идентификации IgG-ангигел системы ABO в сыворотке крови человека с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Хромова Е.А., Меркулова H.H. Изосерологическое обследование жителей Среднего Приобья ханш: Тезисы докладов XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. - Казань, 2001.

2. Хромова Е.А., Меркулова H.H. Иммунологические показатели крови у ханты: Сб. научных трудов «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека». I Всероссийская конференция. - Тюмень, 2001. - С.57.

3. Меркулова H.H., Хромова Е.А. Иммунные антитела системы ABO у детей, проживающих длительное время в условиях Севера: Сб. научных трудов «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека». I Всероссийская конференция. -Тюмень, 2001.-С.58.

4. Меркулова H.H., Хромова Е.А. Распространенность иммунных антител системы ABO среди ханты - коренного населения Среднего Приобья // Трансфузиология. - 2001. - №4. - С.32-37.

5. Минеева Н.В., Меркулова H.H., Хромова Е.А., Боброва И.А. Случаи выявления редких вариантов антигена А // Гематол. и трансфузиол. - 2003. - Т.48. - № 1. - С.39-41.

С.449.

Сдано в печать 23.05.03 г. Формат 60x84/16 Печать ризограф. Гарнитура Times NR Тираж 100 экз. Заказ № 75

Редакционно-издательский отдел Сургутского государственного педагогического института 628417, г. Сургут, 50 лет ВЛКСМ. 10/2

Отпечатано в РИО СурГПИ

ÎOÛ? -f\

5 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хромова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Иммуносерология групп крови человека.

1.1 Изоантигенный полиморфизм эритроцитов крови.

1.1.1. Антигены системы АВО и их значение.

1.1.2. Антигены системы Резус (Rh-Hr) и их значение.

1.1.3. Антигены системы Kell-Cellano и их значение.

1.2. Антитела системы АВО

1.2.1. Биохимическая структура и свойства антител.

1.2.2. Биологическое значение антител.

1.2.3. Естественные антитела системы АВО, биологическое значение, свойства.

1.2.4. Иммунные антитела системы АВО, механизм возникновения, свойства

1.3. Распределение антигенов групп крови у различных народов.

1.3.1. Медико-генетическое исследование населения северных народностей

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований.

ГЛАВА 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.1. Иммуносерологическая характеристика систем крови

АВО, Rhesus и Kell-Cellano обследованной группы ханты.

3.1.1. Обсуждение результатов.

3.2. Распространенность и иммуносерологические особенности

IgG-антител системы АВО среди обследованной группы ханты.

3.2.1. Сравнительные данные выявляемости IgG-антител системы АВО сульфидредуцентами.

3.2.2. IgG-антитела системы АВО у детей г. Сургута.

3.2.3. IgG-антитела системы АВО у ханты

Среднего Приобья

3.2.4. Обсуждение результатов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Иммуносерологические особенности крови аборигенов Среднего Приобья"

Актуальность проблемы. Согласно общим эволюционным представлениям, биологические свойства крови возникали и видоизменялись в тесном взаимодействии с условиями окружающей среды и, в частности, под влиянием соответствующих биоценотических комплексов, включающих как макро-, так и микроорганизмы. Свойственный современной эпохе динамизм социальных изменений, размах хозяйственной деятельности приводят к глобальным изменениям в сфере обитания человека. Фундаментальной проблемой взаимоотношения человека и биосферы является проблема адаптации (Казначеев 1980, Газенко 1986).

Наименее изученным аспектом проблемы здоровья человека на Севере является исследование генетических факторов здоровья. В отдельных случаях именно такие реакции и признаки, определяемые генотипом, обеспечивают особые преимущества целым популяциям, и коренное население можно рассматривать как адаптивный оптимум, наиболее адекватный среде его обитания (Харрисон, Уайнер, Тэннер 1979, Сукерник 1987, Пузырев 1988, Грин, Стаут, Тейлор 1990).

Из множества различных способов выявления генетических различий наибольшее распространение получили серологические и 4 иммунологические методы. Это объясняется не только высокой чувствительностью, характерной для иммунологического распознавания минимальных генетических различий, но также простотой * и эффективностью методов и малыми затратами времени на постановку опытов (Доссе 1959, Косяков 1974, Башлай, Донсков 1998, Boyd 1950).

Вместе с тем, остается актуальным положение об известной ценности серологических показаний при решении этногенетических и общебиологических задач, в особенности связанных с населением аборигенов разных территорий, так как наблюдаемый ныне внутривидовой антигенный полиморфизм возник в течение длительного периода, когда человек эволюционировал в составе изолированных или полуизолированных групп малой численности, а не больших панмиксных популяций (Карафет 1992, Ghosh, Majumder 1971, Roberts 1979, Smouse, Vitzthum, Neel 1981). В популяциях, которые находились в определенных территориально ограниченных условиях, факторы отбора полезных признаков имеют более отчетливый характер (Шереметьева, Рычков 1978, Степанов 1999). Как самостоятельное направление выделена проблема изучения закономерностей распределения групп крови у окраинных, изолированных и малочисленных народов (Рогинский 1947, Золотарева 1964, Карафет, Сукерник 1978, Сукерник, Абанина, Карафет и др. 1979, Ревазов, Гинтер, Асанов 1984, Батсуурь 1985, Хуснутдинова 1997, Reed 1964).

В настоящее время численность коренного населения невелика и в результате интенсивных социально-экономических преобразований, связанных с промышленным освоением северных районов, неуклонно сокращается; изменяется традиционный образ жизни аборигенов Севера; и, если учесть, что при совместном проживании в одних посёлках неизбежно происходит смешение аборигенного населения с различными национальностями, причём процесс метисации прогрессирует, то медико-биологическое изучение малых народностей Западной Сибири приобретает еще большую актуальность (Лузина 1987, Шумный, Родин 1992, Карафет 1992, Посух, Осипова, Кашинская и др. 1998).

Таким образом, необходимость изучения иммуногематологических характеристик крови малых популяций Западной Сибири определяется как их общебиологической значимостью в аспекте формирования геногеографической адаптации, популяционной генетики, так и рядом таких биологических проблем, как взаимоотношения матери и плода, переливания крови, оценки уровня аллосенсибилизации населения указанного региона.

Цель исследования: установить групповые иммуносерологические особенности крови ханты Среднего Приобья. Задачи исследования:

2. Исследовать распространенность иммунных антител системы АВО у популяции ханты с учетом групповой принадлежности и пола.

3. Оценить степень иммунизации по системе АВО у доноров, беременных, детей г. Сургута с учетом групповой принадлежности и пола.

4. Оценить возможность применения метода идентификации IgG-антител системы АВО с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола.

Научная новизна исследования.

1. Выявлен антигенный полиморфизм крови ханты Среднего Приобья по ряду эритроцитарных систем: АВО, Rh-Hr, Kell (частота антигена Kell у ханты установлена впервые).

2. Показано, что ханты имеют четко очерченные особенности распределения групповых антигенов и генов указанных систем, что отличает их от монголоидов и европеоидов, характеризует как самостоятельный этнос.

3. Обоснованно положение о том, что высокая частота антигенов В и А у ханты, а также относительный дефицит IgG агглютининов системы АВО, являются результатом физиологической адаптации ханты к условиям проживания, проявлением своеобразной, эволюционно закрепленной, иммунологической толерантности к группоспецифическим веществам А и В, не свойственной европеоидам.

4. Показана эффективность метода определения IgG-антител системы АВО с использованием в качестве редуцента-донатора SH-групп 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола.

Практическая значимость работы.

1. Представлены данные иммуносерологического исследования популяции ханты Среднего Приобья, дополняющие общую картину генетической дифференциации народов Севера.

2. С целью профилактики посттрансфузионных осложнений гемолитического типа, перинатальной диагностики АВО-конфликтной беременности и диагностики гемолитической болезни плода и новорожденного на станциях переливания крови г.г. Сургута, Нижневартовска, в отделениях переливания крови г.г. Ханты-Мансийска, Когалыма проводится определение IgG-антител системы АВО в сыворотках крови доноров, беременных при гетероспецифической беременности и новорожденных.

3. Метод определения IgG-антител системы АВО с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола применяется на станциях переливания крови г.г. Сургута, Нижневартовска, в отделениях переливания крови г.г. Ханты-Мансийска, Когалыма у доноров, беременных и новорожденных.

4. Результаты диссертационной работы используются в лекционных курсах «общая физиология», «основы генетики», «биология с основами экологии» кафедры естественных дисциплин Сургутского государственного педагогического института, «органы кроветворения и иммунной системы» кафедры морфологии Сургутского государственного университета, «физиология человека и животных» кафедры анатомии и физиологии человека и животных Тюменского государственного университета.

Положения. выносимые на защиту.

1. Особенности распределения групповых антигенов крови и антител у коренных ханты Среднего Приобья могут бьггь рассмотрены как проявление своеобразной физиологической адаптации относительно изолированной популяции к факторам окружающей среды.

2. Вероятность появления и частота встречаемости групповых IgG агглютининов системы АВО в сыворотке крови человека зависят от групповой принадлежности, пола и возраста.

3. Использование 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола является эффективным методом дифференцированного исследования IgG и IgM агглютининов системы АВО.

Апробация работы. Публикации.

Материалы работы доложены на семинаре «Современная апробация донорской крови» (Сургут, декабрь 1999); на I Всероссийской конференции «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека» (Тюмень, 2001); на XVIII съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Казань, 2001).

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Хромова, Елена Александровна

выводы

2. Показано, что ханты имеют четко очерченные различия в частоте распределения групповых антигенов и генов эритроцитарных систем крови АВО, Rh-Hr, Kell-Cellano, что характеризует их как самостоятельный этнос: в отличие от монголоидов и европеоидов выраженное преобладание B(III) и AB(IV) групп крови (45,1 ±2,9% и 12,9±1,9% соответственно), относительно низкую частоту группы 0(1) - 14,9±2,0%, характерно высокую для монголоидов частоту антигена D системы Rhesus (99,3±0,5%), увеличение • гомозиготности популяции по генам В системы АВО и Е системы Rhesus, крайне низкую частоту фактора Kell - 0,3±0,3%.

3. Высокая частота антигенов В, А и D (наиболее иммуногенных из всех факторов эритроцитов), отмеченная у ханты, практически исключает в этой популяции вероятность возникновения гемолитической болезни новорожденных, а также гемолитических постгрансфузионных осложнений, представляющих медико-социальную проблему для большинства европеоидных популяций.

4. Показано, что групповые агглютинины системы АВО, относящиеся к иммуноглобулинам класса G, встречаются у жителей г.Сургута с неодинаковой частотой в группах, отличающихся по возрасту и полу: у взрослых - 39,0±0,7%, у детей - 21,1±2,0%, у женщин - 42,6±1,2%, у мужчин - 37,3±0,8%.

6. Показана эффективность метода идентификации IgG-антител системы АВО в сыворотке крови человека с использованием 0,2М раствора 2-меркаптоэтанола.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Причиной возникновения и развития внутривидовых антигенных признаков, которые закреплялись и передавались наследству, являются факторы окружающей среды (Доссе 1959, Косяков 1974, Boyd 1950). Собранные многочисленные материалы показали широкую вариабельность частот отдельных факторов крови (Туманов, Томилин 1969, Эфроимсон 1971, Mourant 1954, Wiener 1966).

Выяснению причин и условий для поддержания генетического полиморфизма в природных популяциях способствует популяционно-генетическое описание тех немногих в наше время популяций человека, которые находятся в частичной изоляции от цивилизации.

При изучении иммуносерологических показателей крови ханты Среднего Приобья выявлены определенные особенности, являющиеся, по всей вероятности, следствием адаптации человека к условиям Севера, так как наличие или отсутствие различных антигенов эритроцитарных систем в крови и в других тканях организма и антител к ним имеет значение в иммунитете по отношению к различным заболеваниям и особенно инфекционным. В связи с этим выдвинутая рядом авторов селективная гипотеза о большом значении отбора в закреплении полезных наследственных мутаций для раннего исторического периода эволюции человечества представляется достаточно реальной.

Особенность генофонда ханты Среднего Приобья усиливает наблюдаемая гомозиготизация, которая явилась, вероятно, следствием эндогамии в условиях длительной изоляции. При этом, препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция по всей вероятности, явилась необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяции ханты генотипов повышенной жизнеспособности.

Так, например, АВ0-, Rh-несовместимость - частые генетические конфликты в народонаселении Европы, среди популяции ханты почти не встречаются в силу повышенной гомозиготности населения по доминантным генам В системы АВО, Rho(D) системы Резус крови или крайне редки. Таким образом, естественный отбор, направленно изменяющий частоты генетических признаков вследствие дифференциальной плодовитости и смертности носителей разных генотипов, создает такой генотипический ансамбль этих признаков, который при углубленном исследовании и расшифровке может дать ответ о специфике подверженности индивидуумов реальных популяций к конкретным формам хронической патологии (Пузырев 1988).

Постоянные адаптивные изменения иммунной реактивности являются основой выживания организма в меняющемся внешнем мире. В разные периоды жизни (детство, старость, беременность и др. случаи) происходят существенные вариации выраженности иммунных механизмов (активация одних и подавление других звеньев), что является физиологическими реакциями приспособления, а не свидетельством формирования каких-либо патологических процессов. (Казначеев 1980, Караулов 1999, Долгих 2000).

Важную роль в поддержании иммунологического гомеостаза играют антитела эритроцитарной групповой системы АВО.

В настоящей работе отмечено уменьшение выработки IgG-агглютининов системы АВО на антигенную нагрузку у аборигенов Севера, что свидетельствует о наличие у ханты естественной иммунологической толерантности к группоспецифическим факторам А и В окружающей среды.

До сих пор отмечается дефицит внимания к проблемам онтогенеза иммунной системы, иммунологической реактивности ребенка с периода новорожденное™ (Стефани, Вельтищев 1996). Исследованиями М.А. Матвеевой (1989), Н.В. Минеевой (1991), В.А. Морокова (1998), Н.Н. Меркуловой (1999) выявлена частота встречаемости иммунных антител системы АВО в зависимости от групп крови только у взрослого населения. Изучение данных параметров гуморального звена иммунитета ребенка, проживающего в условиях Севера, нам представляется чрезвычайно актуальным и в связи с тем, что на развивающийся детский организм дополнительное влияние оказывает комплекс климато-географических условий.

Нами показано, что IgG-антитела системы АВО среди детей встречаются с довольно высокой частотой, на основании чего можно считать, что IgG-антитела системы АВО имеют не только иммунную, но и естественную природу происхождения, и одной из основных функций IgG-антител, как и IgM-антител, системы АВО является функция первичного узнавания и создания барьера на пути чужеродных агентов, прежде всего бактерий и вирусов, а также и других группоспецифических факторов окружающей среды, что имеет важное значение в поддержании иммунологического гомеостаза человека. Полученные данные по частотам встречаемости иммунных IgG-антител системы АВО среди детей можно считать исходным сенсибилизационным фоном по системе АВО жителей г.Сургута. Причем, выявленная повышенная частота встречаемости иммунных анти-А и анти-В антител среди детей, по сравнению с аналогичными показателями среди исследуемой популяции ханты, указывает, вероятно, на превалирующее воздействие комплекса антропогенных факторов на иммунную реактивность человека.

Таким образом, на основе собственных исследований и литературных данных, можно с основанием считать, что своеобразный иммуносерологический комплекс крови популяции ханты Среднего Приобья сложился в условиях длительной изоляции и свидетельствует о действии в историческом прошлом селективных факторов и естественного отбора, способных поддерживать длительную, эволюционно закрепленную наследственную адаптацию к экстремальным внешним условиям Севера.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хромова, Елена Александровна, Тюмень

1. Абанина ТА. Генетико-демографическое изучение популяций лесных ненцев Западной Сибири. Брачная структура. Репродукция. /Автореф. дисс. канд.биол.наук. М.: ИМГ АМН СССР, 1983.-23 с.

2. Абанина Т.А., Сукерник Р.И. Популяционная структура лесных ненцев. Сообщение II. Результаты генеалогического изучения // Генетика. 1980. - Т. 16, №1. - С.156-164.

3. Абдрахманова JI.P. Дородовой прогноз АВО-конфликта //Автореф. . к.м.н., Казань, 1998 24с.

4. Аграненко В.А. Гемотрансфузионные реакции и осложнения. -М.гМедицина, 1986.- С.50-71

5. Аграненко В.А., Скачилова Н.Н. Гемотрансфузионные реакции и осложнения. М., Медицина, 1991. 240с.

6. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику /Пер. с англ. М.: Мир, 1984. - С. 36-132.

7. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т.З /Пер. с англ. - М. : Мир, 1988. - С.72-192.

8. Айпин Е. Ханты, или Звезда Утренней Зари. М., 1990. С.305.

9. Алексеев Л.П., Яздовский В.В., Хаитов P.M. // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2000, № 3. - С.280 - 284.

10. Аллергология и иммунология. //Под ред. Порядина Г.В. // М.: ВУНМЦ, 1999.-С.282.

11. Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. Наследственность человека и окружающая среда. М.,: Наука, 1984. - С.7-35.

12. Андрущенко JI.И. Ведение беременности при групповой несовместимости крови матери и плода. //Автореф. дисс. . канд.мед.наук, Москва, 1990. 23 с.

13. Антитела. Методы. Кн.2: Пер. с англ. /Под ред. Д.Кэтти. М.: Мир, 1991.- 384 с.

14. Асимов Б.Б. Распределение жителей по групповым антигенам крови АВО и резус-фактора. //Здравоохр. Таджикистана, 1997, № 1. С. 5355.

15. Ашмарин И.П., Фрейдлин И.С. Гипотеза об антителах как новейших регуляторах физиологических функций, созданных эволюцией. -/Журн. эволюц. биох. и физиол., 1989, Том XXV, №2. С.176-181.

16. Багирова Т.Г. Сывороточные иммуноглобулины при резус-конфликтной беременности. //Вопр. охр. материн, и дет., 1990. Т.35. №11. - С.75.

17. Баркаган З.С., Идельсон Л.И., Воробьев А.И. Руководство по гематологии. / Под ред. Воробьева А.И. М.: Медицина, 1985. - Т.1 -С.115-117.

18. Басилов В.Н. Традиции отечественной этнографии. // Этнографическое обозрение, 1998. № 2. С.22.

19. Батсуурь Ж. Наследственный полиморфизм и геногеография народонаселения Монголии. /Автореф. дисс. . канд.биол.наук, М., 1985. 23с.

20. Баширова P.M., Гареев Е.М. Электрофоретические характеристики и объем эритроцитов новорожденных детей, перенесших острую гипоксию //Физиология человека. 1999, Т.25. № 6. С. 126-128.

21. Башлай А.Г., Донсков С.И. Иммуносерология (нормативные документы). М.: Союзинформбиология «Калина» ВИНИТИ РАН, 1998.-195 с.

22. Бойд У. Основы иммунологии. М.: Мир, 1969. - С.226-240.

23. Бочков Н.П. Клиническая генетика. М.: Медицина, 1997. С. 15-165.

24. Бронникова М.А., Гаркави М. Развитие изосерологической системы у человека в процессе эмбриогенеза. //Труды VII Междунар. конгр. антропол. и этнограф, наук. М., 1967. - С.443.

25. Бунак В.В. Задачи изучения вымирающих народностей, в частности изучения этно-антропологического. //Русск. антропол. журн., 1926, Т. 14.

26. Буренкова JI.B. Аллоантигенные эритроцитарные маркеры человека, их значение в происхождении иммунологических конфликтов и особенности диагностики резус-иммунизации. //Автореф. дисс. . докт.мед.наук, М., 1982. 39с.

27. Бутина Е.В., Зайцева Г.А., Хрусталев С.В. Иммунологическая безопасность трансфузионной терапии. // Тез. Конф. "Трансфузиология и служба крови", СПб, 1998. С.62.

28. Васильева З.Ф., Шабалин В.Н. Иммунологические основы акушерской патологии. М., 1984. - С. 102-173.

29. Веселов А.Я., Малышкина Н.В. Влияние фенотипа групп крови АВО на бактерионосительство золотистого стафилококка // Журн. микробиол., 1988, №10. -С.22-24.

30. Вейсман И.Л., Худ JI.E., Вуд У.Б. Введение в иммунологию, (пер. с англ.). М., Высшая школа, 1983. С. 16.

31. Вербицкий М.Ш. Изоантигенная несовместимость организмов матери и плода. Минск: Беларусь, 1979. - 207 с.

32. Внутренние болезни. /Под ред. Браунвальда Е., Иссельбахера К. Дж., Петерсдорфа Р.Г. М., Медицина, 1996. Кн. 7. - С. 557-571.

33. Ганопольский М.Г. Региональный этнос: истоки, становление, развитие. Тюмень, 1998. - С.23-26.

34. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (Руководство по использованию пакета программ «Statan 1996»).-Тюмень: ТГУ, 1998. -22с.

35. Гевондян Н.М., Гевондян B.C. Структурно-функциональные особенности антител класса G в норме и патологии. / Нов. информацион. технол. в медиц. и экол. Украина, Крым. -1998. - 4.1. - С.215 - 217.

36. Глушинская М.В. Влияние материнского организма на раннюю пищевую сенсибилизацию ребенка./ Автореф. дисс. . канд. мед. наук, М., 1990. 25 с.

37. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т.З. С. 280291.

38. Данилевский Н.Я. Россия и Европа. М., 1991. 100 с.

39. Данилова Т.А. // Иммунология, 1987. № 4. - С.5 -11.

40. Дерябин В.Е., Пурунджан АЛ. Географические особенности строения тела населения СССР. М.: МГУ, 1990. - 192 с.

41. Долгих В.Т. Основы иммунопатологии. М: Медицинская книга, Н.Новгород: НГМА, 2000. - с.20-39.

42. Доссе Ж. Иммуногематология. М.: Медгиз, 1959. - С.106-115.

43. Донсков С.И. Значение минорных антигенов Келл и c(hr) при переливании эритроцитарной массы. //Вестн. службы крови России. 2000, № 2. С.24.

44. Донсков С.И., Башлай А.Г., Червяков В.И. Сенсибилизация населения к трансфузионно опасным антигенам эритроцитов. // Тез. Конф. "Трансфузиология и служба крови", СПб, 1998г. С.69.

45. Донсков С.И., Червяков В.И., Пискунова Т.М. Пути обеспечения иммунологической безопасности переливания эритроцитов. //Новое в трансфузиологии, 1998, вып.21. С.35-39.

46. Дуткевич И.Г. Достижения и актуальные проблемы трансфузиологии. СПб: МАЛО, 1998. 20с.

47. Ефашкина Т.А. К вопросу о необходимости обследования реципиентов перед переливанием крови на Келл-фактор. //Тез. Конф. "Трансфузиология и служба крови", СПб, 1998. С.71.

48. Жвавый П.Н. Индивидуальная изменчивость соматотипа детей отдельных этнических групп Тюменской области //Дисс. . канд.мед.наук, Тюмень, 1997. С. 45-88.

49. Жвавый Н.Ф., Койносов П.Г. Медико-антропологические подходы в изучении организма коренных жителей Тюменского Севера //Медико-биологический вестник им. Я.Д.Витебского. Курган-Тюмень, 1996, № 2. - С.16-18.

50. Жвавый Н.Ф., Сосин Д.Г. Конституциональные типы некоторых этнических групп населения Тюменской области. //Адаптация человека к климато-географическим условиям и первичная профилактика: Тез. докл. Новосибирск, 1986. - С.20-21.

51. Земсков A.M., Земсков В.М., Караулов А.В., Ворновский В.А., Золоедов В.И. Иммунная реактивность и генетические маркеры крови. М., 1999, С.68-71.

52. Земсков A.M., Земсков В.М., Новикова JI.A. Избранные проблемы иммунологии. Воронеж: ВорГУ, 1997. - С. 48-59.

53. Земсков A.M., Полякова С.Д. Зависимость иммунологической реактивности от групп крови и характера микрофлоры у больных хроническим гнойным отитом. //Вестник оториноларингологии. — 1996, №5. С.39-42.

54. Золотарева И.М. Распределение групп крови у народов Северной Сибири. М., Наука, 1964. //VII международный конгресс антропологических и этнографических наук. С.44-61.

55. Зотиков Е.А. Антигенные системы человека и гомеостаз. М.: Наука, 1982. - С.104-134.

56. Зотиков Е.А. Антигены форменных элементов крови и антитела к ним. // Клин. лаб. диагн. 1999, №12. С.25 - 30.

57. Ильчевич Н.В., Лисяный Н.И, Янчий Р.И. Антитела и регуляция функций организма. Киев: Наук, думка, 1986. - 248 с.

58. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. - 192с.

59. Кайданов JI.3. Генетика популяций /под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. -М.: Высшая шк., 1996. 320 с.

60. Каландаров Р.С. Разработка автоматизированного метода определения групп крови и резус-фактора с применением ультразвука. //Автореф. дис. канд.мед наук, М., 1999. 22 с.

61. Карафет Т.М., Сукерник Р.И. Генетическая структура обособленной группы коренного населения Северной Сибири. Сообщение III. Семейный анализ групп крови. // Генетика, 1978, Т.14, №3. С.527-531.

62. Карафет Т.М. Некоторые аспекты эколого-генетического изучения народностей Севера. //Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Новосибирск: ИциГ СО РАН, 1992. - С.7-15.

63. Кириллова Л.Г. Детский церебральный паралич и антигенная несовместимость матери и плода по системе АВО. //Автореф. дис. . канд.мед.наук, Киев, 1984. 21с.

64. Климова К.Н., Минеева Н.В., Матвеева М.А. Выявление изоиммунных анти-А, анти-В антител в сыворотках крови беременных женщин путем нейтрализации естественных изогемагглютининов. //Инф.бюлл. службы крови ДСП: Вып.10. М. 1985 С.21-22.

65. Климова К.Н., Минеева Н.В., Матвеева М.А., Волкова О.Я. Организация поиска антител к эритроцитам в сыворотке крови человека. Л. 1990. С.2-6.

66. Клиническая иммунология и аллергология. /Под ред. Лолора Г., Фишера Т., Адельмана Д. М., Практика, 2000. - с.20-29.

67. Клиническая иммунология. /Под ред. Караулова А.В. М.: Медицинское информационное агенство, 1999. - 604с.

68. Козинец Г.И., Бирюкова Л.С. и др. Практическая трансфузиология. Изд-во «Триада - X», 1996. - С.73-149.

69. Койносов П.Г. Возрастные морфофункциональные особенности организма жителей Тюменского Севера. //Автореф. дисс. . докт.мед.наук. Новосибирск, 1993. - 41с.

70. Койносов П.Г. Соматометрическая характеристика организма детей Тюменской области //Мат. Всерос. конфер., Тюмень, 1998. С.37-38

71. Корчагина Е.Ю. Группоспецифические антигены крови А и В, их фрагменты и аналоги: синтез, иммунохимические характеристики, применение в гематологии. // Автореф. дис. . канд.хим.наук, М., 1991.-22 с.

72. Косяков П.Н. Изоантигены и изоантитела человека в норме и патологии. М.: Медицина, 1974. - 235 с.

73. Косяков П.Н., Лория Ю.И. Изосерологические системы организма. //Рук. по микробиол., клинике и эпидемиол. инфекц. болезней. М.: Медицина, 1964. Т.З. - С.388-394.

74. Купер Э. Сравнительная иммунология. М: Мир, 1980. - 410 с.

75. Кучер А.Н. Исследование супружеских пар с нормальной и нарушенной репродуктивной функцией по совокупности иммунологических маркеров генов. //Автореф. дисс. . канд. биол.наук, М., 1986. 24с.

76. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

77. Лемза С.В., Пузырев В.П., Галактионов O.K. Комплексное медико-генетическое изучение населения Западной Сибири. Сообщ. III. Распределение фенотипов и генных частот в популяциях северных хантов. //Генетика, 1987, Т. 23, № 5. С. 898-905.

78. Литвин С., Спаркс Р., Уинн Г., Моджил Р. и др. Иммуногенетика человека. Основные принципы и клиническое значение. В 2-х т. Т.2: Пер. с англ./Под ред. С Литвина. М.: Мир, 1994. - С. 215-293.

79. Лузина Ф.А. Наследственный полиморфизм и генетические процессы в коренном населении горного Алтая. //Автореф. дисс. . канд.биол.наук, М., 1987. 18с.

80. Мархинин В.В., Удалова И.В. Межэтнические браки: состояние, динамика, проблемные ситуации. Новосибирск, 1998. С. 10.

81. Матвеева М.А. Разработка системы диагностики аллосенсибилизации человека к антигенам АВО и методы выявления А и В специфичности эритроцитов. //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1989. 22 с.

82. Матвеева Н.К. Изучение факторов гуморального иммунитета при нормальной и иммунеконфликтной беременности //Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М., 1980. 22 с.

83. Медуницын Н.В. Иммунный ответ на сложные антигены и комбинированные вакцины. //Иммунология, №1, 2001.- С.4 6.

84. Меркулова Н.Н. Распространенность, физиологические и иммуносерологические особенности естественных и иммунных групповых антител системы АВО у жителей Среднего Приобья. //Автореф. . канд.биол.наук. М. 1999. 35с.

85. Меркулова Н.Н., Донсков С.И. Особенности распределения естественных и иммунных антител системы АВО. /Тезисы конференции. М., 1998. С.77.

86. Мерробяну И., Берчану Шт. Иммунобиология, иммунохимия, иммунопатология. Бухарест. 1977. С.95-100.

87. Минеева Н.В. Методические рекомендации: способ выявления иммунных анти-А, анти-В антител в сыворотке крови человека. Л., 1989.- 22 с.

88. Минеева Н.В. Антигены эритроцитов. Методы определения групп крови и резус-принадлежности. С.-Петербург. -1999. - С.24-25.

89. Минеева Н.В. Антитела к антигенам эритроцитов и методы их выявления. /Методические рекомендации. С.-Петербург, 2000. - 24с.

90. Минеева Н.В. Система обеспечения иммунологической безопасности гемотрансфузий с учетом антигенов эритроцитов донора и реципиента. /Автореф. дисс. . докт. биол. наук, СПб, 1991. 47 с.

91. Михайлова З.М., Афонина Л.Г., Стратулат П.М., Андриеш Л.П. Иммунитет новорожденных детей. Кишинев: Штиинца, 1986. 263 с.

92. Михеев С.Н. Социокультурные особенности освоения ЗападноСибирского Региона. //Сборник тез. к Всеросийской научной конф. "Северный регион: экономика и социокультурная динамика". Ханты-Мансийск-Сургут, ноябрь 2000. С. 13-14.

93. Мороков В.А., Лабунов Д.В., Pay И.В. Эффективный метод выявления IgG-антител системы АВО и его ускореннаямикромодификация. //Клиническая лабораторная диагностика, №4, 2001. С.40-43.

94. Мороков В.А. Методические рекомендации по иммуногематологии. -Сыктывкар, 1998. 37с.

95. Мясникова И.Г., Малиновская С.Я., Андрущенко Л.И. Пути сенсибилизации организма беременной групповыми факторами крови //Республ. сб. науч. трудов "Пути снижения перинатальной патологии". М., 1990 - С. 30-32.

96. Назаров К.Н. Нервно-психические последствия иммуногенетической несовместимости матери по антигенам системы АВО. //Автореф. . докт.мед.наук, М., 1970. 27 с.

97. Насырова Р.В., Федосова В.А., Степанова В.Т., Исханова Р.Ф. Посттрансфузионное осложнение, обусловленное фактором с (hr"). //Нов. в трансфузиол. 1997. № 18. С. 75-77.

98. Нерсисян В.М. Иммунологические маркеры крови армянской популяции (генные частоты в норме и патологии, изосенсибилизация при переливании крови и беременности). //Автореф. дисс. . докт.мед.наук, М., 1985. 42с.

99. Оловникова Н.И., Николаева Т.Л. Антигены эритроцитов человека //Гематол. и трансфузиол., 2001, т.46, №5. С.37-42.

100. Оловникова Н.И., Чертков И.Л. Еще раз о надежности определения групп крови АВ0(Н). /Новое в трансфузиологии, 1997, вып. 17. С.51-54.

101. Ю2.Панченко О.Н., Абраменко Т.В., Мягкова М.Н. Естественные антитела. Их биологическое значение и свойства. //Гематология и трансфузиология, 2000, т.45, №2. С.16-18.

102. ЮЗ.Паркхаус Р., Согн Дж., 1Синдт Т., Уильямсон А., Стенуорт Д. Образование антител. : Пер с англ. / Под общей ред. Глинна А., Стьюарда М. М.: Мир, 1983. - 200 с.

103. Пастер Е.У., Овод В.В., Ковтун В.К. Иммунология. Практикум. -Киев. Высшая школа, 1989. С.19-35.

104. Пашкова И.А., Козина Г.В. Активация антителогенеза при резус-гомоспецифической беременности. //Гематол. и трансфузиол., 2000, Т.45, №5. С.45-46.

105. Пермяков И. А. Сравнительно-физиологическое исследование кардиореспираторной системы человека в зависимости от сроков адаптации на Крайнем Севере. //Автореф. дисс. . канд.мед.наук. М., 1990. 24с.

106. Ю7.Перцева Г.М., Борщева А.А., Бабаева М.Л. и др. 25-летний опыт работы центра по профилактике иммунологического конфликта во время беременности. //Новое в трансфузиологии, М., 1999, вып. 24. -С. 73-75.

107. Половцева Т.В. Понятие о структуре и функциях иммунной системы. //Гематология и трансфузиология. 1990. Т.35, №6. - С. 27-29.

108. Порешина Л.П. Типы посттрансфузионных реакций: особенности клинических проявлений, иммунологическая диагностика и пути профилактики. /Новое в трансфузиологии, 1998, Вып. 21. С.20-25.

109. ПО.Посух О.Л., Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Казаковцева М.А., Дынжинова Т.В. Особенности генофонда русских староверов Сибири на основе изучения полиморфных групп крови, изоферментов и сывороточных белков. //Генетика, 1998. Т. 34. № 4. С. 535-543.

110. Прокоп О., Гелер В. Группы крови человека. М.: Медицина. -1991. -С. 50-166.

111. Пузырев В.П. Народности Севера: Генетические аспекты здоровья (к концепции развития). Препринт № 43, Томск, 1988. 27с.

112. ПЗ.Рагимов А.А. Распределение антигенов системы резус (Rh-Hr) в азербайджанской популяции. // Гематол. и трансфузиол. 1987, №1. -С.36-39.

113. Ревазов А.А., Гинтер Е.К., Асанов А.Ю. Медико-генетическое изучение население Туркмении. Сообщение V. Популяционно-генетическое описание изолята Нохур // Генетика, 1984, Т.20, №9. -С.1542-1548.

114. Резник И.Б. Введение в общую иммунологию для врачей. // Аллергология, 1998, № 4. С.44-52.

115. Пб.Рогинский Я.Я. Закономерности пространственного распределения групп крови у человека //Труды Ин-та этнографии, новая серия, т.1, М., 1947. С.98-101.

116. Пб.Рудовски В. Клиническая трансфузиология. Варшава: пол. мед изд-во, 1974. - С.173-174.

117. Руководство по трансфузионной медицине /Под ред. Е.П. Сведенцова.- Киров,1999. С. 57-92.

118. Русакова Л.И. Выявление иррегулярных антител в сыворотке крови носителей различных вариантов антигена А. /Новое в трансфузиологии, М., 2000, вып.25. С. 106-110.

119. Русина Е.И. Функциональные и биохимические характеристики нарушения развития ЦНС плода при сахарном диабете I типа у матери и при Rh-сенсибилизации. /Автореф. дис. . канд.мед.наук , СПб, 1997.-20 с.

120. Садыков Б.Г., Абдрахманова Л.Р. Развитие новорожденных при АВО-конфликтной беременности //Материалы У областного съездаакушер-гинекологов, педиатров и терапевтов «От АТПК к врачу общей практики». - Самара, 1997. - С.257-258.

121. Садыков Б.Г., Абдрахманова JI.P. Дородовая диагностика АВО-конфликта // Казанский медицинский журнал, Казань, 1997, т.78. №6. С.428-429.

122. Сатурская А.Б. Иммунобиологическая несовместимость организмов матери и плода по антигенной системе АВО и ее значение в клинике. // Автореф. дисс.канд. мед. наук. Львов, 1974. 24с.

123. Симонов П.В. Человек в условиях экологического и социального стресса //Вестник РАН, 1993. В.З, № 1. С.27-32.

124. Снелл Дж., Доссе Ж., Нэтенсон С. Совместимость тканей. /Пер. с англ. М: Мир, 1979. С.147-183.

125. Скудицкий А.Е. Значение групповой системы MN в акушерской практике. // Тез. Конф. "Трансфузиология и служба крови", СПб, 1998. С.84.

126. Соколов А.Г. Эколого-физиологические механизмы развития организма детей среднего Приобья //Дис. . .докт.мед.наук. — Тюмень, 2002. 325 с.

127. Соколова З.П. Социальная организация хантов и манси в XVIII -XIX вв. Проблемы фратрии и рода. М., 1983. 324с.

128. Соколова З.П. К проблеме этногенеза обских угров и селькупов. //Этногенез народов Севера/Под ред. И.С. Гурвич. М., 1980. — С.89-117.

129. Соловенчук Л.Л. Изменчивость генетической структуры популяций человека в экстремальных условиях среды //Наследственность человека и окружающая среда / Под ред. Ю.П. Алтухова. М., 1984. -С.64-82.

130. Соловьева Т.Г. Методические указания по изосерологическим методам исследования агглютиногенов, агглютининов и антиэритроцитарных иммунных антител. Л., 1964. С. 25-30.

131. Сохин А.А. Систематизация факторов, обусловливающих связь восприимчивости к инфекционным болезням с антигенным полиморфизмом крови человека // Журнал микробиологии. 1975. -№4. - С.23-24.

132. Спасова К., Вылчева Б., Дачева С. Гипербилирубинемия у новорожденных и наличие антител анти-А, анти-В у матери. //Акущ.и гинек., София. 1981. - п.4. - С. 298-301.

133. Стефани Д.В., Вельтищев Ю.Е. Иммунология и иммунопатология детского возраста. М.: Медицина, 1996. - С. 11-88.

134. Степанов В.В. Методы этноэкологической экспертизы. М., РАН инт этнологии и антропологии, 1999. - С.30-40.

135. Структура и функции антител: Пер. с англ./ Под ред. Глина Л., Стьюарда М. М: Мир, 1983. - 200 с.

136. Сукерник Р.И. Генетическая структура изолятов коренного населения азиатской субарктики и микроэволюционный процесс. / Автореф. дисс. докт.биол.наук. Новосибирск, 1987. - 32 с.

137. Сухова Н.Д., Балашева Н.И., Пузырев В.П. Популяционно-генетическое исследование параметров эритропоэза ижелезодефицитных состояний у коренного населения Обского Севера // Гематология и трансфузиология. 1987, № 4. С.18-22.

138. Тихомирова Е. В., Хрисанфова Е. Н. К гипотезе о "несколько большей приспособленности" лиц с фенотипом О // Вопросы антропологии, 1982. Вып. 69. С. 19 - 27.

139. Томпсон Р. Последние достижения в клинической иммунологии. М., Медицина, 1990. С.25-59.

140. Туманов А.К., Томилин В.В. Наследственный полиморфизм изоантигенов и ферментов крови в норме и патологии человека. М.: Медицина, 1969. - 436 с.

141. Тутов И.К. Антигены, основные свойства и роль в формировании иммунного ответа. //Вестн. ветерин. 1998, № 10. С. 41-48.

142. Умбрумянц Д.В., Сидельникова В.М., Аветисова JI.P. Частота, причины, степень сенсибилизации женского организма антигенами системы АВО и влияние ее на исход беременности. //Вопр. охр. материн., 1983, №5. С.64-66

143. Умнова М.А. Групповые системы крови человека и гемотрансфузионные осложнения. М.: Медицина, 1989. - С. 5-15.

144. Умнова М.А., Прозоровская Г.П. Распределение групп крови АВО среди русского населения Москвы. /В кн.: Вопросы антропологии. Вып. 19.- М., 1965.- 114 с.

145. Умнова М.А., Уринсон P.M. О разновидностях резус-фактора и их распределении среди населения Москвы. /В кн.: Вопросы антропологии. Вып. 4. М., 1960. - 71с.

146. Физиология адаптационных процессов /Под ред. Газенко О.Г., Меерсона Ф.З. М.: Наука, 1986. - 635 с.

147. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. М., 1990. - Т. 2. - С. 378.

148. Хаитов Р.М., Игнатьева Г.А., Сидорович И.Г. Иммунология. М.: Медицина, 2000. - 432 с.

149. Хаитов P.M., Пинегин Б.В. Оценка иммунного статуса в норме и при патологии. // Иммунология, 2001, № 4. С.61-64.

150. Хантингтон С. Столкновение цивилизаций? //Свободная мысль, 1993, №1. -С.35-39.

151. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Тэннер Дж., Барникот Н., Рейнолдс В. Биология человека. М.: Мир, 1979. 595 с.

152. Харченко Л.П. Динамика численности населения в автономных округах народностей Севера //Социальные проблемы труда у народностей Севера /Под ред. Бойко В.И., Новосибирск, 1986. С. 204-214.

153. Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. М., МГУ, 1990. 152 с.

154. Хуснутдинова Э.К. Молекулярно-генетическая характеристика популяции башкир и других народов Волго-Уральского региона. //Автореф. дисс. . докт.биол.наук, М., 1997. 48 с.

155. Цизик Г.М., Федоровская Е.А. Антигенное сходство микроорганизмов с группоспецифическими факторами крови человека и иммунный ответ у лиц с разной АВО-принадлежностью. // Ж.микробиол., 1996, №9. С.59-60.

156. Чирятьева Т.В. Особенности морфотипа детей дошкольного возраста в разных этнических группах и регионах Тюменской области. //Дисс. . канд.мед.наук, Тюмень, 1995. -С.41-78.

157. Чобанов Р.Э., Садехова А.А. Распределение групп крови системы АВО у больных однокамерным эхинококкозом //Медиц. паразитол. и паразитарные болезни, 1990, №2. С.18-20.

158. Шабалин В.Н., Серова Л.Д. Клиническая иммуногематология. -М.: Медицина, 1988. С. 210-238.

159. Шарав Ч. Групповые свойства крови у монголов. //Автореф. дисс. . канд.мед.наук. М., 1970. 23с.

160. Шаталова Ю.А. Исторические закономерности формирования системы расселения населения Среднего Приобья. // Сборник тез. к Всеросийской научной конф. "Северный регион: экономика и социокультурная динамика". Ханты-Мансийск-Сургут, ноябрь 2000. -С.3-4.

161. Шевченко Ю.Л., Жибурт Е.Б. Безопасное переливание крови: руководство для врачей. СПб. «Питер», 2000. - С. 14-37.

162. Шереметьева В.А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 151с.

163. Ширшев С.В. Механизмы иммунного контроля процессов репродукции. Екатеринбург: УрО РАН, 1990. 381 с.

164. Штройли Р.А. Организация программы аутологичного донорства. //ТОП Медицина, 1997, № 2. - С.4-6.

165. Шумный В.К., Родин С.Н. Популяционно-генетическое изучение северных народностей. Новосибирск: ИциГ СО РАН, 1992. - 182 с.

166. Экологическая физиология человека /Под ред. О.Г. Газенко. Часть II. Адаптация человека к различным климато-географическим условиям. - Л., "Наука", 1980. - 549 с.

167. Эфроимсон В.П. Введение в медицинскую генетику. М.: Медицина, 1968.-395 с.

168. Эфроимсон В .П. Иммуногенетика. М., 1971. С.189-201.

169. AuBuchon J.P., Kruskall M.S. Transfusion safety: realigning efforts with risk. /Transfusion, 1997, №3. P.1211-1216.

170. Bernstein F. Fortgesetzte Untersuchungen an der Theorie der Blutgruppen. //Zs. Induct. Abstamm. u. Vererbungs., 1930, № 56. S.233-237.

171. Bird G.W.G. Current Sci. (India), 20,1958. 298 p.

172. Boyd W.C., Brown R., Boyd L.G. //1. Immunol., 96, 1966.-301p.

173. Boyd W.C. Genetic and the Races of man, Oxford, 1950. P.52-88.

174. Brodsky F.M., Lem L., Bresnahan P.A. Tissue Antigenes. //Hum. Immunol., 1996. - Vol. 47. - P. 464-471.

175. Brossard Y., de Lachaux V. Incompatibilites foeto-maternelles erythrocytaires: Role du biologiste. //Caf. format. Biol. Med. 1995, № 1. -P. 95-97.

176. Cavalli-Storza L.L. Some current problems of human population genetics // Amer. J. Hum. Genet., 1973. V.25, №1. - P.82-104.

177. Chin J., Turner В., Barchia J., Mullbacher A. Immune response to orally consumed antigenes and probiotic bacteria. //Immunol, and Cell Biol., 2000, V.78, № 1. P. 55-56.

178. Clausen H., Hakamori S. ABH and Related Histo-Blood Group Antigens; Immunochemical Differences in Carrier Isotypes and their Distribution. //Vox Sang, 1989, V.56. P. 1-20.

179. Daniels G.L.P. Human Blood Groups. Oxford, 1995. - P. 220-232.

180. Davidsohn I. A new "private" blood factor. // Blood, 1953, n 8, 747 p.

181. Dufour D.R., Monaham W.P. ABO hemolytic disease of the newborn: a retrospective analusis of 254 cases. // Am J. Clin. Pathol., 1980. V 73. №3. -P. 115-118.

182. Edelman G.M. Antibody structure and molecular immunology. // Ann. N.V. Acad. Sci., 1971. V.190, N5. - P.231-235.

183. Ferrante A. IgG subclasses in clinical immunology. Are we any wiser? 7/N.Z. J. Med. Lab. Sci. 1999, V.53, № 3. P. 140.186; Fisher R.A. cit. in: Race R.R. An «incomplete» antibody in human serum. //Nature, London, 1943, V.153, P.771.

184. Fraser G.R. Discussion of genetic studies in isolates. /The Genetics of migrant and isolate populations. N.Y., 1963. P. 201-203.

185. Furuhata T. Racial difference of blood groups and types. //Proc. Japan. Acad.,1954, V.30, № 5. P. 405-408.

186. Gallagner G.H. Evolutions: Antibody. /J. NIH Res., 1997, V.9, №» 12. P.58-60.

187. Gergely P.//Allergol. Clin. Immunol. Intern. 2000. Vol. 12, №2.-P.77-81.

188. Ghosh A.K., Majumder P.P. Genetic load in an isolated tribal population of South India//Hum.Genetic., 1971, V.51. P.203-208.

189. Giblett E.R., Klebanov S.J., Pincus S.H. et al. Kell phenotypes in chronic granulomatous disease: a potential transfusion hazard. //Lancet, 1971.- P. 1235.

190. Goodman J.W. The immune response. In: D.P. Stites, A.I.Terr (eds.), Basic and Clinical Immunology (7th ed.). East Norwalk, Conn.: Appleton and Lange, 1991. P. 34-44.

191. Graham H.A., Hirsh H.F., Davies D.M. Human Blood Groups. // Basel, 1997.-P. 150-168.

192. Gresswell P., Howard I. Antigen recognition. //Curr. Opinion Immunol. 1999, V. 11, №1.-P. 61-63.

193. Grundbacher F.J. Genetics of anti-A and anti-B Levels. // Transfusiol. -1976, V.16, №1. P.48-55.

194. Гърчева Л., Сиранова Ж., Тодорова И., Милтенова А. и др. Случай на anti-Jkb , открити в серум на жена с посттрансфузионна реакция. / Клин, и трансфуз. хематол. 1997. 33, № 1. С. 24-27.

195. Hakagama Н., Taneda Sh. //Biochem. Biophys. Res. Commun., 1985, Vol. 131.-P. 720-725.

196. Hessner M., McFarland I., Endean D. Genotyping of KEL1 and KEL2 of human Kell blood group system by the polymerase chain reaction with sequence-specific primers. /Transfusion, 1996, V.36, № 6. P.495-499. US.

197. Hirszfeld L., Hirszfeld H. Serological differences between the blood of different races. The result of researches on the Macedonian front. //Lancet, 1919, v.2,-675 p.

198. Hirszfeld J., Zborowski H. Gruppenspezifische Beziehungen zwischen Mutter und die Frucht und Elective Durchlassigkeit der Placenta. //Klin. Wschr., 1925, Bdl,S.l 152.

199. Hodgkin Philip D. An antigen valence theory to explain the evolution and organization of the humoral immune response //Immunol, and Cell Biol. 1997. 75,№6. -P. 604-618.

200. Hodgkin P.D. Role of cross-reactivity in the development of antibody responses // The Immunologist, 1998, Vol.6, № 6. P. 223-226.

201. Jackson S., Montgomery R.J., Mesteeky J., Cherkinsky C. // J. Immunol. -1987. Vol.138. - P.2244 - 2248.

202. Jakobowicz R. et al. A subgroup of group В blood. //Vox Sang., 1961, V. 6, Nov. — P.706-709.

203. Kamani N.R., Douglas S.D. Structure and development of immune system. In: D.P. Stites, A.I.Terr (eds.), Basic and Clinical Immunology (7th ed.). EastNorwalk, Conn.: Appleton and Lange, 1991. P. 9-33.

204. Karaphet T.M., Sucernic R.I., Osipova L.P. et al. Blood groups, serum proteins, and cell enzyme in the Nganasans (Tavghi) reindeer hunters fom Taimir Penisule // Am. J. Phus. Anthropol. - 1981. - V.56, № 2. - P. 139145.

205. Kay M.N.B., Sorenser K., Norg P., Boldon P. //Mol. Cell. Biochem. -1982.-Vol. 49.-P. 65-85.

206. Kapotis C., Tsomi A. et al. The genetic polimorphism if aminobvilinate dehydratase in Grull // Hum. Yered, 1998. Vol. 48. №3. P.155-157.

207. Keunen R.W., Vligen J.H., Vander-Pol D.A. et al. The lectroencephalogram during normal third trimester pregnancy and six months postpartum //Brit. Gynaecol. 1997, Vol. 104. №2. P.256.

208. Khoury M.J., Adams J., Flanders W.D. Epidemiologic approach to ecogenetics //Amer. J. Hum.Genet., 1988, V.42, №1. P. 89-95.

209. Landsteiner K. Uber Agglutinations erscheinungen normaler menschlichen Blutes. //Wien. Klin. Wschr., 1901, Bd. 14. S. 1132.

210. Lee S., Naime D., Reid M., Redman C. Molecular basis for the high-incidence antigens of the Kell blood group system. /Transfusion, 1997, Y37, №11/12. P.l 117-1122. US.

211. Linden J.V. et al. Transfusion errors: causes and effects. //Transfus. Med. Rev. 1994, №8.-P. 169-183.

212. Lumadue J.A., Boyd J., Ness P. Adherence to a strict specimen labeling policy decreases the incidence of erroneous blood grouping of blood bank specimens//Transfusion, 1997, № 37. P. 1169-1172.

213. Matsunaga E., Iton S. Blood groups and fertility in Japanese population, with special reference to intranterine selection due to maternal-foetal incompatibility. //Ann. Human. Genetic, 1958, V. 22. P. 111-116.

214. Mc Clelland D.B. et al. Errors in blood transfusion in Britain: survey of hospital haemotology departments. //BMJ, 1994, № 304. P.1205-1206.

215. Mc Dade Thomas W., Worthman Carol M. Evolutionary process and the ecology of human immune function. /Amer. J. Hum. Biol. 1999, V. 11, № 6.-P. 705-717.

216. Mollisson PJ. Blood transfusion in clinical medicine. London. 1979, -884p.

217. Mollisson P.J. Blood transfusion in clinical medicine. London. 7th ed Blacwell Sci. Publ. 1983. - 80p.

218. Mollisson P.J. Blood transfusion in clinical medicine. 5th ed. Oxford: Blackwel, 1972. - P.23-35.

219. Moullec I. Substance A des hematies humaines et anatoxine diphterigue. //C.R. Soc. Biol. 1947. V.141. H. 20-22.

220. Mourant A.E. ABO blood groups. Oxford. 1985; V.l P.276.

221. Mourant A.E. The distribution of the human blood groups. Oxford, 1954.

222. Munk-Andersen, Georg Haemolytic disease of the newborn due to ABO incompatibility. Demonstration and pathogenetic significance of incomplete ABO antibody. //Copenhagen, 1959. 55 p.

223. Oriol R., Le Pendu G., Mollicone R. Genetic of ABO, H, Levis, X and related Antigens /Vox Sang, 1986. V. 51. P. 161-171.

224. Paul W.E. Fundamental Immunology. // Lippincott-Raven, New York, 1999.— P. 124-160.

225. Progress in Allergy and Clinical Immunology. Vol. 4 / Ed. by Oehling, Herta, Lopez J.G. Hogrefe & Huber Publishers. - 1997. - P.136-189.

226. Prokop O., Gohler W. Die Menschen Blutgruppen. // Jena: VEB. Gustav Fischer, 1986.-S.55-160

227. Race R.R., Sanger R. Inheritance of blood groups. //Brit. Med. Bull., 1959, V.15.-P.99

228. Race R.R., Sanger R. Blood groups in man. // Oxford London - Edinburg Melbourn: Blackwell Sci. Publ., 1975. - P.99.

229. Rao P.S.S., Inbaraj S.G. Inbreeding effects on fetal growth and development. // J. Med. Genet. 1980, V. 17. - P. 27-33.

230. Reed Т.Е. The frequency and nature of blood group A3. // Transfusion, 1964, V. 4, Nov. Dec. - P.457-460.

231. Roberts D.F. The Genetics of isolation // Bulter memorial lecture, Univ. of Queensland. 1979. - P.17.

232. Rosner E.P., Pirofsky В., Steth K. The influence of dialysis in 2-mercaptoethanol reduction of erithrocyte antibodies. //Transfusion, 1974, V.14, №2. P.47-50.

233. Ruddle F., Ricciuti F., McMorris F. A. et al. Somatic Cell genetic assignment of peptidase С and the Rh linkage group to chromosome A 1 in man.//Science, 1972.-P. 176.

234. Safarin V., Georgiev I., Dimova P., Taskov H. Expression of blood group antigens in human foetal tissues. //Докл. Бълг. АН. 1995, V. 48, № 9-10. -P. 163-166.

235. Salmon С., Cartron J. P., Rouger P. The Human Blood Groups. //Masson Publishing USA, New York, 1984. P.72-189.

236. Salzano F. The blood groups of south American Indians // Amer. J. of phys. Anthrop., 1957, vol. 15, № 4. P.132-138.

237. Sander F. Absolut Konstanz der Blutgruppen und Faktoreneigenschaften. //Zs. Ges. Inn. Med., 1953. №8. S.24.

238. Sansenno D.S. //Immunol. Mth. 1986, Vol. 90. P. 131 - 136.

239. Savalonis J.M., Kalish R.I., Cummings E.A. et al. Cell blood group activity of gram-negative bacteria. //Transfusion. 1988, Vol.28, №3. P.202-230.

240. Schmied A. Uber Intermediarformen der A-Untergruppen. //Blut, 1957, V. 3, №2. S. 65-72.

241. Schmidt R.F., Thews G. Human Physiology. M.: Мир, 1996, T.2. -P.443-452.

242. Shabalin V.N. Immunology of early and late ontogenesis. //Russ. J. Immunol., 1999, V. 4, № 4. P. 333-336.

243. Sheppard P.M. Blood groups and disease // Am. J. Human Genet. 1959, №15.-P. 134-135.

244. Shulman J., Calderon C., Nelson J, Nakayama R. The routine use Rh-negative reagent red cells for the identification of anti-D and the detection of non-D red cell antibodies.//Transfusion, 1994, V. 8, № 34. P.666-670.

245. Seigler M.F., Metzgar R.S. Embrionic development of human transplantation antigens // Tranplantation, 1970, V.9. P.478-486.

246. Smouse P.E., Vitzthum V.J., Neel J.V. The impact of random and lineal fission on the genetic divergence of small human groups: a case study among the Yanomama. //Genetics, 1981, V.98, № 1. P. 179-197.

247. Springer G.F., Horton R. Blood group isoantibodi stimulation in man by feeding blood group active bacteria. //Iclin Invest., 1969, V.48. -P.1280-1282.

248. Springer G. F., Horton R.E., Forbes M. //Ann. N.Y. Acad. Sci., V. 78. 1959. P.272-275

249. Springer G.F., Teglemeyer H. Absence of В antibody in a blood group Ai person. //Vox Sang., 1974, Vol.26, №3, P.247-258.

250. Templeton A.R. Inferences on natural population structure from genetic studies on captive mammalian populations // Mammalian Dispersal patterns. The effects of social structure on population genetics. Chicago and London, 1987. P. 257-272.

251. Tisser A.M., Le-Pennec P.Y., Hergon E., et al. Les accidents immuno-hemolytiques transfusionnels. IV Analyse, risques et prevetion. //Transfus. Clin. Biol., 1996, T. 3. P. 167-180.

252. Tomova E., Sarafatian V., Ishev V. Expression of human blood group antigens A and В in stomach cells of C. carpio, C. auratus, R. ridibunda and H. sapiens.//Folia med. (България), 1999, V.41, № 3. P. 12-17.

253. Ukita M., Takahashi A., Nunotani T. IgG Subclasses of anti-A and anti-B antibodiens bound to the cord red cells in ABO incompatible pregnancies.//Vox. Sang, 1989. V.56, №3, P.181-186.

254. Voak D. The pathogenesis of ABO haemolytic disease of the newborn. //Vox. Sang, 1969, V.17, №3. P.481-513.

255. Voak D., Bowley C.C. A detailed serological study on the predictionand diagnosis of ABO haemolytic disease of the newborn. // Vox. Sang, 1969, V.17, №3. P.321-348.

256. Von Kiparski S., Northoff H., Flegel W.H., Neumeister B. Rh blood group antigens update. /Clin. Lab., 2000, V. 46, № 1-2. - P. 17-22.

257. Wallese G. R., Verity D. H., Delamaine LJ. et al. // Immunogenetics. -1999, Vol. 49. P.613 - 617.

258. Wiener A.S. Distribution and heredity of variants of the Rh types. //Science, 1943.-P.182.

259. Wiener A.S. Rh-Hr Blood Types, Grune and Stratton. N.Y. 1954. P. 5892.

260. Wiener A.S., Wexler I.B. Observations on the role of anti-C in the patogenesis of ABO hemolytic disease. // Rev. hemay., 1954, №8. P.600-607.

261. Wiener A.S. The blood-groups. Three fundamental problems serology, genetics and nomenclature. // Blood, 1966, № 27, V. 1. - P.l 10-125.

262. Wright S. Classification of factors of evolution // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1955, V.20. P.16-24.

263. Yamamoto F., Clausen H., White F. Molecular genetic basis of the histo-blood group ABO system. //Nature, 1990, V.345. P.229-233.

264. Zinkernagel R.M., Kelly J. How antigen influences immunity. // The Immunologist, 1997, V.5, № 3. P.l 14-118.

Информация о работе

Хромова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2003
ВАК 03.00.13

Диссертация

Иммуносерологические особенности крови аборигенов Среднего Приобья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы