Имитационные модели нелинейной динамики сообществ растений

Комаров, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Имитационные модели нелинейной динамики сообществ растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Имитационные модели нелинейной динамики сообществ растений"

На правах рукописи

КОМАРОВ Александр Сергеевич

ИМИТАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ НЕЛИНЕЙНОЙ ДИНАМИКИ СООБЩЕСТВ РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тольятти - 2004

" Работа выполнена в Институте физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (г. Пущино)

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор

Марков Михаил Витальевич; доктор физико-математических наук,

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Цеш р по экологии и продуктивпости

лесов РАН (г. Москва)

Защита состоится 14 апреля 2004 i. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте эколо1ии Волжскою бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел.(8482)48-99-77 факс (8482) 48-95-04 E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

профессор Ризниченко Галина Юрьевна; доктор биологических наук, профессор Кулагин Алексей Юрьевич

Автореферат разослан «_» «

» 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Одной из основных проблем анализа динамики продуктивности и устойчивости природных и антропогенных растительных сообществ является выяснение популяционных механизмов, играющих ведущую роль в функционировании фитоценозов. Популяционный уровень организации живых систем отвечает за процессы воспроизводства и гибели особей, а также за тонкие внутренние регуляторные механизмы продуктивности и биогеохимического перераспределения элементов (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Различные стратегии роста и развития, а также характер локальных взаимодействий между растениями определяют нелинейную динамику сообществ растений как при пространственной неоднородности, так и при внешних воздействиях. Для описания процессов на биогеоценотическом уровне популяционный подход в изучении растительности должен быть дополнен анализом биологического круговорота элементов, включающим в себя процессы высвобождения и запасания элементов, и водного баланса, в той или иной степени х лимитирующих и контролирующих продукционные процессы. Биогеохимические циклы биофильных элементов являются ключевыми для понимания эволюции и современного состояния биосферы (Вернадский, 196S; Ковда, 1976). Незамкнутость циклов приводит к изменениям - условий местообитаний и, в свою очередь, к изменению структуры растительности (Разумовский, 1981; Clements, 1916), обеспечивая основную обратную связь, управляющую сопряженной динамикой растительности и почвы. Современный анализ этих проблем может быть проведен методами математического моделирования. В нашей работе с помощью дискретных имитационных моделей изучается нелинейная динамика видовой, возрастной и пространственной структуры популяций и сообществ растений, а также совместная динамика лесной растительности и почвы для описания биологического круговорота углерода и азота. В основе моделей лежат представления, разработанные в последние десятилетия в популяционной экологии растений, лесной экологии и почвоведении.

Цель работы. Разработать имитационные дискретные методы математического моделирования динамики популяций и сообществ растений, учитывающие продукционные процессы и биологический круговорот элементов и объединяющие популяционный и балансовый подходы; продемонстрировать возможность их применения для анализа различных экологических проблем.

1. разработать методологию дискретного имитационного моделирования, используя для имитации различных экологических сценариев возможности современной вычислительной техники и программного обеспечения, позволяющие анализировать нелинейную динамику сообществ растений при различных предположениях о внутренних характеристиках и внешних воздействиях;

2. разработать аксиоматику базовых имитационных дискретных моделей динамики популяций и сообществ растений на основе современных представлений популяционной биологии

Задачи:

включать в себя правила роста и развития растений, возможность моделирования вегетативного размножения, а также правила межвидового взаимодействия;

3. провести модельный анализ роли онтогенетических параметров растений и пространственной структуры популяции в возникновении различных типов динамики;

4. провести анализ роли популяционных параметров и случайных уничтожающих воздействий на динамику популяций растений с вегетативным размножением; найти условия стабильного сосуществования двух видов; проанализировать роль поливариантности онтогенеза в устойчивости популяций растений;

5. разработать имитационные методы моделирования лесных экосистем, объединяющие популяционный и балансовый подходы, в которых древостой представлен как популяция, с учетом продукционных процессов и биологического круговорота элементов; разработать методы идентификации и калибрации параметров модели; провести анализ чувствительности, границ применения и роли неопределенности начальных значений предложенных моделей;

6. продемонстрировать возможность использования разработанных моделей биологического круговорота в различных задачах моделирования сложных экологических систем.

Научная новизна. Впервые проведен количественный анализ роли онтогенетических характеристик отдельных растений и пространственной структуры в популяционной динамике растений разных жизненных форм.

Впервые проведен анализ влияния случайных уничтожающих воздействий на устойчивость популяции растений с вегетативным размножением, проанализированы механизмы адаптации пространственной структуры популяции, обеспечивающие устойчивость, обнаружены фазовые переходы в характеристиках популяции при увеличении интенсивности воздействий.

Впервые проведен модельный анализ совместного развития лесной растительности и почвы при изменениях климата, выпадениях атмосферного азота и различных сценариях лесопользования, демонстрирующий стабилизирующую и управляющую роль почвенных процессов в продукционных процессах и биогеохимических циклах элементов в лесных экосистемах бореальной и умеренной зон.

Основные положения, выносящиеся на защиту: 1. Обоснованный в работе новый метод моделирования динамики популяций и сообществ растений может быть применен для описания нелинейной динамики популяций растений в целом как большой статистической совокупности составляющих ее особей с учетом индивидуального роста и развития отдельных, особей и различным заданием взаимодействия между соседними растениями (препятствие расселению, затенение и конкуренция за

элементы почвенного питания как факторы, лимитирующие и контролирующие рост); современные вычислительные возможности позволяют имитировать рост и/или развитие каждого из 40-50 тысяч модельных растений одновременно; возможности такого подхода позволяют проанализировать различные типы нелинейной динамики популяций, обнаружить и объяснить ее специфические особенности.

2. Замена непрерывного описания пространственной динамики популяции в терминах уравнений в частных производных, обычных для классической математической экологии, дискретными клеточными автоматами или совокупностью позиционированных в пространстве простых дескриптивных моделей с заданными правилами взаимодействия с соседями позволяет провести анализ роли специфических воздействий на популяцию, описания которых в терминах средних значений приводят к потере основных особенностей: случайных воздействий, уничтожающих отдельные растения в популяциях вегетативно-подвижных растений, разных типов рубок в моделях лесных экосистем; межвидовых взаимоотношений и т.д.

3. Переход к дискретному компьютерному моделированию большой статистической совокупности простых моделей особей позволяет минимизировать число описательных параметров системы, использовать существующие в экологии теоретические концепции и экспериментальные данные и получить легко интерпретируемые результаты; объединение популяционного и балансового подходов в моделировании продуктивности и циклов элементов в лесных экосистемах позволяют решать задачи на разных уровнях пространственной интеграции при минимальном числе калибруемых параметров.

4. Подобный подход в моделировании позволяет установить аналогии со сложными физическими системами, позволяя тем самым использовать в экологии как содержательные понятия из других наук, так и разработанные в них методы исследования.

5. Результаты моделирования показывают, что наблюдаемая сложная нелинейная динамика популяций и сообществ растений складывается из простых механизмов, иерархия которых может быть установлена в результате модельного анализа.

Теоретическая значимость. Разработан новый метод имитационного моделирования нелинейной динамики популяций и сообществ растений, позволяющий провести анализ роли характеристик отдельного растения в динамике сообщества в целом. Предложенный метод основывается на аналогичных методах в других областях науки, таких, как статистическая физика, физика твердого тела, молекулярная динамика и др. Общим для этих методов является интенсивное использование вычислительного эксперимента и анализ статистических свойств изучаемых природных объектов и явлений. В результате проведенных исследований обнаружены и объяснены ряд эффектов: образование пространственной структуры популяции, обеспечивающей максимальное самоподдержание в результате вегетативного возобновления; существование особенностей динамики популяции вблизи критических интенсивностей случайного уничтожения особей, аналогичных фазовым переходам в физике

электромагнитных явлений; роль поливариантности онтогенеза и локальных пространственных взаимодействий между растениями в поддержании устойчивости популяций. В моделях лесных экосистем, учитывающих биологический круговорот углерода и азота, показана стабилизирующая роль почвы и обратная связь между процессами разложения органического вещества в почве и продуктивностью древесной растительности; продемонстрирована роль различного типа рубок, ведущих к изменению структуры популяции, в накоплении и потерях углерода и азота в лесных экосистемах.

Практическая значимость. Предложен метод анализа устойчивости популяций и сообществ растений по отношению к внешним воздействиям, позволяющий определить критические условия существования природных популяций растений разных жизненных форм применительно к задачам сохранения биоразнообразия и редких и охраняемых видов. Выявление действия онтогенетических механизмов при разном уровне действия антропогенных факторов позволяет обеспечить научно обоснованное прогнозирование и управление популяциями и фитоценозами.

Предложен метод прогноза продуктивности лесных экосистем, который может существенно дополнить традиционные таблицы хода роста, используемые в практическом лесоводстве. Он позволяет анализировать иерархию влияния внешних факторов (изменения климата, выпадения атмосферного азота) и параметров лесного биогеоценоза (древостоя и почвы) на процессы роста и видовой состав лесов бореальной и умеренной зон. В качестве входных данных используются стандартные данные лесной таксации и метеоданные.

Предложен метод оценки тенденций динамики углерода и его распределения по основным компонентам лесных экосистем (древостой, сухостой и валеж, лесная подстилка, минеральные горизонты почвы) на уровне лесотаксационного выдела, а также для генерализованных данных Лесного фонда РФ на уровне субъекта Федерации.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Тема диссертации связана с основным планом научно-исследовательских работ Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН по теме «Математическое моделирование биологического круговорота и циклов элементов в системе почва - растительность - атмосфера» (гос. per. № 01.200.111059).

Реализация результатов исследования. Диссертация разрабатывалась в рамках проблем, предусмотренных ГЦНТП «Глобальные изменения климата и их вероятные последствия», контракт Миннауки РФ №43-016.11.1625, Программой Президиума РАН «Изменения природной среды и климата: природные катастрофы». Исследования поддержаны грантом РФФИ 02-04-48965 «Клеточно-автоматные модели популяций и сообществ травянистых растений», а также грантами ИНТАС 97-30255 «Forest Models for Sustainable Forest Management»; 2001-0633 «Silvicultural Systems for Sustainable Forest Resource Management» и 2001-0512 «Biological and pedological evolutionary trends in benchmark podzolic ecosystems under changing climate and anthropic influence».

Положения диссертации использовались в лекциях, читаемых автором с 1994 года для магистрантов на кафедре системной экологии Пущинского

государственного университета (в рамках курса по математическим моделям в экологии), а также в приглашенных курсах лекций по математическому моделированию лесных экосистем в Восточном Университете (Йоэнсу, Финляндия, 1998), Альберт-Людвиг Университете (Фрайбург, Германия, 1999), Университете Карла фон Оссиецкого (Ольденбург, Германия, 1999). Разработанные программные продукты используются в учебных практикумах Пущинского государственного университета и Марийского государственного университета.

Апробация работы. В последние 10 лет материалы диссертации были представлены и докладывались на 6, 7, 9 и 10 Международных Конференциях IBFRA "Climate Change, Biodiversity and Boreal Forest Ecosystems", (Joensuu, Finland, 1995; Санкт-Петербург, 1997; Edmonton, Canada, 2001; Quebec, Canada, 2003), XI Всемирном лесном конгрессе, (Анталия, Турция, 1996), III Съезде Докучаевского Общества Почвоведов (Суздаль, 2000); Российских национальных конференциях «Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии» (Пущино, 2000, 2003), Международной Конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова, (Москва, 2001), VIII и X Международных конференциях "Математика, компьютер, образование", (Пущино, 2001, 2003), Международной конференции "Ecosystem Management in Boreal Forest Landscapes", (Koli National Park, Finland, 2001), II и III Европейских конференциях по экологическому моделированию (Хорватия, 1999, 2001), Всероссийской научной школе "Математические методы в экологии", (Петрозаводск, 2001), 10-й Всероссийской школе «Экология и почвы», (Пущино, 2001), Международном семинаре "Causes and Consequences of Forest Growth Trends in Europe", Alnarp, Sweden, 2001), Международной конференции IEMSS «Integrated Assessment and Decision Support» (Lugano, Switzerland, 2002), Семинаре NATO «Technological Choices for Sustainability» (Maribor, Slovenia, 2002), Международной конференции «Decision Support for Multiple Purpose Forestry» (Vienna, Austria, 2003), а также на семинарах Европейского института леса (Joensuu, Finland), Национального северного лесного центра (Edmonton, Canada), Института математических проблем биологии РАН и др.

Личное участие автора. Автору принадлежат постановки задач и разработка основных алгоритмов имитационных моделей, описанных в работе, интерпретация результатов, анализ литературы. В печатных работах, выполненных совместно с сотрудниками, автору принадлежат постановки задачи и интерпретация полученных результатов. В работах, написанных совместно с известными учеными-биологами, автору принадлежат формулировки и анализ результатов математических моделей. Разработка алгоритмов и программного обеспечения моделей, описанных во второй и третьей главах, полностью выполнена автором. В программном обеспечении системы моделей EFIMOD автором разработана общая структура системы, проведено программирование и тестирование основных алгоритмов. Разработка интерфейса и специальных версий моделей проведена под его руководством.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 печатных работ, из них 8 в реферируемых отечественных журналах (по списку, рекомендованному

ВАК), 12 в реферируемых международных журналах, 10 в материалах российских конференций, 7 в материалах международных конференций, 3 главы в монографиях, одна из них за рубежом, 3 брошюры, 14 статей в сборниках академических издательств.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения., выводов, списка цитируемой литературы из ^VlS названий, в том числе на иностранных языках. Работа изложена на страницах,

включает таблиц и

Глава 1. Краткий очерк идей и методов в моделировании растительных

сообществ

Смена парадигмы в моделировании наземных экосистем

Моделирование динамики основных характеристик биогеоценотическиой структуры: численности, биомассы, возрастной и пространственной структур популяций растений, динамики органического вещества почвы является одним из классических применений методов математического моделирования в экологии. При этом анализируются следующие задачи: устойчивость популяций по отношению к внешним воздействиям, устойчивое сложение сообщества растений разных жизненных форм, роль растений и почвы в биологическом круговороте элементов, в особенности при глобальных изменениях климата, атмосферных загрязнениях и изменениях структуры и методов природопользования, происходящих в настоящее время.

Математическое моделирование нелинейной динамики популяций растений обладает рядом особенностей, диктуемых биологической спецификой изучаемого объекта:

- необходимо учитывать пространственную структуру моделируемых объектов, так как растения неподвижно расположены на плоскости, а локальные взаимодействия между ними и реализованные возможности вегетативного возобновления определяются структурой их взаимного размещения и относительными размерами особей;

- динамика популяций растений носит вероятностный характер, так как случайность присутствует даже в момент заселения территории; существующее генетическое и морфологическое разнообразие вместе с микромозаичностью условий также вносят случайность в описание событий и процессов;

- развитие растений во времени может быть описано в терминах дискретных состояний, в которых рост и другие морфологические и физиологические процессы специфичны для каждого из состояний.

Эти особенности определяют применение того или иного подхода при математическом моделировании. В работе рассмотрен индивидуально-ориентированный имитационный подход в моделировании экологических систем, который возник в последние десятилетия как новая техника моделирования (Комаров, 1982, 1988; Курдюмов и др., 1989; Грабовский, 1997; Huston et al., 1988; Hogeveg, Hesper, 1990; DeAngelis, Gross, 1992; DeAngelis et al., 1994; Balzter et al., 1998 и др.). Этот подход представляет собой анализ

совместной динамики множества дискретных объектов, расположенных в пространстве, каждый из которых меняет во времени свое состояние и характеристики по тем или иным правилам.

Смена парадигмы в математическом моделировании в экологии в настоящее время заключается преимущественно в двух аспектах: 1) применявшееся ранее аналитическое моделирование, приводящее к значительной генерализации биологических свойств объектов, в настоящий момент дополняется вычислительным экспериментом, позволяющим учитывать более тонкие детали биологической динамики, в первую очередь вероятностное описание структуры популяции и свойств составляющих ее особей; отметим, что возросшие возможности вычислительной техники позволяют получить решения достаточно сложных задач (см., например, Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии, 2002); 2) в настоящее время возникло понимание того, что совокупность очень простых правил поведения отдельных объектов приводит к сколь угодно сложной нелинейной динамике популяции, демонстрируя как возникновение хаоса при детерминированной динамике популяции, так и возникновение порядка из хаоса при простом задании взаимодействий между особями.

В главе приведен обзор по современному состоянию моделирования лесных и травянистых экосистем, имитационным моделям лесных сообществ и сравнительный анализ моделей динамики органического вещества почвы и биологического круговорота элементов в лесных экосистемах.

Глава 2. Биологические предпосылки и формулировка имитационных индивидуально-ориентированных структурных моделей динамики возрастной и пространственной структуры популяций растений

Концепция дискретного описания онтогенеза и основные характеристики экспериментального описания ценопопуляцийрастений Основными биологическими предпосылками для разработки моделей явились концепция дискретного описания онтогенеза растений (Ценопопуляций растений, 1976, 1977, 1988), понятия фитогенного поля по А.А.Уранову (1965) в популяционной экологии растений и «экосистемы одного растения» по О.Г.Чертову (1985,1990) в лесном почвоведении.

Формализованное описание растения, используемое в модели, должно удовлетворять следующим условиям: 1) для упрощения анализа модели популяции формальное растение должно быть описано с помощью минимально достаточного числа параметров; 2) формальное растение должно обладать развитием и самовоспроизводством; 3) способ формализации должен соответствовать представлениям, применяемым в популяционной экологии растений.

В моделях использована концепция дискретного описания развития растений в терминах возрастных состояний, впервые предложенная Т.А.Работновым (1950) и впоследствии развитая в исследованиях, предпринятых под руководством А.А.Уранова (Уранов, 1975, Ценопопуляций растений, 1976,

1977, 1988). С помощью биологических критериев в каждый момент времени растение может быть отнесено к некоторому состоянию развития или возрастному состоянию, являющимся последовательными этапами онтогенеза. Число возрастных состояний конечно и, как правило, равно 4-12 в зависимости от биологии вида. Принадлежность особи к тому или иному возрастному состоянию определяется на основе качественных и количественных признаков, при этом наиболее существенны следующие признаки: способ питания (связь с семенем), наличие или отсутствие зародышевых, ювенильных или взрослых структур, способность особи к семенному или вегетативному размножению, соотношению живых и отмерших, активных (растущих) и пассивных (прекративших рост) частей растения; степень сформированное™ основных черт жизненной формы, характерной для взрослой особи. . Основные признаки возрастных состояний для более чем 500 видов растений приведены в работах (Ценопопуляции растений, 1976; Диагнозы и ключи..., 1980, 1983а, 19836, 1987, 1989,1997; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 1997,2001,2002).

Динамика ценопопуляции растений зависит от пространственной структуры размещения растений различных возрастных состояний, которая определяется геометрией расселения дочерних растений и критериями выделения особи в ценопопуляции. Среди исследованных видов по особенностям размещения корней, побегов и почек возобновления в пределах особи и изменению этих показателей в онтогенезе выделяются три типа биоморф: I -моноцентрический, II - явнополицентрический, III - неявнополицентрический. Название типов биоморф даны по двум признакам пространственной структуры взрослых особей: 1) числу центров разрастания у особи ("моно" и "поли"), 2) степени выраженности отдельных центров в составе особи ("явно-" и "неявно-"), которая определяется большей или меньшей отграниченностью их друг от друга (Ценопопуляции растений, 1976; Смирнова и др., 2002).

Взрослые особи моноцентрических видов характеризуются тем, что корни, побеги и почки возобновления сконцентрированы в единственном центре, который и является центром разрастания особи. Особи явнополщентрических видов характеризуются наличием нескольких явно выраженных центров разрастания особи, являющихся центрами воздействия на среду. Отдельные центры соединены между собой специализированными побегами разрастания (коммуникациями), которыми могут быть корневища, столоны или наземноползучие побеги. Взрослые особи видов, относящиеся к неявнополщентрическому типу биоморф, так же как и в предыдущем типе, имеют несколько центров разрастания. Однако, в онтогенезе особи эти центры возникают настолько близко, что практически их трудно разграничить. Это приводит к тому, что биомасса, неявнополицентрических особей распределена по занимаемой площади относительно равномерно.

Таким образом, все многообразие биоморф, встречающихся в растительном покрове, сильно различаясь морфологически, с точки зрения геометрии расселения может быть представлено тремя типами: 1) растения без вегетативного размножения, в этом случае особь выделяется четко и проблемы ее локализации в популяции нет; 2) явнополицентрические растения, которые на временах, значительно меньших полного онтогенеза, образуют четко выделяющиеся в

эксперименте отдельности, которые также легко локализовать и считать центр сосредоточения биомассы каждой отдельности точечным объектом; 3) растения неявнополицентрического типа, их приходится представлять в виде некоторого расширяющегося контура, который может распадаться на несколько контуров, например, при старении дерновины.

Для моделирования также важно описание вариабельности индивидуального развития растений. Описаны различные варианты онтогенеза для одного и того же вида в пределах одной или разных ценопопуляций (Матвеев, 1975; Воронцова, Заугольнова, 1976; Чистякова, 1978; Жукова, 1979). Это явление получило название поливариантности развития растений. Общая классификация типов поливариантности онтогенеза детально описана в работах Л.А.Жуковой и автора (Жукова, 1986; Жукова, Комаров, 1991; Жукова, 1995). Приведем краткий перечень основных типов, роль каждого из которых может изучаться отдельно.

• Размерная поливариантность выражается в изменении мощности, размера и жизненного состояния особей в пределах одного этапа онтогенеза

• Структурная или собственно морфологическая поливариантность включает в себя разнообразие морфологических структур, возникающих на одном и том же этапе онтогенеза.

• Поливариантность размножения и воспроизведения проявляется в дополнительных способах размножения и распространена у многих цветковых растений, среди которых достаточно часты сочетания и смены разных способов размножения.

• Ритмологическая поливариантность проявляется в сдвигах фенологических состояний у особей одной ценопопуляций.

• Поливариантность темпов развития отражает изменения темпов развития особей в онтогенезе.

Нас будет интересовать последний тип, наиболее значимо определяющий динамические процессы в популяциях (Жукова, Комаров, 1990).

Каждый вид растений может быть охарактеризован по экспериментальным данным с маркированными особями набором возможных переходов из одного возрастного состояния в другое в сочетании с возможными пропусками и реверсиями. Существуют обязательные переходы, отмеченные во всех наблюдавшихся ценопопуляциях, редкие переходы, реализуемые в некоторых экологических ситуациях, и невозможные переходы, определяемые биологическими особенностями вида. Можно составить видоспецифичные таблицы запретов-разрешений, осуществляемых в онтогенезе и состоящие из нулей (запрещенных переходов) и единиц (разрешенных переходов), указывающие все хотя бы единичные случаи переходов и отражающую потенции вида, границы его пластичности.

Пребывание в том или ином состоянии может сильно варьировать, приводя в одном случае к ускорению (относительному) развития растений, в другом случае - к задержке. В результате длительность возрастного состояния в ценопопуляций оказывается случайной величиной. На основе статистических характеристик были рассчитаны критерии нормы, ускорения и задержки онтогенеза растений в различных возрастных состояниях. Под длительностью возрастного состояния растения при нормальном прохождении онтогенеза нами

€ыла принята мода выборочного распределения. Если выборочное распределение обладает более, чем одной модой, то за норму мы выбираем моду, ближайшую к выборочному среднему. Тогда значения, меньшие, чем выбранная мода, принадлежат растениям с ускоренным и, соответственно, значения большие, чем мода - растениям с задержанным развитием.

Для прямой, оценки продолжительности возрастных состояний по экспериментальным данным для ряда видов использовались компьютерные методы, описанные в работе Л.А.Жуковой и автора (1991). Несколько другие методы были применены в работе В.Г.Онипченко и автора (1997). Более детальный анализ с использованием таблиц времени жизни и марковских цепей проведен в работах И.Е.Сизова и др. (1999 а, б).

В работе приведены подтверждения периодичности развития растений в популяции, полученные на конкретных экспериментальных данных (Ермакова и др., 1982; Жукова и др., 1985) для ценопопуляций ежи сборной при внесении удобрений и контрольном опыте. Были определены статистические характеристики длительностей возрастных состояний и классы развития для каждого из растений в обеих ценопопуляциях (Комаров, Жукова, 1987). Динамика спектров ценопопуляций по классам развития (с учетом элиминации) приведена на рис. 1.

Рис. 1. Спектры классов развития ценопопуляций ежи сборной: Э -элиминированные, 3 -

задержавшиеся в развитии, Н -нормальные, У — ускорившиеся в развитии особи; а - опыт, б -контроль.

Характер изменения относительных темпов развития в сравниваемых популяциях различается. Так, например, в контрольной популяции ежи сборной (Dactylis glomerata Ь.) в первый срок наблюдений большинство растений имеет нормальное и ускоренное развитие, что указывает на достаточную обеспеченность ресурсами и нормальные условия развития растений. Через год уже значительная часть растений задерживается в развитии, начинается элиминация. К этому моменту растения обладают уже достаточными размерами и внутрипопуляционные взаимоотношения начинают играть существенную роль. В дальнейшем особи в популяции обладают преимущественно нормальным и ускоренным развитием. Затем происходит повторение предыдущей ситуации. Отметим, что статистически 1- и 3-, а также 2- и 4-й сроки не различаются.

При повышенном содержании азотных удобрений все предыдущие соображения остаются в силе. Однако интенсивность всех процессов, в особенности элиминации, выражена в значительно большей степени. Период относительного угнетения начинается раньше и значительно затягивается. В отличие от контрольной ценопопуляций вторая волна здесь не возникает из-за высоких темпов элиминации. В этом случае внутрипопуляционные

ЭЗНУ . ЭЗНУ

взаимоотношения, приводящие к относительному угнетению особей, выражены наиболее сильно. Ежа сборная - нитрофильный злак, поэтому в условиях повышенного уровня азота в почве особи ежи интенсивно кустятся и достигают при этом больших размеров, что и приводит к усилению внутривидовой конкуренции.

Простейшие дискретные модели динамики популяций травянистых растений без вегетативного размножения

Для демонстрации того, как поливариантность темпов развития растений определяет специфику динамических процессов на популяционном уровне, был проведен вычислительный эксперимент с помощью имитационной модели популяции подорожника большого (Plantago major L.), основанной на экспериментальных наблюдениях посадок подорожника с разной плотностью (Жукова, Комаров, 1991; Глотов и др., 1995; Цыпляновский и др., 1998).

В модели предполагается, что популяция обитает на однородном ограниченном участке, а каждое растение описывается возрастом, классом плотности, определяющимся через нахождение ближайшего соседа, возрастным состоянием и координатами. На первом шаге по времени 300 растений подорожника в ювенильном состоянии высеваются случайно на площадке размером 300x300 см, далее в течение каждого следующего шага производится переопределение возрастного состояния каждого растения согласно экспериментальным таблицам перехода из состояния в состояние с учетом класса плотности. Класс плотности определяется по расстоянию до ближайшего соседа, который оказывается больше его. Семенное возобновление зависит от количества растений в генеративных состояниях. При заселении территории учитывается эффект розетки как пространства вокруг растения, внутри которого не могут прижиться потомки. Размер розетки зависит от возрастного состояния.

В матрицах вероятностей переходов была предусмотрена возможность отсутствия задержек или ускорений развития растений. В результате эксперимента с моделью было отмечено, что исключение как замедленного, так и ускоренного темпа развития для всех растений ценопопуляции приводит: а) к сокращению или увеличению продолжительности полного онтогенеза; б) к преобладанию «разорванных» возрастных спектров, так как волны возобновления перекрываются в меньшей степени или не перекрываются совсем; в) к более частому переходу ценопопуляции в критическое состояние, при котором нет плодоносящих растений.

Вычислительный эксперимент показывает, что динамическая поливариантность является одним из важнейших механизмов динамики на популяционном уровне. Чем шире диапазон динамической поливариантности, тем лабильнее реакция элементов и, следовательно, больше размах динамических показателей ценопопуляции. Анализ возрастной структуры популяций у ряда изученных видов показал, что динамика ценопопуляции определяется лабильностью или стабильностью численности разных возрастных групп, которая, в свою очередь, зависит от продолжительности возрастных состояний каждого элемента и диапазона ее изменчивости. Продолжительность полного и сокращенного онтогенеза определяет'скорость смены поколений, волнообразный

характер развития. Наконец, время наступления генеративного периода, его продолжительность влияют на процессы самоподдержания в ценопопуляции. Отсюда следует, что поливариантность онтогенеза можно рассматривать как важнейший адаптационный механизм популяционного уровня, обеспечивающий гетерогенность ценопопуляции и способствующий ее устойчивости в быстро меняющихся условиях среды.

Необходимо отметить близость введенных здесь таблиц запретов и вероятностей перехода, отражающих разные темпы развития растений, с графами переходов в матричных моделях (Уланова и др., 2002; Логофет, 1991,2002; Leslie, 1945, 1948, Lefkovich, 1965, Caswell, 2001). Безусловно, ряд задач может быть решен в рамках матричных моделей, как, например, в работе Н.Г.Улановой с соавт. (2002) и сопряженной с ней статье Д.О.Логофета (2002). Можно указать более ранние статьи (Sarukhan, Gadgil, 1974; Law, 1983), в которых также использовались описания растений в терминах, близких к возрастным состояниям. В следующей главе мы рассмотрим имитационные модели, в которых крайне важную роль в динамике имеет пространственная структура, которую в рамках, например, модели Лесли или ее расширений Лефковича и Логофета учесть невозможно. Отметим, что уже в приведенной выше модели вероятность перехода зависела от локальной плотности для каждого растения, что в матричных моделях не может быть учтено.

Глава 3. Клеточно-автоматные модели простейших популяций и сообществ растений с вегетативным размножением и их исследование

Понятие о клеточно-автоматных моделях и история их применения в биологии

Для того, чтобы проанализировать динамику пространственной структуры популяции, нам потребуется несколько определений. Пусть пространство, на котором задана популяция модельных растений, представляет собой квадратную решетку. Каждая точка на решетке называется узлом и характеризуется ограниченным множеством состояний. Состояние узла на этой решетке во время / определяется локальными правилами. Хотя сложность правил не ограничена и сильно различается в прикладных работах, состояние узла обычно определяется его собственным состоянием и состоянием его ближайших соседей на предыдущем шаге. При шаге по времени все узлы одновременно совершают переход в следующее состояние или остаются в предыдущем. Если переходы зависят от состояний, в которых находятся соседние узлы, то такая структура называется клеточным автоматом (von Neumann, 1963).

Клеточные автоматы представляют собой дискретные динамические системы (Berlekamp et al., 1982; Wolfram, 1984; Ermentrout, Edelstein-Keshet, 1993; Molofsky, 1994). Тематика биологических работ с использованием этого метода очень разнообразна. Существуют работы по моделированию роста и дифференциации клеток (Nagorocka, 1989), стайному поведению птиц (Davis, 1980), поведению насекомых (Hassel at al., 1994), разрастанию колоний сидячих животных (Magure, Poster, 1977) и грибов (Halley et al., 1994), эволюционной динамике популяций растений и общим проблемам биоразнообразия (Pachepsky etal., 2001,2002).

Многие работы имеют отношение к моделям популяций и сообществ растений. Необходимо отметить работы, исследующие межвидовую конкуренцию (Czaran et al., 1989; Czaran, Bartha, 1992; Silvertown et al., 1992; Wissel, Jetfsch, 1993; Hassel et al., 1994), распространение популяций растений (Auld, Coote, 1980), лесную мозаичность (Wissel, 1991), волновой процесс восстановления субальпийских лесов Японии (Sato, Iwasa, 1993).

Простейшая модель популяции короткокорневищных растений с вегетативным

размножением

Ниже приведены основные правила использования клеточных автоматов как элементов модельной популяции, по которым строится популяционная жизнь модельных растений.

Пространство, доступное для популяционной жизни, представлено квадратной решеткой с узлами с

расстоянием между узлами, равным минимальному расстоянию между отдельными взрослыми особями в природных популяциях. Для избежания граничных эффектов решетка свернута в тор.

• Элементом популяции в модели выбрано растение; это может быть как растение семенного происхождения, так и растение вегетативного происхождения - рамета. В каждом узле решетки (ij) может находиться только один элемент популяции.

• Множество соседей Q(iJ) определяется для каждого узла (ij) как содержащее все те узлы решетки, расстояние (число ребер решетки) до которых меньше или равно

Переход растения из одного возрастного состояния в другое определяется набором вероятностей перехода Вероятность перехода из последнего

состояния является вероятностью отмирания растения. Время в модели задано условной единицей - шагом, который равен отрезку онтогенеза (онтохрону - см. Жукова, 1995).

• Гибель растения может также наступить в результате случайной элиминации (однократной катастрофической или фоновой, происходящей на каждом шаге) с видоспецифичной вероятностью

• Существует одно или несколько возрастных состояний ^veg , в которых растение может распространять в свое множество соседей дочерние растения, находящиеся в некотором возрастном состоянии при этом вегетативное размножение может происходить с увеличением возраста рамет (tjUV > fyeg), с омоложением рамет (xjm < rveg) или без изменения возрастного состояния дочернего поколения

• Семенное возобновление определяется параметром Ps - вероятностью случайного появления растения в начальном возрастном состоянии в незанятом узле (ij).

Определим более точно, что мы будем понимать под вегетативным размножением. Назовем узлы решетки соседями X-Y, если

l'Víl + \jrjl\ =/, тогда последовательность kl=(Xi,...JC¡J назовем траекторией

длины X, если (Xr-X¡.¡), i = /.....L. Примем, что если от узла Л', занятого растением

с возрастом существует траектория длины проходящая по незанятым

узлам и оканчивающаяся в свободном узле К, то узел Г (и, соответственно, все остальные узлы траектории занимаются растениями в возрасте который будем называть возрастом омоложения. При Ь = / расселение происходит по ближайшим узлам, при Ь = 2 максимальное число растений, происходящее от одного материнского растения, равно 12 и т.д.

Определим самое простое взаимодействие между растениями, заключающееся в том, что если траектория упирается в живое растение, то дальнейшее распространение дочерних особей вдоль этой траектории прекращается. Ни один из параметров, описывающих как старое, так и новое растения, при этом не меняется. Вегетативное расселение такого типа свойственно короткокорневищным растениям, а с точки зрения физических аналогий является аналогом диффузии частиц в пористой среде.

В работе описаны два способа первоначального заселения решетки 2, имитирующие семенное воспроизводство и инвазию вегетативных растений с одной из сторон решетки. В заключение определим шаг по времени (условно примем, что он равен году). Будем считать, что за это время произошло как возникновение свободных узлов в результате отмирания, так и их заселение, причем побег растения за один шаг по времени может продвинуться на Ь шагов по решетке.

Каждый вычислительный эксперимент начинается с инициализации модели, описанной выше. Далее происходят последовательные операции, которые повторяются на каждом шаге по времени.

/ операция. С использованием переходных вероятностей происходит смена возрастных состояний. При этом возраст каждого растения увеличивается на единицу (погибшие растения освобождают узлы решетки).

2 операция. Осуществляется (или не осуществляется) случайная элиминация растений независимо в каждом узле (у) с видоспецифичной вероятностью

3 операция. Если в узле (у) растение достигает возраста вегетативного размножя т^ то оно образует вегетативное потомство, заселяя свою окрестность дочерними раметами в возрасте Если узел окрестности занят другим растением, то дочернее растение "не приживается".

4 операция. Имитируется семенное возобновление. Свободные узлы решетки с видоспецифичными вероятностями "заселяются" новыми проростками обоих видов.

На этом шаг по времени завершается. Для каждого шага для популяций каждого вида выходными параметрами являются значения численности популяций; их возрастная и пространственная структура в виде возрастного спектра и визуализации пространственного размещения элементов популяции каждого вида.

К онтогенетическим параметрам отнесем параметры, определяющие развитие отдельного растения, включающие в себя предельный возраст г, возраст вегетативного размножения длину побега Ь (интенсивность размножения) и возраст омоложения дочерних растений Отметим, что все эти параметры являются детерминированными.

К популяционным параметрам пока отнесем интенсивность семенного возобновления В дальнейшем мы рассмотрим еще несколько популяционных параметров. Основным их отличием от онтогенетических параметров является случайность.

Онтогенетические параметры и динамика модели

Обозначим через 9» численность популяции, т.е. число узлов решетки, занятых растениями в момент времени I. Рассмотрим результаты работы модели в варианте с семенным возобновлением при (Комаров, 1985а, 19856). Размеры решетки - 100x100 узлов.

Будем менять параметр чтобы проследить влияние его значения на характер динамики популяции. При = 1, то есть при вегетативном

размножении самых молодых растений изменение численности популяции во времени, приведенное на Рис.2А, имеет колебательный характер. Механизм возникновения колебаний несложен - семенное и вегетативное размножение растений приводят к полному заполнению решетки. После этого молодых растений больше не возникает (согласно определению взаимодействия они все уткнулись друг в друга и вегетативное расселение прекращается), а старые растения в результате предельного возраста начинают отмирать, что приводит к уменьшению численности. Отметим, что так как растений, способных к вегетативному размножению = /) в это время практически нет, то

восстановление численности зависит только от интенсивности семенного возобновления. Это опять приводит к росту численности, после чего вся динамика повторяется сначала.

Изменение параметра Tveg оказывает сильное влияние на численность модельной популяции. При популяция испытывает колебания

численности, обусловленные причинами, описанными выше. Можно отметить, что с ростом уменьшается амплитуда колебаний и уменьшается среднее значение численности популяции.

При > т/2 поведение численности популяции меняется (Рис.2Б). Все предыдущие соображения остаются в силе, однако здесь начинает играть роль пространственная структура взаимного размещения растений разного возраста. При задержка при достижении возраста, в котором растение способно к

вегетативному размножению, приводит к тому, что материнские растения успевают отмереть до того, как новое растение становится способно к вегетативному размножению. Освободившиеся места, оказавшись соседними к растениям с возрастом занимаются следующим поколением вегетативного происхождения, в то время как при происходит концентрическое

распространение "волны" молодых растений, способных расселяться только во внешнюю сторону от материнского растения. В результате возникает разная динамика численности популяции.

Колебания численности популяции сопровождаются волной в возрастном спектре. Возникновение волн имеет то же объяснение, что и волнообразные колебания численности. Интересно отметить, что иногда возрастные спектры совпадают практически полностью при совершенно не совпадающей картине размещения на решетке особей разных возрастных состояний. Этот факт является

косвенным подтверждением установившегося волнового процесса при данном наборе параметров. При тпх = 3 и = 4 в возрастных спектрах возникают устойчивые волны, демонстрирующие в разные последовательные моменты времени практически все введенные А.А.Урановым (1975) типы возрастных спектров, встречающиеся в экспериментальных наблюдениях популяций растений.

Рис.2. Зависимость численности модельной вегетативного размножения растений. (г = 5.Ь-

ценопопуляции от возраста 2, Р, =0,01, А - Гу^ = 1, Б-

-5).

Результаты вычислительного эксперимента показывают, что, во-первых, изменение возраста вегетативного размножения - параметра, характеризующего онтогенез отдельного растения - приводит к изменению поведения популяции, что, в свою очередь, может отразиться и на поведении популяции в фитоценозе. Во-вторых, приведенные результаты показывают, что наличие волн в возрастном спектре может определяться не только экзогенными факторами, как ранее это было показано А.А.Урановым (1975), но и пространственной структурой популяции и соотношениями между параметрами, описывающими онтогенез отдельного растения.

Очередным онтогенетическим параметром является возрастное состояние дочерних растений т^. Этот параметр варьирует в широких пределах. Как упоминалось ранее, вегетативное размножение может происходить с омоложением, старением или с сохранением возрастного состояния.

В работе подробно описан вычислительный эксперимент, выясняющий популяционную роль степени омоложения дочерних растений. При максимальном омоложении дочерних растений возрастном спектре существует устойчивая волна, приводящая к возникновению короткопериодических колебаний в изменении численности. Если возрастное состояние материнского растения совпадает с возрастным состоянием дочерних растений, то в этом случае численность популяции, случайно колеблясь, стабилизируется на относительно низком уровне. Волна в возрастных спектрах при этом исчезает и возрастной спектр становится устойчивым.

Популяционные параметры и динамика модели Будем учитывать в модели постоянно происходящее в' природных условиях независимое случайное уничтожение отдельных растений. Примем, что

случайное уничтожение происходит с интенсивностью Рн, если в каждом занятом узле независимо от соседних узлов растение с вероятностью Рц погибает, освобождая соответствующий узел решетки. Рассмотрим, как на изменение численности популяции влияет случайное уничтожение с постоянной интенсивностью для растений всех возрастных групп на каждом шаге по времени. Уничтожение растений производится всегда в начале шага по времени вместе с отмиранием растений,-достигших предельного возраста.

На Рис.3 приведены графики изменения численности популяции с одними и теми же параметрами при разной интенсивности уничтожения Р//, Легко увидеть, что амплитуда колебаний численности с ростом Рц уменьшается и, при достаточно больших Р^, колебания пропадают совсем. Изменения численности в, становятся стационарным случайным процессом без гармонической составляющей.

Рис.3. Зависимость численности модельной ценопопуляции от интенсивности случайного уничтожения на каждом шаге

0,2,Б-Р=0,5).

Необходимо отметить, что среднее значение численности при невысоком фоне уничтожения оказывается выше, чем при отсутствии случайного уничтожения. Это связано с двумя причинами. Первая - это относительное омоложение популяции. Случайное уничтожение на каждом шаге по времени приводит к относительному уменьшению числа старых растений (вероятность того, что растение доживет до возраста К есть (1-Рц)К) и относительному увеличению числа растений, способных к вегетативному размножению (при г^ <х/2).

Вторая причина состоит в том, что случайное уничтожение разрушает правильные пространственные структуры взаимного размещения растений в разных возрастных состояниях, препятствующих полному проявлению способностей растений к расселению. Под действием случайного уничтожения происходит "ослучайнивание" структуры взаимного размещения особей, приводящее к повышению разновозрастности популяции и возникновению большого числа соседних пар из свободных мест и растений, способных к вегетативному размножению.

Что будет происходить с популяцией при увеличении интенсивности уничтожения? Понятно, что при популяция будет уничтожена. Выясним,

какую предельную интенсивность уничтожения на каждом шаге она может

выдержать, от чего зависит ее устойчивость. Рассмотрим популяцию без семенного возобновления, для того, чтобы изучить восстановительные способности вегетативного размножения. Для этого используем вариант модели с инвазией растений с одной из границ.

В этом варианте модели из-за замкнутости решетки на тор колебательных явлений при Ги.£ < йе возникает, так как при этом по замкнутой решетке бегут волны растений в разных возрастных состояниях, целиком заполняющие ограниченную решетку. Отметим, что, несмотря на то, что растения на границе появляются случайно и фронт волн носит случайный. характер, после прекращения 1 "подкормки" через конечное число шагов решетка оказывается полностью заполненной»растениями. Число шагов до полного заполнения решетки тем больше, чем больше предельный возраст т и тем меньше, чем больше длина побега X (Комаров, 1982).

При небольших Рц численность в, (0 < < 100%) случайно меняется во времени около некоторого постоянного (для данной Р) значения. Изменения численности оказываются стационарным гауссовским процессом, что позволяет охарактеризовать их средним и дисперсией. Зависимость средних в от интенсивности уничтожения на каждом шаге Рк приведена на рис.4. Наиболее

Рис.4. Зависимость среднего значения численности модельной ценопопуляции от интенсивности случайного уничтожения А - Ь=2, Б -Ь=3.

относительно слабое изменение в в широком интервале изменения Рн1 а также наличие резкого перелома в некоторой критической области вблизи которую мы будем называть критической интенсивностью уничтожения. Такой характер изменения зависимости в от Рц может быть объяснен теми же соображениями, что и ранее, то есть сильным омоложением популяции и ослучайниванием ее пространственной структуры. При процесс изменения перестает быть

стационарным и популяция за конечное число шагов погибает. Отметим, что в интервале заметного изменения с ростом дисперсия процесса монотонно возрастает.

На рис.4 приведены графики изменения в при Ь = 2 и Ь = 3. Качественно их характер не меняется, однако легко увидеть, что величина Рс зависит от интенсивности размножения (в наших обозначениях - длины побега Ь). Так как вероятность того, что растение доживет до возраста К есть (1-Рн) > то в области сильных уничтожений растения не доживают до предельного .возраста, и, следовательно, от предельного возраста г не зависит.

интересным оказывается

Однократное случайноеуничтожениебольшой интенсивности

В предыдущем пункте мы рассматривали влияние на популяцию случайного уничтожения с интенсивностью , действующего на популяцию на каждом шаге по времени. Назовем это уничтожение фоновым. Случайное уничтожение с интенсивностью действующее на популяцию однократно на некотором шаге во времени, будем называть однократным.

Рассмотрим пример (Комаров, 1982). Пусть модельная популяция обладает следующими параметрами: Чтобы убрать влияние

семенного возобновления, рассмотрим вариант модели с инвазией вегетативно-

Рис.5. Восстановление численности популяции после сильного однократного

случайного уничтожения в зависимости от

интенсивности последующего фонового уничтожения (г = 5, Ь = 2, т„е = 1, = 1, Р$ = 0). Гц до воздействия равна 0,7, после воздействия: А) Рн = 0, Б) Рн = 0,1, В) Рн = 0,2.

Восстановление популяции при разном фоновом случайном уничтожении происходит с разной скоростью (рис.5). При фоновом случайном уничтожении с Рн = 0,7 на некотором шаге производится однократное случайное уничтожение с Родн = 0,9, после чего возвращение численности популяции в стационарное состояние происходит тем быстрее, чем больше фоновое случайное уничтожение.

Объяснение этого эффекта заключается в количественном соотношении между растениями разного возраста. По условиям модели дочерние растения могут происходить только от самых молодых растений, а потому восстановление зависит от их относительного количества. Чем больше Рн, тем меньше остается особей больших возрастов, и доля однолетних особей, естественно, возрастает. Другая причина, как и ранее, состоит в том, что случайное уничтожение вызывает "ослучайнивание" структуры взаимного размещения особей. Это дает возможность лучше реализовать максимальные возможности вегетативного размножения.

Этот пример с "контринтуитивным" поведением модельной популяции справедлив только в случае, когда вегетативное размножение происходит однократно в первой половине онтогенеза. Если вегетативное размножение происходит неоднократно или во второй половине онтогенеза, то стимулирующий эффект слабых случайных уничтожений на возрастание численности популяции не проявляется. В этом случае скорость восстановления численности популяции после сильного однократного случайного уничтожения тем меньше, чем больше фоновое случайное уничтожение, что вполне согласуется с нашими интуитивными представлениями.

подвижных растений с одной из границ.

1 11 21 31 41 51 61

шаги моделирования

Роль поливариантности онтогенеза вустойчивости популяции

Рассмотрим упрощенную модельную популяцию короткокорневищных растений с вегетативным размножением в первой половине онтогенеза (примем, что это второе из возможных пяти состояний), добавив в модель неравномерность темпов развития.

Будем замедлять прохождение растениями возрастных состояний, начиная с младшего. Пусть растения с вероятностью Рщшг. = 0,5 переходят из младшего состояния в следующее, а с вероятностью 0,5 остаются в том же состоянии. Проделаем так по порядку для всех состояний, фиксируя = 1

для всех остальных состояний. Таким образом мы сможем выделить роль поливариантности каждого из возрастных состояний. Задержка половины растений в первых двух возрастных состояниях приводит к резкому возрастанию численности популяции, причем максимальная численность достигается, когда растения задерживаются в том состоянии, в котором происходит вегетативное размножение. (Мы во всех экспериментах предполагаем, что растение способно к вегетативному размножению только в одном возрастном состоянии). Задержки в возрастных состояниях, которые наступают позже вегетативного размножения, на динамику численности популяции не влияют. То же самое свойственно и для динамики видов с размножением во второй половине онтогенеза.

Основные результаты анализа простейших моделей ценопопуляций растений

Первым важным результатом можно считать нахождение условий, при которых возникают колебания численности и волны в возрастных спектрах популяций. Это связано, во-первых, с вегетативным размножением в первой половине онтогенеза и, во-вторых, с глубиной омоложения дочерних растений вегетативного происхождения. Если омоложения нет, то возрастной спектр становится устойчивым. Последнее, в частности, имеет аналогию с поведением динамических систем с запаздыванием (Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978).

Вторая группа результатов относится к анализу реакции популяции на случайные уничтожающие воздействия. Показано, что даже простейших свойств вегетативного размножения достаточно для того, чтобы в популяции возникли процессы, компенсирующие внешние воздействия. К этой группе результатов следует отнести стимулирующее действие случайного уничтожения малой интенсивности при диффузионном типе геометрии вегетативного расселения и омоложении дочерних особей, при котором увеличиваются средняя численность популяции и скорость выхода на стационарное состояние после сильных уничтожающих воздействий. Другим важным результатом является установление характера динамики популяции при постепенном увеличении интенсивности случайного уничтожения. Поведение средней численности популяции вблизи критической интенсивности, при которой популяция уничтожается, имеет характер фазового перехода, причем основное изменение численности происходит внутри узкого интервала по интенсивности случайного уничтожения. В работе приведен пример наблюдения такого явления в природе. Это явление аналогично фазовым переходам, известным в физике ферромагнетиков (Ландау, Лившиц, 1965).

В качестве конкретного примера популяции длинно-корневищных растений в работе приведена модель динамики популяции зверобоя пятнистого (Hypericum maculatum Cranz.) (Комаров, Портнов, 1987). Исторически модели длиннокорневищных растений строились раньше всех остальных в связи с так называемыми архитектурными моделями в морфологии растений (Cohen, 1967; Bell, 1979; Bell, Tomlinson, 1980 и др.). Однако во всех моделях строились только статические схемы клонов при разном характере, разной интенсивности и разных углах ветвления. Модель, рассмотренная в работе, является одной из первых моделей динамики длиннокорневищных растений.

В работе также рассмотрены модели сообщества, состоящего из двух популяций короткокорневищных видов, в которых межвидовые взаимодействия определяются введением понятия фитогенного поля по А.А.Уранову (1965). Показано, что учет фитогенного поля в моделях приводит к изменению взаимной динамики видов, то есть наличие фитогенного поля может дать преимущество одному из них. Достаточно сложная динамика сообщества возникает при введении в модель взаимодействующих видов случайного уничтожения растений обоих видов и поливариантности онтогенеза (Комаров, 2003).

Глава 4. Индивидуально-ориентированная система моделей продукционных процессов и циклов элементов в лесных экосистемах EFIMOD

Основы имитационного подхода в моделировании продукционных процессов и биологического круговорота элементов Лесная экосистема состоит из древесных ярусов растительности, напочвенного покрова, когорт естественного возобновления древесных растений, а также пулов органического вещества и азота лесной подстилки и почвы. Последние формально удобно рассматривать как абиотические компоненты, так как реально происходящие в них микробиологические процессы имеют более короткие характерные времена. Также нам удобно редуцировать все быстрые процессы, связанные с фотосинтезом и дыханием растений, сводя их к интегральному описанию годичного прироста.

Все упомянутые компоненты лесной экосистемы подвержены влиянию погодных изменений - температуры воздуха, подстилки и минеральной почвы, осадков, влажности подстилки и почвы. Учет этих факторов также влияет на выбор характерных времен. Анализ продукционных процессов и биологического круговорота элементов требует учета сезонных процессов нарастания органической массы и ее последующего разложения в зависимости от сезонных изменений климата. В ярусе древесных видов ежегодно обновляемая часть биомассы мала по сравнению с общей биомассой, в то время как напочвенный покров ежегодно обновляется почти весь. Древостой моделируется как популяция, состоящая из отдельных особей. Напочвенный покров состоит из большого числа растений разных жизненных форм, представляющих собой по сути дела мутную слоистую пленку, для которой зачастую известна только относительная плотность слагающих элементов. Когорты естественного возобновления в ранних возрастах по размерным характеристикам близки к напочвенному покрову, но далее становятся отдельными деревьями.

Основной процесс, который объединяет лесную экосистему в целое, это биологический круговорот элементов, в первую очередь, углерода и азота. Такой подход позволяет рассматривать описание системы как интегрированное объединение процессов разных иерархических уровней для выполнения одной задачи - описания круговорота биофильных элементов.

Сложность системы "лес - напочвенный покров - почва - атмосфера -вода" приводит к соответствующей сложности и большому количеству моделей (Agren et al., 1991; Liu, Ashton, 1995; Tiktak, van Grinsven, 1995; Ryan et al., 1996; Smith et al., 1997; Battaglia, Sands, 1998; Chertov et al., 1999a). Совместное рассмотрение поглощения радиации лесным пологом, потребления СО2, почвенного питания и влаги приводит к очевидным трудностям создания хорошо сбалансированной модели, описывающей рост деревьев, почвенную динамику, водный режим и т.д..

С точки зрения описания биологического круговорота элементов процессы, происходящие в почве, оказываются определяющими для существования и самоподдержания лесной экосистемы. Если растительность осуществляет продукционные процессы, ведущие к закреплению в системе углерода и азота, то почва оказывается деструкционным системным буфером, повышающим общую устойчивость системы за счет накопленного пула элементов питания, высвобождаемого на разных скоростях и компенсирующего флуктуации окружающей среды.

Мы предположили, что модель роста отдельного дерева должна быть максимально простой, не затрагивающей всю сложную взаимосвязь процессов на физиологическом уровне, а ведущими переменными в описании динамики древостоя будут статистические характеристики популяции, состоящей из таких простых компонентов.

Формулировка модел и Основная версия модели основана на следующих допущениях:

• это индивидуально-ориентированная модель с точными позициями деревьев, то есть имитируемый древостой расположен на квадратной решетке, в которой клетки достаточно малы, чтобы содержать более одного дерева;

• каждое дерево состоит из пяти компонентов (ствол, ветви, листья/хвоя, толстые корни, тонкие корни) и обладает своей собственной зоной питания, зависящей от возраста;

• каждое дерево взаимодействует с множеством ближайших деревьев посредством а) затенения и б) корневой конкуренции за доступный азот из почвы; прирост дерева зависит от ресурса, находящегося в дефиците (поглощенная радиация или доступный азот);

• вследствие стохастического характера входных погодных характеристик, участвующих в модели, а также случайности начального размещения деревьев в начале моделирования предусмотрена возможность оценки выходных параметров методом Монте-Карло (Ермаков, Михайлов, 1976);

• модель описывает круговорот углерода и азота в системе "древостой - почва", включая динамику органического вещества почвы;

• модель позволяет использовать в качестве входных характеристик данные лесной таксации.

Полные описания версий модели ЕР1МОБ и модели динамики органического вещества почвы ЯОМиЬ опубликованы в ряде статей (Комаров, Чертов, 2001; Комаров и др., 2001; Чертов, Комаров, 1996; СИеЛоу, Кошают, 1997а,Ь; СИейоу е! а1., 1999Ь,с; СИейоу е! а1., 2001; Кошают е! а1., 2002).

Существенной особенностью является сзместное рассмотрение динамики древостоя и пулов органического вещества в почве. С точки зрения описания биологического круговорота элементов процессы, происходящие в почве, оказываются определяющими для существования и самоподдержания лесной экосистемы. Если растительность осуществляет продукционные процессы, ведущие к закреплению в системе углерода и азота, то почва оказывается системным буфером, повышающим общую устойчивость системы за счет накопленного пула элементов питания, высвобождаемого на разных скоростях и компенсирующего флюктуации окружающей среды.

Способ простого описания роста дерева с помощью экологических характеристик, так называемых «сильвиков» (вйуюв), включающего в себя взаимоотношения между деревом и почвой, был предложен О.Г.Чертовым (1983 а, б; СИеЛоу е! а1., 1999 б, в). «Сильвики» описывают видоспецифические характеристики росла и развития дерева. Формализация таких параметров стала возможной на основе данных по биологической продуктивности и эколого-физиологическим характеристикам растений.

Наиболее важными характеристиками являются следующие:

1. Биологическая продуктивность листвы/хвои, атах , грамм биологической продуктивности (прирост биомассы) на грамм листвы/хвои в год.

2. Удельное потребление элементов почвенного питания пр (грамм элемента, необходимый для продукции грамма прироста в год).

3. Правило перераспределения полного прироста биомассы дерева в приросты его компонентов - ствола, хвои, листвы, ветвей, толстых корней и тонких корней - зависящее от этапа развития дерева (мы выделяем молодые (прегенеративлые), взрослые (генеративные) и старые (постгенеративные).

4. Доли ежегодных опадов компонентов дерева, поступающие на почву.

Содержание азота и зольность когорт опада играют важную роль для оценки динамики органического вещества почвы с помощью модели ЯОМиЬ. В модели учтена реутилизация азота из опадающих листьев и хвои (Работнов, 1980).

Потенциальный годичный прирост отдельного дерева определяется как максимально возможный для данного местообитания прирост, который может быть произведен единицей массы хвои/листвы. Затем он редуцируется в зависимости от освещенности данного дерева или количества доступного азота, собранного с его площади питания. Выбор производится по принципу Либиха, то есть выбирается минимально возможный прирост либо по свету, либо по обеспеченности азотом и затем он перераспределяется между частями дерева.

Опад различных частей дерева поступает на почву и его дальнейшая динамика описывается моделью ЯОМиЬ, которая учитывает процессы минерализации и гумификации опада, в том числе эмиссию углекислого газа из

почвы, и динамику азотного питания. ROMUL использует среднемесячные температуру и влажность лесной подстилки и минеральной почвы, которые имитируются генератором почвенного климата SCLISS (Быховец, Комаров, 2002).

Если отношение листвы/хвои к полной биомассе дерева становится ниже определенного предела, то дерево отмирает, при этом все его составляющие поступают в/на почву. По полной биомассе вычисляются дендрометрические характеристики дерева: высота, диаметр, запас стволовой древесины. При этом учитываются некоторые адаптационные механизмы: при лимитировании по свету высота ствола имеет больший прирост, чем при лимитировании по азоту, при котором больше прирастает диаметр; при разном лимитировании корректируется и прирост листвы/хвои и тонких корней.

Простота балансового описания роста дерева компенсируется сложностью описания взаимодействия между соседними деревьями. В модели потенциальный прирост биомассы редуцируется в зависимости от освещенности дерева или обеспеченностью его азотом из почвы. Точное вычисление освещенности используется во многих моделях (Чумаченко, 1998; см. обзор Цельникер и др., 2000). Мы ограничились упрощенным вычислением меры редукции освещенности, близким по построению к классическим гэп-моделям (Shugart, 1984). Эта мера различается для светолюбивых и теневыносливых видов. Каждое дерево обладает своей собственной зоной питания, зависящей от возраста. В древостое зоны питания перекрываются, в перекрытиях поступление доступного растениям азота почвы распределяется пропорционально долям тонких корней самого дерева и его соседей.

Необходимо отметить, что основными источниками неопределенностей при различных приложениях модели являются правила распределения прироста, начальные данные по почвенным пулам углерода и азота и скорость минерализации гумуса.

Правила перераспределения прироста оказываются, как показывает мировой опыт применения моделей, наиболее часто калибруемыми параметрами, зависящими от почвы, климатических условий и водного стресса. В работах (Cremer, 1992; Beets, Whitehead, 1996; Ryan et al., 1996a; MSkela, 1997; Valentine et al., 1997; Kirschbaum, 1999) приводятся ряд экспериментальных данных и теоретических соображений о характере перераспределения общего прироста между органами дерева. Основной проблемой здесь является доля тонких корней в структуре прироста биомассы.

Сложной задачей является нахождение начальных значений пулов органического вещества и азота в почве разных местообитаний. В работе описана процедура, с помощью которой удается минимизировать начальную неопределенность в почвенных данных, а также процедуры калибрации и верификации модели. Список источников экспериментальных данных для калибрации параметров модели приведен в работе (Komarov et al., 2003). Отметим только важнейшие публикации по биологическому круговороту элементов в лесных экосистемах разных климатических зон. Это работы Н.И.Казимирова с соавторами (1973, 1977, 1978), Н.П.Ремезова (1959), Л.М.Носовой и Л.Б.Холоповой (1990). В настоящее время оценены параметры

ели европейской (Picea abies L. Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) березы повислой (Betula pendula L.) и осины {Populus tremula L.), широко распространенных в бореальной зоне Европейской России, дуба черешчатого (Quercus robur L.) и липы сердцевидной (ТШа cordata L.), обычных для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Центра Европейской России.

В целом чувствительность модели является результатом сложного взаимодействия климата и почвы как факторов, определяющих рост дерева. Во-первых, экологические характеристики дерева (удельное потребление азота и распределение прироста) сильно влияют как на рост древостоя, так и на формирование почвы. Во-вторых, в некоторых случаях возникают специфические реакции экосистемы на изменения почвенных условий, отражающих несоответствие состава древостоя и свойств почвы, сформированной ранее под другими древесными видами. В-третьих, бедные почвы ограничивают действие увеличения потенциальной продуктивности или влияние потепления климата. Тем не менее модель хорошо верифицируется по существующим экспериментальным данным.

Глава 5. Применение системы индивидуально-ориентированных моделей динамики лесной экосистемы для решения различных задач в экологии и

почвоведении

Стокуглерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных

экосистем

В последние годы формулировки основных принципов управления экосистемами и представлений об устойчивом самовоспроизводстве экосистем суши сместились с максимизации продуктивности (урожаи, выход древесины и т.д.) на приоритеты, связанные с сохранением биологического разнообразия и поддержания естественного развития экосистем. Главным принципом устойчивого самовоспроизводства и основой для управления экосистемами объявляется сохранение всех параметров и процессов экосистемы, находящейся в состоянии оптимального функционирования без признаков деградации (Morris et al., 1997).

В лесных экосистемах процесс накопления органического вещества в результате фотосинтеза и процесс его минерализации происходят с разной скоростью. Почти всегда минерализация отстает от накопления углерода, что приводит к существенному накоплению углерода в почве и растительности и, как следствие, в биосфере в целом. Это запаздывание регулируется постоянным накоплением в органическом веществе почв азота вследствие биологической азотфиксации и поступления из атмосферы, а также других элементов вследствие выветривания подстилающих пород. Накопление элементов обеспечивает развитие экосистем с последовательным увеличением продуктивности и биологического разнообразия. Этот процесс был назван экогенетической или первичной сукцессией (Разумовский, 1981; Clements, 1916). Было показано, что в процессе сукцессии органическое вещество почвы (ОВП) имеет возрастающий тренд (Чертов, Разумовский, 1980). Процесс аккумуляции и деструкции ОВП

сбалансирован только в конечных сообществах первичной сукцессии, называемых климатическим климаксом.

Концепция Клементса-Разумовского является примером теоретического обобщения типа "что бы происходило, если бы ничто не мешало", таких как первый закон Ньютона в физике, закон Мальтуса в популяционной биологии и др. Реально наличие разнообразных естественных и внешних природных нарушений привели к формулировке концепций климакс-мозаики (АиЪгеуШе, 1971) и эдафического субклимакса (Таш1еу, 1956), представляющих развитую лесную экосистему как сложную комбинацию участков различных стадий первичной и вторичной (демутационной) сукцессии с переменным, но большим пулом почвенного и биологически закрепленного углерода, зависящего от режима естественных и внешних нарушений. Концепция Клементса-Разумовского указывает на тенденции сукцессионнных смен для каждого участка растительной ассоциации и соотношение процессов накопления и деструкции органического вещества в лесной экосистеме.

Очевидно, что хозяйственные леса далеки от квазистабильной климакс-мозаики вследствие достаточно интенсивного режима внешних нарушений, добавляемых к режиму природных нарушений. Антропогенные нарушения, при которых частично или полностью уничтожаются лесные почвы, ведут к значительному дисбалансу биологического цикла и потерям как в продуктивности биомассы, так и в накоплении ОВП. В результате этих воздействий пул ОВП всегда оказывается меньше, чем в зрелых разновозрастных лесах при естественном не нарушаемом развитии. Более того, известно, что при развитии древостоя происходит накопление ОВП, обеспечивающее и общее накопление углерода в системе лес-почва (Дюшафур, 1970; Одум, 1975; Сеннов, 1977; Чертов, 1981).

Основываясь на концепции Клементса-Разумовского и экспериментальных наблюдениях, мы предполагаем, что возрастание ОВП в средневозрастных и спелых хозяйственных лесах может рассматриваться как критерий устойчивого лесоводства. Ясно, что экспериментальное подтверждение этого критерия требует многолетних наблюдений на постоянных пробных площадях, что мало реально. Поэтому мы попытались оценить реальность и надежность этого почвенного критерия, используя имитационный вычислительный эксперимент с моделью динамики органического вещества почвы КОМиЬ.

Моделирование развития почвы начиналось с нулевых значений пулов органического вещества и азота для условий сухих песчаных местообитаний в широколиственных лесах Центральной России. При развитии лесной экосистемы от пионерных сообществ до климаксового леса происходит значительное увеличение органического вещества в развивающейся лесной почве. Сценарий сукцессии состоял из следующих стадий: пионерная мхи, лишайники и кустарники (50 лет); сосновый лес (100 лет); смешанный сосново-дубовый лес (100 лет); широколиственный лес: липа, ясень, дуб, клен, сосна, ель и орешник (все остальное время моделирования). Для каждой стадии по литературным данным было вычислено поступление в/на почву разных когорт опада,

преобразование которых в результате накопления и деструкции определяло динамику ОВП. Результаты приведены на Рис.6.

Соотношение органического вещества в подстилке и минеральных горизонтах почвы меняется по этапам сукцессии, соответствуя существующим представлениям о развитии почв на сухих дренированных местообитаниях и натурным данным. Интересно отметить, что все почвенные характеристики выходят в климаксовом сообществе на квазистационарные значения, и их незначительное варьирование обусловлено климатическими флуктуациями.

В работе также рассмотрены сценарии с режимом сплошных рубок с оборотом 80 лет и естественным возобновлением, выборочные рубки каждые 30 лет и низовые пожары с выгоранием органического вещества и потерей азота подстилки.

Влияние сплошных рубок и лесных низовых пожаров стабилизирует стационарные состояния ведущих почвенных характеристик на более низком уровне, чем при отсутствии этих воздействий. В случае выборочных рубок количество и динамика органического вещества почвы близки к естественным.

1 101 201 301 401 501 601 годы

|-lyuyc — ОВП падсгилки — сумма ОВП

Результаты моделирования показывают важные особенности устойчивости почв по отношению к внутренним и внешним факторам развития экосистемы. Внутренние изменения в процессе экогенетической сукцессии являются определяющими количественный и качественный состав пулов ОВП. Такие сильные воздействия, как сплошные рубки, практически не оказывают воздействия на наиболее устойчивую часть ОВП - стабильный гумус. В этом случае почва демонстрирует свою буферность, сохраняя для системы в целом элементы питания растений.

Роль низовых пожаров, затрагивающих ОВП, оказывается более существенной. В этом случае уменьшается буферность почвенной системы, что в конечном итоге приводит при том же потоке опада к другому стационарному состоянию основных почвенных характеристик.

Анализ иерархии факторов и их влияния на функционирование лесной экосистемы с позиций биологического круговорота методами математического моделирования приводит к выделению индикаторов устойчивого развития почвы как части, определяющей устойчивое развитие биогеоценоза в целом. Как и предполагалось, важным индикатором является обще накопление ОВП и, особенно, неубывание гумуса минеральных горизонтов почвы.

10 a

Рис. 6. Динамика основных почвенных характеристик при

первичной сукцессии на сухих песках.

Анализ причин увеличения скорости роста основных древесных видов в Европе

В последние годы было показано, что приросты основных древесных видов в Европе за последние 50 лет увеличились примерно в 1,5 раза (Spiecker et al., 1996). Были высказаны ряд причин, вызвавших такой рост: изменение продуктивности местообитаний вследствие смены стратегии хозяйственного использования, изменения климата, эффект увеличения концентрации СО2 в атмосфере, высокий уровень выпадения азотных соединений из атмосферы.

В рамках V Рамочной программы Европейского сообщества был создан международный проект RECOGNITION (Karjalainen, Schuck, 2004) с участием 25 исследовательских организаций из 16 стран для анализа существующих экспериментальных данных и вычислительных экспериментов с разными типами математических моделей, для участия в котором были приглашены четыре модели: FinnFor (Финляндия) (Kellomaki et al., 1993), Q (Швеция) (Agren, Bosatta, 1998), EFM (Великобритания) (Thornley, 1991; Thornley, Cannell, 1992) и EFIMOD.

Сценарии в рамках проекта представляли собой имитацию динамики чистых древостоев сосны и ели с ротацией 80 лет, расположенные в 22 местообитаниях на территории Европы от южной Германии до северной Финляндии, при естественном (без рубок) и управляемом режиме с рубками прореживания. Прореживания имитировались в возрастах 25, 35, 45, 55 и 65 лет с интенсивностью 25, 25, 25, 20, 15% от суммы площадей сечения для древостоев сосны и 0, 25, 25, 20 и 15% от суммы площадей сечения для древостоев ели. Для анализа влияния предыдущих изменений климата и изменения выпадений атмосферного азота на скорость роста основных древесных видов Европы, а также для прогноза роста деревьев в XXI веке, были рассмотрены три временных интервала: 1900 - 1980; 1960 - 2040 и 2020 - 2100. Эти три интервала покрывают различные комбинации климата и выпадений азота, включая как и мерявшиеся в XX веке, так и разработанные в последние десятилетия XX века различные прогнозы.

Прогноз динамики климатических переменных в рамках проекта был рассчитан на основе английской модели HadCM2_(Hulme et al., 1999). Было решено использовать для каждого местообитания данные Европейской программы мониторинга атмосферных загрязнителей ЕМЕР, принимая значения для 1998 года как базовые, при этом сохраняя эти значения как константы для будущего (1998 - 2100 г.г.) и используя экспоненциальную кривую для прошлого (1900- 1998), начиная с одинакового для всех местообитаний фонового значения в 1900 году 1 кг нитратных форм и 1 кг аммонийных форм на гектар в год. В главе приведены подробные описания сценариев для всех 22 местообитаний.

Результаты модели EFIMOD для всех трех временных промежутков приведены на рис. 7. Отметим, что результаты моделирования у всех четырех моделей в основном совпали, хотя эти модели используют разные основные принципы и разное количество переменных и параметров. Легко увидеть, что увеличение приростов в интервале 1900 - 1980 гг. определялось выпадениями азотных соединений из атмосферы, в 1960 - 2040 гг. климатические изменения начинают играть заметную роль, а прогноз на будущее показывает, что

увеличение приростов будет определяться преимущественно климатическими изменениями.

"I П П П А

Рис.7. Изменение средних приростов (в %) для ели европейской за три периода. Каждый столбик соответствует местообитанию, они упорядочены по широте (слева — юг, справа -север). Черным цветом обозначено увеличение приростов вследствие изменения климата, серым - вследствие выпадений азота из атмосферы.

Треугольниками обозначен

кумулятивный эффект. А - период 1900-2980 гг. (прошлое), Б - 19602040 гг. (настоящее), В - 20202100 (будущее).

Другие применения системы моделей EFIMOD Модель применялась для анализа роли различных способов хозяйствования на части государственного опытного лесохозяйственного предприятия «Русский лес», расположенного на юге Московской области. В работе детально описаны четыре сценария лесохозяйственных мероприятий при 200 летней имитации: естественное развитие; нормативная практика ведения хозяйства; выборочные рубки с целевой породой; «нелегальная» практика хищнических рубок. Наибольший запас углерода в почве и в деревьях образуется при естественном развитии леса. При выборочных рубках запас углерода в деревьях такой же, как и при легальной практике, однако запас углерода в почве при выборочных рубках увеличивается. Нелегальная практика приводит к уменьшению запасов углерода в почве и растительности и затем относительной стабилизации на низком уровне (Михайлов и др., 2003; Комаров и др., 2003).

Модель применялась для анализа динамики углерода в лесных почвах на региональном уровне (на примере Ленинградской области) (Лукьянов и др., 2003; Cheгtov et а1., 2002), сравнительного анализа характера накопления углерода в лесных почвах Европы и Канады (Cheгtov et а1., 2003), разработки прототипа экспертной системы для устойчивого управления лесами et

а1., 2002, 2003; Кошагоу et а1., 2002), влияния выпадений азота на масс-баланс

углерода в лесных экосистемах бореальной зоны (Припутина и др., 2003), анализа динамики биоразнообразия в лесных экосистемах (Khanina et al., 2003).

Гибкость применения и возможность калибрации модели и ее отдельных блоков по стандартным данным лесной и почвенной таксации, и существующим литературным данным показывает перспективность имитационного подхода для анализа основных задач описания особенностей биологического круговорота элементов в лесных экосистемах различных биоклиматических зон.

Выводы

1. Новый метод моделирования динамики популяций и сообществ растений может быть применен на разных уровнях организации экологических систем, демонстрируя новые возможности количественного анализа устойчивости популяций и сообществ растений и системы « климат -растительность - почва» в целом к различным внешним воздействиям и прогнозу структуры экосистемы, ее продуктивности и биологического круговорота элементов.

2. В основе разработанных дискретных моделей популяций и сообществ растений принята концепция дискретного описания онтогенеза растений, позволяющая формализовать процессы развития растений и особенности их воспроизводства; выявлена определяющая роль пространственной структуры в описании конкурентных взаимоотношений между растениями и популяциями.

3. Имитационные модели популяций многолетних травянистых растений позволили установить, что динамика, возрастная и пространственная структуры популяции определяются онтогенетическими параметрами растений: онтогенетическим возраст времени размножения, в том числе и вегетативного, степенью омоложения дочерних растений при вегетативном размножении, поливариантностью онтогенеза.

4. Механизмами, управляющими популяционной динамикой, являются: интенсивность семенного возобновления, интенсивность и характер случайного независимого уничтожения растений; при анализе моделей обнаружены явления, аналогичные фазовым переходам в сложных многокомпонентных системах; найдены природные аналоги модельных результатов; продемонстрирована роль локальных взаимодействий между растениями, которые способны переключить динамику видов. Введенные в работе понятия классов развития растений (нормальное, замедленное и ускоренное) и их анализ с помощью моделей популяций конкретных видов показывают, что поливариантность онтогенеза можно рассматривать как важнейший адаптационный механизм популяционного уровня, обеспечивающий гетерогенность популяции и способствующий ее устойчивости в быстро меняющихся условиях среды. На экспериментальных данных подтверждена внутренняя волнообразная динамика развития многолетних популяций, предсказанная анализом теоретических моделей.

лесных экосистем: лесной растительности, сухостое и валеже, почве. Проведена калибрация моделей для Северо-Запада и Центра Европейской территории России и верификация по экспериментальным данным. Показано, что наиболее чувствительными характеристиками являются начальные. значения. почвенных пулов углерода и азота и правила перераспределения годичного прироста между органами дерева.

6. Система моделей EFIMOD была применена для анализа задач на разных уровнях пространственной интеграции:

• Результаты моделирования лесных экосистем в пределах местообитания показывают, что изменения в процессе экогенетической сукцессии являются определяющими количественный и качественный состав пулов органического вещества почвы. Сильные воздействия, связанные с изменениями продуктивности растительного покрова (главным образом рубки) сказываются на динамике органических горизонтов почвы, не затрагивая гумус, отражающий буферность почвы, сохраняющей для системы в целом элементы питания растений. Воздействия, затрагивающие почву (низовые пожары, уничтожение почвенных горизонтов и т.п.) даже при том же биологическом круговороте приводят к другому стационарному состоянию основных почвенных характеристик и к изменению буферности лесной экосистемы в целом.

• На примере анализа конкретной территории в Московской области показано влияние разных сценариев лесопользования, их роль в процессе накопления углерода в почве. Наибольшим накоплением углерода обладают сценарии естественного развития и выборочных рубок. Режимы сплошных рубок приводят к квази-стационарному состоянию лесных почв на низком уровне аккумуляции ОВП.

• Методика оценки пулов и динамики углерода, примененная для анализа больших территорий, показала, что при сценарии естественного развития лесов в почвах лесных территорий Ленинградской области в год накапливается 175 тыс. тонн углерода, в том числе примерно 93,5 тыс. тонн углерода накапливается в гумусе; это указывает на то, что почвы Ленинградской области являются потенциальным стоком углерода.

7. Работа очерчивает возможности и перспективы применения математического моделирования в теоретической экологии наземных экосистем и при практической реализации парадигмы устойчивого развития.

МЪЛПОГЕКХ |

о» **

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Галицкий В.В., Глотов Н.В., Комаров А.С, Тюрюканов А.Н. Естественно-исторические, генетические и математические аспекты биопродуктивности // Имитационное моделирование и экология: Материалы по проекту 5 СКОПЕ "Имитационное моделирование". - М: Наука, 1975 - С. 17-22.

2. Галицкий В.В., Комаров А.С. Саморегуляция численности и биомассы одновозрастного древостоя (модель на ЭВМ) // Тезисы докл., представл., XII Международному ботаническому Конгрессу, 3-10 июля, - Ленинград. 1975. -С.342.

3. Галицкий В.В., Комаров А.С. Дискретные модели популяций деревьев // Моделирование почвенных процессов и автоматизация их исследований. М., Наука. 1976.-С. 87-106.

4. Галицкий В.В., Комаров А.С. О моделировании роста растений // Известия АН СССР, Сер. биол. -1979. -Т.4, - С. 81-95.

5. Комаров А.С. Марковские поля и растительные сообщества // Взаимодействующие марковские процессы и их применение в биологиию Ред. Р.Л.Добрушин, АЛ.Тоом, В.И.Крюков. - Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР,-1980.-С. 7-21.

6. Galitsky V.V., Komarov A.S. Dynamic model of plant biomass // Stability of Spruce forest ecosystems. Ed. E.Klimo. - Brno, Agricultural University. - 1980. -P. 267-280.

7. Комаров А.С., Щербаков Р.А. Статистический анализ пространственных структур. Двоичная переменная на правильной решетке - Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР. -1980.48 с.

8. Комаров А.С., Грабарник П.Я. Статистический анализ пространственных структур. Методы, использующие расстояния между точками - Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР. -1980. - 39 с.

9. Грабарник П.Я., Комаров А.С. Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя // Моделирование биогеоценотических процессов. Ред.В.В.Галицкий. - М., Наука. - 1981 - С.81-98.

10. Галицкий В.В., Глотов Н.В., Комаров А.С., Крылов А.А., Семериков Л.Ф. Моделирование пространственной генотипической структуры популяций древесных//Эволюционная генетика, - Л.: Издательство ЛГУ. - 1982. - С. 141159.

11. Комаров А.С. Об элементарных структурах растительного покрова, устойчивых к внешним воздействиям // Взаимодействующие марковские процессы и их применение к математическому моделированию биологических систем. Ред. Р.Л.Добрушин, В.И.Крюков, А.Л.Тоом. -Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР. -1982. - С.136-144.

12. Комаров А.С. Вычислительный эксперимент в исследованиях популяций вегетативно-подвижных травянистых растений // Математическое моделирование биогеоценотических процессов. Ред.Ю.М.Свирежев. - М.: Наука,-1985.-С.70-79.

13. Комаров А.С. О некоторых марковских моделях в популяционной экологии растений // Взаимодействующие марковские процессы и их применение в биологии. Ред. РЛ.Добрушин, В.И.Крюков. - Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР.-1986.-С 120-124..

14. Комаров jAC.1 у О 'возможности математического моделирования ценопопулядий травянистых растени // Динамика ценопопуляций растений. Ред-КЛ-МалиновскиЙ'.-Киёв1. НауковаДумка.- 1987.-С.50-59.

15. Галицкий В.В., Комаров А.С. Численное моделирование динамики популяций растений // Математическое моделирование. Нелинейные дифференциальные уравнения математической физики. Ред А.А.Самарский. -М., Наука.- 1987. -С.59-1ОЗ.

16. Комаров А.С, Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения агроценозов // Комплексное изучение продуктивности агроценозов. Пущине - ОНТИ НЦБИ АН СССР. -1987. - С. 103-117.

17. Комаров А.С, Портнов А.В. Моделирование динамики растительных сообществ. Целочисленные алгоритмические модели популяций вегетативно-подвижных растений. - Пущине ОНТИ НЦБИ АН СССР. - 1987. - 47 с.

18. Комаров А.С Математическое моделирование ценопопуляций растений // Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляций растений. Очерки популяционной биологии растений. - М., Наука.-1988.-188 с.

19. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. Популяционно-морфологический подход к анализу посева хлебных злаков // Биопродуктивность агроценозов как комплексная проблема. - Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР. -1988. - С. 47 59.

20. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии, - 1991. - Т.51, вып. 4, -С.450-461.

21. Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадки // Научные доклады высшей школы. Биологические наука -1991. -Т.8.-С.51-67.

22. Комаров А.С., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов B.C., Фомин В.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - 1991. -Т.8. - С.45-51.

23. Грабарник П.Я., Комаров А.С, Носова Л.М., Радин А.И. Анализ пространственной структуры древостоя: подход с использованием корреляционных мер // Математические модели популяций растений и фитоценозов. Ред. Д.О.Логофет. - М., Наука. - 1991. - С.76-85.

24. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Комаров А.С Мониторинг фитопопуляцйй // Успехи современной биологии. - 1993. - Т.113, вып. 4. -С.402-414.

25. Chertov O.G., Komarov A.S. On mathematical theory of soil forming processes. 1. Theoretical background. 2. SOMM - a model of soil organic matter dynamics. 3. Basic idea of a mineral phase modelling. - Pushchino, Scientific Centre of Biological Studies. - 1995. - 41 p.

26. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM - a model of soil organic matter and nitrogen dynamics in terrestrial ecosystems // Evaluation of Soil Organic Matter Models. Eds. Powlson, P.Smith, J.U.Smith. - Springer-Verlag Berlin Heidelberg, NATO ASI Series. -V.I 38. - 1995. -P.231-236

27. Глотов Н.В., Жукова Л.А., Комаров А.С., Губанов B.C. Имитационная демографо-генетическая модель природной популяции подорожника большого {Plantago major L.) // Экология популяций, структура и динамика. Материалы 1 Всероссийского популяционного семинара. Ред. И.А.Шилов. -М..-1995.-С224-231.

28. Чертов О.Г., Комаров А.С. Имитационная модель динамики органического вещества почв // Вестник С.-Петербургского ун-та, - 1996.- Сер.З, вып.1. -С.104-109.

29. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM - a model of soil organic matter dynamics // Ecological Modelling. -1997. - V.94 (2-3) - P. 177-189.

30. Chertov O.G., Komarov A.S., G. Crocker, P. Grace, J. Klir, M. Kurschens, P.R. Poulton, D. Richter // Simulating trends of soil organic carbon in seven long-term experiments using the SOMM model of the humus types. //Geoderma. - 1997, -V.81 (1/2).-Р.12Ы29.

31. Smith P., Smith J.U., Powlson D.S., Arah J.R.M., Chertov O.G., Komarov A.S. et al. A comparison of the performance of nine soil organic matter models using data sets from seven long-term experiments // Geoderma - 1997. - 81 (1/2). - P. 153204.

32. Chertov O.G., Komarov A.S. Simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems // Sustainable Development ofBoreal Forests. Proc. of 7th Annual Conference of IBFRA, St. Petersburg, August 19-23 1996. - M.: - 1997. -P.161-169.

33. Chertov O.G., Komarov A.S. Individual-based tree/soil model ofNorth European forest ecosystems // Materials to XI World Forest Congress, Antalia, Turkey. -1997.-V.6.-P.126-133.

34. Цыпляновский A.M., Жукова Л.А., Комаров А.С. Генетико-демографическая модель популяции подорожника большого (Plantago major L.J // Экология и генетика популяций. Материалы 3-го Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола. - 1998. - С. 316-317.

35. Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа // Журнал общей биологии. - 1997. - Т.58, вып. 6. -С. 64-75.

36. Chertov, O.G. Komarov, A.S., Tsiplianovsky, A.M. A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in European boreal zone // Forest Ecology and Management. -1999. - V.I 16. - P. 189-202.

37. Chertov, O.G., Komarov A. S., Karev G.P. Modern Approaches in Forest Ecosystem Modelling. - Leiden; Boston; Koln. Brill, -1999. - 130 p.

38. Chertov, O.G. Komarov A.S., A.M. Tsiplianovsky. The simulation ofsoil organic matter and nitrogen accumulation in Scots pine plantations on bare parent material using the combined forest model EFIMOD // Plant and Soil. - 1999. - V.213, No.l-2,-P.3I-41.

39. Сизов И.Е., Комаров А.С, Онипченко В.Г. Оценка длительности онтогенетических стадий трех альпийских травянистых поликарпиков (Апетопаspeciosa, Carum caucasicum. Campanula tridentata) //Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации, Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып. 15, - Москва.- 1999. - С. 118-129/

40. Sizov I.E.,.Onipchenko V.G,.Komarov A.S. Life span indirect evaluation of three Alpine perennial plants // Ecologia Montana. - 1999. - V.8. - P. 21 -26.

41. Чертов О.Г., Комаров А.С, Надпорожская М.А., Быховец С.С., Зудин С.Л. Новая версия модели динамики органического вещества лесных почв ROMUL // Тезисы докладов III Съезда Докучаевского Общества Почвоведов (11-15 июля 2000 г.), Суздаль, кн. 1. - М. - 2000. - С.282.

42. Komarov A.S., Chertov O.G. Carbon sink to soils as a criterion offorest ecosystem sustainability: simulation experiment with ROMUL model. In: Emission and Sink of Greenhouse Gases on the Northern Eurasia Territory // Extended Abstracts of Russian National Conference with International Participation, November 20-24. -2000. - Pushchino. - P.I 14-116.

43. Комаров А.С. Концепция дискретного описания онтогенеза растений и математические модели динамики популяций // Труды Международной Конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова. - Москва. - 2001. -С.88-90.

44. Комаров А.С. Клеточно-автоматные модели в популяционной экологии растений // Тезисы докладов Всероссийской научной школы "Математические методы в экологии", Петрозаводск, - 2001. - С.217-219.

45. Комаров А.С, Чертов О.Г., Зудин С.Л., Надпорожская М.А., Михайлов А.В., Быховец С.С., Зудина Е.В., Зубкова Е.В. Система имитационных моделей продукционных процессов и циклов элементов в лесных экосистемах EFIMOD 2 // Тезисы докладов Всероссийской научной школы "Математические методы в экологии", Петрозаводск, - 2001. - С.220-222.

46. Михайлов А.В., Комаров А.С., Чертов О.Г. Оценка влияния рубок на баланс углерода и азота в лесных экосистемах в использованием системы имитационных моделей // Тезисы докладов Всероссийской научной школы "Математические методы в экологии", Петрозаводск, - 2001. - С.230-232.

47. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. Simulation study of nitrogen supply in boreal forests using model of soil organic matter dynamics ROMUL. // W J.Horst et al. (Eds.). Plant nutrition - Food security and sustainability of agro-ecosystems. Development in Plant and Soil Science. -Kluwer Academic Publishers. - vol.92. - P. 900-901.

48. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL - a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modeling // Ecological Modelling - 2001. - V.138. - P. 289-308.

49. Комаров А.С., Паленова М.М. Моделирование взаимодействующих популяций вегетативно-подвижных трав // Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. - 2001. - т. 106, вып.5. - С.34-41.

50. Комаров А.С. лЧертов О.Г. Моделирование циклов углерода и азота в лесных экосистемах // Экология и почвы. Избранные лекции 10-й Всероссийской школы,. Том IV. - Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН. - 2001. - С. 76-84.

51. Chertov O.G., Komarov A.S., Andrienko G.L., Andrienko N.V., Gatalsky P. Integrating forest simulation models and spatial-temporal interactive visualization for decision-making at landscape level // Ecological Modelling. - 2002. - V.I48. -P.47-65.

52. Смирнова О.В., Паленова М.М., Комаров А.С. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и протранственной структуры их популяций // Онтогенез. - 2002. - Т. 33. вып.1. - С. 5-15.

53. Быховец С.С., Комаров А.С. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. - 2002. - Т.4. - С.443-452.

54. Komarov A.S., Chertov O.G., Andrienko G.L., Andrienko N., Mikhailov A.V., Gatalsky P.DESCARTES & EFIMOD: An Integrated System for Simulation Modelling and Exploration Data Analysis for Decision Support in Sustainable Forestry // A. Rizzoli and A. Jakeman (Eds.) Integrated Assessment and Decision Support, Proceedings IEMSS 2002. - Lugano, Switzerland. - 2002. - Vol. 1. - P. 239-244.

55. Chertov, О., Komarov, A., KolstrOm, M., PitkSnen, S., Strandman, H., Zudin, S., Kellomaki, S. Modelling the long-term dynamics of populations and communities of trees in boreal forests based on competition on light and nitrogen // Forest Ecology and Management. - 2003. - V.I76. - P.355-369.

56. Chertov, O.G., Komarov, A.S., Bykhovets, S.S., and Kobak, K.I. Simulated soil organic matter dynamics in forests of the Leningrad administrative area, Northwestern Russia // Forest Ecology and Management - 2002. - V. 169, - P.29-34.

57. Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнов В.Э., Бобровский М.В., Сизов И.Е., Глухова Е.М. Глава 4. Вычислительная экология // Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии. Ред. В.Д.Лахно, М.Н.Устинин. - Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. - 2002. - С. 119-160.

58. Komarov A.S., Mikhailov A.V., Zudin S.L., Bykhovets S.S., Chertov O.G., Nadporozhskaya M.A. EFIMOD-PRO - an individual-based simulation model of forest - soil system linking stand and landscape level // Proceedings of the International Conference on Decision Support for Multiple Purpose Forestry. -2003. - Vienna.

59. Chertov O.G., Komarov A.S., Mikhailov A.V., Andrienko G.L., Andrienko N.V., Gatalsky P. Decision-making at local level: geovizualization ofthe results of forest simulation modeling (a case study for "Russky Les" forest, Russia // Proceedings ofthe International Conference on Decision Support for Multiple Purpose Forestry. - 2003. - Vienna.

60. Khanina L.G., Smirnov V.E., Bobrovsky M.V., Mikhailov A.V., Komarov A.S. Quantitative assessment of forest biodiversity and dynamic ecosystem modeling // Proceedings of the International Conference on Decision Support for Multiple Purpose Forestry. - 2003. - Vienna.

61. Komarov A.S., Palenova M.M., Smirnova O.V. The concept of discrete description of plant ontogenesis and cellular automata models of plant populations //EcologicalModelling. -2003.-V.I70-P.427-439.

62. Komarov, A.S., Chertov, O.G., Zudin, S.L., Nadporozhskaya, M.A., Mikhailov, A.V., Bykhovets, S.S., Zudina, E.V., Zoubkova, E.V. EFIMOD 2 - A model of growth and elements cycling ofboreal forest ecosystems // Ecological Modelling. -2003.-V.170-P.373-392.

63. Chertov, O., Komarov, A.S., Apps, M., Bhatti, J., Shaw, C, Banfield E. Different ecological strategies of coniferous tree species in European and Canadian boreal forests // Materials ofXIII World Forest Congress. - Quebec, Canada. - 2003. -V.6.-P.126-133.

64. Комаров А.С., Чертов О.Г., Михайлов А.В., Лукьянов A.M. Индивидуально-ориентированное моделирование продуктивности и циклов элементов в лесных экосистемах, объединяющее популяционный и балансовый подходы // Материалы X Международной конференции "Математика, компьютер, образование", Вып. 10, ч.З. - Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. -2003.-С. 95-1 И.

65. Комаров А.С. Клеточно-автоматные модели сообществ вегетативно-подвижных растений, учитывающие поливариантность онтогенеза // Материалы X Международной конференции "Математика, компьютер, образование", Вып. 10, ч.З. - Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. -2003.-С. 112-124.

Научное издание

Автореферат А.С.Комарова

Налоговая льгота - общероссийский классификатор продукции ОК-005-93, том 2; 953000 -книги и брошюры

4.03.04 г. Заказ 10001Р. Тираж 130 экз. Усл. печ. л. 2,25.

Отпечатано с оригинала-макета в Объединенном научно-техническом издательстве Путинского научного центра РАН

142290 г.Пущино Московской обл., просп. Науки, З.ОНТИ ПНЦ РАН.

» -4 911

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Комаров, Александр Сергеевич

Введение

Глава 1. Краткий очерк идей и методов в моделировании растительных сообществ

1.1. Смена парадигмы математического моделирования в экологии

1.2. Подходы к моделированию лесных экосистем и классификация моделей

1.3. Сравнительный анализ моделей динамики органического вещества почвы

1.4. Модели биологического круговорота и циклов элементов в лесных экосистемах

Глава 2. Биологические предпосылки и формулировка индивидуально-ориентированных структурных моделей динамики возрастной и пространственной структуры популяций растений

2.1. Общие замечания и постановка задачи

2.2. Основные характеристики экспериментального описания ценопопуляций растений и концепция дискретного описания онтогенеза

2.2.1. Понятие о возрастных состояниях.

Дискретизация онтогенеза

2.2.2. Критерии выделения особи в ценопопуляции. Вегетативное размножение. Полный и неполный онтогенез

2.2.3. Типы поливариантности онтогенеза

2.2.4. Поливариантность темпов развития или динамическая поливариантность онтогенеза

2.3. Простейшие дискретные модели динамики популяций травянистых растений без вегетативного размножения. Демографическая модель популяции подорожника большого (Plantago major L.)

2.4. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения агроценозов. Экспериментальные подтверждения периодичности развития растений в популяции

3.1. История клеточно-автоматных моделей популяций растений

3.2 Формулировка модели популяции короткокорневищных растений с вегетативным размножением

3.3. Динамика модели популяции короткокорневищных растений и онтогенетические параметры

3.3.1. Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния вегетативного размножения

3.3.2. Зависимость численности и возрастных спектров от возрастного состояния дочерних растений

3.3.3. Роль поливариантности онтогенеза в устойчивости популяции

3.4. Динамика модели популяции короткокорневищных растений и популяционные параметры

3.4.1. Интенсивность случайного уничтожения Рн

3.4.1.1. Случайное уничтожение одинаковой интенсивности на каждом шаге времени.

Фазовые переходы

3.4.1.2. Однократное случайное уничтожение большой интенсивности

3.4.2. Интенсивность семенного возобновления Рз

3.5. Модель двух взаимодействующих популяций короткокорневищных видов

3.6. Модель популяции длинно-корневищных растений

3.6.1. Формулировка модели

3.6.2. Возрастной спектр и случайные уничтожения растений

3.6.3. Влияние неоднородностей среды

3.7. Основные результаты анализа простейших моделей.

Аналоги с физикой

Глава 4. Индивидуально-ориентированная система моделей продукционных процессов и циклов элементов в лесных экосистемах ЕР1МСЮ

4.1. Задачи и общее описание системы

4.2. Модель динамики органического вещества почвы яомиь

4.2.1. Основные допущения модели

4.2.2. Оценка скоростей трансформации органического вещества почвы

4.2.2.1. Зависимость скорости разложения опада от содержания в нем азота и его зольности

4.2.2.2. Зависимость скорости разложения опада от температуры и влажности почвы (подстилки)

4.2.2.3. Поправочные коэффициенты

4.2.3. Выходные переменные модели, которые могут быть использованы для моделей экосистем

4.2.4. Временной шаг моделирования.

Требования к входным данным

4.3. Модель роста дерева, основанная на экологических параметрах

4.3.1. Основные предпосылки

4.3.2. Основные уравнения

4.3.3. Экологические параметры видов 207 4.3.3.1 Максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои

4.3.3.2. Удельное потребление азота

4.3.3.3. Перераспределение прироста и возрастной статус дерева

4.3.3.4. Доли опада различных органов дерева и их содержание азота

4.3.4. Вычисление доступного света и доступного азота как результат взаимодействий между деревьями 212 4.3.4.1 Редукция освещенности отдельного дерева 212 4.3.4.2. Перераспределение доступного азота почвы между деревьями в древостое

4.3.5. Конвертирование дендрометрических характеристик в биомассу дерева при инициализации модели

4.3.6. Распределение прироста полной биомассы дерева как адаптационная процедура

4.3.6.1. Изменение соотношения между приростами листьев/хвои и тонких корней

4.3.6.2. Изменение соотношения высота-диаметр

4.3.7. Смертность 219 4.4. Метод Монте-Карло при анализе динамики элементов в лесной экосистеме

4.4.1. Общие замечания об ошибках и методе Монте-Карло в моделировании сложных систем

4.4.2. Влияние неопределенности входных параметров внутри почвенного блока

4.5. Анализ чувствительности модели

4.5.1. Рост отдельного дерева

4.5.2. Динамика экосистемы в целом

4.5.3. Роль точной пространственной структуры размещения деревьев при описании конкуренции деревьев за ресурс

4.6. Новизна, источники неопределенностей и границы применимости модели

4.7. Реализация модели

Глава 5. Применение индивидуально-ориентированной системы моделей динамики лесной экосистемы для различных задач 5.1 .Подготовка модели и входных данных для моделирования

5.1.1. Подготовка модели к работе

5.1.2. Параметризация роста биомассы дерева и соотношения между его органами (экологические параметры вида)

5.1.2.1 Максимальная биологическая продуктивность листвы/хвои

5.1.2.2. Удельное потребление азота на прирост биомассы

5.1.2.3. Перераспределение прироста и возрастной статус дерева

5.1.2.4. Доли опада различных органов дерева и их содержание азота и зольность

5.1.3. Параметризация древостоя

5.1.4. Генерация климатических данных

5.1.5. Параметризация почвенных характеристик 263 5.1.5.1. Пулы органических горизонтов почвы

5.1.5.2. Пулы органического вещества в минеральных горизонтах почвы

5.2 Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем: численный эксперимент с имитационной моделью динамики органического вещества почв комиь

5.2.1. Верификация модели динамики органического вещества почвы ROMUL по лабораторным экспериментам

5.2.2. Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем

5.2.3. Вычислительный эксперимент

5.2.4. Результаты моделирования и обсуждение

5.3. Применение системы моделей EFIMOD для анализа различных сценариев лесопользования

5.4. Применение модели EFIMOD для анализа динамики углерода в лесных почвах на региональном уровне (на примере Ленинградской области)

5.5. Анализ причин увеличения скорости роста основных древесных видов в Европе. Проект Recognition

Введение Диссертация по биологии, на тему "Имитационные модели нелинейной динамики сообществ растений"

Одним из основных научных компонентов проблемы анализа продуктивности и устойчивости природных и искусственных растительных сообществ является выяснение популяционных механизмов, играющих ведущую роль в функционировании сообщества растений. Популяционный уровень организации живых систем отвечает за процессы воспроизводства и гибели особей, тонкие внутренние регуляторные механизмы продуктивности и биогеохимического перераспределения биофильных элементов (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Математическое моделирование в экологии исторически пошло по пути анализа систем, являющихся аналогами ансамблей химической кинетики с парным взаимодействием и подчиняющихся закону действующих масс. В этом случае описание объектов в терминах концентраций, не учитывающее пространственной структуры популяций, позволяет применять аппарат нелинейных дифференциальных уравнений, как это было предложено в классических работах А.Лотки (Ьо1ка, 1925), В.Вольтерры (УоКегга, 1931, русский перевод) и В.А.Костицына (Кх^кгт, 1935, 1937; русский перевод Костицын, 1984). Такие модели позволяют описать характер поведения достаточно сложных биологических систем и даже распространить такое описание на абиотическую часть природных экологических систем. Наиболее содержательные результаты получены в тех случаях, когда число взаимодействующих особей достаточно велико, а пространственная структура не играет заметной роли - примером являются, в частности, модели микробных популяций в искусственных условиях, хорошо описывающие процессы в больших замкнутых объемах с перемешиванием (Свирежев, Елизаров, 1972; Печуркин, Терсков, 1973, 1975; Дегерменджи, Печуркин, Шкидченко, 1979).

Основным содержанием этих математических моделей является, во-первых, использование законов сохранения (балансовых соотношений)

Моисеев, 1984), во-вторых, рассмотрение систем с малым количеством степеней свободы, описываемых как непрерывно меняющиеся переменные.

Уравнения Вольтерра (а также их многочисленные модификации и обобщения) в математической экологии также основаны на законах сохранения - это балансовые соотношения биомасс хищников и жертв, объединенные некоторыми связями. С другой стороны, уравнения Вольтерра выведены в предположении о достаточно большом числе взаимодействующих элементов (см., например, Уильямсон, 1975). Это позволяет рассматривать уравнения Вольтерра как асимптотическое приближение для описания динамики популяций при предположении о бесконечно большом числе участников элементарных (парных) взаимодействий. Такое представление согласуется с работами А.Я.Хинчина (1943, 1979) и А.М.Молчанова (1984, 1990).

Большую роль в дальнейшем развитии моделирования в экологии сыграли понятие активной среды (Васильев и др., 1987) и развитие уравнений типа "реакция - диффузия" (Базыкин, 1985). В этих методах были проанализированы нелинейные пространственные процессы в биологических и, в том числе, экологических системах, приведшие в совокупности с исследованиями в термодинамике необратимых процессов, нелинейной теории регулирования, системного анализа и некоторых других областях физики, химии и космологии к созданию новой области науки — синергетике (Хакен, 1980; Эбелинг и др., 2001; Чернавский, 2001).

Математические модели оказали и продолжают оказывать действенную помощь при изучении сложных экологических систем. Отметим основные обзорные монографии, где подытожены результаты последних 20 лет (Полуэктов и др., 1982; Семевский, Семенов, 1982; Крапивин и др., 1982; Пых, 1983; Горстко и др., 1984; Розенберг, 1984; Базыкин, 1985; Моисеев и др., 1985, Свирежев, 1987; Ризниченко, Рубин, 1993; Недорезов, 1997; Хлебопрос, Фет, 1999; Березовская, Карев, 2001; Ризниченко, 2002; Renshaw, 1991; DeAngelis,

Gross, 1992; den Boer, Reddingius, 1996; Haefner, 1996; Hastings, 1997; Bazykin, 1998; Czärän, 1999; Dieckmann et al., 2000).

В настоящей работе предпринято построение математических моделей с интенсивным использованием компьютерного имитационного моделирования динамики популяций растений, в том числе и древесных. Построение производится в рамках индивидуально-ориентированного пространственного подхода, при котором популяция рассматривается как множество отдельных особей, расположенных в точках плоскости с локальным взаимодействием между ближайшими соседями, которое определяет динамику популяции. Подход примен для решения двух различных классов задач: моделей динамики возрастной и пространственной структур популяций травянистых растений, в том числе и с вегетативным размножением, и моделей продуктивности и биологического круговорота углерода и азота в лесных экосистемах, то есть в системе "лес - почва - атмосфера".

Под растительным сообществом или фитоценозом понимается совокупность видов растений на однородном участке, находящихся в сложных взаимоотношениях между собой и с условиями окружающей среды, характеризующаяся определенным видовым составом, строением и сложением (Сукачев, 1935; Работнов, 1978). Популяция, в самом общем определении, это совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений (Миркин, Розенберг, 1983). Совокупность особей данного вида в пределах одного фитоценоза называется ценопопуляцией растений (Петровский, 1961; Работнов, 1969; Уранов, 1967, 1975).

Ценопопуляции растений сильно отличаются от привычных для математической экологии популяций животных или микроорганизмов.

Во-первых, в отличие от животных, растения жестко закреплены на занимаемой ими территории. Взаимодействия между растениями определяются структурой взаимного размещения особей в ценопопуляции. Большинству видов растений в той или иной форме присуще вегетативное размножение, свойства которого также во многом определяются пространственной структурой растений на занимаемой ими территории.

Во-вторых, ценопопуляции растений, в отличие от популяций, например, микроорганизмов, состоят из сравнительно небольшого числа (порядка 103 -105) числа особей, что не позволяет считать численность популяции непрерывной величиной.

Эти свойства изучаемых объектов не позволяют использовать при моделировании математический аппарат дифференциальных уравнений. Тот факт, что многие биологические задачи не могут быть решены методами классического математического анализа, отмечался ранее (Романовский и др., 1975; Фомин, Беркинблит, 1973 и др.). Более того, уместно процитировать высказывание А.А.Ляпунова (Ляпунов, Багриновская, 1975): «Видимо, несколько гиперболизируя, можно сказать, что если физика в широком смысле органически связана с математикой непрерывной, то биология в широком смысле столь же органически связана с математикой дискретной». Дискретными являются объекты многих математических дисциплин: теории информации, теории игр, теории автоматов и теории автоматического управления и т.п. Однако при этом очень важна правильная постановка задачи, которая, с одной стороны, должна быть биологически содержательной, и, с другой стороны, позволила бы применять имеющиеся математические подходы и методы.

Популяционный уровень описания является важным и при описании биологического круговорота элементов. Этот уровень определяет динамику основных элементов растительного покрова, а, следовательно, и динамику потребления биофильных элементов. Более того, уровень доступности почвенного питания и влаги сильно ограничивает возможности потенциального развития популяции. Построение совместной модели системы «растительность - почва - атмосфера» позволяет проанализировать особенности совместного существования видов, их продуктивность в зависимости от климата и почвы, а также влияние экзогенных факторов, таких как поступление минеральных форм азота из атмосферы, загрязнения, изменения климата, лесохозяйственные мероприятия и т.п.

Биогеохимические циклы биофильных элементов являются ключевыми для понимания эволюции и современного состояния биосферы (Вернадский, 1926, 1965; Ковда, 1976). Более того, незамкнутость биогеохимических циклов приводит к изменениям условий местообитаний и, в свою очередь, к изменению структуры растительности (Разумовский, 1981; Clements, 1916).

В настоящей работе предложен метод дискретного моделирования возрастной и пространственной динамики ценопопуляций растений, а для популяций древесных растений также моделирования динамики углерода и азота в системе «лес - почва- атмосфера».

Метод основан, во-первых, на формализации имеющихся в популяционной экологии растений, лесоведении и почвоведении результатов в виде системы правил, описывающих развитие и свойства отдельного растения и взаимодействия между ними и окружающей средой, и, во-вторых, на анализе модельных популяций и экосистем с помощью имитационного компьютерного моделирования.

Методологической основой предложенных моделей являются концепция дискретности онтогенеза растений, предложенная Т.А.Работновым (1950) и

A.А.Урановым (1975) и разработанная их учениками (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988), а также предлагаемое разными авторами, в том числе

B.В.Галицким и автором (1975 и др.), и окончательно разработанное О.Г.Чертовым представление об «экосистеме одного растения» (1985, 1990), позволившее объединить в одной модели популяционный и балансовый методы моделирования.

Автор считает своим долгом выразить свою благодарность людям, общение с которыми определило его образ мыслей и отношение к науке и изучаемым явлениям: С.М.Разумовскому, А.Д.Базыкину, В.А.Ковде,

A.Н.Тюрюканову, В.В.Жерихину, а также А.М.Молчанову, О.Г.Чертову, Л.А.Жуковой, О.В.Смирновой, Н.В.Глотову, В.Г.Онипченко, В.В.Галицкому, Л.Г.Ханиной, М.М.Паленовой, С.И.Чумаченко, зарубежным коллегам, обсуждения с которыми многих частей работы помогло приобрести ей окончательный вид: проф. Фрицу Морену (Университет в Вагенингене, Нидерланды), проф. Сеппо Келломяки (Университет в Иоэнсуу, Финляндия), проф. Тимо Карьялайнену (Финский лесной институт, Финляндия), проф. Гейнриху Шпикеру (Университет во Фрайбурге, Германия), проф. Тарзану Леговичу (Институт Р.Босковича, Загреб, Хорватия), д-рам Майку Аппсу, Джагу Бхатти и Синди Шо (Северный лесной центр, Эдмонтон, Канада), д-ру Хуберту Хазенауэру (Австрийский сельскохозяйственный университет, Вена, Австрия), моим молодым коллегам A.B. и Н.В.Михайловым, М.В.Бобровскому,

B.Э.Смирнову, И.Е.Сизову, А.М.Лукьянову, А.Мартынкину, помогавшим в выполнении многих частей этой работы, моей жене Е.В.Зубковой и дочке Дарье, всегда поддерживавших меня, коллективу лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ранее отделу Института фундаментальных проблем биологии, ранее Институту почвоведения и фотосинтеза, и еще ранее Институту агрохимии и почвоведения), преподавателям и студентам кафедры системной экологии Пущинского государственного университета, а также всем другим коллегам, длительное или эпизодическое общение с которыми сыграло свою роль в этой работе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Комаров, Александр Сергеевич

Выводы

1. Новый метод моделирования динамики популяций и сообществ растений может быть применен на разных уровнях организации экологических систем, демонстрируя новые возможности количественного анализа устойчивости популяций и сообществ растений и системы « климат - растительность — почва» в целом к различным внешним воздействиям и прогнозу структуры экосистемы, ее продуктивности и биологического круговорота элементов.

4. Механизмами, управляющими популяционной динамикой, являются: интенсивность семенного возобновления, интенсивность и характер случайного независимого уничтожения растений; при анализе моделей обнаружены явления, аналогичные фазовым переходам в сложных многокомпонентных системах; найдены природные аналоги модельных результатов; продемонстрирована рол локальных взаимодействий между растениями, которые способны переключит динамику видов. Введенные в работе понятия классов развития растений (нормальное, замедленное и ускоренное) и их анализ с помощью моделей популяций конкретных видов показывают, что поливариантность онтогенез можно рассматривать как важнейший адаптационный механизм популяционного уровня, обеспечивающий гетерогенность популяции и способствующий ее устойчивости в быстро меняющихся условиях среды. На экспериментальных данных подтверждена внутренняя волнообразная динамика развития многолетних популяций, предсказанная анализом теоретических моделей.

5. Показано, что в рамках разработанного подхода возможно построение моделей динамики лесных экосистем, включающей в себя динамику древесного яруса, сухостоя и валежа, органического вещества лесной подстилки и минеральных горизонтов почвы. Разработана методика оценки пулов и динамики углерода с помощью системы моделей ЕР1МСЮ в различных компонентах лесных экосистем: лесной растительности, сухостое и валеже, почве. Проведена калибрация моделей для Северо-Запада и Центра Европейской территории России и верификация по экспериментальным данным. Показано, что наиболее чувствительными характеристиками являются начальные значения почвенных пулов углерода и азота и правила перераспределения годичного прироста между органами дерева.

6. Система моделей ЕР1МСЮ была применена для анализа задач на разных уровнях пространственной интеграции:

• Система моделей была применена для анализа выяснения иерархии причин увеличения в 1,5 раза продуктивности основных хвойных пород в Европе. Показано, что в настоящее время оно связано с высоким уровнем выпадения азота из атмосферы, а в XXI веке на приросты будут влиять изменения климата. 7. Работа очерчивает возможности и перспективы применения математического моделирования в теоретической экологии наземных экосистем и при практической реализации парадигмы устойчивого развития.

Заключение

Обоснованный в работе новый метод моделирования динамики популяций и сообществ растений может быть применен для описания нелинейной динамики популяций растений в целом как большой статистической совокупности составляющих ее особей с учетом индивидуального роста и развития отдельных особей и различным заданием взаимодействия между соседними растениями (препятствие расселению, затенение и конкуренция за элементы почвенного питания как факторы, лимитирующие и контролирующие рост); современные вычислительные возможности позволяют имитировать рост и/или развитие каждого из 40-50 тысяч модельных растений одновременно; возможности такого подхода позволяют проанализировать различные типы нелинейной динамики популяций, обнаружить и объяснить ее специфические особенности.

Замена непрерывного описания пространственной динамики популяции в терминах уравнений в частных производных, обычных для классической математической экологии, дискретными клеточными автоматами или совокупностью позиционированных в пространстве простых дескриптивных моделей с заданными правилами взаимодействия с соседями позволяет провести анализ роли специфических воздействий на популяцию, описания которых в терминах средних значений приводят к потере основных особенностей: случайных воздействий, уничтожающих отдельные растения в популяциях вегетативно-подвижных растений, разных типов рубок в моделях лесных экосистем; межвидовых взаимоотношений и т.д.

Переход к дискретному компьютерному моделированию большой статистической совокупности простых моделей особей позволяет минимизировать число описательных параметров системы, использовать существующие в экологии теоретические концепции и экспериментальные данные и получить легко интерпретируемые результаты; объединение популяционного и балансового подходов в моделировании продуктивности и циклов элементов в лесных экосистемах позволяют решать задачи на разных уровнях пространственной интеграции при минимальном числе калибруемых параметров.

Подобный подход в моделировании позволяет установить аналогии со сложными физическими системами, позволяя тем самым использовать в экологии как содержательные понятия из других наук, так и разработанные в них методы исследования.

Результаты моделирования показывают, что наблюдаемая сложная нелинейная динамика популяций и сообществ растений складывается из простых механизмов, иерархия которых может быть установлена в результате модельного анализа.

В работе впервые проведен количественный анализ роли онтогенетических характеристик отдельных растений и пространственной структуры в популяционной динамике растений разных жизненных форм. Также впервые проведен анализ влияния случайных уничтожающих воздействий на устойчивость популяции растений с вегетативным размножением, проанализированы механизмы адаптации пространственной структуры популяции, обеспечивающие устойчивость, обнаружены фазовые переходы в характеристиках популяции при увеличении интенсивности воздействий.

Впервые в моделях лесных экосистем объединены популяционный и балансовый подходы, что позволило выяснить их взаимные роли и объяснить особенности продукционных процессов, обусловленные взаимосвязью популяционной структуры растительности и циклов элементов в системе «почва - растительность - климат». Впервые проведен модельный анализ совместного развития лесной растительности и почвы при изменениях климата, выпадениях атмосферного азота и различных сценариях лесопользования, демонстрирующий стабилизирующую и управляющую роль почвенных процессов в продукционных процессах и биогеохимических циклах элементов в лесных экосистемах бореальной и умеренной зон.

Разработан новый метод имитационного моделирования нелинейной динамики популяций и сообществ растений, позволяющий провести анализ роли характеристик отдельного растения в динамике сообщества в целом. Предложенный метод основывается на аналогичных методах в других областях науки, таких, как статистическая физика, физика твердого тела, молекулярная динамика и др. Общим для этих методов является интенсивное использование вычислительного эксперимента и анализ статистических свойств изучаемых природных объектов и явлений. В результате проведенных исследований обнаружены и объяснены ряд эффектов: образование пространственной структуры популяции, обеспечивающей максимальное самоподдержание в результате вегетативного возобновления; существование особенностей динамики популяции вблизи критических интенсивностей случайного уничтожения особей, аналогичных фазовым переходам в физике электромагнитных явлений; роль поливариантности онтогенеза и локальных пространственных взаимодействий между растениями в поддержании устойчивости популяций. В моделях лесных экосистем, учитывающих биологический круговорот углерода и азота, показана стабилизирующая роль почвы и обратная связь между процессами разложения органического вещества в почве и продуктивностью древесной растительности; продемонстрирована роль различного типа рубок, ведущих к изменению структуры популяции, в накоплении и потерях углерода и азота в лесных экосистемах.

Предложен метод анализа устойчивости популяций и сообществ растений по отношению к внешним воздействиям, позволяющий определить критические условия существования природных популяций растений разных жизненных форм применительно к задачам сохранения биоразнообразия и редких и охраняемых видов. Выявление действия онтогенетических механизмов при разном уровне действия антропогенных факторов позволяет обеспечить научно обоснованное прогнозирование и управление популяциями и фитоценозами.

Перспективами дальнейшего расширения работ, описанных в диссертации, являются:

А. в области исследования структурных моделей динамики популяций и сообществ растений:

А1. введение в модели обеспечения растений ресурсами для поддержания жизнедеятельности, разработка моделей совместного произрастания популяций стенобионтного и эврибионтного видов растений;

А2. анализ роли неоднородностей условий местообитания в устойчивости популяций и видового разнообразия;

АЗ. модели инвазии видов в зависимости от условий местообитания и ценотических взаимоотнрошений;

А4. использование для описания растений автоматов с целесообразным поведением для анализа адпатационных механизмов растений и их роли на популяционном уровне;

А5. рассмотрение моделей реальных сообществ (например, соотношение мхов и злаков в тундровых сообществах при вытаптывании и т.п.);

Б. в области индивидуально-ориентированных моделей биологического круговорота элементов:

Б1. введение в базовую модель учет водного режима, изменения концентрации СОг в атмосфере, более точные процедуры выщелачивания азота и органического вещества из почвы;

Б2. включение в подель динамики органического вещества учета разложения торфов, что, совместно с моделью водного режима позволит рассматривать заболоченные территории бореальной и умеренной лесных зон;

БЗ. ввести в модели неоднородность почвы и водной обеспеченности микросайтов и проанализировать роль неоднородности в биологическом круговороте элементов;

Б4. ввести в модель учет химического выветривания элементов из подстилающих пород и включения их в почвообразовательный процесс;

Б4. разработать модель сукцессии лесных территорий, включив в нее естественное возобновление в зависимости от условий микросайтов (освещенность, почвенное богатство, водный режим);

Б5. ввести в модели учет биологического круговорота других биофильных элементов и тяжелых металлов;

Б5. проанализировать роль круговорота азота в экогенетической сукцессии;

Б5. провести описание роста и развития деревьев в модели круговорота в терминах возрастных состояний и проанализировать адаптационные механизмы древесных видов на популяционном уровне;

Б6. разработать методику оценки динамики углерода в лесных экосистемах при глобальных изменениях климата, состава атмосферы и изменения стратегий природопользования на региональном уровне для возможного применения системы моделей для анализа условий устойчивого лесоводства и оценок в рамках задач Киотского протокола.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Комаров, Александр Сергеевич, Пущино

1. Александрова J1.H. Происхождение гумусовых веществ почвы // Труды Ленинградского Сельскохозяйственного Института. - 1970. - №Т. 142. - С. 525.

2. Алексеев A.C. Размерная структура популяций древесных растений: основные типы, механизмы формирования и использование в теоретическом анализе популяций // Журнал общей биологии. 1993. - Т. 54. - С. 449-461.

3. Алексеев A.C., Келломяки С., Любимов A.B. и др. Устойчивое управление лесным хозяйством: научные основы и концепции. СПб.: СПБ ГЛТА, 1998. -222 с.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 228 с.

5. Алексеев В.А., Бердси P.A. (Ред.) Углерод в экосистемах лесов и болот России // Красноярск: Ин-т леса СО РАН, Северо-Восточная лесн. эксперимент, станция Лесной службы США, 1994. 232 с.

6. Андронов A.A., Вигг A.A., Хайкин С.Е. Теория колебаний. М.: Наука, 1987.

7. Базилевич Н.И. Попытка концептуального моделирования почвы. ДАН СССР, 1978. - Т. 240. - С. 959-962.

8. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. -М.: Наука, 1985.- 181 с.

9. Белотелов Н.В., Богатырев Б.Г., Кириленко А.П. Принципы ландшафтного подхода к моделированию динамики лесной растительности // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. - 1995 а. - С. 220-227.

10. Бердников С.В., Саранча Д.А., Белотелов Н.В. Пространственно распределенная модель биосферы // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - Т.5. - С. 199219.

11. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦ Лесресурс, 1991. -84 с.

12. Березовская Ф.С., Карев Г.П. Дифференциальные уравнения в математических моделях: Учебное пособие. Москва.: МИРЭА, 2000. — 136 с.

13. Беркович С.Я. Клеточные автоматы как модель реальности: поиски новых представлений физических и информационных процессов. М.: Изд-во МГУ, 1993.- 110 с.

14. Бихеле З.Н., Молдау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза расений при недостатке почвенной влаги. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 134 с.

15. Богатырев Б.Г., Кириленко А.П., Тарко A.M. Пространственно распределенная модель биосферы. ВЦ АН СССР. - 1988. - 41 с.

16. Бондаренко О.Н., Ляпунов A.A. О математических моделях почвообразовательных процессов // Кибернетические подходы в биологии. -Новосибирск: Наука, 1973. С. 210-231.

17. Бондаренко Н.Ф., Жуковский Е.Е., Мошкин И.Г., Нерпин С.Н., Полуэктов P.A., Усков И.Б. Моделирование продуктивности агроэкосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1982.

18. Борисова М.В., Попова Т.А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков // Бот. Журн. 1971.- Т. 56, № 5.- С. 619-626.

19. Бугровский В.В., Дудин Е.В., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях // Журн. Общ. Биол. 1982. - Т. 43, № 4. . с. 480-488.

20. Бугровский В.В., Лютов Л.И., Меллина Е.Г. Моделирование развития древостоев с учетом климатических условий // Журн. Общ. Биол. 1987. - Т. 48, № 1.-С. 84-91.

21. Быховец С.С., Комаров A.C. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. 2002. - Т. 4. - С. 443-452.

22. Ванаг В.К. Исследования пространственных распределенных динамических систем с использованием вероятностных клеточных автоматов // Успехи физических наук. 1998. - Т. 169, вып.5. - С. 481-506.

23. Васильев В.А., Романовский Ю.М., Чернавский Д.С., Яхно В.Г. Автоволновые процессы. М.: Наука, 1987.

24. Ведюшкин М.А. О фрактальном подходе к описанию пространственной структуры растительных сообществ // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. — 1995.-С. 182-200.

25. Вернадский В.И. Биосфера. Л.: ГНТТИ, 1926.

26. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. -М. Наука, 1965.

27. Верхоланцева Л.А. Водно-физические свойства почв сосняков-зеленомошников // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972. -С. 42-51.

28. Верхоланцева Л.А. Почвы северотаежных ельников // Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. - С. 52-84.

29. Воронков H.A., Кожевникова С.А., Шомполова В.А. Температурный режим почв под лесом и залежью в условиях Подмосковья // Почвоведение. -1979.-№6.-С. 90-99.

30. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963.

31. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологическихусловий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. С. 132-154.

32. Воронцова Л.М., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений //Журн. общ. Биол. 1978.-Т. 4. - С. 555-562.

33. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. - 364 с.

34. Выгодская H.H. Радиационный режим и структура горных лесов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. С. 260.

35. Галицкий В.В. О коллективном самоугнетении в однородном растительном сообществе и колебательном изменении биомассы его членов // ДАН СССР, 1979. Т. 246, № 4. - С. 1013-1015.

36. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе // Моделирование биогеоценотических процессов. -М.: Наука, 1981. С.104-118.

37. Галицкий В.В., Комаров A.C. Несвободный рост биомассы организма. -Препринт ОНТИ НЦБИ, Пущино. 1974.

38. Галицкий В.В., Комаров A.C. Модель самоизреживания древостоя. -Препринт ОНТИ НЦБИ, Пущино. 1975 а.

39. Галицкий В.В., Комаров A.C. Саморегуляция численности и биомассы одновозрастного древостоя (модель на ЭВМ) // Тезисы докл., представл., XII Международному ботаническому Конгрессу, 3-10 июля. Ленинград, 1975 б.

40. Галицкий В.В., Комаров A.C. Дискретные модели популяций деревьев // Моделирование почвенных процессов и автоматизация их исследований. -М.: Наука, 1976.

41. Галицкий В.В., Комаров A.C. О системах дифференциальных уравнений, описывающих разложение органического вещества почв // Почвоведение и агрохимия (проблемы и методы) // Тез. Докладов к V делегатскому съезду ВОП. Пущино, 1977.

42. Галицкий В.В., Комаров A.C. Модель биомассы дерева. Препринт ОНТИ НЦБИ. - Пущино. - 1978.

43. Галицкий В.В., Комаров A.C. О моделировании роста растений // Известия АН СССР. Сер. Биология. - 1979.

44. Галицкий В.В., Глотов Н.В., Комаров A.C., Крылов A.A., Семериков Л.Ф. Моделирование пространственной генотипической структуры популяций древесных // Эволюционная генетика. Л.: Изд. ЛГУ, 1982. - С. 141 -159.

45. Галицкий В.В., Комаров A.C. Численное моделирование динамики популяций растений // Математическое моделирование. Нелинейные дифференциальные уравнения математической физики (Ред. А.А.Самарский). -М.: Наука, 1987.-С. 52-109.

46. Гельфанд И.М., Цетлин М.Л. О континуальных моделях управляющих систем // ДАН СССР. 1960. - Т. 131, № 6.

47. Гильманов Т.Г. Линейная модель долговременной динамики органического вещества почв // Вестник Московского государственного университета. Сер. Биология- почвоведение. 1974. - Т. 6. - С. 116-123.

48. Глотов Н.В., Жукова Л.А., Комаров A.C., Губанов B.C. Имитационная демографо-генетическая модель природной популяции подорожника большого (Plantago major L.) II Экология популяций, структура и динамика. (Ред. И.А.Шилов). М.: 1995. - С.224-231.

49. Глушков В.М. Синтез цифровых автоматов. М.: Физматгиз, 1962.

50. Гончар-Зайкин П.П., Журавлев О.С. Простая модель динамики почвенного гумуса // Теоретические основы и количественные методы программирования урожая. Л.: АФИ ВАСХНИЛ, 1979. С. 156-765.

51. Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Сурков Ф.А. Модели управления эколого-экономическими системами. М.: Наука, 1984. - 118 с.

52. Горышина Т.К. Биологическая продуктивность и ее факторы в дубовых лесах лесостепной зоны. Л.: Изд. Ленинградского ун-та, 1974. - 216 с.

53. Грабарник П.Я., Комаров A.C. Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя // Моделирование биогеоценотических процессов (Ред. В.В.Галицкий). М.: Наука, 1981. - С.81-98.

54. Грабарник П.Я., Комаров A.C., Носова Л.М., Радин А.И. Анализ пространственной структуры древостоя: подход с использованием корреляционных мер // Математические модели популяций растений и фитоценозов (Ред. Д.О.Логофет). М.: Наука, 1992. - С.76-85.

55. Грабовский В.И. Клеточные автоматы как простые модели сложных систем // Успехи современной биологии. 1995. - Том 115, вып. 4. — С. 412419.

56. Гришин A.M. Математическая модель взаимодействия лесной растительности с атмосферой // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. - 1995. С. 104-128.

57. Грязькин А.В, Гаритаселайа Х.М. Динамическая модель круговорота калия в таежных экосистемах. СПб: СПб JITA, 1999. - 68 с.

58. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. — М.: Наука, 1969.

59. Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. — Новосибирск: Наука, 1979.-С. 142.

60. Джансеитов К.К., Кузьмичев В.В. Формирование мозаичной структуры древостоя // Исследование динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 78-86.

61. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 1. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1980. - 112 с.

62. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - 98 с.

63. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч.Ш. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1997. - 141 с.

64. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - 80 с.

65. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. - 108 с.

66. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 207 с.

67. Дьюдни А.К., Построение одномерных компьютеров позволяет глубже понять некоторые сложные явления // В мире науки. 1985. - №.7. - С. 108113.

68. Дыренков С.А., Горовая E.H. Вероятностное моделирование динамики разновозрастных древостоев // Экономико-математическое моделирование лесохозяйственных мероприятий. Л.: 1980. - С.113-125.

69. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Мир, 1970.

70. Елагин И.Н., Изотов В.Ф. Температура почвы в сосняках лесной зоны в различные периоды года // Почвоведение. 1968. - № 6. - С. 138-142.

71. Ермаков С.М., Михайлов Г.А. Курс статистического моделирования. Новосибирск: Наука, 1976.

72. Ермакова И.М., Жукова Л.А., Миронова Л.С. Динамика ценопопуляций ежи сборной и овсяницы луговой в искусственных фитоценозах Псковской области // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. -М.: Наука, 1982.-С. 93-96.

73. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агроценозах // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 110-125.

74. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого на пойменных пастбищах Северной Двины и Оки // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки, 196. - № 7. - С. 67-72.

75. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его популяций // Бот. Журн. 1979. - Т. 64, № 4. - С. 525-540.

76. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44, № 3. - С.361-374.

77. Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике высших растений. М.: Изд-во МГГТИ им. В.И.Ленина, 1986.-С. 104-114.

78. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

79. Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюл. МОИП, отд. Биол 2001. - Т. 106, вып. 5. - С. 17-24.

80. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б. Введение // Динамика ценопопуляций. -М.: Наука, 1985. С. 3-9.

81. Жукова J1.A, Ермакова И.М., Миронова JI.C. Ценопопуляционный подход к созданию и изучению сеяных лугов // Сельскохозяйственная биология. -1985.-№9.-С. 31-35.

82. Жукова J1.A., Заугольнова Л.Б., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений // Очерки популяционной биологии растений,- М.: Наука, 1988.- 188 с.

83. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поли вариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.

84. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадки // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- 1991.-Вып. 8. С.51-67.

85. Жуковский Е.Е., Киселева Т.Л., Мандельштам С.М. Статистический анализ случайных процессов в приложении к агрофизике и агрометеорологии.- Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 407с.

86. Заславский Б.Г., Полуэктов P.A. Управление экологическими системами. -М.- 1988.

87. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве // Ботан. журн. 1976. - № 24. - С. 24-44.

88. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C. Популяционно-морфологический подход к анализу посева хлебных злаков // Биопродуктивность агроценозов как комплексная проблема. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1989. - С. 47-59.

89. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Комаров A.C. Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113, № 4. - С. 402-414.

90. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311-312.

91. Злобин Ю.А. Об уровнях жизненности растений // Журн. общ. биол. -1981.-Т. 42, №4.-С. 129-137.

92. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников A.A., Замолодчиков Д.Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России //Лесоведение. 1993. - № 6. С. 3-10.

93. Исаев A.C., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математические аспекты феноменологической теории динамики численности лесных насекомых // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. -МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 1995 б. - С. 278-308.

94. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. НТП "Глобальные изменения природной среды и климата" (Г.А. Заварзин ред.). Миннаука Рф. - 1999. - С. 63-95.

95. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. 1971. - Л. - 139 с.

96. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. — Л.: Наука, 1973. 176 с.

97. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков A.A., Морозова P.M. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977.-304 с.

98. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. Л.: Наука, 1978. - 216 с.

99. Казимиров Н.И., Свирежев Ю.М., Тарко A.M., Четвериков А.Н. (Ред.). Математическое моделирование в биогеоценологии. — Институт леса КФ АН СССР. 1985.-224 с.

100. Кан H.A. Математический анализ биометрической неоднородности популяции культурных растений // Техника полива и режим орошаемых сельскохозяйственных культур. Новочеркасск. - Тр. ЮжНИИГиМа - 1982. -С. 129-137.

101. Кан H.A., Козлечков Г.А. Математическая модель вегетативной морфологической структуры популяции культурных злаков растений // Динамическое моделирование в агрометеорологии. JI.: Гидрометеоиздат, 1982.-С. 70-83.

102. Карев Г.П. Динамика лесной экосистемы как метапопуляции ценонов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. -МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 1995а. - С. 201-219.

103. Карев Г.П. Модели динамики одного поколения популяций деревьев и формирование ценонов // Проблемы мониторинга, и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. - 19956. - С. 228243.

104. Карев Г.П., Скоморовский Ю.И. Моделирование динамики одновидовых древостоев // Сибирский экологический журнал. 1999. - 4. - С.403-417.

105. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., Изд-во МГУ. - 1977.

106. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. Москва. 1981. - 264 с.

107. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. -Ленинград, Наука. 350 с.

108. Керзон Хуанг. Статистическая механика. М.: ИЛ. - 1966

109. Кивисте А.К. Функции роста леса. Тарту. - 1988.

110. Кислюк О.С., MORPHO программная система моделирования развития геометрических форм растений // Программирование. - 1995. - 5, - С. 55-63.

111. Кислюк О.С., Паленова М.М. Структурное имитационное моделирование наземно-ползучих трав с моноподиально нарастающими удлиненными плагиотропными побегами // Журнал общей биологии. 1994. - 55, 6. -С.708-715.

112. Климатологический Справочник СССР. Ленинградская, Псковская и Новгородская области: Метеорологические данные за отдельные годы. Часть VIII.- 1961.-Вып. 3.

113. Кобак К.И. Биогенные компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 247 с.

114. Кобышева Н.В., Наровлянский Г .Я. Климатологическая обработка метеорологической информации. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 295 с.

115. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушения человеком. М., 1976.

116. Комаров A.C. Вероятностное описание взаимодействующих популяций // Почвенные процессы: проблемы и методы. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1973.-С. 45-61.

117. Комаров A.C. Марковские поля и растительные сообщества // Взаимодействующие марковские процессы и их приложения к анализу многокомпонентных систем (Р.Л.Добрушин ред.). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980.-С. 7-21.

118. Комаров A.C. Вычислительный эксперимент в исследованиях популяций вегетативно-подвижных травянистых растений // Математическоемоделирование биогеоценотических процессов (Ю.М.Свирежев ред.) М.: Наука, 1985.-С. 70-79.

119. Комаров A.C. О некоторых марковских моделях в популяционной экологии растений // Взаимодействующие марковские процессы и их применение в биологии (Р.Л.Добрушин, В.И.Крюков ред.). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1986. - С. 120-124.

120. Комаров A.C. О возможности математического моделирования ценопопуляций травянистых растений (К.А.Малиновский ред.). Киев: Наукова Думка, 1987. - С.50-59.

121. Комаров A.C. Математическое моделирование ценопопуляций растений // Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии растений. М., Наука. - 1988.- 188 с.

122. Комаров A.C. Клеточно-автоматные модели в популяционной экологии растений // Тезисы докладов Всероссийской научной школы "Математические методы в экологии". Петрозаводск, 10-16 июня 2001 г. -С.217-219.

123. Комаров A.C. Клеточно-автоматные модели сообществ вегетативно-подвижных растений, учитывающие поливариантность онтогенеза // Материалы X Международной конференции "Математика, компьютер, образование". Пущино, 2003.

124. Комаров A.C., Щербаков P.A. Статистический анализ пространственных структур. Двоичная переменная на правильной решетке. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. - 48 с.

125. Комаров A.C., Грабарник П.Я. Статистический анализ пространственных структур. Методы, использующие расстояния между точками. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1980. - 39 с.

126. Комаров A.C., Грабарник П.Я., Галицкий В.В. Анализ результатов наблюдений комплект программ ДИАНА. - Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1985.-51 с.

127. Комаров A.C., Жукова JI.A. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения агроценозов // Комплексное изучение продуктивности агроценозов. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1987.

128. Комаров A.C., Портнов A.B. Моделирование динамики растительных сообществ. Целочисленные алгоритмические модели популяций вегетативно-подвижных растений. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1987. - 47 с.

129. Комаров A.C., Заугольнова Л.Б., Жукова JI.A. Популяционно-морфологический подход к анализу посева хлебных злаков. В сб.: Продуктивность агроценозов как комплексная проблема. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988. - С. 47-59.

130. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов B.C., Фомин В.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1991. -№ 8. - С. 45-51.

131. Комаров A.C., Чертов О.Г. Моделирование циклов углерода и азота в лесных экосистемах // Экология и почвы. Избранные лекции 10-й Всероссийской школы. Том IV. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. - С. 76-84.

132. Комаров A.C., Паленова М.М. Моделирование взаимодейстующих популяций вегетативно-подвижных трав // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 2001. -Т. 106, вып.5. - С. 34-41.

133. Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии (В.Д.Лахно, М.Н.Устинин ред.) Москва, Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2002. - 528 с.

134. Корзухин М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - Т.З. - С. 162-178.

135. Корзухин М.Д. К эколого-физиологической модели лесной динамики // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - Т.9. - С. 259-276.

136. Корзухин М.Д., Мацкявичус В.К., Антоновский М.Я. Периодическое поведение разновозрастной популяции деревьев // Проблемы экологического мониторинга. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - Т. 12. - С. 284-310.

137. Костин Н.В. Географическая изменчивость продуктивности древостоев ели обыкновенной в Европейской бореальной зоне // Автореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. Санкт-Петербургская лесотехническая Академия, 1997.

138. Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М.: Наука, 1984.

139. Костычев П.А. Образование и свойства гумуса. Санкт-Петербург. - 1889. Цит. по: Избранные работы. - JL: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 251-296.

140. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М.: Наука, 1982. - 272 с.

141. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940.

142. Круговорот углерода на территории России. // НТП "Глобальные изменения природной среды и климата". Под ред. Заварзина Г.А. М.: Миннаука РФ. - 1999. - С. 63-95.

143. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977.

144. Кулль К., Кулль О. Динамическое моделирование роста дерева. Валгус, Таллинн. - 1989.-232 с.

145. Кулль К., Оя Т.А. Структура физиологических моделей роста деревьев // Изв. АН ЭССР, Биология. 1984. - № 1. - С. 34-41.

146. Курбанов Э.А. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-Вятского района. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - 300 с.

147. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Синергетика новые направления. - М.: Знание, 1989. - С. 40.

148. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.

149. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхание Сз-растений. М.: Наука, 1977.- 196 с.

150. Ламан H.A. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых культур. Минск: Наука и техника, 1985. - 70 с.

151. Ландау Л.Д., Лившиц Е.М. Статистическая физика. М.: Наука, 1964. -567 с.

152. Левин Г.Г. Проблемы индивидуальности у растений // Бот. Журн. 1961. -Т. 46,№3.

153. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Бот. Журн. 1964.-Т. 49,№3.

154. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л.: Сельхозгиз, 1936.

155. Логофет Д.О. К теории матричных моделей динамики популяций с возрастной и дополнительной структурами // Журнал общей биологии. -1991. Т.52, № 6. - С. 793-804.

156. Логофет Д.О. Три источника и три составные части формализма популяций с дискретной стадийной и возрастной структурами // Математическое моделирование. 2002. - Т. 14, № 12. - С.11-22.

157. Ляпунов A.A., Багриновская Г.П. О методологических вопросах математической биологии // Математическое моделирование в биологии. -М.: Наука, 1975.-С. 5-18.

158. Мамонов Л.К., Ким Г.Г. Математическое моделирование физиологических процессов у растений. Алма-Ата: Наука, 1978.

159. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяций тимофеевки луговой и тимофеевки степной // Автореф. Дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1984. - 15 с.

160. Менжулин Г.В. Моделирование метеорологического режима растительного покрова // Труды ГТО. 1974. - Вып. 318. - С. 5-34.

161. Метеорологический Ежемесячник. Часть 2, Вып. 3. Л. - 1965-1990.

162. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. - 134 с.

163. Михайлов A.B. Модель динамики биомассы живого напочвенного покрова в лесу // Математика, компьютер, образование ( Г.Ю.Ризниченко ред.). М.: Прогресс-Традиция, 2002. - Т. 8. - С. 139-145.

164. Михайлов A.B., Чертов О.Г., Комаров A.C. Имитационная модель динамики напочвенного покрова бореальных лесов // Тезисы VIII Конференции молодых ботаников. 15-19 мая 2000 г. Санкт-Петербург: Изд-во Буслай, 2000.-С. 195.

165. Моисеев H.H. Комментарии к "Эволюции атмосферы" В.А.Костицына // В кн. Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М.: Наука, 1984.

166. Моисеев H.H., Александров В.В., Тарко A.M. Человек и биосфера. Опыт системного анализа и эксперименты с моделями. М.: Наука, 1985. - 271 с.

167. Молчанов A.M. Макродинамика. Препринт — Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1984.-28 с.

168. Молчанов A.M. Нелинейности в биологии. Пущино. - 1992. - 221 с.

169. Морозов А.И., Самойлова Е.М. О проблеме математического моделирования динамики гумуса // Почвоведение. — 1993. Т. 6 - С. 24-32.

170. Мошкалев А.Г., Давидов Г.М., Яновский JI.H. и др. Справочная книжка по лесной таксации на Северо-Западе России. JL: JITA, 1984. - 319 с.

171. Надпорожская М.А., Чертов О.Г., Ковш Н.В. Лабораторное моделирование преобразования растительного опада при первичном образовании органического вещества почвы // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. В печати.(2004)

172. Наставления по рубкам ухода в равнинных лесах Европейской части Российской Федерации. М.: ВНИИЦлесресурс, 1993. - 65 с.

173. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Многолетние данные. Части 1-6. Вып. 3: Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская и Смоленская области. Л.: Гидрометеоиздат, 1988.

174. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии. — Новосибирск. 1997.

175. Нормативы для таксации лесов Центрального и Южного районов Европейской части Российской федерации (Справочник). М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1993. - С. 45-63.

176. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятий «партикуляция" и "вегетативное размножение" // Бюлл. МОИП, отдел биол. 1973. - Т. 78, №5.

177. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

178. Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа // Журнал общей биологии. -1997. Т. 58, вып. 6. - С. 64-75.

179. Онтогенетический атлас лекарственных растений // Учебное пособие. Том

180. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - 240 с.

181. Онтогенетический атлас лекарственных растений // Учебное пособие. Том

182. Йошкар-Ола: МарГУ, 2001. - 267 с.

183. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том

184. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - 255 с.

185. Основные положения по рубкам главного пользования в лесах Российской Федерации. М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. - 27 с.

186. Основные положения по рубкам ухода в лесах России. М.: ВНИИЦлесресурс, 1993. - 64 с.

187. Оя Т. Опыт имитационного моделирования роста древостоя умеренного пояса // Проблемы современной экологии. Иссл. Прир. Экосистем Эстонии. Материалы Респ. Конф. Тарту. - 1978. - С. 59-61.

188. Оя Т. Модели развития древостоя. Препринт. Таллинн: Изд-во АН ЭССР, 1985.-60 с.

189. Оя Т. Моделирование сукцессии древостоя // В кн. Пааль Й.Л., Оя Т.А., Колодяжный С.Ф. Таксономический и временной континуум растительности. Таллинн. - 1989. - С.119-148.

190. Павлов A.B. Теплообмен почвы с атмосферой в северных и умеренных широтах территории СССР. Якутск: Якутское книжное издательство, 1975. -302 с.

191. Пегов Л.А. Изучение динамики ценопопуляции березы при помощи имитационной модели // Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1987.-с. 225-228.

192. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Бот. журнал. 1961. - Т. 46, № 11.

193. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Автоселекционные процессы в непрерывной культуре микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1973. - 64 с.

194. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций (в управляемых условиях). Новосибирск, Наука, 1975.-240 с.

195. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах//Проблемы кибернетики. 1966. -№16. - С. 171-190.

196. Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. JL: Гидрометеоиздат, 1982.

197. Пономарева В.В. Условия водно-минерального питания растений как главный фактор фитоценогенеза и почвообразования // Почвоведение. 1984. - № 8.

198. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. III. M.-JL: Наука, 1964.

199. Попадюк Р.В., Комаров A.C., Портнов A.B. Динамическая модель популяции растений на примере зверобоя пятнистого // Достижения фитобиологии на Украине. Киев: Наукова Думка, 1987. - С. 65 - 73.

200. Попадюк Р.В., Чумаченко С.И. Имитационная биоэкологическая модель развития многовидового разновозрастного древостоя // Биологические науки. -1991 №8. - С. 67-77.

201. Попов А.И., Чертов О.Г. О трофической функции органического вещества почв // Вестник Ст.-Петербургского ун-та, Серия 3. Биология. 1993. - Вып. З.-С. 100-109.

202. Попов А.И., Чертов О.Г. Биогеоценотическая роль органического вещества почвы // Вестник Ст.-Петербургского ун-та, Серия 3. Биология. — 1996.-Вып. 2.-С. 88-97.

203. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983.

204. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. M.-JI. - Серия 3, Геоботаника. - 1950. - Вып. 6.

205. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП, отдел. Биол. 1969. - Т. 74, №1.

206. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

207. Работнов Т.А. Азот в наземных биогеоценозах // Структурно-функциональная организация биогкоценозов. М.: Наука, 1980. - С. 69-90.

208. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд. МГУ, 1985. - 176 с.

209. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.-232 с.

210. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971.

211. Раунер Ю.Л. Тепловой баланс растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 210 с.

212. Рачко П. Имитационная модель роста дерева // Журнал общей биологии. -1978. -т.39. С.563-571.

213. Рачко П. Имитационная модель динамики роста дерева как элемента биогеоценоза // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1979. - вып. 52 - С. 73111.

214. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность, 1965. - 332 с.

215. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть 1. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002. - 232 с.

216. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1993. - 300 с.

217. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л. -1969.

218. Рожков В.А. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы // Экология. 2000. - № 6.-С. 403-410.

219. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. - 240 с.

220. Романовский Ю.М., Степанова Н.И., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975.

221. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.

222. Рыжова И.М. Анализ чувствительности системы почва-растительность к вариациям параметров круговорота углерода, основанный на математической модели // Почвоведение. 1993. - Т. 25. С. 43-50.

223. Рысин Л.П. Концепция биогеоценоза и современная лесная типология // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. 23-38.

224. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

225. Санковский А.Г., Татаринов Ф.А. Моделирование структуры одновозрастных древостоев // Экология популяций. Часть 2. М.: Наука, 1988.-С. 225-228.

226. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 368 с.

227. Свирежев Ю.М., Елизаров Е.Я. Математическое моделирование биологических систем. М.: Наука, 1972.

228. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.-252 с.

229. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое модлирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 280 с.

230. Сеннов С.Н. Рубки ухода за лесом. М.: Леспромиздат, 1977. - 160 с.

231. Сенянинова-Корчагина М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения) // Ученые записки ЛГУ. 1967. - Серия геогр. наук, вып. 19, № 327.

232. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Наука, 1952.391 с.

233. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

234. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.

235. Сизов И.Е., Онипченко В.Г., Комаров А.С. Оценка длительности онтогенеза трех видов альпийских растений Северо-Западного Кавказа // II открытая городская научная конференция молодых ученых г.Пущино. -Пущино.- 1997.-С. 139-145.

236. Сиротенко О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивность агроэкосистем. JT.: Гидрометеоиздат, 1981.

237. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М.: Сельхозгиз, 1947. -232 с.

238. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -1987.-М.: Наука.-207 с.

239. Смирнова О.В. (Ред.). Восточно-Европейские широколиственные леса. -1994.-С. 263-363

240. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фи тоценотической толерантности растений // Журн. общ. Биологии. 1984. - Т. 45, № 2. - С. 216-228.

241. Смирнова О.В., Паленова М.М., Комаров А.С. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций Онтогенез. - 2002. - Том 33, № 1. С. 5-15.

242. Смит Дж.М. Модели в экологии. М.: Мир, 1976. - 184 с.

243. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Ученые записки МГПИ им. В.И.Ленина, №212. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1965.

244. Соколов И.А., Таргульян В.О. Почва-память и почва-момент // Доклады 9 Всесоюзному съезду почвоведов. Алма-Ата. - 1971.

245. Стриганова Б.Р., Кудряшова И.В., Тиунов A.B. Кормовая активность почвенного червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligohaeta, Lumbricidae) II Почвоведение. 1987. - Вып.1. - С. 72-77.

246. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Сов. Бот.- 1935.-№5. -С. 11-21.

247. Таргульян В.О. Некоторые теоретические проблемы почвоведения как науки о Земле // Почвоведение. 1986. - Вып. 12. - С. 107-116.

248. Таргульян В.О. Почва как планетарный покров биосферной планеты // Достижения наук о Земле. М.: Наука, 1987. - С. 67-92.

249. Тарко A.M. Глобальная роль системы атмосфера растения - почва в компенсации воздействий на биосферу // ДАН СССР. - 1977. - Т. 237. - №1. -С. 234-237.

250. Тарко A.M., Садуллоев Р.И. Математическая модель роста и развития хлопчатника с учетом азотного питания // Сообщ. По прикл. Матем. М.: ВЦ АН СССР, 1984.-39 с.

251. Тарко A.M., Богатырев Б.Г., Кириленко А.П. Доля стран и регионов в формировании воздействий на биосферу // ДАН СССР, 1992. - Т. 322. - № З.-С. 608-613.

252. Температура почвы, давление воздуха. Л.: Гидрометеоиздат. - 180 с.

253. Тер-Микаэлян М.Т., Фуряев В.В. Модель пространственно-временной динамики лесов при воздействии пожаров // Проблемы экологического и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - Т.11. - С. 260-275.

254. Терсков И.А., Терскова М.Ш. Рост одновозрастных древостоев. -Новосибирск: Наука, 1980. 206 с.

255. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М. - 1973.

256. Тооминг Х.Р. Солнечная радиация и формирование урожая. J1.: Гидрометоиздат, 1977.

257. Торнли Дж. Математические модели в физиологии растений. Киев: Наукова Думка, 1982.

258. Тузинкевич A.B., Фрисман Е.Я. Об одной модели пространственного распределения биологического сообщества // Эмпирические методы исследования и моделирование растительных сообществ. Владивосток. -1988.-С. 71-89.

259. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы. M.-JL: Сельхозгиз., 1937. -288 с.

260. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. - 271 с.

261. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens // Журнал общей биологии. 2002. - Т. 63, N 6.

262. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1960. - Т. 64, вып. 3. - С. 77-92.

263. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы советской ботаники. М.-Л.: Наука, 1965.-Т 2.

264. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.

265. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1975. - № 2 (134). - С. 7-34.

266. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, нов. сер., отд. Биол. -1969.-Т. 74, вып. 1.

267. Уранов A.A., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. // Бюлл. МОИП., отдел. Биол. 1974. - Т. 79, вып. 5.

268. Фомин C.B., Беркинблит М.Б. Математические проблемы в биологии. -М.: Наука, 1973.

269. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Прогресс, 1980. - 328 с.

270. Франс Дж., Торнли Дж. Х.М. Математические модели в сельском хозяйстве. М. - 1987.

271. Хакен Г. Синэргетика. М.: Мир, 1980.

272. Хаманн Д.Р. Компьютеры в физике: общий обзор // Успехи физических наук. Т. 143, вып. 2. - 1984 - С. 239-255.

273. Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-296 с.

274. Хильми Г.Ф. Основы физики биосферы. JL: Гидрометеоиздат, 1966. - 300 с.

275. Хинчин А.Я. Математические основания статистической механики. М.: Гостехиздат, 1943.

276. Хинчин А.Я. Математические основания статистической механики // Математическое моделирование биологических процессов. М.: Наука, 1979. -С. 117-155.

277. Хлебопрос Р.Г., Фет А.И. Принятие решений в экономике экологии, политике. Новосибирск. - 1999.

278. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливаости деревьев. -М.: Наука, 1978.-215 с.

279. Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. М.: Наука,1976.-216 с.

280. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука,1977.

281. Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988.

282. Цыпляновский A.M., Жукова Л.А., Комаров A.C. Генетико-демографическая модель популяции подорожника большого (Plantago major L.) II Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола. - 1998. - С. 316-317.

283. Чернавский Д.С. Синергетика и информация. М.: Наука, 2001. - 244 с.

284. Чернова Н.М., Вызова Ю.В., Уваров А,В, Метаболическая активность и биомасса клещей в подстилке // Роль животных в функционировании экосистем. (Н.М. Чернова ред.). М. - Наука. - С. 151-154.

285. Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л.: Наука, 1981.- 192 с.

286. Чертов О.Г. Математическая модель экосистемы одного растения // Журн. общ. биол.- 1983 а.-Т. 44-С. 406-414.

287. Чертов О.Г. Количественный подход к экологическим параметрам видов на примере сосны (Pinus sylvestris L., Pinaceae) II Ботанический журнал. -19836.-Т. 68.-С. 1318-1324.

288. Чертов О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесной подстилки // Журнал общей биологии. 1985. - Т. 46. - С. 794-804.

289. Чертов О.Г., Прохоров В.М., Кветная О.М. О моделировании почвенных процессов//Почвоведение. 1978.-Т. 11.-С. 138-146.

290. Чертов О.Г., Разумовский С.М. Об экологических трендах почвообразовательных процессов // Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41. -С. 386-396.

291. Чертов О.Г., Комаров A.C. Имитационная модель динамики органического вещества почв // Вестник С.-Петербургского ун-та. 1996. -Сер.З, вып.1. - С. 104-109.

292. Честных О.В. Моделирование продукционного процесса древесного яруса в еловых древостоях южной тайги. Автореферат дисс., представленной на соискание уч. степени канд. биол. наук. Москва. - 22 с.

293. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России // Лесоведение.-2.- 1999.-С. 13-21.

294. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной//Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1978. - Т. 83, вып.2. - С. 129-138.

295. Чистякова A.A. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе на примере широколиственных деревьев // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1988. - Т.93, вып. 6. - С. 93-105.

296. Чумаченко С.И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем: Науч. Труды МЛТИ. Вып. 248. М.: МЛТИ, 1993. - С. 147180.

297. Чумаченко С.И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов // Журн. общ. биол. 1998. - Т. 59, № 4. - С. 363-376.

298. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.

299. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. М.: Сельхозгиз, 1958.

300. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 451 с.

301. Шорохова Е.В. Динамика углерода в коренных ельниках средней тайги. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. Наук. Санкт-Петербург. -2000.

302. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. Синергетический подход. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 328 с.

303. Эйген М., Винклер Р. Игра жизни. М.: Наука, 1979.

304. Aber J.D., Melillo J.M. FORTNITE: a computer model of organic matter and nitrogen dynamics in forest ecosystems // University of Wisconsin Research Bulletin.-R3130.- 1982.

305. Addiscott T.M. Simulation modelling and soil behaviour. Geoderma, 1993. -60.-P. 15-40.

306. Addiscott Т., Snith J., Bradbury N. Critical evaluation of models and their parameters // Journal of Environmental Quality. 1995. - 24. - P. 803-807.

307. Addiscott T.M., Tuck G. 2001. Non-linearity and error in modelling soil processes // European Journal of Soil Science. — 52. P. 129-138.

308. Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: are there general patterns? // J. of Ecol. 1996. - 84. - P. 597-608.

309. Agren G. Nitrogen productivity of some conifers // Can. J. Forest Res. 1983. -13.-P. 494-500.

310. Andersson F.; Aronsson A.; Popovic B. and Tamm C.O. 1988. Swedish forests in a changing environment, effects on soils, tree nutrition, and forest growth // Symp. Forest health and productivity, StoraSkog, Sept. 1988. Falun, Sweden. -35 pp.

311. Andersson F.O., Ágren G.I., Führer, E., 2000. Sustainable tree biomass production // Forest Ecology and Management. 132. - P. 51-62.

312. Andrienko G. and N. Andrienko, Interactive Maps for Visual Data Exploration // International Journal Geographical Information Science. 1999. - 13 (4). - P. 355-374

313. Andrienko N., Andrienko G., and Gatalsky P. Exploring Changes in Census Time Series with Interactive Dynamic Maps and Graphics // Computational Statistics. -2001.- 16 (3). P. 417-433

314. Andrienko N., Andrienko G., Voss H., Bernardo F., Hipolito J., and Kretchmer U., Testing the Usability of Interactive Maps in CommonGIS // Cartography and Geographic Information Science. 2002. - 29 (4). - P. 325-342

315. Arp P.A., Oja T. Acid sulfate/nitrate loading of forest soils: forest biomass and nutrient cycling modelling // Grennfeld, P. and Thornelof E. (eds.) Critical Loads for Nitrogen. Workshop Report. - Nord. - 1992. - 41. - P. 307-353.

316. Aubreville A. Regeneration patterns in the closed forest of Ivory Coast. World Vegetation Types. New York: Columbia Univ.Press, 1971. - P.41-55.

317. Auld B.A., Coote B.G. A model of a spreading plant population // Oikos. -1980.-V. 34.-P. 287-292.

318. Balzter H., Braun P.W., Kohler W. Cellular automata models for vegetation dynamics // Ecol. Modelling. 1998. - № 107. - P.l 13-125.

319. Battaglia M., Sands P.J. Process-based forest productivity models and their application to forest management // Forest Ecology and Management. — 1998. — 102.-P. 13-32.

320. Bazykin A.D. Nonlinear Dynamics of Interacting Populations. World Scientific, 1998.- 193 p.

321. Beets P.N., Whitehead D. Carbon partitioning in Pinus radiata stands in relation to foliage nitrogen status//Tree Physiol. 1996.— 16-P. 131-138.

322. Bell A.D. Branching patterns: the simulation of plant architecture // J.Theoret. Biol.- 1979.-81.-P. 351-375.

323. Bell A.D., Tomlinson P.B. Adaptive architecture in rhizomotion plants // Botanical Journal of the Linnean Society. 1980. - 80 (2). - P. 125 -160.

324. Berg B., Staaf H. Decomposition rate and chenical changes of Scots pine litter.

325. Influence of stand age // Ecol. Bull. Stockholm. - 1980a. - 32. - P. 363-372.

326. Berg B., Staaf H. Decomposition rate and chemical changes of Scots pine litter.1.. Influence of chemical composition // Ecol. Bull. Stockholm. - 1980b. - 32. -P. 373-390.

327. Berg B., Staaf H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter//Ecol. Bull. Stockholm. - 1981.-33.-P. 163-178.

328. Berlekamp E.R., Conway J.H., Guy R.K. Winning ways for your mathematical plays. V.2, Games in particular. New York, USA: Academic Press, 1982.

329. Bertalanffy L. Theoretische Biologie. Borntraeger, Berlin-Zenlendorf - 1942. -XVI.-325 p.

330. Bevins C.D., Andrews P.L., Keane R.E. Forest succession modelling using the Loki software//Forest Science. Prague. - 1995.-41.-P. 158-162.

331. Bosatta E. and Ágren G.I. Dynamics of carbon and nitrogen in the organic matter of the soil: a generic theory // American Naturalist 1991. - 138. - P. 227245.

332. Bossel H. TREEDYN3 Forest Simulation Model mathematical model, program documentation, and simulation results // Forschungszentrum Waldökosysteme der Universität Göttingen. - Göttingen. - 1994.

333. Bossel H., Krieger H., Schäfer H., Trost, N. Simulation of forest stand dynamics using real structure process models // Forest Ecology and Management. -1991.-42.-P. 3-21.

334. Botkin D.B. Forest Dynamics. An Ecological Model. Oxford, New York: Oxford University Press, 1993. - 310 p.

335. Botkin D.B., Janak J.F. and Wallis J.R. Some ecological consequences of a computer model of forest growth // Journal of Ecology. 1972. - 60. - P. 849-872.

336. Bouma J. and Hack-Ten Broecke M.J.D. Simulation modelling as a method to study land qualities and crop productivity related to soil structure differences // Geoderma. 1993. - 57. - P. 51 -67.

337. Breckling B., Müller F., (eds.) State-of-the-Art in Ecological Modelling. Proc. of ISEM's 8th International Conference, Kiel, 28 Sept. 2 Oct. 1992. // Ecological Modelling - 1994.-v.75.-683 p.

338. Brunner A. A light model for spatially explicit forest stand models // Forest Ecology and Management. 1998. - V. 107 - P. 19-46.

339. Bruun S., Jensen L.S. Initialization of the soil organic matter pools of the Daisy model // Ecological Modelling. 2002. - 153. - P. 291-295.

340. Bruun S., Christensen B.T., Hansen E.M., Magid J., Jensen L.S. Calibration and validation of the soil organic matter dynamics of the Daisy model with datafrom the Askov long-term experiments // Soil Biology & Biochemistry. 2003. -35.-P. 67-76.

341. Bugmann H.K.M. A simplified forest model to study species composition along climate gradient // Ecology 1996 - V. 77 - P. 2055-2074.

342. Caswell H. Life cycle models for plants. Lectures on Mathematics in the Life Sciences.- 1986.- 18.-P. 171-233.

343. Chertov O.G. SPECOM a single tree model of pine stand/raw humus soil ecosystem. - Ecological Modelling. - 1990. - 50. - P. 107-132.

344. Chertov O.G., Komarov A.S. Simulation of climate changes effects on organic matter pool in forest soils // Int. Boreal For. Res. Assoc. Conf. Abstr. "Climate Change, Biodiversity and Boreal Forest Ecosystems"/ Joensuu, Finland. - 1995 c. -P. 17.

345. Chertov O.G., Komarov A.S. Individual-based tree/soil model of North European forest ecosystems // Materials to XI World Forest Congress. Antalia, Turkey. - 1997 a. - V.6. - P. 126-133.

346. Chertov O.G. and Komarov A.S. SOMM: a model of soil organic matter dynamics // Ecological Modelling. 1997 b. - 94. - P. 177-189.

347. Chertov O.G., Komarov A.S. Simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems // Sustainable Development of Boreal Forests. Proc. of 7th Annual Conference of IBFRA, St. Petersburg, August 19-23 1996. 1997 c. -P. 161-169.

348. Chertov O.G., Komarov A.S., G. Crocker, P. Grace, J. Klir, M. Kurschens, P.R. Poulton, D. Richter. Simulating trends of soil organic carbon in seven long-term experiments using the SOMM model of the humus types // Geoderma. 1997. -81(1/2).-P. 121-129.

349. Chertov O.G., Komarov A.S., Karev G.P. Modern Approaches in Forest Ecosystem Modelling // European Forest Institute Research Report N8. Leiden, Boston, Koln. - Brill. - 1999 a. - 130 p.

350. Chertov O.G., Komarov A.S., Tsiplianovsky A.M. A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in the European boreal zone // Forest Ecology and Management. 1999 b. - 116. - P. 189-206.

351. Chertov O.G., Komarov A.S., Tsiplianovsky A.M. Simulation of soil organic matter and nitrogen accumulation in Scots pine plantations on bare parent material using forest combined model EFIMOD Plant and Soil. - 1999 c. - 213. - P. 31 -41.

352. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecological Modelling. - 2001 a. - 138. - P. 289308.

353. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. Simulation study of nitrogen supply in boreal forests using model of soil organic matter dynamics ROMUL. In: W.J.Horst et al. (Eds.). Plant nutrition

354. Food security and sustainability of agro-ecosystems // Development in Plant and Soil Science. Vol. 92. - Kluwer Academic Publishers. - 2001 c. - P. 900-901.

355. Chertov O.G., Komarov A.S., Andrienko G.L., Andrienko N.V., Gatalsky P. Integrating forest simulation models and spatial-temporal interactive visualization for decision-making at landscape level // Ecological Modelling. 2002. - 148. - P. 47-65.

356. Chertov O.G., Komarov A.S., Bykhovets S.S., and Kobak K.I. Simulated soil organic matter dynamics in forests of the Leningrad administrative area, Northwestern Russia // Forest Ecology and Management 2002. - V. 169. - P. 29-34.

357. Chumachenko S.I., Syssouev V.V., Palyonova M.M., Bredikhin M.A., Korotkov V.N. Simulation modelling of heterogeneous uneven-aged stands spatial dynamics taking into account silvicultural treatment // IUFRO Conference. -Copenhagen. 1996. - P. 484-492.

358. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous-broad-leaved forests // Ecological Modelling. 2003. - 170. - P. 345-362.

359. Clements F. E. Plant Succession. New York. - 1916.

360. Cohen D., Computer simulation of biological pattern generation process. -' Nature. 1967. - V. 216. - P. 246-249.

361. Colasanti R.L., Grime J.P. Resource dynamics and vegetation process: a deterministic model using two-dimensional cellular automata // Func. Ecol. -1993.-7.-P. 169-176.

362. Coleman K. and Jenkinson D.S. ROTHC-26.3: A Model for the Turnover of Carbon in Soil. IACR Rothamsted, Harpenden, Herts. - 1995.

363. Coleman K., Jenkinson D.S., Crocker G.J., Grace P.R., Klir J., Kórschens M., Poulton P.R., Richter D.D., Smith P., Powlson D.S., Smith J.U., Elliott E.T.,

364. Simulating trends in soil organic carbon in long-term experiments using RothC-26.3. // Geoderma. 1997. - 81. - P. 29-44.

365. Covington W.W. Changes in forest floor organic matter and nutrient content following clear cutting in northern hardwoods // Ecology. 1981. - Vol. 62, № 1. -P. 41-48.

366. Cremer K.W. Relationsween reproductive growth and vegetative growth of Pinus radiata II For. Ecol. Manage. 1992. - 52. - P. 179-199.

367. Cunningham C.L. A simulation model of primary production and carbon allocation in the creosotebush (Larrea tridentate Cov.) // Ecology. 1978. - V. 59, 1.-P. 37-52.

368. Czaran T. Spatiotemporal models of population and community dynamics. -Chapman & Hall. 1999. - 270 p.

369. Czaran T., Bartha S., Spatiotemporal dynamic models of plant populations and communities // TREE. 1992. - V. 7, № 2.

370. Czaran T., Eotvos L., Bela K., Coexistence of competing population along an enviromental gradient: a simulation study // Coenoses. 1989. - 4 (2). P. 113-120.

371. Dale V.H., Doyle T.W., Shugart H.H. A comparison of tree growth models // Ecological Modelling. 1985.-29.-P. 145-170.

372. Davis J.M. Animal Behaviour. 1980 - 28. - P. 668.

373. DeAngelis D.L., Gross L.J. (Eds.), Individual-Based Models and Approaches in Ecology. Populations, Communities and Ecosystems. New York, London: Chapman & Hall, 1992. - 525 p.

374. DeAngelis D.L., Rose K.A., Huston M.A. Individual-oriented approaches to modeling ecological populations and communities // Levin S.A. (Ed.), Frontiers in Mathematical Biology. Berlin: Springer, 1994. - P. 390-410.

375. De Ruiter P.C. and Van Faassen H.G. A comparison between an organic matter dynamics model and a food web model simulating nitrogen mineralization in agro-ecosystems // European Journal of Agronomy. 1994. - 3. - P. 347-354.

376. Deneyborg J.L., Goss S. // Ethol. Ecol. and Evolut. 1989. - 1.-295.

377. Dieckmann U., Law R., Metz J.A.J. The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity. Cambridge University Press. - 2000. - 565 p.

378. Dindal D.L. (Ed.). Soil Biology Guide. New York: Wiley Inter-Science, 1990.

379. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. London: Chapman and Hall, 1996.

380. Ermentrout G.B. & Edelstein-Keshet L. Cellular automata approaches to biological modelling//Journal of Theoretical Biology. 1993.- 160.-P. 97-133.

381. Falloon P.D., Smith P. Modelling refractory soil organic matter // Biol. Fertil. Soils 2000. - 30. - P. 388-398.

382. Falloon P., Smith P., Coleman K., Marshall S. Estimating the size of the inert organic matter pool from total soil organic carbon content for use in the Rothamsted carbon model//Soil Biol. Biochem. 1998. - 30. - P. 1207-1211.

383. Feller C., Beare M.H. Physical control of soil organic matter dynamics in the tropics // Geoderma. 1997. - 79. - P. 69-116.

384. Flechsig M., Erhard M., Wenzel V. Simulation-based regional models -concept, design and application // Ecological Modelling. 1994. - 75/76 - P. 601608.

385. Ford E.D., Sorrensen K.A. Theory and models of inter-plant competition as a spatial process // DeAngelis D.L and L.J.Gross (eds.) Individual-Based Models and Approaches in Ecology. New York, London: Chapman and Hall, 1992. - P. 363407.

386. Franko U., Oelschlael B. and Schenk S. 1995. Simulation of temperature, water and nitrogen dynamics using the model CANDY // Ecological Modelling. 81. -P. 213-222.

387. Franko U., Crocker G.J., Grace P.R., Klir J., Körschens M., Poulton P.R., Richter D.D. Simulating trends in soil organic carbon in long-term experiments using the CANDY model // Geoderma. 1997. - 81. - P. 109-120.

388. Freiich L.E., Lorimer C.G. A simulation of landscape-level stand dynamics in northern hardwood region // Journal of Ecology. 1991. - 79. - P. 223-233.

389. Friend A.D., Stevens A.K., Knox R.G., Cannel M.G.R. A process-based, terrestrial biosphere model of ecosystem dynamics (Hybrid v3.0) // Ecological Modelling. 1997. - 95. - P. 249-287.

390. Galitskii V.V. 2D forest model: transition form microscopic to macroscopic description // Ecological Modelling. 2002. - v.99. - P. 186-198.

391. Galitsky V.V., Komarov A.S. On plant biomass modelling // E.Klimo Ed. Stability of Spruce Forest Ecosystems. Brno: Agricultural University, 1980.

392. Gatsuk L.F., Smirnova O.V., Vorontzova I.T., Saugolnova L.V., Zhukova L.A. Age states of plants of various growth forms: a review // J. Ecol. 1980. - Vol. - 68, № 4. - P. 675-696.

393. Gerhard M., Schuster H., Tyson J.J. A cellular automaton model of excitable media // Physica. D. 1990. - 46. - P. 392-415.

394. Gibbs J.W. Elementare Grundlagen der ststistichen Mechanik entwickelt besonders im Hinblick auf eine ratioeile Begründung der Thermodynamik. -Leipzig, F.Barth. 1902.

395. Goto N., Sakoda A. and Suzuki M. Modelling of soil carbon dynamics as a part of carbon cycle in terrestrial ecosystems // Ecological Modelling. 1994. - 74. - P. 183-204.

396. Grant R.F., Juma N.G. and McGill W.B. 1993a. Simulation of carbon and nitrogen transformations in soil: mineralization // Soil Biology and Biochemistry. -25.-P. 1317-1329.

397. Grant R.F., Juma N.G. and McGill W.B. 1993b. Simulation of carbon and nitrogen transformations in soil: microbial biomass and metabolic products // Soil Biology and Biochemistry. 25. - P. 1331-1338.

398. Habets A.S.J. FARM, a more objective calculating model for arable-, diary-, beef- and mixed farms. Thesis, Dept. of Ecological Agriculture, Wageningen Agricultural University. - Wageningen. - 1991.

399. Haefner J.W. Modeling Biological Systems. Chapman & Hall. - 1996. - 475 P

400. Halley J.M., Comins H.M., Lawton J.H., Hassel M.P., Competition, succession and pattern in fungal communities: towards a cellular automaton model // Oikos. -1994.-70.-P. 435-442.

401. Hassel M.P., Comins H.W., May R.R., Spatial structure and chaos in insect population dynamics // Nature. 1991. - V. 353. - P. 255-258.

402. Hassel M.P., Comins H.W., May R.R., Species coexistence and self-organizing spatial dynemics // Nature. 1994. - V. 370. - P. 290-292.

403. Hansen S., Jensen H.E., Nielsen N.E. and Svendsen H. Simulation of nitrogen dynamics and biomass production in winter wheat using the Danish simulation model DAISY // Fertilizer Research. 1991. - 27. - P. 245-259.

404. Harper J.L. Approaches to the study of plant competition // Symp. Soc. Exp. Biol., F.L.Milthorpe, Ed., Cambridge University Press. 1961. - V. 15. - P. 1 -39.

405. Hari P., Kellomaki, S. Modelling of the functioning of a tree in a stand // Studia Forestalia Suecica. 1981. - V. 160. - P. 39-42.

406. Harmon M.E., Franklin J.P., Swanson F.J., Sollins P., Gregory S.V., Lattin J.D., Anderson N.H., Cline S.P., Aumen N.G., Sedell J.R., Lienkamper G.W.,

407. Cromack K.J., Cummins K.W. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems // Advances in Ecological Researches. V. 15. - P. 133-302.

408. Harper J.L. Darwinian approach to plant ecology // J.Ecol. 1967. - V. 55. - P. 247-270.

409. Harper J.L. Population Biology of Plants. New York: Academic Press Inc, 1977.

410. Harper J.L., White J. The dynamics of plant populations. Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul. - 1970. - P. 41-63.

411. Harper J.L., White J. The demography of plants // Ann. Rev. of Ecol. And Systematics. V. 5. - 1974. - P. 419-463.

412. Hassink J. Active organic matter fractions and microbial biomass as predictors ofN mineralization // European Journal of Agronomy. 1994. - 3. - P. 257-265.

413. Hastings A. Population Biology. Concepts and Models. Berlin: Springer -1997.

414. Helsinki Process. European Criteria and Indicators for Sustainable Forest Management Adopted by the Expert Level Follow-up Meetings of the Helsinki Conference in Geneva (24 June 1994) and in Antalya (23 January 1995). 1995.

415. Heuvelink G.B.M. 1998a. Error Propagation in Environmental Modelling with GIS. London: Taylor & Frencis.

416. Heuvelink G.B.M. 1998b. Uncertainty analysis in environmental modelling under a change of spatial scale // Nutrient Cycling in Agroecosystems. — 50. — P. 255-264.

417. Hogeveg P., Hesper B. Individual-oriented modeling in ecology // Math. Comput. Model. 1990. - 13. - P. 105-116.

418. Hugget R.J. Soil landscape systems: a model of soil genesis // Geoderma -1975.- 13.-P. 1-22.

419. Hulme M., Mitchell J., Ingram W., Lowe J., Johns T., New M. & Viner D. Climate change scenarios for global impact studies // Global Environmental Change. 1999. - v.9. - P.S3-S 19.

420. Hunt H.W. A simulation model for decomposition in grasslands // Ecology -1977.-58.-P. 469-484.

421. Hunter I. & Schuck A. Increasing forest growth in Europe possible causes and implications for sustainable forest management // Plant Biosystems. - 2002. -136. - P. 133-141.

422. Huston M., DeAngelis D., Post W., New computer models unify ecological theory//Bioscience. 1988.-V. 38.-P. 682-691.

423. Hynynen J. Modelling tree growth for managed stands // The Finnish Forest Research Institute. Research Paper 576. 1995. - 59 p.

424. Inghe O. Genet and ramet survivorship under different mortality regimes-a cellular automata model //J.theor.biol. 1989. - V. 138. - P. 257-270.

425. Iwasa Y., Sato K., Nakasima, Dynamic modeling of wave regeneration (Shimageare) in sualpine Abies forests // J.theor.biol. 1991. - V. 158. - P. 143158.

426. Jansen M.J.W. Predictor error through modelling concepys and uncertainty from basic data // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 50. - P. 247-253.

427. Jenkinson D.S. The turnover of organic carbon and nitrogen in soil // Philosophical Transactions of Royal Society. London. - 1990. - B 329. - P. 361369.

428. Jenkinson D.S. and Rayner J.H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments // Soil Science. 1977. - 123. - P. 298-305.

429. Jenkinson D.S., Hart P.B.S., Rayner J.H. and Parry L.C. Modelling the turnover of organic matter in long-term experiments at Rothamsted // INTECOL Bulletin. -1987.- 15.-P. 1-8.

430. Jenkinson D.S., Adams D.E., Wild A. Model estimates of C02 emissions from soil in response to global warming//Nature. 1991. -351.-P. 304-306.

431. Jenkinson D.S., Coleman K. Calculating the annual input of otganic matter to soil from measurements of total organic carbon and radiocarbon // Eur. J. Soil. Sci.- 1994-45-P. 167-174.

432. Jenkinson D.S., Harris H.C., Ryan J., McNeil A.M., Pilbeam C.J., Coleman K. Organic matter turnover in a calcareous clay soil from Syria under a two-course cereal rotation // Soil Biol. Biochem. 1999. - 31. - P. 687-693.

433. Jenny H., Gessel S.P. and Bingham F.T. Comparative study of decomposition rates of organic matter in temperate and tropical regions // Soil Science. 1949. -69.-P. 419-432.

434. Karev G.P. Analytical models of tree populations and forest communities // Modern approaches in forest ecosystem modeling. Leiden-Boston-Kôln: Brill, 1999.-P. 69-94.

435. Karjalainen T. Dynamics of the carbon flow through forest ecosystems and the potential of carbon sequestration in forests and wood in Finland. Academic Dissertation. Faculty of Forestry. University of Joensuu. 1996. - 80 p.

436. Karjalainen, T. & Schuck, A. Introduction. In: Karjalainen, T. & Schuck, A. (Eds), Causes and Consequences of Forest Growth Trends in Europe Results of the RECOGNITION Project, Chapter 1. - 2004.

437. Kawata M., Toquenaga Y. From artifical individuals to global patterns // TREE.- 1994.-V. 9,№ 11.

438. Kâtterer T., Reichstein M., Andren O. and Lomander A. Temperature dependence of organic matter decomposition: a critical review using literature data analyzed with different model // Biol. Fertil. Soils. V. 27. - 1998. - P. 258-262.

439. Keane R. E., Arno S. F. and Brown J. K. 1989. FIRESUM An Ecological Process Model for Fire Succession in Western Conifer Forests // USDA Forest Service Intermountain Research Station General Technical Report INT-266.

440. Kellomaki S., Forests of the boreal region: gaps in knowledge and research needs // Forest Ecology and Management. 2000. - 132. - P. 63-72.

441. Kellomaki S., Vaisanen H. and Strandman H. FinnFor: a model for calculating the response of the boreal forest ecosystem to climate changes // Research Note № 6, Faculty of Forestry, University of Joensuu, Finland. 1993. - 120 p.

442. Kelly R.H., Parton W.J., Crocker G.J., Grace P.R., Klir J., Korschens M., Poulton P.R., Smith J.U., Elliott E.T. Simulating trends in soil organic carbon in long-term experiments using the CENTURY model // Geoderma. 1997. - 81. - P. 75-90.

443. Kienast F. FORECE a forest succession model for southern central Europe. -Oak Ridge, Tennessee: Oak Ridge National Laboratory, - 1987. - ORNL/TM-10575.

444. Killingbeck K.T. Nutrients in senescent leaves: keys to the search for potential resorption proficiency // Ecology. 1996. - 77 (6). - P. 1716-1727.

445. Kimmins J.P. Modelling the sustainability of forest production and yield for a changing and uncertain future // Forestry Chronicle. 1990. - 66. - P. 271-280.

446. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biol. Biochem. V. 27. - 1995. - P. 753-760.

447. Kirschbaum M.U.F. CenW, a forest growth model with linked carbon, energy, nutrient and water cycles // Ecological Modelling. 1999. - 118 - P. 17-59.

448. Kirschbaum M.U.F., King D.A., Comins H.N., et al. 1994. Modelling forest response to increasing CO2 concentration under nutrient-limited conditions // Plant, Cell and Environment. 17. - P. 1081-1099.

449. Kislyuk O.S., MORPHO a system for plant geometric form morphology modeling // The third Conference of Computer Graphics and Visualisation. -St.Petersburg. - 1993. - P. 149.

450. Kislyuk O.S., Kuznetsova T.V., Agafonova A.A. On the modeling of clone geometry in Asarum europeaum // Journal of Theoretical Biology. 1996. - 178 -P. 399-404.

451. Kline J.R. Mathematical simulation of soil-plant relationships and soil genesis // Soil Science 1973. - 115. - P. 240-249.

452. Komarov A.S., Chertov O.G., Andrienko G.L., Andrienko N., Mikhailov A.V., Gatalsky P.DESCARTES & EFIMOD: An Integrated System for Simulation

453. Modelling and Exploration Data Analysis for Decision Support in Sustainable Forestiy // A.Rizzoli (Ed.) Integrated Modelling and Assessment. Kluver Publ., 2002. - P. 234-239.

454. Komarov A.S., Palenova M.M., Smirnova O.V. The concept of discrete description of plant ontogenesis and cellular automata models of plant populations // Ecological Modelling. 2003 - 170. - P. 427-439.

455. Kostitzin V.A. Evolution de l'atmosphere Circulation organique epoques glaciares. Paris: Hermann, 1935.

456. Kostitzin V.A. Biologie Mathématique. Paris. - 1937.

457. Krieger H., Schäfer H., Bossel H. SPRUCOM a simulation model of spruce stand dynamics under varying emission exposure // System Analysis Modelling and Simulation. - 1990.-7.-P. 117-129.

458. Kubin E., Nutrients in the soil, ground vegetation and tree layer in an old spruce forest in Northern Finland // Annales Botanici Fennici. 1983. - 20. - P. 361-390.

459. Lakida P., Nilsson S., Shvidenko A. Estimation of forest phytomass for selected countries of the former European USSR // Working Paper WP-95-79. II AS A, Laxenburg, Avstria. 1993. - 33 p.

460. Lavelle P. Interactions, hierarchies et regulations dans le sols a la recherche d'une nouvelle approache conceptuelle // Review Ecologie et Biologie du Sol. -1987.-24.-P. 219-229.

461. Law R. A model for the dynamics of a plant population containing individuals classified by age and size // Ecology. 64 (2). - 1983. - P. 224-230.

462. Leemans R. Simulation and future projection of succession in a Swedish broad-leaved forest // Forest Ecology and Management. 1992. - 48. - P. 305-319.

463. Lefkovich L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages //Biometrics.- 1965.-21.-P. 1-18.

464. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. 1945. - 33. - P. 183-212.

465. Leslie P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrika. 1948. - V. 35, 3-4. - P. 213-245.

466. Levine E.R., Ranson K.J., Smith J.A., Williams D.L., Knox R.G., Shugart H.H., Urban D.L., Lawrence W.T. Forest ecosystem dynamics: linking forest succession, soil process and radiation models // Ecological Modelling. 1993. -65.-P. 199-219.

467. Li C., Folkring S. and Harris R. Modelling carbon biogeochemistry in agricultural soils // Global Biochemical Cycles. 1994. - 8. - P. 237-254.

468. Liebig J.V. Die Chemie in ihrer Aswendung auf Agricultur und Physiologie. 5. Aufl. Braunshweig. 1843.

469. Lindenmayer A., Models for multicellular development: characterization, inference and complexity of L-system // Lecture Notes in Computer Science. -1987.-281.-P. 138-168.

470. Lindner M., Bugmann H., Lasch P., Flechsig M., Cramer W. Regional impacts of climatic change of forests in the state of Brandenburg, Germany // Agricultural and Forest Meteorology. 1997. - 84. - P. 123-135.

471. Liu J and Ashton P.S. Individual-based simulation models for forest succession and management // Forest Ecology and Management. 1995. - 73. - P. 157-175.

472. Loomis R.S., Rabbinge R., Ng E. Explanatory models in crop physiology // Ann. Rev. Plant Physiol. V. 30. - 1979. - P. 339-367.

473. Lotka A.G. Elements of Physical Biology. Baltimore. - 1925.

474. Magure L.A., Poster J.W. A spatial model of growth and competition strategies in coral communities // Ecological Modeling. 1977. - 3. - P. 249-271.

475. Makela A. A carbon balance model of growth and self-pruning in trees based on structural relationships // For. Sci. 1997. - 43. - P. 7-24.

476. Malkonen E., Annual primary production and nutrient cycles in some Scots pine stands // Comm. Inst. Forest. Fenn. 1974. - 84(5). - P. 1-82.

477. Malkonen E., Annual primary production and nutrient cycle in a birch stand // Comm. Inst. Forest. Fennicae. 1977. - 91(5). - P. 1-28.

478. Miina J., Kolstróm T. Pukkala T. An application of a spatial growth model of Scots pine on drained peatland // Forest Ecology and Management. 1991. - V. 41 -P. 265-277.

479. Mikola P., Kokeellisia tutkimuksia metsakarikkeiden hajaantumisnopeudesta. // Comm.Inst.For.Fenn. 1954. - 43(1). 50 p. (in Finnish with English summary).

480. Moeur M. COVER: A User's Guide to the CANOPY and SHRUBS Extension of the Stand Prognosis Model // General Technical Report INT-190. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. -1985.-49 p.

481. Mohren G.M.J. Modelling Norway spruce growth in relation to site conditions and atmospheric C02 // Veroustraite F., Ceulemans R. et al. (eds.) Vegetation, Modelling and Climatic Change Effects. SPB Academic Publishing, The Hague. -1994.-P. 7-22.

482. Mohren G.M.J. Kienast F. (eds.) Modelling Forest Succession in Europe // Forest Ecology and Management. 1991. — V. 42 - P. 1 -143.

483. Mohren G.M.J., van Hees A.F.M., Bartelink H.H. Successional models as an aid for forest management in mixed stands in the Netherlands // Forest Ecology and Management. 1991.-41.-P. 111-127.

484. Molina J.A.E., Clapp C.E., Shaffer M.J., Chichester F.W. and Larson, W.E. NCSOIL, a model of nitrogen and carbon transformations in soil: description, calibration and behavior // Soil Science Society America Journal. 1983. - 47. - P. 85-91.

485. Molofsky J., 1994, Population dynamics and pattern formation in theoretical population // Ecology. V. 75(1). - P. 30-36.

486. Monsi M. and Saeki T. 1953. Uber den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduktion // Japan Journal of Botany -14.-P. 22-52.

487. Montreal Process. Criteria and Indicators for the Conservation and Sustainable Management of Temperate and Boreal Forests // Canadian Forest Service. Hull, Quebec. - 1995.-27 p.

488. Moran M.A., Legovic T., Benner R. and Hodson R.E. Carbon flow from lignocellulose: a simulation analysis of a detritus-based ecosystem // Ecology. -1988.-69 (5). P. 1525-1536.

489. Nabuurs G.J. State of the art in the field of forest sector carbon balance studies. Joensu: EFI, 1994.-87 p.

490. Nadporozhskaya M.A., Mohren G.M.J., Chertov O.G., Komarov A.S., Mikhailov A.V. Application of simulation model ROMUL for analysing soil organic matter dynamics under managed Douglas fir forest in the Netherlands. Принята в Plant and Soil.

491. Nagroscka B.H., Wave like isomorphic prepattems in development. // J. theor.biol. 1989. - 137. - P. 127-162.

492. Nakane K. A mathematical model of the behavior and vertical distribution of organic carbon in forest soils. II. A revised model taking the supply of root litter into consideration // Japan Journal of Ecology. 1978. - 28. - P. 169-177.

493. Neumann von J. The general and logical theory of automata // J. von Neumann. Collected Works. 1963. - 5. - 288 p.

494. Nicolardot В., Molina J.A.E., Allard M.R. С and N fluxes between pools of soil organic matter: model calibration with long-term incubation data // Soil Biology and Biochemistry 1994. - 26. - P. 235-243.

495. Olson J.S. Energy storage and balance of producers and decomposers in ecological systems // Ecology 1963. - 44. - P. 322-331.

496. Olson J.S., Pfuderer H.A., Chan F.H. Changes in the Global Carbon Cycle and the Biosphere // Jfr Ridge Nat. Lab. 1978. - 153 p.

497. Pacala S.W. Neighborhood models of plant population dynamics. 2. Multispecies models of annuals // Theoretical Population Biology. 1986a - 29. -P. 262-292.

498. Pacala S.W. Neighborhood models of plant population dynamics. 4. Single-species and multispecies models of annuals with dormant seeds // The American Naturalist. 1986b. - V. 128, 6. - P. 859-878.

499. Pacala S.W. Neighborhood models of plant population dynamics. 3. Models with spatial heterogeneity in the physical environment // Theoretical Population Biology. 1987. - V. 31, 7. - P. 359-392.

500. Pacala S.W., Silander, J.A. Neighborhood models of plant population dynamics. I. Single species models of annuals // American Naturalist. 1985. - 125 -P. 385-411.

501. Pacala S.W., Canham C.D., Silander Jr., J.A. Forest models defined by field measurements: I. The design of a northeastern forest simulator // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - 23. - P. 1980-1988.

502. Pacala S., Deutschman D. Details from matter: the spatial distribution of individual trees maintains forest ecosystem function // OIKOS. 1995. - 74 - P. 357-365.

503. Paivinen R., Nabuurs J.-G. Large Scale Forestry Scenario Models a Compilation and Review // European Forest Institute Working Paper 10. - 1996. -174 p.

504. Paivinen R., Roihuvuo L., Siitonen M., (eds.) Large-Scale Forestry Scenario Models: Experiences and Requirements // EFI Proceedings N. 5. 1996.

505. Parton W.J., Stewart J.W.B., Cole C.V., Dynamics of C, N, P and S in grasslands soils: a model // Biogeochemistry. 1988.-5.-P. 109-131.

506. Parton W.J., Rassmussen P.E. Long-term effects of crop management in wheat-fallow: II. CENTURY model simulations // Soil Sci. Soc. Am. J. 1994. - 58. - P. 530-536.

507. Pastor J. and Post W.M. Development of a Linked Forest Productivity — Soil Process Model // Oak Ridge National Laboratory ORNL/TM-9519. 1985. - 168 p.

508. Paustian K., Parton W.J. and Persson J. Modelling soil organic matter in organic-amended and nitrogen-fertilized long-term plots // Soil Science Society America Journal 1992. - 56 - P. 476-488.

509. Phipps M.J., Dynamical behavior of cellular automata under the constraint of neighbourhood coherence // Geographical Analisis. 1989. - 21. - P. 197-215.

510. Potter C.S., Randerson J.T., Field C.B., Matson P.A., Vitousek P.M., Mooney H.A. and Klooster S.A. Terrestrial ecosystem production: a process model based on satellite and surface data // Global Biogeochemical Cycles. 1993. - 7. - P. 811841.

511. Powlson D.S., Smith P. Smith J. (eds.) Evaluation of Soil Organic Matter Models. NATO ASI Series, I 38. Springer Verlag, Berlin Heidelberg - 1996.

512. Prentice I.C. Bioclimatic distribution of vegetation for general circulation model studies // J. of Geophys. Res. 1990. - V. 95. - № D8.- -P. 11811 -11830.

513. Prentice I.C., Leemans R. Pattern and process and the dynamics of forest structure: a simulation approach //Journal of Ecology. 1990. - 78. — P. 340-355.

514. Prentice I.C., Helmisaari H., Silvics of north European trees: compilation, comparisons and implications for forest succession modelling // Forest Ecology and Management. 1991. - 42. - P. 79-93.

515. Prentice I.C., Cramer W., Harrison S.P., Leemans R., Monserud R.A., Solomon A.M. A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate//J. Biogeog. 1992. - 19.-P. 117-134.

516. Prusinkiewicz Z. Application of the mathematical model of organic matter accumulation and decomposition for comparative study of various forest floor types // Ekologia Polonica. 1977. - 26. - P. 343-357.

517. Pukkala T. Methods to describe the competition process in a tree stand // Scandinavian Journal of Forest Research. 1989. - 4. - P. 187-202.

518. Pukkala T., Kolstrom T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots pine. 1987. - 21. - P. 55-76.

519. Pukkala T., Kolstrom T., Miina J. A method for predicting tree dimensions in Scots pine and Norway spruce stands // Forest Ecology and Management. 1994. -V. 65.-P. 123-124.

520. Raich J.W. and Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respirati its relationship to vegetation and climate // Tellus 44B. - 1992. - P. 81 -89

521. Reed K.L. An ecological approach to modeling growth of forest trees // Forest Science. 1980. - 26. - P. 33-50.

522. Renshaw E. Modelling Biological Populations in Space and Time. Cambridge Studies in Mathematical Biology. 1991. - 395 p.

523. Romanyá J., Cortina J., Falloon P., Coleman K., Smith P. Modelling changes in soil organic mat.ter after planting fast-growing Pinus radiate on Mediterranean agricultural soils // Eur. J. Soil Sci. 2000. - 51. - P. 627-641.

524. Runge E.C.A. Soil development sequences and energy models // Soil Science -1973.- 115.-P. 183-193.

525. Ryan M.G., Hubbard R.M., Pongracic S., Raison R.J., McMurtrie R.E. Foliage, fine-root, woody-tissue and stand respiration in Pinus radiata in relation to nitrogen status // TreePhysiol. 1996a. - 16. - P. 333-343.

526. Ryzhova I.M. The analysis of stability and bifurcation of carbon turnover in soil-vegetation systems on the basis of the nonlinear model // Systems Analysis Modelling Simulation. 1993a. - 12. - P. 139-145.

527. Sarukhan J., Gadgil M. Studies in plant demography: Ranunculus repens L., Ranunculus bulbosus L., Ranunculus acris L. III. A mathematical model incorporating multiple models of reproduction // J. of Ecol. 1974. - 62. - P. 921936.

528. Sato K., Iwasa Y., Modeling of wave regeneration in subalpine Abies forests: population dynamics with spatial structure // Ecology. 1993. - V. 74(5). - P. 1538-1550.

529. Sheehy J.E., Cobby J.M., Ryle C.J. The growth of perennial ryegrass: a model // Ann. Bot. 1979. - V. 43. - P. 336-354.

530. Shugart H.H. A theory of forest dynamics. New York: Springer-Verlag, 1984. - 278 p.

531. Shugart H.H., Leemans R., and Bonan G. B. (eds.) A System Analysis of the Global Boreal Forest. Cambridge University Press, Cambridge. - 1992.

532. Silvertown J., Holtier S., Jonson J., Dale P., Cellular automaton models of interspecific competition for space the effect of pattern on proccess // Journal of Ecology. - 1992. - V. 80. - P. 527-534.

533. Siitonen M., Nuutinen, T. Timber production analyses in Finland and MELA system // Paivinen, R., Roihuvuo, L. and Siitonen, M., (eds.) Large-Scale Forestry Scenario Models: Experiences and Requirements. EFI Proceedings. - 1996. - №. 5-P. 89-98.

534. Sizov I.E., Onipchenko V.G., Komarov A.S. Life span indirect evaluation of three Alpine perennial plants // Ecologia Montana. 1999. - V.8. - P. 21-26.

535. Smeck N.E., Runge E.C.A. and Mackintosh E.E. Dynamics and genetic modelling of soil systems // Pedogenesis and Soil Taxonomy. 1. Concept and Interaction. Amsterdam. - 1983.-P. 51-81.

536. Smirnova О. V., Chistyakova A. A., Zaugolnova L. В., Evstigneev О. I. and Popadiouk R. V. Ontogeny of a tree // Ботанический журнал. 1999. - V. 84, N12.-P. 8-20. (In English).

537. Smith O.L. An analytical model of the decomposition of soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 1979. - 11. - P. 585-606.

538. Smith T.M., Leemans R., Shugart H.H. Sensitivity of terrestrial carbon storage to C02-induced climate change: comparison of four scenarios based on general circulation models // Journal of Atm. Sci. 1986. - V.43. - № 6. - P. 505-531.

539. Smith T.M., Urban D.L. Scale and resolution of forest structural pattern // Vegetatio.- 1988.-74.-P. 143-145.

540. Spiecker H.; Mielikainen K; Kohl M. and Skovsgaard J. 1996. (eds.) Growth trends in European forests. Studies from 12 countries. Europ. Forest Inst. Research Report 5, Springer Verlag.

541. Staaf H., Berg B. Mobilization of plant nutrients in a Scots pine forest mor in Central Sweden // Silva Fenn. 1977. - 11. - P. 210-217.

542. Sverdrup H.U. The Kinetics of Base Cation Release Due to Chemical Weathering. Lund: Lund University Press, 1990. - 246 p.

543. Sverdrup H., Warfvingle P., Goulding K. Modelling recent and historical soil data from the Rothamsted Experimental Station, UK using SAFE // Agricultural Ecosystems and Environment. 1995. - 53. - P. 161-177.

544. Tansley A.G. The vegetation of British Isles. Cambridge. - 1956.

545. The Population Structure of Vegetation. Ed. J.White. Dordrecht, Boston, Lancaster. 1985. - Ch.3. - 667 p.

546. Thornley JHM. A transport-resistance model of forest growth and partitioning // Annals of Botany. 1991. - 68. - p.211-226.

547. Thornley J.H.M. and Cannell M.G.R. Nitrogen relations in a forest plantation ~ soil organic matter ecosystem model // Annals of Botany. 1992. - 70. - P. 137151.

548. Tiktak A., Van Grinsven, H.J.M. Review of sixteen forest-soil-atmospheric models // Ecological Modelling. 1995. - 83. - P. 35-53.

549. Toffoli T. Cellular automata as an alternative to (rather an approximation of) differential equations in modeling physics // Physica. D. 1984. - 10. - P. 117-127.

550. Tomppo E. Models and methods for analyzing spatial pattern of trees // Communicationes Institutae Forestalia Fennicae. 1986. - 138. - P. 1-65.

551. Ulrich B., van der Ploeg R.R. and Preuzel J. Matematische Modelierung der Funktionen des Bodens im Stoffhaushalt von Ökosystemen // Zeitschrift für Pflantzenerhnarung und Bodenkunde. 1979. - 142. - P. 259-274.

552. Urban D.L., Bonan G.B., Smith T.M., Shugart H.H. Spatial applications of gap models // Forest Ecology and Management. 1991. - 52. - P. 95-110.

553. Valentine H.T., Gregoire H.J.M., Burkhart H.E., Hollinger D.Y. A stand-level model of carbon allocation and growth, calibrated for loblolly pine // Can. J. For. Res. 1997.-27.-P. 817-830.

554. Van Tongeren O., Prentice I.C. A spatial simulation model for vegetation dynamics//Vegetatio.- 1986.-V. 65.-P. 163-173.

555. VanVeen J. A., Paul E.A. Organic carbon dynamics in grassland soils. I. Background information and computer simulation // Canadian Journal of Soil Sei. -1981.-61.-P. 185-201.

556. Van Veen J.A., Ladd J.N. and Frisse M.J. Modelling C and N turnover through the microbial biomass in soil // Plant and Soil. 1984. - 76. - P. 257-274.

557. Verberne E.L.J., Hassing J., de Willigen P., Groot J.J.R. and van Veen J.A. Modelling organic matter dynamics in different soils // Netherlands Journal of Agricultural Science. 1990. - 38. - P. 221-238.

558. Vitousek P., Nutrient cycling and nutrient use efficiency // The American Naturalist. 1982. - 119, 4. - P. 553-572.

559. Volterra V. Lemons sur la Theorie Mathematique de la lutte pour la Vie. Paris. - 1931.

560. Von Neumann J., The general and logical theory of automata // J. von Neumann. Collected Works. 1963. - 5. - P. 288.

561. Warfvingle P., Sverdrup H. Hydrochemical modelling // Warfvingle, P., Sanden, P., (Eds.). Modelling Acidification of Groundwaters. SMHI, Norrkping. -1992.

562. Weigand T., Milton S., Wissel C. A simulation model top a shrub ecosystem in the semiarid Korod, South Africa // Ecology. 1993. - V. 17, №.7. - P. 2205-2221.

563. Wiener V., Rosenblueth A. The mathematical formulation of the problem of conduction of impulses in a network of connected excitable elements, specifically in cardial muscle. Arch. Inst. Cardiologia de Mexico. - 1946. - V. 16. - P. 3-4.

564. Wilde S. A. Forest Soils. New York: John Wiley and Sons, 1958.

565. Wissel C. A model for the mosaic cycle concept // The Mosaic-cycle Concept of Ecosystems. Berlin, Germany: Springer, 1991a. - P. 22-45.

566. Wissel C. Modeling the mosaic cycle of Middle European beach forest // Ecological Modeling. 19916. - 63. - P. 29-43.

567. Wissel C., Jetfsch F. Modeling pattern formation in ecological system // Interdisciplinary Approaches in Nonlinear Complex System. Berlin, Germany: Springer, 1993.

568. Wit de C.T. On competition // Versl. landbouwk. onderz. 1960. - V. 60, 8. -P. 1-82.

569. Wolfram S. Cellular automata as models of complexity // Nature. 1984. -311.-P.419.

570. Yaalon D.H. Conceptual models in pedogenesis: can soil-forming functions be solved?//Geoderma. 1975.- 14.-P. 189-205.

571. Zadocs J.C., Chang N.N., Rjyzak C.P. A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Researches. 1974. - V. 14, 3.-P. 415-421.

572. Zamolodchikov D.G. and Karelin D.V. An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra // Global Change Biology V.7. - 2001. - P. 147-161.

573. Zech W., Senesi N., Guggenberger G., Kaiser K., Lehmann J., Miano T.M., Miltner A., Schroth G. Factors controlling humification and minralization of soil organic matter in tropics // Geoderma. 1997. - 79. - P. 117-161.

574. Zheng D.W., Bengtsson J., Ägren G.I. Soil food webs and ecosystem processes: Decomposition in donor-control and Lotka-Volterra systems // American Naturalist. 1997.- 149.-P. 125-148.

Информация о работе

Комаров, Александр Сергеевич
доктора биологических наук
Пущино, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Имитационные модели нелинейной динамики сообществ растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно