Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Иммунно-физиологическая реакция организма коров и телят на введение соединений селена

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Остапчук, Александр Валерьевич

на введение соединений селена

03.00.13 - физиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Научный консультант: дктор биологических наук , Боряев Г.И. доктор химических наук, профессор Блинохватов А.Ф.

Пенза

Общая характеристика работы

1. Обзор литературы 8 1.1. Иммунный статус телят при рождении

1.2 Становление клеточного звена иммунитета молодняка крупного рогатого скота в постнатальный период

1.3. Развитие гуморальной системы иммунитета

1.4. Фагоцитарная защита молодняка крупного рогатого скота

1.5. Биохимические и иммуностимулирующие свойства селена

1.6. Использование селеносодержащих соединений для повышения продуктивности молодняка крупного рогатого скота

2. Собственные исследования

2.1. Материалы и методы исследования

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Изменение состояния иммунной системы телят при введении в организм их матерей соединений селена

2.2.2. Изменение состояния иммунной системы телят при введении соединений селена в их организм и организм матерей

2.2.3. Влияние соединений селена на клинико-физиологические показатели телят

3. Обсуждение

4. Выводы

5. Практические предложения 83 Список литературы 84 Приложения

Введение. Проблема иммунокоррекции занимает одно из ведущих мест в научном обеспечении высокопродуктивного животноводства. Это обусловлено тем, что высокий уровень обменных процессов, свойственный современным породам высокопродуктивных животных, сопряжен с крайне активным режимом деятельности их иммунной системы, часто работающей на пределе своих возможностей. Перегрузка последней чревата срывами ее деятельности на одном или нескольких участках и возникновением явлений, всегда сопутствующих иммунодефицитным состояниям: снижение уровня обмена веществ; задержка роста и развития; снижение продуктивных показателей; возникновение болезней.

Особенно остро необходимость иммунокоррекции проявляется в ранние периоды онтогенеза продуктивных животных, когда еще не сформировавшаяся иммунная система неспособна обеспечивать всестороннюю защиту организма на фоне его интенсивного роста и развития. Итогом часто является болезненное состояние молодняка, предопределяющее в его взрослом состоянии неспособность проявлять тот высокий уровень продуктивности, который соответствует генетическому потенциалу. Все это ставит перед животноводами дилемму: либо длительно содержать молодняк в дорогостоящих «тепличных» условиях, дожидаясь окончательного формирования иммунитета, либо осуществлять более дешевый комплекс приемов активизации этого процесса. Чаще всего соображения экономической целесообразности заставляют идти вторым путем, используя иммуномодуляторы природного и искусственного происхождения. Среди последних самыми перспективными следует считать вещества, способные служить регуляторами уровня свобод-норадикальных процессов - антиоксиданты. Это обусловлено тем, что свободные радикалы, как стало известно в последнее время, являются истинными организаторами согласованной и взаимообусловленной работы трех основных защитных систем: антиоксидантной, детоксицирующей и иммунной.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Иммунно-физиологическая реакция организма коров и телят на введение соединений селена"

Среди веществ, способных регулировать иммунные реакции, а также выступать в качестве адаптогенов, следует отметить соединения антиоксидантной природы, которые через индуцирование ферментных систем влияют на развитие иммунных реакций организма молодняка сельскохозяйственных животных (J.P. Langlands et al., 1991, R.W. Kott et al., 1998).

Важнейшими веществами, обладающими одновременно адаптогенными и антиоксидантными свойствами, являются соединения селена. Исследования в этой области базируются в основном на применении в качестве донора селена неорганического соединения - селенита натрия (Н.М. Машковцев, 1997, 1998, 1999, S.S. Swecker et al., 1995, F.T. Awadeh et al., 1998, Zobell et al., 1995). Однако высокая токсичность последнего, как и всех неорганических селенсодержащих соединений, является главным препятствием для широкого использования их в практике животноводства. Альтернативой селениту натрия может выступить новое отечественное селеноорганическое гетероциклическое соединение 9-фенил- симметричный октагидроселеноксантен (се-ленопиран, СП-1), синтезированный в 1983 г А.Ф. Блинохватовым в Пензенском сельскохозяйственном институте (Авторское свидетельство № 1075672). Селенопиран отличается от неорганических селеновых соединений низкой токсичностью, жирорастворимостью, отсутствием любых проявлений генотоксичности и способностью влиять на развитие иммунных реакций организма молодняка сельскохозяйственных животных (В.А.Галочкин, 1999, Ю.Н.Федоров, Г.И.Боряев, А.Ф. Блинохватов, 1999, М.Н. Невитов, 1999).

Цель исследования - сравнительная оценка изменения иммунно-физиологических показателей стельных коров и телят раннего возраста при введении в их организм селенита натрия и селенопирана. Задачи исследований:

1. Определить динамику концентрации селена в молозиве коров и в сыворотке крови телят.

2. Изучить влияние неорганических и органических соединений селена на

• клеточное звено иммунной системы телят в постнатальный период;

• изменение гуморального звена иммунитета;

• гематологические, клинико-физиологические и ростовые показатели телят.

3. Обосновать целесообразность использования соединений селена в качестве адаптогенов.

4. Разработать эффективный способ повышения резистености и продуктивности организма крупного рогатого скота.

Научная новизна. Впервые определена динамика микроэлемента селена и иммуноглобулинов G-, М- и А- классов в молозиве коров и в сыворотке крови телят при введении в их организм селенопирана. Изучено влияние соединений селена на Т-клеточное звено иммунитета телят, матери которых были инъецированы селенитом натрия и селенопираном. Доказано, что введение в организм коров селенопирана повышает концентрацию IgG и IgA в молозиве, а дополнительное введение его телятам стимулирует синтез иммуноглобулинов М-класса.

Практическая ценность. На основании полученных иммунно-физиологических и биохимических данных предложены способы повышения резистентности молодняка крупного рогатого скота путем внутримышечного введения в соответствующих дозах селенорганического соединения СП-1 (ОД мг Se на 1 кг живой массы) в организм матерей, а также последующего введения селенопирана телятам с целью стимуляции иммунной системы.

Реализация результатов исследования. Научные разработки и положения используются в учебном процессе Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и на сельскохозяйственных предприятиях Пензенской области.

Работа выполнена в рамках Государственного контракта №43.050.11.1538 по ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002-2006 гг.».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на юбилейной конференции, посвященной 50-летию ПГСХА и 200-летию Пензенской губернии, Пенза, 2001; XXXII научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов технологического факультета, ПГСХА, Пенза, 2002; Международной научно-практической конференции, Смоленск, 2002; Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Заслуженного деятеля науки РФ, доктора ветеринарных наук, профессора М.И. Рабиновича, Троицк, 2002; научно-практической конференции технологического факультета «Проблемы АПК и пути их решения», ПГСХА, Пенза, 2003.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Между концентрацией селена в крови и иммунными реакциями у телят в раннем онтогенезе существуют причинно-следственные связи.

2. Введение стельным коровам селенита натрия и селенопирана повышает содержание иммуноглобулина G- и А-класса в молозиве, что сопровождается адекватной иммуно-физиологической реакцией организма телят раннего возраста.

3. Селеноорганическое соединение стимулирует как клеточное, так и гуморальное звенья иммунной системы телят за счет реализации его им-муномодулирующих и антиоксидантных свойств.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Развитие и формирование иммунологической реактивности у телят начинается в период эмбриональной жизни. В первую очередь это касается Т-системы иммунитета, развитие которой опережает становление В-звена. Важная роль в формировании иммунной системы принадлежит тимусу, где происходит дифференциация Т-лимфоцитов. Этот орган обнаруживается у плода крупного рогатого скота на 42 день развития, а лимфоциты заселяют периферические сосуды крови уже на 45 день стельности. От 3 до 9 месяцев внутриутробного развития в тимусе количество Т-лимфоцитов составляет 6070 %. В селезенке уровень их возрастает с 11 до 40%, в периферической крови от 1 до 45%.

Что касается иммуноглобулинов, то они обнаруживаются у плодов животных на более поздних стадиях развития. Так, у 130-дневных плодов крупного рогатого скота в фетальной сыворотке крови были обнаружены иммуноглобулины М-изотипа, а иммуноглобулины G-изотипа выявлялись у 145-дневных. Иммуноглобулины представлены у плодов всех возрастных групп фактически постоянно присутствующим изотопом М и достоверно регистрируемым только у 9-ти месячных плодов изотопом G. При этом, авторы выдвигают гипотезу двухфазного синтеза фетального иммуноглобулина М изотопа. Максимальное количество его приходится на пятимесячный и девятимесячный возраст, минимальное - на третий и седьмой месяцы. В сыворотке крови сформировавшихся плодов количество IgG и IgM становится почта одинаковым, но уровень их существенно уступает концентрации в материнской сыворотке крови (Емельяненко П.А., 1985). Плацента не пропускает материнские антитела в организм плода, поэтому в сыворотке крови плода иммуноглобулинов не должно быть, однако 7,2% исследуемых образцов по данным Bukeskiene et al содержат антитела. Наличие иммуноглобулинов в крови плода прямо зависит от его пренатального возраста и условий жизни, животных-матерей в разное время года (Bukeskiene V., Domkus V., 1997).

Жвачные относятся к группе животных с колостральной передачей материнских антител. В молозиве крупного рогатого скота доминирующим классом иммуноглобулинов является IgG, и его концентрация зависит от физиологического состояния, возраста и породы животных. За две недели до отела IgG из крови коров переходит в молочную железу. Селективный переход иммуноглобулина именно данного изотипа обусловлен рецепторами для IgG на мембране эпителиальных клеток вымени (Емельяненко П.А., 1985). Другие исследования также подтвердили, что у коров в процессе физиологической подготовки к отелу происходит активация обменных процессов. Это проявляется в снижении концентрации общего белка в сыворотке крови коров вследствие уменьшения содержания иммуноглобулинов от 22,5 до 17,7%, при этом они концентрируются в молочной железе для образования иммуно-лактоглобулинов молозива. К концу беременности под действием гормонов активируется также система местного иммунитета молочной железы. Прогестерон, эстроген и пролактин индуцируют миграцию предшественниц плазматических клеток, синтезирующих секреторные иммуноглобулины, из лимфоидной ткани кишечника в вымя. Попавший вместе с молозивом в тонкий отдел кишечника новорожденного теленка иммуноглобулин образует комплекс с рецепторами для Fc-фрагментов Ig, расположенных на мембране энтероцитов. Это происходит наиболее эффективно при рН 6,0 - 6,5.

Также показано, что все иммуноглобулины изотипов G и М и незначительное количество иммуноглобулинов молозива А-изотипа переходят из сыворотки крови, в то время как в молоке они синтезируются, по-видимому, тканью молочной железы. (Koldovsky О., 1989, 1995, Olde J.,1996).

Следовые количества псевдоглобулина в сыворотке крови новорожденных телят до приема молозива и возрастание псевдо - и эуглобулинов после его приема позволили отнести крупный рогатый скот к животным с передачей материнских антител в послеродовый период. Поэтому особое значение в адаптации новорожденного к окружающей среде приобретают пассивно полученные от матери факторы иммунитета (Федоров Ю.Н., 1983). Эффективность колострального иммунитета млекопитающих зависит в первую очередь от количества адсорбированных в кишечнике материнских антител. Наибольшую ценность имеет молозиво первых часов лактации, когда концентрация иммуноглобулинов в нем максимальна.

В течение последующих 2-3 суток после отела содержание иммуноглобулинов в молозиве резко снижается в основном за счет IgG; менее заметно снижается количество IgA, который становится затем доминирующим в молоке.

Очень важно полноценное обеспечение новорожденных молозивом, так как время всасывания иммуноглобулинов в желудочно-кишечном тракте телят ограничен. Установлено, что абсорбция белковых молекул кишечником новорожденного происходит в первые 24-36 часов после рождения через аб-сорбтивные эпителиальные клетки (Larson et al. 1980, S. Staley and Bush, 1980, 1985).

Ряд авторов утверждает, что иммуноглобулины молозива переходят из кишечника в лимфоток в неизменном виде с временным различием: IgG через 27 часов, IgM через 16 часов, IgA через 22 часов после рождения (Pen-hall, 1973).

Исследования сыворотки телят показали (Антонов B.C., 1985), что в первые часы после рождения до приема молозива содержание белка из-за отсутствия иммуноглобулина G-изотипа не было высоким (4,2 г%), а количество IgM достигало 118 мг%. После выпойки телятам молозива содержание общего белка повышалось до 6,3 г% с возрастанием количества IgG и IgM.

Затем уровень иммуноглобулинов в сыворотке крови телят в течение первого месяца жизни снижался, поскольку синтез собственных иммуноглобулинов в этом возрасте был еще недостаточным.

Вместе с молозивом новорожденные получают и клеточные факторы иммунитета. Доказан транспорт лейкоцитов, нейтрофилов, эозинофилов с молозивом через кишечник новорожденных. Предполагают, что клеточные факторы играют важную роль в иммунорегуляции новорожденного организма, так как они обеспечивают более быструю адаптацию его к новым условиям существования.

Была также обнаружена способность коров через молозиво передавать антитела (Я.Р. Коваленко (1937), Емельяненко П.А. (1985) и др.). Трансплацентарный перенос антител у bovidae не установлен в исследованиях Aula (1963), Banmiller (1966). Вероятно, передача антител от матери плоду не происходит из-за видоспецифичной плаценты, состоящей из шести слоев и не пропускающей антитела.

Таким образом, гуморальные и клеточные факторы молозива обеспечивают иммунную защиту новорожденного организма и по мере распада ко-лостральных иммуноглобулинов и наличие антигенной стимуляции, происходит постепенное созревание иммунной системы клеточного и гуморального звена телят.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Остапчук, Александр Валерьевич

Заключение

1. Личное участие автора в получении научных результатов:

Исследования и обобщение результатов проведены лично автором.

2. Степень достоверности результатов проведенных исследований, их новизна и практическая значимость: Впервые определена динамика содержания селена и иммуноглобулинов G-, М- и А- классов в молозиве коров и в сыворотке крови телят при введении в их организм селенопирана. Изучено влияние соединений селена на Т-клеточное звено иммунитета телят, матери которых были обработаны селенитом натрия и селенопираном. Доказано, что введение в организм коров нового селеноорганического соединения селенопирана повышает концентрацию IgG и IgA в молозиве, а дополнительное введение его телятам стимулирует синтез иммуноглобулинов М-класса.

3. Ценность научной работы диссертанта: На основании полученных иммунно-физиологических и биохимических данных предложены способы повышения резистентности молодняка крупного рогатого скота путем внутримышечного введения в соответствующих дозах селенорганическо-го соединения СП-1 (0,1 мг Se на 1 кг живой массы) в организм матерей, а также последующего введения селенопирана телятам с целью стимуляции иммунной системы.

Научные разработки и положения работы включены в Федеральную программу Государственный контракт №43.050.11.1538 по теме: «Разработка методов стимуляции иммунной системы домашних животных с применением селенсодержащих соединений»; используются в учебном процессе Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и сельскохозяйственных предприятиях Пензенской области.

4. Специальность, которой соответствует диссертация: постановили: одобрить диссертационную работу Остапчука А.В. тема: «Иммуно-физиологическая реакция организма коров и телят на введение соединений селена» и рекомендовать на защиту в специализированном ученом совете Чувашского Государственного педагогического университета на соискание ученой степени кандидата биологических наук, по специальности 03.00.13 -физиология.

Голосовали: 17 человек

Принято: единогласно.

Председатель межкафедрального заседания зав. кафедрой биологии животных / ка^ндидат ветеринарных наук, доцент ^ / Г.А. Трифонов v, , ^—CeKpetapb межкафедрального заседания ^у .-. : Ст^лаборант М.А. Костина 4

S\ • - //Л - % • • - /1' . ■ / / ГГ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Остапчук, Александр Валерьевич, Пенза

1. Анакина Ю.Г. Селен в кормлении животных // Овцеводство. - 1990. - №2. 44-45.

2. Антонов B.C., Кленина Н.В., Михайлова А. Динамика классов иммуноглобулинов и других сывороточных белков у крупного рогатого скота в онтогенезе. - Проблемы ветеринарной иммунологии. - М., 1985.

3. Бактрил, витамин Е и натрия селенит в коррекции иммунного статуса телят/ Карпуть И.М., Борознов Л.// Весщ. Акад. аграр. навук Беларус!.-1998.-№3.-с. 70-71.

4. Блинов Н.И. Ускоренные методы окраски розеткообразующих клеток периферической крови // Сб. науч. тр.МВА.-1980.- №117.- 62-63.

5. Боряев Г.И., Блинохватов А.Ф., Федоров Ю.Н., Петренко Н.И. Влияние соединений селена на иммунную систему бычков // Ветеринария № 12 -1999. с. 36-38.

6. Влияние различных уровней селена на гематологические показатели молодняка крупного рогатого скота при травяном типе кормления./ Кистина АЛЛ Физиол. и биол. основы высок, продуктив. животных/ Морд. гос. ун-т, Аграр. ит-т.- Саранск, 1996. - 29-32.

7. Влияние щадящей стрессогонной температуры на функциональное состояние, резистентность и адаптивные способности организма телят в раннем постнатальном онтогенезе/ Павалюк П.П., Баланчи СВ.; Ин-т физиол. АН Респ. Молдова.- Кишенев, 1998.- Н е : ил.

8. Возрастная динамика иммунокомпетентных клеток у телок черно-пестрой породы/ Костомахин М.Н., Фролова З.И.// Сб. науч тр. Аспирантов и мол. Ученых Ом. ГАУ. - 1996. - №2. - 81-83.

9. Динамика биохимических показателей постнатального развития/ Битюков И.П., Миненков Н.А.// Повыш. эффектив. функционир. АПК: Тез. докл. Науч-практ. конф., Курск, март 1995.- Курск, 1995. - с.50-51.

10. Дьяченко И.С, Левинский В.А. Балансирование рационов маток по микроэлементам // Овцеводство.-1991.- №5.-С.12.

11. Дьяченко И.С, Лысенко В.Ф. Селен в рационах высокопродуктивных коров // Зоотехния.-1989.-№6.- 15.

12. Емельяненко П.А. Возрастная динамика иммуноглобулинов в фетальной сыворотке крови крупного рогатого скота. - Докл. ВАСХНИЛ, 1975, №10.

13. Емельяненко П.А. Гемолитическая активность комплимента фетальной сыворотки крупного рогатого скота// Тр. МВА, 1976, т. 87.

14. Емельяненко П.А. и др. Электрофоретическое определение содержания гаммаглобулина в сыворотке крови плодов крупного рогатого скота. - В кн.: Профилактика и лечение заболеваний с.-х. животных М.: Колос, 1974.

15. Емельяненко П.А. Иммунная система жвачных. - Проблемы ветеринарной иммунологии. - М . , 1985.

16. Емельяненко П.А. Особенности определения естественных антител у новорожденных телят. - Международный сельскохозяйственный журнал, 1980, №2.

17. Емельяненко П.А. Содержание лизоцима в сыворотке крови плодов, коров-матерей и в амниотической жидкости// Тр. МВА, 1976, т. 86.

18. Емельяненко П.А., Хадж Хасан Тахсин. Фагоцитарная активность эксплантированых лейкоцитов плодов и новорожденных телят// Тр. МВА, 1976, т. 85.

19. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена.- М.: Наука, 1974.- 300 с.

20. Ерохин А.С., Федорченко О.А., Кувшинова B.C. Профилактика нарушений воспроизводительной функции у коров//Ветеринария.-1998.-№3.-С.37-38.

21. Ерохин А.С., Чернова И.Е. Эффективность подкормки коров селеном в пастбищный период // Зоотехния, 1999, № 3. 15-17.

22. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное изд./ Кондрахин И.П. и др. - М.: Агропромиздат, 1985.- 287 с.

23. Ковалев И.Е., Полевая О.Ю. Биохимические основы иммунитета к низкомолекулярным химическим соединениям. -М. : Наука, 1985.

24. Коваленко Я.Р. Передача антител при эмфизематозном карбункуле от матери плоду. - В кн.: Производство и контроль бактерийных препоратов в ветеринарии. М.- Л., ВАСХНИЛ, 1937.

25. Кудрин А.В., Скальный А.В., Жаворонков А.А., скальная М.Г., Громова О.А. 2000. Иммунофармокология микроэлементов. Москва: изд-во КМК.

26. Кудрявцев А.П. Профилактика селеновой недостаточности у животных птицы.- М., 1979.- 86 с.

27. Кудрявцева Л.А. Действие селена и витамина Е на животных: Автореф. дисс. канд. вет. наук.- М., 1967.-19 с.

28. Кузнецова Т.С., Галочкин В.А. Влияние селена на гематологические показатели и продуктивность свиней // Зоотехния. - 1999.- N 9.- с.18-22.

29. Максимова Н.И. Использование соединений антиоксидантного действия в кормлении коров: Автореф. канд. диссерт.-Евлага.-1985.-17 с.

30. Машковцев Н.М. Влияние селена на продуктивность крупного рогатого скота // Лечение и профилактика незаразных болезней в промышленных животноводческих комплексах. - Казань, 1984.- 11 - 14.

31. Методы исследования Т-системы иммунитета в диагностике вторичных иммунодефицитов при заболеваниях и повреждениях / Лозовой В.П. и др.-Томск, 1986.-275С.

32. Микроэлементозы человека / Авцин А.П., Жаворонков А.А., Строчкова А.С.-М., 1991.-496С.

33. Минина А.А. Биологическая роль селена при токсической дистрофии печени и беломышечной болезни у кур: Автор.канд. диссерт. 1970.-13 с.

34. Мишанин Ю.Ф. Концентрация тиамина и ниацина в крови и печени телят при введении амилоселенита и витаминов // Вет. наука - производству. Минск.-1993.-Вьш31.-С. 169-174.

35. Некоторые показатели иммунобиологической реакции у телят в зависимости от возраста/ Мишанин Ю.Ф., Мишанин М.Ю.// Тр. Куб. гос. Аграр. Ун-та. - 1995. - №349. - 79-82.

36. Новейшие достижения в исследовании питания животных. Вып. 3 / РиксбиС.Д.-М.:Колос.-1984.-С.145-157.

37. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие./ Калашников А.П. и др - М.: Агропромиздат, 1985. -325 с.

38. О.Пахмутов A.M. Цитохимия лейкоцитов периферической крови сельскохозяйственных животных в норме и патологии. - Казань, изд. Казанского ветеринарного института, 1988. - 250 с.

39. Придыбайло П.Д. Иммунодефициты у сельскохозяйственных животных и птиц, профилактика и лечение их иммуномодулляторами.-М.,1991.-235 с.

40. Прытков Ю.Н. Влияние селена на продуктивность молодняка крупного рогатого скота // 24 Огаревские чтения: Тезисы докладов научной конференции, Саранск, 4-9 декабря, 1995., Ч 2.- Саранск, 1995.- с 184 -185.

41. Прытков Ю.Н. Оптимизация селенового питания молодняка крупного рогатого скота черно-пестрой породы: Автореф. докт. дисс.-Саранск, 1999.-36 с.

42. Решетник Л.А., Парфенова Е.О. 2000. Биогеохимическое и клиническое значение селена для здоровья человека. Микроэлементы в медицине. Том 2, Вып. 2.

43. Ройт А. Основы иммунологии. Пер. с англ. - М.: Мир, 1991. - 328 с.

44. Соколовский В.В. Антиоксиданты и адоптация // Сб. научных трудов ЛСГМИ.-Л.,1984.-С.5-19.

45. Тарабрин В.А., Хотимченко А., Голубкина Н.А. Определение селена в продуктах питания : Методические указания. МУК 4.1.033-95.-М.,1995.-10 с.

46. Федоров Ю.Н. Характеристика иммуноглобулинов мелкого рогатого скота // Тр. ВИЭВ "Проблемы ветеринарной иммунологии". - М.: 1983., Т 57.

47. Харитонова И.Г. Влияние органического селена на активность ферментов антирадикальной защиты и фагоцитоз в постнатальном онтогенезе поросят // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1991.-Вып. 1 (100). 60-64.

48. Absoфtion and synthesis of immunoglobulins G in newborn calves: Pap. 2ad Couf Em-. Soc. Domest. Anim. Reprod., Keszthely, Nov. 26*-28*, 1998/ Erhard M.H., Amon P., Younan M., Ali Z., Stangassinger M.// Reprod. Domest. Anim.-1999.-34, №3-4.- С 173-175.

49. Aleksandrovicz J. et al. Effect of food enrichment with various doses of sodium selenite on some immune responses in laboratory animals. Rocz. Nauk. Zootech. 4. 113. 1977.

50. Andersen O, Nielsen J. 1994. Effect of simultaneous low-level dietary supplementation with inorganic and organic selenium on whole-body, blood, and organ levels of toxic metals in mice. Environ. Health Perspect. 102 (Suppl.3).

51. Andreesen J.R., Zjungdahl Z.G. Format degydrogenase of Clostridium thermoaceficum: incoфoration of Se and the effects of selenite, molybdate and tungstate on the enzyme. J. Bacteriol., 166.1973, 867.

52. Arthur J.R., Bermano G., Mitchell J.H., Hesketh J.E. Regulation of selenoprotein gene expression and thyroxine hormone metabolism. Biochem. Soc. Trans. 24. 1996. 384-388.

53. Aziz E.S. et al. Effects of selenium on ро1утофЬопис1еаг leukocyte function in goats. Am. J. Vet. Res., 45,1715, 1984.

54. Beline D. et al. Studies on the distribution and characteristics of new mammaUan selenium-contaiming proteins. Analyst. 120.1995.p 823-825.

55. Belme, D. et al. Evidence of specific selenium target tissues and new biologically important selenoproteins. Biochim. Biophys. Acta. 966: 12-21. 1988.

56. Berenshstein T.F. Effect of selenium and vitamin E on antibody formation in rabbits, Zdra Wookhr. Boloruss, 18, 34,1972.

57. Berry M, Larsen P. 1992. The role of selenium in thyroid hormone action. Endocr. Rev. 13.

58. Boyne R., and Arthtur J.R. Alterations of neutrophil function in selenium- deficient cattle. Journal of Comparative Pathology., 1979, 89, 151.

59. Boyne R., Mann S.O., Artliur J.R. Effect of salmonella thyphimurium infection on selenium-deficient rats. Microbios Letters.V.27. p.83-87., 1984.

60. Burck, R.F. & Hill, K.E. Regulation of selenoproteins. Annu. Rev. Nutr. 13: 65- 81,1993.

61. Calvin M.I., Cooper G.W. A specific selenopolypeptide associated with the auter membrane of rat sperm mitochondria. The spermatozoan Fawatt. D.W. and Bedford J.M. eds.. Urban and Schwazenberg, Baltimore 1979. 135.

62. Cao Y.Z. et al. Selenium deficiency alters the lipoxygenase pathway and mitogenic response in bovine limphocytes. J. of Nutrition. 1992. V.122.11.2121-2127.

63. Chen, J.S. et al.. Effects of dietary selenium and vitamin E on hepatic mixed- flinction oxidase activities and in vivo covalent binding of aflatoxin Bi in rats, J.Nutr.,112,324, 1982.

64. С1ш F, Doroshow J, Esworthy R. 1993. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular Se-dependent glutathione peroxidase, GSHPX-GI. J.Biol.Chem. 268.

65. Clausen, J. & Tranum J., Kinetics of selenite uptake by mononuclear cells from peripheral human blood, Biol. Trace Elem. Res., 4, 245, 1982. Sl.Concentracao de IgG serica em bererros das racas nelore, guzera, gir e caracu.

66. Estatisticas descritivas e caucas de variacao/ Machado Neto Raul, Packer Irineu Umberto, Bonilha Martins, Fugueiredo Leopoldo Andrade, Razzok Alexandre Ceconge, Candido Jose Geraldo// Rev. Soc. Bras, zootecn.- 1997, -26, № 5 . - С 914-915.

67. Czyrski J.A., Jnglot A.D. Mitogenic activity of selenoorganic compouds in human peripheral-blood leukocytes // Experientia. 1991.Vol. 47, №1.p.95-97.

68. Dietary Reference Intakes for Vitamin C, Vitamin E, Selenium, and Carotenoids. 2000. National Academy Press, Washington, D.C., p.285.

69. Effects of tagamet HB'^ on the absoфtion of immunoglobulin G in new bom calves/ Kose R.E., Borger D.C., Willett L.B.// Spec. Circ/ ohio State Univ. Ohio Agr. Res. and Dev. Cent. - 1998.- №161.- С 51.

70. Evenson, J.K. & Simde, R.A. Selenium incoфoration into selenoproteins in the Se-adequate and Se-deficient rat. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 187: 169-180, 1988.

71. Eversole D.E. et al. Selenium supplementation increases colostral Ig G in beef cows. Animal Science Research Report Virginia Agricultural Experiment Station. 1992. V. lO.p.76-77.

72. Features of calf serum depending on setus prenatal development/ Bukeskiene v., Domkus V.// Biologija. - 1997. - №2. - с 65-69.

73. Fimg K.K., Zachariev Z., Georgiev B. Effects of selenium and vitamins A and E on reproductive fiinction in cows maintained under commercial conditions. Zhivotnov'dni -Nauki. 1990, 27:3, 57-61; 15 ref

74. Give your calves a healthy start, K. Schnmaker, Dairy Herd Menagement, April 1999.

75. Grislova O.N., Emeljanenko P.A., Tulupova M.N. Dynamique des immunoglobuhnes du serum senguin des veaux en fonction de lage. - Congres intemat. Sur les maladies du betail. Paris, 1976, 1, 255-258.

76. Gyang E.O. et al. Effects of selenium-vitamin E injection on bovine polymoфhonucleated leukocytes phagocytosis and killing of Staphylococcus aureus. Am. J. Vet. Res., 45, 175,1984.

77. Hathaway R.L., Allison L.D., Oldfield I.E. Effects of oral selenium on performance of grazing heifers // Proc. Am. Soc. Anim. Sc. W.Sect. Ann, Meet. Ei. Centro. 1979. №30. P.268 - 270.

78. Hayes J.D. et al. Redulation of rat alpha glutathione S-transferases and the contribution of GST/C2, to resistance to alfatoxin Bl. Jn. Glutathione S-Transferases:Structure Function nand Clinical Implications, pp.73-78.1996.

79. Heinrichs A.J., Feeding the newborn calf, 1985, 3-Competitiveness and profitability of American agriculture-dairy, 3-639.

80. Hill K.E. et al. The DNA for rat selenoprotein-P contains 10 TGA codons in the open reading frame, J. Biochem., 1991, V. 266., Iss 16., pp 50-53.

81. Hogan J.S. et al. Relationships among vitamin E, selenium, and bovine blood neutrophils. J. of Dairy science 73. 2372-2378. 1990.

82. Hogan J.S., Weiss W.P., Smith K.L. Role of vitamin E and selenium in the host defense responses to mastitis. J. of Dairy Science. 1992, V.75.Sup.l.p.265.

83. Karle J.A. et al. Uptake of Selenium-75 by PHA-stimulated lymphocytes. Effect on glutathione-peroxidase. Biol. Trace Elem. Res., 5, 17, 1983.

84. Knith D.A. The effect of selenium supplementation on the humoral antibody response in tlie equine. Ph. D. Thesis, Oliio State Univ., Columbus Ohio, 87 p. 1984.

85. Kolb E., Grun E. Role of vitamin E and selenium for the bovine immune system with special consideration of udder health. Praktische Tierarzt. 1995,76:9.p.749-756.

86. Koldovsky O., 1989, Search for role of milk-borne biologically active peptides for the suckling. J. Nutr., 119:1543-1551.

87. Koldovsky O., 1995, Do hormones in milk affect the function of the neonate intestine? Amer. Zool. 35; 446-454.

88. KoUer L.D., Whitbeck G.A., South P.I. Transplacental transfers and colostral concentration of selenium in buf cattle. Amer. J. Vet. Res. 1984. №45.p.2507-2510.

89. Kumar S, Bjomstedt M, Hamberg M, Hobngren A, Jilyan X. 1995. Human Thioredoxin reductase directly reduces lipid hydroperoxides by NADPH and selenocystine strongly stimulates the reaction via catalytically generated selenols. J.Biol.Chem. 270.

90. Larsen et al. Influence of selenium on antibody production in sheep. Research in Veterinary Science 45 : 4-10, 1988.

91. Larsen et al. Influence of selenium on sheep lymphocyte responses to mitogens. Research in Veterinary Science 45 : 11-15, 1988.

92. Larson et al, 1980, J. Dairy Sci. 63: 665.

93. Luthman M, Holmgren A. 1982. Rat liver thioredoxin and thioredoxin reductase: purification and characterization. Biochemistry. 21.

94. Makimura S. et al. Secondary antibody response to Haemophilus somnus antigen in breeding Japanese black cattle fed selenium-deficient and alpha-tocopherol-fortified diets. J.of Vet. Med. Sci.1993. V. 55.p. 871-873.

95. Mancini G., Carbonara A.O., Heremans J.F. Immunochemical quantitation of antigens by single radial immunodiffusion, Immunochemistry, 2, 235-254 (1965).

96. Marsh J.A., Combs M.E., et al. Effect of selenium and vitamin E dietary deficiencies on chick lymphoid organ development. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine 182 : 1986, 425-436.

97. Marsh J.A., Dietert R.R., Combs G.F. Influence of dietary selenium and vitamin E on the humoral immune response of the chick. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 166.228.1981.

98. Martin J.L., Spallholz J.E. Selenium in the immune response. Proc. Symp. Se-Te Environ. P. 204. 1976.

99. May J, Cobb C, Mendiratta S, Hill K, Raymond F. 1998. Reduction of the Ascorbyl Free Radical to Ascorbate by Thioredoxin Reductase. J.Biol. Chem. 273.

100. McConnell K, Portman O. 1952. Excretion of dimethyl selenide by the rat. J.Biol.Chem. 195:277-282

101. McGuire M, Burgert S, Milner J, Glass L, Kummer R, Deering R, Boucek R, Picciano M. 1993. Selenium status of lactating women is affected by the form of selenium consumed. Amer.J.Clin.Nutr. 58:649-652

102. Nicholson J.W.G., Bush R.S., Allen J.G. Antibody responses of growing beef cattle fed silage diets with and without selenium supplementation. Canadian Journal of Animal Science, 1993, 73:2, 355-365; 28 ref

103. Nicholson J.W.G., Bush R.S., Allen J.G. Antibody responses of growing beef cattle fed silage diets with and without selenium supplementation. Canadian Journal of Animal Science, 1993, 73:2, 355-365; 28 ref

104. Nockels C.F. Antioxidants improve cattle immunity following stress. Animal feed science and teclinology 1996, Vol 62, Iss 1, pp 59 - 68.

105. Nockels C.F. Immunoenhancing vitamins for cattle. Agri. Proctice. 1988.9:2,10-13.

106. Olde J., Ziylstra R.T., Donovan S.M., 1996, Intestinal effects of milkbome growth factors in neonates of agricultural impotance. J. Anim. Sci., 74: 2509-2522.

107. Pamham M.J. et al. Macrophage, lymphocytes and chronic inflammatory responses in selenium-deficient rodents. Association with decreased glutathione peroxidase activity. Int. J. Immunopharmacol., 5, 455, 1983.

108. Penlial W.J., Logan E.F., Salmon I.E., Fisher E.W. and McEwan A.D. Observation on the absoфtion of colostral immunglobulins by the neonatal calf and their significance in colibacillosis //Ann. rech. Vet. 1973.- 4, №1. p. 223-233.

109. Peretz A.M. Enhancements of the immune response by selenium supplementation : clinical studies // Arzthche Laboratorium. 1990.36:11. P,299-304.

110. Porter P., Parry S.H. and Allen W.D. Significance of immune mechanism in relation to enteric infections of gastrointestinal tract in animals /Яmmunology of the Gut Ciba foundation Symposium 46. 1977. - p. 55-67.

111. Reinhold U. et al. Class- specific of selenium on PWD-driven human antibody syntliesis in vitro // Biol. Trace Elem. Res. 1989.-J^2l-2.-s.45-58.

112. Roger G. et al. Physical, hematologic, biochemical and immunologic effects of supranutritional supplementation with dietary selenium in Holstein cows. A. J. V. R. Vol.58. №7.1997.p.760-764.

113. Roos D. et al. Protection of human neutrophils by endogenous catalase., J. Clin. Invest., 65, 1515, 1980.

114. Rotnik J, Pope A, Ganther H, Swanson A, Hafeman D, Hoekstra W. 1973. Se: biochemical role as component of glutathione peroxidase. Science. 179.

115. S. Staley and Bush, 1980, J. Dairy Sci. 63:672.

116. S. Staley and Bush, 1985, Receptor mechanisms of the neonatal intestine and their relationship to immimoglobulin absoфtion and disease, J. Dairy Sci. 68: 184.

117. Schwarz K., Foltz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 against dietary necrotic liver generation. J. Amer. Chem. Soc.,79. 1957. P. 3292.

118. Sheffy, B.E., Schults, R.D., Influence of vitamin E and selenium on immune response mechanisms, Cornell Vet., Suppl. 7, 89, 1978.

119. Sordillo L.M., et al. Effects of selenium status on bovine mononuclear cell function. J. of Veterinary Med. Series A, 1993, 40; 8, 615-623.

120. Spallholz J.E. et al. Immunological responses of mice fed diets supplemented with sodium selenate, Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 143, 685, 1973.

121. Spallholz J.E., Stewart J.R., Advances in the role of minerals in immimology. Biol. Trace Elem. Res. - 1989.-19, №3.- pp 129-151.

122. Spears, J.W., R.W. Harvey and E.C. Segerson. 1986. Effects of marginal Se deficiency and winter protein supplementation on growth, reproduction and Se status of beef cattle. J. Anim. Sci. 63:586.

123. Stabel J., Reffet S.J.W., Brown T.T. and Brake J. Selenium effects on glutathione peroxidase and the immune response of stressed calves challenged with pausterells hemolytica //Anim. Sci. 1989.-67, №2. p 557-564.

124. Sun, Q, Wu Y, Zappacosta F, Jeang K, Lee B, Hatfield D, Gladyshev V. 1999. Redox Regulation of cell signalling by selenocysteini in mammalian Thioredoxin reductases. J.Biol.Chem. 274.

125. Swecker W.S. et al. Effect of selenium supplementation on colostral Ig G concentration in cows grazing selenium-deficient pastures and on postsuckle serimi Ig G concentrafion in their calves. Am. J. Vet. Res., 1995, V.56,№4.-p.450-453.

126. Takahashi K, Avissar N, Whitin J, Cohen H. 1987. Piuificafion and characterization of human plasma glutathione peroxidase: a selenoglycoprotein distinct fi'om the known cellular enzyme Arch.Biochem.Biophys. 256.

127. Taylor E.W. Selenium and cellular immunity: evidence that selenoproteins may be encode in the +1 reading fi-ame everlapping the human CD 4, CD 8 and HLA-DR genus. Biological Trace Element Research., 1995, 49, pp 85-95.

128. Turner R.J. & Finch J.M., Selenium and the immune response. Proceedings of the Nutrition Society., 50: 275-285., 1990.

129. Turner R.J., Wlieatley L.E., Beck N.F.G., Stimulatory effects of selenium on mitogen responses in lambs. Vet. Immunol. Immunopathol., 8, 119-124., 1985.

130. Ursini F, Maiorino M, Gregolin C. 1985. The selenoenzyme phospholipid hydroperoxide peroxidase. Biochim.Biophys.Acta. 839.

131. Wang J.D., Hung J.P. Effect of intensive administration of Selenium on calves. Atfi della Societa Itahana di Buiatria 1993., 25:591-595; 16 ref.

132. Wu Z. et al. Altered selenium-binding protein levels associated with selenium- 2824 resistance. Carcinogenesis. 16., 1995., 2819-2824.