Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Иммунологическая реактивность и возможности ее использования в селекции кур на устойчивость к заболеваниям
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Иммунологическая реактивность и возможности ее использования в селекции кур на устойчивость к заболеваниям"

На прайазГруко^гаси

КАЗАКОВ Андрей Владимирович

ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКТИВНОСТЬ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕЁ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ КУР НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ

Специальность: 06.02.01. - Разведение, селекция,-генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2006 г.

Работа выполнена в лаборатории иммуногенетнки сельскохозяйственных животных Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Сердюк Г. Н. (ГНУ ВНИИГРЖ)

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель наук РФ

доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель наук РФ

Гальперн И. JI. (ГНУ ВНИИГРЖ)

Кузнецов А. Ф. (СПбГАВМ)

Ведущее учреждение:

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела (ГНУ ВНИИплем)

Защита диссертации состоится «V.'.'i.»

[ 2006 года в

/i

сов на заседании диссертационного совета Д. 006. 012. 01. по защите докторских диссертаций в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ГНУ ВНИИГРЖ) Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 196601, Санкт-Петербург - Пушкин, Московское шоссе, 55-а. Тел. (812)-465-99-89, e-mail: spbvniigen@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «

-2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

/Г. Н. Сердюк/

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Птицеводство является одной из наиболее экономически эффективных отраслей сельскохозяйственного производства России, обеспечивающей население диетическими продуктами питания — мясом и яйцом. Применение на современном этапе в промышленном птицеводстве интенсивных методов выращивания, основанного на концентрации большого поголовья на ограниченной территории, ставит проблему создания стойкого благополучия хозяйств по инфекционным и незаразным, болезням, получение продуктов высокого санитарного качества (Фисинин В. И., 2002; Виткова О., 2003; Джавадов Э. Д. с соавт., 2003, 2005; Смирнов А. М., 2004; Мезенцев С. В., 2004, 2005; Бобылева Г., 2005 и др.). В условиях промышленного птицеводства значительно усилилась техногенная и антропогенная нагрузка на организм птицы, вследствие чего нарушаются процессы саморегуляции между основными представителями кишечного биоценоза, усиливается изменчивость бактерий и вирусов, быстро развивается множественная лекарственная устойчивость и возрастает патогенность кишечной палочки, энтерококков, стафилококков и др.

Еще больше усугубляют эпизоотическую ситуацию такие агенты в сотрудничестве с микоплазмами и вирусами. Заболевание птицы приобретает ассоциированный характер. В этой связи создание птиц, устойчивых к инфекционным и незаразным болезням, изучение их биологических особенностей и хозяйственно-полезных качеств является актуальной проблемой на пути развития экологически чистого птицеводства (Фисинин В. И., 2002).

Восприимчивость животных к болезням и степень их проявления во многом обусловлены состоянием естественной резистентности организма, которая обеспечивается факторами неспецифической и специфической защиты. В последние годы большое внимание уделяется селекции на повышение общей резистентности всего организма, т.е. повышение устойчивости животных и птицы не к одному заболеванию, а ко многим. При этом в качестве маркера используются показатели иммунного ответа организма на вводимый антиген (ФГА, альбумин, эритроциты барана и др.).

1.2. Цель н задачи исследований. Целью работы являлось изучение разнообразия кур по иммунному ответу на вводимый антиген и.на этой основе обосновать возможности использования показателей иммунореактивности в селекции кур на повышение общей резистентности к заболеваниям.

В соответствии с указанной целью на разрешение были поставлены следующие основные задачи:

- изучить характер индивидуального иммунного ответа кур на чужеродный антиген;

- установить породные и популяционные особенности иммунореактивности кур в условиях естественной контаминации и экспериментального заражения;

- оценить популяцию кур «Русская белоснежная», отселекционированную на

устойчивость к неопластическим болезням, на контаминацию вирусами, бактериями и микоплазмами;

- изучить связь показателей клеточного иммунитета со специфической устойчивостью кур к инфекционным заболеваниям;

- определить наличие связей показателей иммунологической реактивности с оплодотворяющей способностью и выводимостью яиц.

1.3. Научная новизна работы. Показан уровень генетического разнообразия кур по иммунному ответу на различные чужеродные антигены. Впервые в эксперименте на широком фактическом материале, на курах 2-х породных и 3-х экспериментальных популяциях замкнутого цикла показано, что различные популяции кур по уровню защитных сил организма различаются между собой. Эти различия наблюдаются как по клеточному и гуморальному иммунитетам, так и по специфической устойчивости к. инфекционным заболеваниям:

■ На популяции кур «Русская белоснежная», отселекционированных на устойчивость к- неопластическим заболеваниям, установлена связь показателей клеточного иммунитета со специфической устойчивостью кур к инфекционным заболеваниям. Обнаружена связь уровня клеточного иммунитета с оплодотворяющей способностью яиц и выводимостью цыплят.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования позволили установить генетическое разнообразие кур по показателям гуморального и клеточного иммунитетов. Доказано, что показатели иммунного ответа связаны с естественной резистентностью организма кур и отражают её состояние. Это позволяет использовать показатели иммунореактивно-сти для оценки и отбора птицы на высокую устойчивость к заболеваниям, а также лучшую оплодотворяющую способность и более высокую жизнеспособность потомства. •

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены в материалах 51-ой Международной конференции Европейской ассоциации по животноводству (Голландия, Хаква, 2000), в 3-х сборниках научных трудов ГНУ ВНИИГРЖ: «Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (С.-Петербург, 2001) и «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (С.-Петербург, 2004 и 2006), а также докладывались и получили положительную оценку на аспирантских сессиях и отчетах лаборатории.

1.6. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 4 научные статьи.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, предложений производству, списка используемой литературы. Работа изложена на 114 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 9 рисунков. Список использованной литературы включает 211 источников, из них 108 - на английском языке.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту:

-5- индивидуальная оценка состояния естественной резистентности кур по показателям клеточного и гуморального иммунитетам;

- породные и популяционные различия кур по иммунореактивности в условиях естественной контаминации и экспериментального заражения; •

- резистентность популяции кур «Русская белоснежная» к возбудителям наиболее распространенных болезней;

- связь показателей клеточного иммунитета кур со специфической устойчивостью их к инфекционным заболеваниям;

- воспроизводительные качества кур с различным уровнем естественной резистентности.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проводились в период 199? — 2005 г.г. в экспериментальном хозяйстве ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии на курах различных пород и популяций. Общая схема исследований приведена на рис. 1.

Оценку состояния естественной резистентности кур проводили при помощи следующих тестов:

- специальной внутрикожной пробой на фитогемагглютинин (ФГА). Этот метод позволяет устанавливать уровень клеточного иммунитета (Пракс Я. О., 1983);

- введением курам 20% суспензии эритроцитов барана. Этим методом устанавливали гуморальный иммунитет.

Индивидуальную оценку состояния клеточного иммунитета проводили внутрикожной пробой на ФГА по реакции гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) на курах экспериментальной популяции Пушкинский пёстро-полосатый леггорн (ППЛ) на 110 головах. Раствор ФГА (активность Р, фирма СШсо) вводили в серёжку курицы в дозе 0,1 мл, толщину серёжки измеряли штангенциркулем предварительно до введения ФГА и после введения через 24 и 48 часов. Контролируемым параметром являлась толщина серёжки, которая варьировала в пределах от 2,0 до 7,0 мм.

Оценку гуморального иммунитета проводили на том же самом поголовье кур новой синтетической популяции Пушкинский пёстро-полосатый леггорн, что и клеточного иммунитета, но через 15 дней после внутрикожной пробы на ФГА. Уровень гуморального иммунитета устанавливали у кур на основании наличия у них антител и их титра до и после введения 20% суспензии эритроцитов барана. Суспензию эритроцитов вводили подкожно курам в возрасте 18 месяцев в дозе 1,0 мл. Наличие и титр антител у каждой курицы определяли на 14 день после иммунизации. Кровь брали объемом 2 мл из подкрылой вены, отстаивали 24 часа при комнатной температуре, затем сливали в пробирки, центрифугировали 10 минут при 2000 об/мин. Инактивацию проводили в термостате при температуре +56 °С в течение 30 минут.

Для выявления антител и определения их титра использовали реакцию гемагглютинации между сывороткой крови курицы и 2,5% суспензией эритроцитов барана. Сыворотку разводили в соотношении от 1:2 до 1:2048. Читку реакции проводили макроскопически сразу же после инкубации и оценивали по 4-х бальной системе.

Оценка естественной резистентности кур различных популяций

................ .........................;...........7......... г~ -. * ... .»

Индивидуальная оценка иммунологической реакции кур на чужеродный антиген

По клеточному иммунитету

По гуморальному иммунитету

По наличию и титру специфических антител к антигенам инфекционных заболеваний

Взаимосвязь показателей клеточного и гуморального иммунитета со специфической устойчивостью к инфекциям

Сравнительная оценка иммунологической реактивности кур различных пород и популяций

В условиях естественной контаминации

В условиях экспериментального заражения

Резистентность кур популяции «Русская белоснежная» к заболеваниям

Воспроизводительные качества кур с различным уровнем естественной резистентности

Рис. 1. Общая схема исследований

Межпопуляционные различия кур по иммунореактивности определяли внутрикожной пробой на ФГА. Всего было исследовано 321 голова. В опыте использованы популяции кур 2-х пород: юрловские голосистые и суссекс, а также 3 экспериментальные популяции (Пушкинский пёстро-полосатый леггорн - ППЛ, ленинградская золотисто-серая — ЛЗС, и «Русская белоснежная»), все 3 селекции ГНУ ВНИИГРЖ. По результатам реакций организма кур на внутрикожную пробу на ФГА исследованное поголовье кур каждой популяции было разбито на три основные группы: низкореактивные (толщина серёжки от 2 до 3,5 мм), среднереактивные (толщина серёжки от 3,6 до 5,5 мм) и высокореактивные (толщина серёжки от 5,6 до 7,0 мм). Связь показателей иммунореактивности с воспроизводительными качествами изучали на курах популяции ППЛ в возрасте 18 мес. Для чего по результатам реакции организма кур на ФГА были сформированы 3 опытные группы родительских пар: с высокими, средними и низкими показателями иммунореактивности.

От всех 3-х опытных групп были отобраны яйца и заложены на инкубацию. Всего было отобрано и заложено на инкубацию 522 яйца. Воспроизводительные свойства птицы определяли по оплодотворенности яиц и эмбриональной жизнеспособности цыплят.

Специфическую устойчивость популяции кур «Русская белоснежная» устанавливали к антигенам следующих инфекционных заболеваний: вирусу синдрома снижения яйценоскости - 76, реовирусу теносиновита, возбудителю респираторного микоплазмоза, парамиксовирусу второго сероварианта (ПМВ-2), вирусу Ньюкаслской болезни штамма «Ла-Сота», инфекционной, бурсальной болезни, аденовирусу и к вирусу инфекционного бронхита. Исследования проводили на курах в возрасте 18 месяцев. Кровь брали из подкрылой вены объемом 2 мл. Данные исследования проведены диагностическим центром ВНИ-ВИП (Всероссийский научно-исследовательский ветеринарный институт птицеводства) за что выражаем благодарность зам. директора института, доктору ветеринарных наук Придыбайло Н. Д. и сотрудникам отдела вирусологии.

Специфическую устойчивость эмбрионов кур, используемых в опыте, определяли к вирусу Ньюкаслской болезни штамма «Ла-Сота» путем прямого заражения данным вирусом 9-суточных эмбрионов каждой популяции. Яйца для инкубации отбирали у кур всех популяций одного возраста (10 мес.), из одного птичника. Кроме того, нами изучена специфическая устойчивость, к вирусу «Ла-Сота» эмбрионов группы кур популяции «Русская белоснежная», разводимых в фермерском хозяйстве д. Левашово Ленинградской области. Вирус в концентрации 10"6 вводили в полость яйца на хориоаллантоисную оболочку нормально развивающегося эмбриона в дозе 0,2 мл.

Нами дополнительно исследована на специфическую резистентность еще одна популяция кур — «Аврора», выведенная, как известно, на основе отбора кур черно-пестрых австралорпов с высоким уровнем функциональных резервов надпочечников. О сравнительной чувствительности эмбрионов исследуемых пород к вирусу «Ла-Сота» судили по проценту выведенных живых цыплят. Данные исследования проводили в ООО «Кронвет» (ген.директор, доктор вете-

ринарных наук Джавадов Э. Д.), за что выражаем огромную благодарность ему и сотруднице С. С. Лушиной.

Кормление и содержание кур проводилось по технологическим нор-мам, принятым в хозяйстве. Весь материал статистически обработан с помощью программного обеспечения Microsoft Excel. Достоверность разницы между показателями определяли по критерию Пирсона хи - квадрат (х2 —распределение) и t-критерию Стьюдента (t- распределение) - (Лакин Г. Ф., 1990).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Индивидуальная оценка состояния естественной резистентности кур по показателям клеточного и гуморального

Понятие о естественной резистентности животного организма тесно связано с понятием его физиологической реактивности, которая характеризуется способностью организма отвечать на те или иные раздражения окружающей среды определенными физиологическими реакциями. Так, по данным ряда авторов (Пракс Я. О., 1983; Rotschild М. F., 1989; Жучаев К. В., Князев С. П., 1994; Сердюк Г. Н., 2002 и др.), при инъекции чужеродного антигена в организм животного развивается реакция замедленного типа, активность которой отражает состояние: при внутрикожной пробе (ФГА, скипидар, и др.) - клеточного иммунитета, а при внутримышечном введении (эритроциты барана, альбумин и др.) — гуморального иммунитета.

Нами проведена индивидуальная оценка состояния естественной резистентности кур популяции ППЛ вначале по показателям клеточного иммунитета, а затем через 15 дней на том же поголовье - гуморального. Результаты данных исследований представлены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1.

Распределение популяции кур Пушкинский полосато-пёстрый леггорн по показателям реакции организма на внутрпкожное введение ФГА

(клеточный иммунитет)

Показатели п Биометрические показатели Низкореактивные Среднереактив-ные Высокореактивные

п % п % п %

Исследовано кур, всего: Средняя толщина серёжки 11,0 26 23,6 60 56,6" " 24 21,8*

М ± m Cv % 2,8 ± 0,42 14,6 4,7 ± 0,22 12,7 6,2 ± 0,34 13,8

Из них: $ Средняя толщина серёжки 101 24 23,7 56 55,4" 21 20,4*

М ± m Cv % 2,9 ±0,34 13,5 4,8 ±0,21 12,5 6,4 ±0,21 12,4

с? Средняя толщина серёжки 9 3 22,2 4 44,4 2 33,3

М ± m Cv % 2,75 ±0,56 15,5 4,6 ± 0,24 13,0 6,0 ± 0,40 15,2

Достоверность различий: "Р < 0,01; **Р < 0,001 с группой низкореактивных кур.

Как показывают данные таблицы 1, популяция кур ППЛ состоит из групп особей, значительно различающихся по иммунореактивности: низко, средне- и высокореактивных. Так, из 110 исследованных нами кур внутрикожной пробой на ФГА в группу высокореактивных (со средней толщиной серёжки 6,2 ± 0,32 мм, Су = 13,8%)было отнесено 24 головы, что составило 21,8% от общего количества исследованных кур этой популяции. Примерно такое же число кур (26 голов или 23,6%) не прореагировало или дали слабые реакции на введенный им раствор ФГА и были отнесены нами в группу низкореактивных (средняя толщина серёжки составила 2,8 ± 0,42 мм, Су = 14,5%). Наибольшее число кур (60 голов или 54,6%) были отнесены в группу среднереактивных (средняя толщина серёжки — 4,7 ± 0,22 мм, Су = 12,7%). Это почти в 3 раза больше по сравнению с низко- и высокореактивными группами. Различия между группами достоверны (Р<0,01 -0,001).

Из 110 исследованных нами на иммунореактивность кур внутрикожной пробой на ФГА 101 были курицы и 9 петухов. При этом, курицы, как показали исследования, более интенсивно, чем петухи, реагировали на вводимый антиген. Толщина серёжки у них во всех 3-х группах (низко-, средне-, и высокореактивных) оказалась больше, чем у петухов в среднем на 0,15; 0,2 и 0,4 мм соответственно.

По уровню гуморального иммунитета, организм разных кур, так же как и при внутрикожной пробе на ФГА, по разному реагирует на введение эритроцитов барана. При этом наблюдается довольно высокая вариабельность титра антител, который колебался от N до 1:1024 (Су = 15,53 %) - таблица 2.

Таблица 2.

Распределение популяции кур Пушкинский полосато-пёстрый леггорн по наличию и титру антител после однократного введения суспензии эритро-

цнтов барана (гуморальный иммунитет).

Показатели п Биометрические показатели Выработали антитела, титр

0 - 1:8 1:16-1:128 1:256- 1:1024

п % п % п %

Исследовано кур всего: 106 31 29,3 55 51,9" 20 18,8*

М±ш СУ % 4,8 ± 0,37 6,63 69,5 ±3,96 5,6 534,0 ± 67,3 11,3

Из них: О -г 97 29 29,9 51 52,6" 17 17,5*

М± m Cv % 4,9 ± 0,35 7,2 71,8 ±3,93 5,4 526,1 ±74,2 14,1

с? 9 3 22,2 4 44,5 2 33,3

М± m Cv % 4,7 ± 0,5 10,7 67,2 ± 16,2 24,1 542,0 ±68,5 12,6

Достоверность различий: *Р < 0,01; **Р < 0,001 с I группой.

При этом, 31 кура (29,3%) имели низкий иммунный отпет (титр антител составил от 0 до 1:8). Из них 4 куры (3,8%) вообще не выработали антитела на введённый антиген. Средняя же величина титра в этой группе кур составила 4,8 ± 0,37, Су = 6,63%. У большей же части исследованного поголовья кур (55 голов или 51,9%) титр антител был в пределах от 1:16 до 1:128. Средняя же величина титра в этой группе кур составила 69,5 ± 3,96, Су = 5,6%. И только 18,8% кур (20 голов) показали высокий иммунный ответ (титр антител — от 1:256 до 1:1024). Средняя же величина титра антител в этой группе кур — 534,0 ± 67,3, Су = 11,3%.

Курицы по сравнению с петухами, так же как и на внутрикожное введение ФГА, более интенсивно реагировали и на подкожное введение эритроцитов барана. Средний титр антител у них в 2-х группах (0-1:8 и 1:16- 1:128) оказался выше и только в 3-ей группе (с титром 1:256 - 1:1024) средний титр антител у петухов несколько выше, чем у куриц (на 0,15).

Таким образом, исследованная нами популяция кур Пушкинский полоса!-то-пёстрый леггорн по уровню гуморального иммунитета (выработке антител и их титру), так же как и по клеточному, распределилась почти в одинаковом процентном соотношении на 3 группы: низко- (29,3%), средне- (51,9%) и высокореактивных (18,8%). Однако, организм одних и тех же кур по-разному отреагировал на введенные антигены. Так, число кур . показавших одинаковый уровень иммунных реакций как на внутрикожную пробу на ФГА, так и на подкожное введение эритроцитов барана оказалось из числа низкореактивных только 7 голов (6,6%), среднереактивных — 24 головы (22,6%) и высокореактивных - 11 голов (10,4%) — таблица 3.

Таблица 3.

Число кур, показавших одинаковый уровень иммунных реакций на внутрикожную пробу на ФГА и на подкожное введение эритроцитов барана

Исследовано кур, всего Из них совпали по уровню реакций из числа: Общее число кур, показавших одинаковый уровень реакций на ФГА и эритроциты барана

низкореактивных среднереактивных высокореактивных

п % п % п % п %

106 7 6,6 24 22,6 11 10,4 42 39,6

Общее же число кур, одинаково отреагировавших на внутрикожное введение на ФГА и на подкожное введение эритроцитов барана, составило 42 го-

- и -

ловы или 39,6%. Все это указывает на то, что клеточный и гуморальный иммунитеты контролируются разными генами. На что в свое время указывали G. Biozzi et al. (1970), О. Lassila et al. (1979), van derZiypp A.Y. (1983) и др,

3.2. Популяцнонные различия кур по иммуиореактивности в условиях естественной контаминации и .. экспериментального заражения

Мы изучили на иммунореактивность внутрикожной пробой на ФГА популяции кур 2-х пород (юрловской голосистой и суссекс) и 3-х эксперимент тальных популяций (Пушкинский полосато-пёстрый леггорн, Ленинградская золотисто-серая и «Русская белоснежная») селекции ГНУ ВНИИГРЖ. Результаты этих исследований представлены в таблице 4.

Таблица 4.

Иммунореактивность кур различных

популяций на внутрикожную пробу на ФГА

Популяции кур п Биометрические показатели Низкореактивные Среднереактив-ные. Высокореактивные

n % n % n %

Пушкин-скии полосато-пёстрый леггорн 110 26 23,6 60 54,6 24 21,8

Средняя толщина серёжки М±т Cv % 2,8 ± 0,4 14,6 4,7 ± 0,22 12,7 6,2 ± 0,3 13,8

Юрловская голосистая 43 5 11,6 27 62,8 li 25,6

Средняя толщина серёжки M±m Cv % 2,6 ± 0,67 25,7 4,1 ±0,08 9,5 4,9 ±0,15 10,1

Ленинградская золотисто-серая 72 15 20,8 26 36,1 31 43,0*

Средняя толщина серёжки M±rn Cv% 2,6 ± 0,08 18,5 3,8 ± 0,07 7,2 5,2 ±0,1 10,7

Суссекс 61 3 4.У 21 34,4 37 60,6*

Средняя толщина серёжки M± m Cv % 2,7 ±0,38 17,7 3,8 ± 0,07 6,6 5,4 ± 0,22 14,0

"Русская белоснежная" 43 7 16,2 28 65,2 8 18,6

Средняя толщина серёжки Mim Cv % 2,2 ±0,15 20,0 3,95 ± 0.05 4,0 5,34 ±0,09 8,4

Достоверность различий: *Р < 0,001 между Суссекс и ЛЗС с остальными

популяциями.

Как показывают данные таблицы 4, куры исследованных популяций по

иммунореактивности значительно различаются между собой. На фоне исследованных популяций довольно высоким уровнем показателей клеточного иммунитета выделяется популяция кур породы суссекс. В этой породной популяции наиболее высокий процент высокореактивных кур (60,6%) и самое низкое число низкореактивных - 4,9%. Различия по сравнению с другими популяциями высокодостоверны (Р < 0,001).

Довольно высокий процент высокореактивных кур (43,9%) наблюдается и в Ленинградской золотисто-серой популяции кур. Однако среди кур этой популяции и довольно большое число особей с низким уровнем иммунного ответа (20,8%). У 3-х остальных исследованных популяций (ППЛ, Юрловской и «Русской белоснежной») наибольший процент кур имеют средний уровень показателей клеточного иммунитета (от 54,6 до 65,2%). Среди этих 3-х популяций несколько большим процентом высокореактивных (25,6) и меньшим процентом низкореактивных (11,6) отличаются юрловские куры.

У всех 5 популяций кур, исследованных нами на иммунореактивность внутрикожной пробой на ФГА, отобрали яйца и заложили на инкубацию с целью установления у эмбрионов этих популяций специфической устойчивости к инфекциям.

Результаты чувствительности куриных эмбрионов исследуемых популяций к вирусу Ныокаслской болезни штамма «Ла-Сота» представлены в таблице 5.

Таблица 5.

Специфическая устойчивость эмбрионов кур различных популяций к вирусу Ныокаслской болезни штамма «Ла-Сота»

Популяции Заражено эмбрионов (шт.) Из них:

Отход в процессе инкубации Выводимость яиц

п % п %

Пушкинский полосато-пёстрый леггорн 49 18 36,7 31 63,3

"Русская белоснежная" 69 27 39,1 42 .. 60,9

Ленинградская золотисто-серая 26 8 30,7 18 69,3

Суссекс 28 6 21,4 22 78,6*

Юрловская голосистая 25 9 36,0 16 64,0

Аврора 28 6 21,4 22 78,6*

Достоверность различий: *Р < 0,001 между популяциями кур породы суссекс и «Аврора» с популяциями «Русская белоснежная» и ППЛ.

Данные таблицы показывают, что по специфической устойчивости к вирусу Ньюкаслской болезни, так же как и по показателям внутрикожной пробы взрослых кур на ФГА, эмбрионы исследуемых популяций значительно различаются между собой. Наиболее высокой специфической устойчивостью к вирусу штамма «Ла-Сота» опять-таки, как и взрослые куры по показателям внутрикожной пробы на ФГА, обладали эмбрионы популяции кур породы суссекс. Так, из 28 зараженных эмбрионов популяции кур породы суссекс вывелось 22 цыпленка, что составляет 78,6%. Если сравнивать с выводимостью яиц остальных 4-х популяций кур (ППЛ, «Русской белоснежной», ЛЗС, юрловской) после заражения их эмбрионов вирусом Ньюкаслской болезни, то это самый высокий процент устойчивости (с разницей к остальным породам от 7,3 до 17,7% в пользу популяции кур породы суссекс). Различия по сравнению с «Русской белоснежной» и ППЛ достоверны (Р < 0,05; Р < 0,01).

Аналогичной довольно высокой специфической устойчивостью к вирусу Ньюкаслской болезни обладали эмбрионы кур дополнительно исследованной нами на специфическую резистентность популяции «Аврора»,выведенной, как известно, на основе отбора особей с высоким уровнем кортикостероидов в крови с последующим разведением «в себе».

Из числа кур исследованных нами популяций на иммунореактивность внутрикожной пробой на ФГА вторую позицию по резистентности к вирусу Ньюкаслской болезни штамма «Ла-Сота» занимает, так же как и по внутрикожной пробе на ФГА, эмбрионы кур популяции ЛЗС. Отход зараженных вирусом эмбрионов этой популяции в процессе их дальнейшей инкубации составил 30,7%, а вывелось цыплят от числа оплодотворённых яиц — 69,3%.

Эмбрионы кур популяций юрловской голосистой породы и пушкинского полосато-пёстрого леггорна по устойчивости к вирусу штамма «Ла-Сота» занимают соответственно третью и четвертую позиции. Эти же места данные популяции кур занимают и по результатам клеточного иммунитета, т.е. по имму-нореактивности на внутрикожную пробу на ФГА. Отход зараженных вирусом эмбрионов этих популяций составил в процессе их инкубации — 36,0 и 36,7%, соответственно.

Так же, как и по результатам внутрикожной пробы на ФГА, наименее резистентной к вирусу «Ла-Сота» оказалось потомство популяции кур «Русская белоснежная». Среди зараженных вирусом эмбрионов этой популяции кур самый высокий процент отхода (39,1%), что на 2,4 - 17,7% больше по сравнению с устойчивостью эмбрионов других популяций (Р < 0,05 - 0,01).

Таким образом, можно констатировать, что куры различных пород и популяций по уровню защитных сил организма, так же как и любой вид животных, различаются между собой. Эти различия наблюдаются как по клеточному и гуморальному иммунитетам, так и по специфической устойчивости к инфекционным заболеваниям. Причем, эти различия наблюдаются даже на эмбриональном уровне развития. И это несмотря на то, что исследованные нами популяции кур находились в одном птичнике, в одинаковых условиях содержания и кормления. Все они были привиты против ряда инфекций комплексной вакци-

ной, в т.ч. и к вирусу Ньюкаслской болезни. Казалось бы, адекватное вакцинирование репродуктивных стад должно было бы обеспечивать защиту их потомству развитием активного иммунитета в равной степени, невзирая на породную и популяционную принадлежность. Однако это не так. Как показывают исследования, почти третья часть поголовья каждой популяции кур имеют низкий, примерно такой же процент - высокий и где-то 50 - 60% - средний уровень защитных сил организма. Как известно, у кур защитней эффект материнских антител передается потомству через желточный мешок. Именно каждая курица передает своему потомку тот уровень естественной резистентности, которым обладает сама. На это довольно убедительно указывают результаты заражения вирусом Ньюкаслской болезни 9 суточных эмбрионов каждой из исследованных популяций.

Эмбрионы 5 исследованных нами популяций кур по результатам специфической резистентности к вирусу Ньюкаслской болезни штамма «Ла-Сота» расположились в таком же порядке, что и взрослые куры по показателям клеточного иммунитета. Вот это сходство показателей специфической резистентности с показателями естественной резистентности (уровнями клеточного и гуморального иммунитетов) как у взрослых кур, так у их потомков указывает на то, что методы выявления иммунологической реактивности (клеточного иммунитета — внутрикожной пробой, а гуморального — в/м введением антигена) вполне могут быть использованы для оценки естественной резистентности организма, а, следовательно, с помощью их данных можно вести селекцию на создание высокорезистентной птицы, устойчивой к инфекционным заболеваниям. '

Из исследованных нами на естественную и специфическую резистентность 2-х породных и 3-х экспериментальных популяций кур наиболее высоким защитным потенциалом обладают куры породы суссекс. Эта старая английская порода кур мясо-яичного направления продуктивности, выведена ещё в XIX веке на основе скрещивания местных кур с популяциями дорпкинг, корниш, кохинхин, орпингтон и светлая брама. Видимо, данная порода хорошо отселек-ционирована не только по мясо-яичным признакам продуктивности, но и по жизнеспособности, что сказывается на её высокой адаптационной способности и защитных функциях. На то, что от продолжительности существования породы кур зависит максимальный уровень естественной резистентности указывают и Л. П. Сошенко и С. Б. Селезнев (2001). На это в свое время, указывал еще Л. А. Зильбер (1958). По его мнению «способность продуцировать антитела зависит от длины того эволюционного пути, который прошел данный вид (порода) в контакте с инфекцией».

Довольно высокой специфической устойчивостью к вирусу «Ла-Сота» обладают и куры замкнутой популяции «Аврора», созданные отбором черно-пестрых австралорпов на высокий уровень функциональных резервов надпочечников. Видимо, этим.и объясняется высокий жизненный уровень кур данной популяции.

3.3. Естественная резистентность популяции кур «Русская . белоснежная» к возбудителям наиболее распространенных болезнен

Из 5 исследованных нами популяций кур на'естественную и специфическую резистентность у популяции кур «Русская белоснежная» защитный потенциал оказался самым низким. В этой связи, мы решили выяснить, какое же влияние оказала длительная селекция к пониженным температурам выращивания на степень инфицированности кур популяции «Русская белоснежная» и их резистентность не только к вирусу Ньюкаслской болезни, но и к другим наиболее распространенным заболеваниям.

Результаты этих исследований представлены в таблице 6.

Таблица 6.

Специфическая устойчивость популяции кур «Русская белоснежная» к возбудителям различных болезней

№ п/п Наименование заболевания Исследовано птиц, всего Метод исследования Положительно реагирующих на антиген Отрицательно реагирующих на антиген

п % п %

1 Синдром снижения яйценоскости 43 РЗГА - - 43 100,0

2 Реовирус теносиновита 43 ИФА 36 83,7 7 16,2

3 Респираторный микоплазмоз 43 РА 3 6,9 40 93,0

4 Парамиксовирус второго сероварианта 43 РЗГА 3 6,9 40 93,0

5 Вирус Ньюкаслской болезни 43 РЗГА 3 6,9 40 93,0

6 Бурсальная болезнь 43 РЗГА - - 43 100,0

7 Аденовирус 43 рдп - - 43 100,0

8 Инфекционный бронхит 43 ИФА 43 100,0 - ■ -

Условные обозначения: РЗГА - реакция задержки гемагглютинации; РДП - реакция диффузной преципитации; ИФА - метод нммуноферментного анализа; РА - реакция агглютинации., ч ■

В результате исследований установлено отсутствие антител к антигенам таких инфекционных заболеваний как синдром снижения яйценоскости (ССЯ -76), бурсальная болезнь, аденовирус. К респираторному микоплазмозу и пара-миксовирусу (ПМВ — 2) и вирусу Нькжаслской болезни обнаружены антитела у незначительного числа кур (по 3 головы к каждому заболеванию). Видимо, это связано с тем, что данная популяция кур никогда не вакцинировалась против этих заболеваний.

В то же время к реовирусному теносиновиту из 43 исследованных кур 36 (83,7%) оказались инфицированы данным патогеном, а к инфекционному бронхиту - все 100% кур. ....,-...

Довольно высокая контаминация возбудителями реовирусного теносино-вита и инфекционного бронхита кур популяции «Русская белоснежная» указывает на присутствие, причём, в довольно высоких концентрациях, возбудителей этих инфекций в помещении, где содержалась птица этой популяции. В этой связи, у кур данной популяции мы решили установить их естественную резистентность к этим двум инфекциям. Для чего у 43 кур нами был определен титр специфических антител к вирусам теносиновита и инфекционного бронхита. Как показали результаты исследований у всех положительно реагирующих кур титр специфических антител к антигенам обеих инфекций оказался довольно высоким, в пределах от 1:116 до 1:3267 (табл. 7 и 8).

Так, к реовирусу теносиновита у 16 исследованных кур, (что составляет 37,2%), титр специфических антител был в пределах от 1:116 до 1:636 (средний показатель 279,0 ± 40,7) - табл. 7.

Таблица 7.

Специфическая устойчивость кур популяции «Русская белоснежная» к

вирусу теносиновнта

Исследовано кур Метод исследования Из них:

с отсутствием антител с титром антител

п % 1:116-1:636 (279,0 ± 40,7) 1: 700 - 1:1488 (1065,5 ±95,6) 1:1744 - 1:3267 (2380,0 ± 236,9)

п % п % п I %

43 ИФА 7 16,2 16 37,2* 13 30,2* 7 16,2

Cv % - 4,63 8,97 9,95

Достоверность различий: *Р < 0,001 с группой с отсутствием антител.

В 13 пробах крови кур (30,2%) титр специфических антител к реовирусу теносиновита составил в среднем 1:1065,5 ± 95,6; в 7 пробах (16,2%) - 1:2380,0 ± 236,9. В пробах же 7 гол. (16,2%) антитела отсутствовали.

Довольно высокий титр специфических антител обнаружен в пробах крови кур данной популяции и к вирусу инфекционного бронхита (табл. 8).

Таблица 8, ■

Специфическая устойчивость кур популяции «Русская белоснежная» к , с

___Вирусу ННфеКЦИОПНОГО брОНХНТа __'Гч. ч:..""':

Исследовано кур Метод исследования Положительно реагирующих Из них с титром антител

п. % 1 : 200 1 : 400 1: 800 1 : 1600 I :3200

п % п % ■ п % п % п %

43 ИФА 43 100 8 18,6 15 34,9* 13 30,2* 6 13,9 1 2,3

Достоверность различий: *Р < 0,05 с группой 1:200.

Так, в сыворотках крови 8 кур (18,6%) титр специфических антител к вирусу инфекционного бронхита составил 1:200. У большего же числа кур (28 голов, что составляет 65,1%) титр антител в их сыворотках крови к данному вирусу оказался в среднем 1:400-1:800. У 6 голов (13,9%) титр специфических антител был в среднем 1:1600, а у одной курицы (2,3%) ещё выше — 1:3200.

Средний же титр специфических антител в 43 исследованных пробах крови кур составил: к реовирусу теносиновита — 1:928, а к вирусу инфекционного бронхита — 1:716. Это довольно высокий титр, что указывает на постоянное присутствие обеих возбудителей в помещении, где содержится эта птица, а также на то, что в организме данной популяции кур выработалась к этим возбудителям довольно высокая устойчивость.

Однако, отсутствие специфических антител к возбудителям ряда других заболеваний (синдрому снижения яйценоскости) и незначительное число кур (6,9%), имеющих специфические антитела в невысоком титре к респираторному микоплазмозу, аденовирусу, парамиксовирусу, вирусу Ньюкаслской болезни (см. табл. 6), наводит на мысль, что эта устойчивость у них выработалась только к реовирусному теносиновиту и инфекционному бронхиту, патогены которых присутствуют в птичнике в довольно высокой концентрации и, видимо, не один год, к другим же заболеваниям - устойчивость невысока и вызвана она незначительными концентрациями патогенных агентов, которые все же попадали в птичник, где выращивалась эта популяция кур (с водой, кормом, воздухом и др. путями). На это указывает наличие специфических антител к этим патогенам у незначительного числа кур (6,9%), при этом с низким титром.

Чтобы выяснить этот вопрос, нами изучена чувствительность эмбрионов 2-х групп кур популяции «Русская белоснежная» к вирусу Ньюкаслской болезни штамма «Ла-Сота», разводимых в последние годы в различных условиях содержания и кормления. Одна из этих групп кур разводится в эксперименталь-

ном хозяйстве ГНУ ВНИИГРЖ, другая группа кур этой популяции разводится в фермерском хозяйстве д. Левашово Ленинградской, области. Результаты этих исследований представлены в таблице 9.

Таблица 9.

Специфическая устойчивость эмбрионов 2-х групп кур популяции «Русская белоснежная» к вирусу Ньюкаслской болезни штамма «Ла-Сота»

Группа Заложено яиц на инкубацию (шт.) Из них:

Заражено эмбрионов (шт.) Выводимость яиц Отход в процессе инкубации

п % п %

"Русская белоснежная" (ГНУ ВНИИГРЖ) 90 69 42 60,9 27 39,1

"Русская белоснежная" (ф.Левашово) 30 30 20 66,7* 10 33,3

Достоверность: *Р < 0,05.

Анализируя чувствительность эмбрионов 2-х групп кур популяции «Русская белоснежная» к вирусу Ньюкаслской болезни, прежде всего, обращает на себя внимание довольно высокий процент (23,3) неоплодотворенных и с кровяным кольцом яиц у кур, разводимых в экспериментальном хозяйстве ГНУ ВНИИГРЖ и 100% оплодотворяемость яиц у кур, разводимых в условиях фермерского хозяйства д. «Левашово». У этой группы кур все 30 яиц, заложенных на инкубацию, оказались оплодотворенными. Как показывают данные таблицы, эмбрионы фермерской группы кур более устойчивы и к вирусу Ньюкаслской болезни (66,7 против 60,9%). Однако, эти различия не очень значительные (на 5,8%), хотя достоверны (Р < 0,05). В то же время, при заражении эмбрионов вирусом «Ла-Сота» в обеих группах произошел в процессе их дальнейшей инкубации довольно высокий процент отхода эмбрионов (39,1 и 33,3 соответственно).

3.4. Связь показателей внутрикожнон пробы на ФГА со специфической устойчивостью кур к инфекционным заболеваниям

На курах популяции «Русская белоснежная» нами изучена связь показателей внутрикожной пробы на ФГА с титром специфических антител к антигенам инфекционных заболеваний, а именно, к реовирусу теносиновита и вирусу инфекционного бронхита. Результаты этих исследований представлены в таблицах 10 и 11.

Таблица 10.

Связь показателей внутрикожной пробы па ФГА с титром

специфических антител в пробах сывороток крови кур __к реовирусу теиосиновита _

Наименование заболевания Титрогруппа Реакция на ФГА (средняя толщина серёжки, мм) М±гп

Средний титр антител в исследованных пробах М±ш количество проб

п %

Реовирус теносиновита 0 7 16,3 3,4 ± 0,20 Cv = 5,8%

279,0 ±40,7 Cv = 14,6% 16 37,3 4,5 ± 0,22* Cv = 4,9%

1065,5 ±95,6 Cv=8,97% 13 30,2 4,65 ±0,26* Cv = 5,76%

2380,0 ± 236,9 Cv = 9,95% 7 16,2 ' 5,0 ± 0,25* Cv = 5,16%

Средний показатель 1:1024,9 ± 153,1 43 100 4,38 ±0,14* Cv = 5,4%

Достоверность различий: *Р < 0,05 со средней толщиной серёжки нулевой группы.

Как показывают данные таблицы 10, у кур с более высокой чувствительностью на внутрикожное введение ФГА оказался наиболее высокий титр специфических антител к антигенам реовируса теносиновита.

Так, если у кур со средним титром специфических антител к реовирусу теносиновита 1:279,0 ± 40,7 толщина серёжки после внутрикожной инъекции ФГА в среднем составила 4,5 ± 0,22 мм, то у кур со средним титром 1:1065,5 ± 95,6 толщина серёжки оказалась в среднем 4,65 ± 0,26 мм, т. е. на 0,15 Мм, а с титром 1:2380,0 ± 95,6 - на 0,5 мм больше. Средний же титр антител у исследованных кур к реовирусу теносиновита оказался 1:1024,9 ± 153,1, а толщина серёжки - 4,38 ± 0,14 мм, Су = 5,45.

Такая же взаимосвязь между результатами иммунного ответа на внутрикожное введение ФГА и титром специфических антител наблюдается у данных кур и к вирусу инфекционного бронхита (табл. 11).

Таблица11.

Связь показателей внутрнкожной пробы на ФГА с титром специфических антител в пробах сывороток крови кур к вирусу инфекционного бронхита

Наименование заболевания Титрогруппа Реакция на ФГА (средняя толщина серёжки, мм) М±ш

Средний титр антител в исследованных пробах количество проб

п %

Инфекционный бронхит 1:200 8 18,6 4,0 ±0,19 Cv = 4,75%

1:400 15 34,9 4,43 ±0,29* Cv = 6,54%

1:800 13 30,2 5,16 ± 0,19* Cv = 3,68%

1:1600- 1:3200 6 14,0 5,20 ±0,32* Cv = 5,76%

Средний показатель 1:750,0 ±309,5 43 100 4,69 ±0,14* Cv = 5,2%

Достоверность различий: *Р < 0,05 со средней толщиной серёжки первой группы (1:200).

Как показывают данные таблицы, наименьшая толщина серёжки после внутрикожного введения ФГА была у кур с титром специфических антител к вирусу инфекционного бронхита 1:200 (4,0 мм), наибольшая же - с титром антител 1:800 и 1:1600 - 1:3200 (5,16 ± 0,19 и 5,20 ± 0,32 мм соответственно), т.е. на 1,16 и 1,20 мм толще. Средний же титр антител у исследованных кур к антигену инфекционного бронхита оказался 1:750,0 ± 309,5, а толщина серёжки -4,69 ± 0,14, Су = 5,2%.

Таким образом, результаты наших исследований довольно убедительно указывают на взаимосвязь показателей иммунологической реактивности кур на внутрикожную пробу на ФГА и специфической устойчивостью к инфекционным заболеваниям. Причем, эта закономерность наблюдается по обеим инфекциям: реовирусному теносиновиту и инфекционному бронхиту. Все это говорит о том, что метод выявления иммунологической реактивности кур внутрикож-ной пробой на ФГА (показатель клеточного иммунитета) обладает высокой информативностью о состоянии естественной резистентности организма, что позволяет использовать его в селекции при создании высокорезистентной птицы,

устойчивой к различным заболеваниям, в том числе и к инфекционным.

3.5. Воспроизводительные качества кур с различным уровнем естественной резистентности

Мы в своих исследованиях решили выяснить, существует ли связь между реакцией клеточного иммунитета на внутрикожный тест ФГА и такими воспроизводительными признаками кур как оплодотворяющая способность яиц и жизнеспособность цыплят в период эмбрионального развития. С этой целью из числа исследованных кур популяции ППЛ по показателям иммунореактивности были сформированы 3 опытные группы родительских пар:

- с высокими показателями иммунореактивности (со средней толщиной серёжки - 6,2 ± 0,3; Су = 13,8%);

- со средними показателями иммунореактивности (со средней толщиной серёжки -4,7 ± 0,22; Су = 12,7%); .

- низкореактивная (с отсутствием реакций на антиген и с незначительным проявлением иммунореактивности (средняя толщина серёжки - 2,8 ± 0,4; Су = 14,5%).

Каждая группа содержалась в отдельных секциях. От всех 3-х опытных групп отобрали 522 яйца и заложили на инкубацию, в том числе 100 яиц от высокореактивных, 309 - от среднереактивных и 113 от низкореактивных родительских пар. Результаты оплодотворяемости яиц и выводимости цыплят от 3-х опытных групп с различным иммунным ответом на внутрикожную пробу на ФГА представлены в табл. 12.

Таблица 12.

Оплодотворяемость яиц и выводимость цыплят популяции кур ППЛ от родительских пар с различным уровнем иммунореактивности на внутрикожную пробу на ФГА

Группы родительских пар $ X S Число куриц и петухов в группах ($х<?) Заложено яиц на инкубацию от каждой группы Оплодотворенных яиц Вывелось цыплят

п % п %

Высокореактивные 24 + 2 100 92 92,0** 89 96,7**

Среднереак-тивные 60 + 4 309 264 85,4* 224 84,8

Низкореактивные 26 + 3 113 96 84,9 79 82,3

Достоверность различий: *Р < 0,01, **Р < 0,001 между I и Ш группами; . *Р < 0,01 между II и III группами.

Как показывают данные таблицы, из 3-х опытных групп родительских

1 группа (24? + 2с?)

2 группа (60? + 4с?)

3 группа (26? + 3с?)

пар самый высокий процент оплодотворенных яиц и самый высокий процент выведенных цыплят оказался в группе кур с высокой иммунореактивностью. В этой группе родительских пар, из 100 заложенных на инкубацию яиц, 92 (92,0%) оказались оплодотворенными и лишь 8 (8,0%) - неоплодотворенными. В процессе инкубации в этой группе вывелось 89 цыплят, что составляет 96,7% из числа оплодотворенных. Отход эмбрионов в процессе инкубирования составил лишь 3,2% (3 эмбриона).

Самый же высокий процент неоплодотворенных яиц (15,1) и наименьший процент вывода цыплят (82,3) - оказался в группе кур с низкими показателями иммунореактивности.

Если между родительскими парами со средним и низким уровнем иммунореактивности различия по оплодотворяющей способности яиц и жизнеспособности цыплят в эмбриональный период развития незначительные (на 0,5 и 2,5% соответственно в пользу среднереактивной группы), то между высоко- и низкореактивными группами они существенны. Особенно значительные различия между этими 2-мя группами кур наблюдаются по жизнеспособности цыплят в период эмбрионального развития. Так, по оплодотворяющей способности яиц различия между группами составили 7,1% в пользу кур с высоким уровнем клеточного иммунитета, то по выводимости яиц они были выше на 14,4% от числа оплодотворенных. Различия между двумя этими группами кур как по оплодотворяющей способности яцц, так и по результатам вывода цыплят высокодостоверны (Р< 0,001).

Таким образом, результаты данных исследований ещё раз показали, что куры с высоким уровнем естественной резистентности обеспечивают своим потомкам более высокий защитный эффект, что сказывается на их жизнеспособности, даже в эмбриональный период развития. При этом, у кур с высоким уровнем иммунореактивности наблюдается и более высокая оплодотворяющая способность яиц, чем у кур с низкими показателями резистентности.

4. ВЫВОДЫ

1. Установлен высокий уровень генетического разнообразия кур по клеточному и гуморальному иммунитетам на введение чужеродного антигена.

2. Первичный иммунный ответ на введенный антиген характеризуется большей генетической вариабельностью, чем вторичный.

3. Несовпадение иммунных реакций у кур на внутрикожную пробу на ФГА и на подкожное введение эритроцитов барана указывает на то, что клеточный и гуморальный иммунитеты контролируются разными генами.

4. Установлены популяционные различия кур по уровню защитных сил организма. Эти различия наблюдаются как по клеточному и гуморальному иммунитетам, так и по специфической устойчивости к инфекционным заболеваниям.

5. Из исследованных нами на естественную резистентность 6 различных популяций кур наиболее высоким защитным потенциалом обладают ку-

ры породы суссекс и экспериментальной популяции - «Аврора», асамым низким - популяция «Русская белоснежная». . ,, .„.

6. У кур с более высокой чувствительностью на внутрикожное введение ■ ФГА наблюдается наиболее высокий титр специфических антител к ан' тигенам таких инфекционных возбудителей как инфекционный бронхит

и реовирус теносиновита. Так, у кур со средним титром специфических антител к инфекционному бронхиту 1:200 толщина серёжки после внут-рикожной инъекции ФГА в среднем составила 4,0 мм ± 0,19 мм, то.у кур с титром 1:800 толщина серёжки оказалась в среднем 5,16 ± 0,19 мм (Р < • 0,01), а с титром 1:1600 и 1:3200 - 5,20 ± 03 (Р < 0,05). Аналогичная связь увеличения толщины серёжки с более высоким титром специфических антител наблюдается у кур и к рсовирусу теносиновита.

7. Куры с более высоким уровнем естественной резистентности обеспечивают своим потомкам более высокий защитный эффект, что сказывается на их жизнеспособности даже в эмбриональный период развития. При этом, у таких кур наблюдается и более высокая оплодотворяющая способность яиц и выводимость цыплят, чем у кур с низкими показателями резистентности.

8. Значительные индивидуальные различия кур в иммунном ответе, указывают на то, что этот иммунологический признак вполне можно использовать для оценки и отбора птицы с высоким уровнем иммунореактив-ности, что позволит значительно повысить её естественную резистентность к заболеваниям.

9. Метод выявления иммунологической реактивности кур внутрикожной пробой на ФГА (показатель клеточного иммунитета) обладает высокой информативностью о состоянии естественной резистентности организма, что позволяет использовать его в селекции на устойчивость к заболеваниям.

5. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

1. В целях повышения естественной резистентности кур к заболеваниям предлагаем оценивать их по иммунному ответу на определенный антиген и отбирать для дальнейшего воспроизводства кур только с высоким уровнем иммунореактивности с последующим разведением их «в себе».

2. Для выявления иммунологической реактивности кур предлагаем использовать внутрикожную пробу на ФГА (показатель клеточного иммунитета), обладающую высокой информативностью о состоянии естественной резистентности и безвредную для организма.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Serdjyk Gr. N., Siün Ju. V., Storozhilova T. P., Andreev A. M., Kazakov A. V. Immunologikal estimation and prognosis of farm animal resístanse to disease // Book of the 51th Annual Meeting of the European Association for Animal Production. - Hague, Holland, August, 2000 - p. 34.

2. Сердюк Г. Н., Силин Ю. В., Сторожилова Т. П., Андреев А. М., Махария 3. А., Казаков А. В. Иммунологическая реактивность у. сельскохозяйственных животных и возможности ее использования в селекции на повышение устойчивости к заболеваниям // Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: - Сб. науч. тр. ГНУ ВНИИГРЖ - СПб, 2001. - с. 195 - 197.

3. Сердюк Г. Н., Свиридов Б. Е., Казаков А. В., Соколова А. А. Естественная резистентность популяции кур «Русская белоснежная» к возбудителям наиболее распространенных болезней // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: - Сб. науч. тр. ГНУ ВНИИГРЖ - СПб, 2004. - с. 190 - 192.

4. Казаков А. В. Сердюк Г. Н., Юрченко О. П. Воспроизводительные качества кур с различным уровнем естественной резистентности // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. ГНУ ВНИИГРЖ - СПб, 2006. - №2. - с. 255 -256.

Подписано в печать 10.08.06. Формат 60x84 V,6. Печ. л. 2. Тираж 100 экз.

_Заказ № 37._

Отпечатано на ризографе ГНУ СЗНИИМЭСХ 196625, Санкт-Петербург, п.Тярлево, Фильтровское ш. 3.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Казаков, Андрей Владимирович

1. Общая характеристика работы.

2. Обзор литературы.

2.1. Иммунная система и ее функциональная роль в защите организма от инфекций.

2.1.1. Биологические основы резистентности организма к болезням.

2.1.2. Неспецифические механизмы защиты организма от инфекций.

2.1.2.1. Кожные и слизистые барьеры.

2.1.2.2. Гуморальные факторы естественной резистентности.

2.1.2.3. Клеточные факторы естественной резистентности.

2.1.3. Специфическая (иммунная) защита.

2.1.3.1. Органы и клетки иммунной системы.

2.1.3.2. Иммунный ответ организма на чужеродный антиген.

2.2. Формирование иммунной системы у цыплят в эмбриональный и постэмбриональный периоды развития.

2.3. Селекция кур на повышение естественной резистентности к болезням.

2.4. Иммунореактивность и ее генетическая обусловленность.

2.5. Главный комплекс гистосовместимости (МНС) и его роль в проявлении защитных функций организма.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Материал и методы исследований.

3.5. Естественная резистентность кур популяции «Русская белоснежная» к возбудителям наиболее распространенных болезней.

3.6. Связь показателей внутрикожной пробы на ФГА со специфической устойчивостью кур к инфекционным заболеваниям.

3.7. Воспроизводительные качества кур с различным уровнем естественной резистентности.

4. Выводы.

5. Предложения производству.

Список используемой литературы.^.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Иммунологическая реактивность и возможности ее использования в селекции кур на устойчивость к заболеваниям"

Еще больше усугубляют эпизоотическую ситуацию такие агенты в сотрудничестве с микоплазмами и вирусами. Заболевание птицы приобретает ассоциированный характер. В этой связи создание птиц, устойчивых к инфекционным и незаразным болезням, изучение их биологических особенностей и хозяйственно-полезных качеств является актуальной проблемой на пути развития экологически чистого птицеводства (Фисинин В. И., 2002).

Восприимчивость животных к болезням и степень их проявления во многом обусловлены состоянием естественной резистентности организма. Многочисленными исследованиями доказано, что устойчивость к болезни является одной из физиологических функций животного организма, которая реализуется по генетически заданной программе на всех функциональных уровнях - от организма в целом до внутриклеточных молекулярных процессов. Ведущую роль в этом играет иммунная система. Иммунитет организма обеспечивается факторами специфической и неспецифической защиты, которые по своей природе подразделяются на клеточные и гуморальные. Понятие о естественной резистентности животного организма тесно связано с понятием его физиологической реактивности, которая характеризуется способностью организма отвечать на те или иные раздражения окружающей среды определенными физиологическими реакциями.

С иммунологической реактивностью связаны защитные силы организма, его способность сопротивляться инфекционному началу и вырабатывать иммунитет к той или иной болезни.

В последнее время большой интерес у исследователей вызывает возможность выявления иммунологической реактивности животных и птицы на основе использования аллергических реакций (внутрикожная, подкожная и внутримышечная пробы определенных антигенов - ФГА, альбумина, скипидара, эритроцитов барана и др.). По данным многих исследователей (Пракс Я. О., 1983; Rothschild М. F., 1987; Жучаев К. В., 1992; Петухов В. JI. с соавт., 1996; Сердюк Г.Н., 2002 и др.), метод выявления иммунологической реактивности животных обладает высокой информативностью и может быть рекомендован для оценки состояния естественной резистентности, что позволяет использовать его в селекции при создании высокорезистентных групп животных.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение разнообразия кур по иммунному ответу на вводимый антиген и на этой основе обосновать возможности использования показателей иммунореактивности в селекции кур на повышение общей резистентности к заболеваниям.

В соответствии с указанной целью на разрешение были поставлены следующие основные задачи:

- изучить характер индивидуального иммунного ответа кур на чужеродный

- установить породные и популяционные особенности иммунореактивности кур в условиях естественной контаминации и экспериментального зара

- оценить популяцию кур «Русская белоснежная», отселекционированную на устойчивость к неопластическим болезням, на контаминацию вирусами, бактериями и микоплазмами;

- изучить связь показателей клеточного иммунитета со специфической устойчивостью кур к инфекционным заболеваниям;

- определить наличие связей показателей иммунологической реактивности с оплодотворяющей способностью и выводимостью яиц.

1.3. Научная новизна работы. Показан уровень генетического разнообразия кур по иммунному ответу на различные чужеродные антигены.

Впервые в эксперименте на широком фактическом матер

2-х породных и 3-х экспериментальных популяциях замкнуто] зано, что различные популяции кур по уровню защитных сил организма различаются между собой. Эти различия наблюдаются как по клеточному и гуморальному иммунитетам, так и по специфической устойчивости к инфекционным заболеваниям.

На популяции кур «Русская белоснежная», отселекционированных на устойчивость к неопластическим заболеваниям, установлена связь показателей клеточного иммунитета со специфической устойчивостью кур к инфекционным заболеваниям. Обнаружена связь уровня клеточного иммунитета с оплодотворяющей способностью яиц и выводимостью цыплят. 1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования позволили установить генетическое разнообразие кур по показаантиген: жения: телям гуморального и клеточного иммунитетов. Доказано, что показатели иммунного ответа связаны с естественной резистентностью организма кур и отражают её состояние. Это позволяет использовать генетическую гетерогенность по иммунологическим признакам для оценки и отбора птицы на высокую устойчивость к заболеваниям, а также лучшую оплодотворяющую способность и более высокую жизнеспособность потомства.

1.5. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены в материалах 51-ой Международной конференции Европейской ассоциации по животноводству (Голландия, Хаква, 2000), в 3-х сборниках научных трудов ГНУ ВНИИГРЖ: «Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (С.-Петербург, 2001) и «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (С.-Петербург, 2004 и 2005), а также докладывались и получили положительную оценку на аспирантских сессиях и отчетах лаборатории.

1.6. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 4 научные статьи.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, предложений производству, списка используемой литературы. Работа изложена на 114 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 9 рисунков. Список использованной литературы включает 211 источников, из них 108 - на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Казаков, Андрей Владимирович

4. Выводы

1. Установлен высокий уровень генетического разнообразия кур по клеточному и гуморальному иммунитетам на введение чужеродного антигена.

2. Первичный иммунный ответ на введенный антиген характеризуется большей генетической вариабельностью, чем вторичный.

3. Несовпадение иммунных реакций у кур на внутрикожную пробу на ФГА и на подкожное введение эритроцитов барана указывает на то, что клеточный и гуморальный иммунитеты контролируются разными генами.

4. Установлены популяционные различия кур по уровню защитных сил организма. Эти различия наблюдаются как по клеточному и гуморальному иммунитетам, так и по специфической устойчивости к инфекционным заболеваниям.

5. Из исследованных нами на естественную резистентность 6 различных популяций кур наиболее высоким защитным потенциалом обладают куры породы суссекс и экспериментальной популяции - «Аврора», а самым низким - популяция «Русская белоснежная».

6. У кур с более высокой чувствительностью на внутрикожное введение ФГА наблюдается наиболее высокий титр специфических антител к антигенам таких инфекционных возбудителей как инфекционный бронхит и реовирус теносиновита. Так, у кур со средним титром специфических антител к инфекционному бронхиту 1:200 толщина серёжки после внутрикожной инъекции ФГА в среднем составила 4,0 мм ± 0,19 мм, то у кур с титром 1:800 толщина серёжки оказалась в среднем 5,16 ± 0,19 мм (Р < 0,01), а с титром 1:1600 и 1:3200 - 5,20 ± 03 (Р < 0,05). Аналогичная связь увеличения толщины серёжки с более высоким титром специфических антител наблюдается у кур и к реовирусу теносиновита.

7. Куры с более высоким уровнем естественной резистентности обеспечивают своим потомкам более высокий защитный эффект, что сказывается на их жизнеспособности даже в эмбриональный период развития. При этом, у таких кур наблюдается и более высокая оплодотворяющая способность яиц и выводимость цыплят, чем у кур с низкими показателями резистентности.

8. Значительные индивидуальные различия кур в иммунном ответе, указывают на то, что этот иммунологический признак вполне можно использовать для оценки и отбора птицы с высоким уровнем иммуноре-активности, что позволит значительно повысить её естественную резистентность к заболеваниям.

9. Метод выявления иммунологической реактивности кур внутрикожной пробой на ФГА (показатель клеточного иммунитета) обладает высокой информативностью о состоянии естественной резистентности организма, что позволяет использовать его в селекции на устойчивость к заболеваниям.

5. Предложения производству

1. В целях повышения естественной резистентности кур к заболеваниям предлагаем оценивать их по иммунному ответу на определенный антиген и отбирать для дальнейшего воспроизводства кур только с высоким уровнем иммунореактивности с последующим разведением их «в себе».

2. Для выявления иммунологической реактивности кур предлагаем использовать внутрикожную пробу на ФГА (показатель клеточного иммунитета), обладающую высокой информативностью о состоянии естественной резистентности и безвредную для организма.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Казаков, Андрей Владимирович, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Аминев А.Г., Полехин C.B., Андреев В.Г., Гусев A.A. Обнаружение и типирование генома вируса болезни Марека методом полимеразной цепной реакции // Молекул. Биология. -1998.- т. 32. №5.-с. 916-920.

2. Антоненко Н.В., Шорникова JI.A., Высотский H.H. Возрастные изменения активности лизоцима и пропердина сыворотки крови кур // Сб. научн. трудов ВНИИБП,- 1968.-В. 5 (16).- с. 114-118.

3. Бессарабов Б.Ф., Штеле A.JI. Вопросы селекции птиц на устойчивость к заболеваниям // М.: ВНИИТЭСИХ.- 1993.

4. Бессарабов Б.Ф., Криканов A.A. Использование тестов естественной резистентности в племенном птицеводстве // Сб. научн. труд. ВНИИ физиологии и биохом. питания с.-х. животных.- 1985.- с. 139-142.

5. Бессарабов Б.Ф., Митюшников В.М., Федотовский А.Н. Неспецифиче-екая резистентность с.-х. Птицы // XXI Всем. вет. конгресс,- М.- 1979.-с.З.

6. Белкина H.H., Федюк В.В. Естественная резистентность свиней степного типа СМ-1 в зависимости от возраста и пола // Развед. и селекция свиней на Дону.- Персиановка.- 1995.- с. 98-102.

7. Болотникова И.А., Образцова A.M. Методы иммунологии птиц.- Петрозаводск.- 1976.- с. 28-33.

8. Болотников И.А., Конопатов Ю.В. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы.- СПб.: Наука.- 1993.- с. 368.

9. Болотников И. А. Физико-биохимические механизмы стресса птиц и его влияние на иммунологический статус // Сб. «Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц».- 1982.- с. 5-23.

10. Болотников И. А. Иммунопрофилактика инфекционных болезней птиц. //Москва, Россельхозиздат, 1982.

11. Бороздин Э. К. Роль генетического фактора в эпизоотическом процессе // Сб. н. тр. ВНИИПлем.-1985. с. 3 - 9.

12. Бойд У. Основы иммунологии.- М.: Мир.- 1969.- с. 647.

13. Булатов А. С., Кононенко А. Б., Павлова И. Б. Биологические особенности сальмонелл, выделенных с объектов птицефабрик // Ветеринария. -2003. -№1.- с. 55 -57.

14. Борисенкова А. Система контроля бактериальных болезней // Птицеводство. 2004. - 8. - с. 13-17.

15. Бобылева Г. Птицеводство России // Птицеводство. 2005. - №4. -с.4-12.

16. Векслер Х.М. Современные методические подходы для определения функциональной полноценности Т- и В-лимфоцитов // Проблемы ауто-аллергии в практической медицине. Таллин. - 1975. - с. 210 - 212.

17. Великсар Д.С. Генетическая структура замкнутых популяций кур при направленной селекции // Авт. доктор, диссер.- Л.: ВНИИГРЖ.- 1983.-48с.

18. Виткова О. Причины заболевания птицы и лабораторная диагностика // Птицеводство. 2003. - № 5. - с.28 - 29.

19. Гаплевский И.Н. Изменение физиологической реактивности организма цыплят в зависимости от уровня воздухообмена, сезона, возраста // Ав-тореф. канд. диссерт.- Харьков.- 1971.-20с.

20. Гусев В., Светоч Э., Глазков Н., Теймуразов М., Приходько С., Павлов С. Мониторинг возбудителей бактериальных инфекций // Птицеводство. 2003.-№ 2. - с. 8 -10.

21. Грошева Г., Есакова Н. Новые методы оценки естественной резистентности и реактивности организма птиц // Ветеринария,- 1996.-е. 34-35.

22. Денисенко В.Н. Естественная резистентность больных бронхопневмонией телят // Ветеринария.- 1985.- № 6,- с. 55-56.

23. Девид Г. Сакс. Главный комплекс гистосовместимости // Иммунология^ 3-х т., Т.2. Под ред. У. Пола. М.: Мир., 1988. - с. 5 -117.

24. Джавадов Э., Придыбайло Н. Специфическая профилактика птичьего гриппа перспективна // Птицеводство. 2005. - №12. -с.33-37.

25. Исакова Н. Р. Оценка естественной резистентности // Аграр. наука. -1996.-№5.-с. 45-46.

26. Емельяненко П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития.- М.: Агропромиздат,- 1987.- с. 204.

27. Ермольева З.В. Лизоцим // Сб. раб. Ленинградского вет. ин-та.- Л.-1965.- B.41.-C. 131-134.

28. Есакова Н.Р. Оценка естественной резистентности // Аграр. наука.-1996.-№5.- с. 45-46.

29. Жаданов А. И., Ездакова И. Ю., Верховский О. А., Федоров Ю. Н. Изо-тип-специфические антителосекретирующие клетки у мышей в процессе иммуногенеза // Ветеринария. 2000. - № 11. - с. 22 - 26.

30. Жучаев К.В., Князев С.П. Наследственная обусловленность иммуноре-активности свиней на сальмонеллы и эритроциты барана // Болезни с наследственной предрасположенностью у сельскохозяйственных животных: Сб. научн. труд. НСХИ.- Новосибирск.- 1990: 54-57.

31. Жучаев К. В. Генетическая характеристика иммунореактивности и естественная резистентность сельскохозяйственных животных // С-х биол. серия биология жив-ных. -1992. № 6. - с. 36 - 46.

32. Жучаев К. В., Князев С. П. К вопросу о генетической изменчивости и устойчивости сельскохозяйственных животных к болезням. // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 2. - с. 115-119.

33. Жучаев К. В., Князев С. П. Повышение устойчивости животных к болезням методами непрямой селекции. // Сельскохозяйственная биология. 1994. - № 2.

34. Зандер Д. В., Бермудес Э. Дж., Мэллинсон Э. Г. Принципы профилактики заболеваний птиц: диагностика и контроль. // Ж. Био. 2004. -декабрь. - с. 2 - 4.

35. Забиров И.Ш. Биологическая роль лизоцима и его лечебное применение // Мат. симпозиума.- Караганда.- 1972.

36. Карпуть И., Бабина М. Формирование иммунного статуса цыплят-бройлеров // Ветеринария.- 1996.- № 9.- с. 465-467.

37. Копыловская Т., Горин В., Мерсон Б., Коновалов А. О возможности использования стабилизирующего отбора в птицеводстве // Птицеводство." 1978.-№ 11.

38. Корень Н.И. К вопросу естественной резистентности организма цыплят // Науч. тр. Московской вет. академии.- М.- 1973.- т. 66.- с. 189-190.

39. Колабская Л.С., Шорникова Л.М. Иммунологическая реактивность цыплят в возрастном аспекте // Экспресс-информация.- Загорск.- 1984.- № 2.- с. 22-23.

40. Колабская Л.С. Способы получения, физико-химическая характеристика препаратов крови птиц и их применение в промышленном птицеводстве: Автореф. докт. дисс.- М.- 1987.- 31с.

41. Колабская Л.С. Иммуноглобулины в птицеводстве // Ветеринария,-1981ю-№ 11.- с. 34.

42. Кушнер Х.Ф. Генетические основы селекции птицы // Сельское хоз-воза рубежом.- 1073.- № 6.- с. 17-25.

43. Кульберг А.Я. Регуляция иммунного ответа.- М.: Медицина.- 1986.- с. 223.

44. Краснянская В.Г. Биологическая роль лизоцима и его лечебное применение // Матер, симпозиума.- Караганда.- 1972.

45. Крыканов H.A. Изучение естественной резистентности у кур породы белый леггорн и использование ее в селекционной работе // Автореф. канд. диссерт.- М.- 1983.- 20с.

46. Кравченко В. М. Возрастная динамика массовых и линейных параметров органов иммунитета у петухов. // Тр. Кубанского гос. аграр. ун-та. -1999.-№375.-с. 121-127.

47. Князев С. П, Жучаев К. В, Гарт В. В, Петухов В. JI, Гудилин И. По-пуляционногенетические особенности иммунореактивности и стрессу-стойчивости свиней. // Генетика. 1995. - № 3. - с. 404 - 406.

48. Лакин Г.Ф. Биометрия // «Наука».- Москва.- 1980.- 365с.

49. Липская В.В. Материалы исследования естественной резистентности организма гусей // Автореф. канд. диссерт.- Ставрополь,- 1967.- 16с.

50. Луговская Н. Н, Мудрак Н. С, Дрыгин В. В, Фролов С. В, Борисов А. В, Борисов В. В. Разработка иммуноферментной тест-системы для определения антител к вирусу инфекционного бронхита кур. // Мат. конф. молодых ученых. Владимир. - 2000. - с. 140 - 145.

51. Мешкаускас Ч., Мешкаускене А. Селекция кур на повышенную резистентность// «Птицеводство». 1987. №3. - с. 24 - 26

52. Мезенцев С. В. Факторы, снижающие иммунную стабильность организма птицы, и меры борьбы с ними. // Ж. Био. 2004. - декабрь. - с. 5 -6.

53. Мезенцев С.В. Проблема птичьего гриппа в неблагополучных регионах // Птицеводство. 2005. - №11. -с. 36-37.

54. Митюшников В.М. Естественная резистентность сельскохозяйственной птицы.- М.: Россельхозиздат.- 1985.- 160 с.

55. Митюшников В.М. Определение уровня естественной резистентности кур // Ветеринария.- 1980.- № 2.- с. 23.

56. Милек Опси. Некоторые биохимические показатели белка куриных яиц и их влияние на эмбриональную жизнеспособность // Автореф. канд. диссерт.-М,- 1978.- 19 с.

57. Моисеева И.Г., Толоконникова Е.В., Клеберг К.В. Генетические аспекты устойчивости кур к некоторым болезням // С-х биология.- 1979.- т. 14,-№6.- с. 741-743.

58. Мкртчян Ш.А. Породные и продуктивные качества животных в связи с их естественной резистентностью // Автореф. доктор, диссерт.- Новосибирск.- 1979.- с. 45.

59. Новиков Д. К., Новикова В. И. Клеточные методы иммунодиагностики. -Минск.-1979.

60. Новиков В.И., Михайлова A.A. // Иммунология.- 1982.- № 3.- с. 22-25.

61. Очаковская Р.Ш. Изменчивость и наследуемость показателей естественной резистентности у линейных яйценоских кур // Автореф. кандид. диссертации.- Л.- Пушкин.- 1991.- 23 с.

62. Образцова A.M., Мельник М.В. Методы иммунологии птиц.- Петрозаводск.- 1976.- с. 25-28.

63. Паронян И. А., Юрченко О. П. Породы кур. // Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах. -Санкт-Петербург. 1994. - с. 377 - 405.

64. Павел Ю. Г. и др. Популяционная иммунология и прогнозирование жизнеспособности кур. // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 12. - с. 26 - 27.

65. Петухов В. JI. Влияние наследственности на устойчивость крупного рогатого скота к туберкулезу. // «Животноводство». № 8. - 1989. - с. 20-21.

66. Петров Р. В. Иммунология и иммуногенетика. М. - 1987.

67. Пол У., Сильверстайн А., Купер М. и др. // Иммунология: в 3-х т. т.1 под ред. У Пола - М.: Мир. - 1987. - с. 476.

68. Покровский В.И., Авербах М.М., Литвинов В.И. и др. Приобретенный иммунитет и инфекционный процесс,- М.- 1979.

69. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Естественная резистентность организма животных,- М.: Колос.- 1979.-134 с.

70. Плященко С.И., Хохлова И.И. Микроклимат и продуктивность животных.- Л.: Колос.- 1976.- 208 с.

71. Плященко С. И., Сидоров В. Т. Естественная резистентность организма животных. // Л. «Колос». - 1986.

72. Пракс Я. О. О применении внутрикожного теста с фитогемаглютини-ном для исследования реактивности организма коров.// Сб. Науч. тр. СХА.-Тарту,- 1983.-№ 141.-е. 3-10.

73. Прудников В. С. Иммуноморфогенез у свиней при пероральной иммунизации против сальмонеллеза // Ветеринария. 1981. - № 4. - с. 34 -36.

74. Радуль Н.П. Изменения иммунной системы кур в возрастном аспекте при действии липотропных факторов // Автореф. канд. диссерт.- Краснодар.- 2002,- 24 с.

75. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц.- Л.: Наука.-1968.-311 с.

76. Соколова А. Н. Генетпко-селекционные методы создания популяции кур с повышенной устойчивостью к неоплазмам // Авт-т дис. доктора с.-х. наук: С.-Петербург: ВНИИГРЖ. 1999. - 56 с.

77. Соколова А. Н. Создание популяции кур, резистентных к неопластическим болезням // Зоотехния. 2000. - № 9. - с. 10 -12.

78. Сошенко Л. П., Селезнев С. Б. Сравнительная характеристика гуморальных факторов иммунитета у птиц // Мат. 9 Москов. междун. вет. конгресса, Москва, 12-14 апр. 2001: М. 2001. - с. 79 - 80.

79. Селезнев С.Б. Основные принципы топографии и структурной организации иммунной системы млекопитающих // Восьмой Междун. конгресс по проблемам ветер, мед. мелких дом. жив-ных. Москва, 6-8 апр., 2000: Материалы. М. - 2000. - с. 40 - 42.

80. Селезнев С. Б., Хрусталева И. В. Основные закономерности строения и развития органов иммунной системы птиц и млекопитающих // Актуал. проблемы вет. науки: Тез. докл. / Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнологии. М. - 1999. - с. 180 - 182.

81. Сердюк Г. Н. Иммуногенетика свиней: теория и практика. Санкт-Петербург: Лекс-Стар. - 2002. - 390 с.

82. Столяренко В. П. Изучение устойчивости различных линий и пород кур к вирусам группы лейкозов птиц // Автреф.-т канд. диссертации. -Харьков.-1970.-18 с.

83. Сулимова Г.Е., Удина И.Г., Шайхаев Г.О., Захаров И.А. ДНК-полиморфизм гена Во1А-ПЖВЗ у крупного рогатого скота в связи с устойчивостью и восприимчивостью к лейкозу // Ж. «Генетика».- 1995.т. 31.- № 9.- с. 1294-1299.

84. Смирнов А. М. Ветеринарная медицина, состояние и перспективы научных исследований // С.-х биология. 2004. - V. - с. 9 -15.

85. Тойванен П., Вайнио О. Главный комплекс гистосовместимости у кур // 20-ая Междун. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму. Хельсинки, Финляндия, 1-28 августа 1986 г. - Тез. докладов.

86. Торицына Е.С. Биологическая роль желтка яиц в повышении генетического потенциала кур по хозяйственно-полезным признакам // Авто-реф. канд. диссер.- СПб.- 2005.- с.

87. Тюкачева М. В., Шалкова М. В., Свиридов Б. Е. Иммунный ответ русских белых кур, резистентных к лейкозу и болезни Марека // Тр. научн. конф. Московской академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. Скрябина, посвященной 80-летию. 1999.

88. Федотовский А.Н. Естественная резистентность организма кур к потенциально-патогенным микробам // Автореф. канд. диссертации.- Тарту.-1981.-18 с.

89. Фисинин В. И. Генетика и селекция кур новые аспекты // Птицеводство.-1997.-№ 2.-с. 34-36.

90. Фисинин В. И. Ресурсосберегающие технологии и конкурентоспособность отрасли // Птицеводство. 2002. - № 1. - с. 2 - 5.

91. Чередеев А. Н., Ковальчук JI. В. Интерпретация лабораторных показателей при оценке иммунного статуса человека // Иммунология. 1991. -№ 2. - с. 6 -14.

92. Шалкова М. В. Биологические особенности и хозяйственно полезные качества кур, отселекционированных на устойчивость к неоплазмам // Автореф. диссер. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук. С.Петербург. - 2000. - 17 с.

93. Шадрова Н. Б., Прунтова О. В., Русалеев В. С., Гневашев В. М. Разработка иммуноферментного набора для выявления антител в сыворотках крови кур к вирусу инфекционного ларинготрахеита // Мат. конф. молодых ученых. Владимир. - 2000. - с. 180 - 184.

94. Хатт Ф.Б. наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям // М.: Сельхозиздат.- 1963.- 240 с.

95. Adams L.G., Barthel R., Feng J. Genes associated with innate killing of Brucella abortus and Mycobacterium bovis by macrophages from genetically resistant cattle // Vet/ Immunol and Immunopathol.- 1996.- 54.135.

96. Bacon L. D., Kite J. H., Rose N. L. Relation between major histocompatibility (B) locus and autoimmune thyroiditis in obese chickens // Science. 1974. - p. 186; 274 - 275.

97. Bacon L. D. Influence of the major histocompatibility complex on disease resistance and productivity // Poultry Science. 1987. - p. 66; 802 -811.

98. Biozzi G., Menton O.A. et al. Geneties of immunoresponsinous to natural antigens in the mouse // Current Topies in Microbiol. Jmmunol.- 1979.- v. 85.-p. 31-99.

99. Biozzi G., Sigueira M., Stiffel C. et al. Genetic selection for relevant immunological functions // In Progress in immunology / eds. M. Fongeran, I. Dausset. New York. - 1980. - v.4. pt 2. - p. 433 - 457.

100. Biozzi G., Mouton D., Heumann A. et al. Genetic regulation of immunoresponsiventss in relation to resistance against infections diseases // Proc. 2. World Congr. Gen. Appl. Liv. Prod. Madrid. 1982. - p. 150 - 163.

101. Biozzi G., Mouton D., Stiffel C., Bouthiller Y. A maior role of the macrophage in quantitative genetic requlation of immunoresponsiveness and anti-infections immunity // Advances in Immunoloqy. -1984. -36: 189-234.

102. Bienenstock J., Perey D.Y.E., Ganldie J. Underdoww b Ghicken gamma A: physicochemical and immunochmical characteristics // J. Immun.- 1973.-110.-p. 524-533.

103. Berger G. Untersuchungen zu möglichen Einflubfaktoren auf die Haufldkeit Kanenerkrankungen bie Kunen // Monatschefte fur Veterinarmedizin.-1986.- Bd. 41.-H. 19. S.-655-658/

104. Berggrtn-Thomas P.L., Kaattari S., Hohenböken W.D. e. a. Jnheritans of activ and ascuired immunity traits in sheep // J. Anim. Sei. 1987.- 64: 1302-1312.

105. Bennacerraf B., Germain M. The immune response genes of the major histocompatibility complex // Immunol. Rev.- 1978.- 38: 71-119.

106. Bolkart K.H. Das Immunysystem // «Prax. Naturwiss. Biol.» 1987. -36.-№3: 1-5.

107. Buschmann H., Krasslich H., Herrmann H., Meyer Y and Kleinschmidt. Quantitative immunological parameters in pigs. Experiences with the evalution of an immunocompetence profile // Z. Tierruchtg. Zuchtgsbiol. -1985.-p. 102; 189- 199.

108. Buschmann H., Yunge V., Krasslich H., Radzikowski A. A study of the immune response to sheep erytrocytes in several breeds of swine // Medical microbiology and Immunology. 1974. - p. 159; 179 - 180.

109. Buschmann H., Development of an immunocompetence profile as a basis forfuture selection on disease resistanse // 2nd World Congress on Genetics Applied to livestpck Production.- 1980.- Madrid.- 7,- 351-356.

110. Buschmann H. Selection auf immunologische parameter- einnener weg zur zucht auf Krankheitsresistenz // Zuchtungskunde.- 1982,- 54,- 4: 239-244.

111. Burmeister W. P., Huber A. N., Bjorkman P. I / Crystal structure of the complex of rat neonatal Fc-receptor with Fc // Nature. 1994. - p. 372 -379.

112. Briles W.E., Ston H.A., Cole R.K. Marek's disease: Effects of B alloalleles from Regional Cornell Randombred stock on mortality from Marek"s disease // Ponltry Science.- 1976,- 55.- 2011.

113. Briles W.E., Briles R.W., Taffs R.E., Stone H.A. Resistans to a malignant limphoma in chickens is mapped to a subregion of major histocompatibility (B) complex // Science.- 1983.- 219: 977-979.

114. Blankert J.J., Tilanus M.G.J., Zypp van der A.J. Associations between biochemically indentifies B haplotypes and disease in chickens // XXÜ International conference on Animal Genetics.- 1990.- Michigan, USA.

115. Calntk B.W. // Proc. 42 th West. Poultri Disease Conf.- 1993, Sacramento, CA.- 1993.-p. 60-65.

116. Collins F. M., Cunningham D. S. Systemic mycobacterium Kansasi infection and regulation of the alloantigenic response // Infect. Immun. -1981. v.32: p. 614 - 624.

117. Covelli Vincenzo, Moutin Denise et al. Inheritance of immune responsiveness, life span and disease incidence in interline crosses of mice selecied for high or low multispecific antibody production // I.Immunol. -1989. 142. - № 4.- p. 1224 - 1234.

118. Cooke A. Regulation of the immune response // Diabet. Med.- 1989.- 6.- № 1: p. 71-77.

119. Chausse A.M., Bernardet N., Musset E., Thoraval L.P., Viano O., Dambrine G., Coudert F. Jucrease of expression of MHC class 1 antigen in Marek's disease infected chickens // Animal Genetics.-1994.- 25.- 2.- p. 24.

120. Crittenden Lyman B. Recent advances in the genetics of disease resistance // "Avian Pathol". 1983. - 12. - №1. - p. 1 - 8.

121. Dibner J.J., Knight C.D., Jvey F.J. The feeding of neonatal poultry // World's poultry.- 1998.- v. 14.- № 5.- p. 13-28.

122. Edfors-Lilga J., Gähne B., Johnson C., Morein B. Genetic influence on antibody response to two E.coli antigens in pigs. 1. Standarization of immunization procedure // Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie.- 1984.- 101: 367-379.

123. Edfors-Lilga J., Gähne B., Petersson H. Genetic influence on antibody response to two E.coli antigens in pigs. II Difference in response between paternal half sibs // Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie.-1985.- 102:308-317.

124. Fleming A. On the antibacterial activity of egg White // Lancet.- 1922,- № 1.- 1303-1307.

125. Freeman B.M., Bumstead N. Breeding for disease resistance the prospective role of genetic manipulation // Avian Pathology.- 1987.- 16:353-365.

126. Fuirchild P.Y. Presentation of antigenic peptides by products of the magor histocompatibility comp.- J. Pept. Sei.- 1998,- 4(3).- 182-194.

127. Gavora J.S., Spencer J.L. Breeding for immune responsiveness and disease resistance // Animal Blood Groups and Biochemical Genetic. 1983. 14: 159-180.

128. Gutmann David H., Niederhuber John E. Major histocompatibility complex regulation of the immune response // "I. Surg. Res.". 1985. - 39, № 2. - p. 172-181.

129. Gunther E. Immunogenetics of major histocompatibility sustems in different species and its clinical relevanver.- 1982.- 72-82.

130. Gyles N. P., Fallah-Moghaddam, Patterson L. et al. Genetic aspects of antibody responses in chickens to different classes of antigens // Poultry. Sei.- 1986.-65.-2: p. 223-232.

131. Hartmann W. Evaluation of "major genes" affectung disease resistance inpoult-ry // I.Anim.Breedg.Genet. 1988. - 105. - 6: p. 409 - 416.

132. Hansen M. P., van Zandt I. N., Law G. R. I. Differences in susceptibility to Marek's disease in chickens carrying two different B locus blood group alleles // Poultry Science. 1983. - 46: p. 1268 - 1272.

133. Heller D., Soller M., Peleg B. et al. Immune response to Newcastle disease virus vaccine, fowl-pox vaccine and Escherichia coli vaccine in Bedonin and white Leghorn chickens // Poultry Sci. 1981. - 60,1: p. 34 - 37.

134. Heller E. D., Uni Zahava, Bacon L. D. Serological evidence for major histocompatibility complex (B complex) antigens in broilers selected for humoral immune response // Poultry Sci. 1991. - 70. № 4. - p.726 - 732.

135. Heller E., Uni Z., Carsolli L. Association between MHC marcers and immunology traits in mean-type chickens // Proceedings XIX World's Poultry Congress.- 1992,- p. 773-778.

136. Hutt F.B. Advances in breeding for resistance to disease in domestic animals // Acta Veterinara (Brno).- 1972.- v. 41.- № 3.- p. 309-319.

137. Huand J. Quantitative interitance of immunological response in swine // Ph. D. dissertation, University of Hawaii. Honolulu.- Hawaii.- 1977.

138. Hohenboken W.D., Muggli N.E., Berggren-Thomas P.L.e.a. Inheritance of active and passive humoral immunity in ruminants // Proc. N. Z. Sosiety Anim. Prod.- 1986.- 46: 5-14.

139. Hyldgaard-Jensen J. Immunsvaret hos grise. I. Genetiske variationer I specifik antistofdanneise og serum total immunoglobulin // Jnst. Sterilitetsforskn.- 1979.- 99-112.

140. Ibanez O. M., Mouton D., Olivera S. L. et al. Polygenetic control of quantitative antibody responsiveness: restrictions of the multispecific effect related to the selection antigen // Immunogenetics. 1988. - 28,1.: p. 6 -12.

141. Joosten J., Sanders M.F., Hensen E.J. MHC class 1 compatibility between dam and calf increases the risk of bovine retained placenta // Animal Genetics.-1991.-v. 22.- Suppl. 1 p. 114.

142. Kean R. P., Briles W. E., Lamont S. J. Differences in B-haplotype frequence in egg-Laging chickens // Anim. Genet. 1992. - 23. - 1. - p. 52.

143. Kelley K.W. Immunobiology of domestic animals as affected by not and cold weather // Trans, ASAE.- 1983.- 26: 834-840.

144. Krausslich H. Zuchtung auf Krankheitsresistenz bei Landwirtschaftlichen Nutztieren // Schweiz, Landwirt, Monatsh. 1982. - 60.- 8 - 9: p. 354 -368.

145. Kuperron N., Peleg B. Natural Haemagglutinins and immune responsiveness in young chicks // Avian Pathology. 1983. - 12: p. 17 - 22.

146. Lamont S.J., Dietert R.R. Immuunogenetics // In Poultry Breeding and Genetics. (Edited by Crawforol R.D.). Amsterdam, Netherlands, Elsevier Publishing (in press). 1989.

147. Lamont S. J. The chicken major histocompatibility complex and disease // Rev. Sei. Tech. 1998. - 17 (1): p. 128 - 142.

148. Lamont S.J., Bolin Carole, Cheville Normann. Genetic resistance to fowl cholera is linked to the magor histocompatibility compex // «Immunogenetics».- 1987.- 25.- № 5.- 284-289.

149. Longeri M., Polli M., Rivolta C., Ceriotti G., Zanotti M. BoLA class 1 polimorphism and in vitro immune response to M bovis antigens // Anim. Genet.- 1992.- 23.- l.-p. 47.

150. Larsen H.J., Lund A., Steine T. e.a. Selection for high and low immune response in goats. Characterization of the immune response // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1980.- H- 1: 85-86.

151. Lassila O., Nurmi T., Eskola J. Genetic differences in the mitogenic response of peripheral blood lymphocytes in the chicken // Journal of Immunogenetics. 1979.6: p. 37 - 43.

152. Longenecker B.M., Pazderka F., Gavora J.S., Spencer J.L., Ruth R.F.1.mphoma induced by herpesvirus: resistance associated with a major histocompatibility gene // «Immunogenetics».- 1976.- 3: 401-407.

153. Lebaca-Veheyden A., Vaermann J., Heremans J. A possible homologye of mammalian JgA in chicken serum and secretions // J. Immum.- 1972.- 22.-c. 165-175.

154. Lie 0. Genetic fnflysis of some immunological traits in young bulls // Acta Veterinaria Scandinavica. 1979. - 20: p. 372 - 386.

155. Matta Marcos Fernando de Resende, Condert Francoise, Cauchy Lourent, Bernard Serge Humoral and cellular response of the resistant and sensitive chickens against Marek's disease // Vet. zootech. 1995. - 7. - p. 63 - 74.

156. Martin A., Dunnington E., Briles W., Briles R., Siegel P. Marek's disease and major histocompatibility complex haplotypes in chickens selected for high or low antibody response // Animal Genetics. 1989. - 20: p. 407414.

157. Mallard B.A., Wilkie B.N., Kennedy B.W. The Influence of the Swine Magor Histocompotibility Genes (SLA) on Variation in Serum Immunoglobulin (Jg) Concentration // Vet. Immun, and Immunopat. 1989. -21: 139-151.

158. Mayr A. Nene Schwerpunkte in der Infektions-medizin // Zentral blat fur Bakteriologie und Hygiene, I. Abt. Orig.- 1976.- 163.- p. 81-85.

159. Miller J., Tlaskolona B., Mandel J. The phagocytes activiti of reticyloendothelial system of nenborn precolostral pigs to smooth and rough

160. Escherichia colli // Folia microbial., Phaha.- 1968.- 13.- 472-478.

161. Muggli N.E., Hohenböken W.D., Cundiff L.V., Mattson D.E. Inheritanct and interaction of immune traits in beef calves // Jourrnal of Animal Science.- 1987.- 64:385-393.

162. Monton D., Stiffel C., Biozzi G. Genetic factors of immunity adaints infection // Annals of the Institute Pasteur / Immunology.- 1985.- 136: 131141.

163. Mc Devitt H.O., Benacerraf B. Genetic control of specific immune responses // Advencts in Immunology.- 1972.- 11: 31-74.

164. Mc Devitt H.O. Host genes controlling the immune response // «Cons Virat Pathog».- New York.- 1984,- 79-85.

165. Mclean L., Doherty M.K. The nature of the subcutaneons gel in chick hatchlings // International hatchery practice.- 2005.- v. 19.- № 3,- p. 16.

166. Nguyen T.S. The immune response in sheep. Analysis of ade, sex and genetic effects on the guantitative antibody response to chicken red blood cells //Veterinary Immonology and Immunopathology.- 1984,- 5: 237-245.

167. Pevzner I. Y., Stone H. A., Nordskog A. W. Immune response and disease resistance in chickens. Selection for high and low titre to Salmonella pullorum antigen // Poultry Science. 1981. - 60: p. 920 - 926.

168. Penn D. How do major histocompatibility complex genes enfiuence odor and mating preferences // Adv. Immynol.- 1998.- 69:411-436.

169. Penard M.H., Van der Zijpp A.Y. Confirmation of role of major histocompatibility complex types on immune response in F2 crosses of chicken lines // Anim. Genet.- 1992.- 23.- № 1.- p. 50-51.

170. Poland G.A. Variability in immune response to pathogens: using measles vaccin to probe immunogenetic determinants of response // Am. J. H. Genet.- 1998.- Feb. 62 (2).- 215-220.

171. Powell P.C. Immunity. In. Marek's Disease, Scientific Basis and Methods of Control.- 1985,- pp. 147-193. Martinus Nijhoff Publishing. Boston.

172. Pitcovski J., Heller D. E., Cahaner A., Peleg B. A. Selection for earlyresponsive-ness of chicks to Escherichia coli and Newcastle disease virus // Poultry Science. 1987. - 66: p. 1276 - 1282.

173. Reith W., Satola S., Amaldi J. et al. Immunobiology of HLA. v.2 // Immunogenetics and Histocompatibility. New York. - 1989. - p. 345.

174. Rothschild M. F. La selezione suina per la resistenza alle malattie // "Riv. Suinicolt". 1987. - 28. - № 9. - p.53 - 58.

175. Rothschild M. F., Christian L. Can we breed a healchier pig // Hog Farm. Management. 1981. - 8: p. 40 - 42.

176. Rothschild M.F. Selection of disease resistance in the pig // Pig news and information.- 1985.- v. 6.- № 3.- p. 277-280.

177. Rothschild M.F., Vaske D., Larson R. et.al. Conserved synteny between human chromosome 6 and pig chromosomes 1 and 7 // Anim. Genet.- 1994.25.- S.n. 2,- 53 p.

178. Poss N.L.J., Sanderson M., Scon S.D. // J. Gen.Virol.- 1989.- v. 70.- p. 1789-1804.

179. Soller M., Heller D., Peleg B. et al. Genetic and phenotypic correlations between immune response to E.coli and to Newcastle disease virus vaccines // Poul. Sei. 1988. - 60. - p. 49 - 53.

180. Soller M., Beckmann J. S. Genetic Polymorphism in Varietal Identification and Genetic Imprevement // Theoretical and Applied Genetics. 1988. -v.67. - № 1. - p. 25 - 33.

181. Siegel P. B., Gross E. B. Production and persistence of antibodies in chickens to sheep erythrocytes. 1.Directional selection // Poultry Science. -1980.-59: p. 1-5.

182. Schat K. A., Toylor R. L., Briles W. E. Resistance to Marek's disease in chickens with recombinant haplotipes of the major histocompatibility (B)complex // Poultry Sei. 1994. - 73. - №4. - p. 502 - 508.

183. Stranzinger G., Pliska V. Heutige Vorstellungen zur Genetik der Immunant wort. // "Schweiz. Landwirt. Monatsh. 1982. - 60. - № 8 - 9. - p.393 - 399.

184. Speake B.K. Uptake and modification of yolk lipids by the yolk sac membrane // International hatchery practice.- 2005.- v. 19.- № 4.- p. 19.

185. Uni Z. Faktors affecting intestinal function during the pre and post hatch period // International hatchery practice.- 2005.- v. 19.- № 4.- p. 20.

186. Vaiman M. Possible effects of pig SLA complex on physiological performances // In. Current Topics in Veterinary Medicine and Animal Science.- 1989.-v. 52:124-133.

187. Vaiman M. Porcine magor histocompatibility complex // Rev. Sei. Tech.-1998.- 17.- 95-107.

188. Vainio O, Toivanen N. Cellurar cooperation in immunity // Jn:Avian Immunology/ Basic and Practice, vol. 2. 1987. - pp.1 - 13. CRC Press. Boca1. Raton, Florida.

189. Van der Zijpp A.J, Leenstra F.R. Genetic analysis of the humoral immune response of White Leghorn chicts // Pottry Science.- 1980.- 59: 1363-1369.

190. Van der Zijpp A. J. The effect of the genetic origin, Source of antigen, and dose of antigen in the immune response of cockerels // Poultry Science. -1983.-62: p. 205 -211.

191. Van der Zijpp A. J. Breeding for immune responsiveness and disease resistance // World's Poul. Sei. J. 1983. - 39, 2.: p. 118 -131.

192. Warner C.M, Meeker D.L, Rothschild M.F. Genetic control of immune responsiveness: A review of its use as a tool for gelection for disease resistance // Journal of Animal Science. -1987. -64:159-180.

193. Witter R. L. The chauging Landscape of Marek's disease // Avian Pathol. -1998. 27, Suppl. №1. - p.46 - 53.

194. Xartmann W. Zucht auf Krankheitsresistenz bum Geflügel // Landbaufor sch.- Völkenrode.- 1984.- 34.- № 4.- p. 232-240.

195. Yamamoto Y, Nishibori M, Mizutani M, Okada J. Effects of class I genesof the chicken major histocompatibility complex on Marek's disease resistance and immune responses // Anim. Genet., 1992. - 23. - №1. -p.52.

196. Yoshida S., Lee L. F.,Yanagida L., Nazerian K. // Virology. 1994. - v.200. -p. 484-490.

197. Yoshida S., Lee L.F., Yanagida L., Nazerian K. // Virologi.- 1994.- v. 200.-p. 484.

198. Zhang Hougwei, Gao Shouhua, Tai Xuguang Dongwuxue zarhi // Chin. J. Zool. 1996. - 31. - №2. - p. 10 -13.