Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хромосомная локализация генов устойчивости к пыльной головне ячменя

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терещенко, Надежда Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические особенности возбудителя пыльной головни ячменя Ustilago nuda.

1.2. Общие представления об устойчивости ячменя к пыльной головне.

1.3. Генетические аспекты устойчивости ячменя к пыльной головне.

1.4. Применение различных систем маркеров для построения генетических карт.

1.4.1. Морфологические маркеры.

1.4.2. Локусы, контролирующие изоферменты и запасные белки как генетические маркеры.

1.4.3. ДНК-маркеры.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Электрофоретический анализ ферментов.

2.2.2. Электрофоретический анализ запасных белков.

2.2.3. ДНК-анализ.

2.3. Статистические методы.

ГЛ АВА HI. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ГЕНА УСТОЙЧИВОСТИ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ RUN

3.1. Схема эксперимента по хромосомной локализации генов Run.

3.2. Анализ наследования маркерных генов и гена Run8 в комбинации скрещивания ДМ х CI

3.3. Анализ комбинации скрещивания

CI13664 хК6823.

ГЛАВА IV. ХРОМОСОМНАЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНА УСТОЙЧИВОСТИ К ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ RUN6.

ГЛАВА V. ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМБИНАЦИИ СКРЕЩИВАНИЯ Л6823 X ДМ С ЦЕЛЬЮ ЛОКАЛИЗАЦИИ ГЕНА RUN 12.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хромосомная локализация генов устойчивости к пыльной головне ячменя"

Ячмень - одна из наиболее важных в нашей стране зерновых культур. Площадь его посевов в Российской Федерации составляет около 14 млн. га, а по валовому сбору зерна (26,7 млн. т в 1993 г.) ячмень уступает только пшенице (статистический справочник, 1994). Зерно ячменя используется в основном на кормовые цели в животноводстве, из ячменя приготовляют ячневую и перловую крупу, он незаменим в пивоваренной промышленности. В связи с этим, сельскохозяйственное производство постоянно нуждается в новых сортах, обладающих высоким потенциалом урожайности и качества зерна.

Современное сельское хозяйство продолжает нести значительные потери от поражения растений болезнями и вредителями. Потери урожая сельскохозяйственных культур от болезней достигают 20-30%, что ежегодно, по данным ООН, составляет 7-8 млрд. долларов (Дорожкин и др., 1988). Приведенные цифры касаются 7-8 наиболее вредоносных болезней той или иной культуры. К числу таких заболеваний у ячменя относиться пыльная головня - болезнь, вызываемая грибом Ustilago nuda. В отличие от большинства других грибных болезней, на пораженном пыльной головней растении зерно не формируется вообще, поскольку разрушению подвергаются все элементы колоса.

Пыльная головня распространена повсеместно. Потери урожая от этой болезни в Нечерноземной зоне достигают 7,89%, в Сибири - 9,03%, а в ал

Поволжье - 16,4% (Трофимовской, 1972). По данным некоторых авторов на отдельных сортах потери урожая от пыльной головни достигают 22,3 - 31,6% (Кирдогло, Шевченко, 1986). Помимо основных потерь пыльная головня приводит к так называемым скрытым потерям. Высокая степень поражения отрицательно сказывается и на качестве зерна, используемого в 5 пивоваренной промышленности.

Заражение ячменя происходит во время цветения, когда пылящая масса спор попадает на завязь и прорастает, образуя грибницу, локализованную внутри зерновки. Зараженное зерно не отличается от здорового. Болезнь проявляется в следующем поколении, когда весь колос представляет собой черную споровую массу. Такие биологические особенности патогена затрудняют борьбу с этим заболеванием. Основные методы борьбы с пыльной головней - термическая обработка семян или протравливание их фунгицидами. Термическая обработка требует строго выдерживать температурный режим, иначе произойдет неполное обеззараживание семян или снижение их всхожести. Протравливание семян предполагает использование высокотоксичных системных фунгицидов, таких как витавакс, беномил, меркурбензол, меркургексан, фундазол.

Одним из самых надежных и экологически безопасных способов борьбы с пыльной головней является создание иммунных сортов. Большинство исследований, касающихся устойчивости ячменя к пыльной головне, были направлены на изучение расового состава патогена Ustilago nuda и поиск новых генов устойчивости. В результате исследований у ячменя идентифицировано 15 генов, контролирующих расоспецифическую устойчивость ячменя к пыльной головне, которые обозначаются символом Run (resistance to Ustilago nuda) (Run 1-Run 15) и обладают доминантным характером наследования. Только ген гип7 является рецессивным. Наиболее эффективными в средней полосе России являются гены Ruñó, Run8, Run 12 и Run 15 (Смолин, 1998).

На базе известных генов устойчивости получен ряд коммерческих сортов как за рубежом, так и в нашей стране. Поскольку смена рас пыльной головни происходит медленнее, чем у мучнистой росы, то иммунные сорта б могут длительное время сохраняют свою устойчивость. В связи с этим селекция на устойчивость к пыльной головне является надежным и экономически эффективным способом защиты растений. Традиционная схема создания иммунного сорта представляет собой сложный многоступенчатый процесс, включающий несколько беккроссов и постоянную оценку семей потомств на устойчивость к пыльной головне ячменя (Кравченко, 1984; Дорожкин и др., 1988). Оценка селекционного материала на устойчивость связана с большими трудностями, которые возникают при работе с пыльной головней. Создание сорта происходит значительно быстрее, если интересующий ген сцеплен с генетическими маркерами, используя которые можно следить за его наследованием. Применение генетических маркеров значительно ускоряет и облегчает процесс селекции. Так, при создании сорта, устойчивого к пыльной головне, использование генетических маркеров в процессе беккроссирования позволило бы отбирать иммунные генотипы, не прибегая к проверке их устойчивости с помощью искусственного заражения. Однако для генов устойчивости к пыльной головне ячменя подобрать генетические маркеры не представлялось возможным, так как даже хромосомная локализация генов Run до сих пор остается неизвестной. Лишь относительно гена Runl установлено, что он расположен в коротком плече хромосомы 1 ячменя. (Andrews, 1956, Shands, 1951, 1964).

Скромные успехи по изучению локализации генов устойчивости к пыльной головне обусловлены следующими причинами. Во-первых, заболевание проявляется лишь в следующем поколении после заражения. Во-вторых, происходит неполное заражение даже генетически восприимчивых растений (в силу неодинакового развития цветков на колосе или случайного непопадания спор на рыльце пестика). Это может привести к 7 ошибкам при классификации гибридов по устойчивости. В-третьих, не все генетические маркеры, в частности, признаки колоса, применимы в классической схеме гибридологического анализа, когда оценивается устойчивость растений F2, т. к. часть колосьев будет поражена. Таким образом, локализация генов устойчивости к пыльной головне, особенно наиболее эффективных, остается актуальной до настоящего времени.

В связи с этим, целью нашей работы являлось определение хромосомной локализации трех наиболее эффективных генов устойчивости -Run6, Run8 и Run 12. Для достижения этой цели нами решались следующие задачи:

1. Разработка способа инокуляции цветков в колосе ячменя спорами пыльной головни, обеспечивающего высокую эффективность заражения.

2. Разработка схемы эксперимента, позволяющей не только надежно оценивать генотипы гибридных растений по генам Run/run, но и использовать весь комплекс маркерных генов и локусов, контролирующих морфологические признаки растения (колоса, листа, стебля), ферментные и запасные белки, а также молекулярные маркеры с известной локализацией на хромосомах.

3. Создание и анализ гибридных комбинаций скрещиваний доноров генов Run и специально подобранных линий, не обладающих устойчивостью к патогену и содержащих комплексы маркерных генов.

Полученные в настоящей работе результаты имеют определенную научную новизну и практическую ценность. Так, разработанная схема изучения наследования генов устойчивости к пыльной головне показала свою эффективность в исследованиях по локализации генов Run на хромосомах ячменя. В результате анализа растений F2 от скрещивания линии 8

CI 13664 (донор гена Run8) с линией, несущей множественные доминантные маркеры (ДМ) было установлено, что ген Run8 расположен в длинном плече хромосомы 5 и наследуется сцепленно с геном В/b, контролирующим черную/желтую окраску цветковых чешуй и перикарпа зерна. Величина рекомбинации составила 18,56±3,36%. Обнаружено, что ген Ruñó расположен в длинном плече хромосомы 3 ячменя и наследуется сцепленно с геном Pub/pub, контролирующим наличие или отсутствие опушения листовой пластинки. Величина рекомбинации составила 28,89+5,87%. Установлено, что ген Run 12 наследуется независимо от маркеров, локализованных в хромосомах 2, 3, 4, 5 ячменя.

Представленные в работе данные могут быть использованы в селекционно-генетических исследованиях по устойчивости ячменя к пыльной головне, а также при работах по картированию этих генов на хромосомах и поиску для них генетических маркеров. 9

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Терещенко, Надежда Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Разработана принципиально новая схема оценки генотипов гибридных растений на наличие гена устойчивости к пыльной головне ячменя (Run) с использованием комплекса генетических маркеров: морфологических (генов, контролирующих морфологические признаки колоса, листа, стебля), биохимических (ферментные и запасные белки), молекулярных.

2. Установлено, что ген устойчивости ячменя к пыльной головне RunS расположен в длинном плече хромосомы 5 и наследуется сцеплешю с геном В/Ь, контролирующим черную/желтую окраску цветковой чешуи и перикарпа. Величина рекомбинации составляет 18.56±3,36%.

3. Ген Run6, детерминирующий устойчивость ячменя к пыльной головне, расположен в длинном плече хромосомы 3 ячменя и наследуется сцепленно с геном Pub/pub, контролирующим наличие или отсутствие опушения листовой пластинки. Величина рекомбинации составляет 28,89±5,87%.

4. Установлено, что ген Run 12 наследуется независимо от 8 маркерных генов: V/v (2L), Zeo/zeo (2L), Pub/pub (3L), Hs/hs (4S), К/к (4L), Cer-yy/cer-yy (5S), Bib (5L), Bt/bt (3S).

5. В процессе исследований уточнена генетическая карта длинного плеча хромосомы 5 ячменя. Показано, что молекулярный маркер АВС261 находится на хромосоме дистально относительно локуса В.

96

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терещенко, Надежда Алексеевна, Москва

1. Буйвидс К.Р. Наследование устойчивости ярового ячменя к пыльной головне,// Автореф. канд. дис. Л., 1977.- 23 с.

2. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям,- М: Наука, 1986,-520 с.

3. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 2. Физиологические функции // Физиология растений, 1999.- Т.46, N 3.-С.379-387.

4. Велибекова Е.И. Селекционно-генетическая ценность доноров устойчивости ячменя к пыльной головне.// V Съезд ВОГиС, 1987. Т. 4,-ч.З,- С.70.

5. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К. Методические указания по изучению иммунитета ячменя к пыльной головне и селекции устойчивых сортов.» Одесса: ВСГИ, 1980.-28 с.

6. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений.-М., 1978.-206 с,

7. Джиембаев Ж.Т. Главнейшие болезни зерновых культур в Казахстане и научные основы борьбы с ними: Автореф. док. дис. Л.,ВИЗР, 1972,- 44 с.97

8. Дорожкин H.A., Вельская С.И., Волуевич Е.А. и др. Проблемы иммунитета сельскохозяйственных растений к болезням. Минск: Наука и техника, 1988.-248 с.

9. Ю.Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов // Генетика, 1997, т.ЗЗ, № 4, с. 443-450.

10. П.Зубко И.Я. К биологии Ustilago tritici (Pers.) Jens // Вестник ХГУ. Сер. биол., 1965, вып. 1.-С. 48-52.

11. Кириченко Ф.Г., Гешеле Э.Э., Бабаянц Л.Т. Методы селекции озимой пшеницы на устойчивость к болезням // В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975.- С. 85-94.

12. Кирдогло Е.К., Шевченко Е.П. Степень вредоносности пыльной головни ячменя в лесостепной зоне Украины /7 Науч.-тех. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та, 1986, Т. 1, N59. С.59-61.

13. Клечковская Е.А., Адамовская В.Г., Вольф Г.А., Вовчук C.B. Роль гидролаз и ингибиторов трипсина в формировании устойчивости озимой пшеницы к поражению фузариозными грибами // Физиология растений, 1998.-T.45,N6.- С.841-849.

14. Конарев A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений // Сельскохозяйственная биология, серия биология растений, 1998, N5. С.3-25.

15. Кондакова Л.П. Внутривидовая изменчивость U. tritici (Pers.) Jensen и ее практическое значение для селекции // Автореф. канд. дис. Л., 1966. -23 с.

16. Кокаева З.Г. Использование RAPD-метода для исследования внутривидового полиморфизма генома гороха.// Канд.дисс.биол. наук.-М., 1998.- 139 с.98

17. Корочкин Л.И. и др. Генетика изоферментов.- М.: Наука, 1977.- 257 с.

18. Кривченко В.И. Прибор для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней. // Селекция и семеноводство ,1960.- N 3.

19. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней.-М., 1984,- 305 с.

20. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней. Методическое указание.- Л., 1978.-107 с.

21. Кридченко В.И., Хохлова А.П. Селекционная ценность генов устойчивости ячменя к пыльной головне // Бюлл. Всесоюз. НИИ растениеводства "Рожь и зернофуражные культуры". Л., 1980, вып. 104,-С.72-75.

22. Ладогина М.П., Громов М.В., Поморцев A.A. Полиморфизм D-гордеинов у ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) // Генетика растений, 1995, Т.31, N 8.- С. 1092-1094.99

23. Маурер Т. Диск-электрофорез // М.: Мир, 1971.- 274 с.

24. Мосолов В.В. Белковые ингибиторы как регуляторы процессов протеолиза // М.: "Наука", 1983,- С.28-31.

25. Наумов H.A. Болезни сельскохозяйственных растений.- М.,1952.- 664 с.

26. Неттевич Э.Д., Марченкова Л.А., Макарычев A.B. Исходный материал ячменя на устойчивость к пыльной головне // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ,- М„ Вып. 50, 1984.- С.168-175.

27. Нецветаев В.П. Генетический контроль синтеза гордеина и его связь с хозяйственными признаками у ярового ячменя // Автореф.дисс. . канд. биол. наук.- Минск, 1980.- 18 с.

28. Нецветаев В.П., Поморцев A.A. Выделение форм ячменя с комплексом генов устойчивости к мучнистой росе // Сб. науч. тр. ВСГИ. Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабильности урожая. Одесса, 1990. - С.65-68.

29. Одинцова И.Г. Проблемы селекции на горизонтальную устойчивость к ржавчинам // IX конгресс ЕУАКАРПИА "Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость", симпозиум 1,1980. - С. 76-77.

30. Падерина Е.В. Иммунологическое изучение и селекция ячменя на устойчивость к головневым заболеваниям в южной лесостепи Западной Сибири // Новосибирск, 1982. С. 107-109.100

31. Поморцев A.A., Калабушкин Б.А., Ладогина М.П., Бланк М.Л. Геногеография и закономерности распределения аллельных вариантов в грех гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР // Генетика. 1994. Т.30, N в.- С.806-815.

32. Пороховинова Е.А., Лутова Л.А. Молекулярно-генетические механизмы устойчивости высших растений к патогенам // Сельскохозяйственная биология. 2000, N 5ю С.20-30.

33. Пшинник Д.П. Иммунологическое изучение исходного материала для селекции ячменя // Канд.дис. Л., 1973. 22 с.

34. Ригина С.И. Устойчивость ячменя к инфекционным заболеваниям // Автореф. канд. дис. Л., 1966.-23 с.

35. Сафронов В.И., Сафронова М.П. Исследования белков и ферментов растений методом электрофореза в полиакриламидном геле // В кн.: Биохимические методы в физиологии растений. М: Наука, 1971.- С. 113-136.

36. Серебровский A.C. Генетический анализ //-М.: Наука, 1970.-342 с.

37. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н. Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами // Генетика. 1995, Т.31, N10.- С. 1358-1364.

38. Скворцов С.С. Физиологическая диагностика зерна пшеницы, зараженного пыльной головней // В кн.: Итоги науч.-исслед. работ ВИЗР за 1936 г. -Л., 1937.-4.1, с. 87-89.

39. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.- М.: Наука, 1985.- 272 с.101

40. Статистический справочник. Российская Федерация в цифрах в 1993 г. М: Республиканский информационно-издательский центр, 1994. -383 с.

41. Страхов Д.Т., Ярошенко Т.В., Федосеева З.Н. Вопросы патогенеза и иммуногенеза головневых заболеваний зерновых культур. Харьков, 1981,- 176 с.

42. Трофимовскаяя А.Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция). Л., 1972. 295 с.

43. Тымченко Л.Ф. Устойчивость пшеницы к пыльной головне,- М., 1976.-42 с.

44. Федотова Т.И., Шопина В.В. Современные аспекты проблемы иммунитета растений к заболеваниям. Обзор.- М., 1974,- 78 с.

45. Фиалковская Е.А. Пыльная головня пшеницы. Киев, 1963. - 222 с.

46. Флор Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействия хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами // В кн.: Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962. С. 149-160.

47. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений. 1997, N5. -С.2 -11.

48. Хохлова А.П. Генетический анализ устойчивости эфиопских ячменей к пыльной головне // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селек. ВИР. -1987. Т.110. -С.45-49.

49. Хохлова А.П. Генетический контроль устойчивости образцов ячменя из Турции к пыльной головне К В кн.: Частная генетика растений. Т.2, Киев, 1990.- С. 106-107.102

50. Щелко Jl.Г. Изучение исходного материала ячменя на устойчивость к пыльной головне//Сб. тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету. Киев, 1969, N5, С.7-12.

51. Щелко Л.Г. О методике изучения устойчивости ячменя к пыльной головне. Ustilago nuda (Jensen) Kellerm. et Swingle // Бюлл. ВИР, 1975, выи. 50, С. 20-25.

52. Ямалеев A.M., Ибрагимов Р.И. Активность трипсиноподобных протеиназ и их ингибиторов в созревающих семенах пшеницы при заражении пыльной головней //Доклады ВАСХНИЛ, 1986, N 5,- С.9-11.

53. Ямалеев A.M., Исаев Р.Ф., Меленьев А.И. Ингибиторы протеиназ пшеницы при патогенезе, вызываемом твердой головней // Микология и фитопатология, 1986.-Т.20, N 4,- С.313-316.

54. Ярошенко Т.В. Закономерности формирования иммунитета зерновых культур к инфекционным заболеваниям // Автореф. дис. . д-ра биоол. наук. Харьков, 1969,- 59 с.

55. Andrews I.E. Inheritance of reaction to loose smut, Ustilago nuda, and to stem rust, Puccinia graminis, in barley // Can. J. Agr. Sei., 1956, V.36, N5, P. 356370.103

56. Asakura N., Nakamura C., Ohtsuka J. RAPD markers linked to the nuclear gene from Triticum limopheevii that confers compatibility with Aegilops sqmrrosa cytoplasm on alloplasme durum wheat // Genome. 1997, V.40.- P. 201-210.

57. BonierbaIe M.W., Plaisted R.L., Tanksley S.D. RFLP maps based on a common set of clones reveal modes of chromosomal evolution in potato and tomato//Genetics. 1988, V. 120.- P. 1095-1103.

58. Brown P.T.H., Lange F.D., Kranz E., Lorz H. Analysis of single protoplasts and regenerated plants by PCR and RAPD technology // Mol. Gen. Genet. 1993, V.237.- P.311-317.

59. Cherewick W.J. Smut diseases of cultivated plants in Canada // Publication 887, Dep. Agric. Ottawa, 1953,- 58 p.

60. Cloninger C.K., Poehlman J.M. Resistance of winter barley to Ustilago nuda (Jens.) Rostr 11 Res. Bull. Mo. Agric. Expt. Sta., 1954, N560,- 35 p.

61. Edwards D.M, Stuber C.W. and Wedel J.F. Molecular-marker facilitated investigations of quantitative-trait loci in maize. 1. Numbers, genomic distribution, and type of gene action // Genetics. 1987, V. 116.- P. 113-125.

62. Fiser G.W., Holton C.S. Biology and control of the smut fungi.- New.York, 1957, 622 p.

63. Fukuoka S., Hasaka K., Kamjima O. Use of random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) for identification of rice accessions // J. Japn. Genet. 1992, V.67.- P. 243-252.

64. Gabor B.K., Thomas P.L. Un8 allele for loose smut resistance associated with necrosis in embryos of infected barley // Phytopath., 1987, V.77, N4. P. 533-538.104

65. Giovannoni J.J., Wing R.A., Ganal M.W.,Tanksley S.D. Isolation of molecular markers from specific chromosomal intervals using DNA pools from existing mapping populations // Nucleic Acids Res. 1991, V19.- P. 6553-6558.

66. Helentjaris T.A. A genetic linkage map for maize based on RFLP // TIG. 1992, V.3.- P.215-219.

67. Hosaka K., Hanneman R.E. Random amplifid polymorphic DNA markers detected in a segregating hybrids population of Solatium chacoense x S. Phureja // Jpn. J. Genet. 1994, V.69.- P.53-63.

68. Hunt J.S., Barnes M.F. //Euphytica, 1982, Y.31, N2. -P.341-348.

69. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gel // Science, 1957, v. 125, N3261, P. 12941295.

70. IUPAC-IUB Comission on biochemical nomenclature. Arch. Biochem. Biophys., 1971, V.147-P.1-3.

71. Jensen J. et al. Linkage of the hordein loci Hor 1 and Hor 2 with the powdery mildew risistance loci Ml-k and Ml-a on barley chomosome 5 // Theor.Appl. Genet.- 1980, v.58.-P.27-23.

72. Jensen J. Coordinator's report: Chromosome 5 // BGN, 1994, V.24. P. 142144.

73. Jensen J. Coordinator's report: Chromosome 5 // BGN, 2000, V.30 P.78.80Johnston W.H., Metcalfe D.R. Note on Keystone, a loose smut resistant feed barley // Can. J. Plant. Sci., 1961, V. 41, N 4. P.874-875.

74. Johnson R., Taylor A.J. Isolates of Puccinia striformis collected in England from the wheat varieties Maris Beacon and Joss Cambier // Nature, 1972, V.238.-P. 105-106.105

75. Karp A., Edwards K. Molecular techniques in the analysis of the extent and distribution of genetic diversity. Molecular techniques for plant genetic resources. Repot of an 1PGR1 Workshop, October 1995. Rome, Italy, 1997.-P.43-45.

76. Kleinhofs A. The NABGMP mapping progress report, spring 1992.// BGN, 1991, V.21.- P. 38-47.

77. Kleinhofs A., Ilian A., and Kudrna K. The NABGMP mapping progress report, spring 1993 //BGN, 1992, V.22.-P.27-41.

78. Kleinhofs A., Kilian A., Saghai Maroof M., Biashev R.A. A molecular, isozyme and morphological map of the barley (Hordeum vulgare) genome // Teor. Appl. Genet. 1993. V.86.-P.705-712.

79. Kleinhofs A. Coordinator's report: Integrating Barley Molecular and Morphological/Physiological Marker Maps // BGN, N 29, 1999. P.58-59.

80. Knott D.R. Can looses from wheat stem rust be eliminated in Noth America? // Crop. Sci., 1971, V.ll, N1. -P 97-99.

81. Konzak C.F. Inheritance of resistance in barley to physiologic races of Ustilago nuda // Phytopath., 1953, V43, N2, P 396-35.

82. Kozera W. Inheritance of resistance to Ustilago nuda (Jens.) Rost. in moderately immune barley variety OCA 21 // Genetica Polonica, 1979, V. 20, N1,- P.65-74.106

83. Larter E.N., Eniis H. The inheritance of loose smut resistance. 1. The inheritance of resistance in four barley varieties immune to race 2 of loose smut. // Can. J. PI. Sci., 1962, V.42, N1.- P 69-77.

84. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of head of bacteriophage T4 // Nature. 1970, V.227.- P. 680-685.

85. Livingston J.E. The inheritance of resistance to Usti/ago nuda // Phytopath., 1942, V.32,N 17.-P636

86. Mackill D.J., Zhang Z., Redona E.D., Clowit P.M. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice // Genome, 1996, V.39. P.969-977.

87. Mano Y. et al. Map construction of sequence-tagged sites in barley (Hordeum vulgare L.) // Theor. Appl. Genet, 1999,V.98 P.937-946.

88. Market C.L., Moller F. Multiple form of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns // Proc. Natl. Acad. Sci., v.45, P.753-763.

89. Medina-Filho H.P. Linkage of Apsl, Mi and other markers on chromosome 6 // Rep. Tomato. Genet. Coop. 1980, N 30.-P.26-28.

90. Metcalfe D., Helgason S.B. Inheritance of loose smut resistance to a trebiattacking culture of Ustilago nuda (Jens.) Rostr. in five barley varieties of Abyssinian origin I I Can. Jour. PI. Sci., 1962, V.42, N3. P. 472-480.

91. Metcalfe D.R., Johnston W.H. Inheritance of loose smut resistance. II. Inheritance in three barley varieties to races 1, 2 and 3 of Ustilago nuda (Jens) // Rostr. Canad. J. Plant Sci. V.43.- P 390-396.

92. Mohan M. et al. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants // Molecular Breeding. 1997, T.3.- P. 87-103.

93. Moseman J.G., Metcalfe D.R. Identification of resistance genes in barley by reaction to Ustilago nuda//Qm. J. Sei., 1969, V.49, N4,- P 447-451.

94. Mullis K.B., Faloona F.A., Scharf S„ Saiki R„ Horn G., Erlich H. Specific enzimatic amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant Biol. 1986. V. 51,- P.263-273.

95. Niemann E. Zur physiologischen Spezialisierung des Gerstenflugbrandes Prokt // Bl. Pflanzenbau und Pflanzenschutz. 1960, Bd.55, N2.

96. Oram R.N., Doll H., Koie B. Genetics of two storage protein variants in barley//1lereditas., 1975, v.80, N1.-P.53-58.

97. Peacock A.C., Buntung S.I., Queen K.C. Serum protein electrophoresis in polyacrilamide gel: pattern from normal human subjects // Science. 1965. V. 147, N3664.- P.1451-1453.

98. Procunier J.D. et al. DNA markers linked to a T10 loose smut resistance gene in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome, 1997, T.40. P. 176-179.

99. Qi X., Starn P., Lindhout P. Comparison and integration of four barley genetic maprs //Genome 1996, v.39.- P.379-394.

100. Rick C.M., Fobes J.F. Association of an allozyme with nematode resistance // Rep. Tomato Genet. Coop., 1974, N 24.- P.25.

101. Robertson D.W., Wiebe G.A., Shands R.G. A summary of linkage studies in barley. Supplement 1, 1940-1946 // Jour. Amer. Soc. Agron., 1947, V.39, N 6,-P 464-473.

102. Schaller C.W. Inheritance of resistance to loose smut, Ustilago nuda, in barley // Phytopath., 1949, V.39, N 2,- P 959-979.108

103. Shewry P.R. et al. The storage protein (hordein) polypeptide pattern of barley (Hordeum vulgare L.) in relation to varietal identification and desease resistance //J. Natl. Inst. Aggr. Bot., 1979, v. 15, Bl.- P.34-50.

104. Scoropad W.P., Johnson LP. Inheritance of resistance to Ustilago nuda in Barley // Can. J. Bot., 1952, V.30, N6. P 525-536.

105. Shands R.G. Varietal reaction to Trebi loose smut Barley // Worker's Conference Madison, Wisconsin, 1951.

106. Shands R.G. Inheritance of resistance and starch type in barley // Phytopath., 1964, V.54, N3.- P.308-316.

107. Shands II., Schaller C. Response of spring barley varieties to floral loose smut inoculation//Phytopath., 1946, V.36, N7,- P 34-548.

108. Sheen S.J., Diachun S. Peroxidases of read clovers resistant and susceptible to bean yellow mosaic virus //Acta. Phytopathol. Acad. Sci.Hung. 1978, N13.-P.21-28.

109. Shewry P.R. et. al. Chromosomal location of Hor 3, a new locus governing storage proteins in barley // Heredity, 1983, V.50, N 2.- P. 179-190.

110. Smith L. Genetics and cytology of barley // The Botanical Review, 1951, V. XVII, N 3. P. 189-190.

111. Sogaard B., Wettstein-Knowles P. Barley: Genes and Chromosomes // CarlsbergRes. Commun., 1987, V.52-P.J23-196.

112. Staub J.E., Serquen F. Genetic markers, map construction and their application in plant breeding // Hort Science, 1996, V.35, N5.- P.729-74 I.

113. SubudhiP.K., Borkakati R.P., Virmani S.S., Huang N. Molecular mapping of a Ihcrmo sensitive genetic male sterility gene in rice using bulk segregant analyses//Genome. 1997. V.40.-P.188-194.

114. Tanksley S.D., Ganal M.W., Martin G.B. Chromosome landing: a paradigm for map-based gene cloning in plants with large genomes // TTG. 1995, v. 11, N2.- P.63-68.

115. Therrien M.C., Thomas PL., Sonntag C.A. In search of the elusive Runx gene for loose smut resistance in barley // BGN, 1994, Y24.-P. 10-11.

116. Weising K., Nybom H., Wolff K., Meyer W., DNA fingerprinting in plants and fungi. Boca Raton: CRC Press. 1995. 322 p.

117. Wing R.A., Zhang H.B., Tanksley S.D. Map-based cloning in crop plants. Tomato as model system: I. Genetic and physical mapping of joinless // Mol. Gen. Genet. 1994, V. 242. P.681-688.

118. Wolfe R.I., Franckowiak J.D. Multiple dominant and recessive genetic marker stocks in spring barley // BGN, 1990, V.20. P 117-121.