Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae): морфология, кариотипы и экологические особенности

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae): морфология, кариотипы и экологические особенности"

Санкт-Петербургский государственный униссрситет

РГ6 од

j у г.'li" ',rr,Q

На правах рукописи УДК 595.7.71: 576.2:005 (470.44) (0.4)

ДУРНОВА НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА

ХИРОНОМИДЫ РОДА GLYPTOTENDIPES KIEFFER (DIPTERA, CHIRONOMIDAE): МОРФОЛОГИЯ, КАРИОТИПЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Специальность: 03.00.09. - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1998

Работа выполнена на кафедре биологии Саратовского

государственного медицинского университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор С.И. Белянина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук H.A. Петрова, кандидат биологических наук В.А. Лухтанов

Ведущая организация: Саратовский государственный университет им.

Н.Г. Чернышевского

Защита состоится « _» ¿¿аЯ*_1998 г. в часов на

__заседании Диссертационного совета К 063.57.14 по защите

диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан« ^ » ап£-(л.А. 1дд8 г_

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Род Glyptotendipes Kieff. - широко распространенный и процветающий в эволюционном отношении, что объясняется (Калугина, 1975) нарастанием специализации личинок его видов к минированию водных покрытосеменных растений. Личинки большинства видов Glyptotendipes минируют разлагающуюся растительность и древесные остатки, способны обитать и в обрастаниях (Соколова, 1959; Калугина, 1963а). Для личинок Glyptotendipes характерно питание фильтрационным способом, способствующее осаждению взвесей, что оказывает положительное воздействие на качество воды (Извекова, 1971). Другая специфическая положительная роль личинок Glyptotendipes в экологическом балансе пресноводных водоемов состоит в том, что, являясь основными минерами разлагающейся растительности, они способствуют ее быстрой минерализации (Калугина, 1963а, 1978).

Заселение некоторыми видами Glyptotendipes водоемов, подвергающихся сильному антропогенному эвтрофированию или бытовому загрязнению (пруды-отстойники, рыбоводные пруды и т.п.), связано с их способностью жить в солоноватых водах. Так, личинки G. barbipes могут переносить очень высокие концентрации солей в загрязненных прудах, а высокая трофность этих водоемов создает благоприятные условия для массового развития личинок (Шилова, 1976; Калугина, 1977). Возрастающее антропогенное эвтрофнрование и зарастание водоемов уже создает и будет создавать в дальнейшем благоприятные условия для увеличения численности личинок Glyptotendipes (Калугина, 1975; Шуйский, Котиков, 1993).

Некоторые виды рода могут играть отрицательную роль в жизни человека, поражая погруженные в воду деревянные части, например, сваи водохранилищ Калугина, 1978). Массовое роение одного из видов - G. paripés Edw. делает «обходимым применение различных мер борьбы с этим насекомым ( Lieux, Mulrennan, 1956; Nielsen, 1962).

В составе рода около 25 видов (Cranston, Dillon, Pinder & Reiss, 1989), из которых сля Палеарктики валидными признаются в настоящее время 13 (Ashe, Cranston, 1990). "тепень изученности данных видов различна, некоторые описаны на морфологическом ровне, но карнотипнческие данные при этом отсутствуют. Нередко наблюдаются [ротнворечня в диагностике видов, в ряде случаев отсутствуют данные по морфологии тдельных стадий метаморфоза, ряд морфологических списаний не соответствует овремеиному уровню зьаний. Являясь эволюционно процветающим, род Glyptotendipes

содержит близкие виды и виды-двойники, которые до сих пор еще не изучены (Кикнадзе, Керкис, Назарова, 1990; Кикнадзе, Истомина и др., 1996). Видоспецифнчный рисунок дисков политеиных хромосом хирономид данного рода позволяет точно дифференцировать видовую принадлежность личинок, часто на морфологическом уровне не выявляемую. Виды Glyptotendipes представляют большой интерес при установлении роли хромосомных перестроек в видообразовании и изучении механизмов внутривидовой дивергенции ( Martín, Porter, 1973; Белянина, 1982; Michailova, 1979, 1985; Miehailova, Petrova, 1984; Петрова, Михайлова, 1986).

Доминируя в сообществах зообентоса и зооперифитона, виды Glyptotendipes вносят существенный вклад в их продукцию и активно потребляются рыбами-бентофагами (Константинов, 1958; Калугина, 1963а; Любимова, Костова, 1981; Салазкин, Баранова, 1986). Для установления конечной биологической продукции в водоемах особое значение имеют исследования роста и развития личинок хирономид, так как от точности определения скорости роста личинок зависит надежность оценки биологической продукции в водоемах (Балушкина, 1987). Однако количественные особенности роста личинок видов рода Glyptotendipes (и, в частности, закономерности реакции роста на факторы среды) изучены недостаточно. Имеются лишь отдельные количественные описания роста в стабильной среде или при изменении одного фактора (Балушкина, 1987; Шуйский, 1994).

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явился комплексный анализ хирономид рода Glyptotendipes из водоемов Саратовской области. Были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав хирономид рода Glyptotendipes водоемов Саратовской области.

2. Изучить полный метаморфоз видов Glyptotendipes на материале, полученном путем воспитания премагинальных стадий до взрослых насекомых и дополнить видовые диагнозы рядом новых качественных и количественных показателей.

3. Дать оценку диагностической ценности количественных показателей, предложенных для дифференциации близких видов Glyptotendipes на разных стадиях метаморфоза.

4. Разработать детальную цитофотокарту политенных хромосом широко распространенного вида - G. glaucus Mg. с выделением мелких отделов и маркировкой выявленных дисков.

5. На основе цнтофотокарты О. ц1аиси$ Mg. провести сравнительно-видовой анализ последовательностей дисков хромосом (ПДХ) ^^^йеп&рев и установить гомеологию хромосомных плеч видов рода.

6. Проанализировать хромосомный полиморфизм обнаруженных видов 01ур-ИЛепсКрез в водоемах Саратовской области.

7. На основе уже имеющихся и собственных данных составить кадастры последовательностей дисков хромосом (ПДХ) ряда видов 01урю!епс11рс5.

8. Изучить закономерности роста личинок наиболее массового фнтофильного вида рода - б. §1аиси5 Mg. и проанализировать влияние ряда факторов среды на скорость роста личинок.

Научная новизна. Впервые для водоемов Саратовской области изучен видовой состав хирономид рода С1ур1о1еп(11ре5. Осуществлен комплексный подход в изучении систематики и диагностики видов этого рода. Введен и успешно апробирован ряд новых качественных и количественных показателей для видовой дифференциации близких видов 01ур1о1епЛре8 на всех стадиях развития. Для О.тапситапиз Ес№. впервые описана куколка. Составлена детальная цитофотокарта в. д!аис1й Даны

цнтофотокарты О. дпрекоуеш КлеГГ и в. тапсишапш Е<1\у. Предложена новая система обозначений хромосомных плеч ^урШепсИрез на основе их гомеологии. Впервые описана личинка и кариотип СТуркЛешЛрев Бр. с 2п=4. Для пяти видов впервые представлены кадастры ПДХ. Установлено, что скорость роста личинок О. g!aucus Мц. существенно выше, чем у большинства видов семейства хирономид, что подтверждает мнение о виолентной жизненной стратегии эволзоционно молодого рода 01ур!о!еп<]фех.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные имеют практическое значение при диагностике видов 01ур1о1еп<Лрез на всех стадиях метаморфоза. Расширен перечень морфологических признаков, позволяющих дифференцировать близкие виды 01урШепс11ре$. Составленные цнтофотокарты политенных хромосом позволяют надежно идентифицировать виды 01ур1о(еп(11ре5 на гтадии личинки по их кариотипам. Данные по инверсионному полиморфизму С1ур-

мм

[о!епс11рез могут быть использованы при биомоторинге водоемов. Учитывая модельное шачение хирономид в цитогенетическнх исследованиях, полученные данные могут быть использованы для решения ряда вопросов организации и функциональной активности сромосом эукариот. Детальное количественное изучение роста личинок в. д1аис1В представляет собой несомненный практический интерес, так как рост гидробионтов

является важным индикатором условий их обитания и позволяет обобщенно судить о качестве среды.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на X Российском симпозиуме по хирономидам (п. Борок, Ярославской обл., ИБВВ РАН; октябрь 1995 г.); III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных (Москва, январь 1997 г.); X Всероссийской конференции молодых ученых (Борок, 3-6 марта 1997 г.); VI Всероссийском диотерологическом симпозиуме (С.-Петербург, апрель 1997 г.); XI съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, сентябрь, 1997 г.).

П у б л и к а ц и и. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 2 находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования; двух глав основной части, обсуждения, выводов и списка литературы, содержащего 116 отечественных и 74 зарубежных источника. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 63 рисунками.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассматриваются этапы становления систематики рода 01ур1о(епсЬрс5 Клейег, 1913 и история изучения биологии видов рода. Приводятся данные об объеме и структуре рода на современном этапе. Обобщены сведения по кариосистематике Оури^епсИрсБ мировой фауны. Обсуждается значимость кариотипических исследований для развития современной систематики ОурШепс^реБ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследования послужили сборы личинок, куколок и имаго видов 01ур1о1еп<11ре8 в период с 1990 по 1997 год (табл. 1).

Таблица 1

Сведения об изученных видах 01урЮ(еп<31ре5

Видовое название Место и дата сбора Кол-во изучен, особей Число изученных кариотипов

Имаго Куколка Личинка

«V *9

1 2 3 4 5 6 7

& g¡aucus м& г. Саратов, р. Волга (Зеленый о-в) УИ-УШ 90 г. - - " 90 90

г. Энгельс, оз. Сазанка, У1-96г. 10 18 21 74 74

1У-97 г. - - - - 19

1 2 3 4 5 6 7

IX -97 г. - - - - 15

Энгельсскнй р-он, с. Шумейка, р. Саратовка, VII -95 г. 19

Самойловский р-он, с. Святославка, пруд, УШ-96г. - - - - 22

Ровенский р-он, с. Приволжское, залив Волги УШ-96 г. 25

Вольский р-он, с. Черкасское, пруд, УП-97 г. - - - - 17

г. Маркс, пр. Бобровка, УШ-97 г. 5 3 8 12 12

G. pallens Mg. г. Новоузенск, УШ-91 г., пруды 9 8 9 50 50

У11-95 г. - - - 12 12

УИ-96 г. - - - 8 8

G. gri-pekoveni Kieff. г. Новоузенск, пруды, У11-94 г. 5 3 40 40

Марксовскнй р-он, р. Лизель, 20.06.97 - - - 8 8

с. Шумейка, р. Саратовка, УШ-97 г. 5 2 8 9 9

Энг. р-он, с. Красный Яр, У1-УИ-94 г. 8 4 10 21 21

G. sp. (II кариоти-пическая форма G. г. Саратов, р. Волга, Зеленый о-в, У11-91 г. 50 50

gripeko-veni) с. Самойловка, р. Терса, УШ-96 г. - - - 7 7

G. barbi-pes Staeg. г. Новоузенск, пруд Калач, УН-90 г. 7 8 13 85 85

г. Энгельс, оз. Сазанка, У1-96 г. - - - 8 8

Вольский р-он, с. Черкасское, пруд, У1-96 г. - - - 4 4

Ровенский р-он, с. Приволжское, пруд, УП-97 г. 1 1 13 24

г. Саратов, пруд, УН-97 г. 24 24

G. paripés Edw. г.Энгельс, оз. Сазанка, УН-97 г. 10 И 18 48 48

G. man-cunianus Edw. Самойловский р-н, с. Святославка, пруд Новый, УШ-96 г. 4 1 5 16 16

1 2 3 4 5 6 7

г. Маркс, пруд Бобровка, У1-97 г. 6 4 12 12 12

Энгельсский р-он, с. Шумейка, р. Саратовка, У1-97 г. 7 5

G. sp. (2п=4) Ярославская обл., Некоузский р-он, п. Борок, канава около ихтиологич. Корпуса ИБВВ РАН, Х-95 г. 12 12

Сбор хирономид в природе и выведение имаго из личинок в лабораторных условиях проводили согласно общепринятым методикам (Константинов, 1950; Калугина, 1975; Шилова, 1976; Шилова, Панкратова, Зеленцов, 1982). При морфологическом описании вида применяли общепринятые показатели и обозначения (Шилова, 1976; Saether, 1980; Шобанов, 1989). Исследование и микросъемку препаратов политенных хромосом, окрашенных по этил-орсеиновой методике (Демин, Ильинская, 1988; Демин, Шобанов, 1990) проводили под микроскопом «Люмам ИЗ».

Рост личинок хирономид изучался на примере наиболее массового рода - Glyp-totendipes glaucus Mg. методом последовательных наблюдений за изменениями размерно-возрастной структуры их псевдопопуляций (Балушкина, 1985, 1987; Шуйский, 1993, 1995). Сбор личинок проводился в оз. Сазанка (г. Энгельс) с июня по октябрь 1996 г. регулярно с интервалами 9-14 суток. Всего при изучении роста личинок было измерено 18174 особи. При каждом сборе материала на контрольных участках определялись следующие показатели: температура воды, концентрация растворенного кислорода, активная реакция среды (рН); скорость биохимического потребления кислорода за 5 суток (БПК5); чистая первичная продукция планктона (РР).

Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. Н.А. Шобанову и д.б.н. В.Ф Шуйскому за консультации и помощь в работе.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ, КАРИОТИПЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА GLYPTOTENDIPES KIEFFER (СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ)

На основе имеющихся в литературе и собственных данных составлен общий диагноз рода Glyptotendipes. Проведено комплексное морфо-кариотипическое исследование 5 видов Glyptotendipes (табл. 1) с описанием всех стадий метаморфоза и подробным анализом кариотипа.

G. g la u с u s M g. Впервые составлено полное морфологическое описание имаго самки. При описании всех стадий метаморфоза введены морфометрические показатели. Составлена подробная цнтофотокарта политенных хромосом G. glaucus, содержащая мелкие отделы с маркировкой выявленных дисков внутри каждого из них, при этом сохранены границы от первоначального картирования (Мисейко, Минсарннова, 1974). В хромосомах I и И выделено по 30 отделов, в хромосоме III - 25, в хромосоме IV - 8. Составлен кадастр ПДХ данного вида. Всего дая кариофонда G. glaucus известно 20 ПДХ, из которых шесть (A3, А4, ВЗ, D2, D3, F3) описаны впервые нами.

Подтверждены сведения об эвритопности личинок G. glaucus (Калугина, 1963), заселяющих любые неживые субстраты под водой (гниющая древесина, камни), а также минирующих разлагающуюся растительность. Обнаружено, что в отдельных случаях личинки могут заселять живые листья Typha ¡atifolia. Первый лет комаров отмечен в конце апреля-начале мая.

G. р а 1 1 е n s М g. Изучен из гибридной популяции G. pallens х G. glaucus в водоемах новоузенского района. Морфология особей этой популяции характеризуется высокой изменчивостью. Ранее было установлено (Michailova, Contreras-Lichtenberg, 1995), что G. pallens кариотипически отличается от G. glaucus по последовательности дисков в плечах D и G. Особи новоузенской популяции имели следующие зиготические сочетания последовательностей: pal Dl.l, pal Dl/glaDl, glaDI.l, pal G! Л, pal Gl/glaGl, gla G 1.1. Анализ частот различных сочетаний ПДХ в кариотипах позволил предположить, что наиболее часто происходило возвратное скрещивание - гибрид F, (G. glaucus х G. pallens) х G. pallens.

Изучение последовательностей в других хромосомных плечах особей гибридной популяции выявило, кроме широко распространенной ПДХ gla В2, ряд других последовательностей, которые не были обнаружены в кариофонде G. glaucus и, вероятно, относятся к системе хромосомного полиморфизма G. pallens.

Кариотипнческне формы G. gripekoveni Kieff. При изучении G.gripekoveni из водоемов Саратовской области были обнаружены две кариотипические формы этого вида, выделенных ранее из других популяций (Michailova, Petrova, 1984; Michailova, 1989, 1996). Морфологический анализ имаго, полученных нами из личинок I карнотипической формы, а также изучение кариотипов из клеток мальпигиевых сосудов комаров, собранных в природе, показали, что особи I карнотипической формы соответствуют «настоящему» G. gripekoveni. Выявленные нами особенности кариотипа

и морфологии личинок I и Ü кариотипических форм позволяют сделать заключение об их самостоятельном видовом статусе, что можно окончательно подтвердить при изучении метаморфоза особей U кариотипической формы.

G. gripekoveni Kieff. При описании морфологии всех стадий метаморфоза введены новые количественны показатели. Составлена новая подробная цнтофотокарта хромосом данного вида, при этом на основе четко прослеживаемой гомеологии с хромосомой I G. glaucus Mg. в хромосоме I G. gripekoveni были переобозначены плечи: вместо А - В, а вместо В - А. Хромосома 1 (АВ) подразделена на 33 отдела, хромосома II(CD) - на 30 отделов, хромосома III(EF) - на 25, хромосома IV(G) -на 10. Составлен кадастр известных последовательностей ПДХ G. gripekoveni (всего 10 последовательностей). По сравнению с изученной ранее популяцией G. gripekoveni из Болгарии (Michailova, 1979) кариотип данного вида из Саратовской области характеризовался рядом особенностей - в хромосоме I отмечены три гомозиготные инверсии (А2.2, В2.2 и С2.2); в плечах А, В и С встречены новые гетерозиготные инверсии; доля гетерозиготных по инверсиям личинок в саратовской популяции оказалась существенно выше, чем у особей из Болгарии.

Glyptotendipes sp. (2п=8). Личинки данного вида, относимые ранее ко II кариотипической форме G. gripekoveni, встречены как минеры разлагающихся

HMJUAI

растительных тканей совместно с G. glaucus. Личинка G. sp. светлоокрашенную головную капсулу и заметные валики на латеральных углах VIII брюшного сегмента. Наружные углы вентроментальных пластинок загнуты вниз сильнее, чем у G. gripekoveni. Дифференцирующим и являются также количественные показатели: mm LC, AR, высота срединного и 1-го бокового зубца, Mm; длина задних подталкивателей. Кариотип G. sp. (2п=8) отличается от кариотипа G. gripekoveni количеством прицентромерного гетерохроматина, частотой встречаемости общих ПДХ в плече С и гомозиготными инверсиями в плечах А, В, D, Е и F.

G. barbipes Staeg. Составлено полное морфологическое описание имаго самца, куколки и личинки. Установлены значительные половые отличия куколок по длине хитиновых пластинок на II-V1 тергитах, распределению зубцов на них и количеству шипов заднего угла VIII сегмента. Составленный нами кадастр ПДХ G. barbipes включает 42 последовательности, из которых в Саратовской области обнаружено 16 (при этом двй - bar В10 и bar F6 - впервые описаны нами). Отмечена высокая частота зиготического сочетания Е2.2 (до 0,68).

G. paripés E tl w. Изучен на всех стадиях метаморфоза. При кариотипическом анализе установлено 10 ПДХ (из которых par F5 впервые описана нами) и 12 зиготических сочетаний последовательностей. Преобладали особи с зиготическнм сочетанием A 1.1, В1.1 и G 1.1 в кариотипе. Вгтречены также инверсии В1.2, В2.2, G 1.2 и G2.2 в разных комбинациях.

Glyptotendipes sp. (2п=4). Личинки этого вида, близкие по строению G. paripés, отличались от него по следующим признакам:

G. sp. G. paripés Edw.

1. Окраска головы: светло-коричневая черно-коричневая

2. Строение с округлыми широкими с заостренными узкими вентроментальных зубчиками, выступающими за зубчиками, которые не пластинок: передний край пластинки выступают за край пластинки

3. Ментум: 4-й боковой зубец массивнее 5-й боковой зубец массивнее

5-го 4-го

Комбинация хромосомных плеч у G. sp. (плечи обозначены в соответствии с

гомеологией G. paripés): - 1 хромосома - CDEF, ¡I хромосома - ABG. В плече G - одно

кольцо Бальбиани, ядрышко и пуф. Обнаружено 5 типов гетерозиготных инверсий.

Кариотип данного вида сформировался, вероятно, в ходе тандемных слияний хромосом

(центромерно-теломерного и теломерно-теломерного типов) в кариотипе предкового

вида с 2п=8 (или 2п=6), а также в результате внутрихромосомных перестроек в плечах А,

В, С, D, G. Наряду с редукцией числа хромосом у этого вида наблюдается увеличение

массы прицентромерного гетерохроматина. Как известно (Прокофьева-Бельговская,

1986), изменение содержания гетерохроматина в хромосомной эволюции имеет

приспособительный характер и обеспечивает быструю адаптацию к изменяющимся

условиям среды. Можно предположить, что увеличенное содержание гетерохроматина в

геноме Glyptotendipes sp. с 2п=4 и относительно высокий хромосомный полиморфизм

(0,80 гетерозиготных инверсий на особь), вероятно, позволяют этому виду

компенсировать низкую степень комбинативной изменчивости при малом числе

хромосом в его кариотипе.

G.mancunianus Edw. Встречен в прудах Саратовской области как минер

живых тканей водных макрофитов. Изучен полный метаморфоз, при этом куколка

описывается впервые.

Впервые составлена цитофотокарта политенных хромосом данного вида.

Центромеры хорошо морфологически выражены только в хромосомах I, II, IV.

Ядрышко, кольцо Бальбиани и пуф локализованы в хромосоме IV. Обнаружены и

картированы два типа инверсий - С 1.2 и F1.2.

При изучении близких видов рода Glyptotendipes и при установлении родственных связен между видами этого рода кариотипическнй анализ является крайне необходимым. Однако до сих пор не существует единого подхода к картированию хромосом Glyptotendipes, обозначение хромосомных плеч при описании кариотипов у видов данного рода проводилось произвольно. Дальнейшее кариотипическое изучение Glyptotendipes требует создания единой системы картирования политенных хромосом видов этого рода. В связи с этим необходимым является выявление анцестрального вида Glyptotendipes, принятие рисунка дисков в его хромосомах за «базовый» и последующее картирование на этой основе хромосом всех других видов рода. Для видов Glyptotendipes высокая гомеологня в рисунке дисков хромосом разных видов, как у Chironomus, не характерна (Керкис, 1989; Кикнадзе, Истомина и др., 1996). Вероятно, эволюция кариотипа Glyptotendipes сопровождалась более сложными перестройками, чем у Chironomus. Для видов Glyptotendipes гомеологию хромосомных плеч можно установить только по отдельным участкам (маркерным зонам), идентичным у разных видов.

Среди кариотипически изученных видов Glyptotendipes наиболее «примитивными» чертами обладает G. glaucus Mg. (Michailova, 1979), о чем свидетельствует: отсутствие морфологически хорошо выраженных центромерных районов, относительно короткие хромосомы, относительно стабильная структура политенных хромосом. На основании литературных и собственных данных нами высказывается предположение о том, что G. glaucus наиболее близок к предковому для Glyptotendipes виду. В пользу анцестральности G. glaucus свидетельствует не только ряд кариотипических признаков, но и данные по экологии и морфологии Glyptotendipes. Так, согласно Н.С. Калугиной (1975), процветание рода Glyptotendipes в целом связано с приспособлением личинок большинства его видов к минированию древесины и водных покрытосеменных растений. Подавляющее большинство видов рода минирует отмершие или живые части водных макрофитов, и только личинки G. glaucus сочетают минирование со способностью обрастать погруженные в воду субстраты. Считается (Калугина, 1963а), что у Glyptotendipes "обрастательный" образ жизни более древний, и, вероятно, филогенетически предшествовал минированию. Следовательно, G. glaucus, который, будучи минером разлагающихся макрофитов и древесины, способен также поселяться на поверхности любых погруженных предметов, может быть отнесен к филогенетически "старым" видам.

Морфологический анализ также свидетельствует о филогенетической древности G. glaucus по сравнению с другими видами рода. Так, согласно Н.С. Калугиной (1979), при нарастании специализации личинок видов рода к минированию растительных тканей (G. glaucus - G. gripekoveni - G. mancunianus - G. viridis - G. imbecillis), происходил ряд изменений в строении их ротового аппарата: увеличение крутизны ментума, уменьшение срединного зубца и развитие острых зубцов на основаниях макснлл, при этом G. glaucus является наименее специализированным видом.

Вопрос о том, какое место внутри рода занимают G. paripés и G. barbipes, ведущие бентосный образ жизни, до сих пор остается открытым, возможно, что бентосный образ жизни для Glyptotendipes - вторичное явление. Это предположение может быть подтверждено данными Н.С. Калугиной (1963а), согласно которым личинки Glyptotendipes способны строить только прикрепленные к твердому субстрату домики (в отличие от типично донных личинок рода Chironomus, домики которых свободно лежат в мягком или жидком иле). Приуроченность личинок G. paripés к твердым и засоренным грунтам (Wundsh, 1943) объясняется тем, что только там они могут найти подходящий твердый субстрат для прикрепления своих домиков.

На основе разработанной детальной цитофотокарты политенных хромосом G. glaucus проведен сравнительный анализ хромосом семи видов Glyptotendipes. В результате выделены отдельные участки, которые могут считаться маркерами для каждого хромосомного плеча, так как четко прослеживаются в карнотипах всех видов. На основе установленной гомеологии рисунка дисков в хромосомах нами предложено заменить существующее произвольное обозначение хромосомных плеч Glyptotendipes (табл. 2).

Таблица 2

Гомеология хромосомных плеч Glyptotendipes

Хромосомные плечи G. glaucus А В С D Е F

Гомеологичные хромосомные плечи других видов -

G.grípekovení В А С D Е F

G. paripés D С В А Е F

G. barbipes С D А В F Е

Обозначение хромосомных плеч в кариотипе G. pallens (Michailova, Contreras-Lichtenber, 1995) идентично их обозначению у G. glaucus. Составление цитофотокарт G.

mancuníanus, G. sp.c 2n = 8 проведено нами с учетом гомеолопш в рисунке дисков хромосом этих видов и G. glaucus. Комбинация хромосомных плеч G. sp. с 2п=4 в соответствии с G. glaucus - BAEF (хромосома I) и DCG (хромосома П).

Для большинства видов Glyptotendipes типична локализация ядрышка и колец Бальбиани (КБ) в плече G. У G. barbipes, G. paripés и, вероятно, G. glaucus (Кикнадзе, Истомина и др., 1996) имеются ядрышки в длинных хромосомах. У видов-минеров ядрышки локализованы в хромосоме IV близ центромеры. В этой же хромосоме расположены три КБ (кроме G. mancuníanus, у которого только одно КБ). Для бентосных видов - G. barbipes и G. paripés - характерна иная локализация активных районов, хромосома IV G. barbipes не несет ядрышка, а содержит только два КБ, у G. paripés ядрышко расположено в хромосоме IV, но локализовано в середине хромосомы.

Наиболее полиморфными по частоте гомо- и гетерозиготных инверсий оказались два бентосных вида - G. barbipes и G. paripés (табл. 3). Наименее полиморфными видами могут считаться специализированные минеры живых тканей водных макрофитов - G. mancuníanus, G. gripekoveni и G. sp с 2n = 8.

Таблица 3

Характеристика хромосомного полиморфизма видов Glyptotendipes

Доля особей с Среднее число Об- Число

Вид гетерози- гетерозиготных щее зиготичес

готными инверсии на число ких

инверсиями, % особь пдх сочетаний

ПДХ

G. glaucus 35,3-78,4 0,41-1,12 20 22

G.gripekoveni 37,5-47,6 0,50-0,61 9 12

G. sp. с 2n=8 32-40 0,42-0,54 9 9

G. barbipes 69,0-100,0 1,25-1,70 16 18

G. paripés 72,9 0,67 10 12

G. sp. с Ixi — 4 50 0,80 8 9

G. mancuníanus 25-44 0,25-0,44 9 9

Анализ кариофонда G. glaucus показал, что уровень инверсионного полиморфизма этого вида изменялся в широких пределах (от 35% до 78%). Возможно, что такая пластичность системы хромосомного полиморфизма G. glaucus является одним из механизмов, объясняющих эзритопность и широкое распространение этого вида.

Геномные мутации в виде В-хромосом встречены нами только у двух видов - G. sp. с 2п = 8 (16% особей) и G. paripés (8,3% особей).

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РОСТ ЛИЧИНОК С1ЛТТОТЕШ1РЕ5 СЬЛиСИБ МЕЮЕ1Ч

Установлено, что рост личинок б. иЫс« характеризуется выраженной положительной аллометрией. Зависимость скорости роста от массы тела у личинок О. gIaucus , как и у личинок других видов хирономия, хорошо аппроксимируется двухпараметрическим уравнением степенной функции. При этом показатель степени является постоянной величиной (0.71) и не зависит от факторов среды. Множитель, "уровень роста", наоборот, изменяется под влиянием среды достоверно (иногда при Р>99.9%) и существенно (в изученных ситуациях семикратно, от 0.044 до 0.297). Таким образом, скорость роста личинок всех возрастов и размеров изменяется под влиянием среды пропорционально. Поэтому "уровень роста" является достаточно полной и информативной характеристикой скорости роста и может рассматриваться как функция отклика на факторы, лимитирующие рост личинок в. glaucus .

В оз.Сазанка скорость роста личинок в. glaucus , в основном (82% общей вариабельности "уровня роста"), определялась тремя факторами: температурой, трофическими условиями (оцениваемыми по первичной продукции планктона) и активной реакции среды рН. Зависимость "уровня роста" от указанных факторов хорошо аппроксимировалась самоорганизующейся моделью, построенной с применением метода группового учета аргументов (Ивахненко, 1975; Розенберг, 1984, 1989; Погребов, 1990; Шуйский, 1997). Зависимость "уровня роста" от температуры в ее диапазоне 11.5 — 27°С была прямой, линейной, наиболее быстрый рост реализован при температуре 26-27'С ("уровень роста": 0.276 — 0.297). Значение 27°С может оцениваться как верхняя граница диапазона температуры, оптимального для роста О. glaucus. Зависимость "уровня роста" от первичной продукции планктона имела куполообразный характер. Максимальные изо всех наблюденных значений "уровня роста" личинок, приведенных к стандартной температуре 20°С (0.790 — 0.211), наблюдались при чистой первичной продукции планктона около 3 ккалм-3суг>. При меньшей и большей первичной продукции рост лимитировался. Лимитирование роста при первичной продукции более 3 ккал м ^суг1 обусловлено тем, что она создавалась, преимущественно, колониальными синезелеными, несъедобными для личинок и ингибирующими их питание. Однако при условии высокой пищевой доступности фитопланктона рост личинок в. glaucus, как и личинок других видов рода О^'рШеп^р^, зависит от его продукции прямо, асимптотически, и реализуется почти полностью (на 90%) при чистой первичной продукции планктона около 4 ккал-м-3суг'. "Уровень

роста" личинок G. glaucus в оз. Сазанка зависел от активной реакции среды в диапазоне значений рН 5.5—7.9 прямо, линейно, достигая максимума в слабощелочной среде (рН =7.5-7.9).

Таким образом, оптимальные условия роста личинок G. glaucus в оз. Сазанка создавались при температуре не более 27°С, в слабощелочной среде (не более 7.9) и при первичной продукции планктона около 3 ккал-м-Чут-'. При соблюдении этих условий личинки G. glaucus росли весьма быстро, с "уровнем роста" не менее 0.26 (или, из расчета на стандартную температуру 20"С - не менее 0,21). В среднем для семейства Chi-ronomidae "уровень роста" составляет, из расчета на стандартную температуру 20°С, около 0,09 (Балушкина, 1985, 1987). Таким образом, "уровень роста" личинок G. glaucus в указанных оптимальных условиях существенно выше, чем у большинства других видов семейства.

ВЫВОДЫ

1. В водоемах Саратовской области обнаружено семь видов Glyptotendipes - G. glaucus Mg., G. gripekoveni Keff., G. sp. с 2n=8, G. paripés Edw., G. barbipes Staeg., G. mancunianus Edw., G. pallens Mg.

2. Изучен полный метаморфоз пяти видов Glyptotendipes на материале полученном путем воспитания преимагинальных стадий. Установлены значительные отличия между куколками самцов и самок одного и того же вида, что необходимо учитывать при видовой диагностике куколок Glyptotendipes.

3. Наиболее ценными количественными показателями для дифференциации близких видов Glyptotendipes явились: для личинок - min LC, CR, толщина антенны на уровне RO, высота срединного и первого бокового зубцов ментума; для куколок -щшна FS, длина основания ТН, Ch Pl R, ALR; для имаго самцов - BR^i, TajjR, HR; ддя имаго самок - Ta3,2R, TXR; GcR; CeR.

4. Составлена детальная цитофотокарта хромосом G. glaucus Mg. В хромосомах I и II выделено по 30 отделов, в хромосоме III - 25, в хромосоме IV - 8. Рисунок дисков в хромосомах G. glaucus Mg. предложено считать «базовым» при межвидовом сравнительном анализе.

5. Установлена гомеология хромосомных плеч изученных видов с выделением отдельных «маркерных зон», имеющих одинаковую последовательность дисков. На основе гомеологии предложено переобозначение хромосомных плеч у ряда видов Glyptotendipes.

6. Изучен хромосомный полиморфизм в разных популяциях Glyptotendipes, представленный в основном парацентрическими инверсиями. Установлено, что наиболее высокий уровень инверсионного полиморфизма характерен для G. barbipes Staeg. наиболее низкий инверсионный полиморфизм характерен для G. mancunianus Edw. В-хромосомы встречены в кариотипах G. paripés и G. sp. с 2пг=8.

7. Составлены кадастры последовательностей дисков хромосом (ПДХ) для семи видов рода. Количество установленных ПДХ в кариофондах видов в настоящее время: G. glaucus Mg. - 20 ПДХ (из них 6 впервые описаны нами); G. grípekoveni Kieff. - 10 ПДХ (из которых 2 описаны нами); G. paripés Edw. - 24 (1 описана нами); G. barbipes Staeg. -42 ПДХ (2 описаны нами), для G. sp. с 2п=8 нами установлено 9 ПДХ, для О. mancunianus Edw. - 9 ПДХ, для G. sp. с 2п=4 - 9 ПДХ.

8. Впервые описан вид Glyptotendipes с 2п=4. Редукция числа хромосом обусловлена, вероятно, тандемными слияниями хромосомы 1(ВА) с хромосомой III(EF), хромосомы II(DC) с хромосомой IV(G) в кариотипе предкового вида. По комплексу кариотипических, морфологических и экологических особенностей данный вид наиболее близок G. paripés Edw.

9. На основе изучения личинки и кариотипических данных установлено, что G. sp. с 2п"8, считавшийся ранее второй кариотипической формой G. grípekoveni, является самостоятельным видом и отличается от G. grípekoveni рядом качественных и количественных морфологических признаков личинки, а также степенью развития прицентромерных районов и гомозиготными инверсиями в плечах А, В, D, Е, F.

10. Изучена природная гибридная популяция между близкими видами G. glaucus Mg. и G. pallens Mg. У гибридов формируется ряд промежуточных признаков по сравнению с каждым из родительских видов.

11. Установлено, что скорость роста личинок наиболее массового в Саратовской области вида G. glaucus определяется в основном тремя факторами - температурой воды, трофическими условиями и активной реакцией среды (рН). «Уровень роста» личинок данного вида в оптимальных условиях (26-27°С; рН не более 7,5; первичная продукция планктона около 3 ккал м-3 сут1) существенно выше, чем у большинства видов семейства Chironomidae, что подтверждает существующее мнение о виолентной стратегии Glyptotendipes - эволюционно молодого рода хирономид.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дурнова H.A., Белянина С.И. Морфологические и кариотипические особенности Glyptotendipes glaucus Meigen из Новоузенской популяции Саратовской области // Экология, эволюция и систематика хирономид - Тольятти, Борок, 1996 - С. 97-101.

2. Белянина С.И., Дурнова H.A. Кариотипические формы Glyptotendipes gripekoveni Kieff.И Кариосистематика беспозвоночных животных, вып. 3. - М.: Изд. Ботапич. сада Московского ун-та, 1996. - С. 7-9.

3. Дурнова H.A., Шобанов H.A., Белянина С.И. Особенности морфологии и хромосом (2п=4) личинок бентосного вида рода Glyptotendipes Kieff. (Díptera, Chironomi-dae)// В кн.: Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (21-25 апреля 1997 г., С,-

■ Петербург). VI Всероссийский диптерологический симпозиум. С.-Пб., ЗИН РАН 1997. -С. 45-46.

4. Дурнова H.A., Занцинская Т.П., Морозова М.В., Радюшкина Т.А. Влияние трофических условий на рост личинок Glyptotendipes glaucus (Mg.) (Díptera, Chironomidae) // В кн.: Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (21-25 апреля 1997г.), С.-Петербург. ). VI Всероссийский диптерологический симпозиум. С.-Пб., ЗИН РАН 1997.-С.44-45.

5. Дурнова H.A., Занцинская Т.П., Морозова Е.В. Влияние условий среды на рост личинок Glyptotendipes glaucus (Mg.) (Díptera, Chironomidae) II Тезисы докл. X Всероссийской конф. молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежных и водных экосистем», Борок, 3-6 марта 1997 г. - Борок. 1997. - С. 32-34.

6. Белянина С.И., Дурнова H.A. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptotendipes glaucus (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. I Морфологический анализ самки // Зоол. журн., 1997. - Т. 76, № 2. - С. 1421-1423.

7. Белянина С.И., Дурнова H.A. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptotendipes glaucus (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. II Кариотипический анализ // Зоол. журн., 1998. - Т. 77, № 2. - С. &V3-25t,