Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений"

На правах рукописи

Чумаченко Сергей Иванови^/

ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ МНОГОВИДОВЫХ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Специальность 03.00.16 Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Московский государственный университет леса»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Анатолий Васильевич Голубев доктор биологических наук, Наталья Васильевна Лукина доктор биологических наук, с.н.с. Василий Васильевич Рубцов

Ведущая организация -

Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации

Защита состоится 25 мая 2006 года в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при ГОУ ВПО «Московский государственный университет леса» по адресу: 141005, М.О., Мытищи - 5, МГУЛ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

ГОУ ВПО «Московский государственный университет леса»

Автореферат разослан «_» _ 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, канд.биол.наук Т. В. Шарапа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Устойчивое управление лесами представляет собой многоцелевое, непрерывное и неистощителыюе использование лесных ресурсов с такой интенсивностью, которое обеспечивает долговременное экономически выгодное взаимоотношение человека и лесных экосистем, и позволяет сохранить их биоразнообразие, продуктивность, возобновление и жизнеспособность. Оно является приоритетной концепцией лесной политики на национальном и международном уровнях (Экологическая доктрина РФ, документы Международной конференции министров лесного хозяйства по защите и охране лесов Европы, Всемирного саммита по устойчивому развитию в Йоханнесбурге, ряд международных конвенций). Проблема разработки стратегии устойчивого управления лесами усложняется очень длительной реакцией лесных насаждений на управляющие воздействия. Решить эту проблему невозможно без создания математических моделей и специальных программных средств, учитывающих естественную динамику лесных насаждений и их изменение под воздействием антропогенных факторов. Метод математического прогнозного сценарного моделирования представляет собой инструмент для углубленного исследования структуры и функционирования лесных экосистем (или их элеме1ггов), средство разработки практических методов, руководящих принципов и стратегий экосистемного подхода к лесам.

Тема диссертации разрабатывалась для решения проблем, определенных в рамках федеральных целевых программ "Леса России", "Экология и природные ресурсы России", «Интеграция», международных научных программ INTAS-97-30255 «Forest Models for Sustainable Forest Management», INTAS-2001-0633 «Silvicultural Systems For Sustainable Forest Resource Management».

Цель работы. Разработать серию биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для долговременного прогнозирования их динамики при разных сценариях лесопользования и их математическое и программное обеспечение.

Задачи:

1) проанализировать современные представления лесной экологии и популяционной биологии видов древесных растений для создания концепции построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений;

2) разработать математический аппарат, алгоритмы и программное обеспечение для реализации серии оригинальных биоэкологических моделей лесных многовидовых разновозрастных насаждений с использованием современных информационных технологий;

3) на примерах конкретных природных объектов проверить адекватность разработанных моделей на качественном и количественном уровнях;

4) провести серии вычислительных экспериментов с имитационными моделями для выявления и отбора параметров, необходимых для корректного функционирования моделей при расчете динамики основных показателей развития лесных объектов разной целевой направленности (национальный парк, леса зеленого пояса, лесхоз) для разных сценариев лесопользования с оценкой возможностей сохранения и восстановления биоразнообразия популяций древесной растительности лесных экосистем. Теоретическая значимость и научная новизна исследования. Разработана

оригинальная концепция построения биоэкологических моделей многовидовых

разновозрастных лесных насаждений, основанная на современных представлениях лесной экологии и популяциогаюй биологии видов древесной растительности: закономерностях изменения основных биоэкологических параметров видов в течение онтогенеза, пространственного положения деревьев и их групп, распределения доступной фотосшггетически активной радиации, процессов роста, гибели и возобновления видов древесной растительности и др. Впервые для моделирования динамики лесных насаждений предложен, исследован и апробирован способ аппроксимации моделируемого пространства трехмерными ячейками (прямоугольными параллелепипедами) разных размеров. Разработана новая технология создания долгосрочных прогнозов динамики насаждений на базе стандартных лесотаксационных данных, что позволяет разрабатывать альтернативные стратегии ведения лесного хозяйства и планировать устойчивое управление лесопользованием с учетом хозяйственной деятельности человека и сохране1шя экологических свойств леса. Показано, что дтя адекватного отражения результатов внутри- и межвидовых конкурентных взаимоотношений видов древесных растений необходимо ввести в моделирование блок экзогенных воздействий, который включает параметры, регулирующие численность популяций деревьев на экосисгемном уровне (повреждающее воздействие животных, болезней и пр.). Показано, что использование в моделировании вертикальной неоднородности структуры кроны дерева за счет учета внутренней части кроны, в которой из-за недостатка фотосингетически активной радиации отсутствует листва/хвоя, позволяет повысить точность расчета условий освещенности, особенно нижних ярусов древостоя. Выявлено, что для получения достоверного прогноза развития лесных насаждений необходимо рассчитывать доступную фотосшггетически активную радиацию с учетом движения Солнца по небосводу.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты работы позволят решать ряд актуальных задач: обоснование принятия решения при выборе стратегии экологически ответственного лесопользования с учетом региональных условий; получеше долгосрочного прогноза динамики лесных насаждений (на период не менее 1,5 оборота рубки самого дсягоживущего вида) для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства конкретного лесного предприятия и выбора наилучшего, исходя из целей использования лесного массива; обеспечение баланса экологических и экономических интересов при непрерывном неистощительном лесопользовании и др. Положения диссертации используются в учебных курсах «Информационные технологии в лесном хозяйстве» и «Основы ГИС в лесном хозяйстве» для студентов Лесного факультета Московского государственного университета леса

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и докладывались на Всемирных лесных конгрессах (Анталия, Турция, 1997; Квебек, Канада, 2003), Всемирном конгрессе IUFRO (Kuala Lumpur, Malaysia, 2000), 3-й и 5-й Европейских конференциях по экологическому моделированию (Dubrovnik, Croatia, 2001; Пущино, Россия, 2005), 7-й международной конференции IBFRA «Sustainable development of boreal forests» (Moscow, 1997), международных конференциях «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы» (Москва, 1996), «Лесные экосистемы национальных парков» (Белград, Югославия, 1997), конференция IUFRO (Копенгаген, 1996), «Поддержка принятия решений для многоцелевого использования леса» (Вена, Австрия, 2003), Modeling forest production (Вена, Австрия,

2004), «Мониторинг и индикаторы лесного биоразнообразия в Европе — от идей к реализации» (Флоренция, Италия, 2003), «Transformation to continuous cover forestry in a changing environment» (Bangor, Wales, United Kingdom, 2004), Всероссийских научно-технических конференциях «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2002), научных конференциях МГУЛ, семинарах ЦЭПЛ (Москва), ВНИИЛМ (Пушкино), Института проблем почвоведения и фотосинтеза РАН (Пущи-но), Института повышения квалификации (Пушкино).

Публикации. Автором опубликовано более 100 печатных работ, в том числе по теме диссертации - 67. Перечень основных работ представлен в конце автореферата.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы из 392 наименований, в том числе 157 на иностранных языках. Работа изложена на 287 страницах, включает 33 таблицы и 55 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Основные представления о популяционной организации лесных насаждений, используемые в моделировании

Анализ современных представлений теоретической экологии и фитоценологии о популяционной организации лесных насаждений показал, что они достаточно подробно разработаны (The mosaic cycle concept, 1990; Смирнова, 1994) и формализованы, что позволяет сформулировать ряд концептуальных положений. Наиболее значимые из них следующие (Смирнова, Чумаченко, 1993):

Длительное и устойчивое существование любого лесного ценоза определяется в первую очередь возможностью устойчивого оборота поколений деревьев всех видов, обитающих на данной территории.

Особенности пространственной структуры популяций видов древесных растений (размеры возрастных локусов и их компоновка в пространстве) определяют объемную организацию лесного ценоза в целом и специфику светового режима.

Элементы объемной (мозаично-ярусной) организации лесных ценозов претерпевают однонаправленное развитие, которое представляет собой микросукцессию. Она начинается формированием молодых популяционных локусов деревьев и заканчивается разрушением этих локусов после завершения онтогенеза составляющих их особей.

Число особей каждого вида, появляющихся на первых этапах развития локусов, зависит от интенсивности и периодичности потока семян, который зависит от числа генеративных особей и их состояния, наличия микроместообитаний, пригодных для прорастания семян, активности фитофагов (осуществляющих поедание и распространение семян), а также от способности вида к вегетативному размножению.

Возможность нормального развития проростков деревьев в ходе онтогенеза обусловлена условиями среды в окнах возобновления (gap - окно, пролом, брешь, англ.). Эти условия должны соответствовать меняющимся в ходе онтогенеза биологическим потребностям видов.

Гибель особей происходит вследствие старения, дефицита ресурсов (света, элементов минерального питания) и воздействия экзогенных процессов, например ветровалов, рубок, влияния фитофагов, болезней и пр.

Конкурентные отношения между особями и их результат (в частности значения высот, диаметров, площадей проекций ]фон деревьев, их фитомассы и пр.) зависят от положения особей и их совокупностей в пространстве, что в свою очередь предопределяет особенности светового режима, доступность влаги и элементов минерального питания.

2. Принципы построения имитационных моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений

Всё разнообразие существующих моделей многоввдовых лесных насаждений можно разделить на разные категории. Существуют модели, зависящие и независящие от расстояния между единицами моделирования (Porte, Bartelink, 2002). Первые объединяет то, что в них каждое дерево или участок леса имеют свои координаты, у вторых положение единиц моделирования не определено или они случайно размещены на моделируемой площади. Отдельно рассматриваются две большие группы моделей: модели дерева и модели насаждения. В первой основной единицей моделирования является отдельное дерево, во второй группе - участок леса (выдел, локус, gap), либо среднее дерево. Кроме этого, модели можно рассматривать по отношению к процессам, протекающим в лесных насаждениях: рост дерева (когорты) и конкуренция за ресурсы, гибель и возобновление особей. Под когортой понимается группа особей, родившихся в течение какого-то одного непродолжительного промежутка времени (Бигон, 1989).

Модели смешанных насаждений можно разделить на регрессионные (эмпирические, феноменологические) и эколого-физиологические (объясняющие, механиз-менные). Модели первой группы разрабатываются на основе массового экспериментального материала. В течение многих лет они были практически единственным средством прогнозирования динамики древостоев (например, таблицы хода роста). Модели второй группы основаны на представлении о механизме функционирования элемента моделирования (дерева, популяции, ценоза и т.д.). В них используются понятия и зависимости, имеющие прямое эколого-физиологическое толкование. Эколого-физиологические модели, в свою очередь, делятся на аналитические, имитационные и аналитико-имитационные.

В изучении динамики многовидовых разновозрастных лесных насаждений наиболее целесообразно и перспективно использовать метод имитационного моделирования. Это обусловлено тем, что развитие таких насаждений может быть описано только большим числом параметров. Их изменения можно представить в таблицах, графиках и элементарных математических зависимостях. Следует принять во внимание, что моделирование процесса межвидового взаимодействия древесных растений требует учета многочисленных логических условий и ограничений.

На основании анализа существующих моделей можно сделать следующие выводы:

• в обстановке нестационарных внешних условий (изменения климата, разные сценарии ведения лесного хозяйства и пр.) эколого-физиологическое моделирование является наиболее предпочтительным;

• для адекватного отображения процессов, протекающих в лесных экосистемах, необходимы знания об изменении параметров роста, гибели, возобновления, теневыносливости, светолюбии, ажурности крон и др. для деревьев и кустарников в разные периоды их онтогенеза;

• моделирование пространственной структуры древостоя является существенным фактором для прогнозирования светового режима (для каждого объекта необхо-

дим расчет освещенности с учетом локального окружения радиусом до двух высот наибольших деревьев) и распространения семян с учетом размещения возможных источников семян на расстоянии до нескольких сотен метров; • существенное влияние на процессы возобновления видов древесных растений и регулирование их численности оказывают животные, что требует прямого или косвенного моделирования их влияния.

В соответствии с предложенной классификацией разработаны имитационные эколого-физиолошческие зависящие от расстояния модели дерева и насаждения, имитирующие процессы рождения, роста и гибели особей.

Для построения моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений были сформулированы следующие концептуальные положения:

1) основные биоэкологические параметры видов изменяются в течение онтогенеза, соответственно в моделях они задаются в виде справочных баз для каждого возрастного (онтогенетического) состояния всех моделируемых видов;

2) доступная фотосинтетически активная радиация (ФАР) является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем в пределах территорий с умеренным климатом;

3) темпы роста деревьев и насаждений зависят от взаимного положения особей и их групп в пространстве, особенностей светового режима, доступности влаги и элементов минерального питания;

4) гибель особи (группы особей) наступает в результате естественного старения, либо - дефицита ресурса, ниже предельно допустимых значений, либо - длительного недополучения ресурса, либо - экзогенных, в том числе и антропогенных воздействий;

5) число особей каждого вида, появляющихся в результате естественного возобновления, зависит от доступного количества семян, условий развития проростков и способности видов древесной растительности к порослевому возобновлению;

6) пространственная структура отдельных деревьев и насаждений может быть представлена в виде трехмерных ячеек конечного размера.

Первое положение основывается на биологической периодизации онтогенеза древесных растений. В предлагаемых моделях использовано деление на шесть основных онтогенетических (возрастных) состояний: ¡ш — имматурное (молодые деревца с несфор-мировавшейся кроной, подрост), V — виргинильное (молодые деревья до начала периода плодоношения, жердняк), генеративные (31 — молодое, & — средневозрастное и & - старое), в - сенильное (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Вследствие разной длительности онтогенеза у разных видов счет времени следует вести по абсолютной шкале. В моделях шаг по времени может составлять 5 или 10 лет. Выбор такого периода в качестве дискретной единицы счета обусловлен, в частности тем, что в этот промежуток времени практически у всех древесных растений укладывается элементарный акт по-пуляционной жизни: формируется биогруппа подроста (новое поколение древостоя).

Работа моделей построена на знании следующих биоэкологических параметров видов, значения которых заданы для каждого возрастного состояния:

- требовательность к свету, минимальное значение фотосинтетически активной радиации (ФАР), при котором прирост биомассы дерева близок к нулю (Цельни-кер, 1978; Евстигнеев, 1991), и оптимальное значение ФАР, при котором нормально развиваются одновидовые одновозрастные древостой;

- коэффициент пропускания света кроной (ажурность кроны): отношение выходной световой энергии к входной на единицу длины кроны дерева (Алексеев, 1975, Цельникер, 1978);

- просветы в пологе (межкроновые промежутки): величина, дополняющая значение максимальной сомкнутости крон одновидового древостоя до единицы (Сухих, 1977);

- форма кроны: аппроксимируется сочетанием конуса и цилиндра с учетом теневого объема, в котором из-за недостатка ФАР отсутствуют листья или хвоя (Носова, Французов, Чумаченко, 1995);

- порослевая способность: количество порослевых побегов на одно дерево (Смирнова, 1990));

- расстояния разноса семян (Удра, 1990).

Второе положение выделяет доступную ФАР как основной системообразующий абиотический фактор развития древесной синузии для зоны лесов умеренного климата. Мозаично - ярусная структура древостоя существенным образом трансформирует основные характеристики экотопа, в первую очередь это касается светового режима. С одной стороны, свет определяет пространственную структуру сообщества, а с другой - геометрическая структура многоярусного сообщества определяет режим светового обеспечения в разных элементах структуры. Такая взаимосвязь проявляется в специфике локальных условий возобновления, развития и отмирания особей молодого поколения. Горизонтальная мозаика ярусов обеспечивает в окнах древесного полога локальное ослабление конкуренции за свет между молодым и материнским поколением. Боковое смещение тени от взрослых особей распространяется на расстояние до двух высот взрослых особей (Алексеев, 1975), а поглощение влаги и минеральных элементов локализуется только в объеме ризосферы. В результате световой режим сказывается на конкурентных отношениях между взрослым и молодым поко-лениеми сильнее, чем действие остальных факторов. Микрорельеф, ярко выраженный в разновозрастных насаждениях, усиливает неоднородность режимов влаги, температуры и минерального питания, но это не снимает ведущего значения режима освещенности в динамике внутри сообщества (Смирнова, 2004, Pacata, 1995).

Для реализации третьего положения в моделях точный расчет ФАР сочетается с представлением о потенциальных возможностях роста каждого вида, которые обусловлены конкретными почвенно-климатическими условиями. При расчете прироста модели используются справочная база потенциальных бонитетов. Такая база формируется на основе эдафической сетки П С. Пмребняка и Д.В. Воробьева и таксационных описаний конкретной территории: собирается информация о значениях бонитетов, которые могут быть достигнуты видами в каждом из типов условий местопроизрастания (ТУМ) на моделируемой территории. Дня справочной базы бонитировка ТУМ по эдафической сетке корректируется на основе обработки повыдельной таксационной информации данной территории. Таким образом происходит настройка моделей на конкретную территорию.

Реализация потенциальных возможностей для роста зависит от сложившейся окружающей обстановки (конкуренция за ресурсы, в первую очередь за свет). В моделях для расчета прироста используется ломаная линия (рис. 1), характерными точками которой являются световой минимум (Сщщ), световой оптимум (Copt), значение прироста при условиях оптимальной ФАР (AHopt). значение прироста при 100-процентной освещенности (ДНюо). Значения всех характерных точек кривой определяются видом, онтогенетическим состоянием и потенциальным бонитетом. Расчет ведется отдельно для каждого дерева (когорты), при этом учитывается доступная ФАР в

зоне активного роста (О). Это позволяет оценить реальный прирост (ДЦ) дерева (когорты).

Согласно четвертому положению смертность особи моделируется как результат:

• естественного старения, при этом предельный возраст задается отдельно для каждого вида, как возраст распада насаждения или максимально возможный возраст отдельных особей;

• дефицита ресурса ниже минимальных потребностей для каждого возрастного состояния;

• длительного недостатка ресурса, когда значения его больше минимума, но они существенно меньше необходимого для нормального развития: если прирост составляет менее 10 % от потенциально возможного, то вероятность гибели особи составляет 90 % (вИ^аЛ, 1984);

• экзогенных, в том числе и антропогенных воздействий, которые можно моделировать с учетом временного фактора (постоянные, периодические, случайные), места действия (сплошные, локальные или точечные и выборочные, например, для выде-лов с определенным ТУМ, положением в рельефе, и пр.), интенсивности (малой, средней, сильной степени), объекта воздействия (влияние на семена, выборочную когорту, древостой и пр.).

В соответствии с пятым положением концепции число особей каждого вида, появляющихся в результате естественного возобновления, зависит от интенсивности потока семян, наличия свободных мест для их прорастания, активности вегетативного размножения, а также ряда случайных факторов. Предлагается отдельно моделировать три пути распространения семян деревьев: воздушный, зоогенный и с помощью водотоков.

Согласно шестому положению все моделируемое пространство древостоя разделено на трехмерные ячейки - прямоугольные параллелепипеды. Задаваемый размер ячеек определяется задачей, которую должна решать модель, и характером пространственной структуры моделируемых объектов.

Малый размер ячейки (0,5x0,5*0,5 м и менее) позволяет достаточно точно описать форму кроны практически любой сложности. При этом крона может состоять из сотен ячеек. Для использования ячеек таких размеров была разработана модель РОИШБ-Р, предназначенная для расчета структуры фитомассы древостоев лесных экосистем (Носова, Французов, Чумаченко, 1995).

Средний размер ячейки 2*2 - 10*10 м позволяет построить подеревную модель, в которой в одном элементе могут произрастать десятки и солгни особей деревьев на ранних этапы онтогенеза. В середине онтогенеза дерево может занимать целиком элемент, а затем одно дерево может занимать несколько соседних элементов. Примером служит модель РОЮШв-В (Попадюк, Чумаченко, 1991, Чумаченко, 1993, 1998).

Использование большого размера ячеек (площадью около 400 м2) позволяет построить модели, решающие задачи прогноза динамики насаждений на уровне лесничеств и лесхозов. В этом случае в пределах одного элемента моделируется произрастание сотен особей деревьев и кустарников разных возрастов и разных видов. В этом случае моделирование ведется не подеревно, а по-когортно. Примером такого подхода

Рис. 1. Зависимость прироста в высоту от доступной ФАР

является модель Р(ЖЯШ-8 (Чумаченко, 1997; Чумаченко, Паленова, Короткое, 2004; СЬшпасЬепко, 2003).

Вертикальный ряд ячеек образует пространственный элемент модели. Каждый такой элемент может иметь свои характеристики по условиям плодородия почвы, ее увлажнения и пр. Таким образом, может быть учтена пространственная неоднородность условий произрастания насаждения и обеспечено моделирование распространения семян.

Анализ существующих подходов к расчету фотосинтетически активной радиации (ФАР) в лесных насаждениях выявил, два основных способа таких расчетов: с использованием идеи «мутного слоя» и «солнечных пятен». Кроны деревьев могут быть представлены в виде горизонтальных и вертикальных экранов, тел вращения, ячеистых структур. Преимуществом ячеистых структур являются возможности кратного изменения размеров ячеек в определенных слоях ячеек без нарушения целостной ячеистой структуры, моделирования 1фон сложных форм (в том числе ассиметрич-ных) и применения ГИС для деления пространства моделирования на ячейки.

При расчете ФАР в лесных насаждениях разработанные автором модели используют ячеистые структуры и зависимость, связывающую освещенность в папоге леса с суммарной листовой поверхностью (Монси, Саеки, 1953). При этом известная формула Монси-Саеки была модернизирована для ячеистых структур с учетом движения Солнца по небосводу (рис.2), интенсивности как прямой радиации 8|, так и рассеянной Освещенность каждой ячейки определяется по формуле

Л7> ЮР I Ж ШЯ Ь

П= £ (Х.хГ.х П К т)+ £ (Й.х7\х П К т), . , I < , т ' . , 1 ] , т 1 = 1 т = 1 / = 1 * т = 1

где № - количество положений Солнца при расчете прямой радиации; ТУХ - количество зон небосклона для расчета рассеянной радиации; К„ - коэффициент пропускания т-тл ячейки, через которую проходит свет (рис. 3); £„ - длина пути,

Рис. 2. Точки фиксации положения Солнца (№=9) и деление небосвода на фиксированные зоны (ЛГД=25)

проходимая лучом в

этой ячейке; 7} - время, в течение которого Солнце находится в каждой точке небосвода при расчете прямой радиации; ШР.ЫЖ - число ячеек, через которые проходит луч света при расчете прямой и рассеянной радиаций, соответственно.

Расчеты показали, что точность расчета ФАР зависит от количества фиксированных положений Солнца (прямые лучи - первый член представленной выше зависимости) и количества зон, на которые

разбивается небосвод (рассеянные лучи ^

- второй член). При увеличении этих значений происходит увеличение не только точности, но и времени расчета ФАР. В результате исследования ошибок расчета ФАР для разных ЫР, Л/Я и времени расчета показано, что оптимальное количество прямых и рассеянных лучей составляет 13 и 41 соответственно.

Рис. 3. Прохождение лучей солнца в пространстве моделирования при расчете освещенности

3. Подеревное моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных насаждений

Разработанная имитационная модель РОШШБ-В предназначена для подеревного прогнозирования динамики древесной синузии многовидового разновозрастного участка леса. Максимальный размер моделируемой площади составляет около 2 га.

Поскольку предполагается деление пространства моделирования на дискретные объекты - ячейки, соответствующие синхронно развивающимся группам молодых особей имматурного и виргинильного онтогенетических состояний, либо отдельным особям или их частям для других состояний (рис. 4). Каждая ячейка представляет собой прямоугольный параллелепипед размером 5x5x1 Ом.

В модели РОМШв-В расчеты основаны на эмпирически полученных видоспецифичных функциях динамики параметров дерева в ходе его онтогенеза: текущего прироста, диапазона фотосинтетической активности, изменения площади кроны, коэффициента прозрачности кроны, габитусных ограничений и пр.

Согласно алгоритму развития особи дерево увеличивает свою высоту в зависимости от значения доступной ФАР, темпов роста (функция возрастного состояния и ТУМ). Дерево изменяет площадь кроны при наличии свободного пространства в непосредственной близости от себя. Гибель особи наступает: при условиях освещенности кроны ниже значения светового минимума для данного вида в данном возрастном состоянии; при недостатке площади размещения фотосинтезирующих элементов (площади кроны); длительном угнетении (Чумаченко, 1993). Согласно этому алгоритму последовательно моделируется изменение параметров всех деревьев, начиная с наиболее высокого.

Учет пространственной структуры насаждения позволяет рассчитать количество семян, достигающих заданной ячейки в зависимости от наличия генеративных особей и расстояния до них. Этот шаг состоит из двух частей. Первая из них рассчитывает поток семян от генеративных особей, произрастающих в пределах моделируемой площади. Вторая часть блока, получая информацию из внешнего файла, может моделировать поток семян из ближнего окружения, находящегося за пределами моделируемой площади на удалении, не превышающем расстояние эффективного разноса семян. Этот файл формируется программой моделирования динамики древостоя на нескольких тысячах гектаров - РОШШ8-К.

Следующим шагом моделируются экзогенные воздействия. Возможно моделирование процесса гибели особей от экстремальных условий (массовое размножение фитофагов, развитие болезней, сильные морозы, засухи и т.д.) или антропогенных воздействий, например, влияния разных видов рубок.

Были проведены 3 серии вычислительных экспериментов (шаг моделирования 10 лет) по расчету динамики развития одно-, двух- и трехвидовых насаждений на месте безлесного участка (пашни). При моделировании были использованы параметры

ил у & аз в

Рис. 4. Представление особей деревьев в модели для разных возрастных состояний: 1,2,3 - ярусы

типичных представителей разных стратегий: дуба черешчатого (Quercus robur) - конкурентный вид, клена остролистного (Acer platanoides) - толерантный вид, березы бородавчатой (Betula pendula) - реактивный вид. Виды отличаются по скорости роста, теневыносливости, длительности онтогенеза и пр.

Целью первой серии экспериментов было выявление видоспецифических возрастных спектров для стационарного состояния одновидового насаждения. Спектры построены на основе определения суммарных площадей крон каждого вида в каждом возрастном состоянии, начиная с виргинильного (рис. 5). Анализ результатов эксперимента показал, что возрастные спектры модельных видов отличаются друг от друга очень незначительно и проявляют практически полное сходство с существующими в природе (Заугольнова, 1994).

При проведении экспериментов с двухвидовыми сообществами (береза и клен) был подтвержден хорошо известный факт, что в лесном сообществе, в идеальных условиях развития, будет доминировать теневыносливый вид. Однако в природе такое явление наблюдается далеко не всегда и лишь на определенных этапах сукцессий (Исаков, 1986). Следовательно, для реалистичного долгосрочного прогноза динамики древостоя необходимо вводить в модель факторы, ограничивающие численность теневыносливого вида. Компьютерный эксперимент с изменением интенсивности и периодичности "удаления" особей теневыносливого вида в модельном эксперименте позволил определить, что удаление до 80 % имматурных особей, в среднем 4 раза на протяжении онтогенеза теневыносливого вида, выводит двухвидовую систему лесного насаждения на стационарный режим с примерно равным представительством обоих видов.

Известно, что популяции видов древесных растений в лесных насаждениях постоянно подвергаются интенсивным экзогенным воздействиям, среди которых следует отметить массовое размножение различных фитофагов (Надзор, учет и прогноз..., 1965; Воронцов, 1978; Рафес, 1980; Иерусалимов, 2004 и др.). В работах многих авторов отмечена избирательность поражений разных видов деревьев фитофагами, грибными и бактериальными заболеваниями, часто проявляющаяся в сокращении численности наиболее массовых видов растений в сообществах (Рафес, 1968, Исаев, 1973, Бигон, 1989). Так, в частности в работе Л.Г. Динесмана (1961) приводятся данные о повреждении зайцами и полевками от 50 до 90 % особей в подросте клена остролистного, рассматриваемого нами как модельный теневыносливый вид.

На рис. 6 представлены результаты одного из экспериментов с трехвидовыми сообществами, в котором были заданы следующие правила периодического (на каждом шаге) отчуждения особей: в популяциях березы и дуба удаляли 5 % особей всех возрастных состояний (имитация случайного отпада деревьев), клена - 75 % имматурных особей (имитация выедания молодых особей клена животными). На первых этапах развития насаждения береза очень быстро захватывает территорию. Она полно-

V G1 G2 ез s ЕЯ-береза И-дуб П-клен □ -среднее В-Зввда

Рис. 5. Возрастные спектры для трех однови-довых (береза, дуб и клен), усредненного и трехвидового древостоев (суммарно по всем видам)

стью доминирует и занимает более 90 % площади. Эта ситуация аналогична начальным этапам сукцессии лесных насаждений, развивающихся на заброшенных пашнях, рядом с которыми расположены многовидовые широколиственные леса как источник постоянного заноса зачатков.

8,%

100 200 300 400 500 600 700 800 900 -Бгреяа -Клен ——Дуб ——Сумма

Т, 10 лет

Рис. 6. Изменение площади, занимаемой генеративными особями древесных растений в процессе развития трехвидового сообщества

Картина резко меняется спустя 100-110 лет, когда начинается естественный распад березняка. К этому времени уже хорошо развит подрост дуба, который начал активно развиваться с момента перехода берез в сенильное состояние (100 лет). При моделировании развития насаждения без экзогенных воздействий клен как самый теневыносливый вид уже через 20-30 лет должен занять доминирующее положение и сохранять его до конца исследуемого периода. Периодическая элиминация снижает численность клена, что способствует формированию многовидового древостоя. В результате уже через 350 лет после начала развития насаждения формируется структура насаждения, которая практически дальше не меняется. В качестве примера такой стационарной пространственной структуры (рис. 7) показано размещение деревьев березы, дуба и клена 1-, 2- и 3-го ярусов. В древостое дуб занимает ведущее положение и контролирует 35-40 % территории, а клен и береза - по 10 %. В сумме все виды в генеративном состоянии контролируют в среднем около 60 % территории.

а 6 в

Рис. 7. Структура первого (а), второго (б) и третьего (в) ярусов трехвидового лесного сообщества через 750 лет: 1-дуб, 2-клен, 3-береза, 4-смесь видов, 5-окна

Случайное сочетание факторов, действующих на древостой, приводит к образованию окон размером от 25 до 450 м2, что позволяет нормально развиваться под пологом насаждения даже светолюбивой березе. На рис. 8 показана структура 2-го яруса

насаждения для 60, 75 и 90 шагов моделирования. Видно, что конфигурация и размещение окон меняются, но общее их число и размеры остаются практически постоянными. Расчеты показали, что в трехвидовом разновозрастном древостое, достигшем стационарного состояния, среднее число окон площадью около 25 м2 составляет 15,2 шт.; 50-100 м2 - 7,6 шт.; 100-200 м2 - 3,9 шт.; 200-450 м2 - 1,2 шт. в перерасчете на 1 га. Определенные на основе результатов моделирования размеры окон, соответствуют реально наблюдаемым в ненарушенных лесах (Смирнова и др., 1991; Чистякова, 1994).

Рис. 8. Размещение «окон» (прорывов) в пологе 2-го яруса на 600,750 и 900 году развития насаждения

4. Моделирование структуры фитомассы древостоев лесных насаждений

Известно, что главной функциональной и экранирующей морфосгруктурой в растительном слое являются листья (хвоя) (Вомперский, Уткин, 1986). Вертикальный профиль массы или поверхности листвы часто используется исследователями в качестве фотометрической характеристики древесного полога при анализе поглощения пологом света, задержания осадков, ослабления ветра, изучении физиологических процессов. Имитационное моделирование в данном случае выступает как один из эффективных методов исследования. Исходными данными компьютерной модели расчета пространственного (трехмерного) распределения фракций фитомассы древесного яруса лесной экосистемы РОМШБ-Р служит подеревный план лесного участка. Расчет строится на базе оценки световых условий в каждой точке моделируемого пространства (Чумаченко, 1994; Носова, Французов, Чумаченко, 1995).

Модель состоит из трех субмоделей «Карта», «Крона», «Свет». Субмодели «Карта» и «Крона» преобразуют входную информацию (вид, возрастное состояние, высота и диаметр дерева, высота прикрепления кроны, координаты центра ствола, геометрический образ или радиусы проекции кроны) в объемное изображение древостоя путем аппроксимации кроны набором прямоугольных параллелепипедов (ячеек) размером 0,5x0,5x1 м.

На этой основе субмодель «Свет» рассчитывает доступную ФАР для каждой ячейки (С,). Эти значения сравниваются со значением светового минимума для рассматриваемого вида в данном возрастном состоянии Ст. Если С,< Ст то программа считает ячейку лишенной хвои (листвы), что, естественно, сказывается на формировании моделью пространственной структуры кроны.

Верификация модели была проведена на примере пробной площади размером 0,3 га, расположенной в ельнике лещиново-кисличном в Краснопахорском лесхозе Московской области, (I класс бонитета, число деревьев на один гектар - 455, средняя высота древостоя - 27,0 м, средний диаметр - 25,0 см). На основе натурных данных (Дылис, Носова, 1977) о размещении и параметрах деревьев было рассчитано вертикальное распределение массы хвои по метровым слоям, проведено сравнение с экспериментальными исследованиями, построены графики вертикального распределения массы хвои. Коэффициент корреляции модельных расчетов и натурных данных

(рис. 9а) равен 0,89 (112=0,81). Для сравнения на рисунке 96 представлен аналогичный график, данные для которого рассчитаны с использованием часто применяемого в лесных моделях подхода создания трехмерной структуры дерева на основе "тела вращения", и не учитывающего влияние солнечной радиации на структуру кроны. В этом случае коэффициент корреляции равен 0,33 (ЯМ), И ).

Условные обозначения: Н Натурные данные Щ Модель

Рис. 9. Графики вертикального распределения массы хвои ели (возраст 93 года):' а - предлагаемая модель; б - модель "тело вращения"

Описанная модель позволяет представил, распределение фитомассы в трехмерном пространстве, а также получить сечения крон в вертикальном и горизонтальном направлениях. Рис. 10а и 106 иллюстрируют особенности распределения зеленых фракций фитомассы в ельнике лещиново-кисличном на высотных уровнях 19 и 14 м. Участки с отсутствием хвои отмечены уже на высоте 19 м, в зоне высокого светового довольствия; на высоте 14 м такие участки занимают уже значительные площади, особенно в местах сгущения крон. Средствами модели можно проиллюстрировать и неравномерность распределения хвои в вертикальном сечении древостоя (рис. 10в).

Зона активного роста (ЗАР) - это горизонтальный слой кроны дерева, в котором сосредоточена основная масса хвои (листвы). Там происходит наибольшее поглощение радиации и протекают процессы, которые определяют интенсивность фотосинтетической деятельности растений (усилите транспирации и ослабление турбулентного обмена). Причина уменьшения массы хвои в нижней части кроны связала с увеличением «теневого объема» кроны, т.е. той части кроны, в которой в связи с недостатком света отсутствует листва (хвоя). Подробных натурных данных о вертикальной стратификации фракций фитомассы в кронах деревьев крайне мало (Дылис, Носова, 1977; Уткин и др. 1966, 1969). В указанных работах приведены данные для ели, сосны, березы, осины, дуба; чаще только для одного или нескольких возрастных состояний. Для получения характеристики ЗАР для других пород и всех возрастных состояний были выполнены расчеты на основе модели ГОЮШБ-Р (результаты представлены в таблице).

а) б)

Полученные значения позволяют использовать понятие ЗАР в моделях других пространственных уровней. Очень важно подчеркнуть, что использование полученных результатов, позволит более корректно рассчитывать световой поток в нижних ярусах лесного насаждения, что особенно существенно для моделирования процессов возобновления.

Таблица

Отношение высоты ЗАР к высоте дерева в разных возрастных состояниях

О V оа Вид древесной растительности (порода)

м 3 об са Сосна Ель Лиственница Дуб Липа Ясень я С1 . и .& Ольха серая Осина Ольха черная Ива Вяз Клен

V 0,50 0,20 0,30 0,30 0,20 0,20 0,37 0,20 0,40 0,20 0,30 0,20 0,25

Р" 0,75 0,40 0,50 0,50 0,40 0,40 0,55 0,40 0,55 0,40 0,44 0,30 0,40

Р2 0,90 0,74 0,81 0,84 0,88 0,85 0,83 0,86 0,83 0,89 0,83 0,83 0,88

Рз 0,91 0,82 0,87 0,92 0,96 0,94 0,91 0,96 0,91 0,96 0,91 0,91 0,95

8 0,92 0,83 0,88 0,93 0,96 0,94 0,92 0,96 0,91 0,96 0,91 0,91 0,96

5. Модель динамики лесного массива

Для имитационного моделирования и анализа динамических процессов, протекающих в лесных массивах, была разработана модель РОЩШБ-В (рис. 11) (Чумаченко, 1993, 2001; СЬишасЬепко, 1996, 1997). Модель состоит из блока «Входных данных и параметров модели», блока «Вспомогательных программ», блока «Моделирования». Площадь моделирования до нескольких десятков тысяч гектаров.

Входными данными модели РОЯЛив-в являются говыделыше таксационные описания и планы лесных насаждений. Перед началом работы сервисные программы модели преобразуют исходную двухмерную «картинку» данных (планы лесонасаждений и таксационные описания) в трехмерную (рис.12). Преобразование исходной

Данные о моделируемом объекте

Бпоэколопгчесюге базы данных

Стандарты н правила ведения лесного хозяйства РОСС1П1

Модель {(Естественное развитие»

Модель «Экзогенные воздействия»'

Рис. 11. Структура модели РОЮШв-З

информации происходит в несколько этапов: 1) на планы лесонасаждений средствами используемой ГИС накладывается равномерная сетка, тем самым сложная конфигурация выделов в плане аппроксимируется набором прямоугольных пространственных элементов (16,7x16,7 м); 2) каждому элементу присваиваются свойства выдела, которому он принадлежит: породный и возрастной состав, средние высоты и диаметры для каждой из когорт, запас, полнота, ТУМ и пр.; 3) затем плоские пространственные элементы достраиваются по вертикали прямоугольными параллелепипедами - ячейками высотой по 2,5 м. Таким образом, элементы становятся трехмерными.

Блок «Моделирование» состоит из

двух моделей: «Естественное развитие» Рис. 12. Преобразование исходной и «Экзогенные воздействия»,

пространственной информации. Модель «Естественное развитие»

насаждения включает в себя четыре субмодели: «Свет», «Прирост», «Изреживание» и «Естественное возобновление». В ходе моделирования прогнозируется изменение средних таксационных характеристик насаждений (высоты, диаметра, возраста, запаса и др.), изменение породного и возрастного состава. Шаг работы модели составляет 5 лет.

Шаг моделирования начинается с расчета световых условий произрастания насаждений. Эти расчеты проводит субмодель «Свет», которая рассчитывает доступную ФАР для каждой ячейки моделируемого пространства. Далее субмодель «Прирост», с учетом полученных данных о световых условиях, определяет текущий прирост каждой когорты элемента моделирования: прирост в высоту и по диаметру, прочие основные характеристики древостоя. Полученные результаты обрабатывает субмодель «Изрежи-

вание», которая отвечает за моделирование естественного изреживания древостоя. Результаты моделирования опять просчитывает субмодель «Свет», задавая новые световые условия моделируемого пространства. Далее субмодель «Естественное возобновление» вычисляет параметры естественного возобновления, которое должно произойти в насаждении. На этом завершается один шаг работы Модели естественного развития.

Субмодель «Прирост» вычисляет текущий прирост (по диаметру и высоте) отдельно для каждой когорты каждого элемента. В модели принято, что значение доступной ФАР в зоне активного роста кроны дерева является основным фактором, определяющим темпы прироста. При расчетах используются как данные справочных баз о ходе роста древесных пород, о потенциальных бонитетах, так и значения доступной ФАР, полученные в субмодели «Свет». Например, для расчета прироста в высоту используется зависимость представленная на рис. 1.

Субмодель «Изреживание» рассчитывает изменение численности различных видов в составе древостоя. Моделирование эндогенного изреживания имитирует следующие процессы: отмирание когорты при недостатке ФАР; отмирание когорты, которая длительно находится в условиях угнетения (если ее текущий прирост менее 10 % от потенциально возможного для данной когорты); снижение численности когорты в результате конкуренции за пространство, необходимое для роста.

Субмодель «Естественное возобновление» осуществляет количественную оценку естественного возобновления (семенного и порослевого) для каждого элемента модели. В субмодели учитывается: расстояние до соседних выделов, возрастное состояние, периодичность плодоношения, порослевая активность, тип условий местопроизрастания.

После каждого шага моделирования формируется таблица данных по породному и возрастному составу древостоя и его биометрическим показателям для всех элементов. Для каждой когорты на выделе рассчитываются количество стволов, возраст и онтогенетическое состояние, средняя высота дерева и средняя высота прикрепления кроны, средний диаметр ствола, площадь проекции и форма кроны, достигнутый бонитет. Кроме того, рассчитываются сведения о запасе и полноте насаждения. Эти данные являются основой для работы модели «Экзогенные воздействия» и сервисных программ.

Модель «Экзогенные воздействия» моделирует изреживание в результате воздействия экзогенных факторов включает в себя антропогенные (в том- числе лесохозяй-ственные), техногенные и прочие внешние воздействия. Имитация внешних воздействий может подключаться на любом шаге и быть избирательной к элементам моделируемого пространства. С практической точки зрения наибольший интерес представляет моделирование различных режимов лесопользования, лесохозяйственных мероприятий (рубок), содействия естественному возобновлению леса и посадки лесных культур.

Субмодель «Лесохозяйственные мероприятия» имитирует рубки ухода и рубки главного пользования, в том числе в соответствии с действующими в настоящее время нормативами этих мероприятий в лесах европейской части РФ. Р.азработаны настройки этого модуля и для имитации иных вариантов ведения лесного хозяйства, в том числе и с нарушениями нормативов. В настоящее время моделируются следующие лесохозяйственные мероприятия: рубки главного пользования, рубки ухода (осветление, прочистка, прореживание, проходная, рубки обновления и переформирования), лесовосстановление (создание лесных культур, содействие естественному возобновлению).

Проведены компьютерные эксперименты по следующим сценариям ведения лесного хозяйства:

• № 1 - «Заповедание» — при естественной динамике древостоев при полном исключении лесохозяйственных мероприятий;

• № 2 - «Нормативная практика» — при проведении полного цикла рубок ухода и рубок главного пользования с последующим естественным возобновлением лесосек (посадка лесных культур не производится);

• № 2-1 - при проведении полного цикла рубок ухода и рубок главного пользования с последующей посадкой культур хвойных пород на 30 % вырубок и естественном зарастании остальных;

• № 2-2 - при проведении полного цикла рубок ухода и рубок главного пользования с последующим производством посадки культур хвойных пород на всех вырубках;

• № 3 - «Типичные нарушения» - при сильных нарушениях правил ведения лесного хозяйства, которые заключаются в изъятии наиболее ценных пород при проведении рубок ухода (так называемые «коммерческие рубки» или «рубки дохода»), при исключении рубок ухода в молодняках и отсутствии искусственного лесовосстанов-ления на вырубках.

Субмодель «Лесохозяйственные мероприятия» осуществляет отбор выделов под рубки ухода и рубки главного пользования, формирует информацию об вырубаемых запасах на каждом выделе согласно определенному пользователем сценарию ведения лесного хозяйства. При этом анализируются три основных признака: формула древостоя 1 яруса, возраст главной породы, полнота древостоя 1 яруса, состояние подроста. Сценарий ведения лесного хозяйства задается в модели специальной матрицей, в которой для каждого варианта формулы древостоя и возраста указана требуемая полнота насаждений, вид и очередность рубки. Кроме того, при назначении рубок программа может учитывать наличие подроста ценных пород. В этом случае при наличии достаточного количества подроста ценных пород программа переходит на моделирование рубок с сохранением подроста.

Субмодель «Лесовосстановление». При недостаточном количестве подроста ценных пород на вырубках моделируется посадка лесных культур. Подбор пород для лесовозобновления производится в соответствии с ТУМ путем задания перечня древесных пород, предназначенных для создания культур и количества саженцев (сеянцев) на гектар (возможно моделирование посадки смешанных насаждений).

В модели РОЭДШБ-З заложена возможность членения модельной территории на разные функциональные зоны, для каждой из которых можно задавать свой сценарий ведения лесного хозяйства. Таким образом, разработан инструмент для получения прогноза и оценки динамики состояния лесного фонда с учетом функционального зонирования территории, в том числе и по категориям защитное™.

Для верификации модели был проведен ряд вычислительных экспериментов. В первом эксперименте проводилось прогнозирование хода роста смешанных березово-еловых насаждений в течение 70 лет (с 30 до 100 лет) и сравнение с таблицами хода роста смешанных насаждений (Козловский, Павлов, 1967). Средняя ошибка расчета высоты ели составила 3,4 %, максимальная 5 %. Аналогичные значения ошибки получены и для других параметров древостоя.

Второй эксперимент был проведен на основе натурных данных 1955 г. о насаждениях Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ). Верификация модели заключалась в сравнении прогнозируемых значений общего запаса и запаса по основным породам

с данными таксации 1968, 1980 и 1999/2000 гг. Анализ результатов показал, что ошибки результатов моделирования не превышают 5 % для общего запаса (рис. 13), 10 % — запаса сосны, березы, осины, 15 % - для ели и дуба.

Запас общий,

1500000 1000000 500000

-Модельные данные, 5%

• Таксационные данные

М3/га 300

200

100

1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 2030

Рис. 13. Моделирование динамики общего запаса и контрольные годы таксации

Следующим экспериментом было сравнение прогнозных и натурных данных для средних диаметров и высот по классам возрастов для основных лесообразующих пород насаждений заповедника. Эксперименты базировались на таксационных данных лесоустройств 1955 г. - вариант 1, 1968 г. - вариант 2 и 1980 г - вариант 3. В каждом случае прогнозировали развитие насаждений до 2000 года (45, 30 и 20 лет соответственно). Полученные прогнозные данные сравнивали с данными таксации 1999/2000 года. На рис. 14 приведены результаты прогноза средних значений высот и диаметров сосны. В целом отмечено хорошее соответствие результатов: отклонения прогнозных данных от натурных дня всех возрастных групп, кроме перестойных насаждений, не превысили 10-15 %. Аналогичные результаты получены для других видов древесной растительности.

D,cm

g Сосна

Рис. 14. Распределение средних диаметров (а) и высот (б) по возрастным классам

Целью проведения исследовательских вычислительных экспериментов было изучение поведения разработанной модели и обоснование ее применимости для разработки стратегии экологически ответственного лесопользования, выбора наилучшего из альтернативных вариантов ведения лесного хозяйства, разработки стратегии сохранения биоразнообразия лесных экосистем в разных условиях хозяйствования (национальные парки, лесничества, городские леса).

Пример 1. Прогноз динамики лесного фонда на 200 лет для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства (описание сценариев см. стр. 19) был рассчитан на примере данных таксационных описаний лесоустройства 2000 г. Данковского лесничества Опытного лесного хозяйства (ОЛХ) "Русский лес", расположенного в южной части Московской области. Площадь лесничества составляет 7351 га (2828 выделов).

В процессе естественного развития насаждений (Сценарий «Заповедание») произойдет плавное уменьшение запасов светолюбивых пионерных пород (березы, осины, сосны) в лесном фонде лесничества в связи с замещением этих пород елью и липой (рис. 15а). Запас ели постепенно возрастёт и через 120 лет выйдет на плато, запас липы плавно увеличится. Запас дуба, который относится к светолюбивым породам, сначала увеличится (23 шаг), а затем начнет плавно снижаться, что можно объяснить постепенной сменой дуба липой и елью. Реалистичность полученных прогнозов подтверждается сравнением результатов моделирования с наблюдениями за ходом естественного развития древостоев в Приокско-Террасном заповеднике (территория заповедана с 1945 г.), граничащем с Данковским лесничеством (Оценка и сохранение биоразнообразия..., 2000).

Ведение лесного хозяйства по сценарию «Нормативная практика» (рис. 156) приведет к значительному снижению запаса мелколиственных пород в лесном фонде лесничества (тенденция становится заметна уже через 10 лет). Через 200 лет запас этой группы пород достигнет минимальных значений, что в первую очередь объясняется моделированием (идеальным проведением) рубок ухода. Запас ели постепенно увеличится и через 70 лет практически стабилизируется. Запас сосны после плавного снижения выйдет на плато, а не уменьшится, как в 1-м и 3-м сценариях, что можно также связать с регулярным проведением рубок ухода, особенно в молодняках. Что касается широколиственных пород, то прогнозируется плавное возрастание их запаса на протяжении всего периода моделирования.

Сценарий «Типичные нарушения» приводит к более низкому уровню запасов ценных пород (ели, дуба, сосны) по сравнению с предыдущими вариантами ведения лесного хозяйства (рис. 15в). Разрастание малоценных пород, входящих в состав подлеска, в расстроенных рубками насаждениях и на вырубках приведет к постепенному увеличению его запаса. Сильное развитие подлеска на вырубках угнетает возобновление мелколиственных пород, и к 20 шагу моделирования запас этой группы существенно сократится. Суммарный запас лесных насаждений стабилизируется на более низком уровне, по сравнению с другими сценариями моделирования, что наряду с сокращением запасов хозяйственно ценных пород свидетельствует об истощении лесо-сырьевой базы уже к 9-10 шагу моделирования (через 45-50 лет).

Пример 2. На примере тех же насаждений Данковского лесничества ОЛХ «Русский лес» были проанализированы изменения площади насаждений по основным ле-сообразующим породам и классам возраста (рис.16). Прогнозирование показало, что к наиболее значительным потерям биологического разнообразия лесного фонда

3 10000000

<*> 100000

10000

150 200

Время, лет

-СЗ

Время, лет

Время, лет

-х-Б -С —*— Д -л-Лп —в—Е —СЗ

Рис. 15. Прогноз изменения запасов основных лесообразуюших пород при разных сценариях моделирования: а - сценарий «Заповедание»; б - сценарий «Нормативная практика»; в - сценарий «Типичные нарушения»; условные обозначения: Б - береза и осина; С -сосна; Д - дуб; Лп - липа; Е - ель; СЗ - суммарный запас

Рис. 16.200-летний прогноз изменения площадей, занимаемых насаждениями разных классов возраста, применительно к Данковскому лесничеству ОЛХ

«Русский лес». Условные обозначения: а - сосна, Ь - ель, береза; 1 - классы возраста 1-2,2 - классы возраста 3-4,3 - классы возраста 5-6,4 - классы возраста 7-8,5 - классы возраста 9-10

приведет ведение лесного хозяйства по сценариям «Заповедание» и «Типичные нарушения». Это связано с утратой видового разнообразия и с упрощением возрастной структуры древостоев. Результаты моделирования могут быть представлены в виде прогнозных карт. На рис. 17 (см. - цветная вкладка) представлена такая карта по преобладающим породам для 40-го шага моделирования (через 200 лет). Она показывает значительные прогнозируемые отличия в пространственном распределении лесообра-зующих пород лесничества для разных сценариев ведения лесного хозяйства.

Пример 3. Аналогично примеру 1 был построен прогноз динамики лесного фонда на 200 лет для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства на основе данных таксационных описаний лесоустройства 2000 г. Слудного лесничества Чухломского лесхоза, расположенного в северо-западной части Костромской области. Площадь лесничества составляет 24416 га (2764 выдела). Были получены данные по динамике запаса, ожидаемого вырубаемого запаса по породам, породной и возрастной структуры, распределения чистых и смешанных насаждений, распределения площадей, занимаемых видами древесной растительности с разной популяционной стратегий.

На основе построенного прогноза (сценарий «Естественное развитие») покажем необходимость долгосрочного моделирования. Многие лесные модели (например, модель ЕРКСЕМ, которую применяют для прогнозирования динамики лесного фонда отдельных регионов РФ) прогнозируют динамику насаждений на период 40-50 лет. По мнению авторов этой модели, дальнейшее увеличение моделируемого периода значительно ухудшает качество прогноза.

На рис. 18 показана динамика запаса сосны, ели, березы, осины и прочих пород для разной длительности моделирования. Из краткосрочного прогноза (рис. 18а) можно сделать вывод, что запас всех пород возрастает и на этом основании строить стратегию лесопользования, определять расчетную лесосеку, планировать необходимые мощности лесоперерабатывающего оборудования. Однако это будет справедливо только на ближайшие 40 лег. В следующие 50 лет (рис. 186) сформируются спелые березовые и осиновые насаждения, а затем произойдет их постепенный распад. В процессе естественной смены светолюбивых пород на ель в этот период прогнозируется незначительное увеличение дата еловых насаждений. Таким образом, прогноз длительностью в 90 лет (оборот рубки ели) не позволяет увидеть действительную динамику запасов. Из-за длительности онтогенеза ряда пород наибольшие изменения лесного фонда будут происходить через 100-150 лет (рис. 18в). Доля лиственных пород и сосны значительно сократится и к 200 годам (рис. 18г) насаждения превратятся в разновозрастный ельник с примесью березы и некоторым участием прочих пород. Дальнейшее моделирование динамики насаждения до 300 летнего периода уже не приводит к значимым изменениям (рис. 18д). При постоянных внешних условиях и отсутствии нарушений на моделируемой территории будут преобладать еловые насаждения, которые переходят в устойчивое самовозобновляющееся состояние.

Пример 4. На основе примера 3 (Слудное лесничество) и дополнительных экспериментов с теми же исходными данными была показана значимость моделирования развития подлеска для долгосрочного прогнозирования динамики лесного фонда. Дополнительный расчет вели по модифицированному сценарию «Нормативная практика», в котором из моделирования были исключены виды, обычно входящие в состав подлеска. На рис. 19 продемонстрировано насколько отличаются результаты прогноза динамики запаса для отдельных видов древесной растительности, в то время как

4000000

Рис. 18. Динамика запаса основных лесообразующих пород для разной длительности моделирования (а-40 лет, 6-90, в - 150, г-200, д-300 лет)

8000000 6000000 4000000 2000000 0

800000 600000 400000 200000 0

6000000 4000000 2000000 о

Ель

—1-1—I-1-1—I—г-

25 50

—I—1—'—I—I—I—Г—I—I—Г-1—I—I—I—I—1—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I

75 100 125 150 175 200

Рис. 19. Динамика запаса основных лесообразующих видов для сценариев: —— без учета кустарникового яруса — — — с учетом кустарников

динамика суммарного запаса осталась прежней. Использование при моделировании данных о подлеске ведет к снижению вероятности естественного возобновления и, соответственно, уменьшению доли светолюбивых видов (сосны, осины) в насаждении. Затеняющее влияние подлеска сказывается на развитии молодых деревьев, чем можно объяснить прогнозируемое в этом случае усиление участия теневыносливой ели в насаждении.

Пример 5. В модели FORRUS-S учитывается особенность движения Солнца по небосводу, что позволяет прогнозировать изменение трехмерной пространственной структуры насаждений и учитывать влияние пространственного окружения на динамику насаждения. Это очень важно для разработки стратегии проведения рубок главного пользования и прогнозирования развития культур на вырубках. Вычислительный эксперимент проведен на примере данных о выделе с порослевым дубовым насаждением 40-летнего возраста (средняя высота 16,6 м). Был получен прогноз развития культур дуба, посаженных после котловинных рубок в этих насаждениях. Сравнивались результаты, полученные с применением FORRUS-S (имитация движения Солнца по небосводу), и подхода, используемого в gap-моделях, в которых каждый gap (элемент моделирования) рассматривается независимо от своих соседей и Солнце считается расположенным постоянно в зените.

Дня рубок любого размера gap-подход дает один и тот же результат: культуры дуба развиваются в соответствии с заданным бонитетом и к 60-летнему возрасту достигают высоты 22.1 м. Несмотря на значительное превосходство высоты (26 м) окружающего 100-летнего древостоя, прогнозируется нормальное по темпам прироста развитие культур, что связано с тем, что источник света при таком варианте моделирования расположен сверху, что не позволяет учитывать затенение, создаваемое окружающим насаждением. Существенно другие результаты получены при моделировании с учетом перемещения Солнца по небосводу. Так, например, для котловинной рубки размером в один элемент модели (размер вырубаемой площади около 270 м ) к 60 годам культуры дуба выросли только на 15 м, т.е. отклонение значений, полученных при использовании gap-подхода от значений, полученных с помощью модели FORRUS-S, составляет 7,1 м. С увеличением размеров вырубки среднее отклонение уменьшается.

Модель FORRUS-S позволяет получить прогноз развития культур в разных частях вырубки с учетом затенения стеной леса, окружающего посадки, и самозатенения самих посадок (рис. 20). Наибольшей высоты посаженные деревья достигают в центральной и северной частях вырубки; наименьшей - в юго-западной и юго-восточной

Рис. 20. Зависимость высоты дуба 60 лет от положения в окне.

частях. Разность между максимальной и минимальной высотами (22,1 и 16 м соответственно) при размере вырубки 50x50 м составляет 6,1 м.

Пример б. Описанные в примере 5 возможности модели РОШШЗ-в были использованы для оценки степени воздействия планируемого строительства горнолыжной трассы на динамику насаждений. Была спроектирована трасса сложной конфигурации (ширина около 45 м), которая будет опираться на опоры (высота 50-90 м) и проходить над природным заказником "Воробьевы горы" (г. Москва). Построен прогноз динамики древесной растительности на период в 50 лет для различных режимов развития: без трассы (1) и с трассой (2). Исходными данными служили: топооснова (М 1:500), дендроплан (М 1:500), подеревные перечетные ведомости, карта почвенного покрова.

Расчет световых полей на разных высотных уровнях (рис. 21 - цветная вкладка) показал негативное влияние трассы на световой режим. Оно особенно существенно на высотах 25-30 м от уровня земли. В нижней части трассы (ближе к р. Москва) значение относительной освещенности на этой высоте становится ниже 10 %. На более низких высотных уровнях наблюдается увеличение освещенности, что определяется удалением от трассы. На уровнях 15 метров и ниже начинает сказываться влияние насаждения. Это приводит к снижению уровня освещенности до значений 15-20 %.

Модельные эксперименты показали, что естественное развитие самого насаждения постепенно приведет к изменению породного состава заказника. За счет естественного изреживания в древостое снизится доля дуба и березы на 7 %, в то же время доля липы увеличится на 9 %. Возобновление древесных пород будет происходить в основном за счет теневыносливых видов (клены, липа, ясень). На участках с достаточным уровнем доступной ФАР успешно будут возобновляться дуб и береза.

Строительство трассы приведет к гибели в результате недостатка ФАР более 100 деревьев: в первую очередь погибнут светолюбивые березы (около 45 шт.) и осины. Увеличится и отпад деревьев теневыносливых пород (липа, ясень, клен), попавших в условия очень сильного затенения. Прирост биомассы насаждения за моделируемый период составит около 80 % от естественного.

6. Перспективы развития моделей ЕОМШв для решения задач лесной -экологии, лесоводства, лесоустройства

Представленная выше концепция создания моделей послужила основой для разработки прототипа системы моделей. В шестой главе сформулирован ряд идей и возможных направлений работы по дальнейшему усовершенствованию отдельных моделей предлагаемой серии, намечены пути развития системы биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных насаждений. Выделено 5 иерархических уровней моделей, начиная с модели уровня особи и кончая уровнем лесного массива. Описаны основные моделируемые процессы, единицы моделирования, исследуемые динамические параметры каждого уровня, задачи, которые можно решать с помощью разных моделей.

В настоящее время уже разработан прототип системы моделей РОИШв, состоящий из трех описанных выше моделей (главы 3,4,5). Модели могут работать, как совместно на одной территории, так и самостоятельно. Взаимодействие между моделями происходит путем передачи данных или настроечных параметров в форме внешних файлов от уровня к уровню (рис. 22). Так для оценки потока семян от источников за пределами моделируемой средствами РОИШв-В площади можно использовать информацию, которая будет рассчитана в модели БОШШЗ-З с учетом генеративных деревьев, находящихся в пределах расстояния эффективного разноса семян от моделируемой площади. В свою очередь информация о пространственном размещении деревьев, необходимая для работы модели РОИШв-Р, может быть сформирована в процессе работы модели ГОИШБ-В. Наи-

более мощной и перспективной для решения практических задач лесопользования является модель динамики лесных массивов РОМШё-З. Для ее работы необходим большой набор настроечных параметров, часть из которых может быть получена из модели РОМШЗ-Р, в частности, именно так были рассчитаны характеристики зоны активного роста основных видов древесных растений (см. главу 4).

/ гоюгиз-вХ

ПОТОК СЕМЯН, / Модель \ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ Г~~ ТУМ>1 подеревной / \ динамики

I лесного I \ массива /

\ /_ПАРАМЕТРЫ

ВИДОВ

Рис. 22. Структурная схема прототипа системы моделей РОМШЗ

Как было отмечено выше, все модели БОИШЗ построены по блочному принципу. При этом концептуальные модели и алгоритмы тех или иных блоков могут быть использованы для решения нескольких задач разных пространственных уровней. Такой подход позволяет независимо разрабатывать новые целевые блоки и комбинировать набор блоков для моделирования в зависимости от поставленной задачи. Ниже приведены описания некоторых задач, решаемых средствами модели РОКЯШ-З, для которых в настоящее время разрабатываются новые блоки:

• долгосрочное прогнозирование динамики рекреационного потенциала насаждений для различных сценариев ведения лесного хозяйства;

• оценка недревесных ресурсов леса;

• оценка природной пожарной опасности лесной территории;

• учет влияния вредителей и болезней леса на динамику лесных насаждений;

• учет экономической доступности насаждений при рубках главного пользования и рубок ухода;

• дальнейшее развитие модели естественного возобновления;

• прогноз изменения запасов сухостоя и валежа при разных сценариях ведения лесного хозяйства;

• моделирование почвенной динамики.

Эти блоки (субмодели, модели) имеют разную степень проработанности. С частью из них были уже проведены предварительные исследования, часть существует только в виде словесных алгоритмов.

ВЫВОДЫ

1. Разработана концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений, включающая следующие основные положения:

• основные биоэкологические параметры видов изменяются в течение онтогенеза, соответственно в моделях они заданы (в виде справочных баз) для каждого возрастного (онтогенетического) состояния всех моделируемых видов;

• доступная фотосинтетически активная радиация (ФАР) является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем в пределах территорий с умеренным климатом;

• темпы роста деревьев и насаждений зависят от взаимного положения особей и их групп в пространстве, особенностей светового режима, доступности влаги и элементов минерального питания;

• гибель особи (группы особей) наступает в результате естественного старения; дефицита ресурса, ниже предельно допустимых значений; длительного недополучения ресурса; экзогенных, в том числе и антропогенных воздействий;

• число особей каждого вида, появляющихся в результате естественного возобновления, зависит от доступного количества семян, условий развития проростков, а также способности к порослевому возобновлению;

• пространственная структура отдельных деревьев и их групп может быть представлена в виде набора прямоугольных параллелепипедов.

2. В основу математического аппарата реализации концепции построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений положена трехмерная ячеистая структура представления моделируемого пространства в виде набора прямоугольных параллелепипедов. Это позволяет учитывать пространственную неоднородность светового поля, почвенных условий роста и развития особей разных видов в условиях конкуренции за ресурсы, а также корректно моделировать распространение семян.

3. Разработаны алгоритмы и программное обеспечение серии биоэкологических моделей лесных многовидовых разновозрастных насаждений FORRUS, которая включает:

• FORRUS-B - модель подеревной динамики многовидовых разновозрастных лесных насаждений, представляющую собой инструмент исследований долговременных процессов;

• FORRUS-P - модель расчета структуры зеленой фитомассы древесного полога лесных насаждений, используемую для изучения закономерностей пространственного распределения фитомассы в трехмерном пространстве лесных насаждений;

• FORRUS-S - модель динамики лесных массивов, предназначенную для изучения влияния различных сценариев ведения лесного хозяйства на развитие насаждений (хозяйственные и экологические параметры), разработки стратегии ведения лесного хозяйства, поддержки принятия решений.

4. Были получены следующие результаты верификации моделей:

• моделирование спонтанного развития лесных многовидовых разновозрастных насаждений (FORRUS-B) показало, что полученные возрастные спектры популяций лесных насаждений, находящихся в устойчивом состоянии, со стабильным оборотом поколений, и характерные для них размеры окон (gap) соответствуют теоретическим представлениям экологов и совпадают с натурными наблюдениями в наименее нарушенных лесах центральной части европейской России;

• моделирование вертикального распределения зеленой фитомассы деревьев (FORRUS-P) выявило высокую степень соответствия его результатов с натурными измерениями, при этом коэффициент корреляции вертикального распределения массы хвои модельных расчетов и натурных данных составляет 0,89;

• моделирование динамики основных таксационных показателей смешанного елово-березового насаждения с помощью модели FORRUS-S выявило, что ошибки не

превышают 5 % за период в 70 лет по сравнению с соответствующими данными таблиц хода роста смешанных насаждений;

• результаты моделирования динамики основных таксационных характеристик насаждения (FORRUS-S) при естественном развитии древостоя Приокско-Террасного заповедника за период в 45 лет при сравнении с данными трех периодов лесной инвентаризации (1968, 1980 и 2000 г.г.) показали, что ошибки прогноза высот, диаметров, запасов, соотношения древесных пород, распределение средних высот и диаметров для разных возрастов для основных видов древесной растительности не превышают 10-15 %.

5. Вычислительные эксперименты с моделью FORRUS-B показали, что для адекватного отражения результатов внутри- и межвидовых конкурентных взаимоотношений видов древесных растений в природе необходимо ввести в моделирование блок экзогенных воздействий, который включает параметры, регулирующие численность популяций деревьев на экосистемном уровне (повреждающие воздействия животных, грибов и пр.).

6. Средствами математического моделирования была исследована вертикальная неоднородность распределения фотосинтезирующих элементов в кронах насаждений (FORRUS-P). Это показало необходимость выделения теневого конуса и зоны максимальной фотосинтетической активности - «Зона активного роста» (ЗАР). Были рассчитаны значения ЗАР для всех возрастных состояний основных видов древесной растительности. Это позволяет более корректно рассчитывать световой поток в нижних ярусах лесного насаждения, что особенно существенно для моделирования процессов естественного возобновления.

7. Вычислительные эксперименты (FORRUS-S) показали, что для получения достоверного прогноза развития лесных насаждений необходимо:

• моделировать динамику развития подлеска, что особенно важно для адекватного прогноза естественного возобновления;

• моделировать ФАР с учетом движения Солнца по небосводу, что необходимо для прогнозирования развития насаждений и культур в местах проведения узколесосечных и котловинных рубок;

• моделировать динамику насаждений не менее чем на 1,5 оборота рубки самого долгоживущего вида, что важно для прогноза ресурсной базы предприятий лесной отрасли.

8. На основе вычислительных экспериментов (FORRUS-S) были составлены следующие рекомендации:

• в современных заповедниках, созданных на антропогенно нарушенных территориях с длительной историей природопользования, спонтанное развитие популяций деревьев в течение нескольких поколений приведет к формированию теневых лесов с малым видовым разнообразием; сохранение и восстановление биологического разнообразия лесных экосистем может быть достигнуто только при наличии экзогенных воздействий, приводящих к увеличению разнообразия среды и условий произрастания;

• в производственных лесах структура древостоя напрямую зависит от направленности и интенсивности лесохозяйственных мероприятий; насаждения с высокими эксплуатационными показателями формируются при тщательном выполнении (моделировании) полного набора нормативных лесохозяйственных мероприятий (сценарий «Нормативная практика»); «коммерческие рубки» (сценарий «Типич-

ные нарушения») приведут в недалеком будущем к существенному снижению продуктивности и биоразнообразия лесных экосистем.

9. Разработан прототип системы моделей многовидовых разновозрастных лесных объектов, построенный на основе единой концепции и объединяющий три имитационные модели многовидовых разновозрастных лесных насаждений (FORRUS-B, FORRUS-Р и FORRUS-S). Преимуществами системы моделей FORRUS являются возможность использования единых настроечных баз и взаимного обмена информацией между моделями. Предложенная система моделей позволяет при лесоустройстве конкретных лесных предприятий на основе повыдельных таксационных описаний и планов лесных насаждений принимать обоснованные решения по выбору стратегии экологически ответственного лесопользования, получать долгосрочные прогнозы динамики лесных насаждений (на период не менее 1,5 оборота рубки самого долгоживущего вида) для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства, исходя из целевых функций леса.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Смирнова Ö.B., Чернов Н.И., Попадюк Р.В., Чумаченко С.И., Костяев С.А. Эмпирические подходы и теоретическая модель динамики популяций в лесных сообществах. // В научн. тр. МЛТИ: Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. Вып. 222, 1989, с. 4-22.

2. Попадюк Р.В., Чумаченко С.И. Имитационная биоэкологическая модель развития многовидового разновозрастного древостоя. // Биологические науки. М.: "Высшая школа", 1991, 8(332), С. 67-78.

3. Смирнова О.В., Чумаченко С.И. Основные понятия популяционной организации лесных ценозов, используемые в моделировании. - В науч. тр. МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем, Вып. 248. - М.: МЛТИ, 1993. С. 110-135.

4. Чумаченко С.И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // В науч. тр. МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем. Вып. 248. - М.: МЛТИ, 1993. С. 147-180.

5. Попадюк PB., Чумаченко С.И. Концешуальная модель разновозрастного многовидового лесного ценоза // В научн. тр. МЛТИ: Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. Вып. 254, - М.: МЛТИ, 1993. С. 209-217.

6. Чумаченко С.И. Имитационная модель разновозрастного многовидового лесного ценоза / В кн. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко СЛ. Под ред. Смирновой O.B. - М.: Наука, 1994. С. 305-322.

7. Носова Л.М., Французов A.B., Чумаченко С.И. Моделирование структуры фито-массы древостоев лесных экосистем / Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. М. 1995, С. 244-251.

8. Чумаченко С.И., Попадюк Р.В., Костяев СЛ. Имитационная модель динамики смешанных лесных насаждений // В науч. тр. МГУЛ: Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Вып. 288(1). - М.: МГУЛ, 1997. С. 95-102.

9. Чумаченко С.И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов //Журн. Общ. биол. Т59 № 4,1998. С. 363-376.

10. Чумаченко С.И., Паленова М.М., Коротков В.Н. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства: модель динамики лесных насаждений FORRUS-S // Экология, мониторинг и рациональное природопользование/ Научн. тр. — Вып. 314 (ФЦП «Интеграция»), — М.: МГУЛ, 2001, С. 128-146.

11. Паленова М.М., Коротков В.Н., Чумаченко С.И. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства: оценка изменения биоразнообразия и экологических характеристик лесного фонда // Экология, мониторинг и рациональное природопользование/ Научн. тр. - Вып. 314 (ФЦП «Интеграция»), - М.: МГУЛ, 2001, С. 164-174.

12. Лебедев С.В., Чумаченко С.И. Динамическая модель разновозрастного многовидового лесного ценоза: моделирование светового режима под пологом // Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр.-Вып. 318.-М.: МГУЛ, 2002, С. 111-118.

13. Коротков В.Н., Паленова М.М., Рипа С.И., Чумаченко С.И. Использование информационных технологий для прогнозирования динамики лесного фонда при разных сценариях лесопользования // Лесное хозяйство, № 2,2003, С. 35-36.

14. Чумаченко С.И. Имитационная модель динамики древесной синузии лесного ценоза / Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / Под ред. Смирновой О.В., Том 1 - М.: Наука, 2004 - С. 43- 58.

15. Чумаченко С.И., Паленова М.М., Коротков В.Н. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства / Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / Под ред. Смирновой О.В., Том 2 - М.: Наука, 2004. С. 492-506.

16. Чумаченко С.И., Паленова М.М., Коротков В.Н. Исследование динамических процессов лесных экосистем средствами имитационного моделирования как метод мониторинга лесных объектов / В кн. Мониторинг состояния лесных и городских экосистем: Монография / Под ред. Шалаева B.C., Мозолевской Е.Г. М.:МГУЛ, 2004. С. 132-157.

17. Чумаченко С.И., Зобков В.В. Предварительные результаты моделирования динамики древесной растительности вдоль проектируемой горнолыжной трассы на склоне Воробьевых гор г. Москвы // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Вып. 5. 4.2. Экологические исследования природно-техногенных систем. М. РУДН, 2004. - С. 225-232.

18. Chumachenko S.I., Syssouev V.V., Palyonova М.М., Bredikhin M.A., Korotkov V.N. Imitation modeling of heterogeneous uneven-aged stands spatial dynamics taking into account silvicultural treatment. IUFRO Conference, Copenhagen, 1996. p. 484-492.

19. Chumachenko S.I., Syssouev V.V., Palyonova M.M., Bredikhin M.A., Korotkov V.N. Simulation of Russian boreal forest (with reference of the Moscow region) / Proceeding of the 7th Annual Conference of the IBFRA. Sustainable development of boreal forests. Moscow. 1997. РЛ 77-184.

20. Chumachenko S.I., Syssouev V.V., Palyonova M.M., Bredikhin MA., Korotkov V.N. Simulation of heterogeneous uneven-aged stands dynamics under human-induced disturbance / Disturbance in boreal forest ecosystems human impacts and natural processes. Proceedings of International boreal forest research association 1997 annual meetins. Duluth, Minnesota, USA. 2000. P. 104-112.

21. Chumachenko S.I., Palyonova M.M., Starostenko D.A., Korotkov V.N. Forecast of Forest Ecosystem Dynamics Under Different Scenarios of Forest Management (Mathematical Modeling On GIS-technology basis) // Forests and Society: the Role of Research. XXI IUFRO World Congress, Vol. 11, Kuala Lumpur, Malaysia, 2000. P. 315.

22. Politov D.V., Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palyonova M.M. Simulation Modelling of Long-Term Stand Dynamics at Different Scenarios of Forest Management // The Third European Ecological Modelling Conference, Dubrovnik, Croatia, 2001. P 36.

23. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M. FORRUS-S is the computer program package for simulation modeling of stand dynamics at different scenarios of forest management // Decision support for multiple purpose forestry, Viena, 2003, P. 5.

24. Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D.V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer - broad-leaved forests // Ecol. Modeling, Vol. 170,2003, P. 345-361.

Исходное состояние (О шаг) Сценарий «Заповедание»

(40-ой шаг моделирования 200 лет)

Сценарий «Нормативная практика» Сценарий «Типичные нарушения» (40-ой шаг моделирования 200 лет) (40-ой шаг моделирования 200 лет)

Рис. 17. Карта преобладающих пород Данковского лесничества ОЛХ «Русский лес»: исходное состояние (на 2000 год) и прогнозы (на 2200 год) при разных сценариях ведения лесного хозяйства. Условные обозначения: С - сосна, Е - ель, Д — дуб, Ш — широколиственные породы (липа, клен, вяз), М - мелколиственные (береза, осина, ольха серая). П - подлесок (лещина, рябина)

Без трассы

С трассой

Без трассы

С трассой

Условные обозначения:

Цвет Диапазон

НМН1 1 .00 - 0.00

00^0175

вся« "0.75-~0Г70

0.70 - 0.65

0.65 - О.во

О СО - 0.55

0.55 - 0.50

"0.50 - 0?4 7

" 0.47 - 0 .44

'ИШШР' □ 144 - 0.41

шнмь — 0741 - О.Зи

В: а.38 - о:з5

0.35 - 0.32 32—0729 0.29 ^ О ."26 "'0.2 6—О 72 4 0.24 - 0.22 0.22 - О .20 0.20-0:1 в

Рис. 21. Световой поток на разных высотных уровнях

' Отпечатано с готового оригинала

_ Лицензия ПД№ 00326 от 14.02.2000 г._

Подписано к печати 0304С6. Формат 60x88/16

Бумага 80 г/м2 "Снегурочка" Ризография

Объем ¿ft//i _ Тираж/^Ькз. Заказ № ¿f_

Издательство Московского государственного университета леса. . 141005. Мытщци-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. Телефоны: (095) 588-57-62, 588-53-48, 588-54-15. Факс: 588-51-09. E-mail: izdat@mgul.ac.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чумаченко, Сергей Иванович

Введение

1. Основные представления о популяционной организации лесных 11 насаждений, используемые в моделировании

1.1. Краткая характеристика популяционной биологии и экологии 11 лесных растений

1.1.1. Индивидуальное развитие и жизненность деревьев

1.1.2. Отношение деревьев к свету как основному 20 средообразующему фактору в лесных насаждениях

1.2. Популяционная организация лесных насаждений и 25 особенности распределения в них основных ресурсов среды

1.2.1. GAP-парадигма, ее основные положения

1.2.2. Рождаемость, смертность, баланс численности особей

2. Принципы построения имитационных моделей многовидовых 43 разновозрастных лесных насаждений

2.1. Обзор моделей динамики лесных экосистем

2.1.1. Основные типы моделей лесных насаждений

2.1.2. Учет в моделях пространственной неоднородности 48 насаждений

2.1.3. Моделирование процессов конкуренции за ресурсы, роста, 52 самоизреживания, самовозобновления

2.2. Концепция построения биоэкологических моделей 65 многовидовых разновозрастных лесных насаждений

2.3. Алгоритм расчета фотосинтетически активной радиации под 78 пологом леса

2.3.1. Характеристики радиационного режима

2.3.2. Принцип расчета радиационного режима растительности

2.3.3.Расчет освещенности под пологом леса для ячеистых 85 структур

2.3.4. Размер ячейки как параметр пространственного уровня 94 модели

3. Моделирование подеревной динамики многовидовых 97 разновозрастных лесных насаждений

3.1. Алгоритм имитационной модели многовидовых 97 разновозрастных лесных насаждений

3.2. Вычислительные эксперименты

3.2.1. Эксперименты с одновидовыми насаждениями

3.2.2. Эксперименты с двухвидовыми насаждениями

3.2.3. Эксперименты с трехвидовыми насаждениями

4. Моделирование структуры фитомассы древостоев лесных 120 насаждений

4.1. Алгоритм модели расчета структуры фитомассы древостоев 120 лесных насаждений

4.2. Экспериментальные данные и моделирование структуры 125 фитомассы. Верификация модели

5. Моделирование динамики лесного массива 133 5.1. Алгоритм модели динамики лесного массива

5.1.1. Модель «Естественное развитие»

5.1.1.1. Набор исходных данных для построения прогнозов

5.1.1.2. Преобразование исходных данных к внутреннему 135 формату модели

5.1.1.3.Справочные базы данных

5.1.1.4. Структура и построение модели «Естественное 140 развитие» насаждения

5.1.2. Модель «Экзогенные воздействия»

5.2. Вычислительные эксперименты

5.2.1. Верификация и исследование модели

5.2.2. Модельный объект - Данковское лесничество Опытного 172 лесного хозяйства "Русский лес" (Московская область)

5.2.3. Модельный объект - Слудное лесничество Чухломского 186 лесхоза (Костромская область)

5.2.4. Модельный объект - природный заказник «Воробьевы 201 горы» (г. Москва)

6. Перспективы развития моделей РОШШ8 для решения задач 220 лесной экологии, лесоводства, лесоустройства.

6.1. Переход к системе моделей

6.2. Задачи, которые могут быть решены с использованием 225 моделей разных уровней

6.3. Концептуальные модели отдельных блоков моделирования 229 для решения ряда задач лесной экологии, лесоводства, лесоустройства

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений"

Актуальность проблемы. Устойчивое управление лесами представляет собой многоцелевое, непрерывное и неистощительное использование лесных ресурсов с такой интенсивностью, которое обеспечивает долговременное экономически выгодное взаимоотношение человека и лесных экосистем, и позволяет сохранить их биоразнообразие, продуктивность, возобновление и жизнеспособность. Оно является приоритетной концепцией лесной политики на национальном и международном уровнях (Экологическая доктрина РФ, документы Международной конференции министров лесного хозяйства по защите и охране лесов Европы, Всемирного саммита по устойчивому развитию и в Йоханнесбурге, ряд международных конвенций). Проблема разработки стратегии устойчивого управления лесами усложняется очень длительной реакцией лесных насаждений на управляющие воздействия. Решить эту проблему невозможно без создания математических моделей и специальных программных средств, учитывающих естественную динамику лесных насаждений и их изменение под воздействием антропогенных факторов. Метод математического прогнозного сценарного моделирования представляет собой инструмент для углубленного исследования структуры и функционирования лесных экосистем (или их элементов), средство разработки практических методов, руководящих принципов и стратегий экосистемного подхода к лесам.

Тема диссертации разрабатывалась для решения проблем, определенных в рамках федеральных целевых программ "Леса России", "Экология и природные ресурсы России", «Интеграция», международных научных программ INTAS-97-30255 «Forest Models for Sustainable Forest Management», INTAS-2001-0633 «Silvicultural Systems For Sustainable Forest Resource Management».

Цель работы. Разработать серию биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для долговременного прогнозирования их динамики при разных сценариях лесопользования и их математическое и программное обеспечение.

Задачи:

1) проанализировать современные представления лесной экологии и популяционной биологии видов древесных растений для создания концепции построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений;

2) разработать математический аппарат, алгоритмы и программное обеспечение для реализации серии оригинальных биоэкологических моделей лесных многовидовых разновозрастных насаждений с использованием современных информационных технологий;

3) на примерах конкретных природных объектов проверить адекватность разработанных моделей на качественном и количественном уровнях;

4) провести серии вычислительных экспериментов с имитационными моделями для выявления и отбора параметров, необходимых для корректного функционирования моделей при расчете динамики основных показателей развития лесных объектов разной целевой направленности (национальный парк, леса зеленого пояса, лесхоз) для разных сценариев лесопользования с оценкой возможностей сохранения и восстановления биоразнообразия популяций древесной растительности лесных экосистем.

Теоретическая значимость и научная новизна исследования. Разработана оригинальная концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений, основанная на современных представлениях лесной экологии и популяционной биологии видов древесной растительности: закономерностях изменения основных биоэкологических параметров видов в течение онтогенеза, пространственного положения деревьев и их групп, распределения доступной фотосинтетически активной радиации, процессов роста, гибели и возобновления видов древесной растительности и др. Впервые для моделирования динамики лесных насаждений предложен, исследован и апробирован способ аппроксимации моделируемого пространства трехмерными ячейками (прямоугольными параллелепипедами) разных размеров. Разработана новая технология создания долгосрочных прогнозов динамики насаждений на базе стандартных лесотаксационных данных, что позволяет разрабатывать альтернативные стратегии ведения лесного хозяйства и планировать устойчивое управление лесопользованием с учетом хозяйственной деятельности человека и сохранения экологических свойств леса. Показано, что для адекватного отражения результатов внутри- и межвидовых конкурентных взаимоотношений видов древесных растений необходимо ввести в моделирование блок экзогенных воздействий, который включает параметры, регулирующие численность популяций деревьев на экосистемном уровне (повреждающее воздействие животных, болезней и пр.). Показано, что использование в моделировании вертикальной неоднородности структуры кроны дерева за счет учета внутренней части кроны, в которой из-за недостатка фотосинтетически активной радиации отсутствует листва/хвоя, позволяет повысить точность расчета условий освещенности, особенно нижних ярусов древостоя. Выявлено, что для получения достоверного прогноза развития лесных насаждений необходимо рассчитывать доступную фотосинтетически активную радиацию с учетом движения Солнца по небосводу.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты работы позволят решать ряд актуальных задач: обоснование принятия решения при выборе стратегии экологически ответственного лесопользования с учетом региональных условий; получение долгосрочного прогноза динамики лесных насаждений (на период не менее 1,5 оборота рубки самого долгоживущего вида) для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства конкретного лесного предприятия и выбора наилучшего, исходя из целей использования лесного массива; обеспечение баланса экологических и экономических интересов при непрерывном неистощительном лесопользовании и др. Положения диссертации используются в учебных курсах «Информационные технологии в лесном хозяйстве» и «Основы ГИС в лесном хозяйстве» для студентов Лесного факультета Московского государственного университета леса

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и докладывались на Всемирных лесных конгрессах (Анталия, Турция, 1997; Квебек, Канада, 2003), Всемирном конгрессе IUFRO (Kuala Lumpur, Malaysia, 2000), 3-й и 5-й Европейских конференциях по экологическому моделированию (Dubrovnik, Croatia, 2001; Пущино, Россия, 2005), 7-й международной конференции IBFRA «Sustainable development of boreal forests» (Moscow, 1997), международных конференциях «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы» (Москва,

1996), «Лесные экосистемы национальных парков» (Белград, Югославия,

1997), конференция IUFRO (Копенгаген, 1996), «Поддержка принятия решений для многоцелевого использования леса» (Вена, Австрия, 2003), Modeling forest production (Вена, Австрия, 2004), «Мониторинг и индикаторы лесного биоразнообразия в Европе - от идей к реализации» (Флоренция, Италия, 2003), «Transformation to continuous cover forestry in a changing environment» (Bangor,

Wales, United Kingdom, 2004), Всероссийских научно-технических конференциях «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2002), научных конференциях МГУЛ, семинарах ЦЭПЛ (Москва), ВНИИЛМ (Пушкино), Института проблем почвоведения и фотосинтеза РАН (Пущино), Института повышения квалификации (Пушкино).

Публикации. Автором опубликовано более 100 печатных работ, в том числе по теме диссертации - 67.

Благодарности. В первую очередь хочется высказать слова благодарности уже ушедшим от нас Чернову Николаю Ивановичу и Харину Олегу Александровичу, которые сыграли большую роль в настоящей работе. Без настойчивости Николая Ивановича эта работа вряд ли бы вообще состоялась. Огромную роль сыграл Щербаков A.C., который организовал нашу совместную работу со Смирновой О.В. и Попадюком Р.В. Им я обязан базовым знаниями в области лесной биологии и экологии. На начальных этапах работы были очень полезными консультации Липаткина В.А., помощь в программировании сотрудников Вычислительного центра МГУЛ Костяева С.А. и Французова A.B. Чуть позже результаты работы обсуждались с Комаровым A.C., Чертовым О.Г. и Кондауровым Н.С. Их замечания позволили существенно улучшить модели. Особо необходимо отметить многолетнюю совместную научную работу с сотрудниками ВНИИЛМа Паленовой М.М. и Коротковым В.Н. С их непосредственным участием дорабатывалась модель FORRUS-S, отрабатывались сценарии ведения лесного хозяйства, методы обработки и анализа результатов. Отдельные слова благодарности хочется сказать ректору МГУЛ Санаеву В.Г., профессору Мозолевской Е.Г., сотрудникам ВЦ МГУЛ и его начальнику Демидову Б.В., которые помогали всеми возможными силами успешному завершению этой работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы из 392 наименований, в том числе 157 на иностранных языках. Работа изложена на 287 страницах, включает 33 таблицы и 55 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чумаченко, Сергей Иванович

ВЫВОДЫ

1. Разработана концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений, включающая следующие основные положения:

• основные биоэкологические параметры видов изменяются в течение онтогенеза, соответственно в моделях они заданы (в виде справочных баз) для каждого возрастного (онтогенетического) состояния всех моделируемых видов;

• доступная фотосинтетически активная радиация (ФАР) является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем в пределах территорий с умеренным климатом;

• темпы роста деревьев и насаждений зависят от взаимного положения особей и их групп в пространстве, особенностей светового режима, доступности влаги и элементов минерального питания;

• гибель особи (группы особей) наступает в результате естественного старения; дефицита ресурса, ниже предельно допустимых значений; длительного недополучения ресурса; экзогенных, в том числе и антропогенных воздействий;

• число особей каждого вида, появляющихся в результате естественного возобновления, зависит от доступного количества семян, условий развития проростков, а также способности к порослевому возобновлению;

• пространственная структура отдельных деревьев и их групп может быть представлена в виде набора прямоугольных параллелепипедов.

2. В основу математического аппарата реализации концепции построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений положена трехмерная ячеистая структура представления моделируемого пространства в виде набора прямоугольных параллелепипедов. Это позволяет учитывать пространственную неоднородность светового поля, почвенных условий роста и развития особей разных видов в условиях конкуренции за ресурсы, а также корректно моделировать распространение семян.

3. Разработаны алгоритмы и программное обеспечение серии биоэкологических моделей лесных многовидовых разновозрастных насаждений

FORRUS, которая включает:

• FORRUS-B - модель подеревной динамики многовидовых разновозрастных лесных насаждений, представляющую собой инструмент исследований долговременных процессов;

• FORRUS-P - модель расчета структуры зеленой фитомассы древесного полога лесных насаждений, используемую для изучения закономерностей пространственного распределения фитомассы в трехмерном пространстве лесных насаждений;

• FORRUS-S - модель динамики лесных массивов, предназначенную для изучения влияния различных сценариев ведения лесного хозяйства на развитие насаждений (хозяйственные и экологические параметры), разработки стратегии ведения лесного хозяйства, поддержки принятия решений.

4. Были получены следующие результаты верификации моделей:

• моделирование спонтанного развития лесных многовидовых разновозрастных насаждений (FORRUS-B) показало, что полученные возрастные спектры популяций лесных насаждений, находящихся в устойчивом состоянии, со стабильным оборотом поколений, и характерные для них размеры окон (gap) соответствуют теоретическим представлениям экологов и совпадают с натурными наблюдениями в наименее нарушенных лесах центральной части европейской России;

• моделирование вертикального распределения зеленой фитомассы деревьев (FORRUS-P) выявило высокую степень соответствия его результатов с натурными измерениями, при этом коэффициент корреляции вертикального распределения массы хвои модельных расчетов и натурных данных составляет 0,89;

• моделирование динамики основных таксационных показателей смешанного елово-березового насаждения с помощью модели FORRUS-S выявило, что ошибки не превышают 5 % за период в 70 лет по сравнению с соответствующими данными таблиц хода роста смешанных насаждений;

• результаты моделирования динамики основных таксационных характеристик насаждения (РОШШ8-8) при естественном развитии древостоя Приокско-Террасного заповедника за период в 45 лет при сравнении с данными трех периодов лесной инвентаризации (1968, 1980 и 2000 г.г.) показали, что ошибки прогноза высот, диаметров, запасов, соотношения древесных пород, распределение средних высот и диаметров для разных возрастов для основных видов древесной растительности не превышают 10-15 %.

5. Вычислительные эксперименты с моделью РОЮШБ-В показали, что для адекватного отражения результатов внутри- и межвидовых конкурентных взаимоотношений видов древесных растений в природе необходимо ввести в моделирование блок экзогенных воздействий, который включает параметры, регулирующие численность популяций деревьев на экосистемном уровне (повреждающие воздействия животных, грибов и пр.).

6. Средствами математического моделирования была исследована вертикальная неоднородность распределения фотосинтезирующих элементов в кронах насаждений (РОШШ8-Р). Это показало необходимость выделения теневого конуса и зоны максимальной фотосинтетической активности - «Зона активного роста» (ЗАР). Были рассчитаны значения ЗАР для всех возрастных состояний основных видов древесной растительности. Это позволяет более корректно рассчитывать световой поток в нижних ярусах лесного насаждения, что особенно существенно для моделирования процессов естественного возобновления.

7. Вычислительные эксперименты (РСШЛиЗ-Б) показали, что для получения достоверного прогноза развития лесных насаждений необходимо:

• моделировать динамику развития подлеска, что особенно важно для адекватного прогноза естественного возобновления;

• моделировать ФАР с учетом движения Солнца по небосводу, что необходимо для прогнозирования развития насаждений и культур в местах проведения узколесосечных и котловинных рубок;

• моделировать динамику насаждений не менее чем на 1,5 оборота рубки самого долгоживущего вида, что важно для прогноза ресурсной базы предприятий лесной отрасли.

8. На основе вычислительных экспериментов (РОИШБ-Б) были составлены следующие рекомендации:

• в современных заповедниках, созданных на антропогенно нарушенных территориях с длительной историей природопользования, спонтанное развитие популяций деревьев в течение нескольких поколений приведет к формированию теневых лесов с малым видовым разнообразием; сохранение и восстановление биологического разнообразия лесных экосистем может быть достигнуто только при наличии экзогенных воздействий, приводящих к увеличению разнообразия среды и условий произрастания;

• в производственных лесах структура древостоя напрямую зависит от направленности и интенсивности лесохозяйственных мероприятий; насаждения с высокими эксплуатационными показателями формируются при тщательном выполнении (моделировании) полного набора нормативных лесохозяйственных мероприятий (сценарий «Нормативная практика»); «коммерческие рубки» (сценарий «Типичные нарушения») приведут в недалеком будущем к существенному снижению продуктивности и биоразнообразия лесных экосистем.

9. Разработан прототип системы моделей многовидовых разновозрастных лесных объектов, построенный на основе единой концепции и объединяющий три имитационные модели многовидовых разновозрастных лесных насаждений (РСЖШЗ-В, РОЯИШ-Р и Р(ЖШ5-8). Преимуществами системы моделей РОЮШБ являются возможность использования единых настроечных баз и взаимного обмена информацией между моделями. Предложенная система моделей позволяет при лесоустройстве конкретных лесных предприятий на основе повыдельных таксационных описаний и планов лесных насаждений принимать обоснованные решения по выбору стратегии экологически ответственного лесопользования, получать долгосрочные прогнозы динамики лесных насаждений (на период не менее 1,5 оборота рубки самого долгоживущего вида) для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства, исходя из целевых функций леса.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чумаченко, Сергей Иванович, Мытищи

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука. 1975. 228 с.

2. Белотелов Н.В., Богатырев Б.Г., Кириленко А.П. Принципы ландшафтного подхода к моделированию динамики лесной растительности // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 1995а. С. 220-227.

3. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики дре-востоев: эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦ Лесресурс, 1991. -84 с.

4. Бигон М., Дж.Харпер, К.Таунсенд. Экология. Особи, популяции, сообщества.- М.: Мир, 1989. Т. 1.666 с. Т. 2. 572с.

5. Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции / М.А. Голубец,Д.В. Борсук, М.В. Гаврилюк и др. Киев: Наук.Думка, 1983.240 с.

6. Богатырев Б.Г., Кириленко А.П., Тарко A.M. Математические модели динамических процессов в наземных экосистемах. М., 1988. 26 с.

7. Бугровский В.В., Дудин Е.В., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях // Журн. Общ. Биол. 1982. Т. 43, № 4. С. 480-488.

8. Бугровский В.В., Лютов Л.И., Меллина Е.Г. Моделирование развития дре-воетоев с учетом климатических условий // Журн. Общ. Биол. 1987. Т. 48, № 1.С. 84-91.

9. Булыгин Н.Е. Плодоношение деревьев и кустарников в районе Ленинграда // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М.: Лесн. пр-сть, 1964. С. 16-20.

10. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1974.4.1.551 с.

11. Ведюшкин М.А. О фрактальном подходе к описанию пространственной структуры растительных сообществ // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 1995. С. 182200.

12. Вертикально фракционное распределение фитомассы в лесах / Ред. Вом-перский С.Э., Уткин А.И. М.: Наука, 1986.264 с.

13. Влияние рекреации на лесные экосистемы / Рысин Л.П., Мозолевская Е.Г., Савельева Л.И. и др. М. 2004. 302 с.

14. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978, 270 с.

15. Воропанов П.В. Ельники Севера. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1950. 180 с.

16. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / Под ред. Смирновой О.В., Том 1 М.: Наука, 2004 - 480 с.

17. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / Под ред. Смирновой О.В., Том 2 М.: Наука, 2004 - 575 с.

18. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И. и др.; Под ред. Смирновой O.B. М.: Наука, 1994 364 с.

19. Выгодская Н. Н. Радиационный режим и структура горных лесов. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1961. 261 с.

20. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука. 1981. С.104-118.

21. Галицкий В.В., Комаров A.C. Дискретные модели популяций деревьев // Моделирование почвенных процессов и автоматизация их исследований. М.: Наука. 1976.

22. Галицкий В.В., Комаров A.C. О моделировании роста растений // Известия АН СССР. Сер. Биология. 1979.

23. Галицкий В.В., Комаров A.C. Численное моделирование динамики популяций растений // Математическое моделирование. Нелинейные дифференциальные уравнения математической физики (Ред. А.А.Самарский). М.: Наука, 1987. С. 52-109.

24. Гальперин М.И., Николин A.A. Ландшафтная таксация лесопарковых насаждений. Свердловск: УЛТИ, 1971. 89 с.

25. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990. 190с.

26. Голубев A.B., Инсаров Г.Э, Страхов В.В. Математические методы в лесозащите. М. Лесная пром-сть.1980. 104 с.

27. Голубев A.B. Миграции в динамике численности популяций фитофагов // Лесной вестник. МГУЛ. 2003. №2. С. 83-85.

28. Грабарник П. Я., Комаров А. С., Носова Л. М., Радин А. И. Анализ пространственной структуры древостоя: подход с использованием корреляционных мер // Математическое моделирование популяций растений и фитоцено-зов. М.: Наука, 1992. С. 74-84.

29. Джансеитов К.К., Кузьмичев В.В. Формирование мозаичной структуры древостоя // Исследование динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 78-86.

30. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей, 1989. 102 с.

31. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древо-стоев. М. 1961.166 с.

32. Долгошов В.И. Опыт классификации древесных пород и кустарников по интенсивности их плодоношения // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М.: Лесн. пр-сть. 1964. С. 9-13.

33. Дробышев Ю.И. Устойчивость рекреационных лесных фитоценозов в связи с их структурными особенностями: Автореф. дис.канд. биол. Наук / Моск. С-х. акад. Им. К.А. Тимирязева. М. 2000, 17 с.

34. Дробышев Ю.И., Кузнецов Е.В. Методика количественного описания антропогенного влияния на устойчивость рекреационных насаждений. // Науч. тр. МГУЛ. 2000. №303. С. 122-128.

35. Дылис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М. Наука, 1977.144 с.

36. Дыренков С.А., Горовая E.H. Вероятностное моделирование динамики разновозрастных древостоев // Экономико-математическое моделирование лесохозяйственных мероприятий. Л.: 1980. С.113-125.

37. Евстигнеев О. И. Отношение лиственных деревьев к свету // Биол.науки. 1991. Т. 8. №332. С. 20-29.

38. Евстигнеев О.И., Короткое В.Н., Бакалына Л.В. Популяционная ограниза-ция грабовых лесов Каневского заповедника // Бюл. МОИП. От. Биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 81-89.

39. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. №1. С. 3-7.

40. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1986. С. 104-114.

41. Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М., 1962.303 с.

42. Загреев B.B. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 240 с.

43. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А., С. и др. Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии. М.: Наука. 1988.183 с.

44. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 81-91.

45. Золотокрылкин А. Н., Носова Л. М. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со стратификацией фитомассы лесных биогеоценозов / Лесоведение. 1974. N 4. С. 24-32.

46. Иванов А.И. Вертикальная структура фитомассы древостоев болотных соняков // Биогеоценологическое изучение болотных лесов в связи с опытной гидромелиорацией. М.: Наука. 1982. С. 132-158.

47. Иерусалимов E.H. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество. М.: ТНИ КМК. 2004. 263 с.

48. Иерусалимов E.H. Компенсационные процессы в насаждении, поврежденном листогрызущими насекомыми // Фитофаги в раст. сообщ.М.: Наука, 1980. С. 74-87.

49. Инструкция по сохранению подроста и молодняка хозяйственно ценных пород при разработке лесосек и приемке от лесозаготовителей вырубок с проведенными мероприятиями по восстановлению леса. М., 1984.

50. Интегрированное управление лесами при неистощительном многоцелевом использовании их в условиях рыночной экономики: Материалы конф. Между нар. союза лесн. исслед. орг. (ИЮФРО) (г. Пушкино, Моск.обл., 6-12 сент. 1992 г.). М. 1993.

51. Исаев A.C., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математические аспекты феноменологической теории динамики численности лесных насекомых // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 1995. С. 278-308.

52. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности насекомых и устойчивость биогеоценозов. Красноярск. Ин-т леса и древесины. 1973.37 с.

53. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука. 1986. 150 с.

54. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука. 1969. 312 с.

55. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 176 с.

56. Карев Г.П. Динамика лесной экосистемы как метапопуляции ценонов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. -МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 1995а. С. 201-219.

57. Карев Г.П. Модели динамики одного поколения популяций деревьев и формирование ценонов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес. 19956. С. 228-243.

58. Карманова И.В. Об определении величины нетто-ассимиляции и типов роста ели и клена в разных условиях освещенности, водного режима и минерального питания // Общие проблемы биологической продуктивности. М.: Наука, 1969. С. 138-142.

59. Карманова И.В., Абрамов А.П. Модель лесного биогеоценоза (на примере сложных сосняков) // Экспериментальное и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот / АН СССР. Лаб. лесоведения. М., 1990. С. 126-141.

60. Ключи и диагнозы возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. Ч. 1. М: МГПУ. 1989. 96 с.

61. Ковтунов В.П. Методические указания по лесоустройству некоторых категорий лесов. Львов: ЛЛТИ. 1968. 55 с.

62. Козловский В. Б., Павлов В. М. Ход роста основных лесообразующих пород. М.: Лесная промышленность. 1967. 328 с.

63. Комаров А.С. Математическое моделирование ценопопуляций растений // Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуля-ции растений. Очерки популяционной биологии растений. М. Наука. 1988. 188 с.

64. Корзухин М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. Т.З. С. 162-178.

65. Корзухин М.Д. К эколого-физиологической модели лесной динамики // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. Т.9. С. 259-276.

66. Корзухин М.Д., Тер-Микаэлян М.Т. Модель многовидового фитоценоза при конкуренции особей за свет // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток. 1983.С. 100-115.

67. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки, 1991. N 8. С. 7-20.

68. Короткое В.Н. Опыты по ускорению демутационных смен в грабовых лесах Каневского заповедника // Бюлл. МОИП отд.биол. 1990. т. 95. вып. 2. С. 131-141.

69. Короткое В.Н., Паленова М.М., Рипа С. И., Чумаченко С.И. Использование информационных технологий для прогнозирования динамики лесногофонда при разных сценариях лесопользования // Лесное хозяйство. № 2. 2003. С. 35-36.

70. Костяев С.А., Французов A.B., Чумаченко С.И. Перспективные модели развития лесных ценозов // Науч. тр. МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем. Вып. 248. М.: МЛТИ. 1993. С. 180-187.

71. Кузнецов Г.В. Роль копытных в лесных экосистемах (некоторые итоги и перспективы исследований) // Фитофаги в раст. сообщ. М.: Наука. 1980. С. 88-110.

72. Кулль К., Кулль О. Динамическое моделирование роста дерева. Валгус, Таллинн. 1989.232 с.

73. Кулль К., Оя Т.А. Структура физиологических моделей роста деревьев // Изв. АН ЭССР. Биология. 1984. № 1. С. 34-41.

74. Кулясова А.М. Цветение и урожайность древесно-кустарниковых пород в окрестностях г. Майкопа // География плодоношения лесных древесных пород,кустарников и ягодников. М.: Лесн. пр-сть, 1964. С. 29-30.

75. Лебедев C.B., Чумаченко С.И. Динамическая модель разновозрастного многовидового лесного ценоза: моделирование светового режима под пологом // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Научн. тр. Вып. 318. М.: МГУЛ. 2002. С. 111-118.

76. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян.М.:Наука. 1957.360 с.

77. Лесничий В.Е. Вертикально-фракционная структура фитомассы искусственных сосновых насаждений Малого Полесья УССР // Тр. Львов, с.-х. ин-та. 1980. Т. 88. С. 79-87.

78. Лесные ресурсы Европы, СНГ, Северной Америки, Австралии, Японии и Новой Зеландии (промышленно развитых стран умеренной/бореальной зон). Вклад ЕЭК ООН/ФАО в Глобальную оценку лесных ресурсов 2000 года. Основной доклад. ООН: Нью-Йорк и Женева. 2000.

79. Лир X., Польтер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. М. 1974. 242 с.

80. Лукьянов В.М. Зеленые зоны населенных пунктов Нечерноземья. М.: Аг-ропромиздат. 1988. 222 с.

81. Любименко В.Н. Биология растений. Анализ приспособительной деятельности растений. Л.: Гос.изд-во. 1924. Ч. 1.359 с.

82. Любименко В.Н. Влияние света различной напряженности на накопление сухого вещества и хлорофилла у светолюбивых и тневыносливых растений // Тр. По лесн.опыт.делу в России. 1909. С. 1-101.

83. Малкина И.С. Влияния освещенности и возраста дерева на ассимиляционную способность хвои сосны обыкновенной // Физиол. раст. 1982. Т. 2. Вып.З.С. 465-470.

84. Малкина И.С. Связь интенсивности фотосинтеза листьев дуба с их структурой и возрастом дерева // Лесоведение. 1983. №4. С. 68-71.

85. Малкина И.С., Ковалев А.Г., Костенко Г.И. Фотосинтез и анатомическое строение хвое сонна обыкновенной в онтогенезе // Эколого физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск. 1983. С. 22-27.

86. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Юкшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука. 1970. 184 с.

87. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань. 1990.188 с.

88. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской //Бюлл.

89. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. вып. 6. С. 79-88.

90. Мелехов И.С. Лесоводство. М.: Агропромиздат. 1989. 301 с.

91. Минин Д.Д. Сбор и хранение семян древесных и кустарниковых пород. М.: Лесн. пром-сть. 1949.72 с.

92. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ. 1984. т.5. С. 139-232.

93. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука. 1985. 137 с.

94. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений:место в системах видовых классификаций и тенденции развития // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 6. С. 581-595.

95. Мишнев В.Г. Биологические основы воспроизводства буковых лесов Крыма: Автореф. дис.д-ра с-х наук. Минск. 1973. 50 с.

96. Многоресурсное лесоуправление и модели устойчивого развития лесного сектора в рыночных условиях. Отчет о НИР. № госрегистрации 01970009571. М.: МГУЛ. 2003.214 с.

97. Молчанов A.A., Губарева В.А. Формирование и рост дуба на вырубках в лесостепи. М.: Наука. 1965.256 с.

98. Мониторинг состояния лесных и городских экосистем: Монография / Под ред. B.C. Шалаева, Е.Г. Мозолевской. М.:МГУЛ. 2004.235 с.

99. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лесн. Промышленность. 1965. 525 с.

100. Наставления по рубкам ухода в равнинных лесах Европейской части Российской Федерации, приказ N347 от 29.12.1993 г.

101. Национальный доклад Российской Федерации по критериям и индикаторам сохранения и устойчивого управления умеренными и бореальными лесами. (Монреальский процесс). М.: ВНИИЛМ. 2003.

102. Нестеров В.Г. Главные рубки ухода в лесах СССР. М.-Л.: Лесн. пром-сть. 1950.136 с.

103. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г.И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и техника. 1969. 175 с.

104. Нестерович Н.Д., Чекалинская И.И. Сироткин Ю.Д. Плоды и семена лиственных древесных растений. Минск. 1967.328 с.

105. Никончук, В.Н. Динамика плодоношения местных лиственных древесных растений // Лиственные леса Брянской области. М.: Лесн. пр-сть. 1977. С. 5255.

106. Нормативы для таксации лесов центрального и южных районов Европейской части Российской Федерации (справочник). М.: Лесная Промышленность. 1993. 420 с.

107. Носова Л.М., Французов A.B., Чумаченко С.И. Моделирование структуры фитомассы древостоев лесных экосистем / Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. М. 1995. С. 244-251.

108. Образцов Б.В. Материалы опытов и наблюдений по распространению дикими животными семян деревьев и кустарников в открытые биотопы лесостепи // Сообщения лабор. Лесоведения. Вып. 3. М.: Сов.наука, 1961. С.69-78.

109. Одинак ЯЛ. Борсук Д.В. Вертикально-фракцишний розподш надземнсп букового бюгеоценозу // Укр. Ботан. Журн. 1977. Т. 34. N 4. С. 408-414.

110. Орлов М.М. Лесоустройство. Т. I—III. Л. Лесное хозяйство, лесная промышленность и топливо. 1927-1928.1-Й 428 с. III - 348 с.

111. Основные положения по рубкам главного пользования в лесах Российской Федерации. Утв. приказом Федеральной службы лесного хозяйства России от 30.09.93 № 260. Федер. служба лесного хоз-ва России. М. 1994., 28с.

112. Основные положения по рубкам ухода в лесах России. Утв. приказом Федеральной службы лесного хозяйства России от 28.09.93 № 253. Федер служба лесного хоз-ва России. М. 1993., 64 с.

113. Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. М.: Наука. 1964.356 с.

114. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Заугольнова Л. Б. М.: Научн. мир.2000.185 с.

115. Оя Т. Модели развития древостоя. Препринт. Таллинн: Изд-во АН ЭССР, 1985. 60 с.о

116. Оя Т. Моделирование сукцессии древостоя // В кн. Пааль И.Л., Оя Т.А., Колодяжный С.Ф. Таксономический и временной континуум растительности. Таллинн. 1989. С. 119-148.

117. Оя Т. Опыт имитационного моделирования роста древостоя умеренного пояса // Проблемы современной экологии. Иссл. Прир. Экосистем Эстонии. Материалы Респ. Конф. Тарту. 1978. С. 59-61.

118. Пегов Л.А. Изучение динамики ценопопуляции березы при помощи имитационной модели // Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР. 1987. С. 225-228.

119. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.400 с.

120. Погребняк П. С. Общее лесоводство. М.: Колос. 1968. 440 с.

121. Погребняк П. С. Основы лесной типологии. Киев: изд-во АН Украинской ССР. 1955.455 с.

122. Полетаев И.А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах // Проблемы кибернетики. 1966. №16. С. 171-190.

123. Полтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопу-ляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюлл.МОИП, отд.биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 79-88.

124. Поляков А.Н., Ипатов Л.Ф., Успенский В.В. Продуктивность лесных культур,- М.: Агропромиздат. 1986. 240 с.

125. Попадюк Р.В., Чумаченко С.И. Имитационная биоэкологическая модель развития многовидового разновозрастного древостоя. // Биологические науки. М.: "Высшая школа". 1991. 8(332). С. 67-78.

126. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.

127. Работнов Т.А. Фитоценология. Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

128. Работнов Т.А. Фитоценология. Изд-во МГУ, 1983.296 с.

129. Радиационные характеристики атмосферы и земной поверхности. Л.: Гидрометеоиздат. 1969. 564 с.

130. Разработка практических рекомендаций по планированию и проведению санитарно-оздоровительных мероприятий в хвойных насаждениях. Отчет о НИР № 01860014571. М.: МЛТИ. 1989. 112с.

131. Разумовский С.М. Закономерности динамики фитоценозов. М.: Наука, 1981.230 с.

132. Разумовский Ю.В., Чумаченко С.И. Об оценке декоративности лиственных деревьев в парковых насаждениях // Научн. тр. МЛТИ: Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. Вып. № 242,1991.

133. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.

134. Раунер Ю .Л., Ананьев И .П. Характеристика атмосферной турбулентности в условиях леса // Изв. АН СССР, сер. географ. 1971. N 2. С. 14-30.

135. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М.: Наука. 1980.167 с.

136. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука. 1968.235 с.

137. Рачко П. Имитационная модель динамики роста дерева как элемента биогеоценоза // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1979. Вып. 52. С. 73-111.

138. Рачко П. Имитационная модель роста дерева // Журнал общей биологии. 1978. т.39. С.563-571.

139. Ренвалл П., Ниемеля Т. Типы разложения видовое разноообразие грибов на упавших древесных стволах //Исследователь природы Финдяндского биологического общества «Ванамо». 1994. №5. С. 16-24.

140. Репшас Э.А. Оптимизация рекреационного лесопользования: на примере Литвы. М.: Наука. 1994.234 с.

141. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть 1. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика». 2002.232 с.

142. Рипа С.И. Популяционно-ценотический анализ горных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат. Автореф. дис. . канд. биол. наук (спец. 03.00.16 экология). М.: МПГУ, 1997. 16 с.

143. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. - 240 с.

144. Романов М.С. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова. Автореф. дисс. к.б.н. М., 2001.16 с.

145. Романовский A.M. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском полесье // Ботан. Журн. 2001. №8. С. 72-85.

146. Рысин Л.П. Природные аспекты рекреационного пользования леса. М.: Наука, 1987. 166 с.

147. Рубцов В.В., Рубцова И.Н. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом. М. Наука. 1984.

148. Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние метеофакторов на прирост древесины дуба черешчатого//Лесоведение. 1995. № 1. С. 24-34.

149. Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние насекомых филлофагов на прирост древесины дуба черешчатого // Лесоведение. 1995. № 2. С. 22-29.

150. Руссова И.Г. О совершенствовании механизма установления платежей за древесину, отпускаемую на корню // Лесное хозяйство. 2003. № 1. С. 23-26.

151. Рысин С.Л. Оценка рекреационного потенциала искусственных насаждений в пригородных лесах. Методические указания. М.: МГУЛ. 1997. 20 с.

152. Рысин С.Л. Типология, анализ строения и рекреационный потенциал культур сосны обыкновенной лесопаркового защитного пояса г. Москвы: ав-тореф. дис. канд. биолог, наук. М. 1994.24 с.

153. Самохина Т.Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук (спец. 03.00.16-экология). М.: МПГУ. 1997. 16 с.

154. Санковский А.Г., Татаринов Ф.А. Моделирование структуры одновозра-стных древостоев // Экология популяций. Часть 2. М.: Наука. 1988. - С. 225228.

155. Сапожников А.П. Методические рекомендации по функциональной оценке рекреационных лесных ресурсов. Хабаровск: ДальНИИЛХ. 1990. 29 с.

156. Скворцова Е.В., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-ть. 1983.192 с.

157. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Попадюк Р. В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий. Пущино: Пущинский научный центр РАН. 1990.92 с.

158. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. и др. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М.: Изд-во НУМЦ. 2002. С. 145-194.

159. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Митрофанова М.В. Ограшзащя в протор1 та час1 р1зновжових широколистяних люових ценоз1в // Укр.бот.журн. 1987. т.44. N 55. с. 43-47.

160. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чистякова A.A. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза // Бот. Журн. 1988. Т.73, №10. С. 1423-1434.

161. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журн.обей биол. 1984. Т. 45. N 2. С. 216-225.

162. Смирнова О.В., Чумаченко С.И. Основные понятия популяционной организации лесных ценозов, используемые в моделировании. // Науч. тр. МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем. Вып. 248. М.: МЛТИ, 1993.С. 110-135.

163. Спирин В.А., Широков А.И. Особенности динамики деструкции валежа в ненарушенных южно-таежных фитоценозах //Микология и фитопатология. 2002. Т. 37(1). С. 22-33.

164. Справочник лесничего / под общ. ред. А.Н. Филипчука. 7-е изд.перераб. и доп. М.:ВНИИЛМ, 2003. 640 с.

165. Стороженко В. Г. Пораженность гнилями коренных древостоев ели резервата «Кологривский лес» // Лесоведение. 1989. №3. С. 14-22.

166. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежа ели // Экология. № 6. 1990. С. 66-69.

167. Стороженко В.Г. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. 2001. №1. 49-53 с.

168. Стороженко В.Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостоях различного происхождения //Лесоведение. 1992. № 5. С. 64-67.

169. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука. 1973. 312с.

170. Сураж У. Об отношении древесных и кустарниковых пород к интенсивности освещения//Лесн.журн. 1891. №2. С. 196-213.

171. Сухих В.И., Гусев H.H., Данюлис Е.П. Аэрометоды в лесоустройстве. М.: 1977, Лесная промышленность. 192 с.

172. Тер-Микаэлян М.Т., Фуряев В.В. Модель пространственно-временной динамики лесов при воздействии пожаров // Проблемы экологического и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1988. Т.11. С. 260-275.

173. Тузинкевич A.B., Фрисман Е.Я. Об одной модели пространственного распределения биологического сообщества // Эмпирические методы исследования и моделирование растительных сообществ. Владивосток. 1988. С. 71-89.

174. Удра И. Ф. Расселение и миграция древесных растений в умеренном поясе Евразии: Автореферат дис. докт. биол. наук. М.: Центральный Ботанический сад РАН. 1990.38 с.

175. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: На-ук.думка. 1988.200 с.

176. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 196 с.

177. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. Науки. 1975. №2 С. 7-33.

178. Усольцев В. А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988.- 253 с.

179. Уткин А.И., Бязров Л.Г., Дылис Н.В., Солнцева О.Н. Вертикально фракционное распределение фитомассы и принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоценозах. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. Биологии. 1969. т.74. вып. 1.

180. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. Вып. 6. С. 79-91.

181. Уткина И.А., Рубцов В.В. Рефолиация дуба черешчатого после повреждения насекомыми // Лесоведение. 1994. № 3. С. 23-31.

182. Филимонова В.Д. Биологические основы хранения желудей в зимний период //Тр. ин-та леса. 1958. Т. 29. Вып. 1. С. 83-132.

183. Формозов А.И. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука. 1976.309 с.

184. Французов A.B., Чумаченко С.И. Эколого физиологическая модель структуры кроны дерева. - Совещание "Леса Русской равнины" (тезисы докладов). М. 1993.221-224 с.

185. Фурсова Л.М. Оценка лесных территорий при организации лесопарков (на примере прибрежных лесов Большого Сочи): Автореф. дис. канд. с./х. наук. М. 1981.25 с.

186. Хильми Г.Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. 300 с.

187. Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. М.: Изд-во АН СССР. 1957. 296 с.

188. Ход роста основных лесообразующих пород Сибири. Ч. 2. Красноярск: СибТИ, 1975. 195 с.

189. Цельникер Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука. 1978. 212 с.

190. Ценопопуляции растений / Основные понятия и структура / М.: Наука, 1976.215с.

191. Ценопопуляции растений / Очерки популяционной биологии / М.: Наука, 1988. 183с.

192. Черкашин А.К. Модель динамики таежного биогеоценоза // Оптимальное управление природно-экономическими системами. М. 1980. С. 132-141.

193. Чернов Н.И., Чумаченко С.И. Краткий обзор моделей развития лесных ценозов. // Науч. тр. МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем. Вып. 248. М.: МЛТИ, 1993. С. 135-147.

194. Чертов О.Г. Математическая модель экосистемы одного растения // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. С. 406-414.

195. Чертов О.Г., Комаров A.C. Имитационная модель динамики органического вещества почв // Вестник С.-Петербургского ун-та. 1996. Сер.З, вып.1. С. 104-109.

196. Чистякова A.A. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение, 1982.N 2. С. 11-17.

197. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. -Бюл. МОИП. Огд. биол. 1979. т. 84. Вып. 1. С. 85-98.

198. Чистякова A.A. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биол. науки, 1991. N8. С. 30-44.

199. Чумаченко С. И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов // Журн. Общ. Биол. 1998. Т. 59. № 4. С. 363-376.

200. Чумаченко С.И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // Научные труды МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем. Вып. 248. М.: МЛТИ. 1993. С. 147-180.

201. Чумаченко С.И. Имитационная модель разновозрастного многовидового лесного ценоза / В кн. Восточноевропейские широколиственные леса / Попадюк Р.В., Чистякова A.A., Чумаченко С.И. Под ред. Смирновой O.B. М.: Наука, 1994. С. 305-322.

202. Чумаченко С.И. Имитационная модель динамики древесной синузии лесного ценоза / Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / Под ред. Смирновой О.В., Том 1 М.: Наука, 2004 - С. 43- 58.

203. Чумаченко С.И. Иерархическая система моделирования лесных объектов FORUS / Всероссийская научно-техническая конференция "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов". Том 4. Тезисы докладов. М. МГУЛ. 1994

204. Чумаченко С.И. Компьютерная модель пространственного распределения зеленой фитомассы городских насаждений. Городское хозяйство и экология. №1, М.: Известия ЖКА. 1996, С. 25-28.

205. Чумаченко С.И. Многоуровневая система моделей динамики многовидовых разновозрастных древостоев FORUS. Кострома, 1996

206. Чумаченко С.И., Попадюк Р.В., Костяев С.А. Имитационная модель динамики смешанных лесных насаждений // Науч. тр. МГУЛ: Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Вып. 288(1). М.: МГУЛ. 1997. С. 95-102.

207. Чумаченко С.И., Сысуев В.В., Паленова М.М., Бредихин М.А., Короткое В.Н. Моделирование динамики древостоев с учетом лесохозяйственного воздействия / Труды VII ежегодной конференция МАИБЛ. Устойчивое развитие бореальных лесов. М. 1997. С. 184-190.

208. Широков А.И., Матвеев Н.М., Патова М.А. и др. К вопросу о пространственно-функциональной организации пихтово-еловых фитоценозов Килемар-ского лесного заказника Нижегородской области //Наземные и водные экосистемы. Н.Новгород: ННГУ. 1997. С. 14-22.

209. Яворский Б.М., Детлаф A.A. Справочник по физике. Для инженеров и студентов Вузов. М.: Физматиздат. 1963. 848 с.

210. Acevedo M.F., Urban D.L., Shugart H.H. Models of forest dynamics based on roles of tree species // Ecol. Model. 1996. № 87 (1-3), P. 267-284.

211. Agren G.I. Bosatta E. Theoretical analysis of the long-term dynamics of carbon and nitrogen in soils // Ecology. 1987. № 68. P. 1181-1189.

212. Alder D. Growth modelling for mixed tropical forests / Trop. For. Papers 30 (XVI). 1995. P. 1-231.

213. Alder D., Silva J.N.M. An empirical cohort model for management of Terra Firme forests in the Brazilian Amazon. // For. Ecol. Manage. 2000. № 130 (1-3), P. 141-157.

214. Bare B.B., Opalach D. Optimizing species composition in uneven-aged forest stands. // For. Sci. 1987. № 33 (4). P. 958-971.

215. Bartelink H.H. A growth model for mixed forest stands. // For. Ecol. Manage. 2000. № 134 (1-3). P. 29—43.

216. Barton A.M, Fetcher S. The relationship between treefall gap size and light flux in neotropical rain forest in Costa Rica // Journ. Trop. Ecol. 1989. V. 5. N 4. -P. 432-439.

217. Beatty S.W. Influence of microtopography and canopy species on spatial patterns of forest understory plans. // Ecology. 1984. v. 65, p. 1406-1411.

218. Beatty S.W., Stone E.L. The variety of soil microsites created by tree falls // Canad. Journ. Forest Res. 1986. V.16. № 3. P. 539-548.

219. Bertalanffy L. Theoretische Biologie. Borntraeger, Berlin-Zenlendorf - 1942. -XVI.-325 p.

220. Binkley C.S. Is succession in hardwood forests a stationary Markov process. // For. Sci., 1980. № 26 (4). P. 566-570.

221. Bonan G.B. Environmental factors and ecological processes controlling vegetation patterns in boreal forests. // Landsc. Ecol. 1989. № 3 (2). P. 111-130.

222. Bossel H., Krieger H. Simulation model of natural tropical forest dynamics. // Ecol. Model. 1991. № 59 (1-2). P. 37-71.

223. Botkin D.B., Janak J.F., Wallis J.R. Some ecological consequences of a computer model of forest growth. // J. Ecol. 1972. № 60 (3). P. 849-872.

224. Bowling E.H., Burkhart H.E., Burk T.E., Berk D.E., 1989. A stand-level mul-tispecies growth model for Appalachian hardwoods. // Can. J. For. Res. № 19 (4). P.405-412.

225. Bruner H.D., Moser J.W. Jr. A Markov chain approach to the prediction of diameter distributions in uneven-aged forest stands. // Can. J. For. Res. 1973. № 3 (3), 409-417.

226. Brzeziecki B., Kienast F. Classifying the life-history strategies of trees on the basis of the Grimian Model // Forest Ecol. and Manag. 1994. Vol. 69. P. 167-187.

227. Bugmann H. A simplified forest model to study species composition along climate gradients. // Ecology. 1996. № 77 (7). P. 2055- 2074.

228. Bugmann H., Yan X.D., Sykes M.T., Martin P., Lindner M., Desanker P.V., Cumming S.G. A comparison of forest gap models: model structure and behaviour. // Clim. Change. 1996. № 34 (2), P. 289-313.

229. Buongiorno J., Michie B.R. A matrix model of uneven-aged forest management. // For. Sci. 1980. № 26 (4). P. 609-625.

230. Buongiorno J., Peyron J.L., Houllier F., Bruciamacchie M. Growth and management of mixed-species, uneven-aged forests in the French Jura: implications for economic returns and tree diversity. // For. Sci. 1995. № 41 (3). P. 397-429.

231. Busing R.T. A spatial model of forest dynamics. // Vegetatio. 1991. № 92 (2). P. 167-180.

232. Chave J. Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain forests using TROLL, a spatially explicit forest model. // Ecol. Model. 1999. № 124 (2-3), P. 233-254.

233. Chertov O.G. SPECOM a single tree model of pine stand/raw humus soil ecosystem. // Ecol. Model. 1990. №50. P. 107-132.

234. Chertov O.G., Komarov A.S. SOMM: a model of soil organic matter dynamics // Ecol. Model. 1997. № 94. P. 177-189.

235. Chertov O.G., Komarov A.S., Karev G.P. Modern Approaches in Forest Ecosystem Modelling // European Forest Institute Research Report N8. Leiden, Boston, Köln. Brill. 1999. 130 p.

236. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecol. Model. 2001. № 138. P. 289-308.

237. Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D.V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer broad-leaved forests // Ecol. Model. Vol. 170. 2003. P. 345-361.

238. Chumachenko S., Korotkov V., Palenova M. Model FORRUS: Element of Decision-Making System for Sustainable Forest Management / The Fifth European Ecological Modelling Conference ECEM 2005, Pushchino. Russia. 2005. P 39-40.

239. Chumachenko S., Pentel'kina 0. Modeling of Forest Recreation Loads Using Different Scenarios of Forest Management / The Fifth European Ecological Modelling Conference ECEM 2005, Pushchino. Russia. 2005. P 41-42.

240. Chumachenko S., Popadyuk R. Long-term projection of virgin broad-leaved forest's dynamics / Forest Ecosystems of the National Parks. Belgrade. 1997. P. 300-303.

241. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M. FORRUS-S is the computer program package for simulation modeling of stand dynamics at different scenarios of forest management / Decision support for multiple purpose forestry. Vi-ena. 2003. P. 5.

242. Chumachenko S.I., Radaev A.N., The forecast of the dynamics some non-timber products on the different scenarios of forest management / Decision support for multiple purpose forestry. Viena. 2003. P. 5.

243. Chumachenko S.I., Syssouev V.V., Palyonova M.M., Bredikhin M.A., Korot-kov V.N. Imitation modeling of heterogeneous uneven-aged stands spatial dynamics taking into account silvicultural treatment. / IUFRO Conference, Copenhagen,1996. p. 484-492.

244. Coates K.D., Burton P.J. A gap-based approach for development of silvicultural systems to address ecosystem management objectives. // For. Ecol. Manage.1997. №99(3). P. 339-356.

245. Coffin D.P., Urban D.L. Implications of natural history traits to system-level dynamics: comparisons of a grassland and a forest. // Ecol. Model. 1993. № 67 (24). P. 147-178.

246. Coleman K. and Jenkinson D.S. ROTHC-26.3: A Model for the Turnover of * Carbon in Soil. / IACR Rothamsted, Harpenden, Herts. 1995.

247. Connel J.H. Some processes affecting the species compostion in forest gaps // Ecology. 1989. V.70. N 3. P. 560- 562.

248. Ek A.R. Nonlinear models for stand table projection in northern hardwood stands. // Can. J. For. Res. 1974. № 4 (1). P. 23-27.

249. Favrichon V. Modeling the dynamics and species composition of a tropical mixed-species uneven-aged natural forest: effects of alternative cutting regimes. // For. Sci. 1998. № 44 (1). P. 113-124.

250. Franc A., Besnard J., Klein E., Tacon le F. Simulating the dynamics of heterogeneous forest stands—some methods using simple models. // Rev. For. Fr. 1995. №48. P. 183-191.

251. Friend A.D., Stevens A.K., Knox R.G., Cannel M.G.R. A process-based, terrestrial biosphere model of ecosystem dynamics (Hybrid v3.0) // Ecol. Model. 1997. № 95. P. 249-287.

252. Fujimory T. Analysis of forest canopy on the basis of a Tsuga hetero-phylla forest//Jap. J. Ecol. 1971. Vol. 21. N %. P. 134-140.

253. Grime J.P. Enterpretation of small-scale patterns in the distribution of plants species in space and time // Struct, and func. of plant populations. Amsterdain. 1978. P. 101-124.

254. Grime J.P. Plant strategies and vegetation pracesses. N.J. etc.: Wiley. 1979. XI. -222p.

255. Hari P., Kellomaki, S. Modelling of the functioning of a tree in a stand // Studia Forestalia Suecica. 1981. V. 160. P. 39-42.

256. Hibbs D.E. Gap dynamics in a hemlock-hardwoord forest // Canad. J.Forest. 1982. v. 12. N3. P. 522-527.

257. Hinssen, P.J.W. HOPSY, a model to support strategic decision making in forest % resource management. In: Mohren, G.M.J., Bartelink, H.H., Jansen, J.J. (Eds.),

258. FRO S4.01 Conference. Contrasts between Biologically-based Process Models and Management-oriented Growth and Yield Models. Held in Wageningen, Netherlands, 2-6 September 1991. For. Ecol. Manage. 1994. № 94 (1-3). P. 321-330.

259. Hubbel S.P., Foster R.B. Canopy gaps and dunamics of enotropical forest // Plant Ecology. Oxford.: Oxford univ. Press. 1986. P. 77-96.

260. Hyink D.M., Moser J.W. Jr. A generalized framework for projecting forest * yield and stand structure using diameter distributions. // For. Sci. 1983. №29 (1). P.85.95.

261. Jogiste K. Productivity of mixed stands of Norway spruce and birch affected by population dynamics: a model analysis. // Ecol.Model.l998.№ 106(1). P. 77-91.

262. Johnstone W.D. Interim Equations and Tables for the Yield of Fully Stocked Spruce-poplar Stands in the Mixed-wood Forest Section of Alberta. Information Report NOR-X-175, Northern Forest Research Centre. Canada. 1977. 24 p.

263. Kahn Pretzsch H. The growth model SILVA 2.1, for pure and mixed stands of Norway spruce and beech. // Allg. Forst. Jagdztg. 1997. № 168 (6-7). P. 115-123.

264. Keddy P.A., Drummond C.G. Ecological properties for the evaluation, management, and restoration of temperate deciduous forest ecosystems //Ecol. Appl. 1996. Vol. 6(3). P. 748-762.

265. Kellomaki S., Vaisanen H. Modelling the dynamics of the forest ecosystem for climate change studies in the boreal conditions. // Ecol. Model. 1997. № 97 (1-2). P. 121-140.

266. Kercher J.R., Axelrod M.C. Analysis of SILVA: a model for forecasting the effects of S02 pollution and fire on western coniferous forests. // Ecol. Model. 1984. № 23 (1-2). P. 165-184.

267. Kienast F., Krauchi N. Simulated successional characteristics of managed and unmanaged low-elevation forests in central Europe. // For. Ecol. Manage. 1991. № 42(1-2). P. 49-61.

268. Kienast F., Kuhn N. Simulating forest succession along ecological gradients in southern Central Europe. // Vegetatio. 1989. № 79 (1). P. 7-20.

269. Kolbe A.E., Buongiorno J., Vasievich M. Geographic extension of an uneven-aged, multi-species matrix growth model for northern hardwood forests. // Ecol. Model. 1999. № 121 (2-3). P. 235-253.

270. Kolstrom M. Ecological simulation model for studying diversity of stand structure in boreal forests. // Ecol. Model. 1998. №111 (1). P. 17-36.

271. Kolstrom T. Modelling the development of an uneven-aged stand of Picea abies. // Scand. J. For. Res. 1993. 3 8 (3). P. 373-383.

272. Korotkov V., Ripa S. Chumachenko S. Algorithms of Evaluation and Prognosis of Deadwood Dynamics // The Fifth European Ecological Modelling Conference ECEM 2005. Pushchino. Russia. 2005. P. 93-94.

273. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in Northwestern Russian boreal forests // Water, air and soil pollution. 1995. V.82. P. 227-238.

274. Levey D.J. Tropical wet forest treefall gaps and distributions of understory birds and plants // Ecology, 1988. V.69. N 4. P. 1076-1089.

275. Levey D.J. Tropical wet forest treefall gaps and distributions of understory birds and plants//Ecology, 1988. V.69. N 4. P. 1076-1089.

276. Lexer Manfred J., Honninger Karl. A modified 3D-patch model for spatially explicit simulation of vegetation composition in heterogeneous landscapes // Forest Ecology and Management. № 144 (2001). P. 43-65

277. Lin C.R., Buongiorno J. Fixed versus variable-parameter matrix models of forest growth: the case of maple-birch forests. // Ecol. Model. 1997. № 99 (2-3). P. 263-274.

278. Lin C.R., Buongiorno J., Vasievich M. A multi-species, density-dependent matrix growth model to predict tree diversity and income in northern hardwood stands. // Ecol. Model. 1996. № 91 (i3). p. 193-211.

279. Lindner M. Developing adaptive forest management strategies to cope with climate change. // Tree Physiol. 2000. № 20. P. 299-307.

280. Lindner M., Lasch P., Erhard M. Alternative forest management strategies under climatic change—prospects for gap model applications in risk analyses. // Silva

281. Fenn. 2000. № 34 (2). P. 101-111.

282. Liu J.G., Ashton P.S. FORMOSAIC: an individual-based spatially explicit model for simulating forest dynamics in landscape mosaics. // Ecol. Model. № 106 (2-3). 1998. P. 177-200.

283. Liu J.G., Ashton P.S. Individual-based simulation models for forest succession and management. // For. Ecol. Manage. 1995. № 73 (1-3). P. 157-175.

284. Lynch T.B., Moser J.W. Jr. A growth model for mixed species stands. // For. Sci. 1986. №32(3). P. 697-706.

285. Miina J., Kolstrom T. Pukkala T. An application of a spatial growth model of Scots pine on drained peatland // Forest Ecology and Management. 1991. V. 41. P. 265-277.

286. Miller C., Urban D.L. A model of surface fire, climate and forest pattern in the

287. Sierra Nevada, California. // Ecol. Model. 1999. № 114 (2-3). P. 113-135.

288. Minckler L.S. Woerheide D. Reproduction of hardwoods 10 years after cutting as affected by site and opening size // Journ. For. 1965. Vol 63. P. 103-107.

289. Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe (MCPFE). Sound Forestry Sustainable Development. Helsinki: Ministry of Agriculture and Forestry of Finland. 1993. 161 p.

290. Mohren G.M.J., van Hees A.F.M., Bartelink H.H. Succession models as an aid for forest management in mixed stands in The Netherlands. // For. Ecol. Manage.1991. №42 (1-2), P. 111-128.

291. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeufund fur Stoffproduktion // Jap. J. Bot. 1953. Vol 4. N 5. P. 22-52.

292. Moravie M.A., Pascal J.P., Auger P. Investigating canopy regeneration processes through individual-based spatial models: application to a tropical rain forest. //Ecol. Model. 1997. № 104 (2-3). P. 241-260.

293. Moser J.W. Dynamics of an uneven-aged forest stand//Forest Sei. 1972. Vol.18. N.3. P. 184-191.• 326. Moser J.W. Jr., Hall O.F. Deriving growth and yield functions for uneven-agedforest stands. // For. Sei. 1969. № 15 (2). P. 183-188.

294. Mulloy G.A. Empirical stand density yield tables. II. Silv. Res. Note Dom. For. Serv. 1947. vol. 82. 50 p.

295. Japanese temperate mixed forest. // J. Veg. Sei. 1991. № 2 (3). P. 413-418. 330. Nakashizuka T., Kohyama T. The significance of the asymmetric effect of crowding for coexistence in a mixed temperate forest. // J. Veg. Sei. 1995. № 6 (4). P. 509-516.

296. Nilsson N.E. Yield Tables from the National Forest Survey. Report 50 (1), Medd. Skogsforsknlnst. Stockholm. 1961. 152 p.

297. Osho J.S.A. An evaluation of some whole stand-level models for predicting multi-species basal area in a tropical rain forest. // J. Trop. For. Sci. 1997. № 9 (3). P. 329-339.

298. Osho J.S.A. Matrix model for tree population projection in a tropical rain forest of south-western Nigeria. // Ecol. Model. 1991. № 59 (3-4). P. 247-255.

299. Oszlanyi J. Vertical distribution of the above-ground biomass in the production space of the oak-hornbeam ecosystem // Biol. Pr. 1977. Vol. 23. N 1. P. 3130.

300. Pacala S.W., Canham C.D., Saponara J., Silander J.A. Jr., Kone R.K., Ribbens E. Forest models defined by field measurements: estimation, error analysis and dynamics. // Ecol. Monogr. 1996. №66 (1). P. 1-43.

301. Pacala S.W., Canham C.D., Silander J.A., Kobe Jr. and R.K. Sapling growth as a function of resources in a north temperate forest. // Canadian Journal of Forest Ressearch. 1995. № 24. P. 2172-2183.

302. Pastor J., Post W.M. Development of a Linked Forest Productivity Soil Process Model // Oak Ridge National Laboratory ORNL/TM-9519.1985.168 p.

303. Payandeh B., Field J.E. Yield Functions and Tables for Mixedwood Stands of Northwestern Ontario. Information Report O-X-375, Great Lakes Forestry Centre, Canadian Forestry Service. 1986. 15 p.

304. Payandeh B., Papadopol P. Partial calibration of ONTWIGS: a forest growth and yield projection system adapted for Ontario. // North. J. Appl. For. 1994. № 11 (2). P. 41-46.

305. Politov D.V., Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palyonova M.M. Simulation

306. Modelling of Long-Term Stand Dynamics at Different Scenarios of Forest Management // The Third European Ecological Modelling Conference. Dubrovnik. Croatia. 2001. P. 36.

307. Popaduk R.V., Smirnova O.V., Evstigneev O.I. et al. Current state of broad-leaved forests in Russia, Belorussia, Ukraine: historical development, biodiversity, structure and dynamic / Preprint: Pushchino. PRC RAS. 1995. 74 p.

308. Porte A., Bartelink H.H. Modelling mixed forest growth: a review of modelsfor forest management // Ecol. Model. Vol. 150. 2002. P. 141-188.

309. Post W.M., Pastor J. LINKAGES an individual-based forest ecosystem model. // Clim. Change 34 (2). 1996. P. 253-261.

310. Prentice. I.C., Leemans. R., Pattern and process and the dynamics of forest structure: a simulation approach. // J. Ecol. 1990. № 78 (2). P. 340-355.

311. Pretzsch H. Konzeption und Konstruktion von Wuchsmodellen filer Rein- und Mischbestaende. Forstl. Forschungsber., Ludwig Maximilians Universitaet. Muenchen. 1992. 358 p.

312. Pukkala T., Miina J., Kurttila M., Kolstrom T. A spatial yield model for optimizing the thinning regime of mixed stands of Pinus sylvestris and Picea abies. // Scand. J. For. Res. 1998. № 13 (1). P. 31-42.

313. Pukkala T., Vettenranta J., Kolstrom T., Miina J. Productivity of mixed stands of Scots pine and Norway spruce. // Scand. J. For. Res. 1994. № 9 (2). P. 143-153.

314. Runkle J.R. Synchrony of regeneration, gaps and latitudinal differences in tree species diversity. // Ecology. 1989. v. 70. N 3. P. 546-547.

315. Sanquetta C.R., Brena D.A., Angelo H., Mendes J.B. A transition matrix model for simulating different intensities of harvesting schemes in natural forests. // Cienc. Florestal. 1996. № 6 (1). P. 65-78.

316. Salinas O. A matrix growth model of the Swedish forest. Studia Forestalia Suecica. No 183. Swedish Univ. Agr. Sci. Faculty of Forestry, Uppsala. 1990.

317. Schaetzl R.J., Burns S.F. et al. Tree uprooting: review of impact on forest ecology // Vegetatio, 1989, v.79, N 3. P. 165-176.

318. Shao G.F., Schall P., Weishampel J.F. Dynamic simulations of mixed broad-leaved-Pinus koraiensis forests in the Changbaishan biosphere reserve of China. // For. Ecol. Manage. 1994. № 70 (1-3). P. 169-181.

319. Shirley H.L. Light as an ecological factor and its measurement. Bot. Rev. 1945. v. 11

320. Shugart H.H. A Theory of Forest Dynamics: the Ecological Implications of Forest Succession Models. Springer. New York. 1984. 278 p.

321. Shugart H.H. Terrestrial Ecosystems in Changing Environments. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University Press. Cambridge. UK. 1998. 537 p.

322. Shugart H.H., Smith T.M. A review of forest patch models and their application to global change research. // Clim. Change. 1996. № 34 (2). P. 131-153.

323. Shugart H.H., West D.C. Development of an Appalachian deciduous forest succession model and its application to assessment of the impact of the Chestnut blight. // J. Environ, Manage. 1977. № 5 (2). P. 161-179.

324. Siekierski K. An individual tree based growth model for mixed Norway spruce-Scots pine stands in north-east-ern Poland. Annals of Warsaw Agricultural University SGGW AR. For. Wood Technol. 1991. № 42. P. 7-11.

325. Singh S.P., Sharma R.S. Provisional growth estimates of some species ofmixed tropical forests. // Indian For. 1982. № 108 (3). P. 230-236.

326. Smith T.M., Urban D.L. Scale and resolution of forest structural pattern. // Vegetatio. 1988. № 74 (2-3). P. 143-150.

327. Solomon D.S., Hosmer R.A., Hayslett H.T. Jr. A two-stage matrix model for predicting growth of forest stands in the Northeast. // Can. J. For. Res. 1986. № 16 (3). P. 521-528.

328. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. S.T.A. Picket, P.S.

329. White ed. Orlando etc.: Acad. Press. 1985. 472 p.

330. The improved pan-European indicators for sustainable forest management. Proc. of the 4th Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe (MCPFE). Vienna, Austria. 2003. http://www.mcpfe.org/livingforestsummit

331. The Montreal Process. Criteria and indicators for the conservation and sustainable management of temperate and boreal forests. Hull, Quebec: Canadian Forest Service, 1995. 120 p.

332. The mosaic-cycle concept of ecosystems. H. Remmert ed. //Ecological studies. Analysis and synthesis. 1991. Vol.85. 168 p.

333. Thompson J.N. Treefalls and colonization patterns of temperate forest herbs.-Amer.Midl.Naturalist. 1980. v. 104. P. 176-184.a

334. Thompson K., Bakker J., Bekker R. The soil seed bank of North West Europe Cambridge. 1996.288 p.

335. Thornley J.H.M. and Cannell M.G.R. Nitrogen relations in a forest plantation ~ soil organic matter ecosystem model // Annals of Botany. 1992. 70. P. 137-151.

336. Turner, B.J., 1966. An Investigation into the Growth of Irregular Eucalypt Stands in New South Wales. Res. Note For. Comm. N.S.W, vol. 18, 55 p.

337. Ung C.H., Beaulieu J., Demers D. Prediction model for broadleaved and coniferous species in Quebec. // Can. J. For. Res. 1982. № 12 (2). P. 232-239.

338. Van Daalen J.C., Shugart H.H. OUTENIQUA: a computer model to simulatesuccession in the mixed ever-green forests of the southern Cape, South Africa. // Landsc. Ecol. 1989. № 2 (4). P. 255-268.

339. Vanclay J.K. A growth approach for north Queensland rainforests. // For. Ecol. Manage. 1989. № 27 (3-4). P. 245-271.

340. Vanclay J.K. Growth models for tropical forests: a synthesis of models and methods. // For. Sci. 1995. № 41 (1). P. 7-42.

341. Vettenranta J. Distance-dependent models for predicting the development of * mixed coniferous forests in Fin-land. // Silva Fenn. 1999. № 31 (1). P. 51-72.

342. Vitousek P.M., Denslow J.S. Nitrogen and phosphorous availability in treefall gaps of lowland tropical rainforest // Journ. Ecol. 1986. v.74. P.l 167-1178.

343. Volin V.C., Buongiorno J. Effects of alternative man-agement regimes on forest stand structure, species compo-sition, and income: A model for the Italian dolomites. // For. Ecol. Manage. 1996. № 87 (1-3). P. 107-125.

344. Waldrop T.A., Buckner E.R., Shugart H.H., McGee C.E. FORCAT: a single tree model of stand development following clear cutting on the Cumberland plateau. // For. Sci. 1986. № 32 (2). P. 297-317.

345. Watanabe T., Yagi K. Above-ground biomass and its vertical distribution of a young Quercus serrata plantation // Bull. Tokyo Univ. Forest. 1985. N 75. P. 165-174.

346. Webb S.L. Windstorm damage and microsite colonization in two Minnesotaforests I I Canad. Journ. Forest Res. 1988. v. 18. N 9. P. 1186-1195.

347. Whitmore T.C. On pattern and process in forest. / The Plant Community as a Working Mechanism. Oxford e.a.rBlackwell Sci.Publ. 1982. P.45-59.

348. Whittecer R.H., Lewin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Population Biol. 1977. v. 12. N 2. P.l 17-139.

349. Wimberly M.C., Bare B.B. Distance-dependent and distance-independent models of Douglas-fir and western hemlock basal area growth following silvicul-tural treatment. // For. Ecol. Manage. 1996. № 89 (1-3). P. 1-11.

350. Wissel C. Modelling the mosaic cycle of a Middle European beech forest. // Ecol. Model. 1992. № 63 (1-4). P. 29-43.

351. Wykoff W.R., Crookston N.L., Stage A.R. User's Guide to the Stand Prognosis• Model. General Technical Report INT-133, Intermountain Forest and Range Experiment Station. USDA Forest Service. 1982. 112 p.