Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ И НЕКОТОРЫЕ ПРИЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ИХ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ И НЕКОТОРЫЕ ПРИЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ИХ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ"

£-ЯШ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ПЫЛЬНЕВА Елена Викторовна

УДК 633.16; 631.52ё

ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ И НЕКОТОРЫЕ ПРИЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ИХ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

(Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1989

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева' Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Т. В. Сальникова, кандидат сельскохозяйственных наук В. В. Куварин.

Ведущее учреждение — ВНИИ растениеводства имени Н. И. Вавилова.

заседании специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева в » часов.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА,

Защита состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

■ ОК!£Я ХАРАКЕРИСГЛА РЛБОМ'.

Акту^^ность те'е-1. В; постановлении ХХУ11 съезда КПСС "Об основных направлениях экономического «. социального развития ССЗР нп 1985-1990 голу и на период -.о 2000 года" и в Продовольственной =. программе СССР на период до 1990 года, принятой н% Греком Пленуме Щ КПСС 198Й,года,: поставлена задача' создания новых сортов, . отвечаюгаих требованиям,современного сельского хозяйстваУспешное ее решение возможно при условии получения исходного материала для селекции,; о^ладащего устойчивость» к нв'5лйгспр1ртным условчч»» внешней среды, невосприимчивостью к болезням и вредителям, высоким качеством :Зорна, пригодного к машиной уборао. СНним иэ методов :создания.исходного материала является полиплоидия. Этот мотод получил аирокое распространение в селекции.клевера лутового, ржи,' гречихи,-сахарной свеклы и'некоторта других сельскохоэ яйственннх культур. В селекции ячменя этот метод не нашёл применения, хотя тетраплоидюга формы некото'йи сортов. были получены и им была дана характеристика 'по рядухоэяйственно-биоломгичеоких признаков. В адстности," преимуществами тетраплоидов ячменя по сознанию с диплоидными аналогами!являются повшенная-устойчивость'-в полегании и высокое содержания белка в зерне, В связи с высокими требованиями,.' предъявляемыми^"к качеству.зерна и технологичности новых: сортов, названные; свойства тотрагоюцдов ячменя представляют-интерес для селекции этой культуры. Однако, тетраформы"ячменя ,имёпт' и недостатки, одним из'них является пониженная семенная продуктивность. Следовательно, дальнейшее достаточно подробнре изучение уже созданных* тетраплоидных форм ячменя' и разработка "направлений пова- ' шения их семенной щюдукт«внести являются весьма.актуальными.

Цель И задачи исследований. Цель'исследований состояла в опреде л еникзако но мерностей в изменении хозяйственно-биологических ......'''

[■ . . • 1

1 г

и.

характеристик растений ячменя при удвоении числа хромосом и раэра-/ боткв приемов повышения семенной проективности твтрагшоиднък |}юрм. , В связи .-с' этим бчли поставлены следующие задает: I)' определить характер изменения мор!юлогических признаков ггои удвоении числа хромосом у ячменя} Z) определить дичины повышенной устойчивости ' к полегании тетраплоцдник форм ячменя; 3), опредолить закономерности в изменении биохимического состава зерна луи удвоении числа . хромосом; 4J выявить различия дитшоидного и тетрапчоидного ячменя го реакции на воздействие нитрозоятидмочевииой ,(НЭЫ) и нутабиль- , ности; &) определить характер изменения продуктивности и ее зле- . ментов при переводе с диплоидного на тетрапяоидный уровень; 6) , определить эффективность отбора и гибридизации га повышение семен- ■ ной продуктивности тетраллоидных £ооч ячменя,, ■ у V . ' ' - -

ручная но вид на ряботн. В про зеценнпм исследовании тетураплоид-ные фор»м ячменя изучались по комплексу хозяйственно-биологических признаков. Впервые были подробно иэученв причины повышенной устой-чивооти тетрашгоидов ячменя к полеганию. &го их хозяйственно цен- : коз свойство обусловлено особенностями морфо-аватомического строения стебля и сохранится в случае увеличения продуктивности волоса, В процессе, исследования Зыло выявлено, что не все признаки измёняются однозначно под влиянием удвоения числа хромосом. Так, не наблюдается яявяккм закономерности в изменениии длины колоса, и толщины стебля у изучаемых тетраформ ячмелп. Было проведено ; подробное изучение изменения биохимического состава зерна под влиянием удвоения числа хромосом, которое,-в частности, показало, что у тетраплоидов ячменя повышенное содержание белка в зерне обусловлено в заничителъной мере полиплоидией самой по себе, а на только связанной с ней пониженной озерненностью колоса.

-г-

Впервые била изучена изменчивость тетраплоидов ячменя в сравнении с диплоидными аналогами под влиявдем НЗЛ в нескольких по-^ колениях:, Мр. и : ■. '-1'■■г

Впро веденной работе. была подробно изучена семенная продуктивность- тетраплоядов ячменя. Впервые было определено, что изменение ; массы зерна с рвения у них в большей степени связано с иомена-' нием оэернчнностм колоса,, чем с' другими, »лементамк «рп.пуктивности,

■ Впервые бнл*о проведено .сравнение-влияния ^ отбора иэ исходной популяции и отбора из гибридной популяции ва продуктивность тетра^о-

■ идов ячмокя. Показано, Что отбор из гибодптоЯ популяции всегда сопровождается, увеличением^ оэернвнчооти колоса^ в отличие от отбор»

'га исходной популжрш. Локаэвно преимущество слоянойгибридной • погуляции в "этом отнопечии. '^ ■ ;

Птктичйсиая яшчимогть ■рабпун.' Одрецелеа чуть наиболее гчМчж-тивной селекционной прора^отки-тетргплоидов ячкснп з целья поги-ШЙНИ«Г ИХ (фодуктивнссти (ступенч»тпя ГибрИДИЭРЦИЯ И отбор) и' приЗнаки, на которче следует вести отбор элитных: рявтений в этом -случае: оэерненнооть ?гогоса, крупность и вчпо."енность зерна, число зерен с растения; Показано при этот, что такой отбор не сопряжен с потерей-устойчивостик полегани» и;^высокого'содертания белка в зерне. ■ "С.,'. ' - : '.'

Апробясйя т>»6<уш,. Материалы диссертационной ра£г>ти доклад ва-; аись на подпек конференциях межуик ученых Московской евльско-гоэяйственноЯ ак9цч"ий имени К.А.Тимирязева (Москва, 1С01, 1907, 1008), на У тучной тооротичоскоЯ конференции молод»« «тру.'утков и асшрантгв' (Шлроиэвский ВЖиС говиици, 1900), на сорл-.пши . "ХкумчосюсД; мутагенез и нонлследЬтвонная активация п сельской хозяйстве": СЦоС1««.-*;1Вда>.;,/:^;^Ч'^Д* ' V . .- '

• Публикшрш/ По материалам диссертации опубликовано 6 ¡«бот, из них I,- в солвгорстве» ■ ■■V -

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 80 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, окспериментальной части, заключения; выводов, предложений производству. Работа содержи 39 таблиц, 7 рисунков и прилот жекия. Список использованной литературы содержит 185 наименований, из них 42 - на иностранных языках. . . ■ ; .1

.V;" СЕ№:РКА1!ИЕ РАБОТУ- ;

Условия, объекте и методика исследований. Работа выполнена на, кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур ТСХА в 1933-1983 гг, Для изучения были взята тетрашюидные форма яро-во го двурядного ячменя сортов Цосковский12Х, -Надя и Маш. По- , лавой ошт проводили на полях лаборатории селекции и генетики по- . левых культур ТСХА. Посев проводили вручную на полосах шириной . I и, аирина междурядий составляла 15, см. В -^зависимости от задач исследований после уборки определял;! высоту растений, длину коло-'/ са, число цветков и зерен в колосе; массу и число, зерен с растения, массу 1000 зерен. Озерненность.колоса"определяли как отведение числа цветков в колосе к числу зерен в колосе, выраженное в процентах. В обработанных НШ популяциях определяли "также поле- ■ вую всхожесть,, ьькивае.чость растений, колическтво продуктивных растений от числа сохранившихся к уборке, выраженное в процентах. В Нг И определяли частому и спектр хлорофилльных Стаций,- классификацию которых проводили по методике Хензеля (калам. Орав, 1974) Для изучения анатомического строения стебдя ячмоня разного уровня атоидностк долам срезы междоузлий на ручном микротоме «окрашивали их насыщенным раствором флоро глюцина в соляной кислоте. " Размори оорновок определяли с помесью от&игоициркуля. Смрой протеин определяли по Кьольдали, крахмал - поляриметрическим исто-

дом по Эверсу,-' золу - сухим озолечиемвмуфельной печи, Матвмати-. ческую обработку полученнк датак проводили■на 38М СМ-4-20 в вн-чивлительчом центре Московской сельскохозяйственной акадеши имени К.А,Тимирязева методами вариационного, корреляционного и дисперсионного анализов, описанными Б.А.Доспоховнч (1985), ■

Автор'т^ражаот благодарность кандадату еачьскохозяЯстветмс Н наук Н.А.Корябину за^ япбвзно предоставленные для проведения рабо-т^сетрашгоидныв формы я«мекя и сотрудникам лаборатории биохимии ВСШ за помочь в проведении биохимичэсшис анализов, ,

Реяудьтаты исследований. Удаовние числа хромосом у ячменя вы- , эывяет изменены ее го морфологических признаков. Изучаемые тетра-пяоидние отличаются от исходгеяс сортов с момента всходов. -

Первой настоящий лист у тетраплоидов более темного цвета и очень часто появляется слегка деформированным. В процессе онтогенеза метду дишюидамн и тетраплоидамипроявляется все больиб отличий, и в фазу полной спелости они вура-ены наиболее чат ко.

Твтраплоидчь^ форыь» ячменя отличаются от дияяоидннх аналогов . -меньгеЯ вчсотой растений. У самого.высокорослого иэ иэучаемкх сортов Московский 121 полиплоидия вызывает иди^олее значительное сниленме ото го показателя (твдо. I ). Наименьшие различия по еысо-то растений наблюдаются чажду формами разного уровня плоидпости сорта ЗЬдя. Одчоврочонно при порепгдо на тотраплпидниЯ уровень у осох изучаемых сорсов ачмэнч умснкиается число цветков в колосе и плотность К^ова, то есть у тотраплоидлз колпс рталчЧ, В отлично от: перочисленччх- Р1ПО признаков.нэмачоше лгяи: колоса гти переводе с дирлоиддагс на "■етрапдозднтЯ урогочь у р»*нч* сер* топ прочс;;сдит нопднпзначш, Тлк, у сорта Московский 121 чти отом коло" становиться короч», у сорта Ля«* не мэчечротгч. СцнО-прс«о!то пплипяокдхт онзуваот ува.ггглнча коо^И'диочтп всах рассмотрен!елг признаков.

60

40

20

Д т . Д Т ... . Д т ..■■■-..: Рис I. Длина междоузлия и колоса побега диплоидного и тетраплоидного ячменя:

[]- колос, | - междоузлие

• - узел

Примечание: здесь и палее а таблицах Д -дишгокд, Т.-' тэтсаплсид

».б-

Одним из хозяйственно-""иных признччлв.тетр^плоидда'х £орм яч~ . явля«тсп их устойчивость к ноле Ганга (Манзич и др., 1970; Коряйш,',1982, 1983). За -^есть лет рд^отч в о даго нч пазу но бч-яо отмечемо полегание у иэучавн;-« тетряплоидоя, 'хфтчдитгоцднне ' аналоги полегпли длпольнп часто, Исследование структуру,стеблч показалочто укорачивание половины у;яч>1еня при переводе на тет-ратоиднчй уровень происходит за счет уменьшения длины каждого междоузлия» причем^ меддоуг»лия у коря ч*л паптся в Лолылёй- сте-

пвчч, чем верхние (рас. I) • Многие ар торт. отмечают, что удтоеиие чиста хромосом у ячменя вузувяет увеличение тояздвд стебля (Каха-.лин, 1963, 1965; Ианэюк и др., 1970). В гтроведвнноч исследован1.« увеличений диаметра междоузлия йаблчдастся голь ко у татлафорвдс сорта Московский 121 (табл. I). Следовательно, полиплоидия у ячменя не всеяда приводит к увеличению толпинч стсблч. При этом у всех изучаемых: форм тетраплоидов н&бляд&ется увелииение выполненной части , соломины и толщин« о кларенхимного слоя и размеров про-.,водящих пучко-в (табл.- I). Таким образом, у тзтпап/гоицоя ячменч-устойчивость к тлеганшя оЗуслопяана морфо-анатомицескш строя-нием стебля, я не только снижением нагрузки массы колоса на попе-рочное сячение^стябл« (Мухин, Лавпуковнч, 1902). Следовательно, (три увеличенпи продхчстивчости тетряплоидов ячменя у них,сохранится русокая устойчивость к пологашю.

Удвоокие числа" хромосом приводит к изменению параметров зерновки ячмчня." Твтратйоипу отличаются от диплоидных штогоб значительно большей длиной зерновки, толщина и иирина при этом гграя-ткчзски не изменяются» Это. приплат , к изчекзнию зорновюс: ,

у тотрепло^дов онч.сгановятоя удлиненной, тогда как у исходные сорт&ч аерчовка или ром1ичоская>и.*к элиггтичоская. При этем мае-са 1000 зерен увемФшлотся незначитчльно. Относительно геилач мае о а 1С00 э^рви тетраояоидоасг^^ьа с чтятся- плохой ргполетюстыо

Таблица I

Показатели анатг.даческого строения стебля диплоидного и тдрчшю-идного ячменя (19во-198б гг.)

МомювшРД Ш ИЭДД,

Га

Л

Маыи

Т .

ЮР,

05

ÜiatjBTp ме^додзлия,. м«

Нижнее ' 2,6 2,9 2,5 2,7 2,0 Среднее' v 2,9 ' 3,4 ' 2,8' ; 3,1 2,9 . Верхнее, 1,8 2,4 1,4 , 1,5 , 1,8

Толщина стенки соломинк, мкм

Н;ж»се 506 ,' 707 !ч£ 091 620 Среднее 364 5IQ 365 5G6 367 Верхнее '251 329 246 314 24Ö

Толт,чнч «клерочхимного слоч, мкм

Ии*неп. ,: 53,9 Gl,2 50,8 61,2 54,6 Среднее- ', 43,0 55,0 <12,8 56,2 "•. ' 45,5 Верхнее 33,3 41,4 38,9 33,8 33,8

Большой диаметр проводящего пучка, мкм

Нижнее : 145 161 136 163 141 Среднее IIS Т43 119 150 123 Верхнее : IIS 130 102 123 114

2,9 3,0 1,9

0,1 0,1 0,1

702 469 307

65,0 55,4 43,3

164 144 126

104 72 24

7,5 5,5

10

9 ■ 9

зерновок. Поверхность у них морщинистая, из-за лтого у многих зерновок пленки не плотно прилегаем к ондсслерму, не срастаются р. ним и при обйолоте частично ойруптаЕлютья. (1 панки тетрагоюидних.' зерновок имемт более темчмЯ цвет о кремовмм оттенком,.часто покры та восковам налётом.

Полиплоидия у ячменя визччавт изменение биохимического состава зерна: содержание сырого протеина и ноли ¡'величилается, 1фах-мала - уменьшается (таПд. 2). Перерасчет содержания названных ко'тонентов на 1000 верен показал, что удвоение числа хромосом у

■-■"''■■■■ . • Таблица 2

Биохимический-состав зерна диплоидного и тетраплоидного ячменя {1983-1983 гг.) я абсолютно сухому веществу : ■ . ■*'

Показа- (Московский 1211 11ядя | Нами [

тель; | . ' Д } . Т | Д | Т } Д } Т

"Сырой :■ ■ ' " ■■

протеин . 12.1 10,5 ■ ■ 10.9 • 16,в 11,9 - - 17,5 ; 1,5 '

Зола 2,94 3.30 2,59 3,59 2,89 3,77 0,38

Крахмал 57,8 46,0 49,8 49,0 01,2 51,3 4,3

ячменя способствует повышенноцу н«копленив и каждой зерновче белка и полы ¿ При этом солм^лние крахмала в-зерновках практически не изменяется; В 1985 году наблюдалось одновременное увеличение массы 1000 зерен, озерненности колоса и содержания сырого протеина по сравнению с другими годами у тетряплоидов, тог,",а как у диптоидов названные показатели находились на уровне предотду^их лпт. Это свидевельствует о возможности сохранения высокого содержания белка в злрне тетпаплоидэв при увеличении 1С; про пуктнвнос-ти, Погиленио содержания белкг» в зерно т«?^аплг>сдов обус-

ловлен;, с едкой стерелч), изменением $орми зерчевки, с другой стсрош, пориЕнтют лакопленчом 5еляс в чатр.ой зерновке, то есть полиплоидией сгмоЦ по себе, а по только связанной с ней по*?1"он-«ой черезэорющеЧ,

Уя.вовнч» числя хрочосо:* у ячченч визи^ает значительное с{г/*о-нио полевой рсхок>»-!^и к вя*и волости растений. К мамонту уборки у тетраплоидов от 7 до 24 % растений но формирует зерна. Оти рлс-те!гая либо вопс^о не ^опмм^урт колосьее, либо в колосьях не завязывается ни одного зерна. Исследования, провеценчче на тетгушлоид-ной рти,.позволяют предположить, что сни^енае полевой всхотп?ти, появление ич^родуктив 1ых растений в тлуляциях тетраптихов ячче-

ня в значительной степени обусловлено наличием йнеуплоидов (Саха-ров, ^уварин, 1970; Титаренко, Тороп, 1983, 1984; Градсчова, Па- • нина, 1981). / ■ .

Изучение изменчивости тетраплоидов ячменя под влиянием КЭЛ в , трах концентрациях (0,012, 0,025.и 0,05 %} в сравнении с дипло- : иднымм аналогами проводили по семи признакам: полевой всхожести, вужира«мости растений, количеству продуктивных растений от числа сохранявшихся к уборке, высоте растений, числу цветков в ; колосе, чисду зерен в колосе, озерненнос.ти колоса. В М^ и М^ ; . : а 1 определяли частоту и.спактр хлорофнлльннх мутаций. Показатели продуктивности: число зерен в колосе и ояер!тенность колоса, нам-более четко характеризует изменчивость ячменя различного уров- .V--ня плоидности под действие« НСМ. Так, в у ци п." о идо в о увеличением концентрации мутпгена набдюдаетея значительное снижение и *:-.,' чиола зерен в колосе, и озерненность колоса, и одновременно - увеличение коэффициента вариации этих показателей (табл., 3). Это ; свидетельствует об угнетении дипяоидов под действием НШ.. У тетраплоидов в М^ показатели'продуктивности в обработанных НЭМ по-; ^уляциях практически не.изменяются. Увеличивается только коэффк-* циент вариации оалрнвнности голоса в варианте о кощ«чтрац»ей ■

0,05 но в значительно менызей степени, «ей в соответствующем . '." варианте у дишгсидов. ¡1з?*енеяио показателей жизнеспособности и морфологически: признаков крк у дюг.оидоп, гак и у тетраплоидов происходит аналогично ткаэятеля;,«продуктивности.. Анализ М^ -ячменя различного, уровня плоидности свидетельствует о том, что тетраплоиду менее чувствительна к действие 1Ш, чем дишюмдн, -Причины ото го явления мэуно разделить на дю гругпс:, Во-пергих, ■ у тераплондов, тагс*э как и у динлоидов, возникать нарекания, но они не М017Т проявиться из-за наличия четирзх гомологич'нх хромо"-.

■ — /о —. ■■" '

Таблиц» 3

.Число зерен в колосе и озерненность колоса рпстанай М|, !!.> и У4 диплоидного и тетрапло'.1дного ячмчня

{ % (1905 г.) \ ""Пг(10д6 г."?"} Ц4 (1980 г.)

нэм, % ■ 1 д •} т ! д 1 т ! д ! т.

Чисво зерен в колосе, иг.

0,000 , 22,9 , 12,6 20,4 8,7 18,3 8,0

0,012 21,4 15,2 19,7 7,3 16,7 9.1

0,025 ч 10,4 12,2 19,5 7,1 . 16,6 ' 8,4

0,050 . ■ :"■ 13,2 11,6 18,4 6,5 15,3 7,9

ШР05 ':■■'■'• ' ■ ■ 3,2 : 1,7'. :■ 1,7 Х.б

; Число зерен в колосе, У, %

0,000 .■■■:■ 12,4 40,6 ■ 16,4. 45,9 15,4 37,7

0,012 18,1 30,6 23,0 49,2 22,6 34,9

0,025 27,2 . 32,4 24,0 46,1 27,4 38,4

0,050 , 41^5 * 35,8 28,8 54,2, 32,2. 38,0

1; Озерненность колоса, %

0,000 86,1 57,2 85,6 41,7 83,1 42,4

0,012 ' Ч' 83,2 64,6 83,5 35,3 79,3 50,2

0,0250 ■ 'Г 74,0 56,6" 81,0 , 34,0; 77,1 43,2

0,050 58,2 48,5 . 74,4 31,2 72,6 39,9

ШР05 ■■ ;''' ■ 9,4 /■ 5,5 5,9

' Озерненность колоса, У, о*

0,000' . 6,6 . 25,5 7,5 38,2 8,4 33,0

0,0120 13,3 25,0 11,5 45,6 14,3 . 32,2

0,025 23,1 27,2 • 16,8 42,5 21,0 35,4

0,060 . 37,7 46,3 33,2 48,8 26,1 34^9

сом (Сахаров и др.,.1900; Зосимович и др., 1966), или из-за более выраженной:способности к воостановлению повреждений в процессе роста (Довженко, 1970), Во-вторнх.у тятраплоидов мо*ет возникать меньше нарушений,чеи у диплоидов, в елку их физиологической за^и-сонности (Сахаров и .др., 19(>2; Платонова, Сахаров, 1965). Одной

из пдодпфршЕЗД? это макет быть повышенно а содержание белка в эер-не тетраплоидов (Луже'ршй, Щербаков, 19Р0).

В Ир и изменение.изучаемых показателей происходит за счет проявления различных-мутаций. Полевая всхозгесть, выживаемость растений и количество продуктивных; растений'от чилла сохрани вчисся к уборке у диплоидов изменяется в большей степени в у тетрапло- / идо б — в Изменение этих показателей обусловлено проявлением летальных и мало*иянеопособгс.1х мутаций. Значит, у тетраплоидов мутации проявляются в .более поздних поколениях, чем у диплоиден. ,

Показатели продуктивности у цигшоидов с увеличением концентрации НЭ-1 снижаются и в М^, и з М^; Одновременно уре.тичивается ко-з^ициент вариации-этих показателей4 У тетрашгоидов число зерен в колоса и сгерненность ко.юса уменызаотся только в коэффициент вариации при этом практически не иэменяетпя. По-видимому, это по- : . слпдеЗстгие но типического характера. В М^ ни показатели продуктивности, ни их коэффитгиентр'вариации у тетртплоидов практически : : не изменяются (*габл* 3), -что свидетельствует о том, что у твтраплощщв мутации по етни показателям практически не проявляются.'

В к к у дначоидов, и у.тетрацяоидов наблюдается появление хаорофилльннх »утаций.; У дигиоидов в их частота вольте, а спектр-ргире, чем в М^, Тетрйгшоидн уступают днялоидщд по частоте и спеят- , ру хлого^илжькчх цутаций в М2« В И^, по синения с М^, у тетрапяо-идов увеличиваются эти показатели. Это свидетельствует о' том, что у тетраплоидов мутации проявляйте« в более поздних поколениях.

Таким; образом, анализ М<> и ячменя различного уровня пвоид-ностн свидетельствует о том, что у тетраплоидрп цугации проявляются в более поздних поколениях и в мвньсем количестве; чаи у ди-огеидов. ■ . ' ■ V '■ ' / \ :/ • . . ■

Подробное изучение продуктивности и ое алиментов тетраплоид-■ных форм ячмвнА почаэало.что ее снижение при переводе о дцаридного на тетраплоидныЯ уровень происходит аа счет уменьшения знача-"•• ний каждого язее олене кто в. Пра йтом значите ль ко уролиитваетля коэффициент вариации как показателей ктивиости, так и отдельных ее элементов» Трехлетнее изучение тетра^опм показало, что масса зерна с, растеши няггрлнэ'ЭДчх селекционную проработку татра-шгоидов составляет не более 30-5о«1"асеа зерна с дпплокдного рас' тения.

Удвоение числа хромосом у ячменя приводит к изменению тесноты связей»е^ду показателями продуктивности и ее элементами. У тет-раплоидов по сравнен»» с диплоидачи в наибольшей степени возрастает корреляционная зависимость' мехду массой зерна с растения и, . ооерненностью колоса, незначительно возрастает теснота связи ме~-ду числом зерен с растения и числом зер*к с колоса, между массой зерна с растения и массой 1СОО зерен, и несколько СЕКалется реляционная завискуость мегду числом зерен с ;астгная и лродуктив-■ ной кустистостьэ. При о том корреляционная связь цедяу ыассой зерна-, с растения и числом зерен с растения остается высокой (табл. 4). Таким образом, доля озерненности колоса в изменчивости масса з;р-на с растения возросла с 0,3-3,у дкшюидов до 12-27^ у тетра-пдоидов, тогда как доля крупности зерна (масса 1000 зерен) только ■ 'с 1-7^ до 10-1Й?. Следовательно, при удвоена* 'мела хромосол у яч- . меня изменчивость маесм зерна: фас тения в пажбодьлвЯ степени■обус-. давлен» иэменчнвостъйозерненности колоса, показателя, варьирование которого возросло ъ иаиболь^й степени.

Проведеннне исследования с.видетельсчьуют о том, «то уменьшение продуктивности растений тетралломдов ччменя связано С комплексом причин, С одной стороны,, у тетраплоидйв отмечено большое количест-

■; ■ ; V ! \'."■■"'. Таблина 4

¡СээЯфнциент корреляций мзкду продукты вше тъю и ее элементами у дипкоирного и' тетраплоиднсго ячменя (1984-1985 гг.)

■ ! Московский 121 } . ' Надя } Нами .. ~~

Г.ара -I-——,---г-1—г-;-т--1---

признаков | Д { Т } Д } Т {- Д { :: ■■ Т

Масса- . ' "'■■':''■■■ V "■-.'"'

с растопчи . ■''/'.'■'.' ■' ■ ;'■■.* '. ,■ ■".'','■■ ; ' ' 7'/

Гг^тен^" 0,90х3« 0,95^ 0,93»* 0,94^ О^З50" 0,96>°«

Число пенен 7; . 7'.. :

с растешщ -. " ■' . ■'-.. .:;*.;" , -: 1 -1" " !".>■" у ■.';;

о.м*** о,90х** о,Об1"« о,до*™ о, ев***

Масса зсона' :*.• '-..!*"'■'■ ; " ■ ■ -у •■>■'•

с растения ■ у - л /'' .- ■ .•• ■■.; . "■ -

- колоса 0,03 0,Ь2*™ 0,Г7Х : 0,35ххх • 0,13 О,-»***

Масса, аепчд' ' ■ ■'" ■■■' ■'' ■ '■:■ ''; ■ ■ : ■.- ■ ■ ;..'

с расточая - ■■■■; \ ..""."■■■;■'■■' -л ' '■.■" .

^ 1С0° 0,27^ 0,39ххх 0,18х 0,34*™ 0,12 0.31х** |

.во наруи»;и(1 в мейоз©, кото^е приводят к'снижению завязываемое- . ти семян. С другой стороны, такие показатели, как продуктивная .

1 кустистость и число цветков в колосе никак № связаны с-мейозом. у \

. По-видимому,-, их снижение обусловлено .нарушением генетического кон- 1 тролч.фор,<арованая отдельних- органов,' так как не все гены однозначно реагирупт на удвоение. ВозмоданЬ. что снижение продуктивности . тетраплоидов ячмекя отчасти'обусдо%ечо'тем,: что значительная часть

их колоса закрыта вло^алйчем фгагового листа, а ме%цу тем, у этой •

' культур« вдллд колоса в фаиосинтетическуп актившсть доста-

точно большой (Кальборчак,*; 1903).По-видимому, все названные при-

чини обусловлены тем,*.«то'при удвое^и.чнела одних генов; цроисхо-".

; дит увелич*нич значения' соотватструигего признака, при уд во; ни и

других - уменьшение, что, как.считает ряд авторов, связано а нарушением сложив-пейся в процессе ■&ролвции ячменя генетической регуля-цавйроста и раэвипгя растений и,ре продукти в чого процесса (Бпрш-тов, 1972; МВшив^. а-, 19У7). Следователь-

но, снижение продуктивности тетрчплоидов ячменя ярляется конечным итогом дисбаланса в проявлении действия г-нор, вызванного удвоением ых чиста, ■'':.,.'.'.■■'■.■■',■■'■■..

Подробный анализ продуктивности и ее энемеЦтов позволил разара-■ ботать методику отбора высокопродуктавчых тетраплоидных растений. В популяциях «етраплоидов отбирались растеная, имеющие озернон-ность колоса не 'менее 60-55 ÍS, масг;у 1000 лерен - значительно выше, чем у диплоидов, число зепен с рефгеная - не менее S0 «неук. При этом для закладки линий визуально отбирали только растения с хорошо выполненным зерном. Таким образом, при отборе учитывались три показателя:, "озерненность колоса"; "крупность зерна", "число зерен с растения", имеющие высокую изменчивость и тесно связанных с продуктивность» растений. Отбор проводили по методу nemtrpu, В результате проведенной работы было выделено по три линии из каждой изучаемой популяции тетраплоидов, Масса зерна с растения у отих линий составляет 55-08 Jí от массы зерна с растения соответствующего дип/оида. Почтя во всех случаях увеличивается масса 1000 зерен, у многих линий возрастает число зерен с растений. Озернен-'ность колоса при этом увеличивается не всегда.

Изучение гибридов Pj , Pg в Р^ комбинаций скоещивкшя Мгсковс- . кий 121 Т х Надя Т, Недк Т х Нами Т м Нами Т х Московский 121 Т. показало, что они значительно превышают родительские Лзрмы тетраплоидов по' продуктивности, хотяи уступают лмп-*оицкым сортам но этому показателю. Повьгагение'продуктивности гибридов меяду тетрв-пяомдннми формами всегда сопровождается увеличением оэарнечностм

колоса и ЧЦряа. с растения. Пасса 1000 зерен при этш увеличивает^* назначитаяьда. \ : ■■■' -■■■ -.'■■;■'■.:

'^р^^рние; простых габридов.Р^' третьей из изучаемых форм-тетра- ; п^оадов был- лслучэкы с.гожные гибрида. Сложные гибриды превыюа-ют простые гибридыпо массе зерна с растения, при этом увеличивает-1: ся к час лоз ерек е растения .н оэврненость"колоса, к масса 1000 оэрен,, . :.г\ -Л ' > ■.'. ,' -".'.■■.' • /\ .'■','■ ' ■

Из габридгек поцу.тяцкй комбинаций >Надя Т х МаияТ.» Мама Т х » Московский 121 Т по.разработанной методебыли отобраны линии. Мчсоа згрна с растения у лучГчих из эгже'.т^ний составдяет'70^76 % от масск зерна с.растения дипловдов. Все линии гибридного гроиск - { хождения отличаются пбвыиенной озерненностью колоса. : ■ '

■ ''.■• . ;-/вызска;-V'.'■"■■■V

1. Удвоение числа хромосом у ячменя приводит к изменена» габи-: туса ^стенай. Тетраплоидм отли'имтся от диплоидоп меньзей высотой растений, меньшим числом цветков в колосе; более ¿ихлым колосом Дчина колоса при этом у ячменя изменяется нводйооначно. Степень ! изменения каждого признака"зависит от генотипа исходного сорта. ■ Однйрглменно происходит увеличение изменчивости перечислен»« показателе«. V • • :.• Г'-<:'

2. Твтраплоидкыё формы ячменя отд^чаяхгся от диаюаднмх аналогов ппвиаенной устотавость» К полеганию. Это обусловлено морфо-анатомаччеккм строением стебля терапжоидов:-более короткими по сравнению' с диплоидами междоузлиями, болызей тохциноа "стенки Соломин я склвр*нхимного слоя,'' более ирупндага провздяца)«'цучхам»,

■ Все это позволяет считать,'что.при увелэпеюи гфодуктяшюстм сет- : рапдопдоп ячмгщ их.устошвэсть к падегпник сохранятся. ;■/ .

3. Тетраплоидц

ЯЧМЕНЯ фо^Р^руюТ ■ КруПНУЧ Зв|НЮЙКЯ) ч*^ /

. диплоидное аналоги, при отом значительно увеличивается длина зерновки, Масса 1000 зерен увеличивается незначительно,

4, Удвоение чаола хромосом у ячменя приводит и изменению био-^ хкмичепкого еосгар« зерна: содерианне болна и золу в зерне увеличивается, содержание храг-чала - уменьшается. При отлм изменяется . фракционный.еостав белка: содержание спиртовой фракции,в белке дерна увеличивается, а.щелочерлстворимоЯ - уменьшается, содержанас . водосолевой фракции и неэкстрагируемого остатка - не изменяется. При увеличении:озерненнооти колоса г-оцерчаняе белка в зерне тет-; раплоилов остается высоким. ; /.

, 5. Тотра того иды отличаются от диплоидов меньшей жизеспособнос-тью.:

6. Тетраплоаднме формы ячменя по сравнению с дипломушмч аналогами бояее устойчивм к воздействию НЗМ. Мутации в обработан««

. популяцивх тетр'чпдочдов проявляются в меньэей степени, чем у дн- < шопцрв', и в более поздних поколениях.

7.Удвоение чисда' хромосом у ячменя приводит к снижению семен, ной продуктивности за счет умоншв'лия ее алиментов {продуктивной

кустистости, числа зерен в колосе, озернчниости колоса). Одно/Временно увеличивается варьирование названных показателей. При зтем значительно возрастает корреляционная оавигамость кч^мду мпс-еой з*рна с растения к озерненностыо колоса, незначительна розрас-'тает теснота связи ме»ду числом зерен с растения а числом зерен в колесе,. мгкду массой зчрна растения и магсой ЮОО зерен и не-скоАо снижается эависмность мегщу числом зерен с растения и продуктивной кустистостью,

8. Тетраплснднае ячмэня поддаются селекционной 1гро^бот-ке, Зтбор из исходной популяции и гибридной коцу^яции приводит к увеличению продуктивности растений. Габридизацля т^тра^орч мен-

ду соЛоЯ обязательно сопровождается увеличениемоэерненности колоса, тогда как отбор из исходшй по^ет^и не/всепда приводит« р V уве»«чешгю эавязнвлечоети:сомян. Сложные гибриды.более;продуктивны, чем простые.0 •. ■ >■.-■.'.'-Ч

I..Отбор омткьсс растений тетрагиоидннх.форм следует проводить с учетом схедущих показателей:'озерненности колослчисла зерен. с растения, ктогпности зерна.; Озерненкость главного колоса г.о.г^на бнть не менее 65 5»,' мтса 1000 зерен - значительно в*т]е, - чем у диатшсшх форм. При этом следует учитывать не только абсолютное -эанлчеш.*е массы 1000; зерен,, но и ..рыполенянность зерна: нужно отбирать только.растения с хорошо внпотвеннымэерном. ■■-/ ;

2. Отбор озйтит'растений тгтр^гиоид|йк фор* ячменя следует -проводить в габридкыхгтопуляццях, созданных путем многоступенчатой гибридизации.- ' '

СПИСОК РАБОТ, СПУБДИКЙШЕйК ПО 1ЕИЗ ДКХЕШЦШ

1. Пыльнака Б.В." Физические свойства м химический состав зерна тетрппдоидных и диплоиднчх'форм ячмгня// Известия ТСХЯ,- 1980.-Вьш. з.- с. 70-76. \ ■>'.'-■;:::>у;"

2. Пч»ы1?м'Е.В., .Пыльнева П.Н., Левицкий А.П. Влияние уровня пхо-иддаати на белкорцй'комплекс аёрна ячменя// Известия ТСХА,- 19Е77,-Внп. 3.- С. 57^61, -^-'Х' : .': \

3. Пшыкса Е.В. Блаянав похитиоидин ш «эуенеше ьгарфо$зэ«о.тоигя-чесюис празнчкову ячменя// Селекционно-генетические аспекты псгы-пяия продуктивности зерноршс культур.-.иароновка, 1987.- С» 77-,

ео. ■ . ''/^г'1;V:;V' - хГХу^у;''-

4» Пцльлева Е.В. Мутагенез теграп*оид!Ш форт яс.»ня// Прлкен*«-н»е физического и химического ыутегегаа в сельском хозяйствен Те- "

зисы первого всесоюзного совещания. ЗО июня - 3,»шя 1907 г. -. Кишинев, 19ет,- С. 178-179.. ":'".''

- 5. Пыхьнева Е.В. Устойчивость к подегпнио у ячменя в зависимости от моиднгсти// Известия ТСХА.- 1963.- Вши 3.- С. «7-51. 6. Пыльнева Е.В. Повышение семенной продуктивности у тетрлгигоид-ш форм ячменя// Известия 1СХА,- 1909. - Вып. I,- С, 36-41.

Л432728 1.09.89 г. Объем IV« п. л. Заказ 2119. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44