Выявление хромосомных перестроек и их эффектов у яровой тритикале

Шишкина, Александра Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Выявление хромосомных перестроек и их эффектов у яровой тритикале
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Выявление хромосомных перестроек и их эффектов у яровой тритикале"

На правах рукописи

ШИШКИНА АЛЕКСАНДРА АЛЕКСАНДРОВНА

ВЫЯВЛЕНИЕ ХРОМОСОМНЫХ ПЕРЕСТРОЕК И ИХ ЭФФЕКТОВ У ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003486095

Работа выполнена на кафедре генетики Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор биологических наук А.А. Соловьев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук P.O. Давоян кандидат биологических наук H.JI. Большева

Ведущая организация: кафедра генетики Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Защита состоится « 16 » декабря 2009 г. в 16 час. 00 мин.

На заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Российском

государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по

адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.

Факс: (495)-976-0894

E-mail: genetics@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева и на сайте http://www.timacad.ru

Автореферат разослан « » ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.А. Калашникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тритикале является первым злаком, искусственно синтезированным человеком. Она удачно сочетает в себе положительные признаки пшеницы и ржи. Несмотря на то, что тритикале - сравнительно молодая культура, она получила широкое распространение благодаря возможности обеспечивать достаточно большой объем биомассы и давать хорошие урожаи зерна в широком почвенно-климатическом диапазоне. Устойчивость этой культуры к наиболее распространенным грибным заболеваниям позволяет снизить использование химических средств защиты. Яровые формы тритикале выделяются сравнительно высоким содержанием белка, высокой устойчивостью к абиотическим стрессам.

Однако, наряду с положительными качествами, яровая тритикале обладает и рядом неблагоприятных свойств, ограничивающих ее производственное использование. Это, прежде всего, продолжительный вегетационный период, высокостебельность, слабая устойчивость к прорастанию на корню и низкие хлебопекарные качества. Одним из наиболее эффективных методов решения этих проблем является хромосомная инженерия, позволяющая корректировать нежелательные признаки путем хромосомных замещений и транслокаций. Так, например, показано, что 2R/2D-замещение обеспечивает изменение тритикале по ряду признаков - уменьшение высоты растения и длины колоса, формирование укороченного, выполненного зерна, сокращение вегетационного периода и др. (Fox et al., 1990; Соловьев, Вишнякова, 1997; Aung et al., 1998; Куркиев, 2008). Замещение хромосомы 1R ржи на гомеологичную ей хромосому 1D пшеницы значительно улучшает хлебопекарные качества тритикале. В то же время это плечо 1RS несет гены устойчивости к болезням и вредителям, что успешно используется в виде межгеномных транслокаций у пшеницы. Сведения об особенностях кариотипа являются определяющими для успешной селекционной работы с яровой тритикале.

Цели и задачи. Целью исследования являлось определение хромосомного состава и оценка проявления хозяйственно-ценных признаков у линий яровой тритикале с разными кариотипами.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Провести идентификацию хромосом у перспективных линий яровой тритикале методом дифференциального окрашивания хромосом.

2. Оценить исследуемые образцы по полиморфизму спектров запасных белков.

3. Провести анализ проявления хозяйственно-ценных признаков у форм с разным хромосомным составом и гибридов между ними.

4. Выявить механизм наследования 2Г(/20-замсщения у яровой тритикале.

5. Определить хромосомные наборы у гибридов поздних поколений.

Научная новизна результатов исследования. Впервые методом

дифференциального окрашивания установлены кариотипы у ряда форм яровой тритикале и выявлен полиморфизм по рисунку дифференциального окрашивания. Установлено, что образцы Арта 59, Лена 1270 имеют полный набор хромосом субгеномов А, В и О и несут перицентрическую инверсию в хромосоме 4В. Кариотип образца Лена 86 состоит из полного набора хромосом субгеномов А, В и Б без хромосомных перестроек. Образцы 131/7-235, 131/7-263, 131/7-197 имеют 2В/2Б-замещение и транслокацию Т:2118.2ЯЬ-2ВЬ. Образец Л8-4 имеет расщепление по 211/20-замещению. У линий Л8-606, Л8-635, Л8-626 имеется 2В/20-замещение, а линии Л8-682, Л8-650, Л8-616 несут 2К/20-замещение.

Впервые для яровой гексаплоидной тритикале выявлена смена 2Ы/20-замещения на 2В/20-замещение, основанная на смене унивалента в мейозе у гибридов первого поколения. Это явление установлено при скрещивании форм с 2Ы/20-замещением с формами без замещений.

В поколении от скрещивания тритикале с участием формы 131/7, несущей межгеномные транслокацию и замещение, показана гетерогенность по рисунку дифференциального окрашивания между гомологами, а также по составу хромосом 2-й гомеологичной группы.

Выявлен внутри- и межлинейный полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у яровой тритикале.

Практическая ценность. Установленное явление смены 2К1Ю-замещения на 2В/20-замсщенис может быть использовано в селекционно-генетических программах яровой тритикале по созданию новых вариантов замещений хромосом. Идентифицированные по составу кариотипа формы могут быть использованы в селекционных программах яровой тритикале.

Обоснование и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2007 г.); Международной научной школе-конференции

молодых ученых «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (Звенигород, 2008 г.); II Международной научно-практической конференции «Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве» (Киров, 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых и специалистов Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки» (Москва, 2009 г.), Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 170-летию УО БГСХА (Горки, 2009).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Идентифицированные по кариотипу линии яровой тритикале.

2. Межгеномные и внутригеномные перестройки и замещения хромосом у яровой тритикале.

3. Полиморфизм линий яровой тритикале по рисунку дифференциального окрашивания.

4. Полиморфизм линий яровой тритикале по спирторастворимым запасным белкам.

5. Наследование хромосомных перестроек в поздних поколениях яровой тритикале.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на -/>Х страницах машинописного текста и включают рисунков, таблиц. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает наименований, из них 4 Ч '2 иностранных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Растительный материал. Экспериментальная работа выполнена в 2006 -2009 гг. на кафедре генетики РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, в лаборатории генетики растений Института общей генетики имени Н.И. Вавилова РАН, на Полевой опытной станции и в Центре молекулярной биотехнологии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева. В работе использованы селекционные образцы яровой тритикале из коллекции кафедры генетики РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева: 3 сестринские линии образца 131/7, несущего 2В/20-замещение и транслокацию T:2RS.2RL -2BL; образец к—1185, несущий 2R/2D-3aMciyenHc; а также образцы Лена 1270, Арта 59, Лена 86,

J1 8-4, сестринские линии Л8-606, Л8-616, Л8-626, Л8-635, Л8-650, Л8-682, хромосомный состав которых на момент начала исследований был неизвестен.

Исследование хромосомного состава образцов проводили с использованием С-метода дифференциального окрашивания хромосом по методике, разработанной в лаборатории функциональной морфологии хромосом Института молекулярной биологии имени В.А. Энгельгардта РАН (Большева и др., 1984; Badaev et al., 1985; Badaeva et al., 1994). Кариотипы анализировали с помощью микроскопа Leits-Orthoplan, с использованием иммерсионного объектива 100х Apochromat. Фотографировали цифровой камерой Leica DFC 280. Для составления кариотипа использовали пакет программ Adobe Photoshop 7.0. Идентификацию дифференциально окрашенных хромосом осуществляли на основании обобщенной видовой идиограммы хромосом А-, В- и D-геномов пшеницы (Badaeva et al., 1990; Gill et al., 1991a; Бадаева и др., 2005) и стандартной кариограммы хромосом ржи по Schlegel с соавторами (1986, 1998).

Электрофорез запасных белков проводили по протоколу белкового фореза Singh et al. (1991) с некоторыми модификациями. Использовался метод одномерного SDS - PAGE-электрофореза. Экстракцию глиадинов осуществляли 70%-ным этанолом. Для разделения спектров белков применяли 30 и 40% полиакриламидный гель. Сила тока в концентрирующем геле - 15мА, в разделяющем - 30 мА. Для изучения отбирали по 100 зерновок от каждого образца.

Скрещивания образцов осуществляли по неполной диаллельной схеме по общепринятой методике с изоляцией кастрированных колосьев и опылением твел-методом (Мережко и др., 1973). Родительские формы и гибриды выращивали в полевых условиях, посев образцов осуществляли вручную. Наблюдения, учеты и анализы проводили согласно методическим указаниям ВИРа по изучению мировой коллекции пшеницы (1985).

Растения анализировали по показателям: высота, общая и продуктивная ' кустистость, длина колоса, число колосков, число зерен с главного колоса, масса зерна с главного колоса и масса 1000 зерен, озерненность колоса и процент проросших зерен.

Статистические показатели и достоверность различий рассчитывали по Доспехову (1985) и с использованием пакета компьютерных программ «AGROS 2.7» (Мартынов, 1997).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Исследование кариотипов образцов яровой тритикале методом дифференциального окрашивания

Тритикале является удобной моделью для цитогенетических исследований. Яровая тритикале имеет в этом отношении преимущество перед озимой вследствие отсутствия опасности утраты или ухудшения одного из важнейших показателей ржи - зимостойкости. Всё это позволяет в большем количестве иметь разные хромосомные варианты. В коллекции яровой тритикале кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева разными методами показано наличие сортообразцов с различными хромосомными вариантами (Соловьев, 2000; Карлов и др., 2000; ОК'ахЬик. 8о1оУ1еу, 2005; Дивашук, 2007; Дивашук и др., 2007). Эти исследования позволили выявить форму тритикале, несущую замещение и крупную межгеномную транслокацию.

Рис. 1. Кариотипы сестринских линий образца 131/7: а - 131/7-263; Ь - 131/7235; с - 131/7-197; Т:2Я8.211Ь-2ВЬ - хромосома, несущая данную транслокацию.

Поддержание в коллекциях образцов с различными хромосомными вариантами требует их цитологического анализа. При размножении таких форм

возможна утрата интересующих вариантов. В данной работе для кариотипирования использовали 3 сестринские линии, отобранные по морфологическим признакам из образца 131/7: 131/7-197, 131/7-235 и 131/7263. Установлено, что изучаемые линии наряду с 2В/20-замещением и транслокацией Т:2118.2ПЬ-2ВЬ, которые имеются у исходного образца 131/7 (Дивашук, 2007), обладают полиморфизмом по рисунку дифференциального окрашивания (рис. 1). Основные отличия между линиями заключались в проявлении некоторых бэндов у гомологичных хромосом. Наиболее полиморфными оказались хромосомы 2А, 4А, 5А, 6А, 7А, 1В, ЗВ, 7В, ЗЯ, 4Я и 2Э. Линии 131/7-235 и 131/7-263 имели сходный рисунок дифференциального окрашивания хромосом. В то же время следует отметить, что у линии 131/7-263 хромосома 7В заметно отличалась от гомологов двух других сестринских линий большим количеством гетерохроматина, а хромосома 311 — отсутствием теломерного блока в длинном плече. Присутствие у всех изученных сестринских линий замещения и транслокации, выявленных у исходного образца, свидетельствует о достаточной цитогенетической стабильности. В то же время обнаруженный полиморфизм по рисунку дифференциального окрашивания у сестринских линий свидетельствует о продолжении формообразовательного процесса. Это согласуется с данными других исследователей, в том числе и по изучению морфологии хромосом пшеницы и ржи в геноме тритикале (С^аГБОп, 1976; Бадаева, 1984; А1Штоуа е1 а1., 1999).

Образец Арта 59 является гексаплоидной тритикале и содержит в своем кариотипе полные наборы хромосом всех трех родительских субгеномов -ААВВШ1 (рис. 2А). У этого образца выявлена перицентрическая инверсия в хромосоме 4В, которая встречается у ряда гексаплоидных видов пшеницы (Бадаева, 2000).

Образец Лена 1270 имеет сходный с образцом Арта 59 кариотип, в котором также в полном составе присутствуют хромосомы родительских субгеномов и он является полнокомплектным. Кроме того у этого образца также имеется инверсия в хромосоме 4В.

Следует отметить, что в кариотипах этих линий не выявлено полиморфизма по рисунку дифференциального окрашивания. Вероятно, это обусловлено нормальным прохождением синапсиса хромосом в мейозе и, как следствие, меньшим количеством нарушений и, соответственно, вариантов кариотипов.

У образца Лена 86 установлен полный набор хромосом всех трех родительских субгеномов - А, В, и Я (рис. 2Б). Он является цитогенетически стабильным и не содержит полиморфных участков хромосом, выявляемых методом дифференциального окрашивания.

Изучение кариотипа линии к-1185 показало, что она является гексаплоидной, 2п=42. Субгеномы А и В пшеницы представлены полными наборами хромосом. Субгеном Я ржи представлен только 6 парами хромосом -Ж, ЗЯ, 4Я, 5Я, 6Я, и 7И.. Пара хромосом 2Я ржи замещена гомеологичной парой хромосом пшеницы 213 (2К/20-замсщение), что соответствует ранее полученным данным (Соловьев, 2000). Следует отметить, что эта линия является цитогенетически стабильной, у нее не выявлено полиморфизма, как по проявлению замещения, так и по рисунку дифференциального окрашивания.

Рис. 2. А — кариотип образца Арта 59 (стрелкой отмечена перицентрическая инверсия в хромосоме 4В). Б - кариотип образца Лена 86

Цитогенетическая стабильность является одним из существенных показателей для тритикале. Среди селекционных номеров кафедры генетики имеется ряд образцов, характеризующихся набором ценных признаков, включая небольшую высоту растения, сравнительно короткий вегетационный период и др. Для анализа мы использовали два образца, полученные от скрещивания с участием формы к-1185 с формой тритикале без замещений хромосом. Нами установлено, что образец Л 8-4, обладая ценными агрономическими признаками, характеризуется наличием растений с разными кариотипами. Среди растений встречаются как полнокомплектные (ЛЛВВЯЛ), так и формы с 2ЯУ20-замещснием (рис. 3). Кроме того, практически все хромосомы этого образца характеризуются высоким полиморфизмом гетерохроматиновых районов. Полиморфизм проявляется не только в

интенсивности окрашивания бэндов, но и в наличии разных вариантов их проявления. Наиболее полиморфными являлись хромосомы 2А, 4А, 2В, ЗВ, 5В, 20, 2Я и б К. Характер окрашивания длинных плеч 4В и 6В хромосом позволил установить наличие реципрокной транслокации Т:4В8.4ВЬ-6ВЬ и Т:6В8.6ВЬ-4ВЬ, распространенной среди сортообразцов мягкой пшеницы (Бадаева, 2000).

Рис. 3. Кариотип образца Л 8-4: a-d - полиморфные варианты кариотипов по рисунку окрашивания

Дифференциальное окрашивание хромосом сестринских линий образца Л 8-6, полученного также от скрещивания с участием 2Ы/20-замещенной и полнокомплектной форм, позволило установить наличие разных вариантов хромосомных перестроек, как между, так и внутри самих этих линий (рис. 4). Так, у сестринской линии Л 8-606 отдельные растения вместо целой ржаной хромосомы 5R имели телоцентрики 5RL (рис. 4а, Ь).

Данная линия характеризуется наличием 2В/20-замещения. Подобное явление может быть объяснено сменой гомеолога, участвующего в замещении. Такая смена гомеолога (замещения) возможна в результате смены унивалента (Person, 1956). Явление смены унивалента описано в основном для моносомных и нуллисомных растений пшеницы и тритикале (Merker, 1973; Korzun et al., 1997).

Рис. 4. Кариотип сестринских линий образца Л 8-6: а - 606-1, Ь - 606-2, с - 616, с! - 626, е - 635, 650, я - 682

Схема смены 2КЛО-*амещения на 2В/21)-,*амещен11Я

(рассматриваютсяюлькохромосомы2В, 2Г) л 2Ю

2В2В 21121?.

2В2В 21120

Гаметы:

Потомство

(от (/лишня

ОЛННЙКОВЫХ

гямст):

Форма оез замещений

2В2Б-замещение

эамещение

Рис. 5. Схема смены 2К/20-замещения на 2В/20-замещение (рассмотрено только наследование хромосом, участвующих в замещениях).

В нашем случае такая смена унивалента могла произойти у гибридов Рь имеющих хромосомы 2Я и 20 в моносомном состоянии, и у которых могут формироваться гаметы с разными наборами хромосом субгеномов В, Я и Б. От слияния одинаковых гамет могут получиться генотипы с полными наборами хромосом всех субгеномов, или с замещением 211/20 либо с 2В/20-замещением. О такой возможности свидетельствуют и результаты изучения мейоза у таких форм. В то же время подобные гаметы могут формироваться и в поздних поколениях в случае моносомного состояния по какой-либо хромосоме (рис. 5).

В дополнение к смене гомеолога у линии Л 8-606 наблюдается полиморфизм по рисунку дифференциального окрашивания: так у хромосомы ЗЯ отсутствует гетерохроматиновый теломерный блок в коротком плече. Другая сестринская линия Л 8-616 имеет различные гомологи хромосомы ЗВ (рис. 4с). Один гомолог имеет интеркалярный бэнд в длинном плече, а у другого такой бэнд отсутствует. Этой линии присуще 211/20-замещение. Третья сестринская линия Л 8-626 (рис. 4(1) аналогично линии Л 8-606 имеет 2В/20-замещение, т.е. замену гомеолога. У нее менее выражена гетерохроматинизация хромосомы 7В, а у хромосомы 1Я отсутствует теломерный блок в длинном плече. У сестринской линии Л 8-635 присутствует также 2В/20-замещение, и хромосома т не имеет теломерного блока в длинном плече (рис. 4е). Линия Л 8-650 имеет 211/20-замещение (рис. 41). Хромосома ЗВ характеризуется наличием интеркалярного бэнда в длинном плече, аналогичного бэнду гетероморфной пары ЗВ хромосом у линии Л 8-616, только в этом случае бэнд присутствует на обоих гомологах. Кроме того, в коротком плече хромосомы 1А данной линии выявляется крупный теломерный блок. Линия Л 8-682 имеет 2Я/2Е)-замсщение, а хромосомы 411 и особенно 7Я отличались по рисунку окрашивания от гомологов других сестринских линий (рис. 4§).

Следует отметить, что в целом у сестринских линий, полученных из образца Л 8-6, встречаются два типа межгеномных замещений хромосом. В дополнение к ним встречаются три типа хромосом 2А, два типа — 4А, три типа - 7В, пять типов - ЗВ, три типа - 1В, по три типа - 6Я- и 711-хромосом. Данный факт свидетельствует о наличии у этой линии, подобно образцу Л 8-4, широкого формообразовательного процесса, что представляет интерес для селекционной работы.

Изучив кариотип растений поколения к-1185 х 131/7 удалось установить изменения, происходящие в кариотипах у потомков замещенных и транслоцированных форм. Анализ кариотипов отдельных растений выявил наличие у них трех вариантов кариотипов (рис. 6).

Рис. 6. Варианты кариотипов у гибридов (а, Ь, с - первый, второй и третий варианты, соответственно).

Первый вариант (рис. 6а) представляет собой кариотип, состоящий из полных наборов субгеномов А и В, а в субгеноме Я ржи присутствует транслокация Т:2Я8.2ЯЬ-2ВЬ. При этом встречаются единичные растения с хромосомой ржи 211 без транслокации. У второго варианта (рис. 6Ь) субгеном А представлен полным набором хромосом, в субгеноме В наряду с нормальным набором встречается 2В/20-замсщение, т.е. также как и в случае сестринских линий, полученных из образца Л 8-6 наблюдается смена гомеолога. В субгеноме Я присутствует транслокация Т:2Я8.211Ь-2ВЬ, причем по этой паре хромосом наблюдается гетерогенность - гомологи заметно различаются длиной плеч и расположением интеркалярных блоков в длинном плече. Кроме того, эти растения обладают гетерогенной хромосомой 7В. Третий вариант кариотипа (рис. 6с) характеризуется полным набором хромосом субгеномов А и В и 2К/20-замещением хромосом. В целом кариотипы растений поколения Р4 характеризуются высоким полиморфизмом гомологов. Наиболее полиморфны хромосомы 6А, 7А, ЗВ, и все хромосомы ржаного субгенома - III, ЗК, 4Я, 511, 6Я, 7Я.

2. Полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у исследуемых форм яровой тритикале

Успешное использование белковых маркеров и, в частности, спирторастворимых запасных белков - глиадинов, в селекционно-генетических исследованиях и семеноводстве злаковых культур показано многими исследователями (Гордей, 1992; Конарев и др., 2000; Пенева и др., 2007; Драгович, 2008; Поморцев, 2008).

Выявленный полиморфизм по рисунку дифференциального окрашивания хромосом может быть связан с полиморфизмом запасных белков. С целью выявления такого полиморфизма проведен электрофоретический анализ глиадинов. Исследование показало, что изучаемые образцы характеризуются разным количеством биотипов, число которых варьирует от 1 до 8 (табл. 1).

Таблица 1

Результаты электрофоретического анализа образцов

Образец 131/7-235 СП чо ■ СП 131/7-197 Арта 59 Лена 1270 Лена 86 Л 8-4 к-1185 Л 8-626 Л 8-635 1 Л 8-682 Л 8-616 Л 8-650 ю о ю 1 00 1=5

Число 1 1 1 4 4 2 8 4 2 2 3 1 1 1

биотипов

Наибольшее число биотипов - 8 (рис. 7а), установлено у образца Л 8-4, который характеризовался высоким полиморфизмом кариотипов (рис. 3), включая наличие транслокации с участием хромосомы 6В, а также хромосому 2Я, в которых локализованы гены, кодирующие спирторастворимые запасные белки. В состав образцов к-1185, Лена 1270 и Арта 59 входит по 4 биотипа и в целом они характеризуются сравнительно стабильными кариотипами (рис 2А). У образца Лена 86 выявлено 2 биотипа, один из которых является основным -и составил 99% (рис. 76). Это вполне объяснимо морфологическими особенностями этого образца - отсутствием воскового налета на всех частях растения, что позволяет проводить более надежную сортовую прочистку, а также более поздним цветением его в сравнении с другими образцами коллекции, что предотвращает биологическое засорение. Сестринские линии характеризовались небольшим числом биотипов. Так, только один образец Л 8682 представлен тремя биотипами, образцы Л 8-626 и Л 8-635 состоят из 2 биотипов. Все остальные изученные формы -131/7-235,131/7-263,131/7-197, Л 8-616, Л 8-650, Л 8-606 - однородны и представлены каждая одним, но различающимися биотипами. Сравнительно высокая однородность сестринских линий объясняется тем, что они получены индивидуальным отбором.

■■■¡и

П Ш IV V VI VII VIII

44% 3% 4% 7% 5% 1% 1%

« В

¡■■[и

■т *

• •

% %

I II

Рис. 7. Варианты биотипов у образцов Л 8-4 (а) и Лена 86 (б).

Небольшое число биотипов говорит об установившейся генетической структуре образца (Кругленя, Петрова, 2006). Наличие у образца нескольких вариантов спектров запасных белков может свидетельствовать о нестабильности кариотипа, причиной которого могут быть как нарушения при прохождении мейоза, так и наличие перекрестного опыления или сортовой примеси. Индивидуальный отбор у тритикале в целом позволяет получать однородные линии как в случае с образцами 131/7-235, 263, 197 и Л 8-616, Л 8650, Л 8-606. В то же время несовпадение уровней полиморфизма по рисунку дифференциального окрашивания и числа спектров запасных белков может быть связано с участием в кодировании глиадинов только генами 1 и 6 гомеологичных групп хромосом.

3. Продолжительность периода вегетации и продуктивность растений родительских форм

Яровые формы тритикале в условиях Московского региона, как правило, позднеспелы (Медведев, 2007). Сокращение периода вегетации - одна из главных задач в селекции яровой тритикале. Изучение продолжительности периода вегетации изучаемых образцов позволило выделить скороспелые и позднеспелые формы.

По результатам трехлетних наблюдений продолжительность периода вегетации у всех родительских образцов за исключением образца Лена 86 не превышала 100 дней (табл. 2). Образец к-1185, имеющий 211/2В-замещение, и

образец Л 8-4, включающий как полнокомплектные растения, так и растения с 211/20-замещением, оказались более скороспелыми по сравнению с полнокомплектными образцами, продолжительность вегетации у данных образцов за три года наблюдения находилась в пределах 86 - 93 дня. Образец 131/7, имеющий 2В/20-замещение и транслокацию, оказался более позднеспелым (87 - 94 дня), чем формы с 2Я/20-замещением. Период вегетации полнокомплектных образцов Арта 59 и Лена 1270 составил 87 - 100 дней, а образец Лена 86 с полным набором хромосом всех субгеномов оказался самым позднеспелым из изученных, продолжительность его вегетационного периода составила 93 - 109 дней. Таким образом, изученные формы, имеющие 2Я/20-замешсние, во все 3 года изучения показали достоверно менее продолжительный период вегетации. По другим изученным вариантам кариотипов не выявлено определенных закономерностей.

Таблица 2 ; форм

Образцы Продолжительность, дней

2006 2007 2008

к-1185 92.8аЬ 85.9а 92.3а

Л 8-4 92.1а 85.9а 92.7аЬ

Арта59 94.5Ь 87.3Ьс 94.5с

Лена1270 94.5Ь 87.8с 100.5(1

131/7 92.8аЬ 86.9аЬс 94.3 Ьс

Лена86 99.4с 93.3с1 109е

Примечание: варианты с одинаковыми латинскими буквами различаются незначимо по критерию Дункана.

Урожайность - важнейший показатель, по которому проводится оценка сортообразцов. Она слагается из отдельных элементов продуктивности растения, включая длину колоса, число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса зерна с колоса и т.д. Показано, что у тритикале в формирование урожая с делянки больший вклад, чем у пшеницы, вносят длина колоса и число зерен в колоске (Соколенко, Леонова, 2007; Медведев, 2007). Поскольку эти показатели имеют первоочередное значение для формирования урожая, их можно использовать в качестве маркеров в селекционной практике и проводить на их основе отбор высокопродуктивных образцов.

Анализ признаков продуктивности показал наличие широкой изменчивости по ряду хозяйственно важных показателей у изученных форм яровой тритикале (табл. 3). Значительные отличия между образцами наблюдаются по признаку высота растения. Так, полнокомплектные формы Лена 1270 и Арта 59 являются самыми высокорослыми (144,2 и 136,9 см соответственно). Самым низкорослым является образец к-1185, имеющий в

своем кариотипе 2К/20-замещсние. Его высота составила 85 см, что соответствует литературным данным о более низкой высоте растений с 2К!2Ъ-замещением (Соловьев, Вишнякова, 1997; Соловьев, 2000; Куркиев, 2008).

Таблица 3

Образец Признак

Высота, см Масса 1000 зер., г Длина колоса, см Число колосков, шт. Число зерен с т.к.* Масса зерна с г.к*., г

Лена1270 144,23rf 52,13а/ 11,14а/ 26,Ше 53,236с 2,786с

Арта59 136,89с</ 56,35rf 11,68с/ 27,21е 55,02с 3,1с

к-1185 85,05а 38,53а 7,46а 16,06а 29,36а 1,24а

131/7 91,15а6 41,73а6 8,68а6 18,25а6 37,48а 1,57а

Лена86 97,296 42,52а6 9,25 Ь 22,23с 35,72а 1,54а

Л 8-4 98,186 46,156с 8,34а6 20,406с 38,56а 1,8а

Примечание: варианты с одинаковыми латинскими буквами различаются незначимо по критерию Дункана; т.к.* - главный колос.

Остальные образцы имеют высоту более 90 см. Образцы Лена 1270 и Арта 59 оказались наиболее продуктивными: они превосходили остальные образцы по длине колоса, числу колосков и зерен в колосе. Соответственно, и масса зерна с колоса у этих форм была наибольшей. Образец к-1185 оказался наименее продуктивным из всех изученных. Линия 131/7, имеющая в своем кариотипе 2В/20-замещение и транслокацию Т:2Я8.2ЯЬ-2ВЬ, обладает средней высотой (91,2 см) и показателями продуктивности колоса. Таким образом, по высоте растения, а также признакам продуктивности растений не выявлено четких связей между составом хромосом и проявлениям какого-либо из признаков.

4. Характеристика проявления признаков у гибридов Р, и Р2

Изучение продолжительности периода вегетации в отдельных гибридных комбинациях не выявило форм, у которых она превышала бы 100 дней. Растения гибридной комбинации Лена 1270 х Лена 86 оказались более скороспелыми, чем родительские линии - 88,2 дня в среднем по годам. А гибриды Р, Лена 1270 х к-1185 наоборот, более позднеспелыми, чем оба родителя (96 дней). Период вегетации Лена 1270 х Л 8-4 составил 90,7 дней, как у исходной формы Л 8-4 (90 дней). Продолжительность периода вегетации гибрида Р] Лена 1270 х Арта 59 оказалась промежуточной между родительскими линиями - 92,2 дня (Лена 1270 - 93 дня, Арта 59-91 день). В комбинациях Р, с участием замещенной формы к-1185 - к-1185 х Арта 59 и к-

1185 х Лена 1270 период вегетации увеличился и составил 97 и 95 дней, а в комбинациях скрещиваний к-1185 х 131/7 и к-1185 х Л 8-4 период вегетации практически не изменился в сравнении с родителями - 92,5и 89,9 дней соответственно. Продолжительность периода вегетации гибридов Fi от скрещивания линии 131/7 с другими формами колебалась незначительно и составила в среднем 91,0 - 92,5 дней. При скрещивании самого позднеспелого из изученных образца Лена 86 с формами Арта 59 и Л 8-4 период вегетации у гибридов Fi составил 91,5 дня, при этом у гибридов с участием скороспелого образца к-1185 он составил 96 день. В общем можно сказать, что при скрещивании полнокомплектных среднеспелых форм со скороспелыми замещенными образцами она увеличивается, несмотря на то, что продолжительность периода вегетации в сильной степени зависит от метеоусловий года.

Анализ высоты растения и признаков продуктивности у гибридов F( выявил явление гетерозиса по ряду признаков (табл. 4). Проявление гетерозиса было сходным по годам изучения. Наибольшие значения гетерозиса были отмечены по высоте растения по всем комбинациям скрещиваний.

Таблица 4

Значения истинного гетерозиса у гибридов Fi гексаплоидной тритикале,

2008 г. (%)

Гибридные комбинации Высота растений Длина главного колоса Число зерен с главного колоса Масса зерна с главного колоса

131/7 х к-1185 12,6 -3,4 -10,7 -6,2

к-1185 х 131/7 59,9 10,3 -7,5 -6,2

131/7 х Jlenal270 43,0 -1,8 -20,9 -28,6

131/7 х Арта59 42,3 -6,0 -17,1 -25,8

Лена1270 х Л 8-4 39,5 15,3 -22,4 -25,0

Лена1270 х Лена86 35,2 -10,8 -14,5 -28,6

Лена86 х Л 8-4 11,5 11,9 17,3 ИД

Лена86 х Арта59 39,6 -5,1 -10,9 -22,6

к-1185 х Арта59 16,4 -12,0 -48,7 -51,6

к-1185 х Л 8-4 22,0 -1,2 -18,1 -33,3

Л 8-4 х к-1185 18,9 3,6 -1,7 -27,8

Примечание: варианты с одинаковыми латинскими буквами различаются незначимо по критерию Дункана.

Наивысшее значение истинного гетерозиса - 59,9% по высоте растения было отмечено у гибридов Р[ в комбинации скрещивания линии к-1185 с образцом 131/7. Из показателей продуктивности растения - по числу зерен и

массе зерна с главного колоса положительный гетерозис был выявлен только в одной комбинации скрещивания линия Лена 86 х Л 8-4.

Дисперсионный анализ признаков продуктивности показал, что гибриды Р] с участием линий Лена 1270 и Арта 59 имеют существенно выше значения показателей высоты растения, длины колоса, а также, как правило, числа колосков в колосе.

Таблица 5

Анализ структуры урожая гибридов F]_

Форма/ комбинация Высота растения, см Длина г. к., см Число колосков, шт. Масса зерна с г.к"., г

131/7 91,15аЬ 8,68ab 17,92ab l,57abc

131/7 х к-1185 95,77Ьс 8,37ab 19,07abc l,48abc

131/7 х Лена 1270 130,30fghijk 10,99cdefgh 23,85ghij - 2,02abcd

131/7 х Арта 59 129,65efghijk 1 l,00defgh 24,26hij 2,35bcde

Лена 1270 144,23k ll,14fgh 26,90ij 2,78de

Лена1270 х Л 8-4 137,00jk 12,78h 23,83fghij 2,13abcde

Лена1270 х Лена86 131,57ghijk 9,89bcdefg 24,39hij 2,05abcd

Лена86 97,29bc 9,25abcdef 22,23cdefgh l,54abc

Лена86 х л 8-4 108,53c 10,34bcdefg 23,40efghi 2,04abcd

Леиа86 х Арта 59 135,80hijk ll,12efgh 25,47hij 2,45cde

к-1185 77,65a 7,46a 16,06a 1,24a

к-1185 х л 8-4 94,76bc 8,2abcdefg 17,57ab 1,25a

к-1185 х 131/7 89,83ab 9,58abcdefg 18,67ab l,50abc

к-1185 х Арта 59 124,06defghij 10,31bcdefg 23,25defgh l,46abc

Л 8-4 98,18bc 8,34ab 20,40bcdef l,80abcd

Л 8-4 х к-1185 92,33ab 8,58ab 17,00ab l,29ab

Арта59 136,89ijk ll,68gh 27,2 lj 3,10e

Анализ структуры урожая гибридов F2 выявил значительную изменчивость по изучаемым признакам. Так высота растений варьировала от 80,7 см в комбинации скрещивания Лена 86><Л 8-4 до 136 см в комбинации Лена 1270 * Арта 59, длина колоса от 7,8 см у растений комбинации к-1185 * Л 8-4 до 11,3 см у растений комбинации Лена 1270 х Арта 59. То же наблюдается и по остальным показателям. Число колосков в главном колосе изменялось от 16,5 шт. в комбинации к-1185хЛ 8-4 до 26,7 шт. в комбинации Лена 1270 х Арта 59, число зерен с главного колоса от 31 шт. в комбинации Лена 86 х Л 8-4 до 48,4 шт. в комбинации Лена 1270*Арта 59. Масса зерна с

главного колоса варьировала в пределах от 1,3 г в комбинации скрещивания к-1185 х JI 8-4 до 2,5 г в комбинации Лена 1270 х Арта 59, масса 1000 зерен от 40,3 г в комбинации к-1185 х Л 8-4 до 51,5 г в комбинации Лена 1270 * Арта 59, озерненность главного колоса от 1,7 в комбинации Арта 59 х Л 8-4 до 2,0 в комбинациях к-1185 х Л 8-4 и Лена 1270 х Л 8-4. При этом наилучшие значения изучаемых показателей были отмечены в тех гибридных комбинациях Р2, в которых родительские формы имели лучшие показатели.

ВЫВОДЫ

1. Методом дифференциального окрашивания установлены кариотипы у форм яровой тритикале. Образцы Арта 59, Лена 1270 имеют полнокомплектный набор хромосом и несут перицентрическую инверсию в хромоъоме 4В. Образец Лена 86 имеет полнокомплектный кариотип без хромосомных перестроек. Образцы 131/7-235,131/7-263,131/7-197 имеют 2В/20-замещение и транслокацию T:2RS.2RL-2BL. У образца Л8-4 имеет расщепление по 2КУ20-замещспию. У линий Л8-606, Л8-635, Л8-626 имеется 2В/2Э-замещение, а линии Л8-682, Л8-650, Л8-616 несут 2R/2D-замещение.

2. Наибольший полиморфизм по рисунку дифференциального окрашивания выявлен у сестринских линий образца 131/7 по хромосомам 2А, 4А, 5А, 6А, 7А, 1В, ЗВ, 7В, 3R, 4R и 2D, у образца Л8-4 по хромосомам 2А, 4А, 2В, ЗВ, 5В, 2D, 2R и 6R, у образца Л8-6 по хромосомам 2А, 4А, 1В, ЗВ, 7В, 6R и 7R.

3. Для яровой тритикале выявлена смена замещения 2R/2D на 2B/2D-замещения у потомков в поздних поколений.

4. Механизм смены 21*/20-замещения на 2В/2Э-замещсние может быть основан на смене унивалента в мейозе у гибридов F] при образовании дополнительных унивалентов по группе гомеологичных хромосом.

5. В поколении F4 от скрещивания тритикале с участием формы 131/7, несущей межгеномные транслокацию и 2В/20-замещение, показана гетерогенность по рисунку дифференциального окрашивания между гомологами по хромосомам 6А, 7А, ЗВ, и всем хромосомам ржаного субгенома.

6. Выявлен полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у яровой тритикале. Отсутствие прямой связи между полиморфизмом по рисунку дифференциального окрашивания и числом спектров глиадинов обусловлено малым числом хромосом, их кодирующих.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Шишкина A.A., Бадаева Е.Д., Соловьёв А А. Особенности организации кариотипов некоторых форм яровой тритикале. // Известия ТСХА, 2009 №2, с. 123-130.

2. Шишкина A.A., Бадаева Е.Д., Соловьев A.A. Кариологические особенности некоторых форм яровой тритикале (Peculiarity of organization of cariotypes certain spring triticale forms). // Izvestia of Timiryazev Academy, special issue. - M., 2009. - P. 126-133. (на английском языке)

3. Шишкина A.A., Климушина М.В., Голубцов C.B. Исследование полиморфизма сортообразцов и сортов тритикале по запасным белкам. // «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» - Материалы международной конференции, г. Москва, 27-28 ноября 2007 г. - М., 2007. - С. 133-134.

4. Шишкина A.A., Дедкова О.С. Исследование хромосомного состава некоторых форм яровой тритикале. // «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» - Тезисы докладов и стендовых сообщений Международной научной школы -конференции молодых ученых, г. Звенигород, 7-12 декабря 2008 г. -Звенигород, 2008. - С. 78.

5. Шишкина A.A. Исследование полиморфизма кариотипов у формы Л 8-4 яровой тритикале гибридного происхождения. // Тезисы докладов V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященного 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина, часть I, г. Москва, 21-28 июня 2009 г. - М., 2009. - С. 368.

6. Соловьев A.A., Дивашук М.Г., Шишкина A.A. Хромосомные и геномные мутации в селекции тритикале. // «Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве» - Материалы II Международной научно-практической конференции, г. Киров, 2-3 июля 2009 г. - Киров, 2009. - С. 110-112.

7. Шишкина A.A. Цитогенетическое изучение некоторых линий ярового тритикале - Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 170-летию У О БГСХА. - Горки, 2009, с. 244247.

8. Шишкина A.A. Особенности кариотипов шести линий яровой гескаплоидной тритикале. - Материалы международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки». - М.: 2009.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» ГК №02.740.11.0286

Подписано в печать: 13.11.2009

Заказ К» 3053 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 ■www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шишкина, Александра Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Краткая характеристика тритикале.

1.2 История создания тритикале.

1.3 Классификация тритикале.

1.3.1 Первичная тритикале.

1.3.1.1 Первичная гексаплоидная тритикале.

1.3.1.2 Первичная октаплоидная тритикале.

1.3.2 Вторичная тритикале.

1.3.2.1 Вторичная гексаплоидная тритикале.

1.3.2.2 Вторичная октаплоидная тритикале.

ГЗ.ЗТетраплоидная тритикале.

1.4 Краткая морфофизиологическая характеристика яровой тритикале.

1.5 Влияние цитогенетических особенностей тритикале на проявление признаков.

1.5.1 Проявление признаков у форм с полными наборами хромосом всех субгеномов (AABBRR).

1.5.2 Методы идентификации хромосом у тритикале.

1.5.2.1 С-метод дифференциального окрашивания хромосом.

1.5.2.2 Другие методы дифференциального окрашивания.

1.5.2.3 Гибридизация in situ как метод идентификации хромосом.

1.5.3 Изменение хромосом пшеницы и ржи в кариотипе тритикале.

1.5.4 Влияние замещений и транслокаций хромосом на проявление признаков у тритикале.

1.5.5 Использование хромосомных вариантов в селекции тритикале.

1.6 Использование электрофоретических спектров запасных белков при изучении коллекций и селекционных образцов.

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

II. 1 Растительный материал.

II.2 Цитогенетический анализ образцов.

11.2.1 Метод С-дифференциального окрашивания хромосом.

11.2.2 Оценка полиморфизма образцов по электрофоретическим спектрам глиадинов.

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

111.1 Исследование кариотипов образцов яровой тритикале методом дифференциального окрашивания.

111.2 Полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у исследуемых форм яровой тритикале.

ГЛАВА IV АНАЛИЗ ПРОЯВЛЕНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ФОРМ С РАЗНЫМ ХРОМОСОМНЫМ СОСТАВОМ И

ГИБРИДОВ МЕЖДУ НИМИ.

IVЛ Схема скрещивания и результаты гибридизации.

IV.2 Продолжительность периода вегетации и продуктивность растений родительских форм.

IV.3 Характеристика проявления признаков у гибридов и F2.

IV.3T Продолжительность вегетационного периода.

IV.3.2 Высота и продуктивность гибридных растений Fi.

IV.3.3 Анализ высоты растений и структуры урожая у растений поколения F2.

IV.3.4 Анализ структуры урожая гибридных растений F4 к-1185 х 131/ с известными кариотипами.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Выявление хромосомных перестроек и их эффектов у яровой тритикале"

Тритикале является первым злаком, искусственно синтезированным человеком. Она удачно сочетает в себе положительные признаки пшеницы и ржи. Несмотря на то, что тритикале сравнительно молодая культура, она получила широкое распространение благодаря возможности обеспечивать достаточно большой объем биомассы и давать хорошие урожаи зерна в широком почвенно-климатическом диапазоне. Устойчивость этой культуры к наиболее распространенным грибным заболеваниям позволяет снизить использование химических средств защиты. Яровые формы тритикале выделяются сравнительно высоким содержанием белка, высокой устойчивостью к абиотическим стрессам.

Однако, наряду с положительными качествами, яровая тритикале обладает и рядом неблагоприятных свойств, ограничивающих ее производственное использование. Это, прежде всего, продолжительный вегетационный период, высокостебельность, слабая устойчивость к прорастанию на корню и низкие хлебопекарные качества. Одним из наиболее эффективных методов решения этих проблем является хромосомная инженерия, позволяющая корректировать нежелательные признаки путем хромосомных замещений и транслокаций. Так, например, показано, что 2R/2D-3aMenjeHHe обеспечивает изменение тритикале по ряду признаков -уменьшение высоты растения и длины колоса, формирование укороченного, выполненного зерна, сокращение вегетационного периода и др. (Fox et al., 1990; Соловьев, Вишнякова, 1997; Aung et al., 1998; Куркиев, 2008a). Замещение хромосомы Жржи на гомеологичную ей хромосому 1D пшеницы значительно улучшает хлебопекарные качества тритикале. В то же время плечо 1RS несет гены устойчивости к болезням и вредителям, что успешно используется в виде межгеномных транслокаций у пшеницы. Сведения об особенностях кариотипа являются определяющими для успешной селекционной работы с яровой тритикале.

Целью исследования являлось определение хромосомного состава и оценка проявления хозяйственно-ценных признаков у линий яровой тритикале с разными кариотипами.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

2. Оценить исследуемые образцы по полиморфизму спектров запасных белков.

4. Выявить механизм наследования 2КУ20-замещения у яровой тритикале.

5. Определить хромосомные наборы у гибридов поздних поколений.

Впервые методом дифференциального окрашивания установлены кариотипы у ряда форм яровой тритикале и выявлен полиморфизм по рисунку дифференциального окрашивания. Установлено, что образцы Арта 59, Лена 1270 имеют полный набор хромосом субгеномов А, В, R и несут перицентрическую инверсию в хромосоме 4В. Кариотип образца Лена 86 состоит из полного набора хромосом субгеномов А, В и R без хромосомных перестроек. Образцы 131/7-235, 131/7-263, 131/7-197 имеют 2B/2D-замещение и транслокацию T:2RS.2RL-2BL. Образец Л8-4 имеет расщепление по 2R/2D-3aMeu;eHmo. У линий Л8-606, Л8-635, Л8-626 имеется 2В/20-замещение, а линии Л8-682, Л8-650, Л8-616 несут 2R/2D-3aMeuj,eHHe.

Впервые для яровой гексаплоидной тритикале выявлена смена 2R/2D-3aMeL4eHM на 2В/2В-замещение, основанная на смене унивалента в мейозе у гибридов первого поколения. Это явление установлено при скрещивании форм с 2Ы/2В-замещением с формами без замещений.

В поколении F4 от скрещивания тритикале с участием формы 131/7, несущей межгеномные транслокацию и замещение, показана гетерогенность по рисунку дифференциального окрашивания между гомологами, а также по составу хромосом 2-й гомеологичной группы.

Выявлен внутри- и межлинейный полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у яровой тритикале.

Установленное явление смены 2К/2Б-замещения на 2В/20-замещение может быть использовано в селекционно-генетических программах яровой тритикале по созданию новых вариантов замещений хромосом. Идентифицированные по составу кариотипа формы могут быть использованы в селекционных программах яровой тритикале.

Автор диссертационной работы выражает огромную благодарность доктору биологических наук, сотруднику лаборатории генетики растений ИОГен РАН Екатерине Дмитриевне Бадаевой за предоставленную возможность освоения методики приготовления цитологических препаратов и дифференциального окрашивания, всестороннюю помощь и поддержку, а также сотрудникам лаборатории: Виталию Анатольевичу Пухальскому, Андрею Анатольевичу Поморцеву, Ольге Станиславовне Дедковой, Елене Владимировне Лялиной, Валентине Николаевне Арямкиной, своему научному руководителю, доктору биологических наук Александру Александровичу Соловьеву и всем преподавателям и сотрудникам кафедры генетики РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Шишкина, Александра Александровна

ВЫВОДЫ

1. Методом дифференциального окрашивания установлены кариотипы у форм яровой тритикале. Образцы Арта 59, Лена 1270 имеют полнокомплектный набор хромосом и несут перицентрическую инверсию в хромосоме 4В. Образец Лена 86 имеет полнокомплектный кариотип без хромосомных перестроек. Образцы 131/7-235, 131/7-263, 131/7-197 имеют 2В/20-замещение и транслокацию T:2RS.2RL-2BL. Образец Л8-4 имеет расщепление по 21^/20-замещению. У линий Л8-606, Л8-635, Л8-626 имеется 2В/2Б-замещение, а линии Л8-682, Л8-650, Л8-616 несут 2К/2В-замещение.

3. Для яровой тритикале выявлена смена замещения 2R/2D на 2B/2D-замещения у потомков в поздних поколениях.

4. Механизм смены 2R/2D-3aMeni,eHM на 2В/20-замещение может быть основан на смене унивалента в мейозе у гибридов F] при образовании дополнительных унивалентов по группе гомеологичных хромосом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шишкина, Александра Александровна, Москва

1. Абдуллаева А.К., Куркиев У.К., Суриков И.М. Характеристика прохождения некоторых фаз мейоза у тетраплоидных тритикале // Цитология и генетика. 1986. - Т. 20. - №6. - С. 457-463.

2. Абрамова, Л.И. Кариотип пшеницы // Генетика культурных растений. Зерновые культуры. ■— Л. : Агропромиздат, ЛО, 1986. — С. 28—37.

3. Аниол А. Толерантность тритикале к токсическому действию ионов алюминия // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Сб. резюме Международной научной конференции. Прага, 1986. - С.20.

4. Бадаев, Н.С., Бадаева, Е.Д., Болыиева, Н.Л., Зеленин, А.В. Идентификация хромосом А- и D- геномов пшеницы с использованием замещений и перестроек между гомеологами у пшениц и тритикале // Докл. Акад. Наук СССР. — 1983. — №. 273. С. 994—996.

5. Бадаева Е.Д. Изменение хромосом ржи в кариотипе тритикале: дис. . канд. биол. наук: 03.00.15 / Бадаева Екатерина Дмитриевна. М., 1984. - 181 с.

6. Бадаева Е.Д. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно-цитогенетическое исследование : автореф. дис. . доктора биолог, наук: 03.00.03, 03.00.15. / Бадаева Екатерина Дмитриевна — М., 2000. — 48 с.

7. Божко И.И. Генетический анализ морфобиологических признаков у яровых гексаплоидных тритикале: автореф. дис.канд. биол. наук / И.И. Божко. — Минск, 1983. 17 с.

8. Болынева, H.JL, Бадаева, Е.Д., Курочкина, А.И., Бадаев, Н.С. Сравнение дифференциально окрашенных хромосом у двух родственных форм ржи // Генетика. — 1984. — Т. 20. — С. 2025—2030.

9. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. — М., Мир. -1981.-598 с.

10. Веланки Р.К. Закономерности варьирования количественных признаков и их взаимосвязей у тритикале: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1982. -23 с.

11. Генетические маркеры и системный метод в селекции и семеноводстве хлебопекарной пшеницы / Кожемякин Е.В. и др.. Алматы, 1995. - 295 с.

12. Гордей И.А. Тритикале: Генетические основы создания. — Минск: Навука i техшка, 1992. 287 с.

13. Давоян P.O. Использование цитогенетических методов в селекции мягкой пшеницы в КНИИСХ / P.O. Давоян, К.С. Бессараб, И.В. Бебякина, Е.А. Конюшная // Научн. труды / Краснод. НИИСХ. Краснодар, 1996. - С. 210-217.

14. Давоян P.O., Бебякина И.В. Идентификация чужеродных хромосом в геноме пшеницы цитологическим методом // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы. -Киров, 1998.-С. 22.

15. Данилкин Н.М., Соловьев А.А. Исследование устойчивости к прорастанию зерна на корню яровой тритикале. // Тритикале России. — Ростов -на-Дону, 2008. С. 29-33.

16. Дедкова О.С. Сравнительное филогенетическое исследование полиплоидных пшениц Т. dicoccum, Т. spelta, Т. aestivum с использованием цитогенетических маркеров: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / Дедкова Ольга Станиславовна. М., 2008. - 24с.

17. Дивашук М.Г., Карлов Г.И., Соловьев А.А. Использование микросателлитных маркеров для идентификации пшенично-ржаной транслокации у гексаплоидной тритикале. // Известия ТСХА. 2007. — №1. — С. 61-65.

18. Дивашук, М.Г. Идентификация хромосомных транслокаций и замещений у некоторых форм яровой тритикале: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / Дивашук Михаил Георгиевич. М., 2007. - 19 с.

19. Дозоров А.В. Тритикале. / А.В. Дозоров и др.. // Технология производства продукции растениеводства. Зерновые культуры .4.1. — Ульяновск, 2006. - С. 81-83.

20. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М: Агропромиздат, 1985.-351 с.

21. Драгович А.Ю. Закономерности формирования биоразнообразия вида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по генам запасных белков: автореферат дис. . доктора биол. наук. 03.00.15 / Драгович Александра Юрьевна. М., 2008.-41 с.

22. Дубовец Н.И. Тетраплоидные тритикале получение и цитологический анализ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Минск, 1988. — 19 с.

23. Дубовец Н.И. Тетраплоидные тритикале как модель для формирования гибридных геномов злаков / 11th EWAC Conference. Новосибирск, 2000. - С. 45.

24. Дубовец Н.И., Бормотов В.Е. Структурные изменения хромосом пшеницы в кариотипе тетраплоидных тритикале // Докл. АН БССР. 1989. -Т. 33, №12.-С. 1125-1127.

25. Дубовец Н.И., Сычева Е.А., Соловей Л.А., Штык Т.И., Бондаревич Е.Б. Рекомбинантный геном злаков закономерности формирования и роль в эволюции полиплоидных видов. // Генетика. - 2008. — Т. 44. — №1. - С. 54-61.

26. Душкевич С.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами тритикале с пшеницей: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. — Одесса, 1990.- 18 с.

27. Зощук Н.В. История дифференциального окрашивания хромосом растений // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1064.

28. Карлов Г.И., Андреева Г.Н., Хрусталева Л.И., Соловьев А.А. Характеристика линии тритикале, несущей пшенично-ржаную транслокацию. // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. — М.: Воскресенье, 2000. Т. 1. - С. 39-43.

29. Карпачев В.В. Озимые гексаплоидные тритикале и возможности их селекционного улучшения: автореф.дис.канд.с.-х. наук. — Л.: ВИР, 1984. — 17с.

30. Касынкина О.М. Формирование урожая тритикале под воздействием биологических препаратов / О.М Касынкина // Зерновое хозяйство. — 2006. -№6.-С. 2-3.

31. Кесава Рао П.С. Закономерности изменчивости и корреляцийtхозяйственно важных количественных признаков у гексаплоидного тритикалев модельных и гибридных популяциях: автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1985а.-20 с.

32. Кесава Рао П.С. Изменчивость количественных признаков гексаплоидного тритикале в условиях юга УССР // Докл. ВАСХНИИЛ. -19856.-№4.-С. 44-46.

33. Ключарева М.В. Цитоэмбриологическое исследование новых форм тритикале // Бюллетень Главного ботанического сада. 1982. — Вып.125. -С.79-82.

34. Конарев А.В., Конарев В.Г, Губарева Н.К., Пенева Т.И. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства // Цитология и генетика. 2000. - Т.34, № 2. - С. 91-104.

35. Копусь М.М. Генетический полиморфизм проламинов зерна в селекции пшеницы и тритикале / М.М. Копусь и др.// Тритикале России. Ростов -на-Дону, 2008. - С. 54-61.

36. Кочурко В.И., Пугач А.А., Павловская Е.А. Роль тритикале и ее смесей в укреплении кормовой базы // Зерновое хозяйство. — 2005. №3. — С. 9-10.

37. Кравцова JI.A., Щапова А.И. Роль отдельных хромосом ржи и пшеницы в солеустойчивости пшенично-ржаных замещенных линий // 11th EWAC Conference. Новосибирск, 2000. - С.132.

38. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений в комбинациях скрещивания яровых гексаплоидных тритикале с R/D замещением хромосом / К.У. Куркиев // Доклады РАСХН. 2008в - № 3. - С. 5-6.

39. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением. // Генетика. 2008а. - т. 44. - №9. - С. 12381245

40. Куркиев К.У. Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидных тритикале // Генетика. 20086. - Т.44, №3. - С. 389393.

41. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров А.А. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.) // Генетика. 2006. - Т. 42, №3. - С. 369-376.

42. Куркиев У.К., Абдуллаева А.К. Создание тетраплоидных форм тритикале // Селекция и семеноводство. 1983. - №5. - С. 17-19.

43. Кшникаткина А.Н., Н.В. Рогожкина Агроэкологическое изучение сортов тритикале // Зерновое хозяйство. — 2006. №3. — С. 19.

44. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах // Киев, 1932. -30 с.

45. Максимова В.И. Опыление и самосовместимость у тритикале / В.И. Максимова, А.Ф. Шулындин // Тритикале, проблемы и перспективы. Сб. научных работ. - Т. XIII, Ч. И. - Генетика и селекция. - Каменная степь, 1976. - С.27-36.

46. Малышев С.В. Картирование генома ржи (Secale cereale 1.) с помощью молекулярных маркеров / С.В. Малышев и др. // Вестник ВОГиС. — 2005. -Том 9, №4. -С. 473-480.

47. Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Особенности распространения морфологических признаков колоса мягкой пшеницы на территории бывшего СССР // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, №3. - С. 350-357.

48. Махалин М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур. -М.: Наука, 1992.-239 с.

49. Медведев A.M. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями. / A.M. Медведев, JT.M. Медведева // Тритикале России. Ростов.-на-Дону. — 20086.- С. 140-146.

50. Медведев A.M. Селекционно-генетический потенциал зерновых культур и его использование в современных условиях. / A.M. Медведев, JI.M. Медведева. М., 2007. - 481 с.

51. Медведев A.M. Теоретические и практические результаты работы по созданию тритикале для юга России. / A.M. Медведев и др. // Тритикале России. Ростов.-на-Дону. - 2008а.- С. 101-119.

52. Мейстер Г.К. К познанию формообразовательного процесса ржано — пшеничных гибридов пшеничной группы // Тр. Всесоюзного съезда по генетике. Селекции, семеноводству и племенному животноводству. JL, 1930. -Т.2.- С. 369-380.

53. Мейстер Г.К. Ржано-пшеничные гибриды. М.: Сельхозгиз, 1936. — С. 525.

54. Мережко А.Ф. Генетическое разнообразие тритикале по морфологическим признакам колоса / А.Ф. Мережко // Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур. — Материалы междунар. научно-практ. конференции. — Ростов-на-Дону, 2004. С. 76-84.

55. Мережко А.Ф., Ерохин JI.M., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. Методические указания. Л.: ВИР, 1973. 11 с.

56. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. Л.: ВИР, 1984.-26 с.

57. О закономерностях формирования кариотипа тетраплоидных тритикале / Дубовец Н.И., Бадаев Н.С., Болыпева Н.Л., Бормотов В.Е. // Доклады АН БССР. 1989. - Т. 33, №3. - С. 265-267.

58. Опыт возделывания тритикале на деградированных торфяных почвах Электронный ресурс. / Н.Н. Семененко, В.И. Ульянчик, М.К. Матюшенко. -2006. Режим flocTyna:http://mshp.minsk.by, свободный. - Загл. с экрана.

59. Пенева Т.И Изменение состава спектров глиадина в процессе создания сорта яровой тритикале Золотой гребешок / Т.И Пенева, А.Ф. Мережко, А.В. Конарев // Тритикале России. Р.-на-Дону. - 2007.- С. 158-165.

60. Писарев В.Е. Изменчивость амфидиплоидов яровая пшеница х яровая рожь // Ботанический журнал. 1955. - Т.40, № 4. - С. 556-560.

61. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в преобразовании геномного состава мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1963. - №4. - С. 14-18.

62. Поморцев А.А. Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркеры в популяционных, филогенетических и прикладных исследованиях ячменя: автореф. дис.доктора биолог, наук: 03.00.15 // Поморцев Андрей Анатольевич. М., 2008. - 48 с.

63. Поморцев А.А., Калабушкин Б.А., Бахронов А., Абдуламонов К. Полиморфизм и структура популяций культурного ячменя по гордеинкодирующим локусам на Западном Памире // Генетика. 19966. — Т.32, № 4. - С. 532-540.

64. Поморцев А.А., Калабушкин Б.А., Бланк M.JL, Бахронов А. Изучение естественного отбора в искусственных гибридных популяциях ярового ячменя // Генетика. 1996 а. - Т.32, № 11. - С. 1536-1544.

65. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. — М.: Наука, 1986.-431 с.

66. Расулова С.М. Особенности наследования глиадиновых белков зерен пшеницы. / С.М. Расулова и др. // VI Международный симпозиум «Новые инетрадиционные растения и перспективы их использования», Пущино, 13-17 июня 2005г. Т.2. - М., 2005. - С. 371-373.

67. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. М.: Колос.- 1977.-277 с.

68. Роль отдаленной гибридизации в экологизации сельскохозяйственного производства / Н.М. Комаров и др. // Проблемы социально -экономического развития аридных территорий России М.: Современные тетради, 2001. - Т.2. - С. 10-15.

69. Романова Ю.А. Исследование коллекции вида пшеницы Triticum spelta L. по полиморфизму глиадинов / Ю.А. Романова и др. // Генетика. 2001. -Т.34, №9.-С.1258-1265.

70. Самадишвили Ц.Ш. Селекционное улучшение тритикале: автореф. дис.доктора с.-х. наук: 06.01.10 // Самадишвили Цотне Шакроевич. -Тбилиси, 1994.-53 с.

71. Сенянинова-Корчагина, М.В. Кариосистематическое исследование рода Aegilops L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1932.1. Т. И. — № 3. — С. 1—90.

72. Сергеев А.В. Культура тритикале: состояние селекции и перспективы. // Доклады научно-практической конференции "Ученые Нечерноземья -развитию сельского хозяйства зоны". -М., 1991. С. 189-196.

73. Сергеев А.В. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале М., 1989.-64 с.

74. Сечняк JI.K., Сулима Ю.Г. Тритикале. М.: Колос, 1984. - 317 с.

75. Силкова О.Г. Создание пшенично-ржаных замещенных линий с идентификацией хромосомного состава кариотипов методами С-бэндинга, GISH и SSR-маркеров / О.Г. Силкова и др. // Генетика. 2006. - Т.42, № 6. -С. 793-802.

76. Силкова О.Г. Генетическая регуляция деления центромерных районов унивалентных хромосом ржи и пшеницы в анафазе I мейоза ди- моносомиков / О.Г. Силкова и др. // Генетика. 2008. - Т.44, №1. - С. 102-110.

77. Симоненко В.К., Сечняк A.JI. Цитогенетическая стабильность первичных тритикале, полученных различными методами // 5 съезд ВОГиС: Тез. докл. М., 1987. - Т.4, ч.2. - С.162.

78. Созинов А.А. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя / А.А. Созинов и др. // Сельскохозяйственная биология. — 1987. №1. - С.3-11.

79. Созинов И.А., Попереля Ф.А., Связь компонентов глиадина с качеством зерна озимой пшеницы // Селек. и семен. — 1970. №4. - С. 34-35.

80. Сокол Н.В. Возможности тритикале в хлебопечении с использованием пектина / Н.В. Сокол и др. // В сб. Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. -С. 386-393.

81. Соколенко Н.И. Отбор исходного материала в селекции тритикале по элементам продуктивности / Н.И. Соколенко, В.П. Леонова // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2007. - С. 193-197.

82. Соловьев А.А. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании некоторых форм тритикале: автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.15 // Александр Александрович Соловьев. М., 2000. - 16 с.

83. Соловьев А.А., Х.С. Вишнякова. Влияние 2И/2В-замещения на проявление некоторых признаков у гибридов Fi тритикале. // Доклады ТСХА. -1997, вып. 268.-С. 3-8.

84. Сычева Е.А. Цитогенетические особенности формирования и функционирования рекомбинантного генома тетраплоидных тритикале:автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15 // Елена Анатольевна Сычева. -Минск, 2005 а.-21 с.

85. Тимофеев В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы: автореф. дис.докт. с.-х. наук // В.Б. Тимофеев. Немчиновка, 1995.-48 с.

86. Тимофеев В.Б.Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае. // Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 15-19.

87. Тритикале. Что это такое? Электронный ресурс. / Н.Г. Максимов // Агрогляд, 2004. Режим доступа: http://www.lol.org.ua/rus/fruits/showart.php?id=14181, свободный. — Загл. с экрана

88. Частная селекция полевых культур. / В.В. Пыльнев и др.; под ред. д-ра биол. наук, проф. В.В. Пыльнева М.: КолосС, 2005. - 551 с.

89. Швырев Ю.В. Новые формы тритикале с геномом D и их совместимость с другими видами: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Белгород, 1994. - 22 с.

90. Шевченко В.Е., Карпачев В.В. Характер наследования высоты растений при гибридизации тритикале // Докл.ВАСХНИИЛ. 1983. - №9. - С. 4-6.

91. Шулындин А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез пшенично-ржаных амфидиплоидов // Цитология и генетика. 1970. -Т.4, №2. - С.37-44.

92. Щапова А.И., Зарипова 3. Кариологический анализ пшенично-ржаных гексаплоидных гибридов Triticale AABBRR х T.aestivum L. AABBDD // С.-х. биология. 1984. - №10. - С.92-94.

93. Ячевская Г.JI. Особенности мейщза при отдаленной гибридизации. Учебное пособие / Г.Л. Ячевская, С.В. Иванова, А.А. Наумов. М.: Изд-во МСХА, 1990.-80 с.

94. Alkhimova, A.G., Heslop-Harrison, J.S., Shchapova, A.I., and Vershinin, A.V. Rye chromosome variability in wheat-rye addition and substitution lines. // Chromosome Res. 1999. - 7.-p. 205-211.

95. Anamthawat-Jonsson K. Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants // Methods in Cell Sci. 2001. - Vol. 23. - P. 139-148.

96. Apolinarska B. Cytogenetical analysis in F3 generation of hybrid hexaploid triticale x substitution lines // Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej w Szczecicie. -1994.-№162.-P.3-8.

97. Apolinarska B. Different chromosome combinations in tetra- and hexaploid level from hybrids of tetraploid rye x tetraploid triticale // Triticale: Today and Tomorrow.-1996,-P.179-182.

98. Appels, R., Driscoll, C., Peacock, WJ. Heterochromatin and highly repeated DNA sequences in rye {Secale cereale) // Chromosoma. — 1978. — V. 70. — № 1. —P. 67—89.

99. Appels, R., Gerlach, W.L., Dennis, E.S., Swift, H., Peacock, W.J. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals 11 Chromosoma. — 1980. — V. 78. — № 3. — P. 293—311.

100. Aung Т., Hussain A., Lukow O.M. Influence of chromosome constitution of the gene expressionof seed morphology and endosperm proteins of wheat // J. Genet. Breed. 1998. - Vol.52. - P. 1-8.

101. Badaev, N.S., Badaeva, E.D., Bolsheva, N.L., Maximov, N.G., Zelenin, A.V. Cytogenetic analysis of forms produced by crossing hexaploid triticale withcommon wheat // Theoretical and Applied Genetics. — 1985. — V. 70. — № 5. — P. 536—541.

102. Badaeva, E.D., Badaev, N.S., Gill, B.S., Filatenko, A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae) // PL Syst. Evol. — 1994. — V. 192. —№ 1—2.—P. 117—145

103. Badaeva, E.D., Boguslavsky, R.L., Badaev, N.S., Zelenin, A.V. Intraspecific chromosomal polymorphism of Triticum araraticum (Poaceae) detected by C-banding technique // PL Syst. Evol. — 1990b. — V. 169. — № 1. — P. 13—24.

104. Badaeva, E.D., Shkutina, F.M., Bogdevich, I.N., Badaev, N.S. Comparative study of Triticum aestivum and T. timopheevi genomes using C-banding technique // Pl. Syst. Evol. — 1986. — V. 154. — № 3—4. — P. 183—194.

105. Balatero H.C., Darvey N. Influence of selected wheat and rye genotypes on the direct synthesis of hexaploid triticale // Euphytica. — 1993. Vol.66. — P. 179185.

106. Bedbrook, J.R., O'Dell, M., Flavell, R.B. Amplification of rearranged repeated DNA sequences in cereal plants // Nature. — 1980. — V. 288. — № 5787. — P. 133—137.

107. Bennett M.D. Heterochromatin, aberrant endosperm nuclei and grain shriveling in wheat-rye genotypes // Heredity 1977 - Vol. 39.-P.411-419.

108. Bennett M.D., Kaltsikes P.J. The duration of meiosis in a diploid rye a tetraploid wheat and wheat and the hexaploid triticale derived from then // Can. J. Genet. Cytol. 1973. - Vol. 15, №4. - P. 453-460.

109. Bernardo A., Garcia M., Jouve N. The effect of Secale cereale L. heterochromatin on wheat chromosome pairing // Genetica. 1988. - Vol.77. -P.89-95.

110. Biochemical, genetic, and molecular characterization of wheat endosperm proteins Электронный ресурс. / M.C. Gianibelli [et al.], 2001. Режим доступа: http://www. aaccnet.org/cerealchemistry/freearticle/gianibelli.pdf. свободный. -Загл. с экрана.

111. Bolsheva N.L., Badaeva E.D., Badaev N.S., and Zelenin A.V. Chromosomal alterations in the caryotype of triticale in comparison with the parental forms. 2. Heterochromatin of the wheat chromosomes. // Theor. Appl. Genet. 1986. - 73. -p. 66-71.

112. Brady, Т., Clutter, M.E. Cytolocalization of ribosomal cistrons in plant polytene chromosomes // J. Cell Biol. — 1972. — V. 53. — № 3. — P. 827—832.

113. Budak H., P.S. Baenziger, B.S. Beecher, R.A. Graybosch, B.T. Campbell, M.J. Shipman, M. Erayman, K.M. Eskridge. The effect of introgressions of wheat D-genome chromosomes into 'Presto' triticale // Euphytica. 2004. - Vol. 137. -P. 261-270.

114. Budzianowski G., Wos H. The effect of single D-genome chromosomes on aluminium tolerance of triticale // Euphytica. 2004. - V. 137. - P. 165-172.

115. Charleen M. M., Robert G. B. Chromosome Preparation and Banding // Encyclopedia Of Life Sciences, Nature Publishing Group. 2001. - P. 1-7.Cheng и Murata (2002

116. Chennaveeraiah, M.S. Karyomorphologic and cytotaxonomic studies in Aegilops И Acta Horti Gotob. — 1960. — V. 23. — №. 4 — P. 85—186.

117. Collin J., Comeau C.-A., Pierre St. Tolerance to barley dwarf virus in triticale // Crop Sceince. 1990. - Vol. 30. - P. 1008-1014.

118. Darvey N.L., Gustafson J.P. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and triticale by heterochromatin bands // Crop Science. 1975. -Vol.15.-P.239-243.

119. Divashuk M.G., Soloviev A.A. Morphological and cytogenetic characterization of translocated spring triticale line 131/7. // Acta Agriculturae Serbica- 2005. Vol. X. - № 19. - p. 17-25.

120. Dvorak J. The origin of wheat chromosomes 4A and 4B and their genome reallocation// Can. J. Genet. Cytol. — 1983. —V. 25. — № 3. — P. 210—214.

121. Endo, T.R., Gill, B.S. Identification of wheat chromosomes by N-banding / S. Sakamoto, ed. // Proceedings of the 6th International Wheat Genetics Symposium, Kyoto, Japan, November 28 — December 3 1983. — Kyoto, 1984b. — P. 355— 362.

122. Endo, T.R., Gill, B.S. Somatic karyotype, heterochromatin distribution, and nature of chromosome differentiation in common wheat, Triticum aestivum L. em Thell // Chromosoma. — 1984a. — Y. 89. — № 5. — P. 361—369.

123. Fox P.N. Yield and adaptation of hexaploid spring triticale / P.N. Fox et al. // Euphytica. 1990. - V.47. - P. 57-64.

124. Fribe В., Gill B.S., Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheat // Methods of plant genome analysis of plants (ed. Jauhar P.P.), New York: CRC. 1996. - P. 39-55.

125. Fritz, A.K., and R.G. Sears. The effect of the Hamlet (2BS.2RL) translocation on yield components of hard red winter wheat // Agronomy Abstracts, ASA, Madison, WI. 1991. - P. 94.

126. Gill B.S., Kimber, G. The Giemsa C-banded karyotype of rye // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. — 1974a. — V. 71. — № 4. — P. 1247—1249.

127. Gill, B.S., Friebe, В., Endo, T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat {Triticum aestivum) // Genome. — 1991. — V. 34. — № 5. — P. 830—839.

128. Gill B.S., Kimber, G. Giemsa C-banding and the evolution of wheat // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. — 1974b. — V. 71. — № 10. — P. 4086^1090.

129. Giorgi, В., Bozzini, A. Karyotype analysis in Triticum. I. Analysis of Triticum turgidum (L.) Thell and some related tetraploid wheats // Caryologia. — 1969a. — V. 22. — №. з p. 249—258.

130. Giorgi, В., Bozzini, A. Karyotype analysis in Triticum. IV. Analysis of (Aegilops speltoides x Triticum boeoticum) amphiploid and a hypothesis on theevolution of tetraploid wheats // Caryologia. — 1969b. — V. 22. — №. 4 — P. 289—306.

131. Graybosch R.A. Uneasy unions: quality effects of rye chromatin transfers to wheat // J. of Cereal Sci. 2001. - V.33. - P. 3-16.

132. Guedes-Pinto H., Rangel-Figueiredo Т., Carnide O. Aneuploidy in high yielding 6x-triticales // Cereal Res. Communic. 1984. - Vol.12, №3/4. - P. 229235.

133. Gupta P.K., Reddy V.R.K Cytogenetics of triticale. 1997. - 359 P.

134. Gupta, R.B., K.W. Shepherd, and F. MacRitchie. Effect of rye chromosome arm 2RS on flour protein and physical dough properties in bread wheat // J. Cereal Sci. 1989. - Vol.10. - P. 169-173.

135. Gustafson J.P. and Bennett M.D. Preferential selection for wheat-rye substitutions in 42-chromosome triticale // Crop Sci. 1976. - Vol. 16. - P. 688693

136. Gustafson J.P. Cytogenetics of Triticale // Cytogenetics of crop plants. New Delhi, 1983a. - P.225-250.

137. Gustafson J.P., Lukaszewski A.J., Bennett M.D. Somatic deletion and redistribution of telomeric heterochromatin in the genus Secale and in Triticale II Chromosoma. 1983b. -V. 88. - P.293-298.

138. Gustafson J.P., Drille J.E., Skovmand B. Wheat substitutions in hexaploid triticale // Plant Breed. 1989. - Vol.102, №2. - P. 109-112.

139. Gustafson J.P., Lukaszewski A.J., Robertsjn K. Chromosome substitutions and modifications in hexaploid triticale: a re-evaluation // Genetics and Breeding of Triticale, EUCARPIA meeting, Clermont-Ferrand, 2-5 July. 1984. - P. 15-27.

140. Haesaert G., De Baets A.E.G. Preharvest sprouting resistance in triticale. Preliminary results // Triticale: Today and Tomorrow. — 1996. — P. 615-622э

141. Hatchett, J.H., R.G. Sears, and T.S. Cox. Inheritance of resistance to Hessian fly in rye and in wheat-rye translocation lines //. Crop Sci. 1999. - Vol. 33. - P. 730-734.

142. Heitz, E. Chromosomenstruktur und gene // Ind. Abst. Vererbgsl. — 1935. — V. 70. — P. 402—447.

143. Heitz, E. Die herkunft der chromocentren // Planta. — 1933. — V. 18. — P. 571—636.

144. Heslop-Harrison, J.S., Schwarzacher, T. Genomic southern and in situ hybridization / P.P. Jauhar, ed. // Methods in genome analysis in plants. — N.Y., L., Tokyo : CRC Press, Boca Raton, 1996. — P. 163—180.

145. Hochmann U. Cytology and fertility of primary and secondary tetraploid triticale and advanced populations // Genet, and Breed. Triticale: Proc. of EUCARPIA Meet. Paris: INRA, 1984. - P.267-275.

146. Jewell, D. С. Chromosome banding in Triticum aestivum cv. Chinese spring and Aegilops variabilis // Chromosoma. — 1979. — V. 71. — № 1. — P. 129— 134.

147. Jiang, J., Gill, B.S. Different species-specific chromosome translocations in Triticum timopheevii and T. turgidum support the diphyletic origin of polyploid wheats // Chromosome Res. — 1994a. — V. 2. — № 1. — P. 59—64.

148. Jiang, J., Gill, B.S. New 18S-26S ribosomal RNA gene loci: chromosomal landmarks for the evolution of polyploid wheats // Chromosoma. — 1994b. — V. 103. —№3. —P. 179—185.

149. Jiang, J., Gill, B.S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome. — 1994c. — V. 37. — № 5. — P. 717— 725.

150. Jones, J.D.G., Flavell, R.B. The mapping of highly-repeated DNA families and their relationship to C-bands in chromosomes of Secale cereaeale И Chromosoma. — 1982a. —V. 86. —№ 5. —P. 595—612.

151. Jones, J.D.G., Flavell, R.B. The structure, amount and chromosomal localization of defined repeated DNA sequences in species of the genus Secale II Chromosoma. — 1982b. —V. 86.—№ 5. —P. 613—641.

152. Jouve N., Soler C. Triticale genomic and chromosomes history // Triticale: Today and Tomorrow. 1996. -P.91-118.

153. Jung C., Lelley T. Hybrid necrosis in triticale caused by gene interaction between its wheat and rye genomes // Z. Pflanzenzucht. 1985. - Bd.94, №4. - S. 344-347.

154. Jung C., Lelley Т., Robbelen G. Genetic interactions between wheat and rye genomes in triticale. 1 .Cytological results. 2.Morphological and yield characters // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol.70, №4. - P.422-432.

155. Kagawa, F. On the phylogeny of some cereals and related plants as considered from the size and shape of chromosomes // The Journal of Japanese Botany/. — 1929. — V. 4. — P. 363—383.

156. Kaltsikes P.J., Gustafson J.P. The heterochromatin story in triticale. // Genetics and breeding of triticale, EUCARPIA meeting, Clermont-Ferrand (France). INRA, Paris, 1985.Kaltsikes, 1985

157. Kaltsikes P.J., Gustafson J.P. The heterochromatin story in triticale. // Genetics and breeding of triticale, EUCARPIA meeting, Clermont-Ferrand (France). INRA, Paris, 1985. -P. 5-13.

158. Kaltsikes P.J., Roupakias D.G., Thomas J.B. Evidence for basic homology of wheat and rye chromosomes // Can. J. Genet. Cytol. 1977. - V. 19, T. 3. - P. 575.

159. Ко J.M., Do G.S., Sun D.Y., Seo B.B., Shin D.C., Moon H.P. Identification and chromosomal organization of two rye genome-specific RAPD products useful as introgression markers in wheat // Genome. 2002. - Vol.45. - P. 157-164.

160. Korzun V. Application of microsatellite markers to distinguish inter-varietalchromosome substitution lines of wheat (Triticum aestivum L.) / V. Korzun et al. // Euphytica. 1997. - V.95. - P. 149-155.

161. Krolow K.D. Aneuploidie und Fertilitaet bei amphidiploiden WeizenRoggen bastarden (Triticale). 1. Aneuploidie und Fertilitaet bei octoploiden Triticale formen // Z. Pflanzenzucht. 1962. - Bd.48, №2. - S.230-238.

162. Krolow K.D. Selection of 4x-triticale from the cross 6x-triticale x 2x-rye // Triticale — studies and breeding: Materials of Symp. Leningrad, 1975. - P.l 14122.

163. Langer-Safer, P.R., Levine, M., Ward, D.C. Immunological Method for Mapping Genes on Drosophila Polytene Chromosomes // PNAS. — 1982. — V. 79. —№ 14. —P. 4381—4385.

164. Lapinski В., Schwazacher Т. Translocations 5A.5R in improved lines of tetraploid winter triticale // 4th Intern. Triticale Symp. Canada, 1998. - Vol.1 -P.218-221.

165. Le, H.T., Armstrong, K.C., Miki, B. Detection of rye DNA in wheat-rye hybrids and wheat translocation stocks using total genomic DNA as a probe // Plant Mol. Biol. Rep. — 1989. — V. 7. — №. 2 — P. 150—158.

166. Lee J.H., R.A. Graybosch, S.M. Kaeppler, and R.G. Sears. A PCR assay for detection of a 2RL.2BS wheat-rye chromosome translocation // Genome. 1996. -Vol. 39.-P. 605-608.

167. Leitch, I.J., Leitch, A.R., Heslop-Harrison, J.S. Physical mapping of plant DNA sequences by simultaneous in situ hybridization of two differently fluorescent probes // Genome. — 1991. — V. 34. — № 3. — P. 329— 333.

168. Lichter, P., Tang, C.-J. C., Call, K., Hermanson, G., Evans, G.A., Housman, D., Ward, D.C. High resolution mapping of human chromosome 11 by in situ hybridization with cosmid clones // Science (Wash., D.C.). — 1990. —- V. 247. — №.4938 —P. 64—69.

169. Linde-Laursen, I. Giemsa C-banding of barley chromosomes. 1. Banding pattern polymorphism // Hereditas. — 1978. — V. 88. — №. 1 — P. 55—64

170. Linde-Laursen, I. Giemsa C-banding of the chromosomes of «Emir» barley // Hereditas. — 1975. — V. 81. — №. 2 — P. 285—289.

171. Lukaszewski A.J. Cytogenetic manipulation of the endosperm storage protein loci in the improvement of bread making quality of triticale // Genet. Pol. 1996. -37A.-P. 27-35.

172. Lukaszewski A.J. Cytogenetically Engineered Rye Chromosomes 1R to Improve Bread-making Quality of Hexaploid Triticale // Crop science. 2006. -Vol. 46.-P. 2183-2194.

173. Lukaszewski A.J. Improvement of breadmaking quality of triticale through chromosome translocations // P. Juskiw (ed.) Proc. 4th Int. Triticale Symp., Red

174. Deer, Alberta, Canada. July 26-31, 1990, International Triticale Assoc. 1998. -Vol. l.-P. 102-110

175. Lukaszewski A.J. Manipulation of the 1RS.1BL translocation in wheat by induced homeologous recombination.//Crop Sci.-2000.-40.-p.216-225.

176. Lukaszewski A.J., Gustafson J.P. Cytogenetics of triticale // Plant Breed. -1987.-Vol.5.-P. 41-93.

177. Lukaszewski A.J. Breeding behavior of the cytogenetically engineered wheat-rye translocation chromosomes 1RS.1BL // Crop Sci./ 2001. - V.41. - P. 10621065.

178. Lukaszewsky A.J., Gustafson J.P. Translocations and modifications of chromosomes in Triticale x wheat hybrids // Theor. Appl. Genet. 1983. - Vol. 64.-P. 239-248.

179. Ma J. F., Taketa S., Yang Z. M. Aluminum Tolerance Genes on the Short Arm of Chromosome 3R Are Linked to Organic Acid Release in Triticale // Plant Physiology. 2000. - Vol. 122(3). - P. 687-694.

180. Mares D.J., Oettler G. a-amylase activity in developing triticale grains // J. Cer. Science. 1991. -№13.-P.151-160.

181. Merker A. A Giemsa technique for rapid identification of chromosomes in Triticale. Hereditas. - 1973. - V.75. - T 2. - p. 280-282.

182. Merker A. Chromosome composition of hexaploid triticale // Hereditas. -1975.-Vol.80.-P.41-52.

183. Merker A. The cytogenetic effect of heterochromatin in hexaploid triticale. -Hereditas. 1976.-V.83.-p. 215-222.

184. Miller, Т.Е., Gerlach, W.L., Flavell, R.B. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridization // Heredity. — 1980. — V. 45. — №3. —P. 377—382.

185. Molnar-Lang M., Nagy E.D., Line G., Sutka J. Production and identification of wheat-barley hybrids and translocations using GISH, FISH and SSR markers // EWAC Newsletter. 2003. - Vol.12. - P. 92 .

186. Muentzing A. Triticale: results and problems. Advances in plant breeding. -1979.- 103 p.

187. Oettler G. Variation of falling number in primary triticale and their wheat and rye parents // Proc. 4th Intern. Symp. on Pre-harvest sprouting in cereals. — Westvew Press, Boulder, Col. 1987. -P.123-130.

188. Oettler G., Mares D.J. Alpha-amylase activity and falling number in complete and substituted triticales // Proceedings of the Second Triricale Symphosium. Passo Fundo. Brazil, 1-5 oct. 1990. - P. 477-482.

189. Pardue, M.L., Gall, J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA // Science (Wash., D.C.). — 1970. — V. 168.—№. 3937 —P. 1356—1358.

190. Person C. Some aspects of monosom wheat breeding // Can. J. Bot. 1956. — V.34.-P. 60-70.

191. Pfeiffer W.H. Triticale improvement strategies at CIMMYT: Existing genetic variability and its implication to projected genetic advance // Proc. 5th Portuguese Triticale Conf. Elvas, Portugal, 1994. - P. 91.

192. Pinkel, D., Straume, Т., Gray, J.W. Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensitivity, fluorescence in situ hybridization // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. — 1986. — V. 83. — №. 9 — P. 2934—2938.

193. Plaha P., Sethi G.S. Adaptive advantage to 6R chromosome of rye in the genomic background of bread wheat // Cereal Research Communications. 1993.- Vol. 21, nos 2-3. P. 239-245.

194. Rajharthy, Т., Thomas, H. Cytogenetics of oats (Avena L.) // Misc. Publ. Genet. Soc. Can. — 1974. — V. 2 — P. 1—90.

195. Rajhathy, T. Chromosome polymorphism in Avena ventricosa II Chromosoma. — 1971. — V. 35. — № 2. — P. 206—216.

196. Rapid introduction of disease resistance from rye into common wheat by anther culture of a 6x triticale nulli-tetrasomic wheat / Zhang X.Q., Wang X.P., Ross К., Ни H., Gustafson J.P. // Plant Breeding. 2001. - Vol.120, issue 1. - P: * ~ - „„ 39.

197. Ribeiro-Carvalho C, Guedes-Pinto H., Heslop-Harrison J.S., Schwarzacher T. Introgression of rye chromatin on chromosome 2D in the Portuguese wheat landrace "Barbela" // Genome. 2001. - Vol. 44. - P. 1122-1128.

198. Riley R., Chapman V. The inheritance in wheat of crossability with rye // Genet. Res. 1967. - Vol.9. - P.259-267.

199. Rogalska S. Additional 6R chromosomes and translocation between 1R/6R in line S-10046 of hexaploid triticale // Hodowla Roslin Aklimatyzcja I Naiennictwo.- 1980. torn 24, zeszyt 4. - P. 357-363.

200. Rogalska S.M., Cubulska-Augustyniak J., Kulawinek A. Aneuploidy in Polish cultivars of winter triticale (xTriticosecale Wittmack) // Genetica Polonica.- 1991. — №32. -P.ll-16.

201. Sabeva Z. Obtaining and investigation of tetraploid triticale forms // Cer. Res. Communic. Berlin-New York: Walter de Gruyter & Co, 1985. - Vol.13, №1. -P.71-76.

202. Schwarzacher, Т., Leitch, A.R., Bennett, M.D., Heslop-Harrison, J.S. In-situ localization of parental genomes in a wide hybrid // Ann. Bot. — 1989. — V. 64. — №. 3— P. 315—324.

203. Seal A.G., Bennet M.D., The rye genome in winter hexaploid triticales // Can. J. Genet. Cytol., 1981. -V. 23, T.4. P. 647-653.

204. Seal, A.G. C-banded wheat chromosomes in wheat and triticale // Theoretical and Applied Genetics. — 1982. — V. 63. — № 1. — P. 39—47.

205. Shimisu Y., Nasuda Sh., Endo T.R. Detection of the Sec-1 locus of rye by PCR- based method // Genes Genet. Syst. 1997. - V.72. - P. 197-203.

206. Singh N.K., Shepherd K.W., Cornish G.B. A simplified SDS-PAGE procedure for separating LMW subunits of glutenin. // J. Cereal Sci. 1991. -V.14.-P. 203-208.

207. Taketa S., Nakazaki Т., Schwarzacher Т., Heslop-Harrison J. Detection of a 4DL chromosome segment translocated to rye chromosome 5R in an advanced hexaploid triticale line Bronco 90. // Euphytica. 1997. - vol.97. № 1. - P. 97-96.

208. Tarkowski Cz., Apolinarska B. The use of chromosome substitutions and translocations in the breeding of triticale, wheat and rye // Hereditas. — 1992. V. 116.-P. 281-283.

209. Teoh, S.B., Miller, Т.Е., Reader, S.M. Intraspecific variation in C-banded chromosomes of Aegilops comosa and Ae. speltoides // Theoretical and Applied Genetics. — 1983. — V. 65. — № 4. — P. 343—348.

210. Varughese G., Pfeiffer W.H., Pena R.J. Triticale: A successful alternative crop (part 2) // Cereal Foods Word. 1996. - Vol. 41, №7 - P.635-645.

211. Vyhnanek Т., Bednar J. Polymorphism of prolamin proteins of the grain of triticale varieties certified in the Czech Republic // Plant Soil Environ. 2005. -V.51, Issue 4.-P. 151-155.

212. Weimarck A. Cytogenetic behaviour in octoploid Triticale. 1. Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. 1973. - Vol. 74. - P. 103-118.

213. Wiegant, J., Ried, Т., Nederlof, R.M., Ploeg, M. van der, Tankle, H.J. In situ hybridization with fluoresceinated DNA // Nucleic Acids Res. — 1991. — V. 19.—P. 3237—3241.

214. Wolski T. Winter triticale breeding // Proc. of 2nd Intern. Triticale Symp. -Passo Fundo, Brazil, 1991. -P.41-48.

215. Zeller F.G., Kimber G., Gill B.S. The identification of rye trisomies by translocations and Giemsa staining // Chromosoma. 1977. - V.62, T.3. - P. 279289.

216. Zhang Z., Chen G.-I. Studies of Chromosome Banding with Giemsa in Vicia faba and Allium сера II Journal of Integrative Biology. 1980. - №2. - P. 108112.

217. Zhi-Jun Cheng and Minoru Murata Loss of chromosomes 2R and 5RS in octoploid triticale selected for agronomic traits // Genes Genet. Syst. 2002. -Vol. 77. - P.23-29.

218. Zu Jun Jang, Guang-Rong Li, Zheng-Long Ren Identification of amphidiploid between Triticum durum kV. Ailanmai native to Sichuan, China and Secale africanum. // Wheat Inf. Serv. - 2000. - № 91. - p. 20-24.

219. Zurabishvili T.G., Iordansky A.B., Badaev N.S. Linear differentiationof cereal chromosomes. II Polyploid wheats // Theor. Appl. Genet. 197

Информация о работе

Шишкина, Александра Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.15

Диссертация

Выявление хромосомных перестроек и их эффектов у яровой тритикале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы