Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Идентификация хромосомных транслокаций и замещений у некоторых форм яровой тритикале
ВАК РФ 03.00.15, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Идентификация хромосомных транслокаций и замещений у некоторых форм яровой тритикале"
На правах рукописи
□□3058БТ0
ДИВ АIIIУ К МИХАИЛ ГЕОРГИЕВИЧ - - — ^ £
о 3 1лАЙ 2:37
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ХРОМОСОМНЫХ ТРАНСЛОКАЦИЙ И ЗАМЕЩЕНИЙ У НЕКОТОРЫХ ФОРМ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ
03.00.15 - генетика
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2007
003058670
Работа выполнена на кафедре генетики и в центре молекулярной биотехнологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева
Научный руководитель:
кандидат биологических наук А. А. Соловьев
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук В. В. Пыльнев кандидат сельскохозяйственных наук А. В. Сергеев
Ведущая организация: кафедра генетики Московского государственного университета имени М В. Ломоносова
Защита состоится « 24 » мая 2007 г в 13 час на заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, г Москва, ул. Тимирязевская, 49 Факс (495)-976-0894
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им НИ Железнова РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева
Автореферат разослан « » апреля 2007 г и размещен на сайте http //www timacad.ru
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Г И Карлов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Яровая тритикале обладает высоким потенциалом продуктивности и в сочетании с высоким качеством зерна может быть использована в различных направлениях Недостаточная селекционно-генетическая проработка этой культуры препятствует широкому внедрению этой культуры в производство Об этом, в частности, свидетельствуют данные о присутствии в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в 2007 г лишь двух сортов этой культуры
Для яровой тритикале показано широкое использование хромосомных замещений и транслокаций с уменьшением доли генетического материала ржи (Zillinsky, 1980, Gustafson, Lukaszewsky, 1984) Замещения и транслокации хромосом позволяют решать проблемы, характерные для яровой тритикале, как показано в отношении признаков хлебопекарных качеств зерна, устойчивости к прорастанию на корню, толерантности к ионам алюминия, и другие (Rybka, 2003, Oracka and Lapinski, 2006, Wos et al, 2006) Оптимальный хромосомный состав, создаваемый на основе гомеологов А, В, D и R геномов или их плеч и отдельных участков, может служить основой для создания новых ценных форм тритикале с уникальными наборами хромосом и с определенными характеристиками в зависимости от направления использования и места выращивания (Mergoum, 2004)
Важным этапом в работе с линиями яровой тритикале, несущими замещения и транслокации является четкая идентификация замещения или транслокации с определением вовлеченных хромосом Идентификация хромосом и их участков может быть выполнена с использованием различных методов -дифференциального окрашивания, молекулярного маркирования, геномной гибридизации in situ Применение комплексного подхода с использованием разных методов позволяет осуществлять надежную идентификацию хромосомных наборов тритикале
Цель и задачи. Цель исследований состояла в комплексном молекулярно-цитогенетическом анализе линий яровой гексаплоидной тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, характеризующихся по ряду хозяйственно-ценных признаков
Исходя из этого, были поставлены следующие задачи
1 Цитогенетическое изучение линии яровой тритикале 131/7, несущей пшенично-ржаную транслокацию, методами дифференциального окрашивания и геномной in situ гибридизации
2 Разработка комплексной методики идентификации и генетического картирования ржано-пшеничной транслокации на примере линии тритикале 131/7
3 Определение геномного состава линий и образцов яровой тритикале PI-587512, Л-22, S-17, Л-24, к-1433, Л-8-4, Л-8-6, Л-26, S-17-4, Л-8-1, Л-8-3, Л-12, Л-13, Л-15
4 Выявление замещений у отобранных линий и образцов с использованием микросателлитных маркеров и геномной гибридизации in situ
5 Скрининг данных отобранных линий и образцов на наличие хроматина D-генома с помощью микросателлитных маркеров и их цитогенетическое изучение с помощью геномной т situ гибридизации
Научная новизна результатов исследования. Впервые с помощью комплексного подхода, включающего
микросателлитный анализ, дифференциального окрашивания и геномной in situ гибридизации проведен анализ 15 образцов яровой гексаплоидной тритикале Модифицирован метод совмещения дифференциального окрашивания и геномной гибридизации in situ для идентификации ржано-пшеничных транслокаций Разработана и апробирована методика быстрого скрининга коллекции тритикале на наличие генетического материала генома D на основе хромосом специфичных микросателлитных маркеров Впервые установлено наличие
замещения 2B/2D и 2RS 2КЬ-2ВЬ-транслокации у линии 131/7 Впервые установлено наличие 2R/2D замещения у 7 образцов яровой тритикале Показано наличие четырех вариантов по микросателлитным маркерам хромосомы 2D
Практическая значимость. Методика скрининга коллекции на присутствие генетического материала D-генома на основе отобранных микросателлитных маркеров может быть использована для быстрого поиска замещенных и транслоцированных форм тритикале с участием этого генома Оптимизированный метод совмещения дифференциального окрашивания и геномной гибридизации т situ рекомендуется для идентификации ржано-пшеничных транслокаций
Выявленные формы с 211/20-замещением могут быть использованы в качестве исходного материала в селекционном процессе яровой тритикале
Апробация результатов работы. Результаты работы апробированы на V Международном совещании и Школе молодых ученых по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений «Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений» (Санкт Петербург, 2005), Международной конференции молодых ученых (Республика Сербия и Черногория, Чачак, 2005), Международной научной конференции РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, посвященной 190-летию со дня рождения первого директора Петровской земледельческой и лесной академии академика Н И Железнова (Москва, 2006)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатных работы
Объем н структура диссертации. Материалы диссертации
изложены на _ страницах машинописного текста и включает _
рисунков, _ таблиц Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы Список цитируемой литературы включает_наименований, из них_иностранных
УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная работа выполнена в 2004-2007 годах на кафедре генетики и в Центре молекулярной биотехнологии РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева
Для изучения были взяты 15 селекционных образцов яровой тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, яровая гексаплоидная тритикале линия к-1242 без R/D-замещений, яровая гексаплоидная тритикале линия к-1185, несущая 211/20-замещение, один образец октаплоидной тритикале ПРАО-1, сорт яровой ржи Селенга, сорт озимой ржи Данковская золотистая, сорта яровой мягкой пшеницы Иволга и Chinese spring, Aegilops tauschn, Ae speltoidos, Triticum monococum, пшеница твердая сорт Безенчукская янтарная и линия IG82775
Изучение хромосомного состава линии яровой гексаплоидного тритикале 131/7 проводили с применением С-метода дифференциального окрашивания хромосом по методике, разработанной в лаборатории функциональной морфологии хромосом Института молекулярной биологии РАН (Бадаев и др , 1983, Badaev et al, 1990) с некоторыми модификациями
Геномную in situ гибридизацию осуществляли по стандартной методике (Карлов с соав, 1999), с некоторыми модификациями Анализ флуоресцентного сигнала был проведен на флуоресцентном микроскопе "Axiophot" ("Zeiss", Германия) с соответствующей системой фильтров Для анализа изображений, производили фотосъемку на пленку Fuji 400 После проявки пленку сканировали в компьютер и обрабатывали изображение, используя программу Photoshop CS
ДНК выделяли из молодых проростков по методу Bernatzky и Tanksley (1986) с некоторыми модификациями
Микросателлитный анализ образцов и картирование точки рекомбинации у линии 131/7 выполняли с помощью следующих SSR-маркеров Xbarc271, Xbarcl49, Xgwm349, Xbarc228, Xbarcl 143, Xgwm539, Xgwm301, Xgwml02, Xgwml57, Xbarcl68, Xgwm484, Xwmclll, Xgwm261, Xbarc270, ХЬагсб, Xbarcl 183,
Xbarcl 148, Xgvvin 194, Xwmc285, XbarcllO, Xwmc233, Xbarc96, ХЬагсЮЗО, Xbarc53, Xwmc506, Xwmc317, Xwmc361, Xwmc332, Xgwml20, Xwmc441, Xbarcl67, Xbarcl064, Xbarcl 147, Xwmc498, Xwmc592, Xwmc477, Xbarcl3, Xgwm429 (Roder et al, 1998, Somers, Isaac P, 2004, http //wheat pw usda gov)
Идентификацию замещений в линиях тритикале проводили с помощью STS-маркера на локус Sec-2, локализованного в коротком плече 2R хромосомы (Lee et al, 1994) и микросателлитных маркеров специфичных для хромосомы 2D Все праймеры синтезированы в ЗАО «Синтол» (Москва) Амплификацию осуществляли на амплификаторах «Терцик» («ДНК-технология», Москва) Условия проведения амплификации были индивидуальны для каждого SSR-маркера В некоторых случаях производили оптимизацию условий амплификации
Продукты ПЦР разделяли в 2% агарозном геле с буфером TBE при напряженности поля 6 V/cm В качестве маркера молекулярного размера использовали «100 bp leader» (Fermentas)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Идентификация хромосомного состава линии яровой гексаплоидиой тритикале 131/7 1.1 Разработка стратегии поиска генетического материала D-генома в геноме яровой тритикале В процессе селекционно-генетических исследований, выполняемых на кафедре генетики РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, создана коллекция яровой тритикале Ранее для линии 131/7 методом геномной in situ гибридизации было показано, что она несет транслокацию пшеничной хромосомы в ржаную (Карлов с соавт, 2000) Однако хромосомы, вовлеченные в эту транслокацию, не идентифицированы Данная линия была выбрана в качестве модельной для выработки стратегии по идентификации замещений и транслокаций в линиях яровой гексаплоидиой тритикале Линия является мейотически
стабильной, практически все микроепороцнты в метафазе-I имели 21 закрытый бивалент (Соловьев, 2000). Это косвенно свидетельствует о наличии в ее геноме хромосом или участков хромосом D-генома.
На основе литературных данных нами были подобраны микросателлитные маркеры на каждое плечо хромосом D-генома (Röder et al., 1998). По результатам анализа амплификации этих маркеров было установлено, присутствие S SR-маркеров, специфичных для хромосомы 2D в геноме линии 131/7, На рис. I и 2 представлен 1,1 результаты электрофоре™ чес ко го разделения продуктов амплификации микросателлитных маркеров Xgwm349 и Xwmcl 1 1, соответственно специфичных для длинного и короткого плеча хромосомы 2D.
Рис. 1. 1.2- мягкая пшеница сорт Иволга; 3 - октаплоидная тритикале сорт I [РАО-1 ; 5. 6. 7. К - твердая пшеница корт Безенчукекая янтарная, Я. 9 - твердая пшеница линия МЗ-82775; 10, II - (ибрид F, линия 131/7 х яровая рожь сорт Селенга; 12, 13. 14. 15,16. 17, 18, 19, 20 озимая рожь Данковекая золотистая; 21. 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30 - яроная рожь сорт Селенга; 31, 32 -гексаплоидная тритикале к-1242, 33,34 - гексаплоидная тритикале линий к-1185: 35, 36, 37, 38, 39, 40 - гексаплоидная тритикале линия 131/7, M - маркер молекулярного размера ( 100 bp lader).
Маркеры присутствовали в данной линии, г ибриде с ее участием, в образцах мягкой пшенице сорте Иволга и октаплоидной тритикале линии ПРАО-1, несущих D-геном, а
также образце гексаплоидной тритикале к-1! 85,у которого имеется 2П/21) замещений У форм пшеницы, тритикале и ржи. у которых геном О отсутствует, продуктов амплификации выявлено не было. Других хромосом генома О в линии 131/7 не выявлено (таблица ]).
ХуутсШ 243 Ьр
-14 „I
1 2 3 4 5 6 7 8 М
Рис.2 1 мягкая пшеница сорт Иволга, 2 - <жгаплоидная тритикале сорт ПРЛО-1; 3 гескаплоидная тритикале линия к-1242; 4 - т пер лая пшеница сорт Безенчукская янтарная: 5 - гексаплоилнаи тритикале линия к-1185; 6 -гескаплоидная тритикале линия к-1242; 7 - гексаплоидная тритикале линия ¡31/7; К - гибрид Р) линия 131/7 х яровая рожь сорт Селенга. М маркер молекулярного размера (100 Ьр Ыег).
Таким образом, с использованием набора 85К-маркеров, специфичных для хромосом О-генома, установлено присутствие в геноме линии тритикале 131/7 генетическою материала хромосомы 20. Данные, полученные на линии к-] 185, для которой 2К/2!) замещение было установлено ранее (Соловьев, 2000), подтверждают эффективность и корректность выбранной нами стратегии.
Для дальнейшего изучения линии 131/7 были использованы микросателлитные маркеры, специфичные для хромосомы 20, распределенные по всей хромосоме, и удовлетворяющие условию отсутствия перекрестной амплификации на других пшеничных и ржаных хромосомах (табл. 2), Данное условие связано с тем, что в родословной этой линии
присутствуют неизвестные образцы тритикале Это не позволяет использовать высокий полиморфизм микросателлитных маркеров для определения участия родительских геномов в формировании линии
Таблица 1
Результаты амплификации микросателлитных маркеров, специфичных для О-генома у линии тритикале 131/7
Локализация SSR-маркер Наличие амплификации Локал изация SSR- маркер Наличие амплификации
1DL Xbarc271 - 4DS Xwmc285 -
IDS Xbarcl49 - 5DL Xbarcl 10 -
2DL Xgwm349 + 5DS Xwmc233 -
2DS Xwmcl 11 + 6DL Xbarcl 030 -
3DL Xbarc270 - 6DS Xbarcl 96 -
3DS ХЬагсб - 7DL Xbarc53 -
4DL Xbarcl 183 - 7DS Xwmc506 -
Примечание здесь и далее + маркер присутствует, - - маркер отсутствует
Таблица 2
Результаты амплификации микросателлитных маркеров,
специфичных для хромосомы 2D у линии т
ритикале 131/7
SSR-маркер Xwmcl 11 Xgwm261 оо Е 60 X Xbarcl 68 гч о Е J OQ X г- »/I 1 ад X ОС <N ГЧ и Й X Xg\vm539 r^i Е ob X о m Е S DI) X Xbarcl 143
Локализация 11,0 23,3 40,7 46,7 48,2 73,1 81,0 90,9 93 2 107,0 **
Наличие амплификации + + + + + + - + + + +
Примечание * - локализация маркеров дана по карте сцепления Wheat, Consensus, SSR, 2004
**Xbarcl 143 - физически картирован Gill и Singh в локусе 2DL3-9
Анализ результатов показал наличие практически всех отобранных маркеров Отсутствие амплификации маркера Xbarc228 может быть объяснено присутствием нуль-аллеля по
данному маркеру, либо наличием микроделеции в месте его локализации
Использование маркеров, специфичных для хромосомы 2D, распределенных по всей ее длине, позволило установить присутствие в геноме линии 131/7 целой хромосомы 2D
1.2 Идентификация рэкано-миеничпой транслокации
Геномной in situ гибридизацией показано наличие в геноме линии 131/7 28 пшеничных хромосом, 12 ржаных и одной пары транслоцированных хромосом Транслокация включает короткое плечо, центромеру, и часть длинного плеча ржи, и часть длинного плеча пшеницы Линия мейотически стабильна В связи с этим нами было высказано предположение, что произошло замещение одной пары пшеничных хромосом А или В генома на пару 2D хромосом, а заместившаяся пара участвует в транслокации в ржаную хромосому Для подтверждения этой гипотезы нами было проведено совмещение дифференциального окрашивания с геномной т ^itu г ибридизацией линии 131/7 (рис 3)
Было выявлено, что у транслоцированной хромосомы длинное плечо представлено на ~ 80% материалом пшеницы, а на ~ 20% материалом ржи Нами четко установлен рисунок дифференциального окрашивания транслоцированной хромосомы Гетерохроматиновые бэнды в этой хромосоме располагаются в следующем порядке относительно крупный теломерный бэнд ржаного гетерохроматина в коротком плече, слабый бэнд в проксимальной части длинного плеча в пограничной области, пара средних бэндов пшеничного гетерохроматина (при высокой конденсации хромосом сливающихся в один) в середине длинного плеча
После анализа рисунка дифференциального окрашивания хромосом нами определено, что в геноме линии 131/7 присутствует замещение 2В хромосомы на 2D хромосому и транслокация длинного плеча хромосомы 2В в хромосому 2R
Кариотип яровой гексаплоидной тритикале полученный методом С-бэндинга представлен на рисунке 4.
Рис, 3 ^замещение дифферснпиального окрашивания и i ибрндшации in situ на одной и той же метафазной пластинке хромосом линии тритикале 131/7 (генетический Материал ржи имеет желтый цвет, пшеницы -- красный).
Применение только цитологических маркеров для характеристики хромосом не может полностью исключить ошибок в процессе получения и идентификации генетического материала (Devos et al., 2000. Pestsova et al., 2000; Salina ct al.. 2003). Для проверки данных, полученных методом совмещения С-бэндига и геномной in situ гибридизации, а так же для картирования точки рекомбинации пшеничного и ржаного хроматина, нами были подобраны следующие микросателлйтиые маркеры на длинное и короткое плечи 2В хромосомы: Xwmc3l7, Xwme361, Xwmc332, Xgwml20, Xwmc441, Xbarcl67, Xbarcl064, XbarcI139, Xwmc592, Xwmc477. Xbarc\3, Xg,wm429 (рис. 5).
А
В D
I 2 3 4 5 6 7
i Г) к" , 2 q 1 1 ! 3 # ш % % & + и VI л i f i л
# * 1 1 цл » и \ ! ** т и . * 4« /# * •• г * X * А * * *
Y
R
I f й \ Г 1
Рис. 4. Кариотип дифференциально ¿крашенных хромосом линии тритикале 131/7.
Маркеры Xwmc317, Xwmc361, Xwmc332, Xgwm 120, Xwmc44t, Xbarcl67, Xbarcl064, Xbarcil47, локализованные на длинном плече хромосомы 2В, присутствовали в геноме линии 131/7. Маркеры Xwmc592, Xwmc477, Xbarcl3, Xgwm429 отсутствовали в геноме линии i 31/7 (рис. 6).
Таким образом, точка рекомбинации находится между маркерами Xwmc592, локус 63,9 сМ, и Xwmc441, локус 76,8 сМ, по карте сцепления (Wheat, Consensus SSR, 2004 NA-SSR-2004-2B, http://wheat.pw.usda.gov). По физической карте (Wheat, Physical, SSR. http://wheat.pw.usda.gov) точка рекомбинации располагается в районе C-2BL2-0.36.
Рис 5 Распотожение микросателтитных маркеров на хромосоме 2В, используемые в нашей работе по карте сцепления Wheat, Consensus, SSR, 2004 (слева) и по физической карте Wheat, Physical, SSR (справа, отмечены цветом) Стрелками отмечены маркеры, локализованные на обеих картах (http //wheat p\v usda gov/GG2/index shtml)
Xwmc441 (158 bp) Xwmc592 (276 bp)
i- -
1 2 3 4 5 6 7 M 1 2 M 3 4 5 б 7
Рис. 6. 1 - мягкая пшеница Иволга; 2 - мягкая пшеница Chinese spring; 3 -твёрдая пшеница сорт Безенчукская янтарная; '1 яровая рожь сорт Селенга; 5 -гексанлоиднам тритикале к-1242; 6, 7 - I ексаплоидлаи Тритикале линия 131/7, М -маркер молекулярного размера (100 hp lacier).
Таким образом, и линии тритикале 131/7. наряду с замещением 2B/2D, присутствует транслокация 2RS.2RL-2BL;
2. Цитогенетическая характеристика линий яровой тритикале
Дли цитогенетическогр изучения из коллекции отобраны линии, контрастные по показателю селекционной ценности, а так же образцы к-1433, Р1-587512.
2. J Выявление генетического материала генома D в линиях яровой тритикале
Первым этапом был скрининг отобранных линий по микросателлитным маркерам, специфичным для всех плеч хромосом D-генома. В результате анализа у семи линий выявлено наличие продуктов амплификации по специфичным маркерам для хромосомы 2D. С использованием специфичными для этой хромосомы маркерами - Xbarc228, Xbarcl 143. Xgwrn539, Xgwm301. Xgwm 102, Xgwml57, Xbarcl68; Xgwm484, Xwmclll, Xgwm26I показано наличие у семи линий целой хромосомы 2D.
2.2. Идентификация замещений хромосом у тритикале с использованием геномной in situ гибридизации
Геномная гибридизация in situ является удобным методом выявления замещения хромосом и межгеномных транслокаций у аллонолиплоидов. Цитологический анализ этих линий показал, что
все они являются гексаплоидными, 11а семи образцах к-1433, Д-22, Л-26, Л-8-1, Л-8-3, Л-8-4, Л-8-6, у которых микросателлитным анализом показано наличие в геноме хромосомы 2D была проведена геномная in .situ гибридизация, В кариотипах линий к-1433, Л-26, Л-8-1. Л-8-3 выявлено присутствие 12 ржаных хромосом и 30 пшеничных хромосом (рис. 7).
Рис* 7. Геномиая тзШ гибридизация на метафззной пластинке хромосом липни к-)453 (генетический материал ржи имеет желтый цвет, пшеницы красный).
Для образцов Л-8-4 и Л-8-6 установлено расщеплений по числу ржаных хромосом. У них присутствуют растения, несущие замещение одной пары ржаных хромосом на пару хромосом 20 (рис. 8,1), растения несущие 14 хромосом ржи и 28 хромосом пшеницы (рис, 8.3), и их гибриды, несущие ¡3 ржаных хромосом и 29 хромосом пшеницы (рис. 8.2).
Установлено, что образец Л-22 является гексаплоиднОй, и несет в своем геноме 12 ржаных хромосом и 30 пшеничных, то есть является замещенной. В то же время у данного образца обнаружено растение, геномный состав которого переставлял собой совокупность 11 ржаных и 30 пшеничных хромосом. У этого растения также встречались метафазные пластинки разного геномного состава: 11 ржаных + 1 ржаной
Рис. 8. Геномная т хИк гибридизация на метафазных пластинках хромосом образца тритикале Л-8-6. (генетический материал ржи имеет желтый цвет, пшеницы - красным).
Рис. 9. Геномная ш situ гибридизация на метафазных пластинках хромосом образца тритикале Л-22. (генетический материал ржи имеет желтый цвет, пшеницы - красный, стрелками указаныте/юцентрики). тел о центр и к и 30 пшеничных; i I ржаных и 29 пшеничных + 1 гниеничиый тело центр и к (рис, 9). Данный факт свидетельствует о
цитогенетической нестабильности образца Л-22 и присутствия в ней растений-мочаиков по числу и набору хромосом, что может быть использовано в дальнейших щгго генетических исследованиях.
Таким образом, установлено, что линии к-1433, Л-26, Л-8-1, Л-8-3, Л-22 являются замещенными, а образцы Л-8-4 и Л-8-6 представляют собой совокупность как замешенных так и не замещенных форм.
2.3. Идентификация 2R/2D<tамещения у линий яровой тритикале
Для выявления замещения хромосомы 2R на хромосому 2D использовали молекулярный STS-маркер на локус запасного белка Sec-2, картированного в коротком плече хромосомы 2R.
Таблица 5.
Результаты амплификации микросателлитыых маркеров Xbarc228 и Xgwm301 (пояснения в тексте)
Линия Xbarc22S Xgwm301
к-!433 - -
Л-8-4 + -
Л-8-6 + -
Л-26 J +
Л-8-1 V +
Л-8-3 + -
Л-12 + +
к-1185 4- -
131/7 - . " ■ - ■
Амплификация с этим маркером показала, что в линиях к-1433, Л-26, Л-8-1, Л-8-3, Л-22 локус 5ес-2 отсутствует. У образцов Л-8-4 и Л-8-6 показано присутствие локуса 5ес-2 на отдельных растениях. Эти данные в сочетании с результатами
микросателлитного анализа и геномной in situ гибридизации, позволяют сделать заключение о присутствии 2R/2D-замещения у линий к-1433, Л-26, JI-8-1, Л-8-3, Л-22 и расщепление по этим хромосомам у линий Л-8-4 и Л-8-6 У некоторых линий выявлены нуль-аллели для микросателлитных маркеров Xbarc228, Xgwm301 (табл 5) Можно сделать вывод о том, что в 2Я/20-замещениях у линий яровой тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева участвуют минимум четыре типа не идентичных друг другу хромосомы 2D (в таблице все типы по микросателлитным маркерам выделены разными оттенками серого цвета)
ВЫВОДЫ
1 Разработанная методика скрининга, основанная на совместном использовании дифференциального окрашивания хромосом, микросателлитного анализа и геномной гибридизации in situ, позволяет проводить эффективное выявление замещений и межгеномных транслокаций у тритикале
2 Линия яровой тритикале 131/7 несет 2В/2Б-замещение и 2RS 2RL -2ВЬ-транслокацию Длинное плечо транслоцированной хромосомы представлено материалом хромосомы 2В, короткое плечо, центромера и часть длинного плеча - генетическим материалом хромосомы 2R
3 Линии яровой тритикале PI587512, Л-12, S-17, Л-24, S-17-4, 131/16-2, Л-13, Л-15 являются гексаплоидами и не имеют хромосом генома D
4 Линии и образец яровой тритикале Л-26, Л-8-1, Л-8-3, Л-22, к-1433 имеют замещение 2R/2D в отсутствие остальных хромосом D-генома
5 Селекционные образцы Л-8-4 и Л-8-6 являются гексаплоидными Выявлено расщепление по замещению хромосом среди растений этих образцов Присутствуют
растения, несущие замещение одной пары 2Я-хромосом на пару 20-хромосом, растения, несущие 14 хромосом ржи и 28 хромосом пшеницы, и их гибриды, несущие 13 ржаных хромосом и 29 хромосом пшеницы
6 На основании анализа амплификации микросателлигных маркеров выявлены четыре типа хромосомы 2D, вовлеченных в замещение у линий яровой тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева
РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1 Для быстрого поиска замещенных и транслоцированных форм тритикале с участием генома D рекомендуется использование разработанной методики скрининга коллекции с использованием отобранных микросателлитных маркеров
2 Оптимизированный метод совмещения дифференциального окрашивания и геномной гибридизации in situ, рекомендуется для идентификации ржано-пшеничных транслокаций
ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1 Соловьев А А , Карлов Г.И., Дивашук М.Г., Базалеев Н А Морфологическая и цитогенетическая характеристика транслоцированной линии яровой тритикале 131/7 (Morphological and Cytogenetic Characterization of Translocated Spring Triticale Lme 131/7) // Acta Agriculturae Serbica -2005 - Vol X -№19 -P 17-25 (наанглийском языке)
2 Дивашук М.Г., Базалеев НА Морфологическая и цитогенетическая характеристика линии яровой тритикале 131/7 с транслокацией (Morphological and Cytogenetic Characterization of Translocated Spring Triticale Line 131/7) // Review of scientific papers of the students of agronomy -Cacak, 2005 -P 21-23 (на английском языке)
3 Дивашук М.Г., Базалеев Н.А, Соловьев А А Цитогенетическая характеристика линии тритикале 131/7 // «Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений» - Тезисы докладов и стендовых сообщений V Международного совещания и Школы молодых ученых по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений, г Санкт Петербург, 12-15 октября 2005 г. - Санкт-Петербург, 2005. - С 30
4 Дивашук М.Г., Карлов Г И, Соловьев А А Использование микросателлитных маркеров для идентификации пшенично-ржаных транслокации у гексаплоидной тритикале // Известия ТСХА - 2007 -Вып 1 -С 61-65
1,25 печ л
Зак 360
Тир 100 экз
Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дивашук, Михаил Георгиевич
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. История создания тритикале
1.2. Классификация тритикале
1.2.1. Первичные тритикале
1.2.1.1. Гексаплоидные тритикале
1.2.1.2. Октаплоидные тритикале
1.2.2. Вторичные тритикале
1.2.2.1. Гексаплоидные тритикале
1.2.2.2. Октаплоидные тритикале
1.2.2.3. Тетраплоидные тритикале
1.3. Замещения хромосом у тритикале
1.4. Транслокации хромосом у тритикале
1.5. Дополнения хромосом у тритикале
1.6. Цитогенетические методы идентификации хромосом
1.6.1. Дифференциальное окрашивание и его использование 29 для идентификации хромосом
1.6.1.1. Методы окрашивай ия хромосом с применением флуорохромов
1.6.1.2. Методы окрашивания на основе красителя 30 Гимза
1.6.1.3. Использование методов дифференциального 32 окрашивания в цитогенетических исследованиях злаков
1.6.2. Флуоресцентная in situ гибридизация
I.7. Использование молекулярных маркеров для 39 идентификации хромосом
1.7.1. RFLP-маркеры
1.7.2. STS-маркеры
1.7.3. RAPD-маркеры
1.7.4. AFLP-маркеры
1.7.5. SSR-маркеры
1.7.6. ISSR-маркеры
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
II.1. Растительный материал 52 И.2. Методы исследований
11.2.1. Приготовление хромосомных препаратов для 55 процедур С-бэндинга и геномной in situ гибридизации
11.2.2. Процедура дифференциального С-окрашивания 56 хромосом
11.2.3. Выделение ДНК из растительного материала
11.2.4. ПЦР-анализ
11.2.5. Геномная in situ гибридизация
ГЛАВА III. Результаты и обсуждение
III. 1. Идентификация хромосомного состава линии яровой 62 гексаплоидной тритикале 131/
111.1.1. Разработка стратегии поиска генетического 63 материала D-генома в геноме яровой тритикале
111.1.2. Идентификация ржано-пшеничной транслокации
111.1.2.1. Последовательное совмещение 76 дифференциального окрашивания и геномной in situ гибридизации на линии 131/
111.1.2.2. Картирование точки рекомбинации 83 III.2. Цитогенетическая характеристика линий и образцов 90 яровой тритикале
111.2.1. Выявление генетического материала генома D в 91 линиях яровой тритикале
111.2.2. Идентификация замещений хромосом у тритикале с 93 использованием геномной in situ гибридизации
111.2.3. Идентификация 2К/20-замещения у линий яровой 99 тритикале
111.2.3.1. Полиморфизм хромосомы 2D среди образцов 100 яровой тритикале
111.2.3.2. Связь хромосомного состава с проявлением 102 признаков у тритикале
ВЫВОДЫ
РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Идентификация хромосомных транслокаций и замещений у некоторых форм яровой тритикале"
Актуальность темы. Яровая тритикале обладает высоким потенциалом продуктивности и в сочетании с высоким качеством зерна может быть использована в различных направлениях. Недостаточная селекционно-генетическая проработка этой культуры препятствует широкому внедрению этой культуры в производство. Об этом, в частности, свидетельствуют данные о присутствии в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в 2007 г. лишь двух сортов этой культуры.
Для яровой тритикале показано широкое использование хромосомных замещений и транслокаций с уменьшением доли генетического материала ржи (Zillinsky, 1980; Gustafson, Lukaszewsky, 1984). Замещения и транслокации хромосом позволяют решать проблемы, характерные для яровой тритикале, как показано в отношении признаков хлебопекарных качеств зерна, высоты растений, продолжительности вегетационного периода, устойчивости к прорастанию на корню и другие (Rybka, 2003; Oracka, Lapinski, 2006; Wos et al, 2006). Оптимальный хромосомный состав, создаваемый на основе гомеологов А, В, D и R геномов или их плеч и отдельных участков, может служить основой для создания новых ценных форм тритикале с уникальными наборами хромосом и с определенными характеристиками в зависимости от направления использования и места выращивания (Mergoum, 2004).
Важным этапом в работе с линиями яровой тритикале, несущими замещения и транслокации является четкая идентификация замещения или транслокации с определением вовлеченных хромосом. Идентификация хромосом и их участков может быть выполнена с использованием различных методов - дифференциального окрашивания, молекулярного маркирования, геномной гибридизации in situ. Применение комплексного подхода с использованием разных методов позволяет осуществлять надежную идентификацию хромосомных наборов тритикале.
Цель и задачи. Цель исследований состояла в комплексном молекулярно-цитогенетическом анализе линий яровой гексаплоидной тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, характеризующихся по ряду хозяйственно-ценных признаков.
Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
1. Цитогенетическое изучение линии яровой тритикале 131/7, несущей пшенично-ржаную транслокацию, методами дифференциального окрашивания и геномной in situ гибридизации.
2. Разработка комплексной методики идентификации и генетического картирования ржано-пшеничной транслокации на примере линии тритикале 131/7.
3. Определение геномного состава линий и образцов яровой тритикале PI-587512, Л-22, S-17, Л-24, к-1433, Л-8-4, Л-8-6, Л-26, S-17-4, Л-8-1, Л-8-3, Л-12, Л-13, Л-15.
4. Выявление замещений у отобранных линий и образцов с использованием микросателлитных маркеров и геномной гибридизации in situ.
5. Скрининг данных отобранных линий и образцов на наличие хроматина D-генома с помощью микросателлитных маркеров и их цитогенетическое изучение с помощью геномной in situ гибридизации.
Научная новизна результатов исследования. Впервые с помощью комплексного подхода, включающего микросателлитный анализ, дифференциального окрашивания и геномной in situ гибридизации проведен анализ 15 образцов яровой гексаплоидной тритикале. Модифицирован метод совмещения дифференциального окрашивания и геномной гибридизации in situ для идентификации ржано-пшеничных транслокаций. Разработана и апробирована методика быстрого скрининга коллекции тритикале на наличие генетического материала генома D на основе хромосом специфичных микросателлитных маркеров. Впервые установлено наличие замещения 2B/2D и 2118.2КЬ-2ВЬ-транслокации у линии 131/7. Впервые установлено наличие
2R/2D замещения у 7 образцов яровой тритикале. Показано наличие четырех вариантов по микросателлитным маркерам хромосомы 2D.
Практическая значимость. Методика скрининга коллекции на присутствие генетического материала D-генома на основе отобранных микросателлитных маркеров может быть использована для быстрого поиска замещенных и транслоцированных форм тритикале с участием этого генома. Оптимизированный метод совмещения дифференциального окрашивания и геномной гибридизации in situ рекомендуется для идентификации ржано-пшеничных транслокаций.
Выявленные формы с 2И/20-замещением могут быть использованы в качестве исходного материала в селекционном процессе яровой тритикале.
Заключение Диссертация по теме "Генетика", Дивашук, Михаил Георгиевич
выводы
1. Разработанная методика скрининга, основанная на совместном использовании дифференциального окрашивания хромосом, микросателлитного анализа и геномной гибридизации in situ, позволяет проводить эффективное выявление замещений и межгеномных транслокаций у тритикале.
2. Линия яровой тритикале 131/7 несет 2В/20-замещение и 2RS.2RL.-2ВЬ-транслокацию. Длинное плечо транслоцированной хромосомы представлено материалом хромосомы 2В, короткое плечо, центромера и часть длинного плеча - генетическим материалом хромосомы 2R.
3. Линии яровой тритикале PI587512, Л-12, S-17, Л-24, S-17-4, Л-13, Л-15 являются гексаплоидами и не имеют хромосом генома D.
4. Линии и образец яровой тритикале Л-26, Л-8-1, Л-8-3, Л-22, к-1433 имеют замещение 2R/2D в отсутствие остальных хромосом D-генома.
5. Селекционные образцы Л-8-4 и Л-8-6 являются гексаплоидными. Выявлено расщепление по замещению хромосом среди растений этих образцов. Присутствуют растения, несущие замещение одной пары 2R-xpomocom на пару 20-хромосом, растения, несущие 14 хромосом ржи и 28 хромосом пшеницы, и их гибриды, несущие 13 ржаных хромосом и 29 хромосом пшеницы.
6. На основании анализа амплификации микросателлитных маркеров выявлены четыре типа не идентичных друг другу хромосомы 2D, вовлеченных в замещение у линий яровой тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.
РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для быстрого поиска замещенных и транслоцированных форм тритикале с участием генома D рекомендуется использование разработанной методики скрининга коллекции с использованием отобранных микросателлитных маркеров.
2. Оптимизированный метод совмещения дифференциального окрашивания и геномной гибридизации in situ, рекомендуется для идентификации ржано-пшеничных транслокаций.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дивашук, Михаил Георгиевич, Москва
1. Абдуллаева А.К., Куркиев У.К., Суриков И.М. Характеристика прохождения некоторых фаз мейоза у тетраплоидных тритикале // Цитология и генетика. 1986. - Т. 20. - №6. - С. 457-463.
2. Аниол А. Толерантность тритикале к токсическому действию ионов алюминия // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Сб. резюме Международной научной конференции. Прага, 1986. - С.20.
3. Бадаева Е.Д. Эволюция геномов пшеницы: молекулярно-цитогенетическое исследование. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 2000.-48 с.
4. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М., Мир. -1981.-598 с.
5. Вавилов Н.И. Организация сельскохозяйственной науки в СССР // Избранные статьи и выступления. М.: Агропромиздат, 1987. - 384 с.
6. Горбань Г.С. Биологический метод получения гексаплоидных тритикале и их цитогенетика. Сообщ.6. Сравнительное изучение мейоза у 42-хромосомных растений F2 тритикале // Генетика. 1982. - Т. 18. - №7. -С. 1115-1120.
7. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. Минск: Навука i техшка, 1992. - 287 с.
8. Дубовец Н.И. Тетраплоидные тритикале получение и цитологический анализ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Минск, 1988. - 19 с.
9. Ю.Дубовец Н.И. Тетраплоидные тритикале как модель для формирования гибридных геномов злаков / 11th EWAC Conference. Новосибирск, 2000. -С. 45.
10. П.Дубовец Н.И., Бормотов В.Е. Структурные изменения хромосом пшеницы в кариотипе тетраплоидных тритикале // Докл. АН БССР. -1989. Т. 33, №12. - С. 1125-1127.
11. Дубовец Н.И., Дымкова Г.В., Соловей JI.A., Штык Т.И., Бормотов В.Е. Реконструкция кариотипа гексаплоидных тритикале путём межгеномных замещений хромосом//Генетика. 1995.-том 31, №10.-С. 1394-1399.
12. З.Карлов Г.И., Г.Н. Андреева, Л.И. Хрусталева, А. А. Соловьев. Характеристика линии тритикале, несущей пшенично-ржаную транслокацию // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. -М: Воскресенье, 2000. Т.1. - С. 39-43.
13. Ключарева М.В. Цитоэмбриологическое исследование новых форм тритикале // Бюллетень Главного ботанического сада. 1982. - Вып. 125. -С.79-82.
14. Кравцова Л.А., Щапова А.И. роль отдельных хромосом ржи и пшеницы в солеустойчивости пшенично-ржаных замещенных линий // 11th EWAC Conference. Новосибирск, 2000. - С. 132.
15. Куркиев У.К. Селекционная ценность пшенично-ржаных амфидиплоидов (Triticale): Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.:ВИР, 1974. - 29 с.
16. Куркиев У.К., Абдуллаева А.К. Создание тетраплоидных форм тритикале // Селекция и семеноводство. 1983. -№5. - С.17-19.
17. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах // Киев, 1932. -30 с.
18. Левитский Г.А., Бенецкая Г.К. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1931. Т.27, вып. 1. — С.241-264.
19. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения: Методические рекомендации. Одесса: ВСГИ,1982. - 12 с.
20. Малышев С.В., А.В. Войлоков, В.Н. Корзун, А. Бёрнер, Н.А. Картель. Картирование генома ржи (Secale cereale 1.) с помощью молекулярных маркеров // Вестник ВОГиС. 2005. - Том 9, № 4. - С. 473-480.
21. Махалин М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур. -М.: Наука, 1992.-239 с.
22. Махалин М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. -М.: Наука, 1986. С. 15-24.
23. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. -М., 1963.-С.139-150.
24. Махалин М.А. Селекционно-генетические аспекты создания новых форм и сортов ржи и тритикале на основе отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1979.-38 с.
25. Мейстер Г.К. Ржано-пшеничные гибриды. М.: Сельхозгиз, 1936. - С. 525.
26. Мошкович A.M., Чеботарь А.А. Рожь. Кишинев: "Штиинца" 1976. - С. 14-27.290 закономерностях формирования кариотипа тетраплоидных тритикале / Дубовец Н.И., Бадаев Н.С., Болыпева Н.Л., Бормотов В.Е. // Доклады АН БССР. 1989. - Т. 33, №3. - С. 265-267.
27. ЗО.Писарев В.Е. Изменчивость амфидиплоидов яровая пшеница х яровая рожь // Ботанический журнал. 1955. - Т.40, № 4. - С. 556-560.
28. Писарев В.Е. Работа с тритикале в Сибири: Полиплоидия и селекция. -Минск: Наука и техника, 1972. С. 51-59.
29. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. xTriticale 2п=42 // Генетика. 1967. - №4. -С.3-12.
30. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в преобразовании геномного состава мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1963. - №4. - С. 14-18.
31. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в преобразовании геномного состава мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1963. - №4. - С. 14-18.
32. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. -М., Наука, 1986.-431 с.
33. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. М.: Колос. - 1977.-277 с.
34. Сергеев А.В. Культура тритикале: состояние селекции и перспективы. // Доклады научно-практической конференции "Ученые Нечерноземья -развитию сельского хозяйства зоны". М., 1991.-С. 189-196.
35. Сергеев А.В. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале М., 1989.-64 с.
36. Сечняк JI.K., Сулима Ю.Г. Тритикале. -М.: Колос, 1984. 317 с.
37. Симоненко В.К., Сечняк A.JI. Цитогенетическая стабильность первичных тритикале, полученных различными методами // 5 съезд ВОГиС: Тез. докл. М., 1987. - Т.4, ч.2. - С.162.
38. Смирнов В.Г., Соснихина СП. 1984. Генетика ржи. Ленинград: Изд. Ленинградского университета. С. 23-54.
39. Соловьев А.А. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании некоторых форм тритикале. // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М., 2000. - 16 с.
40. Соловьев А. А., Х.С. Вишнякова. Влияние 211/20-замещения на проявление некоторых признаков у гибридов Fj тритикале. // Доклады ТСХА. 1997, вып. 268. - С. 3-8.
41. Тимофеев В.Б.Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае. // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 15-19.
42. Федорова Т.Н. Новой зерновой культуре 20 лет // Генетика. 1985. - №2. -С. 23.-31.
43. Фёдорова Т.Н. Особенности формиривания эмбриогенеза и развития эндосперма тритикале. // Сельскохозяйственная биология. 1986, №11. -С. 40-44
44. Федорова Т.Н. Селекционная работа с тритикале в НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны // Тритикале: Проблемы и перспективы. -Каменная степь: НИИСХ ЦЧП, 1976. 4.1. - С.42-48.
45. Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Леонова И.Н., Лайкова Л.И., Коваль С.Ф. Использование RAPD- и SSR-анализа для маркирования генов 5 гомеологической группы хромосом мягкой пшеницы // Генетика. 1999. -Вып. 35.-С. 1349-1357.
46. Хрусталева Л.И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений // Известия ТСХА.-2007.-Вып. 1.-С. 61-65.
47. Цитогенетический анализ форм, полученных от скрещивания гексаплоидных тритикале с мягкими пшеницами / Бадаева Е.Д., Бадаев Н.С., Большева Н.Л., Максимов Н.Г., Зеленин А.В. // Генетика. 1985. -Т. XXI.-№ 11.-С. 1869-1876.
48. Частная селекция полевых культур. / В.В. Пыльнев и др.; под ред. д-ра биол. наук, проф. В.В. Пыльнева- М.: КолосС, 2005. 551 с.
49. Швырев Ю.В. Новые формы тритикале с геномом D и их совместимость с другими видами: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Белгород, 1994. - 22 с.
50. Шулындин А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез пшенично-ржаных амфидиплоидов // Цитология и генетика. 1970а. -Т.4, №2. - С.37-44.
51. Шулындин А.Ф. Селекция озимых тритикале на урожайность // Тритикале: Проблемы и перспективы. 4.1. Генетика и селекция. -Каменная Степь, 1976. С.25-36.
52. Шулындин А.Ф. Тритикале новая зерновая и кормовая культура. -Киев: Урожай, 1981.-30 с.
53. Щапова А.И., Кравцова JI.A. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов // Новосибирск: "Наука" Сибирское отделение, 1990. 38 с.
54. Щапова А.И. Кариотипы пшеницы // В сб. Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М. Наука. 1971. - С. 30-56.
55. Щапова А.И., Баутина Т.А. Дифференциальная окраска хромосом ржи и пшенично-ржаного амфиплоида // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук -1974-Вып. 2.-С. 134-136.
56. Щапова А.И., Зарипова 3. Кариологический анализ пшенично-ржаных гексаплоидных гибридов Triticale AABBRR х T.aestivum L. AABBDD // С.-х. биология. 1984. -№10. - С.92-94.
57. Щапова А.И., Кравцова JI.A., Потапова Т.А. Селекционно-генетические аспекты цитилогической стабильности и семенной продуктивности пшенично-ржаных замещённых форм и тритикале // Сельскохозяйсвенная биология 1986. - №11. - С. 33-37.
58. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова JI.A. Частота передачи хромосом 5А, 5D и 5R через гаметы пшенично ржаных ди-моносомиков // Генетика. 1995.-том 31,№ 11.-С. 1529-1533.
59. А genetic map of rye (Secale cereale L.) combining RFLP, isozyme, protein, microsatellite and gene loci / Korzun V., Malyshev S., Voylokov, Borner A. // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 709-717.
60. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / Vos P., Hogers R., Reijans M., Van de Lee Т., Homes M., Friters A., Pot J., Peleman J., Kupier M., Zabeau M. // Nucl. Acids Res. 1995. - Vol. 23. - P. 4407-4414.
61. Anamthawat-Jonsson K., Schwarzacher Т., Leitch A.R. Discrimination between closely related Triticeae spies using genomic DNA as a probe // Theor. Appl. Genet. 1990. - Vol. 79.-P. 721-728.
62. Anamthawat-Jonsson Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants // Methods in Cell Sci. 2001. - Vol. 23. - P. 139-148.
63. Apolinarska B. Cytogenetical analysis in F3 generation of hybrid hexaploid triticale x substitution lines // Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej w Szczecicie. -1994. №162. - P.3-8.
64. Apolinarska B. Different chromosome combinations in tetra- and hexaploid level from hybrids of tetraploid rye x tetraploid triticale // Triticale: Today and Tomorrow. 1996.-P. 179-182.
65. Arm homeology of wheat and rye chromosomes / Naranjo Т., Roca A., Goicoechea P.G., Giraldez R. // Genome. 1987. - Vol. 29. - P. 873-882.
66. Armstrong K.C. N-banding in Triticum aestivum following Feulgen hydrolysis // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 61. - P. 337-339.
67. Attempts to Transfer Russian Wheat Aphid Resistance from a Rye Chromosome in Russian Triticales to Wheat / Lukaszewski A. J., D. R. Porter, C. A. Baker, K. Rybka, B. Lapinski. // Crop Sci. 2001. - Vol.41. - P. 17431749.
68. Balatero H.C., Darvey N. Influence of selected wheat and rye genotypes on the direct synthesis of hexaploid triticale // Euphytica. 1993. - Vol.66. - P. 179185.
69. Beavis W.D., D. Grant. A linkage map based on information from four F2 populations of maize (Zea mays L.) // Theor. Appl. Genet. 1991 - Vol. 82. — P. 636-644.
70. Becker J., Heun M. Barley microsatellites: allele variation and mapping // Plant Mol. Biol. 1995 - Vol. 27. - P. 835-845.
71. Bennett M.D. Heterochromatin, aberrant endosperm nuclei and grain shriveling in wheat-rye genotypes // Heredity 1977 - Vol. 39. - P. 411-419.
72. Bennett M.D., Kaltsikes P.J. The duration of meiosis in a diploid rye a tetraploid wheat and wheat and the hexaploid triticale derived from then // Can. J. Genet. Cytol. 1973. - Vol.15, №4. - P. 453-460.
73. Bennett M.D., Smith J.B. Confirmation of the identification of the rye chromosome in 1B/1R wheat-rye chromosome substitution and translocation lines // Can. J. Genet. Cytol. 1975. - Vol. 17. - P. 117-120.
74. Bernardo A., Garcia M., Jouve N. The effect of Secale cereale L. heterochromatin on wheat chromosome pairing // Genetica. 1988. - Vol.77. — P.89-95.
75. Bernatzky R., S.D. Tanksley. Toward a saturated linkage map in tomato based on isozyme and random cDNA sequences // Genetics. 1986. - Vol. 112. — P. 887-898.
76. Bietz J.A. Genetic and biochemical studies of nonenzymaticendosperm proteins // E.G. Heyne (ed.) Wheat and Wheat Improvement. ASA, Madison WI.- 1987.-P. 215-241.
77. Biotechnology of breadmaking: Unraveling and manipulating the multi-protein gluten complex / Shewry P.R., A.S. Tatham, F. Barro, P. Barcelo, and P. Lazzeri.//Biotechnology. 1995.-Vol. 13.-P. 1185-1190.
78. В1аке Т.К., Kadirzhanova D., Shepherd K.W., Islam A.K.M.R., Langridge P.L, McDonald C.L, Erpedling J., Larson S., Blake N.K., Talbert LE. STS-PCR markers appropriate for wheat-barley introgression // Theor. Appl. Genet. -1996.-Vol. 93.-P. 826-832.
79. Brown S.M., Szewc-McFadden A.K., Kresovich S. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (Ed. Jauhar P.P.), New York. CRC. 1996. - P. 147-162.
80. Brunell M.S., Lukaszewsky A.I., Whitkus R. Development of arm-specific RAPD marker for rye chromosome 2R in wheat // Crop. Sci. 1999. - Vol. 39. -P. 1702-1706.
81. Brzezinski W., Lukaszewski A.J. Allelic variation at the Glu-1, Sec-2 and Sec-3 loci in winter triticale // Proceeding 4 International Triticale Symposium, Red Deer, Alberta, Canada. 1998. - Vol. 1. - P. 6-12.
82. Budak H., P.S. Baenziger, B.S. Beecher, R.A. Graybosch, B.T. Campbell, M.J. Shipman, M. Erayman, K.M. Eskridge. The effect of introgressions of wheat D-genome chromosomes into 'Presto' triticale // Euphytica. 2004. - Vol. 137.-P. 261-270.
83. Burr В., F.A. Burr. Recombinant inbreds for molecular mapping in maize: theoretical and practical considerations // Trends Genet. 1991. - Vol. 7. - P. 55-60.
84. Cermeno M.C., Lacadena J.R. Spatial arrangement analysis of wheat and rye genomes in triticale interphase nuclei by gamma-radiation induced chromosomal interchanges // Heredity. 1983. - Vol. 51 (1). - P. 377-381.
85. Characterization of recombinant hexaploid triticale with improved baking quality / Hohmann U., Zoller J., Robbelen G.,Herrmann R.G., Kazman M.E. // Proceeding 4 International Triticale Symposium, Red Deer, Alberta, Canada. -1998.-Vol.1.-P. 208-217.
86. Charleen M. M., Robert G. B. Chromosome Preparation and Banding // Encyclopedia Of Life Sciences, Nature Publishing Group. 2001. - P. 1-7.
87. Chromosome pairing and aneuploidy in tetraploid triticale. II. Unstabilized karyotypes / Lukaszewski A.J., Apolinarska В., Gustafson J.P., Krolow K.D. // Genome. 1987. - Vol. 29. - P. 562-569.
88. Collin J., Comeau C.-A., Pierre St. Tolerance to barley dwarf virus in triticale // Crop Sceince. 1990. - Vol. 30. - P.l008-1014.
89. Combined mapping of AFLP and FFLP markers in barley / Becker J., Vos P., Kuiper M., Salamini F., Heun M. // Mol. Gen. Genet. 1995. - Vol. 249. - P. 65-73.
90. Construction of a restriction fragment length polymorphism map for barley {Hordeum vulgare) / Heun M., Kennedy A.E., Anderson J.A., Lapitan N.L.V., M.E. Sorrells, S.D. Tanksley. // Genome. 1991. - Vol. 34. - P. 437-447.
91. Construction of an RFLP map of barley / Graner A., Jahoor A., Schondelmaier J., H. Siedler, K. Pillen, G. Fischbeck, G. Wenzel, R.G. Herrmann. // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 83. - P. 250-256.
92. Cytogenetical analysis of forms produced by crossing hexaploid triticale with common wheat / Badaev N.S., Badaeva N.D., Bolsheva N.L., Zelenin A.V. / // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol.70 - P.536-541.
93. Darvey N.L., Gustafson J.P. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and triticale by heterochromatin bands // Crop Science. 1975. -Vol.15. -P.239-243.
94. Darvey N.L., barter E.N. Monosomic segregation in hexaploid triticale cv Rosner // Eur. Wheat Aneuploid News. 1973. - №4 - P.70-76.
95. Deletion mapping of a nematode resistance gene on rye chromosome 6R in wheat / Dundas I. S., Frappellb D. E., Crackc D. M., Fisherd J. M. // Crop Science. 2001. - Vol. 41. - P. 1771 -1778.
96. Development of a microsatellite framework map providing genome-wide coverage in rice (Oryza sativa L) / Chen X., Temnykh Ss Xu Y., Cho Y.G., McCouch S.R. // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 95. - P. 553-567.
97. Devos K.M., Gale M.D. The genetic maps of wheat and their potential in plant breeding // Outlook Agric. 1993. - Vol. 22. - P. 93-99.
98. Devos, К. M. and M. D. Gale. Extended genetic maps of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat, rye and ЬагЧу // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol.85. - P. 469-652.
99. Devos, K.M., M.D. Gale. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 84. - P. 567-572.
100. Edwards, M. D.; C. W. Stuber, J. F. Wendel. Molecular-marker-facilitated investigations of quantitative-traits loci in maize. I. Numbers, genomic distribution and types of gene action // Genetics. 1987. - Vol. 116.-P.113-125.
101. Ehdaie В., R.W. Whitkus, J.G. Waines. Root Biomass, Water-Use Efficiency, and Performance of Wheat-Rye Translocations of Chromosomes 1 and 2 in Spring Bread Wheat 'Pavon' // Crop Sci. 2003. - Vol. 43. - P. 710717.
102. Endo T.R. Complete identification of common wheat chromosomes by means of the C-banding technique // Japen J. Genet. 1986. - Vol. 61. - P. 8993.
103. Endo T.R., Gill B.S. The detection stocks of common wheat // Heredity. 1996.-Vol. 87.-P. 295-307.
104. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia / Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G. Т., Erlich H.A., Arncheim N. // Science. -1985.-Vol.230.-P. 1250-1354.
105. Extraordinarily polymorphic microsatellite DNA in barley: species diversity, chromosomal location, and population dynamics / Saghai Maroof
106. М.А., Byashev R.B., Yang G.P., Zhang Q., Allard R.W. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - Vol. 91. - P. 5466- 5470.
107. Fluorescence in situ hybridization with multiple repeated DNA probes applied to the analysis of wheat-rye chromosome pairing / Cuadrado A., Vitellozzi F., Jouve N., Ceoloni C. // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. -P. 347-355.
108. Fribe В., Gill B.S., Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheat // Methods of plant genome analysis of plants (ed. Jauhar P.P.), New York: CRC. 1996. - P. 39-55.
109. Fritz, A.K., and R.G. Sears. The effect of the Hamlet (2BS.2RL) translocation on yield components of hard red winter wheat // Agronomy Abstracts, ASA, Madison, WI. 1991. - P. 94.
110. Gallero F.J., Lopez-Solanilla E., Figueiras A.M., Benito. Chromosomal location of PCR fragments as a source of DNA markers linked to aluminium tolerance genes in rye // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 426-434.
111. Gene mapping with recombinant inbreds in maize / Burr, В.; F. A. Burr; К. H. Thompson; M. C. Albertsen and C. W. Stuber. // Genetics. 1988. -Vol. 118.-P. 519-526.
112. General features of chromosome substitution in Triticum aestivum x T. timopheevii hybrids / Badaeva E.D., Budashkina E.B., Badaev N.S., Kalinina N.P. Shkutina F.M. // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol. 82. - P. 227-232.
113. Gill B.S., Friebe В., Endo J.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosomes bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum) II Genome. 1991. - Vol. 34. - P.830-839.
114. Guedes-Pinto H., Rangel-Figueiredo Т., Carnide O. Aneuploidy in high yielding 6x-triticales // Cereal Res. Communic. 1984. - Vol.12, №3/4. - P. 229-235.
115. Gupta P.K., Priyadarshan P.M. Analysis of meiosis in triticale (xTriticosecale Wittmack) x rye (Secale cereale L.) F1 hybrids at three ploidy levels // Theor. Appl. Genet. 1987. - Vol. 73. - P. 893-898.
116. Gupta P.K., Reddy V.R.K Cytogenetics of triticale. 1997. - 359 P.
117. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. 1999. - Vol. 118. - P. 369-407.
118. Gupta, R.B., K.W. Shepherd, and F. MacRitchie. Effect of rye chromosome arm 2RS on flour protein and physical dough properties in bread wheat // J. Cereal Sci. 1989. - Vol. 10. - P. 169-173.
119. Gustafson J.P. and Bennett M.D. Preferential selection for wheat-rye substitutions in 42-chromosome triticale // Crop Sci. 1976. - Vol. 16. - P. 688-693
120. Gustafson J.P. Cytogenetics of Triticale // Cytogenetics of crop plants. -New Delhi, 1983.-P.225-250.
121. Gustafson J.P., Drille J.E., Skovmand B. Wheat substitutions in hexaploid triticale//Plant Breed. 1989.-Vol.102, №2.-P. 109-112.
122. Gustafson J.P., Lukaszewski A.J., Robertsjn K. Chromosome substitutions and modifications in hexaploid triticale: a re-evaluation // Genetics and Breeding of Triticale, EUCARPIA meeting, Clermont-Ferrand, 2-5 July.-1984.-P. 15-27.
123. Gustafson J.P., Qualset C.O. Genetics and breeding of 42-chromosome Triticale. I. Evidence for substitutional polyploidy in secondary Triticale population // Crop Sci. 1974. - Vol. 14. - P. 248-251.
124. Gustafson J.P., Zilinsky F.J. Identification of D-genome chromosomes from hexaploid wheat in a 42-chromosome triticale // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, 1973. - P. 225-232.
125. Gustafson J.P., Zilinsky F.J. Influences of natural selection on the chromosome complement of hexaploid triticale // Proc. 5th Intern. Wheat Genet. Symp.-NewDelhi, 1978.-P. 1201-1207.
126. Haesaert G., De Baets A.E.G. Preharvest sprouting resistance in triticale. Preliminary results // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. - P. 615-622.
127. Hatchett, J.H., R.G. Sears, and T.S. Cox. Inheritance of resistance to Hessian fly in rye and in wheat-rye translocation lines //. Crop Sci. 1999. -Vol. 33.-P. 730-734.
128. Hernandez P., Laurie D.A., Martin A., Snape J.W. Utility of barley and wheat simple sequence repeat (SSR) markers for genetic analysis of Hordeum chilense and tritordeum // Theor. Appl. Genet. 2002. - Vol. 104. - P. 753739.
129. Hernandez P., Martin A., Dorado G. Development of SCARs by direct sequencing of RAPD products: a practical tool for the introgression and marker-assisted selection of wheat // Mol. Breed. 1999. - Vol. 5. - P. 245253.
130. Hernandez P., Rubio M.J., Martin A. Development of RAPD markers in tritordeum and addition lines of Hordeum chilense in Triticum aestivum. // Plant Breed. 1996. - Vol. 118. - P. 52-56.
131. Heslop-Harrison J.S., Leich A.R., Schwarzacher T. Detection and characterization of 1B/1R translocation in hexaploid wheat // Heredity. 1990. -Vol. 65.-P. 385-392.
132. Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Genomic Southern and In situ hybridization for plant genome analysis // Methods of plant genome analysis of plants (ed. Jauhar P.P.), New York: CRC. 1996. - P. 163-180.
133. Hochman U. Cytology and fertility of primary and secondary tetraploid triticale and advanced populations // Genet, and Breed. Triticale: Proc. of EUCARPIA Meet. Paris: INRA, 1984. - P.267-275.
134. Homoeologous recombination in 2n-gametes producing interspecific hybrids of Lilium (Liliaceae) studied by genomic in situ hybridization (GISH) / Karlov G.I., Khrustaleva L.I., Lim K.B., Van Tuyl J.M. // Genome 1999. -Vol. 42.-P. 681.
135. Identification and localization of molecular linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat / Schachermayr G. M., Siedler H., Gale M.D.,
136. Winzeler H., Winzeler M., Keller В. // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 88. -P. 110-115.
137. Identification of barley genome segments introgressed into wheat using PCR markers / Sherman J.D., Smith L.Y., Blake Т.К., Talbert LE. // Genome. -2001.-Vol. 44.-P. 38-44.
138. Immonen A.S.T., Varughese G. Use of callus culture to facilitate production of primary triticales // Proc.2nd Intern. Triticale Symp. Passo Fundo, Brazil, 1990, 1991 - P. 381-382.
139. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid wheat into a genetic linkage map of durum wheat / Korzun V., Roder M.S., Wendehake K.( Pasqualone A., Lotty C, Ganal M.W., Blanco A. // Theor. Appl. Genet. 1999. -Vol. 98.-P. 1202-1207.
140. Iqbal M.J., Rayburn A.L. Identification of IRS rye chromosomal segment in wheat by RAPD analysis // Theor. Appl. Genet. 1995. - Vol. 91. -P. 1048-1053.
141. Irani 1 B.N., Bhatial C.R. Chromosomal location of alcohol dehydrogenase gene(s) in rye, using wheat-rye addition lines // Genetica. -1972. Vol. 43. № 2. - P. 195-200.
142. Islam-Faridi M.N., Mujeeb-Kazi A. Vizualization of Secale cereale DNA in wheat germplasm by fluorescent in situ hybridization // Theor. Appl. Genet. 1995. - Vol. 90. - P. 595-600.
143. Isolation and characterization of microsatellites from hexaploid bread wheat / Bryan G., Collins A., Stephenson P., Orry A., Smith J., Gale M. // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. - P. 557-563.
144. Ittu M., Ittu G., Saulescu N.N. Screening for Fusarium scab resistance in triticale // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. - P.527-533.
145. Jauhar P.P., Chibbar R.N. Chromosome-mediated and direct gene transfers in wheat // Genome. 1999. - Vol. 42. - P. 570-583.
146. Jiang J., Friebe В., Gill B. S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome. 1994. - Vol. 37. - P. 717725.
147. Jiang J., Gill B. Sequential chromosome banding and in situ hybridization. // Genome. 1993. - Vol. 36. - P. 792-795.
148. Jouve N., Soler C. Triticale genomic and chromosomes history // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. - P.91-118.
149. Jung C., Lelley T. Hybrid necrosis in triticale caused by gene interaction between its wheat and rye genomes // Z. Pflanzenzucht. 1985. - Bd.94, №4. - S. 344-347.
150. Jung C., Lelley Т., Robbelen G. Genetic interactions between wheat and rye genomes in triticale. l.Cytological results. 2.Morphological and yield characters // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol.70, №4. - P.422-432.
151. Kaltsikes P.J. Duration of the mitotic cycle in triticale // Caryologia. -1972.- Vol.25. -P.537-542.
152. Kaltsikes P.J., Gustafson J.P., Lukaszewski A.J. Chromosome engineering in triticale // Canada Journal of Genetics and Cytology. 1984. -Vol. 26.-P. 105-110.
153. Ко J.M., Do G.S., Sun D.Y., Seo B.B., Shin D.C., Moon H.P. Identification and chromosomal organization of two rye genome-specific RAPD products useful as introgression markers in wheat // Genome. 2002.,-Vol.45.-P. 157-164.
154. Koebner R.M.D., Martin P.K. RAPDs as molecular markers for the detection of rye chromosomes in wheat // J. Genet. Breed. 1994. - Vol. 48. -P. 85-88.
155. Korzun V., Roder M.S., Worland A. J., Borner A. Intrachromosomal mapping of the dwarfing (Rhtl2) and vernalization response (Vml) genes in wheat by using RFLP and microsatellite markers 11 Plant Breed. 1997. - Vol. 116.-P. 227-232
156. Krolow K.D. 4x Triticale: Production and use in triticale breeding.// Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, 1973. - P.237-243.
157. Krolow K.D. Aneuploidie und Fertilitaet bei amphidiploiden WeizenRoggen bastarden (Triticale). 1. Aneuploidie und Fertilitaet bei octoploiden Triticale formen // Z. Pflanzenzucht. 1962. - Bd.48, №2. -S.230-238.
158. Krolow K.D. Selection of 4x-triticale from the cross 6x-triticale x 2x-rye // Triticale studies and breeding: Materials of Symp. - Leningrad, 1975. -P. 114-122.
159. Lafferty J., Lelley T. Introduction of high molecular weight glutenin subunits 5 + 10 for the improvement of the bread-making quality of hexaploid triticale // Plant Breeding. 2001. - Vol. 120. - P. 33-37.
160. Lapinski В., Schwarzacher A. Homeologous translocation unblocks expression rye genes in tetraploid triticale // Biuletyn Institutu Hodowli Aklimatyzacji Roslin 1999. - № 211. - P. 214-218.
161. Lapinski В., Schwazacher T. Translocations 5A.5R in improved lines of tetraploid winter triticale // 4th Intern. Triticale Symp. Canada, 1998. - Vol.1 -P.218-221.
162. Lee J.H., Graybosch R.A., Lee D.J. Detection of rye chromosome 2R using the polymerase chain reaction and sequence-spesific DNA primers // Genome. 1994. - Vol. 37. - P. 19-22.
163. Lee J.H., R.A. Graybosch, S.M. Kaeppler, and R.G. Sears. A PCR assay for detection of a 2RL.2BS wheat-rye chromosome translocation // Genome.1996.-Vol. 39.-P. 605-608.
164. Leich I.J., Benett M.D. Polyploidy in angiosperms // Trends Plant Sci.1997.-Vol. 2.-P.470-476.
165. Lelley T. Desynapsis as possible source of univalents in metaphase 1 of triticale // Z. Pflanzenzuecht. 1974. - Vol.73. - P. 249-258.
166. Lindschau M., Ochler E. Unteresuchungen am Konstant intermediaeren additiven Rimpausche Weizen-Roggen bastard // Der Zuchter. 1935. - Bd.7, №9. - S. 228-233.
167. Litt M., Lutty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. - Vol. 44. - P. 397-401.
168. Liu S., Song Z., Wang H. Development and molecular cytogenetic identification of 1RS.1BL translocation lines derived from triticale x tritileymus // Hereditas. 2004. - Vol.26. - P. 481-485.
169. Liu Y.G., K. Tsunewaki. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. II. Linkage maps of the RFLP sites in common wheat // Jpn. J. Genet. 1991. - Vol. 66. - P. 617-633.
170. Liu Z.W., Biyashev .M., Saghai Maroof M.A. Development of simple sequence repeat DNA markers and their integration into a barley linkage map // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 93. - P. 869-876.
171. Lukaszewski A.J. Cytogenetic manipulation of the endosperm storage protein loci in the improvement of breadmaking quality of triticale // Journal of Applied Genetics. 1996. - Vol.37 a. - P. 22-27.
172. Lukaszewski A.J. Cytogenetic manipulation of the endosperm storage protein loci in the improvement of bread making quality of triticale // Genet. Pol. 1996. - 37A. - P. 27-35.
173. Lukaszewski A.J. Cytogenetically Engineered Rye Chromosomes 1R to Improve Bread-making Quality of Hexaploid Triticale // Crop science. 2006. -Vol. 46.-P. 2183-2194.
174. Lukaszewski A.J. Development of aneuploid series in hexaploid triticale //Proc 2nd Int. Triticale Symp. Passo Fundo, Brazil, 1-5 Oct. 1990, CIMMYT, Mexico D.F. 1991. - P. 397-400.
175. Lukaszewski A J. Improvement of breadmaking quality of triticale through chromosome translocations // Proceeding 4 International Triticale Symposium, Red Deer, Alberta. Canada, 1998. - Vol. 1. - P. 102-110.
176. Lukaszewski A.J. Improvement of breadmaking quality of triticale through chromosome translocations // P. Juskiw (ed.) Proc. 4th Int. Triticale Symp., Red Deer, Alberta, Canada. July 26-31, 1990, International Triticale Assoc.- 1998.-Vol. l.-P. 102-110
177. Lukaszewski A. J., Gustafson J.P. Cytogenetics of triticale // Plant Breed. 1987.-Vol.5.-P. 41-93.
178. Lukaszewsky A.J., Gustafson J.P. Translocations and modifications of chromosomes in Triticale x wheat hybrids // Theor. Appl. Genet. 1983. -Vol. 64.-P. 239-248.
179. Ma J. F., Taketa S., Yang Z. M. Aluminum Tolerance Genes on the Short Arm of Chromosome 3R Are Linked to Organic Acid Release in Triticale // Plant Physiology. 2000. - Vol. 122(3). - P. 687-694.
180. Ma X.F., Wanous M.K., Houchins K., Rodriguez M.A., Goicoechea P.G., Wang Z., Xie M., Gustafson J.P. Molecular linkage mapping in rye (Secale cereale L) // Theor. Appl. Genet. 2001. - Vol. 102. - P. 517-523.
181. Ma Z., Fang, P., Gustafson, J.P. Polyploidization-Induced Genome Variation In Triticale // Genome. 2004. - Vol. 47. - P. 839-848.
182. Mackowiak W., Lapinski B. On the use of bread wheat and rye variation in Malyszyn triticale breeding // Genet, and Breed, of Triticale. Paris: INRA, 1985. -P.353-362.
183. Mapping of 99 new microsatellite-derived loci in rye (Secale cereale L.) including 39 expressed sequence tags / Khlestkina E.K., Than M.H.M., Pestsova E.G. et al. // Theor. Appl. Genet. 2004. - Vol. 109. - P. 725-732.
184. Mapping of powdery mildew and leaf rust resistance genes on the wheat-rye translocated chromosome tl BL-1RS using molecular and biochemical markers / Hsam S.L.K., Mohler V., Haiti L, Wenzel G., Zeller F.J. // Plant Breed. 2000. - Vol. 119. - P. 87-90.
185. Mares D.J., Oettler G. a-amylase activity in developing triticale grains // J. Cer. Science. 1991.-№13.-P.151-160.
186. Markert C. L. and F. Moller. Chemical and biochemical techniques for varietal identification// Seed Sci. Technol. 1959. - Vol.1. - P. 181-199.
187. Martinez I., Bernard M., Nicolas P., Bernard S. Study of androgenetic performance and molecular characterisation of a set of wheat-rye addition lines // Theor. Appl. Genet. 1994. - Vol. 89. - P. 982-990.
188. Masojc P., Myskow В., Milczarski P. Extending a RFLP-based genetic map of rye using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and isozyme markers // Theor. Appl. Genet.-2001. Vol. 102.-P. 1273-1279.
189. McCouch, S. R.; G. Kochert; Z. H. Yu; G. S. Khush; W. R. Coffman and S. D. Tanksley. Molecular mapping of rice chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1988. - Vol. 76. - P. 815-829.
190. Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale // Hereditas. 1975.-Vol.80.-P.41-52.
191. Molecular cytogenetic analyses of hexaploid lines spontaneously appearing in octoploid Triticale / Dou Q. W., H. Tanaka, N. Nakata, H. Tsujimoto. // Theor. Appl. Genet. 2006. - Vol. 114. - P. 41-47.
192. Molnar-Lang M., Nagy E.D., Line G., Sutka J. Production and identification of wheat-barley hybrids and translocations using GISH, FISH and SSR markers // EWAC Newsletter. 2003. - Vol.12. - P. 92 .
193. Muentzing A. Triticale: results and problems. Advances in plant breeding. 1979.- 103 p.
194. Murai K., Taketa S., Islam R., Shepherd K.W. Barley allele-specific amplicons useful for identifying wheat-barley recombinant chromosomes // Genes Genet. Syst. 2000. - Vol. 75. - P. 131-139.
195. Nagaoka Т., Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. - P. 597-602.
196. Nakata N., Yasumuro Y., Sasaki M. Development of reciprocal translocation homokaryotypic lines by X-rays irradiation of polyhaploid in wide cross hybid // Kihara Institute Biological Research Wheat information Service. 1989. - Vol. 69. - P. 30-38.
197. Naranjo T. Preferential occurrence of wheat-rye meiotic pairing between chromosomes of homeologous group 1 //Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 63.-P. 219-225.
198. Nonhomoeologous translocations between group 4, 5 and 7 chromosomes within wheat and rye / Liu, C. J.; M. D. Atkinson; C. N. Chinoy; К. M. Devos and M. D. Gale. // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol.83. - P. 305-312.
199. О'Mara J. Fertility in allopolyloids // Res. Genet. Soc. Amer. 1948. -Vol.17.-№52.-P.15-17.
200. Oettler G. Creating genetic variability in triticale and its potential for breeding: 1. Agronomic traits // Proc. 4th Intern. Triticale Symp. Red Deer, Alberta, Canada, 1998. - Vol. 1. - P. 1 -12.
201. Oettler G. Variation of falling number in primary triticale and theirth • •wheat and rye parents // Proc. 4 Intern. Symp. on Pre-harvest sprouting incereals. Westvew Press, Boulder, Col. - 1987. - P. 123-130.
202. Oettler G., Mares DJ. Alpha-amylase activity and falling number in complete and substituted triticales // Proceedings of the Second Triricale Symphosium. Passo Fundo. Brazil, 1-5 oct. 1990. - P. 477-482.
203. Panaud O., Chen X., McCouch S.R. Development of microsatellite markers and characterization of simple sequence length polymorphism (SSLP) in rice (Oryza sativa L) // Mol. Gen. Genet. 1996. - Vol. 252. - P. 597-607.
204. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect ofallelic variation on breadmaking quality // Annu. Rev. Plant Physiol. 1987. - Vol. 38.-P. 141-153.
205. Pena R.J. Factors affecting triticale as a food crop // H. Guedes-Pinto et al. (ed.) Triticale Today and Tomorrow, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1996. - P. 753-761
206. Penner G.A. RAPD analysis of plant genome // Method of genome analysis in plants. (Ed. Jauhar P.P.). 1996. - P. 252-264.
207. Pfeiffer W.H. Triticale improvement strategies at CIMMYT: Existing genetic variability and its implication to projected genetic advance // Proc. 5th Portuguese Triticale Conf. Elvas, Portugal, 1994. - P. 91.
208. Physical mapping and molecular-cytogenetic analysis of substitutions and translocations involving chromosome ID in synthetic hexaploid triticale / Hohmann U., Zoller J., Herrmann R.G., Kazmann M.E. // Theor. Appl. Genet. 1999.-Vol. 98.-P. 647-656.
209. Plaha P., Sethi G.S. Adaptive advantage to 6R chromosome of rye in the genomic background of bread wheat // Cereal Research Communications. -1993. Vol. 21, nos 2-3. - P. 239-245.
210. Plaschke J., Borner A., Wendehake K., Ganal M.W., Roder M.S. The use of wheat aneuploids for the assignment of microsatellite loci // Euphytica. 1996.-Vol. 89.-P. 33-40.
211. Production of new wheat line possessing the 1BL.1RS wheat-rye translocation derived from Korean rye cultivar Paldanghomil / Ко J.M., Seo B.B., Sun., D.Y., Do G.S., Park D.S. // Theor. Appl. Genet. 2002. - Vol.104. -P. 171-176.
212. Qu L.-J., Foote T.N., Roberts M.A., Money T.A., Aragon-Alcaide L, Snape J.W., Moore G. A simple PCR-based method for scoring the phi deletion in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 96. - P. 371-375.
213. Rafalski, J. A.; J. M. Vogel; M. Morgante; W. Powell; C. Andre and S. V. Tingey. Generating and using DNA markers in plants // Nonmammalian Genome Analysis. A Practical Guide. 1996. - P. 75-134.
214. Rapid introduction of disease resistance from rye into common wheat by anther culture of a 6x triticale nulli-tetrasomic wheat / Zhang X.Q., Wang X.P., Ross К., Ни H., Gustafson J.P. // Plant Breeding. 2001. - Vol.120, issue 1. -P. 39.
215. Reddy M.P., Sarla N. Siddiq E.A. Inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding // Euphytica. 2002. - Vol. 128.-P. 9-17.
216. Restriction fragment length polymorphism-mediated targeting of the ml-o resistance locus in barley (Hordeum vulgare) / Hinze K.; R. D. Thompson; E. Ritter; F. Salamini, P. Schulze-Lefert. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1991. - Vol. 88.-P. 3691-3695.
217. RFLP based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes / Chao S.; P.J. Sharp; A.J. Worland; E.J. Warham; R.M.D. Koebner, M.D. Gale. // Theor. Appl. Genet. 1989 - Vol.78 - P. 495-504.
218. Ribeiro-Carvalho C, Guedes-Pinto H., Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Introgression of rye chromatin on chromosome 2D in the Portuguese wheat landrace "Barbela" // Genome. 2001. - Vol. 44. - P. 11221128.
219. Riley R. Miller Т.Е. Meiotic chromosome pairing in triticale // Nature. -1970.-№227.-P. 82-83.
220. Riley R., Chapman V. The inheritance in wheat of crossability with rye // Genet. Res. 1967. - Vol.9. - P.259-267.
221. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixer M-H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat // Genetics. 1998. - Vol. 149. -P. 2007-2023.
222. Roder M.S., Plaschke J., Konig'S.U., Borner A., Sorrells M.E., Tanksley D., Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat // Mol. Gen. Genet. 1995. - Vol. 246. P. 327-333.
223. Rogalska S. Additional 6R chromosomes and translocation between 1R/6R in line S-10046 of hexaploid triticale // Hodowla Roslin Aklimatyzcja I Naiennictwo. 1980. - torn 24, zeszyt 4.-P. 357-363.
224. Rogalska S.M., Cubulska-Augustyniak J., Kulawinek A. Aneuploidy in Polish cultivars of winter triticale (xTriticosecale Wittmack) // Genetica Polonica. 1991. -№32. - P. 11-16.
225. Roothaan M., Sybenga J. No 5-B Compensation by Rye B-chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1976. - Vol. 48. - P. 63-66.
226. Rybka К. An approach to identification of rye chromosomes affecting the pre-harvest sprouting in triticale // J. Appl. Genet. 2003. - Vol. 44(4). -P. 491-496
227. Saal В., Wricke G. Development of simple sequence repeat markers in rye (Secale cereale L) // Genome. 1999. - Vol. 42. - P. 964-972.
228. Sabeva Z. Obtaining and investigation of tetraploid triticale forms // Cer. Res. Communic. Berlin-New York: Walter de Gruyter & Co, 1985. - Vol.13, №l.-P.71-76.
229. Schlegel R. Triticale today and tomorrow // Triticale: Today and Tomorrow. - 1996.-P.21-31.
230. Schloterrer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chromosoma. 2000. - Vol.109. - P. 365-371.
231. Seal A.G., Bennett M.D. Preferential C-banding of wheat or rye chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 63. - P. 227-233.
232. Senft P., Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L) // Plant Breed. 1996. - Vol. 115. - P. 508-510.
233. Seo Y. W., Jang C.S., Johnson J.W. Development of AFLP and STS markers for identifying wheat-rye translocations possessing 2RL // Euphytica. -2001.-Vol. 121.-P. 279-287.
234. Shan X., Blake Т.К., Talbert L.E. Conversion of AFLP markers to sequence-specific PCR markers in barley and wheat // Theor. Appl. Genet. -1999.-Vol. 98.-P. 1072-1078.
235. Shigenaga S., Larter E.N., McGinnis R.C. Identification of chromosomes contributing to aneuploidy in hexaploid triticale, cv Rosner // Can. J Genet. Cytol.-1971.-Vol. 13.-P. 592-596.
236. Simmonds,D.H. Wheat proteins: Their chemistry and nutritionalpotential. // L.T. Evans and W.J. Peacock (ed.) Wheat Science Today and Tomorrow, Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK. 1981. - P. 149-166.
237. Stephenson P., Bryan G., Kirby J., Collins A. Fifty new microsatellite loci for the wheat genetic map // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 97. - P. 946-949.
238. Sun G.L., Saloman В., Bothmer R. Analysis of tetraploid Elymus species using wheat microsatellite markers and RAPD markers // Genome. 1997. -Vol. 40.-P. 806-814.
239. Sybenga J. Rye chromosome nomenclature and Homoeology relationships // Z. Pflanzenzucht. 1983. - Vol. 90. - P. 297-304.
240. Tanksley, S. D. and С. M. Rick. Isozymic gene linkage map of the tomato: Applications in genetics and breeding // Theor. Appl. Genet. 1980. -Vol. 57.-P. 161-170.
241. Tanksley, S. D.; N. D. Young; A. H. Paterson and M. W. Bonierbale. RFLP mapping in plant breeding: New tools for an old science // Bio/Technology. 1989. - Vol. 7. - P. 257-264.
242. Tanksley, S.D. Molecular markers in plant breeding // Plant Mol. Biol. Rep.- 1983.-Vol. l.-P. 3-8.
243. Tao Y.Z., Snape J.W., Ни H. The cytological and genetic characterization of doubled haploid lines derived from triticale x wheat hybrids //Theor. Appl. Genet.- 1991. Vol. 81. - P. 369-375.
244. Tao Y.Z., Snape J.W., Ни H. The cytological and genetic characterization of doubled haploid lines derived from triticale x wheat hybrids // Theor. Appl. Genet. 1991. - Vol.81. - P. 369-375.
245. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source of polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. - Vol. 17. - P. 64636471.
246. Thalhammer S., Heckl W.M. Atomic Force Microscopy as a tool in nanobiology.Part I: imaging and manipulation in cytogenetics // Cancer Genomics & Proteomics. 2004. - Vol. 1. - P. 59-70.
247. The 1BL/1RS chromosome translocation effect on yield Triticum aestivum L. cross / Villareal, R.L., E. del Того, A. Mujeeb-Kazi, S. Rajaram. // Plant Breed. 1995. - Vol. 144. - P. 497-500.
248. The application of wheat microsatellites to identify disomic Thticum aestivum Aegilops markgrafii addition lines / Peil A., Korzun V., Schubert., Shumann E., Weber W.E., Roder M.S. 1998. // Theor. Appl. Genet. - Vol.96. -P. 138-146.
249. The chromosomal location and linkage relationships of the structural genes for the prolamine storage proteins (secalins) of rye / Shewry P.R., D. Bradberry, J. Franklin, R.P. White. // Theor. Appl. Genet. 1984. - Vol. 69. -P. 63-69.
250. Topographical changes in rye chromosome ultrastructure caused by the C-banding procedure / Dille J.E., Gustafson J.P., Brown M.Jr., Appels R., Craig S. // Genome. 1987. - Vol.29. - P. 817-822.
251. Tyrka M., Chelkowski J. Enhancing the resistance of triticale by using genes from wheat and rye // Journal of Applied Genetics. 2004. - Vol. 45(3). -P. 283-295.
252. Understanding the effect of rye chromatin in bread wheat / Kumlay, A.M., P.S. Baenziger, K.S. Gill, D.R. Shelton, R.A. Graybosch, A.J. Lukaszewski, and D.W. Wesenberg. // Crop Sci. 2003. - Vol. 43. - P. 16431651.
253. Varughese G., Pfeiffer W.H., Pena R.J. Triticale: A successful alternative crop (part 2) // Cereal Foods Word. 1996. - Vol.41, №7 - P.635-645.
254. Varughese G., Pfeiffer W.H., Pena R.J. Triticale: A successful alternative crop (part 2) // Cereal Foods Word. 1996. - Vol. 41, №7 - P.635-645.
255. Wang E., Xing H., Wen Y., Zhou W., Wei R., Han H. Molecular and biochemical characterization of a non-Robertsonian wheat-rye chromosome translocation line // Crop science. 1998. - Vol. 38 (4). - P. 1076-1080.
256. Weber J.L, May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. 1989.-Vol. 44.-P. 388-396.
257. Weimarck A. Cytogenetic behaviour in octoploid Triticale. 1. Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. 1973. - Vol. 74. - P.103-118.
258. Wetzel J.B., Raybum A.L. Use of fluorescence genomic in situ hybridization (GISH) to detect the presence of alien chromatin in wheat lines differing in nuclear DNA content // Cytometry. 2000. - Vol. 41. - P. 36-40.
259. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulationby plant breeding / Payne P.I., L.M. Holt, E.A. Jackson, C.N. Law. // Philos. Trans. R. Soc. London В Biol. Sci. 1984. - Vol.304 - P. 359371.
260. Winfield M., McMaster T. J., Karp A., Miles M. J. Atomic force microscopy of plant chromosomes // Chromosome Research. 1995. - Vol. 3, ' №2.-P. 128-131.j
261. Wolski T. Winter triticale breeding // Proc. of 2 Intern. Triticale Symp. -Passo Fundo, Brazil, 1991. -P.41-48.
262. Yasumuro Y., Nakata N., Kawahito S., Sasaki M. Nucieo-cytoplasmic interaction in the seed fertility causing the 2D(2R) substitution in hexaploid triticale // Japan Journal of Beeding. 1987. -1. 37, № 4.
263. Zhang Z., Chen G.-I. Studies of Chromosome Banding with Giemsa in Vicia faba and Allium сера // Journal of Integrative Biology. 1980. - №2. -P. 108-112.
264. Zhi-Jun Cheng and Minoru Murata. Loss of chromosomes 2R and 5RS in octoploid triticale selected for agronomic traits // Genes Genet. Syst. 2002. -Vol. 77.-P.23-29.
265. Zilinsky F.J. The influence chromosome substitutions in some agronomic characteristics of hexaploid triticale // Hodow. Rosl. Aklimat. I nasien. 1980. - Vol.24, №4. - S.383-388.
-
Дивашук, Михаил Георгиевич
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 03.00.15
- ИДЕНТИФИКАЦИЯ ХРОМОСОМНЫХ ТРАНСЛОКАЦИЙ И ЗАМЕЩЕНИЙ У НЕКОТОРЫХ ФОРМ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ
- Выявление хромосомных перестроек и их эффектов у яровой тритикале
- Изучение формообразовательного процесса при скрещивании различных форм тритикале
- Реконструкция кариотина гексаплоидных тритикале путем межгеномных замещений хромосом
- ИЗУЧЕНИЕ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ПРИ СКРЕЩИВАНИИ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ
