Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хлорококковые водоросли (Ctilorococcales, Chlorophyta) водоемов Украины (флора, морфология, экология, география, основные пути эволюции и принципы систематики).

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Хлорококковые водоросли (Ctilorococcales, Chlorophyta) водоемов Украины (флора, морфология, экология, география, основные пути эволюции и принципы систематики)."

____Национальна академия наук УкраТнн

р Г Л Л

1 " • !1 1нститут ботав1киш. М.Г.Холодного

1 с дсп

На правах рукопису

ЦАРЕНКО Петро Михайлович

ХЛОРОКОКОВ1 ВОДОРОСТ1 (СНЬСЖОСОССАЬЕБ, СНЮКОРЕТГА) ВОДОЙМ УКРА1НИ (флора, морфолопя, еколопя, география, основш напрямки сволюци та принципи систематики)

03.00.01 - боташка

Автореферат дисертади на здобуггянаукового ступеня доктора бюлопчних нате

Кшв-1996

Дисертащею е рукопис.

Робота виконана у вадцш спорових рослин 1нституту боташки ш. М.Г.Холод-ного НАН Украши

Офщшш опоненти: член-хореспондент Академй наук Молдови доктор бюлоичних наук, професор

ШАЛАР Василь Максимович

доктор бюлоичних наук, професор БУХАЛО Ася Сергйвна

доктор бюлопчних наук ПОЛИЦУК Вггалш Володимирович

Провщна оргашзащя: Харивський державний ушверситет

Захистввдбудеться "20- ^^^ 1996 р. о ^Ъзд.

на заоданш спещал1зовано! ради Д 50.06.01 при 1нсгшуп боташки ш. М.ПХо-

лодного НАН Украши за адресою: 252601 Киш МСП-1, вул. Терещензавська, 2

3 дисертащею можна ознайомитися в б!блютещ 1нституту боташки 1М. М.Г.Холодного НАН Украши (252025 Ктв-25, вул. Велика Житомирсь-ка, 28)

/у x

Автореферат роз)сданий "1+ - 1996 р.

Учений секретар спещал13овапо1 вченоТ ради канд. 6юл. наук

А. П. ШЫНСЬКА

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актчлалкт ртг. тоии. Хлорококов! водорост! (порядок Chlorосос-cales Marchand s.l.) складають чисельну групу видхв Chiого-' phyta kokoïuhoï структури, багато i3 яких е важливими компонентами природних екосистем та використовуються в практичгйй дгялъггоетг липини.

Тривалий час ц! орган!зми розглядались як представники основного з"вднуггаого ланцюга головного напрямку еволюцИ зелених водоростей та рослин в цхлому (Pascher, 1914, 1931; West, Fritsch, 1927; Fritsch, 1935; Smith, 1933, 1965; Fott, 1967, 1971; Тапачевский, 1969 та îh. ). Проте в останн!й час, базуючись на результатах цитологачного вивчення окремих ггред-ставникАв Chlorococcales, ставиться пал сумнАв значимАсть дано" грутш в еволюцАйному процесс Chlorophyta i Ам вз_дво-диться роль непрогресивного тупикового вАдгалудження еволю-ц1Йного древа (Седова, 1970, 1987; Mattox, Stewart, "1984, Melkonian, 19S9).

До цих nip питаня систематики, еволюци, фАлогенхА та eKOnorii хлорококових водоростей залишаються дискусАйними та позребуть ретельного вивчення. ТаксонокАчний статус групи, д. А об"ам та видова належнАсть деяких таксонов трактуеться рАзними авторами неоднозначно до теперАшнього часу. В останнАй час активно обговорювться обгрунтованАсть i скування само! групи (в класичному об"амА) чи кардинальна ii рекласищАкацАя, поруч з Аншими таксонами високого рангу в систем! водоростей.

Теоретична питания пов"язанА з особливостями попиренггя,

вицотворення та фпорогенезу тривалий час залишались поза увагою досл1дник1в. Вивчення вар1абельноста деяких вгдо-в роду Sceneüesmus Heyen в природних популяциях i в умовах культури мають вагзтаве значения для теоретичного осмислення морфогенезу у цих организма в, а також е актуальная у зв"язку з викори-станням ix в культура для практично! д1яльност! людини.

Y флористично му в1гоюшенш. водорост! порядку Chlorococ-cales недостатньо вивчен! не тз-льки в YTcpaim., але й на тери-TOpii Сх!дно! йвропи. Альгофлора Укра!ии характеризуемся досить високою видовою разноман1тн1стю хлорококових водоростей (Коршиков, 1953; Мастж, 1959; Царенко, 1984), проте узагальнення данях з флори хлорококових водоростей Укра!ни до цих nip не було проведено. В зв"язку з цим детальне флористи-ко-таксоном!чне дослллження хлорококових водоростей водойм Укра1ни з ретельник розглядом питакь еволюцИ та систематики даного порядку в актуальним.

Порхвняльний аная1з флори хлорококових войоростей водойм Укра!ни з сум!жними i вд.ддаленими регаонами Гопарктики даа можпив1Сть виявити основн! риси флорогенезу, а анализ палеоальголог!чних даних - встановити також центри формування дано! флори та ймов1рн! нйпрямки еволпц!! tiiei групи, що такая: а досить актуапыши.

Мета та яавгтання nocjri ггагенк. Метою дано! роботи а всебгч-ний анап!з та теоретичне узагальнення оригиналы тих та л!тера-турних даних по флор!, систематиц!, морфолог!!, географi i, ексшог!!, еволюц!! та флорогенезу Chlorococales Украаки.

Для досягнення поставлено! мети були визначен! так! завдання:

- провести критичну !нвентаризац!ю видового складу.

встановити родит ту, родову та видову специфгку флори хло-рококових водоростей водойм Украхки 1 окремих II зональних рег1он1вг

- визначити законом1рпост1 географ1чного поширення та розподдлу видового складу Сп1огососса1еБ, розробити ос нови !х ареапог1чного анагп-зу;

- провести пор!вняльний аналхз флори хлорококових водоростей Уюрайга та хнтих регаон1в Земп1, виявити основн! риси флорагег гезу;

- скласти критичний список Спогососса1еэ фдори Украхниг

- цосл!дити явище пол1морф1зму у вид!в Chloracoccal.es, на приклад! випхв роду ЭсепейевмиБ, вибраного як модельний;

- критично проанал1зувати принципи систематики, класифх-кацИ хлорококових водоростей та обговорити питания Зх фхло-гепИ 1 еволпц!I.

Матертали та методи. Матерхапом для дано! роботи булн апьголог!чш. проби, з1браш. нами п!д час експедиц!йних ви!з-д!в на територ!! Укра!ни протягом 18 рокхв досл1дшщьких роб!т, а також матер1али забран! хншими альгологами, що збер!гаиться в альготец! Гнституту ботанаки !м. М.Г.Холодного НАН Украхни. Крзлл того, врахован! результата ориг!нального дослхгскення проб (б1лыа!сть з яких з1брат. нами особисто) з водойм та водотокхв деяких територтй Рос!! (райони Крайньо! П!вноч1 - Великоземельна тундра та Приморськнй край), Груз!! (Абхаз1я), Н!меччини та деяких кра!н акваторхх Хндгйського океану (1няонез1я, Сингапур, о-в Мадагаскар, Сейшельськ! о-ви) , а також басейну р. Амазонки (Еразил1я) - В цхлому опрацьовагю б!льше 3 00 0 альголог!чпих проб !з 345 водойм та вопоток!в рхзного типу.

Бивчешгя зхбраного материалу проведено на популяцхйному та орган 1 змовому рхвнях, в польових умовах та в лабораторИ, в живому а фхксованому формальдегидом (конц. 4%) чи розчином Люгопя станх. Кр1м того, дослхджувались також альгапогхчно ■чист! та клопов! культури деяких вид1в Сй1огососса1еБ, одержат нами мхкрокагтхпярним методом 1золяцхх 1з водних проб природних попупядай, а також аз колекцай культур Вотана'чного хнституту 1м- В.Л.Комарова РАН (к.Санкт-Петербург) та Санкт-Петербургського уш.версихету (Рос±я), 1нституту б1отехнапогхх Юлххського паукового центру (Нхмеччина) та Хнституту водно! еколога! 1 риборозведення (Щмеччина) . Рисунки клхтин хлоро-кокових водоростей виготовлен! за допомогою рисувального апа-рату РА-6 з використанням переважно масяяно! хмерсхх (90*).

Метода збору та опрацюваиня матер!апу вз.дпов1дають в основному загальнопряйнятик подходам до вивчення водоростей. Проби хлорококових водоростей в!дбиралися в р1зних бл-отопах, з застосуванням р1зних метод!в концентрування природного матер±алу 1 використанням сл_тки Аппггейна (сито N 77), мембранних фильтр!® (дхам. пор 2 мкм) та методом вхпе-тоюзаншг. Вивчення видовох рхзноманхтностх та морфологхчних особливостей хлорококових водоростей проведено 1з залученням методов свхтловох та електронно! сканупчоа мхкроскопх!, а також нагромаикувальних та альгологхчно чистих культур 1 низки поживних мхнератгьних середовищ (Громова-б, Ф'-Петер-гофськоа, Успенеького, Есщда /з одинарною чи потр1йкою к±льк!стх> азоту/, Буррелги. 1 хз мопификацз-й- Хзоляцхю кло-нального материалу зд!йснено переважно мхкрокапхлярним методом- Досл1дження ультраструктурних особливостей поверхнх клхтиннох оболонки окремих таксонов СЫогососсаХег виконано

за допомогою СЕМ п!сля проведения материалу через "критичну точку" висушування чи "замороягування"-

Отриман! результати опрацьован! б!ометрично !з застосу-ванням методов вар!ац1йно! статистики та прийомав пор1в-нялько! флористики (коеф!цз«нт!в видового багатства, флористично! сп!льностх, методу максимального корелядайного шляху та встановлення кореляцхйних плеяд).

опрацювання флори хлорококових водоростей Укра!ни. Виявлено 368 видав, представлених 420 внутрхшньовидовими таксонами, вклпчаючи Т1, як! мастять номенклатурной тип виду. 3 них один вид описанй як новий для науки, 49 вид!в (69 внутрапшьовидо-вих таксонов) хлорококових водоростей вперше наведен! для флори Украхни, запропоновало 12 номенклатурних перетаорень р!зного таксономдчного р1вня. Проведено критико-таксоном±чний аналхз багатьох таксои!в Сп1огососса1ез. Вперше визначена стуга.нь видовох, родово! та родиннох подхбностх, а також специф1ка видового складу флор рхзних фхзико-геопрафхчних зон Укрални. Встановлена неоднорхднхсть зонального розггадхлу. видового складу СЫогососса1е5 та зментення його р1зноманхття вхд лхсостепово! зони як в тавденному, так 1 твнгчному напряиках. Вперше складений на сучасггому науковому р!вн! критичний список вид!в СЫогососсаХеэ Украхни, а також атлас вид!в, вивчених з допомогою СШ. На основ! критичного анал!зу кпасиф!кац!йних схем, обговорений обпам та систематична положения грутти хлорококових водоростей, прийнята нова класиф!кац!ЙЕга Схема. На приклад! ролу Зсепесгеэлшз проведений аналхз таксономхчно! оц!нки ознак стогососса1ез на хх стаб!льн!сть та евопюцгйну значим!сть, що дало змогу встано-

Вперпхе зд!йснено монаграфхчне

вити сукупнАсть ознак, яка характеризуясь рАзнА таксономАчнА pieiii, переглянути внутрАшньородову сиетематичну цАннАсть ознак. КрАм того, встановпена загальна закономАрнАсть в трансформацАх та взаемоперехода хлорококових водоростей is ценобАального стану в монодесмоIдний та вхдзначений циклачний характер даного явища. Вперте цроведено пеографАчгшй аггахгхз поширення Chlorococcales рецентноа флори, в результат! якого встановленА географхчнА &лементи та тигги ареалАв, а також здАйснений критичннй аналАз папеоальгологАчних даних вихопно! флори. Вперше запропонована та обгрунтована гАпотеза Аснування ценобАально-ппастинчастоА лхнАх в еволюцАА хлорококових водоростей, а такая: внявленА основнА напрямки евалвдАА А морфогенезу хлорококових водоростей, висловлане припущення про час та гапотетичне мАсце ваникнення Chlorococcales на земнхй кулА, встановлено вАк флори хлорококових водоростей Украхни А характер ü поховження-Виявлено, шо в евагшцАйному вАдношеннА Chlorococcales становлять багатопланову групу органхзмАв, в якАй Аскують як тупиковА (зооспоро-ценобАальва лАнАя - Chlorococcum Menegh. -Chlorella Beijer. - Scenedesnus Meyen), так А прогрееивнА напряьки (зооспорова одноклАтинно-конглокератно-пропакето-вихша лАнАя - Neochloris Starr - Chlorotetraedron KcEntee et al. - Tetracystis Brown et Bold).

Положения ■ якА виносятьг.я на захист. 1. Систематична та морфаггого-екодогАчна характеристика видо-во5 рАзноманАтиостА флори хлорококових водоростей Украхни, а також результата критико-систематичного аналАау та ступени варАабельностА даяких морфолог Ачних ознак окремих таксонАв Chlorococcales а основою для розумАння рецентноа флори та ix

генезису.

2. В процесх еволюцИ Chlorococcales сформувалась ценобхаль-но-гшастинчаста л!н!я розвитку, що icir/вала вже в ордовику (б!ля 500 млн. р. до н.е.) на теригорИ Aaix - Хндо-Мала-Зййського periony, я кий став одним !з ймовхрних центр!в видотворенпя хлорококових водоростей; другим, авропейським, центром видотворення був Середвъодунайсько-Панонськиирегхон, що виннк в перход пл1оцену, на баз 3 г1гантського Панонського пр1сноводного озера.

3 . Багата i р!зноманхтна флора хлорококових водоростей Украх-ни маа мхг-рацишо-автохтонне походження i сформована на баз! третиннох флори аз автохтанних елемент!в та мхгрантхь боре-апьно-неморапьного комплексу вид!в.

Реалтзатя ре.зультат!в робота. Результата посл1джель BBiSimJH до складу монограф!i (Царенко, 19 90), яка а практичгдам та науково-методичним пос!бником для наукових cniBpoöixHmd.B ! прац!вник!в народного господарства, а також студентхв, як! займаиться вивченням б!ор!зноман!ття водойм-

Матерхапи роботи покладен! також в основу подготовки в!дпов!дннх випуск!в "Флори водоростей континентальних водойм Украхни. Порядок Хларококовг" та включен! до лекц!йного курсу кафепри ботанхки Нац!онального ундвереятету in. Тараса Шав-ченка та Педагог!чного ун!верситету хм. К. Драгомакова за темою "Альголог!я" та "Нотанхка".

Апробация роботи. Основн! положения роботи допов!далксь та обговаривались на засхданнях вхплтлу спорових рослип та Вченох ради 1нституту ботанхки im. М.Г-Холодного HAH Укра!ни (Ки!в, 1978-1996); альголог!чн!й cexnii Укра!нськаго ботан!ч-ного товариства (Ки!в, 1980-1995) та Всесоюзного ботан!чного

- 10 -

товариства (Лен1нград, 1991), ТЛЯ та IX з'Чздах Украхпського ботанхчного товариства (1987, 1989) та ТО з"1зи1 Украхнського м1 кро61ологзчного товариства (1992), УП, УШ з"хздах Всесоюзного ботанэ-чного товариства (1983, 1988), мхзшародних, всесоюзних та респубяхкапських тематичних конференциях 1 семхнарах (Тбдлз-Сх, 1983, 1989; Черкаси, 1987; Кишик1в, 1989; Кам"янець-Поддльськ, 1990; Оюленаце, 1990; Низнхй Новгород, 1991; Стара Лесна, 1993; Магдебург, 1993; Кривий Рхг, 1994; Салатига, 1994; Мосонмад"яровар, 1994; Гримайлав, 1995; Нойглобсоу, 1995).

Публ! кап! 5 результатов лослт гтееупч. По матер!ахгах дисер-тацз I бийпшо друком 70 робхт, враховуючи одну монографз.ю та 4 препринти (три з яких у ствавторствх).

Структура тя пбсяг гтапрртац]5. Дисертацхйна робота скла-дааться з вступу, семи глав, висыовкхв, списку лхтератури, 3 додатмв 1 викладена на 472 сторхнках машинописного тексту, злюстрована 26 таблицами та 41 текстовим рисунком. Додаток складагться з критичного списку вид!в СЫогососса1ез, вняв-лених у водоймах Укра£ни, оггасхв нових та деяких рхдкхсних для флори Украхни видхв 1 11 таблиць рисункхв, а також довхд-ки про виконання досл!джень по окремих розда.лах дисертацхйнох роботи у сп1вавторствх з хншими дослхдниками.

Роздд-л 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМИ, 11 ТЕ0РЕТИЧН1 АСПЕКТИ ТА АКТУАЛЬНОСТЬ

Обговорювться важпивхсть 1 актуальнхсть розробки питань флори та II генезису, система тики, еволющх, ф!логепх1 1 еколога.! хларококових водоростей. На фонх нин1шних кардинальних рекла-сифхкацхйних змхн, що вхдбуваються на баз! модерних п!дход!в

- 11 -

в ajibrcuTOrii, показана доц!лыiiсть (на даному e-rani п1знания) класичнога розумхння обсят-у порядку Chlorococcales та його системи. Зосереджена увага на розробцх теоретичних питань пов"язаннх з особливостями попирення, видоутворення i флоро-генезу, а також вивчення загальнох вар!абельностх хлорококових водоростей, вклпчахзчи доела дження ступеня мхнливостх морфологхчнях ознак. Показано, що флористичний та морфолого-таксонокхчний напрямок у вивченнх хлорококовнх водоростей збер!гаеться домхнуггчнм до теперхшнього часу i в актуальна* при вивченнх флори Украхни.

Розд1л 2. МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛХДЖЕННЯ В пхдроздхлх 2.1. "Матер1али досл1дхеньп наведено перелхк опрацьованних альгологхчних зхбрань фхксованих проб та використаних колекц1й живих культур хлорококових водоростей, включаючи хзоляти, як з водойм на теритррхх Украхни, так i хнших крахн евхту, що зберхгаються в гнпих установах (BIH, СПбУ - РОС1Я, КФА, ХГВ - Нхмеччина) . В гвдрозшли ~ 2.2. "Метода дослхдягень" вказуються шяходи по збрру та опрацю-ванню хлорококових водоростей з використанням р£зноман1тних методхв та пхдходхв у хх вивчент.: 2.2.1. Светлова мхкрос-копхя (проевхчуочх мхкроскопи MBI-11, NIKON, Ergaval та 1н-верс!йнх - "Olympus IMT-2", "Zeis Axiovert"); 2.2.2. Елект-ронномхкроскопхчка. досл!дження (СЕМ- JSM-35, HITACHI S—4500) - з проведениям матер1алу через "критичну точку висушування" та методом заморожування; 2.2.3. Культуральих досл1дження -з залученням cepix стандартних поживних середовищ зг!дно пер-шоопису чи модхфикованому стан! та рхзних режим1в культиву-вання, а тако-ж р1зних методхв хзоляцхх хлорококових подорос-

тей; 2.2.4. Порхвняльно-флористичнх метода - в ключ алчи розра-хунки коефх.ц1внт1в видового багатства та ранговох кореляцИ, хоефз.ц1ант1в флористичнох сятальностх х методу максимального кореляц!йного шляху та встановлення кореляцхйних плеяд П.В.Терентьава, з залученням рхзних р1внав пор!вняння; 2.2.5. Методи вар1ацхйно! статистики - вираховухгчи, при досл1даенн! м£шшвостх розмхрних ознак, середн! арифметичнд., середах квадратична похибки, веяичини дисперсИ та варханси, коеф±-цхвнти варзацИ.

Роздал 3. ФЛОРА ХЛОРОКОКОВИХ ВОДОРОСТЕЙ УКРАТНИ

3.1. Вступят зауваження. Обговорюеться термхн "флора" та його вживания в альгологхх. Пашфесгаоаться, що в пор 1вняльн1й флористицх важпиво проводит порхвняння альгофлор р!зних те-ритор!й на внутрхшньовидовому р£вн! з метою виявлення особли-востей та самобутнього формування порхвнпваних апьгофлор.

3.2. Аналхз фпори хлорококових водоростей водойм Укратни. 3.2.1. Систематична г.труктура. Флора хлорококових водоростей Украхни - досить рхзноманхтна та багата за видовим складом 1 репрезентатув больше половини (54% в!д загапьновидового та 80% вхд родового) складу альгофлори Голарктики. Систематична структура досл1дзсенох фпори проявляв виразну пода.6н1сть з аналог!чною Голарктики та значною мхрою вхдтворюв II таксо-номхчну структуру. Родини БсепесЗезтасеае (35 %) , Oocystaceae (12,4 %) та Зе1епа5<;гасеае (10,5 %) склададагь основу фпорис-тичного багатства (57,9%) хлорококових водоростей Укра1ни, II "обличчя". Кр1м того, встановлено, що флора хлорококових будь якого регхону (особливо п1внхчно1 пЗвкулх) характеризуемся пануючим станом вказаних родин, гтричому родина ЗсепеаеЕгоасеае

- 13 -

завжди nocinae перше масце. Ймов1рно, це пояснювться перш за все багатетвом вид!в ваднесених до дано! родиниг в р!знгос регаонах Земты.. Суттеву роль у флорах поравгазваних perioHiB пом1рного поясу Голарктики (включаючи i Украхну) в!д1г%>аа родина Characiaceae. Б районах Голарктизси, простежувться загальна закономарнасть у зросташы. poni родин Hydrodictya-сеае, Coelastraceae та Botryococcaceae, а у флорах окремих perioiaiB Палеотропхчяого царства та Пантропачвого региону в цолому зниження poni родин Treubariaceae, Characiaceae та Micractiniaceae. Очевидно, це загальна тенденция для флори хларококових водоростей Пантрапэ-СУ, а кхльк!сн1 ст.вв£дношен-ня шж р1зними родинами порядку Chlorococcales законом1рно змашзигься в залежност! в!д широтного положения в±дпов1дних perioiiiB, тобто вони специф£чнз. перш за все для певних флористичних царств (можливо флористичних областей), i безумовно, вадображуюгь властива !м особливост1 флорогенезу, а також вгтлив комплексу умов зовнхшнього середовииа.

Структура родав флори хлорококових водоростей Укра1ни представлена наступним рядом: Scenedesmus Меуеп, Oocystis Näg., Pediastrum Меуеп, Characium A.Br., Coelastrirm Näg., Monoraphidium Kom.-Legn., Lagerheimia Chod., Kirchneriella Schaidle, Tetraedron Kütz., Dictyosphaerium Näg., Tetrastrum Chod. Загальна тенденц!я зростання видово! р1зноман1тност! роду Scenedesmus проявляетъся в межах помарного клхматичного поясу ввропи (25-30%) i значне Ii зниження в niвденному та cxirtHOMy иапрямках (15% в Узбекистана), а також в тропачних регионах п1вденних широт (17,4-21,8% - о-в Тайвань, Куба, Мозамб1к) - Аналогична закономернасть виявлена також для роду Oocystis та Characium, в той час як для Pediastrum, Coelast-

- 14 -

гит А Те1:гаейгоп спастер!гааться протилежна тенденция, тобто зростання 1х рола у флорах трош/чних регхонхв. В цд.лому, розподз-Л вид!в мхж родами хлорококових б1лып равномДрний в п!вденних регхонах, зокрегаа в троп!чн!й зона п1вденноа п±вкул1. Ймовхрно, виявлена закономарност! визначаються впливом зональних умов хснування, а також хсторичними факторами формування флор.

Флора хлорококових водоростей Ухрахни проявляв найб!льш мхцн! фларистичнх зв"язки рГ=0, 85) з флорою Угорщини, свечениям чого е близькхсть структури пров1дних родин флор пархвнпваних рег!он!в, що пояснюеться близьким сусздством цих рег1он!в х ймовхрно вхдображав загальт риси генезису флори хлорококових водоростей ввразИ.

3.2.2. Порхвняльний анализ флор хлорококових водоростей

рхзних рег!отптч Украттт. Одним аз важпивих момент1в анализу флори в вивчення закономхрностей змхни 11 складу в залежност1 в1д особливостей теритррхх конкретного рег!ону. Оскхльки, природно-клхматична умови Украхни досить р1зномаги.тнх, то »становления взавмозв"язкхв окремих рег1он!в чи ф!зико-геог— раф!чних крахн на основа ретельного вивчення систематично! структури та видового складу флори хлорококових водоростей данох територИ, а також ах особливостей чи ступени ориг!-нальност! е досить суттевим для розумхння природа дослхдку-вано! флори та хх зв"язк!в з хнпшми теритархями.

Разпацхл видового складу хлорококових водоростей в окремих фхзико-географ1чних зонах Украхни нер!вномхрний. В результат! проведеного пор!вняння внявлен! як певн! вхдмхни досл!джених регхон1в за флористичним багатством та систематичною р!зноманхтн!стю, так 1 хх подхбнхсть. Рхвнинн! райони

- 15 -

Украхни характеризуються близьким набором родин, проте к!ль-кхспх спхввхдногаегатя цих родин вказутть на хх в!дм!ни. Про не свхдчать, наприклад, знаххдки у лхсостеповхй зон! видав родин СЫогосЬу^гхсПасеае 1 ОхсгапосЬаеЬасеае. Помл.тн1 в!д-м!гаи спостерхг-аються також в сп!вв!дношеннх родового та ви-дового складу (ласостеггова зона - 103 роди, 320 видхв /352 вн. такс./, лхсова - 80 та 290 /377/, степова - 89 та 279 /301/ 1 гхрських крахн - 39 та 128 /143/ в1дповз.дно. Проте основу флористичного багатства досл!дженнх ф!зико-географ!чних зон складають лише 4 провх.днх родини (Бсепейезшасеае, Оосуз*:а-сеае, Сйагас1асеае та Сй1оге11асеае/Зе1епа2г:гасеае), яка Об"аднусть бзльше гголовини видового складу кожнох !з вивчених флор.

Виявлена пош.бн1сть гтров1дних рсшхв (БсепеЗезшиз, Оосуз-РесИаБ-Ьгит) та подхбнх спхвв1дногаення у спектрх кожнох хз флор р!вшшних територхй, свхдчать про спорхдненнасть хх систематично! структури та наявность загальннх зональних фактор!в, як! обумовлпють особливост! структури флор хлорококових водоростей р!вниншпс територхй Украхни. Виявлен! певн! в!дм!ни м!яг цими спхвв!дношеннями, як! тадкоряються деяким географ!чним законом!рностям. В напрямку з п!вноч! на п1вдень зменшуеться видова р!зноманхтн!сть род!в ЗсепегЗезииз, Сйага-с1гш, Сое1азсгшт та АгхкхБ^ойезшиэ х зростаз значим!сть. родхв Оосу51:1Е, РесИая^ит, Ьадег1хе!т1а та Мопогар1иа1шп, що в ц!-лому узгодяуеться з одержаними нами результатами загального порхвняльного аналхзу при визначенн! особливостей регионально в!ддалених флор Землх та обумовлено, очевидно, загапьними зональними факторами.

мер х вномх ргткй розпояал видового складу хлорококових

- 16 -

водоростей викликаний, очевидно, р!зноман:1тнхстю геалого-геомарфалогхчних умов, якх спричииюоть специфхку х1м!зму та гхдрологгчного режиму водойм дослхотуваних територхй. Згхдно внявлених екологачних особливостей, хлорококовх приурочен! до вод, багатих органхчними реч овинами, середнього рлвня троф-ностх, з невисоким ступенем мд.нералхзацхх (що характерно для водойм ласостеповох та степовох зони). Для Степу влаетиве недостатке зволоження, а води характеризуются п!двищеною мхнерал1зац1вю, що призводить до зманшення р1зноман1тност1 СЬХогососсаХеэ. Оскольки, основу прхсноводних водойм склада-ть р1чки та водосховища, а бхльш!сть водотокхв мають мери-дгашзий характер розмхщення х вхдповхдна, 1х гирловх дхлянки (в напрямку до яких збхлызуйться видове рхзноманхття хлорококових) знаходяться на територхх Степу, то в даному регхот в!дзначено пор1вняно багатяй видовий склад Сй1огососса1ез.

Флори хлорококових водоростей г1рських рег!он!в Украхни (Укра!нсысих Карпат та Ирського Криму) значною м1рою вхдрхзняються вз.д р1внинних територ!й як за систематичною структурою, так 1 за видовим. складом. Своерз-дш-сть вказаних флор праявлявться в п1двищенному значеннх родини ЗеХепав'Ьга-сеае та досить низькхй загальнхй кхлькост! видав. Для цих флор характерна "проста" систематична структура, в!дносна бз.днхсть та обмеженна кхльк!сть родин 1 родхв, що влаетиве територхям, умови яких мозгуть розглядатися як екстремальн! (Тсшмачев, 1976). Певна поцхбнхеть родиннох структури флор хлорококових водоростей Укра1нсысих Карпат та Гхрського Криму евхдчить про спхльн! особливостх флори, вхдображуе подхбн! етапи флорогенезу 1 пояснюзтъея поп1бними умовами з.снування.

Порхвняння р1зних рег1ональних флор хлорококових водорос-

- 17 -

тей Укра1ни за допомогою коефацаант1в ранговох корепяца.х Кендела показало загапьн! схож! особливост! флори та бхльтш ранн! етапи флорогенезу а виявило деяку взлособленасть флори Укра1нського Ползсся (на р!вш. родин - 0,79) та р!зку

вхдмхиу флор Гарських крахн ( на рхвна родхв - =0,40) . Цх факти сва.дчать про нез-дешгичнх шляхи генезису флори хлороко-кових водоростей Украхнського Попасся та хнших рег!онхв. Ймовхрно, що дана флора зформовалася в результата комплексу як автоктонетпс, так а алахтонних вгайв, а з-нш. порхвнюванх флори, проявляючи досить под!бн± т!сна зв"язки ( С=о,84-0,87), балыпоп марок склапатггься аз видав автохтонного ядра. Таена зв"язки м!ж флорами хлорококових водоростей Украхнсь— кого Попасся а Лдсостепу на родовому р1внх вказують на схо-засть зонально-клхматнчних умов для розвитку хлорококових водоростей у водойках цих ф1зякй-географхчиих зон Украхни. Природним в обособленна схь флори хлорококових водоростей Г1рських краан на територИ" Украхни (2Г=0,40).

В цАлому, в формуваних флори хлорококових водоростей Украани суттвва роль належить трьом групам фактор1в: 1) для . усхях теритархх - флорогенеткчним; 2) на територ1х осЗширнях рег1онхв - зональним; 3) на територз.! обмежених дхлянок -з-нтразонапьним.

Ендем1зм флори хлорококових водоростей Украани (зг!дно умоБно ендемзлгних чи вузькоареальких таксон!в) невысокий х стаковить 27 видових та внутр5.шньовидових таксон1в - 6,4%.

- УкааТнського Прласся. територзя Украхнського Палз.сся в одна ею з найбальш ретелъно вивчених цодо хлорококових водоростей, завдяки багаточисельним та рхзноплановии досл1дженням

- 18 -

вояойм рхзного типу та вояотокхв х цалеспрямованому вивченнв флористичного рхзноман1ття qiel групи (Масюк, 1959; Царенко, 1984). В цл.лому, флора хлорококових цього регаону нараховув 291 вил, представлвЕшй 378 внутрхшньовидовими таксонами, включавчи Ti, що мастять номенклатурний тип виду. Розполхл видового складу водоростей тут нер1вномхрний i спостера.гавть-ся поступове зменшення кхлькостх вид1в з заходу на схд.д та проявляються певнл вхдмхни не лише калькасних похазникхв, але i деякх особливост! структури род!в разних ф1зико-географхч-них областей, а також екалого-географ1чна законом!рноста в розподхл! Chlorococcales. Виявлен1 особливост1 обумовлен! вшшвом загальгапс ф1зико-географ1чних, клхматичних., riupono-гхчних азональних фактор!в та под1бними хсторичнимн напрямка-ми формування флори даного рег!ону i близкими еколог!чними умовами в тепер!шна.й час. Флора хлорококових водоростей водойм Укра1нського Пол1сся проявляв пом!тну свозрхднз.сть за ступеней спор!дненноста з флорами хнших регз.он1в Укра 1ни, що св1дчить про пехяентичнх напрямки генезису них флор.

3.2.2.2. Хлооококовх волоростх водойм лхсостеповох зони Укразни ■ Флора хлорококових водоростей Ласостепу в найбагат-raoti серед дослххскених рег!он1в "Украани i нараховув 320 вшх!в - 353 вн.такс. До особливостей систематично! структури даноа флори належить знаходження лише у водоймах цхв! зони видав родин Chlorochytridiaceae та Dicranochaetaceae. Для jiicocTe-повох зони влаогивий порхвяяно рхвномхрний розподзл видового складу Chlorococcales у широтному напрямку з заходу на сх!д. Харктер розсюд!лу та багатство в ид is хлорококових визначаеть-с.я тут сукупн!стю геолого-геоморфолог1чних, г!дролог1чних та екологхчних фактор!в, а саме: обводненнхстю регаону, зарегу-

- 19 -

пьован1стг) стоку бхльгаост! вопотокхв та !нтенсивн!сто народ-но-господарського використання 5х вод 1 пхдвищеним рхвнем бхогеннкх елемент!в в них, при потрному ступена мхнерап!за-Ц11 води (200-400 мг/л) 1 г1дрокарбоиатно-кальц1ввому 1ониому 51 склад!, як! сприяють розвитку Chlorococcal.es та !х видов хй р!зноман!тнос:т!.

Украхни. Р!зноман!тн!сть хлорококових водоростей ц1а! зони досить висока - 279 вид!» (301 вн.такс.), хоча дещо менша н!ж в я!состепоз!й та л!сов!й зон! "Украхни. Розподхл видового складу тут теж нер!вном!рнии. В!льшхсть СЫогососсаХеэ приурочена до русла основних водних магистралей (р. Дн1пра, Дунаю, Дн!стра, Пхвд. Нугу) та водойм хх басейну, а також зропгувальних каналхв х зокрема, нижньо! зарегульованох частики р.Днхпра, включажзчи водосховища, пригирлово! д!лянки р.Дунай, а також рибних ставкхв п!вн!чно1 частини степовох зони. Р!зноманхтн!сть видового складу та розвиток хлорококових водоростей в районах Присивашшя та Степового Криму л!м!-туеться тадвищеною м!нерал!за1х!вю грунтових вод (до 10-50 г/л), зм!ног) ххм!зму води (в!д г!дрокарбонатно-кальц!евого до сульфатного га хлоридно-сульфатного, при хлоршшому засолен! грунтових вод окремих районхв) ! зростанням ступеню II соло-ност!, а також каламутн!стю.

3.2.2.4. Хлорококов! водорост! водойм Прських крз£н на територЛ Укоахни. Флора хлорококових водоростей водойм Украхнських Карпат та Гхрського Криму бхдна за видовим складом. р!зноман!тихсть СЫогососсаХеэ у водоймах досл!д-з:ених рег!онхв досить низька ! складаз 114 вид!в - 121 вн. такс, для Украхнських Карпат та 128 вид!в - 142 вн.такс, для

- 20 -

Прського Криму. Апьгофлористичною особливхстп Гхрських крахи а провхдне значения та високе рангове разташування (друге мхсце) родини Зе1епаз1:гасеае. Своархднхсть флори хлорококових п!дтверджуатьс.я такояг комплексом ранжированого ряду род1в. Досллдхен! флори Украхнських Карпат та Гхрського Криму прояк-ляють суттав! вхдмхни мхж собою на р1зних таксономхчних р!в-нях, що обумавлено вшдавом як зональних, так 1 хнтразональних факторхв, а також вппивом локальних азональних (ландшафтного м!сцезнаходження водойм, типом водопостачання та 1н-) -

3.3. Ог.обпивонтх_гяографачного поиирвння • Вхдсутнхсть

альгалогхчного континентального районування змушув орхвн-туватися та використовувати в практиц! визначення геогра&хч-них особливостей поширення водоростей на пхдходи та принципи розмежування певних територхй на основ! хнеих груп ррганхз-мхв. Досить прийнятливими можуть вяявагися ш-дходи до геогра-фхчного аналхзу малорухливих представникхв окремих груп: пр1сноводноа флори та фауни, зокрема молюск!в (Огаробагатов, 1986), з урахуванням географхчного аналхзу поширення мор-ських водоростей макроф1т1в (Зинова, 1962; Виноградова, 19В6) та окремих таксономхчних груп прхсноводних м!кроводоростей (Паламарь-Мордвинцева, 1982; Догадина, 1986).

В робота використана класиф!кац:шна схема географхчних елемент1в зонально-регхонального принципу хх встановлення, базуючись на роботах А.М.Окснера (1956, 1968) та М.Ф.Макаре-вич (1963) х певних доповненнях та уточнениях О.Д.Зхновох (1962, 1966) та К.Л.Виноградове! (1986), по в!дношенню географхчного поширення водоростей-макроф1т1в. Проведений ареалогхчний аналхз показав, що флора хлорококових водоростей водойм Украхни зформована на 4В,7% з таксонхв мультизональ-

- 2-1 -

ного типу ареалis: 49,6% - належать до евриголарктичного х лише 25,5% характеризуються б!льш обмеженим територ1альним поширенням - хм властивий звропейський тип ареалу. Ймовхрно, що завдячуючи вхдсуткост1 статевого процесу у б!лыпост! видхв Chlorococcales та особливостям морфолог!чнох будови кл1тин (наявностз. мхцнох оболонки), що обумовлгтть ст!йкхсть водоростей до змхн умов навколишнього середОвища, для цих водоростей характернх широк! арелли попирания.

Для флори хлорококових водоростей Украхни встановлено 8 географхчних елемент1в. Основу ф!тогеографхчного спектру достпАдженох флори складають мультизональний (32,3%), неморальний (25,8%) та евриголарктгичний географ гчний елемент (14,9%). Очевидно, проникненнв видхв бореального елементу перешкоджали як екодогхчн1, так i хсторичнх фактора.

3.4. ТТеякт риси {Ешорогенеау. Еиявлення закономхрностей хсторичттого становления флори хлорококових на основа палеогеограф!чн1х та палеонтолог1чних дат тих повинно бути лог!чним завершениям детального флористичного дослхяження, вклпчагзчи i його теоретичну частицу. Оскхлъки палеоапьголо-гачнх в!домоет! про грутту Chlorococcales в досить обмежен!, то запропонован! флорогенетичн! побудови можуть розлядатися лише як гхпотетичне уявлення та як матераал для кайбутн!х узагальнень i розробок- Широке географ!чне поширення Chlorococcales може евхдчити про древтеть цих органхзмхв. Рхзноман1тнхсть викопних форм, перш за все втайв роду Pedia-strum з дотретинних та раньотретинних (юрських, крейдяних i еоценових) в!дклад!в 1ндо-Австрал!йського perioHy, безпосе-редньо районхв сучаснох Хндхх, ХндонезИ та ДвстрапИ (Wilson, Hofmeister, 1953; Cookson, 1953; Srevastava, 1965;

- 22 -

Mishra, 1974; Singh, Khana, 1978; Sarkar, Singh, 1988 та iH.) вказують на 1снування мезозойсько-третинноа флори хлорококових водоростей пост-Гокцвани чи, зокрема, ядра £1 цено-б!ально-пластинчастоа складово!. Ймов1рно, вояойми 1[що-Малаз!йського perioHy можна розглядати, як один i3 аз1атських центров формування флоря хлорококових водоростей.

Значив видове багатство хлорококових водоростей водойм Угоршини та середньо-дунаиських регаон1в в ц!лому, наявнасть у водоймах цього регаону груп близьких вид!в, зокрема роду Scenedesmus, що е св!иченням високих темгав видотворення (Старобагатов, 1986), вказуюгь на ймоварнасть а.снування на теритррil европи одного is центрав альгологачного видотворення на м!сцх г!гантського rrpiсноводного Панонського озера (ппхоцен).

Флора хлорококових водоростей Украхни зазнала вгшиву як мхк!мум ивох зледенить (днхпровського та московського) i в!nnoBiднях зман в пл!аценх-голоцен!. Очевидно, похолодания та посуптивхсть в га.зньому rmiouem. обумовипи вит!снення б1льш теплалюбивих форм хлорококових водоростей nicOBOi зони до Причорнамор "я чи хншх П1Еденн1 perioral та проникнення на niBnetib бореапьних вид!в, а в перход вологого та теплого атлантичного чи субатлантичного перходу спостерхгався зворот-нхй процес заселения та поширення на пхвн!ч неморальних ви-д!в Chlorococcales i вхдновлення хх дольодовикових чи анало-г1чних хм ареалхв. Очевидно, в!к флори хлорококових водоростей водойм Украани спавпадав з в!ком (неоген) "полтавсько-тургайськох" помхрно-теплолюбивох чи yciei древньо-середзем-номорсько! флори вищих рослин, згадно М.Т.Попова (1938, 1950). Яйцо в фазу кл!матичного оптимуму (атлантичний пер!од)

- 23 -

в!дбупося вхдгювленкя apeajiis багатьох вшив хлорококових водоростей в ц!лому, то в теперашпай час спостер1гааться подальше розселення на п!вн!ч та пхвнхчний сх!д деяких активннх род!в, зокрема вид!в роду Sceneciesnus.

Роздал 4. ЗАГАЛЬНА МОРООЛОИЯ ТА ЕКОЛОГГЯ 4.1. Встуттн! зауваження. В поравняши. з !нтими водорос-тями та загалькими подходами стосовно питания !ндив!дуальнос-т!, серед хлорококових водоростей встановлена три форми !ндив!дуальност!, а саме: "простi" !кцив!ди, копон!альн! (вкл. ценобхальн!) iнпивапи та колона! !шшв!дав. Проведена детал!зацхя етагы-в процесу морфогенезу ценоб!альних хлорококових, на приклад! Scenedesmus i встановлена властивасть до формування окремими ондивхдуумами разного стану на р!зних етапах (стадхях) розвитку оргаи!зму.

На основ! критичного узагальнення паних л!тера-тури та ориг!нальних доспхяжень морфолог!! хлорококових водоростей обговоргються морфалогачна особлнвост! цих водоростей та ах таксономхчна значущ!сть. Зовн!шньоморфолог!чн! ознаки в проводники у систематиц! Ctiloracoccales ! використовуээться на р!зних таксоном!чних ровнях. Проте, широке визнання та таксоном!чну значущ!сть напасть також деякям цитолог!чним ознакам, зокрема ультрастуктурним особливостям будови кл!тин-но1 оболонки та л i поверхн!, просторовхй opieHraqi! джгути-' кового апарату рухливих стад!й, а також особливостям циток!-незу i процесу розмножешгя. До цих nip таксоном!чний рхвень використання конкретних ознак в суб"активним ! базуаться на досв!д! чи практичних знаниях конкретного досл!дника.

- 24- -

4.3. КкпгтотНя чслорпкпкових вопороствй. Узагальнено вадомоста про exanorötmi осойпивос-ri хлорококових водоростей та таксономачну специфику розподалу видового складу ariimo pistnax типав водойм та ix баотопав. Хлорококова водорост! проявляют» широку екалогхчну амгтатуду i ix розвиток спостерагааться як nin cnir-овим покривом та льодом i в тапай CHiroBifi вода, так i в гарячих термальних джерелах. Проте б1лыаасть видав Chlorococcales в мепвсанцями пр!сних, добре програтих та багатих б!огеннвми речавинами водойм i водоток!в (з уповигьшп« стоком). Яерадко вони вад1грають суттаву роль серед б!ообростань р!зних промислових матераалав в аероф!тних умовах (Царенко, 1987, 1990; Вассер и др., 1988, 1989) i ха-рактеризуються значною р1зноматлпп.стю виш.в у rpym-i (Etfcl, Gärtner, 1995). Основна часгка вшив Chlorococcales в!дома з товща води, де вопи розвивають специф!чн! пристосування до аснування в цьому баотопа npiсновапних водойм.

Видова р!знсман1тн1сть хлорококових водоростей зменшувть-ся в залежност! в!д типу водойм в такай посладовност!: ставки —р!чки —водосховища —заплавнх водойми —болота — ефемерхп. водсйми. Балыае 40% видового складу Chlorococcales виявленого у водоймах Украатш в шярокорозпозосдаеним i тр«п-лявться в ycix типах водойм. В цхлому, розподал хлорококових водоростей зг!дно типав водойм та ix б±отопав обумовлений низкою азональних екологгчних факторхв (характером водойми, äi походженням, типом водопостачання, ступеней трофност! ii вод, активною реацаею (pH), аонним складом та ан.), але одним аз основних фактор! в розвитку хлорококових водоростей висту-паа наявнасть б!огенних речовин. Встановлен! ochobhI еколо-г!чн! комгптекси видав для водойм разного ступеню трофност! та

- 25 -

показана закономерность в зростанн! р!зноман1тноста в!д oni— готрофного до евтрофного типу.

НайбАльш сприятлив! умови дня розвитку хлорококових у водоймах на територИ Украхни !снують в ставках, де вони в однхаю з ггровалитое груп водоростей. Зменшення видово! р!зно-ман!тностх Chlorococcales спостер1гааться в такому напрямку: рибн1 ставки з налив ним характером водопостачання —>- схль-ськх копанх ставки з джерельно-атмосферним характере»! водо-постачання —балочнх чи штучн! слабко проточи! водойми з атмосферним характером водопостачанпя (Царенко, 1984). Серея водойм озерного типу, сприятлив! умови для хлорококових водоростей хенують в мзлководних евтрофних озерах (Масюк, 1958; Царенко, 1984, 1987, 1994). Очевидно, в зв"язку з надмхрним: антропогешгим впливом р!зко зросла р1зноманхтга.сть цих водоростей в озерах карстового походження, де вони представлен! так р!зноманхтно як i у флюв!огляц!альних. Позитивний вплив на розвиток та р!зноман1тн!сть цих водоростей справляв зарегульован!сть стоку й!льшост! рхчок та пхдвнщена стугйнь ix органичного забрулнення. Р!зпоман!тн!сть видового складу дано! групи водоростей болхт зростае в такАй послхдовност!: олд го-грофнх —мезотрофн! —евтрофнА- В останньому тип! DoniT вони входять до складу провхдного комплексу водоростей яте болотного грунту i аерофАтних умов зростання (Птипа и др., 1981), так i водного середовища. Низька pi зноманАтнАсть Chlorococcales в ефемерних водоймахг обумовлена мАсцевими екологАчними факторами.

ЛЕПИШЬ. ГГроанал!зовано лАтературпА вАдомостА про капрямки використання хлорококових водоростей в господарськАй дАяль-

- 26 -

ноет! людини та значения цих орган1зм!в в природа 1 хх роль як модельних об"вкт!в в теоретичних досл!дженнях. Впровад-ження хх в практику охошвоа так! галузх народного господарс-тва, як: схпьське господарство, харчову, медичну, парфумерну, х1мхчну прамислов ! сть та космонавтику, а такси; службу комунального та водного господарства.

Роздал 5. ПИТАНИЯ Ф1Л0ГЕН11 ХЛОРОКОКОВИХ ВОДОРОСТЕЙ

5.1. Загальн! зауваження. Вирхшення проблема ф!логенхх конкретних хруп водоростей базуеться перш за все на двох складових - 1) на основа ретепьного вивчення !стар!х становления певно! групп чи характерных хх форм, тойто на палеоальголог!чних в!домостях та 2) на основа детального аналхзу усього комплексу анформацИ про сучасних, нинх зростаючих II представник1в. Стосовно СМ1огососса1еБ ¿снують лише окремх палеоальгологхчнх лат про деякх таксони, розмежован! як у часх, так 1 територхально.

Палеоальгапог1чн1 матер1али стосовно витв Сй1огососса1е£ в1дом1 з раз!шх регаонхв Землх, але для проведения пор!в-няльного анал!зу та встановлення закономерностей поширення видового складу дано! групи водоростей в конкретних регхонах 1х недостатньо. Проте, наявнх дан! евтлчать про сформован-нхеть цено61о роду РейхавЬгшй взке в юрськогяу пер!од! мезо-зойськоа ери (195 ылн. р. до н.е.), а колон!й ВсЬгуососсиБ -в ордовиксысий перход палеозойськоа ери (500 млн. р. до н.е.). Значна под!бн!сть викопних форм РесЛаэ^иш, включаючи перш! знахадки цих водоростей в юр!, з сучасними видами засв!дчуз консервативний характер еволюцайного процесу серед

представится родини Botryococcaceae, а в craiypi - зооспоро-формуюч! форми родини Hydrodictyaceae. Водорост! цих родин, вод початку врського та крейдяного nepiony представлен! сучасними видами !, очевидно, з крейди а еволюц!йно неактив-ними формами. Знахадки автоспороформуючих вид!в роду Scene-desmus (родина Scenedesmaceae) лише в палеоцена (кайнозой-ськоЗ ери) вказують на б!льш ггазню ix появу у вековому аспекта та в!даосну молод1сть представникав Scenedesmaceae. Характер нитганього полщрення та видового р!зноман1ття роду Scenedesraus св!дчать про нереалхзован! ще його еволпц1йи1 та експансхйн! маяахивостх-

В цадому, хлорококовх водорост! а досить древньою групоп рослин, в окремих представникав якоа формотворний процес до цих пар незавершився. Ця група характеризуаться перЗ.одич-nicnD свого розвитку в залескностх вал екологачних умов та р!зною к1льк1сною !нтенсивн1стт> на протяз! геолог!чних епох, а також в!ковим розвитком лише певних форм. 1й властивий' складний еволюц!йний процес становления та формотворення з урахуванням впливу усього комплексу факторав зовнхшнього середовища. Палеоальгологачн! дано, вказують на !снування в процес! евохпоцх! хлорококових водоростей ценобхально-ппастин-чато! л!н!х розвитку, певна д!лянка яко! з урахуванням рецентних форм мае вигляд наступного таксоном!чного ряду:-Deflandrastruin Combaz —»- Tetraletes Cramer—*- Plaesiodictyon Wille—Pediastrum Heyen.

, напрямгш еводшзЛ_i_ФдлюсеыИ—сазаеаи

Еволюц1я хлорококових водоростей

- 28 -

вл.дбувалася на!мов!рн!ше в напрямку пристосування до найбхпьш ефективного св!тлосприйняття та процесу фотосинтезу, що й призвело до значнох рiзномакхтнастi та ускладненностх форми клтхтини, а така/к рхзноманхтностх -гит в хлоропласту. Еволюцхй-ний процес зд!й~нювався в!д сферичних форм з осьовим типом хлоропласту до форе«, з бхльш складними та р!зноманхтними обрисаки клхтин i пристхнним типом хлоропласту. Одним хз мсщливих напрямк!в слз д розглядати такая ускладнення морфоло-гхчнох будови та збхлыпання св!тлосприймаючох поверхнх в результат! формування гетерополярностх клхтин i хх вертикального видовження (Chlorococcum Menegh. — Sykidion Wright — Characimn A.Br.; Chlorella Bejeir. — Tetraedron Küt2. — Monoraphidium Koro.-iegn.), а також - сплпцення гапгин та формування р!зноманхггних в!дросткхв, шипхв, шипикхв та iti. (Tetraedron — Treubaria Bern. — Pediastrum — Scenedesmus).

Црогресивною я1нхв» еволюцх! а таксик напрямок до зростання кхлькост1 ядер в кпхтиш. та подальшого формування багатоядерност1 i "кпхтин-ценобласт!в". Очевидно, ценобласт-ний напрямок еволюцхх хлорококових водоростей з теняентею до пол1меризац1х органел при добре розвинутхй клхтитш!й оболонцх та вакуолярнхй систем! рослинного типу i в!дсутност! златнос-Ti до цитотомхх мхг привести до виникнення сифонального та сифонокладального тип1в структури (Топачевсысий, 1962; Масюк, 1985; Ettl, 1988). На даному етапх еволюцхх простежувться лхнд я в1д сферичних хлорококових водоростей з зооспорами THny-"Dunaliella" (напр. Neochloris Starr) через роди Chlorotetraedron McEntee et al., Follicularia Kill, i до багатоядерних представникхв родини Characiaceae (Sykidion, Rhopalosolen Fott) чи безпосередньо до представник!в родини

- 29 -

Hydrodictyaceae (Pediastrum, Sarastrum Kütz., Hydrodictyon Roth) з виходом до бхлып BHCOKOOprajtiзованих форм i подалыпо! морфологхчно! диференц1ацИ Tina водоростей (напр., Characio-siphon lyengar). Ця л!н!я еволюц!! могла м!стити вих!дш. форма такаж для водоростей порядку Siphonocladales.

Хлорококова водорост! втратили здатк!сть до схкзотом!! i хлюструють собою подалыпий процес формування cxraoroHix чи споруляцИ та мссЕсуть розглядатися як ймовхрн! учасники формування пронитчатох ланхх розвитку у свхт! водоростей, представлено! порядком Chlorosarcinales.

Суттевим фактором для подальшого розвитку ц!вх групи водоростей стала поява в процес! евалюцхх клхтинно! обологаси деяких представнккхв Chlorococcales бхополхмерного споропо-лен!но-под!бного шару. Кр!м того, у хлорококових ф!логене-тично закр!пилася ознака наявност! целюлози в оболонц! кл!тин, яка властива б!льп високоорган!зованим формам нитчатод, р!знонитчато! та тканево! структури (Ulotrichales, Cladophorales, Ulvales). Разом з тим, в!дсугн!сть целюлози у окремих представник!в Chlorococcales в сп!вставленн! з особ--ливостями циток!незу та !ншими ультраструктурними показниками ! наявн!стю споропаленз на-поптбиого шару в структур! кл!тин-но! оболонки свхдчать про р!знонаправленн!сть еватэц!йного процесу в межах Chlorococcales !, очевидна, про пол!ф!летич-HicTb останнього.

Веручи до уваги можлив!сть посл!довного евсхлюц!йнего процесу в!дносно рухливост! репродуктивних ютатин або !х паралельного розвитку з нерухомими клхтинами споруляц!! в!д onHie! вих!дно! форми, ми вважавмо доц!льним розгляпати так! форми як спор!днен! (рояиннх), взаамозв"язан! та так!, що

- 30 -

вхдображуоть единий еволюцхйзотй напрямок. Наявнхсть чи вхд-сутнясть етитиннах оболонки у зооспор з, очевидно, особли-ВХСТЮ ОДНХвХ ХГШ11 eBQUJOHii рухливих репродуктивних клхтин, яка проявлялась неодЕгаразово при паралельному розвитку рхзнизс зооспороформувчих таксонхв в npoueci хх становления.

Еволюцхйний процес в дан±й rpynl зелених водоростей йшов в напрямку вхд однокл!тинних до ценобз альних форм, серед яких вхдбулося розрихлення суц1льного пластинчатого ценобзю хз зменшенням кхлькостх кл!тин (при збереженнх загального габхтусу) х як насл1док - р!зкого зростання плавучостз цих орган!змхв. В npoueci еволюцхх хлорококових водоростей в напрямку колонхально-ценобхальних форм хсяувала пластинчато-цетюбхальна лхнхя розвитку. Ii представниками (вАдомими по папеоальгологхчних матерiалах) слхд розглядати Taxi роди як Deflaridrastrum, Tetraletes, Plaesiodictyon та рецентний pin Pediastrun. Ймовхрно, що морфологхчна дифер«нц!ацд_я роду Pediastrun вхдбулася в к!нц! юрсысого nepiouy, але на рхвнх суцхльного, не перфорованого ценоб!» - по типу Р. Ьогуадша (пор1вн. Ediger, Bati, 1988), оскхльки останн1й з"являаться лише в еоцен! (Bradley, 1924, 1970).

Хлорококовх водоростх е важпавою ланков в евапжщ!иному процесх зелених водоростей та органгчного свхту в цхлому, як представники кокохдного типу структури. В еволюцзйному вАдно-табнн! Chlorococcales становлять багатопланову групу органзз-мАв, в якАй хенують як тупиков! (зооспоро-ценоб1альна лзнАя -Chlorococcun - Chlorella -Scenedesmus), так i прогресивн! нацрямки (зооспорова одхноклхтишю-козп-ломератно-пропакетовихг-на лАнхя - Neochloris - Chlorotetraedron - Tetracystis).

- 31 -

Роздал 6. ПРОБЛЕМА ВИДУ У CHLOROCOCCALES

Обговорено подхода у вквченна

манливоста хлорококових водоростей та понятхйпий апарат залучений при такого роду досладженяях.

вано разно подходи до об"ему та стандарту виду у хлорококових водоростей i обгрунтовано прийняття морофолаго-географ1чнаго полз-титачного стандарту виду та його внутрхшньовидову дифе-ренц1ац1ю з розмежуванням таких хатегорай як р1зновидш.сть та форма.

в.3. Ппл1морф1зм видов роду Scenedesmus Heyen

зуються латературш. дана про морфапог1чну манливз.стъ видав найбальш багатоформного роду хлорококових водоростей в природных та культуральних умовах. Показана залежностъ монли-вост! мегрфолог1чних ознак вхд аб!отичних та б о отичтгих фак-TOpiB середовища х властивастъ до формування певних б!оморф. Виявлено, що в процес! росту типово ценоб1ально£ форми роду Scenedesmus простежуаться формувагпгя разного стану органозму та його трансформац!я в ашау форму хндив1дуальност1 (переххд в!д ценоб1апъного до монодесмохдного стану) . «Ьормування одно-кл!тинних андивад!в а характерною особливхстю, очевидно Bcix видов роду Scenedesmus. Властивхсть до трансформацИ чи взаамопереходу хз ценобаального (=колонхального) стану в монодесмохдний маз циклхчний характер х узгоджуаться з" теораа» циклсморфхзму в природх (Blak а. Slobodkin, 1987). Встановлена рхзнх CTamiö росту видов роду Scenedesmus, як! характеризуются оеобливостями будови ценовою та розтащуван-ням в пьому клотин i проявляються в рхзноманхтностх морфоло-

. Проанал1зо

mus. Аналх-

- 32 -

г!чного стану (л!нхйнхсть, альтернативность, костулатохд-нхсть, дактилококохдш.сть). На к!нцевхй стад!! життввого циклу спостер!гаеться тенденцхя до формування овально-сферичнох хлорелохднох форми, яка, очевидно, е еволюцйшо закр!пленою у видхв роду Scenedesmus i тому органхзм м!стить таку стад!*> як постхйну. Культуральн1 дослхдаення р!зних шипуватих та безшипових видхв роду (S. acutus, S. armatus, S. intermedius, S. abundans, s. subspicatus, S. kissii) показали загальну законом!рн!сть у формуваннх паралепьних ряд!в в мхнпивостх роду Scenedesmus, якх в зналагхчними "гомапогхчним рядам" К.Т.Вавилова та вхдпов1дн!сть основним положениям закону гомологхчних ряхйв (Вавилов, 1920).

6.3.2. Морфолог i чн! особливостх пеяких иитпв ротту Scenedesmus. Прнродно-попупяцхйними дослхдженнями в повднаннх з використанням методу скануючо! електроннох мхкроскопИ по вивченню ультрастругстури поверхнх кл!тиннох оболонки npoinri-стрована результативн!сть використання комплексного методу вивчення морфолог!! видав роду scenedesmus та визначеню сту-пеня вархабельноетх морфологхчних ознак. Показаний широкий дхапазон м!нливост! основних мсрфологхчних ознак та хх залеж-н1сть вхд умов культивування чи середовища зроста»дая. Визна-чений об"ем конкретних вид!в та родинн! зв"язки мхж ними. На основх одержаних даних проведено критичне опрацюванЕгя деяккх видхв з аналхзом хх внутрхшньовидовох даференцхацхх. Пхдтвер-яжена видова саиостхйнхсгь S. acuminatus та S. pectinatus, а також внутрмньовилова яиференц!ац!я S. arcuatus, S. armatus, S. opoliensis, обговорене питания про söipHiCTb виду S. communis та видов! меж! S. maximus, S. ellipticus, S. brasilien-sis, S. obtusus, S. raciborskii, S. seratus, S. subspicatus.

- 33 -

6.3.3. Полтмпрф1зм 5сепе<1еБти5 1п-Ьегтеа1и5 Охой. -р купь-тугп . Проведено критоко-еистематичне опрацювання виду. В результат! вивчення географАчно гетерогенного матер!алу показано иироку модифхкацхйну мхвлив1сть основних морфолога,-чних ознак Б. л-гЛегтесИиз (форма та розмар кл!тин, шипува-тхсть 1 наявн!сть слизу). Виявлена здатнхсть оеобин деяки» популядхй формувати одноклз.тинну стадхю та встановлена ах залежна.сть не лише вхд умов культивування, але 1 вал геогра-фачного фактору- Для популяцШ 13 пом!рно! клхматичнох зони та високих широт п!внхчноа п!вкулх влаетиве переважання ценоб!ального стану, а для популяц1й 1з тропгчних чл пАвденних широт характерне переважання (> 50%) охтокпгтиттх форм. Шдтверджена константна сть ультраструктури кгатиннох оболонки поза залежнАстю вхд умов культивування, хАмачного складу середовища та температурного фактору.

6.4. Особливостз ультраструктури поверхнт клхтиннот оболонки СоеХаЕ^гиш реегкЗописгорогии КогвсЬ■ та 5 1 вартабелъ-ер сть. Методами СМ та СЕМ дослхпжена мАнливхсть основних мор-фапогАчних ознак одного Аз таксонАв роду СоеХаг^гит та пАдт-верджеги наявнАсть складок (змор^шок) на поверхн1 клхтиннох оболонки х встановлена А£ свозрйдна структура. Для клАтин Coelastruш рзет^ЗотАсгорогит встановлена наявнАсть мАжклАтин-них з"аднуючих виростхв з кхльцевою складкою та поздовжн1ми зморшкуватими утворами, якА переходить з однгех клАтини до аншоа- Зморшкуватий тип поверхнА клАтиннах оболонки збера-гааться на протялх усього життзвого циклу за виключенням пер1оду автоспоруляцАх. Показана дАагностичнАсть особливостей ультраструктури поверхн! клхтиннох оболонки вияАв роду СоеХаэ^иш для проведения подапьшого критико-систематичного

_ 34 -

опрацювангег роду х важгош1сть nie! ознаки на видовому р!вн1.

роздал 7. питания СИСТЕМАТИКИ ХЛОРОКОКОВИХ ВОДОРОСТЕЙ

7.1. Вступи! зауваження. В1дзначавться рдзноман1тн1сть пхдходхв при кпасифакуванн! хлорококових водоростей та побу-дов! ix системи i доцхльпхсть opiaHrauix, на даному етап! знань, на основ! результат!в класичного пор1вняльно-марфоло-ггчнот-о методу дослхдження.

7.2 ._Clr-rrrmfTi №ШТЯИtti *_i титтпи_клапифАкування

Chlorococcales. едино! думки з приводу об"вму, таксоном!! та р1зномаш.тност1 uiax групи водоростей до цих nip не icnye, а даагноетична значим! сть окремих ознак залашааться суб" активное. Проведений анал!з 1снуочих класиф1хац!йних систем (в историчному та поравпяльному аспекта) засв1дчуз рхзн! падко ли в систематицх nie! групи водоростей. В!лыз!сть кпасиф1кац!й-них схем побудован! на матер i алах пор1вняльно-морфолог1чного анал1зу властивостей окремих органазмав чи !х угруповань. Абссиютизацхя будь-яко! одш.е! ознаки розглядааться як хнбний напрямок у таксоном!! хлорококових водоростей. Лише комготекс-ний п!дх!д з використанням трапицхйних морфологгчних ознак в позднаннх з суча сними дацими цитологхч! шх та бхохыйчних досл!джень сприятиме подалыпому прогресу у розробц! систематики дано! групи водоростей. Зг!дно ориг дальних уявлень порядок Chlorococcales об"еднуе охногагатинн!, колон!апьн1 (вкл. ценобхальн!), нерухомх в вегетативн1й фаз! життввого циклу водорост! кокоадно! структури, кл!тинам якик властива м!цна целгшозна чи целелозно- споропсленхнова оболонка та моно- чи ценоцитний стан, що розмножуються ендогенно сформованный

- 55 -

репродуктивними клхтинами безстатевого розмножегшя (зоо-, синзоо-, аплано- х автоспори), зрхдка статевого (130-, гете-ро- та оогамАя) та яким не властивий вегетативний клхтинний подзл. У BiunoExnHocTi з таким тлумаченням обсягу дано! групи водоростей в par 131 порядку запропонована класийхкацхйна система Chlorococcales, що охошлоа 16 родин, 34 пгдродини, 228 родхв та 946 вши.в, представления 1343 внутрхшнъовидовими таксонами (Царенко, 1990, 1991) та найбхлып полхбна з системою X.Комарека i Б.Фотта (Komarek, Pott, 1983).

ВИСНОВКИ

1. Флора хлорококових водоростей водойм Украхни характеризуемся високим рхвнем видового р1зноманхття, провхдною значимхстю обмеженого числа родин (Scenedesmaceae, Oocysta-ceae, Selenastraceae) та род1в, s домл-нуючою роллю роду Sce-nedesmus- Бона об"ашгуа 54% загального видового та 80% родового складу флори хлорококових Голаркжики i нараховуа 368 виш-в (420-вн. такс.) Chlorococcales. 49 вид!в (69 вн. такс.) хлорококових водоростей вперше наведен! для алытофлори Украхни. Один вид описаний як новий для науки, запропоновано 12 номенклатурних перетворень рхзного таксоном±чного рхвня.

2. Складено критичний список вид!в Chlorococcales водойм Украхни, який нараховуа 420 таксон!в видового та внутрхшньо-видового рангу. Список супроводкуаться атласом СЕМ-фото i. итрихсвих рисункхв.

3. Видова pisHOMaiixTiiicTb хлорококових водоростей водойм Украхни зменшугтьог в напрямку вхд лгсостепово! зони на пхв-день (за рахунок падвищегатя ступени кхнераяхзац!! природних

- 36 -

вод), а такоя; в!д Щсостепу на п!внхч та в гхрсыеих регионах - Укра!нсыс! Карпати, Горський Крим - за рахунок зниження ступени мхнерал1зац11 та ровня трофнаст! водойм.

Основ ними факторами, яка сприяють розвнпсу Chi orococcal es у водоямах УкраЗни в вадсутилсть прншвидшеного стоку, помхрна монерал iзацхя води (до 3-6 тис. мг/л) та пхдвищений вмхст б!огенних епемент1в. Хдорокаков! водорост! мають досить низь-ку чисельнасть та видове рхзноманхття в onirorpафгшх водоймах бореапьноа i неморалъноа зон, як± зростакть в папрямку Bin ологотрофних до евтрофних водойм, вхц спабко або сильно до пом!рно мхнерало зованннх. Лише в евтрофних водоймах або водотоках is сповхльнения стоком вони досягають нередко високих показник1в та sinirpaxwb пров1дну роль серед орган!зм!в фхтоппагастону.

4. Систематична структура флрри хлорококових водоростей Украхни в!дтворю® значке» корою структуру флори хлорококових водоростей Голарктики. Основу II видового складу формуюсь родини Scenedesmaceae, Oocystaceae, Selenestraceae, при сутте-в!й значимости родини Characiaceae, а такси: роди Scenedessius, Oocystis та Characium. Виявлена загальна тенденцхя зростання видового р!зноман1ття роду Scenedesmus в межах поморного кло-матичного поясу ввропи та значного його зниження в наеденному та сх!дному кадрямках, а також в тропачних perionax ш-вденнях широт- В мапрямку вод неморально! зони до тропачних рег!ок!з зростае значим!сть родин Hydrodictyaccae, Coelastraceae та Botryococcaceae, а також poniB Pediastrum, Coelastrum, Tetra-edron i знвжуаться роль родин Treubariaceae, Characiaceae та Micractiniaceae в формуванн! флори конкретних рег!он!в Пан-троп!су. Очевидно, виявлен! заканомАркост! е специф!чними иш

- 37 -

флористичних царств (можпиво областей) та в1дт1шають властив! 5 м особлнвостх флорогенезу i визначаються дхвю зональних факторхв {в основному югаматичних та ххм1чних) - в теперхшнай час та хсторичкями факторами форкування флори - в мкнулому.

5. Виявлен! tíchí зв"язки в межах авразайськоа плеяди флор свЗдчать про прояв затальних рис генезису флори хлорококових ЗвразИ, залежност! р1вня звпязку вхд широтного положения siünoBinffflx флор, а та кож: про вгхпнв комплексу фактор!в зовнхшнього середовища на формування конкретних флор, п!дт-вердженяям чому виступав плеяда Украхна - Угорщина з найбАльш tíchhm рхвнем зв"язку Т= 0,85.

6. Розпод1л видового складу по родах бхлыи р1вком1рний в п1вденнях рег1онах Землх, особливо в тропхчшй зона пгвденноЗ павкула, що свадчить про бальи древне походження флорн хлорококових водорстай Панп^ютеу, нале Голарктяки, а також хену— вання бхлыа р1вномхрних та спрпятливих умов для розвитку цхех групи на данхй територхх.

7. Флора хлорококових водоростей характеризуешься наяв-hícto по меншЗн мхрх двох центр i в видоутворення: азхатського - 1шда-Малазайського (третинного пераоду) та авропейського -Середньодунайсько-Панонського, астанш.й з них зформувався в парход шгхоцену, на базх гхгантського Панонського прхеновод-ного озера. Очевидно, вхк флори хлорококових водоростей Ук~ раани ствпадаа з bíkom (неоген) "полтавсько-тургайськох" пом1рно-теплапвбноа чи yeisx древньосередземноморсъкох флори випих рослин.

Провадну роль у склада флори хлорококових водоростей Украани в1дз.граг>ть 3 географачн! елементи: мультизональний (32,3%), неморальний (25,8%) та евригодарктичний (14,9%).

- 38 -

Високий процент неморальних, а такаж евригаларктичних вид!в вказуа на ^грацхйно-автохтонне походження данох флори, яка зформувалась як на база залишкав третиннох флори, так i маг-рацхйнога поширення бореально-неморапьного комплексу видав. Равень ендемачност! серед флори хлорококових водоростей. Украхни склаяав 6,4%.

8. Згхдно палеоальгсшогхчних даних хлорококов! водоростх е досить древньоо групогд рослин, в!к якох становись боля 0,5 млрд. рокав. Проте форкотворний щюцес окремих аа преде-тавникхв до цих nip не завершений. Група хлорококових водоростей характеризувалась пер!опичт.стю свого розвитку (в за-nexxiaosi в!д екалогхчних умов) на чротязх геопогхчних епох, а такаж неодночасною вхковою появою окремих таксон1в. Ймовхр-но, що в ордовику !снували автоспороформужм! представники родини Bofcryococccaceae, а в силур! - зооспороформусгчх вида родит Hydrodxctyaceae. Вхд початку юрського та крейдяного nepioxtie дан! родини представлен! суча сними видами ! очевидно а неактивними групами. Вида родини Scenedesmaceae, як авто-спороформуюа! органазми, характеризуешься б!лып молодим вхком (палеоцен, кайнозойська ера) а, згхшю нин!шнього поширення та видового р1зноман!ття, характеризуються ще нереал1зованими еволюцшними та експанс!йниыи можливостями у род! Scenedesmus.

9. В процес! еволюц!! хлорококових водоростей Аснувала ценоб!ально-ппастинчаста л!н1я розвитку, певна д!лянка яко! (з урахуванням рецентних форм) маа вигляд каступного таксоно-мгчного ряду: DeClandrastrum - Tetraletes - Plaesiodictyon -Pediastrum. Еволюцгйний процес в дан!й rpyni водоростей йшов в напрямку в!д однокпатинних до ценобх алы тих форм, серед яках

- 39 -

в!дбулоея розпугаення cyninbiioro тта ститгтастого ценоб!х> !з змениенням кхлькост! клхтин (при збереженна загального raöi-тусу) i, як насладок, - pisKe зростання гтавучостг орган1зм!в.

10. Хпоракоковi водорост! а пол!ф!летичнаю групсю орга-назм!в, в якхй представлена як Туликова зооспоро—автоспоро-1 ценобгалъна лзп!я (Chlorococcum - Chlorella - Scenedesmus), так i прогресивна зооспорова одноюйтинно-конгломератно-пропакетовидна (Neochloris - Chlorotetraedron - Tetracystis), остання з яхих а осново» для формування б!лып високороз-вияутих груп водоростей. В процесс еволвцх! Chlorococcales наматкпись таксж декллька прогресивних л!н!й морфогенезу, язе! могли здайснюватвгсь одночасно, а не поста.довно, внаслзлок чого схема морфогенезу мае в!ялопод1бшт характер.

11- Основними формами !ндив!дуальност1 у хлорококових водоростей а "прост!" !ндив!ди, колон!альн1 (вкл. цеиобааль-н!) !ндив!ди та колош.! iroiPrainiB. Равень аицнв1дуальносгт1 зал ежить в in б!олог!чних особливостей виду та умов навколиш-нього середовища i маже змхяиватися в процес! розвитку особин, Hepiroro характеризуючись взаамопереходами колон!альн! (=ценоб1альн1) ■*=*" "прост!" iHjnraijia.

12. Встановлена загальна закономхрн!сть в трансформацИ чи взаемопереход! хлорококових водоростей is цекобаапьного стану в монодесмо!яний та показаний цикты-чний характер цього явища. Виявлена здатн!сть до форг*ування "гомологачних рядав" у м!нливост! роду Scenedesmus та аенування загальпих. законо-м!рностей в прояв! морфолог!чно! вар!абельност! даних орга-nisMia. Прояв морфолог!чно разного стану !ндвсв!д!в (status) розглядаеться як реакц!я орган!зму на вгхпив фактор!в зовн!ш-нього середовища ! то;-г/- на каз таксоном-чного значения.

- 40 -

13. Показана широка мадифакацайна мхнлив!сть основних морфологгчних ознак деяких видав роду ЭсепесЗезтиБ та 1х залежи! сть в!д р!зних фактор!в зовнылнього середовиша. Встановлена здатн!сть бальшост! штам!в формувати однокп!тннну стап!ю ! показана !! залежпасть не лише в!д умов культивування, але й в!д географхчного фактору. Для популяц!й псацрноа кл!матич-но! зони та високих широт т.вн!чно! п!вкула характерце пере-важання в процес! росту ценоб!альноа стад!!, а для популяц!й зропачних чк низысих п!вденних широт - однокп!тинних форм.

14. Проведено прравняльно-морфапогд'аний аналхз хлорококових водоростей та показана даагностична значимасть певних морфолог!чних ознак, в тому числа ультраструктурних, на р!з-ному такс оном! чному р!вн!: родинний р!вень - форма !нднв!ду-альност! та особливост! формування складних !гашв!д!в, спос!б розмноження, структура клатиннох оболонки; родовий - форма кл!тини та хлоропласта, тип зооспор та спосаб ах зв!льнення, особливост! ультраструктури поверхн! кл!тинно! оболонки та хамхчний склад !! зовшсньо-структурних утвор!в; видовий -морфолог!чн! особливост! будови юптида, враховуючи орнамента ца» !! поверхн! та ультраструктури! елементи.

Ультраструктура поверхн! ~л!тинно! оболонки в ознакою видового та надвидового равкя а проявляв константн!сть, як в приропних, так ! культуральних умовах. Падтверджена видоспе-циф!чн!сть ультраструктури поверхн! юитиниоа оболонки вид!в роду ЭсепесЗезтие та показана свовр!днасть поверхн! оболонки таксон!в роду Сое1а5Ьгшп Над.

Прийнята з цнх позиц!й класиф!кац!йна система СпХогосос-са1еэ об"еднуа 16 родин, 34 тдродини, 228 род!в та балл 946 (1343 вн.такс.) витав ! з точки зору обеягу та внутр!шньогру-

- 41 -

повох диференцаацт x найб1лып подхбгта до системи 1.Комарека, В.Фотта (Komarek, Fott, 1983).

РЕЗУЛЬТАТЕ ДИСЕРТАЦХх ВЙКЛАДЕН1 В 70 ГГУШПКЙЩЯХ,

основними з яких е настушт:

Царенко P.M. HoBi для флори СРСР види хдорококовик водоростей //Укр. ботан. журн. - 1983. - 40, N1. - С.74-79.

Царенко П.М. Хлорококов! водорост1 ставкхв Лхвобережного ПолЛсся //Укр.ботан.журн. - 1983. - 40, N4. - С.25-30.

Царенко П.М. Хлорококковне водоросли водоемов Левобережного Полесья "Украины //Тез. докл. УП сьазда ВБО (Донецк, май 1983 г.). -Л.: Наука, 1983. - С.99.

Царенко П.М. К систематике некоторых видов рода Seenedes-mus Meyen //Мат. Y1 Закавказ- конф. по спор. раст. - Тбилиси, 1983. - С.39-40.

Царенко П.М. Хлорококов1 вопорост! рхчок правобережнох частили Украхнськсгго Попасся //Укр. ботан. жури. - 1984. -41, N1. - С.33-43.

Царенко П.М. Флора хлорококових водоростей водойм Украхнського Полхсся //Укп.ботан.журн. - 1984. - 41, N3. - С.59-64.

Царенко П.М. Р1д Scenedesmus Meyen у флор1 Лхвобережного Полхсся //Укр. ботан. журн. - 1984. - 41, N5. - С.41-46.

Царенко П.М. Новий вид роду ScenedesBius Meyen //Укр. ботан. журн. - 1984. - 41, Кб. - С.82-83.

Царенко П.М. 0собливост1 рогпопхлу хлорококових водоростей Украхнського Полхсся // Укр. ботан. журн- - 1985. - 42, N 2. - С.106-108.

Царенко П.М. Сучасний стан вивченност! хлорококових

- 42 -

водоростей р.тзиих тит.в водойм Украхнського Псотасся //Укр. ботан. журн. - 1985. - 42, N6. - С.93-98.

Царенко n.M. Нов! та рхдкхсн! для СРСР i УРСР види хлорококових водоростей //Укр. ботан. журн. - 1985. - 42, N4. -С.101-102.

Царенко П.М. Хпорококов1 водорост! (Chlorococcales) р!чок лхвобережно! частини Украхнського Полхсся //Укр. ботан. журн.

- 1986. -43, N1. - С.61-66.

Царенко П.М. Нов! для альгофлори СРСР знах!дки хлорококових водоростей //Укр.ботан.журн. - 1987. - 44, N2. - С.91-92.

Царенко П.М. Новые и редкие хлорококовне водоросли из водоемов Украинского Полесья // Ботан. журн. - 1988. - 73, N1.

- С.120-126.

Царенко П.М. О системе рода Pediastrum Meyen (Chlorococ-cales) // Актуальные вопроса ботаники в СССР. - Алма-Ата: Наука, 1988. - С.126.

Вассер С.П., Ленова Л.И., Ступина В.В., Царенко П.М., Навроцкая И. Л. Еиоповреждение промышленных материалов бактериями, водорослями и лишайниками /Препринт. - Киев: АН УССР, Ин-т ботаники, 1988. - 48с.

Вассер С.П., Ленова Л.И., Ступина В-В., Царенко П.М. , Навроцкая И-Л. Бактерии, водоросли и лишайники обрастаний прогчгашлйнннх материалов в условиях влажных субтропиков СССР /Препринт. - Киев: АН УССР, Ин-т ботаники, 1988. - 53с.

Царенко П.М. Порядок Хлорококковые - Chlorococcales / Ред. Вассер С.П. Водоросли. Справочник. - Киев: Наук.думка, 1989. - С.436-445.

Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. - Киев: Наук- думка, 1990. - 203с-

- 4-3 -

Царенко П.М. ЗмАни в номенклатура хлорококових водоростей //Укр. ботан. журн. - 1990. - 47, N2. - С.27-31.

Царенко П.М." Принципы классификации и классификационные схемы хлорококковнх водорослей /Препринт. - Киев: Ин-т ботаники, 1990. - 54с.

Паламар-Мордвкнцева Г-М., Царенко П.М. Доповнення до флори водоростей р. Амазонка (Вразхпая) //Укр. ботан. журн. -1990. - 47, N 6. - С.31-41.

Царенко П.М. Основные тенденции в классификации Chloro-coccales //Альгология. - 1991. - 1, N1. - С.36-51.

Калугина-Гутник А.А., Крекупе Я., Мусатенко Л.И. и др. Биологическое разнообразие тропиков /Препринт. - Киев: Ин-т ботаники, 1991. - 29с.

Kalugaпа-Gutnuk A.A., Tsarenko P.M. Algological study during the 42"4 voyage of the SRS "Academician Vernadsky" (29.12.90-5.05.91) //Альгология. - 1991. - 1, N3. - С.102-107.

Паламарь-Мордвинцева Г.М. , Царенко П.М., Никифоров В.Е. , Приходькова О.М., Никифорова В.Г. Водоросли озера Гропа (Си-, невирский парк, Украинские Карпаты) //Альгология. - 1992. -2, N3. - С.57-64.

Царенко П.М. Стада! росту вид1в роду Scenedesmus Meyen (Clilorococcales) /IX 3"азд Укр.ботан.тов-ва: Тез. доп. -Ки1в: Наук.думка, 1992. - С-408-409.

Tsarenko P.M. Geography of genus Scenedesiaus Keyen /Biology a. Taxonomy of green algae. Intn. Sympos., Slovakia. -Bratislava, 1993. - P.77.

Tsarenko P.M., Hegewald E. Variability of Scensdesaus in-termedius in culture //Альгология. - 1994. - 4, N1. - С. 8-21.

- 44 -

Царенко П.М. Особливостл видового складу хлорококових во-доростей озер Шацыгаго природного национального парку /Охоро-на генофонду рослин в Укразит. - Донецьк, 1994. - С.67-68.

Tsarenko P.M. Taxonomy and morphology of chlorococcal algae of lakes several types of Ukraine //Abstr. 5tn Hungarian Algol. Meet. (Kosomnagyarovar, Липе 1994). - Mag. Algol, Tars., 1994. - P.17.

Hegewald E., Tsarenko P.M. Was hemmt das Phytoplankton-wachstum in nieaerreinischen Bergbaurestseen? //Limnologie aktuell. - 1995. - Bd. 7. - S.83-90.

Царенко П.М. Некоторые аспекты эволюции Chlorococcales (с учетом палеольгологических данннх) //Альгология. - 1995. -5, N3. - С.225-233.

Царенко П.М., Ступина В.В., Хегевальд Э., Борисова Е.В. Морфологическая изменчивость видов рода Sceneaesmus Keyen (Chlorophyta) /обзор литературных даиннх/ //Альгология. -1996. - 6, N1. - С.3-13.

Tsarenko P.M., Hegewald Е-, Krienitz L. LM and SEK studies on Scenedesinus of Lake Tollense (Baltic Lake District, Germany) //Algol. Stud. - 1996. - 82. - P.13-36.

ЦаренкоП-М. Хпорококконневодоросли (Chlorococcales, Chlorophyta) водоемов Украины (флора, морфология, вкопогия, география, основные пути аволюцин и принципы систематики).

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Рукопись. Институт ботаники им. Н.Г.ХолодногоНАН Украина. Киев, 1996.

Проведено целенаправленное исследование и обобщение даннгос о флоре хлорококковнх водорослей водоемов Украины. Установлены закономерности и специфика зонального распределения видового состава Chlorococcales. Проведен географиче-

ский анализ хлорококховнх водорослей рецептной флоры и осуществлен критический анализ палеоальгологических данных ископаемой флоры. Высказано предположение о времени и гипотетическом месте возникновения сыогососса1еа на Земле, предложена и обоснована гипотеза существования ценобиально-пластинчатой линии в вволшии хлорококковнх водорослей'. Принята новая . классификационная система порядка СЫогососсаХев. На примере рода Бсепес1е31Ш8 проведен анализ таксономической оценки признаков хлорококковнх водорослей на их стабильность и эволюционную значимость-

Кппчова слова: водоростд, флора, морфсотог1я, екологая, географ!я, еволсцхя, систематика, флорогенез, Chlorococcales.

Tsarenko P.M. Chlorococca1 algae (Chlorococcales, Chlorophyta) of the water bodies of Ukraine /flora, morphology, ecology, geography, basic trends of evolution and the princeps of systeMatics/.

Thesis for the degree of Doctor of biological sciences on the speciality 03.00.01. - botany. Manuscript. M.G.Kholodny Institute of Botany, National Academy of Science of Ukraine. Kyiv, 1996.

The purposeful study auid generalization of the data on flora of chlorococcal algae of water bodies of Ukraine were conducted. Peculiarities and specificity of the zonaldistribution of the species composition of Chlorococcales were established. Geographical analysis of the distribution of chlorococcal algae of the recent flora, as well as critical analysis of paleoalgological data of fossil flora have been carried out. The suggestion is made about the time and hypothetical place of the advent of Chlorococcales on the Earth. Hypothesis of the existence of the coenobial-lamellate line of development in the evolution of Chlorococcales is proposed and justified. The new classification system of order Chlorococcales is taken. Using the genus Sceneaesmus as an example, an assessment and analysis of taxonomic features of chlorococcal algae were carried out.