Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка устойчивости и оптимизация агрофитоценозов разной горизонтальной структуры

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка устойчивости и оптимизация агрофитоценозов разной горизонтальной структуры"

Г.]

На правах рукописи

39

Сурова Наталия Геннадьевна

Оценка устойчивости и оптимизация агрофитоценозов разной горизонтальной структуры

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 1999

Работа выполнена в Ботаническом саду Ростовского ордена Трудового Красного Знамени государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.Г.Сидоренко

Официальные оппоненты - Вальков В.Ф., д.б.н., профессор,

Мельченко А.И., к.б.н., доцент

Ведущая организация- отдел земледелия, технологии сельскохоз) ственного производства Министерства сельского хозяйства Ростовской области

Защита состоится 24 декабря 1999 года на заседании специали зированного Совета Д 120.23.05 по защите кандидатских диссертаций при Кубанском государственном аграрном универск тете

Адрес: 350044, Краснодар, ул. Калинина, 13, Кубанский государс; венный аграрный университет, специализированный Совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью предприятия, просим направлять ученому секретарю диссертаг онного Совета

Автореферат разослан 16 ноября 1999 года

ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук ^¡¡^ ' А.Ф. Кудин

¡7^ о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Быстрое увеличение негативных воздействий человека на природную среду и ускоренный рост затрат антропогенной энергии на единицу продукции являются, очевидно, главными из специфических проблем интенсификации сельского хозяйства (Биогеоценозы 1978; Вальков, 1986; Конструирование, 1982; Миркин, 1992).

В охране экосистем и обеспечении животноводства кормами в последние десятилетия все большую роль играют сеяные луга, на которых высеваются наиболее ценные растения естественных лугов, улучшенные в ходе се-пекционной работы. По своей природе сеяные луга - это как бы переход от гстественных многолетних травяных сообществ к полевым культурам, притом луговеды всегда стремились совмещать в этих посевах продуктивность толевых культур и устойчивость естественных лугов. (Куркин, 1989; Норин, 1991; Работнов, 1993)

В 1987 году сотрудниками лаборатории биогеоценологии и экологии ютанического сада РГУ под руководством доктора биологических наук В. Г. Сидоренко были сконструированы новые типы луговых агрофитоценозов :ормового назначения, названные «мозаичными» и «полосными» (по форме шкрогруппировок (парцелл) в горизонтальной структуре).

Таким образом, в настоящее время не только назрела настоятельная .еобходимость, но и создались благоприятные условия для того, чтобы плотную заняться экспериментальной и теоретической разработкой науч-ых основ создания высокопродуктивных и устойчивых злако-бобовых цено-эв.

Диссертация выполнена на актуальную тему, посвящена исследованию шлого-ценотической оптимизации луговых процессов агрофитоценозов ижнего Дона.

Цель и задачи исследования. Дать оценку состояния и устойчивости 1ытных агрофитоценозов, изучить пути экологической и ценотической оп-шизации функций конструируемых агрофитоценозов. Задачи настоящего следования:

1 .Использовать экспериментальные данные 1987-1998 гг. (по биометриче-;им характеристикам роста и развития растений, первичной биопродуктив->сти и продуктивности фотосинтеза, эколого-ценотическим стратегиями

компонентов, динамике ценопопуляций и фитоценотической замкнугост] концентрациям и запасам азота, углерода в фито-, мортмассе, почве, энерг< содержанию фито-, мортмассы, содержанию клетчатки, жира, БЭВ, протеик и агроклиматическим характеристикам) для исследования функционировав агроценозов в аспекте их соответствия критериям оптимальности. 2. Осущ< ствить моделирование функционирования агроэкосистем, опираясь на ко! цепцию «многоуровнего» моделирования, включающего моделирование 01 дельных процессов, системный способ организации отдельной («элемента! ной») модели и ряда моделей, составляющих системную целостность. 3. Ра: работать методы интенсификации агротехнологий для создания в различны эдафо-климатических условиях сложных по видовому составу, горизонташ ной структуре агроценозов в целях улучшения их генетического потенциал и оптимизации продуктивности.

Научная новизна. Впервые исследваны в комплексе экологические ценотаческие основы оптимизации агрофитоценозов в регионе с позиций он тимального использования потенциала биопродуктивности смешанных рас тигельных сообществ. С использованием системного подхода изучены веще ственные и энергетические обменные процессы в динамике. Созданы кон цептуальные и математические модели этих процессов с учетом сукцессии. ] зависимости от соотношения потоков вещества и энергии в блоках моделей последние классифицированы. За оптимальную модель, описывающую функции агрофитоценозов, принята модель, при реализации которой потер] вещества и энергии с отчуждаемой с укосами фитомассой компенсируютс вследствие совершенствования само регуляции продуктивно деструкционных процессов.

Научно-методическое и прикладное значение. Разработан методиче ский подход оценки оптимальности функций агрофитоценозов с учетом и: экологической и экономической рентабельности, а так же оптимальных зна чений (интервалов) основных параметров среды для реализации этих функ ций. Впервые дана оценка адаптивных возможностей растений в агрофито ценозах, а так же различий объемов фундаментальной и реализованной эко логических ниш с помощью экспериментов на фитотроне. Разработаны кон цепция экологически оптимальной биопродукгивности и способы ее реали зации. Описаны способы создания многолетних злахово-бобовых «мозаич

ных» АЦ, которые характеризуются не только особым типом продукционно-деструкционных процессов и «упругостью» агроботанического состава, но и «самоконтролем» стратегий популяций, его составляющих, а так же роста особей в них.

Установленные закономерности процессов в агрофитоценозах разной горизонтальной структуры использованы для конструирования агроэкоси-стем с относительно замкнутыми циклами веществ и энергии, внедрены в природоохранные мероприятия. Практические результаты внедрены в кормопроизводство в хозяйствах Багаевского, Азовского, Егорлыкского, Ре-монтненского районов Ростовской области на площади 1 тыс. га. Результаты данной диссертационной работы используются также в учебном процессе на биолого-почвенном и геолого-географическом факультетах РГУ

Основные защищаемые положения. Горизонтальная структура агро-фитоценозов определяет их устойчивость, а также оптимизацию; бездефицитный баланс основных биогенов (азота, углерода), оптимизированный процесс энергетического обмена в агрофитоценозах мозаичной структуры :пособствуют самообеспечению и саморегулированию продукционно-пеструкционных процессов и расширенному воспроизводству почвенного плодородия без подтока невозобновимой (антропогенной) энергии; основные механизмы формирования бездефицитного баланса биогенов и оптимизированного энергетического обмена - дифференциация реализованных экологических ниш и высокая степень приспособленности растений.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладыва-гась и обсуждались на Пленуме Научного Совета отделения общей биологии \Н СССР «Проблемы экологии и антропогенной динамики биологических систем», 1990 г. (г. Ростов-на-Дону); на конгрессе Proceeding of the fifth Inter-lational congress on Leaf Protein Research «LeafPro-96», 1996 г. (г. Ростов-на-Цону).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 27 гечатных работах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 198 лраницах; состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы; содер-кит 37 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 272 источников, из тох 38 на иностранных языках.

Объекты и методика исследований. Объектами исследован! служили злако-бобовые агрофитоценозы «мозаичной», «полосной» «сплошной» горизонтальной спруктуры^{ОМОКОНО0)Х98О, Пелипенко,198;

Агрофитоценозы составлены из шести культур: костреца безостог ежи сборной, овсяницы луговой, клевера лугового, люцерны синегибридно] лядвенца рогатого. «Мозаичный» агрофитоценоз2 составлен из девяти кул; тур, к шести видам, перечисленным выше, добавляются люцерна желтая, ti мофеевка и житняк.

Методология исследования процессов в агрофитоценозах — систе\ ный подход. В подсистеме «почва» исследуются два блока: «органическс вещество почвы» и «растительные остатки». В фито- и мортмассе исслсд] ются отдельно фракции: зеленая фитомасса, живые и мертвые корни, в< тошь, опад и подстилка. Для моделирования функционирования агрофитоц« нозов составляются дифференциальные уравнения в конечно-разностно форме, по которым рассчитываются потоки «потоки» вещества, энергш биогенов (азота и углерода) в периоды между фенофазами облиствения, прс явления третьего листа (V2), появления боковых побегов (V5), колошения появления бутонов (Fl), первичцого (F3) и вторичного (BF3) цветения, отм* рания надземной части (МЗ).Для каждой фракции для каждого из десят опытных АЦ с помощью программы «AGRO» было составлено 1386 уравне ний для расчетов по концептуально-балансовой схеме (Базилевич, 1989; Тш лянова, 1991). Оптимальность самообеспечения и саморегуляции продукци онного процесса оценивалась с помощью оценок экспертов и использовани 127 признаков-критериев (Anderson, 1981; Cullen, 1886; Одум, 1986; Сидс ренко и др., 1992).

В камерах искусственного климата типа КТЛК-1250 на базе Институт почвоведения и фотосинтеза РАН были созданы уменьшенные модели.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Фотосинтетическая деятельность растений. В зависимости о типа горизонтальной структуры агрофитоценозов изменяется динамика ос новных показателей фотосинтетической активности: удельной плотности по верхности листьев, площади ассимилирующей поверхности растений, фото синтетического потенциала, интенсивности фотосинтеза. Это относится j равной мере как к реальным величинам, так и к потенциальным (полученныл

при оптимальных условиях среды в камерах искусственного климата). Самые высокие показатели фотосинтетической активности отмечаются во все годы исследований для «мозаичного» агрофитоценоза1, максимальны нем не только абсолютные величины показателей на фазу массового цветения растений, но и величины их прироста от начала вегетации. Этому способствует дифференциация экологических ниш, выражающаяся в разновременности нарастания фотосинтетаческой активности злаков и бобовых растений.

Разница между потенциальной и реальной продуктивностью минимальна также в «мозаичном» агрофитоценозе1, максимальна в «полосном» агрофитоценозе. Если сравнивать между собой данные о разнице потенциальных и реальных величин интенсивности фотосинтеза и продуктивности, то оказывается, что последняя больше для всех агрофитоценозов и составляет для «мозаичного» агрофитоценоза1 - 27%, «полосного» - 37,8%, «сплошного» - 35%. Это свидетельствует о нелинейности взаимозависимости интенсивности фотосинтеза и продуктивности, как реальной так и потенциальной.

Исследование круговорота веществ и энергии в агроценозах разном горизонтальной структуры. Выявлена специфичность функций образования, отмирания, преобразования и разложения фитомассы в агрофитоцено-зах. Показано, что в условиях региона, ценотический режим, складывающийся в конструируемых сообществах, имеет приоритетное значение как для формирования функций продуктивности, так и для их самоподдержания и саморегулирования на ценопопуляционном, мероценотическом («парцеллярном») и ценотическом уровнях.

В «мозаичном» агрофитоценозе1 полная продуктивность превысила почти в 1,2 раза продукцию «полосного» и в 1,5 раза - продукцию «сплошного». «Приход» живой фитомассы в «мозаичном» агрофитоценозе 1 был меньше по сравнению с продукцией мортмассы на 966 г/м2 за год. В «полосном» агрофитоценозе суммарные потоки живой и мертвой массы практически уравновешивались в годичном цикле, однако опад и разложение наземных и подземных частей растений осуществлялся в основном в весенне-осенние периоды (МЗ-У2, ВРЗ-МЗ). В «сплошном» агрофитоценозе «приход» живой фитомассы превысил продукцию мертвой фитомассы на 657 г/м2 за год. Вышесказанное дает возможность говорить о компенсации и оптими-

к

зации продукционных и деструкционных процессов только в «мозаичном) агрофитоценозе1.

Полная годичная продукция агрофитоценозов разной структуры показана в табл. 1.

Таблица 1

Полная продукция фитомассы в АЦ (г/м2 за год)

Фракция Полная продуктивность в АЦ

Фитомассы АЦМ1 АЦП АЦС

Зеленая масса 1379,2 1429,5 1318,8

Ветошь 108,9 220,2 165,1

Опад+подсгилка 149,6 181,2 164,2

Разложившаяся

подстилка 231,3 149,1 83,2

Живые корни 1904,0 1732,7 1553,0

Мертвые корни 1949,3 1524,0 899,6

Разложившиеся

корни 1810,4 1268,0 903,6

2 7532,7 . 6504,7 5087,5

Как показало моделирование потоков азота и углерода, в «мозаичном» агрофитоценозё1 в начале вегетации преобладает поступление азота из почвы и отток ассимилятов (углерода) из надземных частей растений в подземные. В фенофазы колошения, бутонизации и первичного массового цветения вновь образующиеся соединения углерода используются, в основном, на формирование зеленой массы, потребление азота корнями уменьшается. Это согласуется с данными о динамике продукционных процессов в эти периоды и содержанием минерального азота в слое почвы 0 - 0,2 м. В «полосном» и «сплошном» агрофитоценозах во все периоды преобладает «подземное» питание растений и интенсивный отток продуктов фотосинтеза в подземные органы. Потоки азота и углерода в отмирающей и разлагающейся мортмассе наибольшие в «мозаичном» агрофитоценозе1 и даже сравнимы с по своей величине с потоками в субблоке «зеленая фитомасса». Это обеспечивает возврат биогенов в почву с разлагающейся мортмассой почти без потерь в каждом цикле, а следовательно, бездефицитный их баланс (табл. 2).

Таблица 2

Баланс азота и углерода в агрофитоценозах разной горизонтальной структуры с учетом внедрившихся видов (г/м2*период)

Агрофитоце-нозы Период Потреблено Возвращено в почву

N С N С

«Мозаичный» 1 У2-МЗ 36,9 618,7 59,6 805,2

«Полосной» У2-МЗ 40,5 495,0 41,3 664,9

«Сплошной» У2-МЗ 24,0 536,3 41,0 540,5

монокультура

кострец год 39,7 718,4 41,8 724,9

монокультура

люцерна У2-МЗ 39,5 309,0 55,8 261,0

По результатам калориметрического исследования, по расчетам эффек-ивности использования фотосинтезной энергии оптического излучения рас-гниями показано, что в «мозаичном» агрофитоценозе1 не только самая алорийная фитомасса, но и сочетание энергетических потоков при образо-ании, отмирании и разложении этой массы таковы, что не препятствуют роцессам их саморегуляции и самообеспечения растений питательными цементами.

Таблица 3

'ПД фотосинтезной энергии оптического излучения в модельных (1) и полевых (2) опытах, (%).

Агрофитоценозы КПД фотосинтезной энергии

1 2

«Мозаичный» 1 4,46 3,39

«Полосной» 3,52 3,09

«Сплошной» 3,22 2,88

Таким образом, самыми эффективными фотосинтезирующими систе-ами являются ценозы мозаичной структуры.

Большая энергетическая эффективность экосистем «мозаичного» аг-эфитоценоза1 подтверждена результатами, полученными при расчетах ээффициента полезного действия (КПД) фотосинтезной энергии. Значение

этого коэффициента для модельных (в камерах искусственного климата) полевых экспериментов показаны в табл. 3.

Динамика ценопопуляций. Анализ соотношения компонентов и д мографических особенностей ценопопуляций луговых трав позволил выяви большую устойчивость «мозаичного» агрофитоценоза1 и «мозаичноп агрофитоценоза2 на фоне быстро протекающей сукцессии, вытеснен] прочих компонентов кострецом в «полосном» и «сплошном» агрофитоц! нозах. Это объясняется разной степенью дифференциации экологичесю ниш и, соответственно, разным уровнем межвидовой конкуренции в агр< фитоценозах. Более низкий уровень конкуренции в «мозичных» агроф! тоценозах проявился в оптимальных демографических характеристик: всех компонентов, которые также отличались устойчивостью по сравнению другими вариантами сконструированных агрофитоценозов. Несмотря i то, что популяции «полосного» и «сплошного» агрофитоценозов на пе вом году жизни не отличались по плотности и массе одной особи, долевое участию в общей фитомассе от популяций «мозаичного» агрофитоценоза в дальнейшем между ними проявились существенные различия, которь усилились с развитием сообществ. В таблице 4 показаны динамика числе] ности костреца безостого от 1987 до 1998 года.

Таблица 4

Численность популяции костреца (1) (побег/м2) и масса одного побега (2) (г

за период 1987 - 1998 гг. на фазу первичного массового цветения.

Год «Мозаичный»! «Полосной» «Сплошной»

1 2 1 2 1 2

1987 62 1,2 66 1,1 90 1,0

1998 72 2,5 304 1,3 371 0,9

Кормовая оценка фитомассы. Проанализированы питательность 1 1 зеленой кормовой массы в ОКЕ и данные по химическому составу кормо Содержание питательных веществ (протеина, жира, клетчатки, БЭВ) на да: массового цветения в перерасчете на 1 кг зеленой кормовой массы наибол шим в «мозаичном» агрофитоценозе1. В нем же содержание переварива мых питательных веществ было наибольшим, как и суммарное ожидаем« жироотложение. Вычисленная на основании данных по суммарному ожида мому жироотложению и другим показателям питательность 1 кг зеленой ма

:ы в ОКЕ оказалась наибольшей для культур «мозаичного» агрофитоцено-ial и составила с учетом вклада ценопопуляций: 0,22 корм. ед. в «мозаич-шм» агрофитоценозе1,0,17 корм. ед. в «полосном» и «сплошном» .

Питательность кормовой массы в обменной энергии, рассчитанная на >сновании данных о содержании перевариваемых питательных веществ была тибольшей в «мозаичном» агрофитоценозе1 и составила для люцерны и оки (кДж): 3436,2 и 2586,5.

Анализ сукцессии. Выявить закономерности смен разных стадий сук-(ессии, оценить интенсивности динамических процессов удалось при анали-е годичной продукции зеленой фитомассы (£ДФ), а также ее отношения к !аксимальному запасу фитомассы (К).

Отмечено, что ЕАФ снижалась по мере развития агрофитоценозов. К 989 году отношение К снижалось во всех опытных агрофитоценозах, а заем возрастало в «полосном» и «сплошном» и стабилизировалось в «мозаич-[ом» агрофитоценозе1. Такая динамика К связана с снижением относитель-¡ой скорости синтеза зеленой фитомассы в последнем и соответствует моде-и зрелой стадии сукцессии по Одуму и др. (Одум, 1986; Anderson, 1981). Сукцессия в «полосном» и «сплошном» агрофитоценозах характеризовалась ак развивающаяся.

Зависимость роста численности популяций от плотности, пластичность тратегий, а также усиление С-свойств, фитоценотическая замкнутость явля-ись характерными признаками саморегулирования ценопопуляционных роцессов в «мозаичном» агрофитоценозе1

На рис. 1 показано долевое участие внедрившихся видов на дату на-рупления фенологической фазы F3. Разница фитомасс внедрившихся видов весенние фазы вегетации (V2, V5) была в агрофитоценозах незначительной, о увеличивалась к фазам цветения (F3, BF3). «Мозаичный» агрофитоценоз1 казался более замкнутым.

SO

40

2/ /

• / /

f

V. г, Г, <K'iii)i|i¡i IIJ

im i 989 1990 199!

П..ЧЫ Ж11 ¡ÍIM

■> - - -

Рис.2. Динамика фигомассы основных внедрившихся видов на даты наступ ления фенологических фаз (а), долевое участие этих видов в общей зеленой фитомассе (б).

Обозначения: 1 - «мозаичный» 1,2 -«полосной», 3-«сплошной» Моделирование процессов адаптации. С помощью автоматизирован ной установки в камерах искусственного климата создавались такие условия (температура, влажность воздуха и почвы, освещенность), которые наблюда лись в опытных агрофитоценозах, в полевых условиях наиболее часто. Эти условия, к которым растения адаптировались, считались оптимальными для их произрастания и формирования продуктивности. При таких условиях pea лизуется фундаментальная экологическая ниша вследствие того, что отсутст вуют непродуктивные траты энергии на адаптацию к неблагоприятным факторам среды. По разнице между объемами фундаментальной и реализованной экологической ниши можно судить о степени приспособленности растительного сообщества к внешней среде: чем меньше разница, тем выше приспособленность (Сидоренко и др., 1992).

Только для «мозаичного» агрофитоценоза1 в условиях приспособ™ ния (камеры искусственного климата) потенциальный объем экологически ниш ближе к реальному, о чем свидетельствуют разницы в потенциальных реальных запасах азота и углерода в его фитомассе. Они составляют для аз<

/

Г>0

га 23%, для углерода - 10%. В «полосном» и «сплошном» агрофитоценозах они выше и равны 26% и 29% для азота, для углерода - 18% и 23% соответственно.

«Оптимизационная» модель опытных агроценозов. Основой «оптимизационной» модели процессов в агроэкосистемах являются концепция Эдума и Андерсона о стратегиях их развития в автогенной сукцессии, а также концепция о саморегулировании и самообеспечении обменных процессов, разрабатываемых в рамках стратегии адаптивной интенсификации растение-юдства (Одум, 1986; Anderson, 1981; Жученко, 1991). Основными из крите-зиев являются перечисленные ниже.

[. Возрастает биомасса (В) и количество органического детрита. Возрастает валовая продукция (Р) за счет первичной; вторичная продукция изменяется мало. 1. Уменьшается чистая продукция.

L Соотношение В/Р возрастает (Р/В соответственно уменьшается)

По результатам сравнения функционирования реальных агрофитоценозов с юдельными, соответствующими критериям оптимальности. оптиммизиро-;анным оказалось функционирование «мозаичных» агрофитоценозов.

Выводы. 1) Выявлено, что развитие всех агрофитоценозов до третьего rota жизни имело много общих черт: изменялось соотношение видов-омпонентов, повышалось биологическое разнообразие, увеличивалась об-цая биомасса, уменьшалось отношение валовой продукции к максимальному апасу фитомассы. Однако имелись и особенности в стратегии развития эко-истем. Так, бобовые культурные растения, а также злаковые — овсяница и жа вытеснялись из состава «полосного» и «сплошного» агрофитоценозов, еградировали посевы бобовых и злаковых в монокультуре. Биологическое азнообразие повышалось в последних за счет увеличения внедрившихся ви-ов, в то время, как в «мозаичные» агрофитоценозы были устойчивы. Общая иомасса увеличивалась в «полосном» и «сплошном» агрофитоценозах, чис-ых посевах за счет «внедренцев», в «мозаичных» агрофитоценозах — за чет мортмассы.

) В «мозаичных» агрофитоценозах R-стратеги заменялись С и S-гратегами (вернее, во вторичной стратегии С R S преобладали свойства С и ). Усложнялись и удлинялись жизненные циклы растений, возрастала ста-

бильность. С учетом этих и других специфических черт развития «моза. ных» агрофитоценозов уже к четвертому году жизни они выделились в дельную категорию. Сукцессия в этих агрофитоценозах, по рассмотрит критериям, могла быть охарактеризована как зрелая, а состояние его эко! стем как стационарное.

3) В «полосном», «сплошном» агрофитоценозах и монокультурах начш с четвертого года жизни, резко увеличивалось отношение валовой продукц к запасам фитомассы, а в «сплошном» агрофитоценозе возросла и чист продукция. Это свидетельствует о том, что сукцессия в этих агрофитоцено; была развивающейся.

4) Процессы, связанные с циркуляцией энергии, были оптимальны толь в агрофитоценозах мозаичной структуры.

5) В «мозаичном» агрофитоценозе 1 запасы азота и углерода были наибо.г шими, во все годы формировался бездефицитный баланс азота и углероде системе «растения-почва», а коэффициент цикличности был максимальны Приток элементов в систему извне уменьшается. Повышается содержан азота в корнеобитаемом слое почвы, оптимизируется соотношение процесс минерализации и гумификации.

6) При сравнении реальной стратегии развития «мозаичных» агрофитоц нозов в автогенной сукцессии с теоретической, оказалось, что они сближ ются за годы исследования. Круговорот элементов становится все бол замкнутым. Увеличивается в субблоках и время оборота элементов, в осно ном за счет увеличения времени их оборота в фитомассе. Все вышеописанш подтверждает гипотезу о том, что «мозаичные» агрофитоценозы обнаруж! вают черты зрелых экосистем в своем развитии. Таким образом, благода{ тому, что нами при их конструировании была воспроизведена горизонташ ная структура субклимаксного сообщества, удалось значительно сократи! время их развития до своей зрелости, удалось найти форму управления сш генезом, обеспечить оптимизацию обменных процессов, реализовать расхш ренное воспроизводство почвенного плодородия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ 1. О повышении потенциальной и регулирующей роли субсистем в искусст венных кормовых ценозах Нижнего Дона // Механизмы адаптации живот ных и растений к экстремальным условиям.: Тез. 6-й Ростовской облает

ной научной науч.-практической школы-семинара. - Ростов-на-Дону, 1990. - (соавторы Сидоренко В.Г., Сизова М.Г., Бердгокова В.А.)

2. К вопросу оценки агроэкологических факторов по их соответствию потребностям растений в кормовых агроценозах: Тез. докл. «Экологические проблемы охраны живой природы». - Москва, 1990. - С .63-64 (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В. А., Светницкий И.И., Антонинова М.В.)

3. Накопление азота в фито- и мортмассе агроценозов // Изв. СевероКавказского научного центра высшей школы, 1992. — №1-2. — С.73-80 (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В. А., Эметченко JI.H.)

4. Конструирование мозаичных агроценозов. 1. Анализ соотношения горизонтальной структуры и запасов надземной и подземной фитомассы // Биол. науки. - 1992. - N6. - с. 106-112. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А.)

5. Конструирование мозаичных агроценозов. 2. Соотношение компонентов и динамика ценопопуляций // Биологические науки. - 1992,- N6. - с. 112120. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А.)

6. Конструирование мозаичных агроценозов. 3. Закономерности формирования фитомассы // Биологические науки. - 1992 - N6. - с. 120-127. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А.)

7. Конструирование мозаичных агроценозов. 4. Общий анализ сукцессий // Биологические науки. - 1992.- N6. - с. 127-133. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А.)

8. Конструирование мозаичных агроценозов. 5. Некоторые количественные характеристики экологических ниш в агроценозах. // Биологические науки. - 1992 - N6. - с. 124-144. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Этметченко JI.H.)

9. Кормовая оценка фитомассы опытных агроценозов // Интродукция растений. -Ростов-на-Дону, 1993. - С.64-67. . (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сухомлинова В.В.)

10. Комплексное влияние абиотических факторов на продуктивность луговых ценозов и конструируемых кормовых агроценозов Нижнего Дона // Известия высш. учебн. заведений. Северо-Кавказский регион. - Ростов-на-Дону, 1993. - N1-2 - С.88-94. . (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сидоренко Л.Н.)

11. Исследования по оптимизации травяных экосистем в Ростовской области // Мат-лы международного совещания «Травяные системы Евразии». -Краснодар, 1994. - с.42-44 (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сухомлинова В.В.)

12.Накопление углерода в фито- и мортмассе искусственных ценозов и гумуса в почве под ними // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики. - Краснодар, 1994. -С.99-102. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Гончарова Л.Ю., Эметченко Л.Н.)

13.Анализ продукционных процессов в модельных опытах с разным соотношением кормовых культур // Производство кормов и белковых добавок кормового и пищевого назначения. - Ростов-на-Дону, 1995. - С.118-123.

\ 'л

14.Creation of mosaik agrocenosis // Green vegetation fractionation. Proceeding of the fifth International congress on Leaf Protein Research «LeafPro-96». - V.3. - Rostov-on-Don, 17-21 Yune, 1996, - p.81-84. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В. А., Сухомлинова B.B.)

15.Исследования процессов трансформации органического вещества в почве под агроценозами // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. - Ростов-на-Дону, 1997. - С.117-119. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Гончарова Л.Ю.)

16.Программа исследований биологического круговорота в arpo- и экосистемах // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. - Ростов-на-Дону, 1997. - С.112-117.. (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А.)

17.Методы моделирования при изучении агроэкосистем. // Рост. гос. университет. Ежегодник'96. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета. 1997. - С.115-128. (соавторы Сидоренко В.Г.)

18.Исследования биологического круговорота азота и углерода в агроценозах на Нижнем Дону // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - 1998. - №4. - С.101-106 (соавторы Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А.)

ДНТП «Биос» РГУ.344006, г. Росгов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105. Тел. 64-82-22, 65-95-32.

Подписано в печать 15.11.99, Заказ № 78, Бумага офсетная,Гарнитура «Тайме»,печать офсетная Тираж 100 экземпляров. Печ. лист 1,00. Формат 60*84/16 Уел печ.л. 0,93.

Компьютерный набор и верстка. Издательско-полиграфический комплекс «Биос» РГУ 344091, г. Ростов-на-Дону, ул. Р. Зорге, 28/2, корпус 5 «В», 4 этаж. Лицензия на полиграфическую деятельность Xí 65-125 от 09.02.98 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сурова, Наталия Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ

1.1 Экологические аспекты оцеки состояния и устойчивости агроценозов, оптимизация агроэкосистем

1.2 Цель и задачи исследований

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природно-климатические условия регион^исследований "

2.2 Методические аспекты исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Фенологические исследования в агроценозах

3.2 Фотосинтетическая деятельность растений в опытных агроценозах

3.3 Круговорот веществ и потоки энергии в агроценозах разной горизонтальной структуры

3.4 Динамика ценопопуляций

3.5 Анализ сукцесии в конструируеммых агроценозах

3.6 Моделирование процессов адаптации

3.7 Кормовая оценка фитомассы опытных агроценозов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка устойчивости и оптимизация агрофитоценозов разной горизонтальной структуры"

Полагают, что в использовании экосистем естественных и искусственных сенокосов и пастбищ есть значительные резервы для кормопроизводства и поэтому определение их экологических характеристик, потенциальных границ продуктивности, стабильности и регенерационных возможностей позволит предложить такие технологии, при которых животноводство получит тысячи тонн ценного зеленого корма, ныне недополучаемого. [59, 60, 125, 126,197]

Следует отметить также, что развитие агроэкологии в настоящее время тормозится отсутствием теории экологически оптимальной биопродуктивности и методов ее реализации [104, 125]

В теории фотосинтетической продуктивности установлен ряд важных закономерностей, а также выявлены основные свойства, которыми должны обладать высоко продуктивные фотосинтетические системы. [18, 48,49, 130, 216, 217, 241] Такие системы должны характеризоваться высокой оптической плотностью фотосинтетического аппарата, оптимальной геометрической структурой, ассимиляционной активностью. [80, 82, 84,111, 254, 272] Известно, что повышение урожайности чистых посевов сельскохозяйственных культур при последовательном возрастании под действием определенных мероприятий их оптической плотности со временем достигает предела, свыше которого происходит снижение урожая, истощение почвы. [18, 261, 266]

Рассматривая и анализируя природные и культурные фотосинтетирующие системы и сопоставляя присущие им, определяющие биологическую продуктивность, специфические свойства, Дохман Г.И., Миркин Б. М., Куркин К. А., Номоконов Л. И., Норин Б. Н., Сидоренко В. Г. и др. находят, что наилучшим образом предъявляемым к ним требованиям отвечают сложные по видовому составу, вертикальной структуре и горизонтальному положению ценозы, агроценозы (АД). [47, 97,98,115-126, 134, 135, 190-205] Основной путь в преодолении указанного барьера в оптимизации биологической продуктивности многолетних растений - ценотический, вытекающий из основных положений фитоценологии - создание таких агроценозов с обязательным включением бобовых растений. [15, 26, 29, 114, 125] Эффективность такого рода ценосистем в усвоении и трансформации солнечной энергии и материальных ресурсов местообитания в различные виды сельскохозяйственной продукции должна быть выше по сравнению с эффективностью моноценозов тех же культур. [42, 47, 190-205]

Практически задача состоит в конструировании, экспериментальном воспроизведении, а затем и во внедрении в сельскохозяйственное производство «оптимизированных» многовидовых АЦ сложной горизонтальной структуры, последовательно заполняющих весь вегетационный период данной географической зоны. [10, 110] Теоретически подбор растений в состав сообществ производится с учетом их ценотической совместимости, биоморфологической и экологической разнородности, ритма и продолжительности вегетации районированных сортов. [14, 15, 92, 145] В их состав включаются виды и группы видов, способные к совместному произрастанию, но различные по ритму и скорости сезонного развития, внешнему строению надземных и подземных органов, по своим требованиям к среде (к свету, почвенной влаге, элементам минерального питания). [160-166, 172, 173, 184, 186, 192-207, 238] При конструировании агроценозов обращается внимание на рациональное размещение сельскохозяйственных растений в соответствии с присущими им особенностями не только в вертикальном направлении, - по ярусам, но и в горизонтальном по микрогруппировкам. [161, 164, 97, 98, 214] При этом размещение различных по видовому составу и ярусному строению растительных группировок по площади производится в виде чередующихся полос различной ширины (полосные посевы), либо в виде различных по размерам и взаимному расположению пятен квадратной формы («мозаичные» агроценозы). [135, 197] Оптимальная ширина полос или размеры пятен, называемых парцеллами, в зависимости от географической широты местности и высоты составляющих первый ярус агроценоза растений необходимо устанавливать в процессе полевого эксперимента.

Впервые в регионе исследуются эколого-фитоценотические основы оптимизации луговых агроценозов сенокосного режима пользования, разработаны ценотические методы повышения продуктивности и устойчивости кормовых АД, проводится оценка основных агроклиматических ресурсов региона Нижнего Дона с позиции потенциальной потребности в них не только конкретного вида растений, но и всего растительного сообщества в целом. Все эти исследования в сочетании с созданием сложных АД, включающих 6, 9 физиологически совместимых растительных компонентов, не только не имеют аналогов, но и носят приоритетный характер. Приоритетным является также способ моделирования горизонтальной структуры оптимизированного, экологически безопасного агросообщества из многолетних бобовых и злаковых культур «мозаичного» типа. В этом агросообществе исключен случайный или любой другой эмпирический подбор видов-компонентов, а горизонтальная структура аналогична интраценотическим «мозаикам» зрелого лугового сообщества. Найденная форма подавления сингенеза в агроценозах «мозаичного» типа позволяет продлевать продуктивное долголетие последних, создавать основы адаптивного управления их социально-экономическими (потребительскими) свойствами.

Впервые используются новейшие методы учета и моделирование структурно-функциональных особенностей агроценозов сложной горизонтальной структуры и разного видового состава.

В работе впервые показаны возможности и особенности применения концептуально-балансового моделирования при исследованиях обменных процессов разного уровня агрегированности, характеризующий биологический круговорот вещества, энергии, химических элементов в агроэкосистемах на Нижнем Дону. Впервые дана оценка адаптивных возможностей растений в агроценозах, а также различий объемов фундаментальной и реализованной экологических ниш с помощью экспериментов на фитотроне (в ИПФС РАН). Разработаны концепция экологически оптимальной биопродуктивности и способы ее реализации.

Установленные закономерности проблемных процессов в агроценозах разной горизонтальной структуры могут быть использованы для конструирования агроэкосистем с относительно замкнутыми циклами веществ и энергии, могут быть внедрены в природоохранные мероприятия. Результаты данной диссертационной работы используются также в учебном процессе при чтении спецкурсов по экологии, проведении большого практикума по биогеоценологии на биолого-почвенном и геолого-географическом факультетах Ростовского университета.

Практические результаты внедрены в кормопроизводство в хозяйствах Багаевского, Азовского, Егорлыкского, Ремонтненского районов Ростовской области на площади 1 тыс. га. До 1999 года объем внедрения предполагается увеличить до 10 тыс. га. Создание искусственных лугов не только помогает решить проблему кормов в хозяйствах, но и улучшает «бросовые» земли.

Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Пленуме Научного Совета отделения общей Биологии АН СССР «Проблемы экологии и антропогенной динамики биологических систем», 1990 г. (г. Ростов-на-Дону); на научно-практической школе-семинаре «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды», 1990 г. (г. Ростов-на-Дону); на конгрессе Proceedings of the fifth International congress on Leaf Protein Research «LeafPro-96», 1996 г. (г. Ростов-на-Дону).

Основные положения диссертации опубликованы в 27 печатных работах.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сурова, Наталия Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Описаны способы создания искусственных злаково-бобовых агроце-нозов разной горизонтальной структуры. Исследованы запасы надземной и подземной фитомассы, ветоши) подстилки, опада. Показано, что запасы мертвой и живой фитомассы формируются в агроценозах в зависимости от типа сконструированной структуры сообщества. Рассмотрены динамика агроботанического состава а также основные демографические параметры высеянных популяций злаков и бобовых в сконструированных агроценозах разной горизонтальной структуры. Показано, что ценотический режим, складывающийся в растительных сообществах, а также устойчивость их агроботанического состава обусловливаются, главным образом, различным пространственным размещением ценопопуляций в этих сообществах. Экспериментально и методами моделирования исследованы закономерности формирования фитомассы и биологической продуктивности в агроценозах разной горизонтальной структуры. Выявлена специфичность функций образования, отмирания, преобразования и разложения фитомассы в них. Показано, что в условиях региона (Нижний Дон ), ценотический режим, складывающийся в конструируемых сообществах, имеет приоритетное значение как для формирования функций продуктивности, так и для их самоподдержания и саморегулирования на ценопопу-ляционном, мероценотическом ( парцеллярном) и ценотическом уровнях

2. Дан анализ сукцессии, протекающих в конструируемых агроценозах. Динамика растительных сообществ опытных агроценозов рассмотрена как автогенная сукцессия сингенетичекого типа с элементами эндоэкогенеза. Показано, что возможно управление продолжительностью продуктивной стадии сингенеза. Для компонентов смешанных агроценозов разной горизонтальной структуры обсуждены реализованные и потенциальные объемы экологических ниш применительно к осям ресурсов азота и углерода, а также эколого-ценотические факторы их изменчивости и адаптации. Показано дифференциация ниш между популяциями злаков и бобовых возможна только в агроце-нозе «мозаичной» структуры, а также возможна оптимизация - повышение эффективности использования ресурсов на формирование продуктивности. Показано, что наиболее благоприятные условия для сосуществования кормовых культур - в мозаичном агроценозе с квадратными парцеллами в горизонтальной структуре.

3. По результатам калориметрического исследования по расчетам эффективности использования фотосинтезной энергии оптического излучения растениями показано, что в агроценозе мозаичной структуры не только самая калорийная фитомасса, но и сочетание энергетических потоков при образовании, отмирании и разложении этой массы таковы, что процессы саморегуляции и самообеспечения растений питательными элементами в этом агроценозе наибольшие по сравнению с агроценозами полосной и сплошной горизонтальной структуры.

4. Интенсивности потоков поступления азота и углерода в систему «почва-растения» , их перераспределение между субблоками, убыль вследствие разложения мортмассы и возврат в почву в периоды между фенофазами рассчитаны для агроценозов по уравнениям блоково-потоковых моделей. Предложена классификация этих моделей с учетом критериев оптимальности. Для каждого из агроценозов таких уравнений было составлено около 300. Оптимизированными считались те параметры системы уравнений, для которых входной поток, равный в нашем случае двухкратному за сезон выносу биогенов с укосной массой, был не больше потока возобновления-возврата элементов в почву, такие типы обмена были характерны для большинства периодов агроценоза мозаичного как в циклах от всходов до первого укоса, так и при образовании отавной массы. Эта оптимизация отмечалась только на ценотическом уровне. На популяционном уровне модели обменных процессов, по предложенной нами классификации, были неодинаковыми для злаков и бобовых в мозаичном агроценозе во все годы наблюдений. Так, для бобовых обменные процессы описывались типами моделей, аналогичных тем, которые отличали агроценоз в целом. Для злаков в этом агроценозе, как и для ценозов полосной и сплошной структуры, составленные системы уравнений были отнесены к типам, для которых вынос биогенов с укосами был выше их возврата в систему в большинстве периодов между фенофазами, исключая осенне-зимнее время покоя. В мозаичном агроценозе, как показали расчеты, в начале вегетации преобладает поступление азота из почвы и отток ассимилятов (углерода) из надземных частей растений в подземные. В фенофазы колошения, бутонизации и первичного массового цветения вновь образующиеся соединения углерода используются, в основном, на формирование зеленой массы, потребление корнями азота уменьшается. Это согласуется с данными о динамике продукционных процессов в эти периоды и содержанием минерального азота в слое почвы 0-0,2 м. В агроценозах полосном и сплошном во все периоды преобладает подземное питание растений и интенсивный отток продуктов фотосинтеза в подземные органы. Потоки азота и углерода в отмирающей и разлагающейся мортмасс-е наибольшие в мозаичном агроттенозе и даже сравнимы по сиоей величине с потоками в субблоке «зеленая фитомасса» в этом агроценозе. Это обеспечивает возврат биогенов в почву с разлагающейся мортмассой почти без потерь в каждом цикле, а следовательно, бездефицитный их баланс.

5. Основным фактором, формирующим фотосинтетическую деятельность растений опытных агроценозов, является их горизонтальная структура. Как показали результаты имитационного моделирования в зависимости от типа этой структуры изменяется динамика основных показателей фотосинтетической активности: удельной плотности поверхности листьев, площади ассимилирующей поверхности растений, фотосинтетического потенциала, интенсивности фотосинтеза. Это относится в равной мере как к реальным величинам, так и к потенциальным (полученным при оптимальных условиях среды). Самые высокие показатели фотосинтетической активности отмечаются во все годы исследований для агроценоза мозаичной структуры, максимальны в этом агроценозе не только абсолютные величины показателей на фазу массового цветения растений, но и величины их прироста от начала вегетации. Этому способствует дифференциация реализованных экологических ниш, выражающаяся в разновременности нарастания фотосинтетической активности злаковых и бобовых растений - компонентов агроценоза.

6. Для интерпретации полученных результатов была разработана модель оптимизированной агроэкосистемы, которая агрегировалась из более простых моделей взаимодействия подсистем «растения», «почва», «атмосфера». Математический аппарат последних - во основном балансовые расчеты потоков растительного вещества, важнейших биогенов и энергии между подсистемами. Оптимизационная задача состояла в выборе решений (моделей), которые квалифицировались бы как оптимальные с помощью критериев оптимальности. Под допустимостью того или иного решения понималась возможность реализации соответствующих последствий при имеющихся ресурсах. Возможное использование энергии и биогенов, поступающих в агроэкосистемы, определялась расчетным путем и экспериментально в регулируемых условиях фитотрона. Критерии оптимальности выражали степень осуществления целей соответствующим допустимым решением. Соответствие критериям оптимальности оценивалось с использованием экспертной системы.

При сравнении реального развития агроценозов в автогенной сукцессии с теоретическим, удовлетворяющим критериям оптимизации, оказалось, что только 6-ти компонентный агроценоз мозаичной структуры сближается с модельным за годы исследования. Агроценоз такого типа является экологически и экономически рентабельным потому, что вклад естественных самоподдерживающихся процессов снижает затраты на искусственное регулирование функционированием его агроэкосистем. Регулированием лишь четырех факторов

175 типа горизонтальной структуры агроценоза, плотности посева, набора видов-компонентов, сроков и кратности укосов) достигается управление оптимизированным агроценозом. программирование сукцессии при «нулевой» обработке почвы. Девятикомпонентный агроценоз «мозаичной» структуры за исследованных три года развития также показал свою перспективность. Таким образом, 6-ти и 9-ти компонентные агроценозы «мозаичной» структуры могут быть рекомендованы для внедрения в сельскохозяйственное производство.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сурова, Наталия Геннадьевна, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Ростовской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-250 с.

2. Адрианов С.Н. Запасы гумуса и элементов питания растений в дерновопод-золистых, серых лесных и черноземных почвах // Агрохимия. 1990. - №4. -С.126,- 139.

3. Алеев В.В. Экоморфология. Киев: Наукова думка, 1986,- 424 с.

4. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем .- СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 367 с.

5. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведение. М.: Изд-во МГУ, 1986,-212 с.

6. Андерсен Дж. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек: Пер. с англ. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.- 165 с.

7. Арманд Д.Л. Наука о ладшафте: /основы теории логико-математические методы/.-М.: Мысль, 1975,- 287 с.

8. Базилевич Н.И. Иерархические концептуальные балансовые модели экосистем и почвы в связи с некоторыми аспектами эволюции биосферы. М.: Наука, 1981.- 168 с.

9. Базилевич Н.И. Блоковые концептуально-балансовые модели /Принципы и методы геосистемного мониторинга. -М.: Наука, 1989.- С. 123 -128

10. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986,296 с.

11. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М.: Наука, 1978,- 183 с.

12. Белюченко И.С.Агроланшафтная экология. -Краснодар: Изд-во КГАУ, 1996,- 231 с.

13. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974,- 155 с.

14. Бигон М., Харпер Д. Таунсенд К. Экология. Особи, популяции исообщества. -М.: Мир, 1990,- Т 1,- 667 с. Т 2. 477 с.

15. Биогеоценозы в пойме Нижнего Дона. Ростов-на-Дону, Изд.-во Рост, унта. - 1978. - 200 с.

16. Биологическая фиксация молекулярного азота: Материалы VI Всесоюзного Баховского коллоквиума. Киев: Наукова думка, 1983,- 256 с.

17. Биологический азот в сельском хозяйстве. М.: Наука, 1989,- 207 с.

18. Бихеле З.Н., Моддау Х.А., Росс Ю.К. Математическое моделирование транспирашш и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. -Л.: Гидрометеоиздат, 1980.-223 с.

19. Богданов А.Ю. Химизм и энергия фитомассы основных сообществ песков Северного Прикаспия,- М.: Наука, 1978,- С. 38-50.

20. Боговин A.B. Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Фрунзе: Илим, 1990,- С. 21.

21. Болотов А.Т. Избранные труды. М.: Агропромиздат, 1988,- 413 с.

22. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. Пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1986,- 199 с.

23. Бугровский В.В., Зеленская H.H., Керженцев A.C., Ковда В.А. Модель трансформации органического вещества в почве для количественного изучения функций почвы в экосистемах./Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1992,- С. 119 - 122.

24. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Наука, 1977.-328 с.

25. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений // Сельскохозяйственная биология, 1993,-№1,-С. 9-18.

26. Вальков В .Ф. Почвенная экология сельскохозяйственных растений. М.:

27. Агропромиздат, 1986,- 208 с.

28. Варлыгин Д.Л., Базилевич Н.И. Связи продукции зональных растительных формаций мира с некоторыми параметрами климата / Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1992,-№ 1. С. 19-29

29. Василевич В.И. Количественные модели изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1972,- Т. 1-7- 83 с.

30. Василевич В.И. Некоторые новые направления в научении динамики растительности // Бот. журн. 1993,- Т.86,- №10,- С.1.

31. Василевич В.И., Кирилова В.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений бобовых со злаками // Бот. журн.- 1993,- Т. 76,- №2.- С. 118-119.

32. Вернадский В.И. Очерки геохимии. 7-е изд. - М.: Наука, 1983,- 422 с.

33. Вернадский В.И. Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. -227 с.

34. Воронцова Л.И., Гусева B.C., Егорова В.Н. и др. Сопряженная динамика ценопопуляций растений и некоторых видов насекомых-фитофагов в естественных фитоценозах //Динамика ценопопуляций растений,- М.: Наука, 1985,-С. 95-110.

35. Второва В.Н., Кожевникова НД. Биологический круговорот веществ в горных ельниках басейна р. Чон-Кызыл-Су (Северный Тянь- Шань) //Изв. АН РАН Серия биол. 1992,- № 4,- с. 604.

36. Вълю Вълев, Георгиев Г., Свентицкий И., Антонинова М. Биоэнергетика -основа интеграции земледелия и экологии//Международный агропромышленный журнал,- 1990,- №1. С. 49-55.

37. Гаврилюк Ф.Я. Гумус и урожайность зерновых культур.// Почвоведение. -1994,- №6,- С. 123-124.

38. Герай-заде A.A. Преобразование энергии в системе почва-растение-атмосфера. Баку. 1989,- 157 с.

39. Гильманов Т.Г. Математическое моделирование биологических циклов втравяных экосистемах,- М.: Изд-во МГУ, 1978.- 169 с.

40. Глогов Л., Свентицкий И.И., Георгиев Г.Д. Комплексный учет фотосин-тезной энергии излучения, температуры и влажности воздуха по их влиянию на продуктивность растений в динамике,- Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1982,- 55 с.

41. Гордиенко Т.Н., Гайдамакина Л.Ф., Паремузова Л.А. Роль микрофлоры в разложении растительного органического вещества в естественных и культурных фитоценозах//Экология.-1979.- №6.- С.27-31.

42. Годзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки//Изд. АН СССР Сер.геогр.1987,- №6,- С. 5-15.

43. Давыдов В.А. Газообмен луговых растений./Экология лугов западного участка зоны БАМ.- Новосибирск: Наука, 1986,- С.-31-76.

44. Данилов В.И. О некоторых вопросах погодичной динамики степных фито-ценозов//Бюл. МОИП. Отд.биол.- 1981.- Т.86,- вып.5.- С. 106-120.

45. Динамика продукции биомассы растений и гумуса почв,- М.: Наука -1992,168 с.

46. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах /экологическое значение почв/.- М.: Наука,-1990,- 261 с.

47. Долотовский И.1Л. Экологическая ниша в агропопуляции/УБиол. науки, 1991. -№1. -С. 73-85.

48. Дохман Г.И. Экспериментально-фитоценологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний,- М.: Наука, 1979,- 199 с.

49. Дояренко А.Г. Факторы жизни растений.- М.: Колос,- 1966,- 236 с.

50. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978.-151 с. 50. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников.- М.:1. Наука, 1984,- 174 с.

51. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи современной биологии. 1994,- Т. 114, выл.З,- С. 304-318.

52. Ермаков С.М., Жиглявский A.A. Математическая теория оптимизации эксперимента. М.: Наука, 1987.- 320 с.

53. Ермакова И.М, Поведение вида в широком диапазоне условий /на примере овсяницы луговой/ //Бюл. МОИП, Отд. биол., 1989.-Т.94, вып. 2,- 2. 113-123.

54. Ефимова H.A. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова,- JL: Гидрометиздат, 1977,- 216 с.

55. Жаринов В.И., Клюй B.C. Люцерна.- Киев: Урожай, 1990,- 320 с.

56. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений/ Нормы в экологии в систематике растений,- М.: Изд-во МГПИ.- 19836. -С. 105-114.

57. Жунгиету Г.И., Жунгиету И.И. Химическая экология высших растений. -Кишинев: Штиинца, 1991.- 200 с.

58. Жученко A.A. Теория и практика адаптивной интенсификации растениеводства // Экономика сельского хозяйства,- 1985,- №5,- С. 13-24.

59. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений / Эколого-генетические основы/.- Кишинев: Штиинца, 1983,- 267 с.

60. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство: экологические основы. Кишинев: Штиинца, 1990.- 432 с.

61. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений,- М.: Наука 1983,260 с.

62. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений / / Журн.общ.биол., -1985. Т. 46,- №4,- С. 444-452.

63. Заугольнова Л.Б., Бологова В.Л., Ермакова И.М., Жукова Л. А., Матвеев А.Р., Сугоркина Н.С. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов // Биологические науки,- 1989,- №11.- с. 11

64. Загугольнова Л.Б., Жукова A.A., Комарова A.C., Смирнова О.С. ценопо-пуляции растений. М.: Наука, 1988,- 282.с.

65. Заугольнова А.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы ипопуляционное поведение многолетних травянистых растений / Экология популяций. М.: Наука, 1991.- С. 18-60

66. Захаренко В.А. Шестой международный конгрес по экологии. // Агрохимия. 1995.-№3.-С. 120-127.

67. Зимов С.А. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование. М.: Наука, 1991,- 200 с.

68. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журнал. -1980. Т. 65. - №3. - С. 311-322.

69. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биологии. 1981. Т.42. - №4. С. 492-505.

70. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии: Препр. ДВНП АН СССР. Владивосток, 1984,- 59 с.

71. Злобин Ю.А. Гетерогенность популяции растений по размеру и качеству особей / Перспективы теории фитоценологии. Тарту, 1988. - С. 84-89.

72. Злобин Ю.А., Миркин Б.М. Агроэкология круг проблем и перспективы // Биол. науки. - 1992,- №1. - С. 5-19.

73. Зоотехнический анализ кормов. М.: Колос, 1981.- 256 с.

74. Зотин А.И., Зотина P.C. Феноменологическая теория развития роста и старения организма. М.: Наука. - 1993. - 364 с.

75. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука. - 1985,- 129 с.

76. Казанкин А.Д. Испарение как комплексный экологический показатель фи-тоценозов // Экология. 1992,- №3,- С. 27-30.

77. Кан H.A. Органогенез и морфологическая структура посевов в моделях погода-урожай. СПб.: Гидрометеоиздат. 1992,- 136 с.

78. Карманова И.В. Модель лесного биогеоценоза / Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов иболот. М.: Наука, 1990,- С. 133.

79. Каллис А., Сыбор А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимости С02 с удел ьной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью // Экология. 1974,- №2,- С.70-71.

80. Каратыгин И.В. Грибные организации и их роль в эволюции экосистем // Бот. журнал 1994,- Т.79. - №2,- С. 13-20.

81. Кашкарова В.П. Гелиоморфная структура лесостепных фитоценозов. М.: Наука, 1986,- 186 с.

82. Керженцев A.C., Кузнецов М.Я., Кузнецова Е.В. О моделировании процесса трансформации органического вещества в почве / Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1988. -С. 76-84

83. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991.- 233 с.

84. Кефели В.И., Калевич А.Е., Филимонова М.В. Продуктивность растений и плодородие почв как биосферное явление // Почвоведение. 1995.- №1,- С. 43-49.

85. Кибзун А.П., Утехин В.Д. Опыт оптимизационного моделирования ярус-ности растительного покрова / Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М.: Наука, 1984, - С. 155-177.

86. Клементьев А.И., Тихонов В.Е. Оценка эрозионных потерьорганического вещества в почвах степной зоны Южного Урала // Почвоведение,- 1994,- №3,-С.177-122.

87. Климова В.А. Основные микрометоды анализа органических соединений. М.: Химия, 1975.

88. КовдаВ.А. Биогеохимия почвенного покрова,- М.: Наука, 1985.-263 с.

89. Коган А.Б. Биологическая кибернетика,- М.: Наука, 1977,- С.41.

90. Козин В.К. Оценка агроклиматических ресурсов агроэкосистемы / Изв. высших учебных заведений. Сев.-Кавк. регион. Естественные науки,- №1-2,-С. 153.

91. Конструирование и создание высокопродуктивных агроценозов.- Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1982.- 200 с.

92. Корзухин М.Д., Тер-Микоэлян М. Т. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- М.: Наука, 1992,- С.220-231.

93. Кретович B.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений. -М.: Наука, 1987,486 с.

94. Кудеяров В Н., Кузнецова Т.В. Оценка размеров несимбиотической азот-фиксации в почве методом баланса //Почвоведение.-1990.-№11.- С.79-89.

95. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.Л. Деева Н.Ф., Ильина A.A., Кузнецова Т.В., Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995,- №1 .-С.33-42.

96. Курганов Б.И. Фундаментальным свойством материи является способность к самоорганизации // Биохимия,- 1994,- Том 59.- Вып. 6. -С. 59.

97. Куркин К.А., Матвеев АР. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (Системно-иерархический подход) // Бюл. МОИП. Отд.биол.-1981,-Т.86, вып.4,- С.54-74.

98. Куркин К.А. Системное конструирование луговых травосмесей // Биол. МОИП. Отд.биол. 1983,- Т.88, вып.4,- С.3-14.

99. Куркин К.А. Фитоценотическая конкуренция: системная взаимосвязь между парциальными давлениями конкуренции за различные ресурсы //Ботан.журн,- 1986,- Т.71,- №6.- С.723-732.

100. Куркин К.А., Левицкая Т.Е. Опыт экологической классификации пойменных лугов // Ботан.журн.-1989,- Т.73,- №3,- С.373-387.

101. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза СЗ-растений. Доложено на пятидесятом ежегодном тимирязевском чтении 2 июня 1989 года,- М.: Наука, 1991.- С. 3-9.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия,- М.: Высшая школа, 1990,- 351 с.

103. Лархер В. Экология растений,- М.: Мир, 1978.- 384 с.

104. Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции,- Санкт-Петербург: Наука,- 1993,- 382 с.

105. Лекявичус Э.К. Элементы общей теории адаптации.- Вильнюс: Москлас, 1986.-273 с.

106. Лыков A.M. К методике расчетного определения гумусового баланса почвы в интенсивном земледелии // Изв. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1979-вып.б,- С. 14-20.

107. Ляпунов A.A., Титлянова A.A. Системный подход к изучению круговорота веществ и потока энергии в биогеощенозе /О некоторых вопросах кодирования и передачи информации в управляющих системахживой природы. Новосибирск: Наука, 1971,- C.99- I88.

108. Макаров И.Б. Сезонная динамика содержания гумуса в почве // Вестник МГУ, серия 17. почвоведение, 1986,- №3,- С.25-32.

109. Малафеев Ю.М., Кряжинский Ф.В., Прямоносова С.А. Фенологические даты как индикаторы биологической продуктивности // Экология. 1994,-№1.-С. 80-82.

110. Мартьянова Г.Н., Нефедьева Л,Г. Аккумуляция и использование энергии ФАР травяными биогеоценозами Красноярского края. // География и природные ресурсы, 1986. №1. - С. 80-87.

111. Математическое моделирование в биологии,- М.: Наука, 1975. С.53-91.

112. Мэйнардт-Смит Дж. Модели в экологии,- М.: Мир, 1976,- 290 с.

113. Минеев В.Г. Экологические проблемы агрохимии.-М.: Изд-во МГУ,1988,-284 с.

114. Миркин Б.М., Горская Т.Г. Теоретические аспекты анализа сукцессий в травосмесях//Биол. науки, 1989,-№>1. С. 7-17.

115. Миркин Б.М., Горская Т.Г. Опыт анализа сукцессий в травосмесях.-Уфа: БФАН, 1987,- 250 с.

116. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Нуритдинов Н.Ф. и др. Травосеяниеи фитоценология // Биол. науки,- 1984,- №3,- С.5-15.

117. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1984,- Т.5.- С. 139-232.

118. Миркин Б.М. Теоретические основы фитоценологии,- М.: Наука, 1985.- 137 с.

119. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества?- М.: Наука, 1986а,- 161 с.

120. Миркин Б.М. Современные проблемы агрофитоценологии // Журн. общ. биологии. 19866.- Т.47,- №1.- С.3-12.

121. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы,- М.: Наука, 1987,-212 с.

122. Миркин Б.М. Надумана ли дилемма «холизм-редукционизм?»// Журн. общ. биологии,- 1990,- Т.50,- №5.- С.705-708.

123. Миркин Б.М. О растительных континуумах // Журн. общ. биологии,-1990,- Т.51.- №3,- С.316-326.

124. Миркин Б.М. Экология естественных и сеяных лугов,- М.: Знание 1931,-64 с.

125. Миркин Б.М., Хазиахметов P.M., Соломеш А.И. Оптимизация струтуры агроэкосистем: содержание, проблемы и подходы реализации

126. Журн. общ. биологии-1992,- Т.53.- №1,- с.18-29.

127. Мишустин E.H., Черепков Н.И. Роль биологического азота в азотном балансе земледелия СССР и в повышении плодородия почв // Изв. АН СССР, сер. биол 1987,- №5,- С.649-660.

128. Мудрик В.А., Мудри к Вл.А. Методика и установка для комплексной оценки агроэкологический факторов по их влиянию на продуктивность растений,- Пущино: ОНТИ АН СССР, 1986. С.75-90.

129. Надтодчий ПЛ., Бадаев А.Д. Использование азота удобрений растениями и процесс трансформации растительных остатков в черноземетипичное // Агрохимия,- 1990,- №6- С.-3-9.

130. Назаров С.Н., Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Фотосинтетическая деятельность пустынных эфемеридов на Юге Таджикистана // Бот. Журнал. 1990,- Т. 75. - С. 1990

131. Национальный доклад о состоянии природной среды в СССР // Свет. 1995,- №12,- С.21-70.

132. Николис Г. Пригожин И. Познание сложного. Введение,- М.: Мир,-1990,-С. 80-90.

133. Нить Ариадны в лабиринте моделирования,- М.: Наука, 1993.192 с.

134. Номоконов Л.И., Сидоренко В.Г. Теория и практика конструирования и экспериментального воспроизведения высокопродуктивных кормовых агро-ценозов. Функциональная организация биогеоценозов,- М.: Наука, 1980.1. С.164-184.

135. Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии // Бот. журнал,- 1987,- Т.72-№9.- С.1161-1174.

136. Норин Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество проблемные вопросы теории фитоценологии // Бот. журнал. - 19876,1. Т.72,- №10,- С.1297-1309.

137. Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов // Бот. журнал., 1991,- Т. 76. №4,- С. 525-536

138. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с. Т.2. - 376 с.

139. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземныхрастений // Жури. общ. биологии.-1987,- Т.48. -№5. С.687-695.

140. Онищенко В.Г. Количественная оценка физического состояния почв / Почвоведение 1994. -№6,- С.60

141. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты и общая теорий гумификации. М.: Изд-во МГУ, 1990.-322 с.

142. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской федерации // Почвоведение. 1995.- №1,- С. 21-32.

143. Осмоловская Н.Г., Тимо И.В. Ионный баланс и продуктивность растений при аммонийном и нитратном питании / Информационные проблемы изучения биосферы. М.: Наука, 1992.- С. 123-126.

144. Охрана окружающей среды в Российской федерации в 1992 году. -М.: Республиканский информационно-издательский центр, 1993,- 165 с.

145. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М.: НБНТИ РРФ, 1992,- 127 с.

146. Оя В.М. Быстродействующая газометрическая установка для исследования фотосинтеза листьев // Физиология растений. 1983,- Т.30.№5,- С. 10451052.

147. Оя В.М. Математическое моделирование в биогеоценологии // Изв. АН ЭССР. Биология, 1985,- Т.34.- №4.- С.45-55.

148. Печуркин Н.С. Энергические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1982,- 113 с.

149. Пианка Э. Эволюционная экология: пер, с англ. М:. Мир, 1991,399 с.

150. Шпота П.Г. Огггимумы растений и характер их распределения в пределах диапазона толерантности к условиям среды // Экология. 1994,4. С.18-25.

151. Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А., Гордиенко С.А., Забоев Д.П. Кто разрушает растительные остатки: животные или микроорганизмы? Биологический подход / Деструкция органического вещества в почве: Мат. всесоюзной школы. Вильнюс, 1989,- С. 134-140.

152. Покаржевский А.Д., Паников Н.С., Криволуцкий Д.А., Забаев Д.П. Роль микроорганизмов, растений и животных в биологическом круговороте наземных экосистем/ Докл.акад.наук.- 1992,- Т.332,- №4,- С.809-812.

153. Полуэктов P.A. Динамические модели агросистем- Ленинград: Гидро-метеоиздат, 1991.-311 с.

154. Лосыпанов Г.С., Шиловская H.A., Чернова В.И., Чернев Б.А. Ком-штиментарность сортов клевера лугового штаммов ризобий //Изв. Тимирязевской сельхоз.акад,- 1990." №4,- С.92-98.

155. Яроскура И., Кутузова А. Использование биологического азота в луговодстве,- Международный агропромышленный журнал,-1987-№2-С.44

156. Протасова Н.Я. Свет как фактор регуляции фотосинтеза и роста растений/Рост растений и дифференцировка. М. Наука, 1981. С. 245-253.

157. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительной лесной зоны СССР: Системный анализ. М.: Наука, 1981,- 276 с.

158. Пузаченко Ю.Г., Скулкин З.С.- Роговин К.А. Анализ пространственной структуры многолуговых сообществ/Общие проблемы биогеоценологии.- М.: Наука, 1990.-С.55-100.

159. Пути интенсификации земледелия на Северо-Западе России. Петрозаводск,- Изд-во петрозаводского ун-та, 1992. - С 43-57.

160. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.

161. Работнов Т.А. Луговедение.- М.: Изд-во МГУ, 1984,- 319 с.

162. Работнов Т. А. Природные факторы, определяющие обеспечение растений азотом//Бюл.МОИП. Отд. биол. 1985. Т.90. вып.5 С.81-82.

163. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений //Бюл.МОИП. Отд. биол. 1985. Т.80. вып.2 С.80

164. Работнов Т.А. Экология луговых трав,- М.: Изд-во МГУ, 1987.-160с.

165. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987,- 160 с.

166. Работнов Т.А. Является ли объем физическои среды ресурсом для растений? //Бюл. МОИП. Отд.биол. 1992. Т.97, вып.5.- С.81-82.

167. Работнов Т.А. Опыт использования экологических школ для изучения патиентности растений//Экология. 1993. -№1. С. 11-18.

168. Работнов Т.А. Об эволюции растительных сообществ.//Журн.общ. биологии,- 1994,- Т.55. №3 - С.251-269

169. Работнов Т.А. Развитое некоторых теоретических положений Л.Г. Ваменского и В.Н. Сукачева в области фитоценологии //Экология. 1994 - №4,- С.3-8.

170. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы. Л.: Наука. 1971. 334 с.

171. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980,- 420 с.

172. Растительный покров антропогенных местообитаний. Межвузовский сборник научных трудов. Отв.ред. В.З.Туганаев,- Ижевск: -Изд-во Удмуртского ун-та, 1983. 194 с.

173. Раунер Ю.Л. Реакция суходольного луга на минеральные удобрения. Л.: Наука, 1987,- 156 с.

174. Родин Л.В., Ремизов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. -Л.: Наука, 1963. 143с.

175. Родин Л.В., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот азота и зольных элементов в основных типах растительности земного шара. М.;Л.: Наука, 1965,- 253 с.

176. Ресурсы живой фауны. Отв. ред. В.А. Миноранский,- Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1984,- 312 с.

177. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984.- 256 с.

178. Розенберг Г.С. Анализ структуры и динамики сложных систем на ЭВМ (с примерами из фитоценологии).- Уфа: БФАН, 1985,- 81 с.

179. Розенберг Г.С. Устойчивость экосистем и ее математическое описание/Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа: БФАН, 1986.-С.120-130.

180. Розенберг Г.С. Адекватность математического моделирования экологических систем//Экология. 1989,- №6,- С.6-12.

181. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфикации и фотосинтеза в бобовом растении/Биологическая фиксация молекулярного азота. Киев: Науко-ва думка, 1983,-С.147-154.

182. Рыжева И.М. Анализ отклика экосистем на изменения параметров круговорота углерода методом математического моделирования //Почвоведение. 1995,- №1,- С.50-55.

183. Руднев Н.И. Радиационный и тепловой баланс фитоценозов. М.: Наука, 1984. - 110 с.

184. Сапожников A.A., Креславский А.Г., Говядинова A.A. Влияние генетической изменчивости на устойчивость двухвидовой модели конкуренции ИЖурн. общ. биологии, 1994.- Т.55,- №3,- С. 367-374.

185. Свентицкий И.И., Ткаченко И.И., Мудрик В.А. Количественная оценка эффективности энергетических факторов в продукционном процессе растений //Сельскохозяйственная биология. 1988,- №4,- С.37-49.

186. Свирежев Ю.М., Логофет Д.0. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1984,-110 с.

187. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры в экологии,- М.: Наука, 1987,- 155 с.

188. Сельскохозяйственные экосистемы,- М: Агропромиздат, 1987,- 22 с.

189. Сивков С.И. Методы расчетов характеристик солнечной радиации

190. М.: Гидрометеоиздат, 1969.- 231 с.

191. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Конструирование и создание кормовых агроценозов: Тез. докл. Всесоюзной школы // Проблемы устойчивости биологических систем Севастополь, 1990. - с.409-411

192. Сидоренко В.Г. Структурно-функциональная организация луговых аг-роценозов Юго-Востока Европейской части России: Дис.докт. биол. наук: 03.00.16 Днепропетровск, 1992. -32 с.

193. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердкжова В.А., Эметченко Л.Н. Накопление азота в фито- и мортмассе агроценозов // Изв. Северо-Кавказского научного центра высшей школы, 1992,- №1-2,- С.73-80

194. Сидоренко В.Г., Бердкжова В.А., Сурова Н.Г. Конструирование мозаичных агроценозов. 1. Анализ соотношения горизонтальной структуры и запасов надземной и подземной фитомассы // Биол. науки. 1992. - N6. - с. 106-112.

195. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердкжова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 2. Соотношение компонентов и динамика ценопопуляций // Биологические науки. 1992. - N 6. - С. 112-120.

196. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердкжова В.А. Конструирование мозаичных агроценозов. 3. Закономерности формирования фитомассы // Биологические науки. 1992. - N 6. - С.120-127.

197. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А. Крнструирование мозаичных агроценозов. 4. Общий анализ сукцессий // Биол.науки. 1992. - N 6. -С.127-133.

198. Сидоренко В.Г., Сурова Н.Г., Бердюкова В.А., Этметченко Л.Н. Конструирование мозаичных агроценозов. 5. Некоторые количественные характеристики экологических ниш в агроценозах // Биол.науки. 1992. - N 6.1. С.134-144.

199. Сидоренко В.Г., Бердюкова В.А., Сурова Н.Г., Сухомлинова В.В. Кормовая оценка фитомассы опытных агроценозов // Интродукция растений. -Ростов-на-Дону, 1993. С. 64-67.

200. Сиротенко О.Д. Математическое моделирование водно-теплового режима и продуктивности агроэкосистем. Л.:Гидрометеоиздат, 1991. - 168 с.

201. Снакин В.В., Ковач-Ланг Э., Быстрицкая Т.Л. и др. Динамика растительного вещества и современные почвенные процессы в травянистых экосистемах. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1991.- 236 с.

202. Соколов М.С., Терехов В.И. Система мониторинга загрязнения почв аг-росферы. М.: Наука, 1992. - 188 с.

203. Тейт Р. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991,- 400 с.

204. Тимофеев-Ресовский Н.В., ЯблоковА.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973,- 277 с.

205. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. -Новосибирск: Наука, 1991.- 150 с.

206. Титов Ю.В. Эффект группы у растений Л.: Наука, 1978,- 151 с.

207. Ткаченко И.И. Математическая модель формирования продуктивности агроценозов/ Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках Л.: Наука, 1984. - С.67-94.

208. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая: Гидроме-теоиздат, 1977,- 200 с.

209. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 313 с.

210. Тузинкевич A.B., Фрисман Е.Я. Моделирование динамики сообщества растений // Математическое моделирование популяций растений и фитоце-нозов: Тез. докл. Всес. совещ. М.:Наука, 1990. - С.100-103

211. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. Количественный подход. Ред. Н.П. Наумова. - М.: Мир, 1971. -220 с.

212. Уголев A.M. Трофологические проблемы биосферы // В.И. Вернадский и современная наука. JL: Наука, 1988. - С.5-45

213. Угольницкий Г.А. Моделирование иерархически управляемых экологических систем: Дис. докт. физ.-мат. наук: 11.00.11 Ростов-на-Дону, 1996 -с.46

214. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: пер. с англ. М.: Прогресс, 1980. -328 с.

215. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. -328 с.

216. Фокин А.Д. О роли органического вещества почв в функционировании природных и сельскохозяйственных экосистем// Почвоведение. 1994. - №4. - С.40-45

217. Фрадков A.JI. Адаптивное управление в сложных системах. М.:Наука, 1990. - 295 с.

218. Чернова Н.М. Динамика сапробиотических сообществ/ Деструкция органического вещества в почве. Мат. всесоюзной школы 5-14 октября 1989 года. Вильнюс, 1989,- С,187-192.

219. Шарков И.Н., Спарроу С.Д., Кокран B.JI. Минерализация углерода и азота в почвах различных природных зон// Сибирский биол. журнал. 1992, вып. 6. -С.36-41.

220. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука, 1993. - 416 с.

221. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Крисаченко B.C., Мовчан Я.И. Методология геоботаники. Киев: Hayкова думка, 1991. -272 с.

222. Шилов И.А. Структура живых систем биосферы и биогеоценология// Общие проблемы биогеоценологии. М.:Наука, 1990. - С.4-9

223. Шмакова Е.И. Связи динамики деструкционного процесса с изменчивостью гидротермического режима луговой степи// Изв. АН СССР. Сер. геогр.- 1988.-№4-С.85-88.

224. Шульгин И.Л. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 251 с.

225. Щербаков А.П., Володин В.М., Михайлова Н.Ф. Ландшафтное земледелие и агробиоэнергетика//3емледелие. 1994. - №2. - С.6-7.

226. Экологическая оптимизация агроландшафта под. ред. В.Е. Соколова. -М.:Наука, 1987. - 239 с.

227. Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа: БФАН, 1986.- С.120-130.

228. Эксперимент и математическое моделирование. М.: Наука, 1990. - 181 с.

229. Berg В., Staaf Н. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposition forest litter. Ecol. Bull. - Stockholm. -1981. - v. 33. - P.163-179

230. Anderson J.M. Ecology for Enivromental Sciences: Biosphere, Ecosystems, and Man. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1981. P. 141-143

231. Benjamin L.R., Hardwick R.C. Sources of varition and measures of variability in even aged stands of plants. - Annals Bot. - 1986. - v. 5, №8. P. 757-778

232. Botkin D.B. Causality and succession. in: Forest Succession: Concepts and Application. N.Y.e.a., 1981, P.36-55

233. Browh J.N. Macroecology. Chicago, London, 1995. 269 p.

234. Camargo J. A. On the functional structure of natural plant communites. An. Yard bot. Madrid. -1997. - 55, №1 - P. 183-187.

235. Community Ecology,Edited by Diamond. N.Y., 1986. 665p.

236. Crimm e J.P. Control of species density in herbaceous vegetation. Journ. of Enivromental Managment, 1973, v. 1, P. 151-157

237. Cullen I. Expert systems in planing analysis. Town Plann Rev. - 1986. -v.57, №3. - P. 239-251

238. Day Frank P. Effects of nitrogen avaliability on plant biomass along a barrier island dune chronosequence Castanea. - 1996. - 61, №4. - P.369-381

239. Dyer M.I. Agricultural ecosystems. N.Y. 1984. - P.56

240. Fenner M. Evaluation of methods for estimating vegetation cover in a simulated grassland sward. J. Biol. Coduc. - 1997. - 31, №1. - P. 49-54

241. Eek L., Zobel K. Effects of additional iUumination and fertilization on seasonal changes in fine scale grassland community structure. J. Veget. Sei. - 1997. -9, №2. - P. 225-234

242. Elliot E.I., Hunt H.W., Walter D.E. Detritial Foodweb interactions in North America Grassland Ecosystems.-Biological interactions in Soil. Amsterdam: Elsevier. 1988. - P.41-57.

243. Harcomble P.A., Palmer M., Mucina L. The importance of spatial and temporal perspectives for understanding vegetation pattern and process: Introduction. J. Veget. Sei. - 1997. - 8, №2. - P. 162

244. Herben T., Krahuler F., Hadinoova V. etall. Fine-scalies spatio-temporal patterns in a mountain grassland: Do species replace each other in a regular fashion? J. Veget. Sei. 1997 - 8, №2, - P.162

245. King H.G., Health G.W. The chimical analysys of small samples of leaf material and the relationship between the disappearance and composition of leaves. -Pedobiologa. 1967, №7. - P. 192-197

246. Maarel E., Sykes M.T. Rates of small-scale species mobility in alvar limestoune grassland. J. Veget. Sei. - 1997. -8, №2. - P. 199-208

247. Mcintosh Peter. Nutrient changes in tussock grasslands, Sunth Island, New Zealand. AMBIO. -1997. - 26, №3. - P. 147-151

248. Mirkin B.M., Naumova L.G. Current state of agroecology in the USSR. Moscow. 1991. - P. 71-72

249. Neher Deborah. Ecological sustainability in agricultural systems: definition and measurement. J. Sustainable Agr. - 1992. - №3. - P. 51-61

250. Oksanen Jan. The no-interaction model does not mean that interactions should not be studied. J. Ecol. - 1997. - 85,№1- P.101-102

251. Pagnotta M.A., Snaydon R.W, Cocks P.S. The effects of enivromental factors on components and attributes of Mediterranean grassland. J. Appl. Ecol. - 1997. -34, №1,-P. 29-42

252. Pilvello V.R., Norton G.A. An expert system for the use of prescribed bires in Brazilian savannas. J. Appl. Ecol. - 1996. - 33, №2. - P. 348-356

253. Pyrh Ju. A., Malkina-Pyrh LG. Enivromental indicators and Their Applications (Trends of Activity and Developement). NASA WP-94-127. Laxenburg. -1994.-P. 189

254. Rosburg Thomas R. Distribution and ambudance of prairie plant species in the hoess Hills. HAS. - 1997. - 104, №1. - P.8-20

255. Smith H., McCallum K., Macdonald D.W. Experimental comparison of managmaent of a conventional and a more speciesrich grass ley. J. Appl. Ecol. -1997.-34, №1-P. 53-64

256. Species coexistence in temperate grasslands Proceeding of the Symposium held in Bedrichof. - 1995. - v.30, №2. - P. 113-253

257. Stinner B.R., Crossly D.A., Odum E.P. Nutrient budgets and internal cycling of N,P,K,Ca and Mg in conventional and old field systems on the Georgia Piedmont. Ecology. - 1984. - №11. - P. 82-85

258. Sventiskyii J.J., Antoninova M.V. Photosynthetic Model for Conseptual combination of Plant Grouving and Enivroment. Photosyntetica. - 1989. - v.23, №4.1981. P. 82-85.

259. Southwood T.R.E. Bionomic Strategies and population Parametrs. Teoreti-cal Ecology Principes and Application. Blackwell, oxford. - 1976. - P. 26-48

260. Urbanska Krystina M. Restoration ecology of alpine and arctic areas: Are the classical concepts of niche and succession directly appliable?. Operabot. - 1997. -№132.-P. 189-200

261. Van Dyne J.M. Fereword: perspectives of the ELM model and modeling efforts. Grassland Simulation Model. N.J.e.a.: Spring-Verb., 1978. P. 5-20

262. Van Oorschot Mark, Robbermont E. Effects of enhanged nutrient availability on plant and soil nutrient dynamics in two English riverrine ecosystems. J. Ecol. -1997 - 85, №2. - P.167-179

263. Voodmansee R. Y. Critique and anlyses of grassland ecosystem model ELM. Grassland Simulation Model. N.J.e.a.: Spring-Verb., 1978. P. 256-281

264. Wilson J.B. The effect of initial advantage on the course of plant competition . Oikos. - 1988. - v.51, №1 - P. 19-24

265. Winkler E., Klotz S. Long-term control of species abundances in a dry grassland: A spatially explicit model. J. Veget. Sci. - 1997. - 8, №2. - P. 189-198.