Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Горизонтальная структура нижних ярусов кедровников зеленомощных и ее влияние на естественное возобновление

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Горизонтальная структура нижних ярусов кедровников зеленомощных и ее влияние на естественное возобновление"

Кг пггвахтусспис'л

НИКОЛАЕВА СВЕТЛАНА АЛЕКСАНДРОВНА

ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА НИЖНИХ ЯРУСОВ

КЕДРОВНИКОВ ЗЕЛЕНОМОШНЫХ И ЕВ ВЛИЯНИЕ НА ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ (па пр:п*:трз К'тъ-Чулыисхого лгдэдтретг,:;)

03.00.С5 • боггчиж»

л I т о р г : в я т ivi-copr.--.ivii к а со:;'.-:'сгг?1!е уценен сгепс-г:; •:.".»-;-.'.пята бнолспгискях "аугс

Т-:

Работа Бьшояигна е ягборахоргм лесоведения Института экологии природных комплексов СО РАН

Няучныг рук-ог.огуггелн - д.октор'Ы1олоГ|Р5ыжнх наук Прокопьеа Е.П.

кандидат селькохозяЧстБеиц>:х. наук Пансвки Б.С.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук Данченко А.М.

кандидат бпологичесижпзук Кнрпотт С.Н.

сяецнализирезаииого сопгта IC.C53.S3.08 по заяпгте диссертаций на ссискгинге ученой сгеасаи кандидата бнолсгачгских наук л Томском государственном университете (634030, г. Томис-50, пр. Ягшша, 35). '

С диссертацией можно о.-шакогпггьел в библиотеке То*.а-:ого государственного университета.

Ведущее учреждение -

Цс1Прклы!ый сибирский ботанический с: СО РАН

Автореферат разослан

^ ¡993 г.

Ученый секретарь специализированного совет; кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из задач лесной типология является дальнейшее развитие и совершенствование представлений о типе леса как динамической системы, отражающей особенности лесообразова-телыюго процесса в соответствующих типах лесорастительных условии. Неоднородность структуры коренных ассоциации темнохвопной тайги неизбежно должна отразиться на сложении производных на их месте сообществ, которые будут формироваться в процессе демутацпй растительности. Знание структуры лесных сообществ, установление состава и сочетаний в пространстве и зо времени их основных структурных элементов, в том числе и их нижних ярусов, позволяет более глубоко понять механизмы смен сообществ в ходе сукцессии. Несмотря на большое количество работ по наложенному покрову лесных сообществ, необходимо подчеркнуть, что восстанознтельно-зозрастная динамика структуры нижних ярусов моховых типов леса в Западной Сибири до сих пор Изучена слабо, что придает актуальность такого рода исследованиям.

Цель исследовании состоит в установлении закономерностей сложения ннмспих ярусов в ходе восстановительно-возрастного развития кгдрогшткакустарш'.чково-зелепомошного и его влияния на возобновление темнохвоппых пород. В связи'с этим были поставлены слелую-щне задачи: !) установить особенности горизонтальной структуры напочвенного некроза кедровника кустаркнчхопо-зсленомошного на. разных этапах его яссстзповления; 2) проследить динамику напочзсп-ного покрова па участках с разной степенью нарушенное™ пел-ы лесозаготовительной техникой на начальных этапах сукцессии; 3) проследить особенности влияния фитонепотпчеекпх факторов на структуру напочлепного поздеза; •!) шл:;впть особенности влияния нижних "русо?, на естественное возобновление леса.

Нду—н.ш нотпна. Проверены нсслеяозяпня по структуре и составу напочвенного покрозя в процессе восстднгвитгтано-зозрастиоП динамики кедоовых лесов средней тайги Западной Сибири. Впервые получены дачные. позсоля;ошие сделать глводы о рагпообразлн пространстве! к го-вртеипем структуры яижппх ярусов зопзлмюго типа леек; - кедрогннкп кустарннчкопо-зеленомстлпого. При этом г,рот?едепа снстемппгшаи и дана характеристика М1 перегруппировок напочвенного покрова на разных этапах г:осетапозле:шя лесной растительности. Впервые предложена с::сма развития нгпочзешгого покрова после рубок леса с учетом степени парушепнести почвенного покрова.

В/.пплено существенное влияние наиочр.енного покрова наряду с древостоем и степенью нарушепиосш почвы на процессы естеет-пен.чого возобновления на разных этапах восстановления кедровника

кустарничково-зеленомошного. Показаны Некоторые особенности развития кедра до 10-летнего возраста.

Защищаемые положения. При относительной неизменности видового состава мнкрогруппировок в восстановительном ряду кедровника кустарничково-зеленомошного наиболее существенно изменяется их виутреннаяя организация, в особенности проективное покрытие и постоянство видов, а также соотношение занимаемых микрогрупгш-ровкамн площадей.

Главным фактором, регулирующим процесс возобновления, является древостой, влияние которого существенно видоизменяется на почвенным покровом, особенно на начальных этапах онтогенеза древесных растений. Моховые мнкрогрулпировки способствуют накоплению темнохвойного подроста, а кустарниковые и травяные, особенно из крупных трав, - препятствуют.

Апробация работы и публнкяпин. Результаты исследовании были доложены на конференции молодых ученых по изучению биогеоценозов (Красноярск, 19S3), на Всесоюзном совещании по теории лесообразовательного процесса (Красноярск, 1991), на конференции, посвященной памяти Ю А. Львова (Томск, 1995), на заседании кафедры ботаники Томского госушшерслтета (Томск, 1995), на заседании Томского отделения РБО (Томск, 1995). По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, три сданы в печать.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов а списка литературы (205 наименований!. Общин объем работы 20S страниц, из Них IIS страниц текла, К) таблиц, 16 рисунков и 22 приложения.

1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЯ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ

На основе литературных данных описаны экологические особенности кедра сибирского, а также влияние темнохвоино-кедровых. лесов на среду. Дана характеристика этапов восстановительно-возрастной динамики древостоев кедровников зелеионошкых (Седых, 1979 и др.), которые включают три периода и шесть фаз развития. Показаны закономерности изменений в видовом составе и структуре нижних ярусов, происходящих в сообществе с ус сличением возраста их древостоев (Седых, 1979; Назимова, Ермоленко, 1980; Комарова, 1992 и др.). Описаны этапы развития сплошных вырубок (Мелехов. 1958; Маслаков, Колесников, 196S; и др.). Делается вывод о слабой изученности структуры нижних ярусов темнохвоино-кедровых лесов Западной Сибири при восстановительных сукцесснкх.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследования - междуречье правобережных притоков р. Оби -Kern н Чулыма - представляет собой слабодренированную равнину, сложенную средневерхнечетвертичными озерно-аллювиальными отложениями, со слабо выраженными водоразделами и неглубокими речными долинами. Север района занят тремя надпойменными террасами р. Кети. В климатическом отношении междуречье находится в достаточно влажной зоне холодно-умеренного пояса (Борисов, 1967). В природно-гесграфпческом районировании междуречье занимает промежуточное положение между подзонами средней и южной тайги (Горожанкина, Константинов, 1978). Почвенный и растительный покровы представлены топоэкологнческими рядами увлажнения болотных и суходольных ландшафтов. Выделяются два обобщенных ряда: 1) сосновых лесов на песчаных н супесчаных почвах и 2) темнохвойных лесов и производных от них сообществ на слоистых и суглинистых отложениях. Процессы почвообразования в зависимости от гранулометрического состава почвообразующих пород и дренированностн развиваются в направлении подзолообразования, поверхностного и грунтового оглееиня и торфонакопления.

3. ОБЪЕКТЫ-И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований являлись фнтоценсзы, находящиеся на разных этапах восстановительно-возрастного развития- кедровников зеленомоншых. Схема развития напочвенного поггрова (НП) в восстановительном ряду была*построена для широко распространенного в подзоне средней тайги типа леса - кедрозшпеа кустарнпчкозо-зелено-мошного, дополнительно привлекался материал с описанием близкого ему меякстраг.но-згяенсмекаюго тина леса. Тип леса понимается в рамках генетического направления в лесоведении (Колесников, 1956 н др.; Смолоногоц, 1990 и др.). При отнесении изученных фитоценозоз к тому или иному периоду н фазе развития за основу была в:шта схема восстанотяпслъно-возрастноц дшампкп. дрезс-стосз жедропншеоз зеленомоншых Среднего Приобья (Седых, 1979).

Фитсщенозы кедровника кустарппчкозо-зеленомошиого (III период) располагаются по пологим склонам и плоским вершинам грив. Древостой с полнотой 0.5-0.8, класс бошггета - 111 и IV, средний состав по запасу - 6К2Г12Е +Б,Ос, возраст -.235-325 лет. I период (1-я фаза) восстановления представлен беспалог.ыми кедровыми вырубками (в возрасте от I до 10 лет), начало II периода (2-я фаза) - 'молодняками (в возрасте 12-35 лет), на последних уже сформировался верхний лист-

веннын или темнохвойно-лиственнын ярус. Вырубки подбирались с учетом сезона и тсхнолопш лесозаготовок. II период воссгановления кедровников представлен производными лиственными лесам;; с подростом или вторим ярусом из темнохвопньп пород. В составе древостоя - береза н осина в различном соотношении, единично темнохвон-пые породы. Класс бонитета - 11-Ш. возраст - 70-1-40 лет. Обследованные участки отнесены к 4-» фазе.

Заложение пробных площадей п их 1еоботанпческое описание проводили по общепринятым методикам (ОСГ-5А-6У-83. 1984; Программа.... 1954; Сукачев, Зонн, 1У61; Мелехов, Корконосона. Чертовской, 1965). Структура (закономерности размещения микрогрупппровок по площади фитоценозе«, их количественный И качественный состав) 1Ш сообществ изучалась с использованием методик картирования древостоя, подроста и НП, а также описания по точкам (Корчагин, 1976). Сравнение H1I сообществ проводилось с помощью коэффициента сходства Съеренсена (Василевич, 1969), который иодечптьшалея ;пя 1) видового состава (по присутствию m ион). 2) фитоценотпческого сложения НП и отдельных его ярусов (с учетом фиюпенотилесксто индекса, равного произведению проективного покрытия па встреча« емость), 3) горизонтального сложения (с учетом доли площади (".;,). занимаемой группой или типом ынкрогруппнропкп п фнюпенозе!.

Изучение естественного возобновления велось но известным методикам (Мелехов. Корконосоиа, Чертовской. 1965: Победннскпп. 1966 и др.). При изучении влияния НП па ртт и развитие самосева кедра проводились детальные морфологические измерения растении.

Обработай данных велась обычными статистическими методами (Зайцев, 1984; Лакни. 1990) с использованием П'ЗВМ.

За период полевых работ с 1987 По 1994 п. 1! изучаемом тине леса было заложено 38 пробных площадей, г. др\т ич типах леса - 23 с их геоботаннческим описанием; выполнено около JfrOO описаний НП по точкам; на 14 пробных площадях описания сопровождались картированием (М 1:100) отдельных участков фнгонеиозов па i>6meii плошади Г 500 м-. Для учета естественною возобновления заложено более 500 учетных площадок; на более чем 400 экземплярах самосера кедра проведен детальный морфологический анализ.

4. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА НИЖНИХ ЯРУСОВ КЕДРОВНИКА КУСТАРНИЧКОВО-ЗЕЛННОМОШНОГО В ВОССТАНОВИТЕЛЬНОМ РЯДУ

За единицу горизонтального, расчленения нижних ярусов фито-ценозов нами принята "микрогруиипроака". представляющая собой сопряженные сочетания растений тшик ярусов, ьицочая травяно-

кустарничковый, моховой, а на вырубках и кустарниковый ярусы. По объему она наиболее близко соответствует конгрегации Н.А.Миняева (1963) и А.Л.Корчагина (1976;, микроценозу В.В.Мазинга (1974) и И.А.Корогкова (Леса Монгольской..., 1983), синузии С.М.Горо-жанкиной (1973, 1973), мгасрогруппировкг Т.В.Роговой с соавторами (1985). Кроме того, в отдельных случаях при анализе структуры НП использовали "синузщо" в понимании Б.Н.Норина (1979). При систематизации микрогруппировок на основе классификации С.М.Горо-жанкпной (1978) была построена собственная, где выделено три таксономических ранга: вид, тип, группа. При характеристике горизонтальной структуры НП в качестве основной единицы использовали тип микрогруппнровки. Учитывая то, что участки с разреженным НП являются характерным элементом мозаичности нижних ярусов темно-хвойно-кедровых лесов (Толмачев, 1954), выделялись мертво- (0-14% пп) и рыхлопокровные (15-29% пи) участки.

На НП в лесном сообществе действует целая совокупность различных факторов (Корчагин (1976), среди которых в качестве главных выступают древесные породы-эдификаторы (Миняев, 1963; Карпов. 1969; Маслов, 1990 и др.), оказывая как прямое, так и косвенное воздействие. Мозанчность НП, возникающая под влиянием антропогенного фактора (вырубка древосл оя); характерна для начальных стадий восстановления лесной растительности.

В работе рассмотрено воздействие древесных растений на структуру нижних ярусов: вегетативной пихты з форме стлашшка, бпогрупп. крупного темнохвейного подроста, лиственных и темнохвойных деревьев верхнего яруса, нанорелъефа фитогенного происхождения. На начальных этапах восстановительных сукцессии после рубок леса на мозанчность нижних ярусов, сформировавшуюся под лесным пологом, накладывается антропогенный фактор - вырубка дрезостоя п различная степень парушеииостп почвенного и напочвенного покровов лесозаготовительной техникой. Эти факторы существенно изменяют как проективное покрытие НП в целом, так и покрытие и постоянство отдельных его видов, в первую очередь травяно-хустарничкового яруса, набор и распределение синузии по плошали фитоценочоз.

Растительные ассоциации кедровника кустарннчково-зеленомошно-го на каждом этапе восстановительно-возрастного развития имеют определенное закономерное строение нижних ярусов, что находит отражение как в видовом составе, так и в горизонтальной структуре НП. В структуре НИ коренных ассоциации (111 период) подзоны средней тайги доминируют моховые микрогруппнровки ив первую очередь ги-локомиевый тип, занимающий 50-58% площади лесного сообщества. Его дополняют нлевропневьш (7-21%), иолнтрнховый (3-11%) и сфагновый (1-5%) типы микрогруппировок. Там, где моховой покров не

разнит, выделяются травяные (1-3%) и кустарннчковые (0-1%) мнкро-группиропки, а также участки с разреженным НП (7-14%,). Б целом нс-моховые микрогрупппровки составляют не более 10-15% площади этих сообществ при отсутствии нарушений.

Как показали исследования (Кузнецова, 1969; Горожанкнпа, Константинов, 1978 н др.), варьирование сложения нижних ярусов фитоценозок одного типа леса связано с их. экологическим ареалом, возрастными особенностями лесных сообществ, а также со стихийными нарушениями KopefiHi.iv типов. При смешении фнпщенозов к границе экологического ареала данного типа леса или подвергшихся воздействию пожара с их составе увеличивается доля микрогруппировок (с 1-5 до 14*15% площади), до того не шравшнх заметной роли в сложении нижних ярусов (например, сфагновых или травяных). Более существенные Изменения участия топ или ином группы или типа мнкрогруппиропок' в составе 1111 являются уже индикаторами других лесораститсльных условии и типов леса. В работе показаны изменения в горизонтальной структуре нижних ярусов при смене типа леса, а также степень их сходства.

Возраст дрсвостоя несколько иначе влияет па особенности сложения нижних ярусов лесных сообществ. На вырубках кедровника кус-тарпичково-зеленомошного (1 период восстановления) выделяются участки с разной степенью иарушепности почвенного и напочвенного покровов. При механизированной лесозаготовке леса на сильпонару-шенных участках уничтожаются все ярусы леса, нарушается почвенный покров и формирование всех ярусов будущего сообщества начинается практически с пуля. На сяабонарушенных участках, как правило, остается недоруб и темнохвоппыи подрост, повреждения нижних ярусов и верхних горизонтов почвы незначительны. Формирование растительных сообществ Па этих участках идет различными путями. Мы предлагаем схему изменений НП в сообществах, формирующихся поете рубки коренной ассоциации кедровника кустар-ничково-зеленомошного в зависимости от давности рубки и степени нарушенноти почвы (табл. 1).

Восстановление растительности. Па елдбонарушенных участках. В первые два года после рубки не наблюдается заметных изменении в структуре нижних ярусов, она сходна с Токовой в коренных сообществах. На 3-5 годы под Прикрытием тонкомера и тештохвошюго подроста сохраняется моховой покров. При преобладании моховых мик-рогруппирозок изменяется Их соотношение: содомпнируют в основном плевроциевый н Полигрихсвый типы, а гилокомиеьын практически исчезает.

С 7-10-летиего возраста начинает оформляться древесный хвойно-лиственнынярус. В НП присутствуют микрогрупппровки травяной

Таб.таця 1

Схемп ратагт.чя иллопвенлого покрова на начальных этапах восстановления

___j^jfpOBuwca кустярин'гкоро-зетию.чошного пселг рубки леса_

8озрап-"Г___Напочвенный покрое__|

выручки. лет

3

4-5

7«! О

12-Н

35

1-2 3

4.5

7-11

25 35

название (возможные в зциятиХ

слабоваруш - кустгри;1Чк-ово-зелсиомошный

нр.покрытие."/«

ТКЯ i" ЯЯ~

основные яиды

- зеленочошно-кустзрипчковий

. зелеиоиощяо..осот1коры й

• 3?ЛеНО.\1ОГЩ10--0С<5ЧК0ШЙ

• зелен очошнв- KM;;<e:üjítp-во-осочковый

-зеленомошко.5ейн1пссво» осочковый

. осочково-мппэть-'й

- кустарнпчков;>-осо*;»гс80-мпшетий

иные участки 15-35 65-S5 Vaccinium rayrtilius, V. vitis-idaea, Uanaeaborcalis, Oxalis acetocella. Hylocoraiura splen-dens, Pleurezium schreberi + Po-lytnchum commune, Sphagnuni. 20-40 15-30 V. myrtillus: Г1, schreberi, ?.

commune и другие зеленые их:'.. Carex globulans; PI. schreberi, p. comraur.e. 20-49 8-33 C. globulans. Rubus areiieus. Ca-larrmgrostis obujata. C. langbdor-fTti; PI. schreberi. P.comraur.e + Sph. sp.

27-28 53-59

92

нонарущг +

+

so-so

i2-ie

с ¡i ;j ь • отсутствует

- отеутаует

г ocQascoEö-sefiHiiKOBHii

- княжеш'крво-вейннковыЛ = зддщево.осГгниковый

. оепчковый

- КНДЖРНИКОВО-ОРОЧКРВНЙ

- utU'lKpeG-SwiiíKt'QeblH

- ДОЛГРМОШПО-0{ЙИЯКОВЦЙ ДОЛГОМОШЦО.ОСОЧКОВЫЙ

- ДОДГРМОШНО-ОСРЧКОВО-

вейннковцй

- осочковый

- ОСОЧКОВО-В{ЙНИКОВЫЙ

- аерчковсьшнистмй

um

*

+.15

74,(00 +.10

¿5-S5 ■ +-31

С. globulans. Equisetum sylvati-njra, Majantheraum bifolium+V. v:t!s-it¡;ca, C.obtusata, V.myrti!-lus; P.corair.ime, Pl.schreben, Sph. sp.+H. scleadess и яр.зелен.и.ки. V. vitij-idaea, С. globulans, M. blfoliun, L. borealis; PI. schrebc-п, P. commune + Sph.sp. участки

С. globulans, С. obtusata, Chi-merion wgustifotium; P. common« + Spb. sp,

C.obtBsata, C.langsdorfTii, C.arun-diMcea, E.sylva'.icum, R.arcticus; P.fommuae, Pl.schreben, Sph.sp. C. glebutarh. R. areticus, C. ob-C. Isngádúí uíi, К. ъуЬа-ticum; P, cowmnc + Sph. sp., PI, schrebcri,

23-27 13-28

C. globular», C. obtusala, C.lar.g-sdpriTii + E. sylvsticutn, M. bifo-lium: PI. sthreberi, P.coraraunc, Sph. sp, +■ H. splcndens. R. arctiíU!, V. nlis-jdaea. C. lang-sdoriT«; P. commune, PI. schrebcr^ C. globularis, V, vitis-idaca, L. borealis: P. commune, PI. schre-h'ri + Sph. sp,

+ единичные экземпляры рагтенчн НП,' ТКЯ - трзвчио-ктстзрничковий ярус, МЯ - моховой ярус.

- мшистый

- мшистын

10-15 13

40 100

12

-is-

группы с преобладанием осочкового (Carex glcbularis) и вейникового (Calamagrostis langsdorffii, С. obtusata) типов, так и микрогруппировки моховой группы, в составе которых, кроме выше названных типов, появляется и сфагновый.

В 12-16-летних хвоино-лнствеиных молодняках (начало 2-й фазы, 11 период) в составе нижних ярусов господствуют тины микрогруппировок, характерные для 1-ой фазы восстановления растительности. Кроме того, вновь начинают появляться гилокомиевые микрогруппировки.

Через 35 лет после рубки (конец 2-й фазы) в составе НИ травяные микрогруппировки почти полностью з,амещаются на моховые: преобладают PIcurozium schreberi, Polytrichum commune, формируя соответствующие микрогруппировкн.

Восстановление растительности на гпльнонарушснных участках. На этих участках в первые два года после рубки HI1 практически отсутствует. На 3-5-н год формируется достаточно сомкнутый (до 7075% пи) травяной покров, который, по-ыишмому, еще не испытывает существенного влияния появившихся лиственных пород, высотой менее 1 м. Моховой покров практически отсутствует. Преобладают мнкрогруппировки из светолюбивых трав (вешшковый, княженпко-вый, осочковый типы и т.п.).

К 7-10 годам начинает оформляться лиственный полог, под которым сохраняется НИ с преобладанием (около 70% площади) микрогруппировок травяной (осочковый, княжеппковый типы и др.) и с невысоким (около 10%) участием моховой (полигриховый и сфагновый типы) групп. По краям волоков на отдельных вырубках сильно разрастаются малина и шиповник, образуя кустарниковые микрогруппировки.

Через 12-16 лет после рубки в лиственных молодняках наблюдается сильная неоднородность как верхнего, так и нижних ярусов растительности. Участей с высокой сомкнутостью крон древостоя характеризуются разреженным НИ н могут занимать до 50% площади ценоза. На участках с невысокой сомкнутостью формируется покров из самых разнообразных мпкрогруппировок. главным образом травяной (вей-никовый, хвощевый, осочковый, княженнковый типы, появляется мелкотравный), реже моховой (политриховый, плевроциевыи, сфагновый) или кустарниковой групп.

К 25-35 годам после рубки в структуре НП на этих участках преобладают политриховые и плевроциевые микрогруппировкн с высоким покрытием мохового яруса и низким - травяно-кустарнич-кового.

На снльнонарушеиных участках в первые годы растительность почти полностью отсутствует, на 4-5 году максимального развития

достигает травяной покров, и в дальнейшем наблюдается восстановление плошади мохового покрова. На слабонарушенных участках в первые годы после рубки сохраняется исходный НП, при их дальнейшем возрастном развитии наблюдается снижение покрытия мохового яруса на 3-10-летннх вырубках и максимальное его развитие в молод-няках спустя 12-35 лет после рубки.

Для лиственных лесов 70-140-летнего возраста (4-я фаза, II период) характерен мелкогравно-кустарннчково-зеленомошныи покров. В НГ1 обычно содомннирз'ют 2-3 тина моховых микрогруппировок - плевро-циевып, иолнтриховый, гилокомневын. В травяно-кустарннчковом ярусе этих типов шшрогруппнровок виды, характфные для I периода, уступают место лесным кустарничкам (черника и брусника) и лесному мелкотравью. В этих сообществах возможно развитие кустарннчковых микрогруппировок (чфничный тип), занимающих до 33% площади.

Дальнейшие возрастные изменения древосгоя приводят к формированию структуры ЦП коренных сообществ кедровника кустарннч-ково-зеленомошного.

Сообщества на каждом отдельном этапе восстановительного ряда характеризуются высоким сходством видового состава (К>0.70) и в меньшей мере фитоцеиотического сложения (К=0.51-0.70). Но вклад отдельных видов в сходство нижних ярусов фптоцекозов изменяется в зависимости от этапа развития. Так, в сообществах III и отчасти 11(4) периодов сходство НП по фитоценотическому сложению обеспечивается главным образом за счет видов мохового яруса (К=0.63-0.80), тогда как сходство но травяно-кустарничкому ярусу невелико (К-0.34-0.36). На 7-10-летних вырубках (1 период), наоборог, эго сходство достигается за счет видов травяного и в меньшей степени мохового ярусов (К=0.74 и 0.52 соответственно). Те же закономерное™ выявляет сравнение сообществ определенного периода по горизонтальному сложению: наибольшей его однородностью отличаются коренные сообщества.

Сравнение структуры нижних ярусов производных сообществ с исходной показывает, что фнтоиенозы на всех этапах восстановления имеют близкий видовой состав HII (К=0.71-0.81), но изменяется роль отдельных видов и микрогруппировок в сложении НП. Изменения в горизонтальной структуре нижних ярусов вдут за счет вытеснения травяных микрогруппировок моховыми, а также увеличения плошади одних моховых типов за счет других: как следствие, коэффициенты сходства производных фитоценозов с коренными по горизонтальному сложению НП более высокие по группам (К=40-79), чем по тинам микрогруппировок (К=28-51). Восстановление учзстия отдельных видов в фнтоценотическом сложении НП идет более медленными темпами по сравнению с восстановлением горизонтальной структуры. Сооб-

щестаз начальных этапов имеют минимальное сходство с коренными (К=0.13-0.20). Но даже б фнтоиеноззх последней, завершающей, по В.Н.Ссдыху (1979), стадия восстановления древостоя (4-я фаза), фнто-ценотнческое участие видов как по НП в целом, так и по отдельным его ярусам довольно сильно отличается от их участит, в коренных сообществах (К=0.35-0.38).

В этой главе также дана подробная характеристика внутреннего строения основных типов .микрогруппировок на разных этапах восстановления растительности кедровншеа кустарничково-зелеиомощ-ного.

Восстановление показателей состава и структуры НП до исходных в демутанионном ряду кедровника кустсрничково-зелсномощного идет разными темпами. Наименьшие изменения и более быстрые темпы восстановления характерны для флористического состава НП, наибольшие изменения и более медленные темпы восстановления - дня горизонтальной структуры и фитоценотического сложения нижних ярусов. Восстановление величины проективного покрытия мохового яруса до исходного завершается к 12-16 годам после рубки, а трашшо-кустарничкового яруса - на 70-80 году после нарушения.

5. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ В ВОССТАНОВИТЕЛЬ!ЮМ РЯДУ КЕДРОВНИКА КУСТАРНИЧКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНОГО

В развитии подроста темнохвойных пород под пологом леса выделяется два возрастных периода, которые отличаются друг от друга по факторам, влияющим на подрост: первый - всходы и самосев древесных растений, главными конкурентами которых являются виды НП, второй - подрост более старшего возраста, на который усиливается давление древостоя (Карпов, 1973,1983 и др). Суммарное влияние этих и друг их факторов определяет состав, количество и состояние подроста на всех этапах восстановления лесных сообществ,

В коренных сообществах кедровника кустарничкоао-зелеиомошло-го (III период развития) преобладает темнохвойньш подрой',' его общее количество - 5-14 тыс.экз./га, около 60% которого составляет кедр. Подроет, особенно кедровый, - мелкий,

На вырубках (I период и начало II) при сходном с лесом количестве подросга изменяется его породный состав: преобладают лиственные породы (3.8-15.5 тыс.экз./га). Максимальная их численность обычно приходится па погрузочные площадки и края волоков (9.6-33.9 и 3.340.5 iuc.riKj./ia соответственно). Хуже ими зарастают волока и пасеки (0.8-28.8 и 2.2-13.1 тыс.экз./га).

Прп соблюдении технологии лесозаготовок остается достаточное количество темнохвоиного подроста - не менее 3.5 тыс.зкз./гз. При этом лучше всего он сохраняется на пасеках (4.4-7.2 тыс.экз./га), где на его Долю приходится не менее 50%. Несколько ниже сохранность темнохвоиного подроста на участках по краям волоков (0.8-3.8 тыс. лкз./га). Наименьшее его количество - на волоках и погрузочных площадках (0-1.0 тыс.экз./га). При бессистемной рубке древостоя резко снижается как сохранность темнохвоиного подроста при рубке, так и последующее его появление. В результате его количество обычно не превышает 0.9-1.5 тыс.экз./га.

Таким образом, после рубки леса на участках с сильным нарушением почвы п НГ1 впоследствии формируются лиственные молодняк» с высокой Полнотой и сомкнутостью и минимальным участием теШохвониых пород в составе возобновления, на слабонарушепиы.х » темнохвойно-листвеиные молодняки с более низкой полнотой и значительным участием темнохвойных пород в составе возобновления.

Постепенно формирующийся на вырубке верхний ярус из лиственных пород влияет на последующее появление кедра под его пологом. Активный занос семян кедра на эти площади кедровкой идет до тех пор, пока лиственный ярус еще не сформировался. Этот период охватывает первые 7 лет после рубки (рис. 1 G). В дальнейшем появление всходов кедра прекращается, тогда как на контрольном участке (рпс.1 в) они продолжают появляться и спустя 15 лег после рубки.

Й Производных лиственных лесах Ш период) при более низкой численности темнохвоиного Полроста (З-б.б тыс.экз./га) в его составе преобладают темиохвойные породы: доля кедра несколько ниже (25-47%). а доля пихты выше (26-49%) по сравнению е коренными сообществами. Подрост крупный, часть экземпляров начинает выходить или вышла во второй древесный ярус. Маис:::; подрост практически отсутствует.

Структура верхнего яруса влияет на подрост кедра под материнским пологом: с увеличением сомкнутости крон возрастает его количество и уменьшается средний прирост центрального побега. Связь среднего прироста с сомкнутостью крон отрицательная н невысокая (коэффициент корреляции не превышает -0.38). Это еще раз подтверждает вывод (Судачкова и др., 1967 и др.) о том, что освещенность под материнским пологом в данном типе ;пса не является зедушим фактором в регуляции активности роста молодого поколения кедра.

Неоднородность НП влняег на все стороны возобновления, а специфика этого влияния как под пологом леса в коренных сообществах, так и лиственных мояояияках выявляется уже с первых лет жизни дре-

весных растений. Но еще раз подчеркнем, что оно опосредовано влиянием древостоя (его возрастом и структурой).

Численность подроста. Моховые мнкрогруппнровкн способствуют накоплению темнохвойного подроста, и наибольшее его количество как под пологом леса (6.8-10.5, в том числе 4.1-7.6 тыс.экзЛа кедра), так и в производном сообществе (2.2-6.6 и 1.3-4.3 тыс.экз./га соответственно) приходится на эту группу (рис.2). Кустарниковые (ма-линиковый, шиповниковый типы) н большинство травяных микрогруппировок, особенно из крупных трав (вешшковый, хвощевый, кня-жениковый типы) препятствуют его накоплению (0-1.2 и 0-0.7 тыс.экз. /га), а осочковый тип - способствует (2.9 и 2.1 тыс. экз./га). Возобновление в последних приближается к нижней границе возобновления в моховых микрогрупппровках. В чистых вейниковых микрогруппировках возобновление отсутствует совсем. На участках, где вепникн содо-минируют с другими травами (Carex globularis, Hquisetum sylvaticum, Rubiis arcticus), появляется редкое возобновление кедра и пихты. Видимо, в сметанных вешшковых микрогрупппровках угнетение темно-хвойного подроста всшшками ослабевает. Мертвопокровные участки, характерные для свежего валежа и мест недавних вывалов, не имеют возобновления. Участки с разреженным НП (рыхлопокровные и места, заросшие пихтовым стланпиком), как правило, обеспечены подростом на уровне моховых микрогрупппровок (3.2-6.9 под пологом и 3.2-5.0 иле/)кз./га в молодняке), в составе которого на первых преобладает кедр, на вторых - вегетативная пихта.

Проявляются п индивидуальные особенности влияния моховых типов микрогрупппровок на успешность возобновления темнохвошшх пород. Наиболее стабильным возобновлением отличаются пьлокоми-евме микрогрупгшрошеи, которые как под пологом (6.8, в том числе 'кедра 4.1 тыс.экз. /га), так и в молодняке (6.6 и 3.7 тыс.экз./га соответственно) имеют близкие величины численности подроста. Для других типов мнкрогрунштровок под пологом леса наблюдается повышение количества подроста по сравнению с мпкрогругшировками гнлокомие-вого липа, а в молодняке, наоборот, - его уменьшение.

Возобновление кедра идет удовлетворительно (Руководство по..., 1990) г» большинстве моховых микрогрупппровок как под пологом леса (2.3-4.1 тыс.усл.ед.), так и в лиственном молодняке (2.3-3.0 тыс. уел. ед.). Оно оценивается как слабое и неудовлетворительное на участках с разреженным Ш1, в куетарничкопых, травяных и кустарниковых микро! рушшровках как под поло! ом (1.5-1.8 тыс.усл.ед.), iак и к молодняке (<!.! тыс.усл.ед.), за исключением осочкопою шна, тс «но удовлетворительное ( 1.5 тыс.усл.ед.).

Рост п развитие подроста кедря. Моховой покров как под материнским П0.10ЮМ, так и открытых участках оказывает влияние на рост

и развитие самосева келра, специфика которого выявляется со второго года жизни, по отдельным показателям -с первого. Средние показатели (высота растений, длина настоящего стебля, диаметр, вес, прирост центрального побега) самосев кедра имеет в наиболее распространенных ашузн-ях зеленых мхоз (плев-родиевая и гилокомне-вая), максимальные - 3 политрнховон и сфагновой синузиях, минимальные - на участках без мхоз (табл. 2).

Основное различие к концу первого года кизнп спязано с пространственным размещением отдельных частей всходов относительно поверхности мха или подстилки, которое усиливается с возрастом. Высота растении над поверхностью мха нлн подстилки минимальна в пояптрихозих и сфагновых синузиях и максимальна - на участках без мхоз (различия статистически достоверны), залегание корневой системы имеет обрат» 11510 закономерность, промежуточное положение 2седр занимает в синузиях зеленых мхов. С

зэ.

♦ч

ц .

1«.

1?

:а

1А I л

/VI

м

1 / Ч ' * 1 \ V I /\ и»

V и-./ \ла

1554 1733

т

тЦ

ч о Л п.

Л и* Ь?

II

кг» пз

1973

Ггтг. 1. Пегегз-аи кжигза сг-гсклаезг кегг в ггеу (с) а (О - гзод

з • без «енгагмв пояс»).

■Т

|.1

И

И П 1, ; ■

гг

и

п

I

ъа звт5 «¡ззг

Гн г. г.;

□ •■«ДР. ЕЗ-

¿1 {>у с «к

И" 1-:

■■•с (А)к «•5.|<>,»,«(и

Таблипа 2

Морфологическая характеристика самосева кедра в синузиях разных мхов

Вал Воз- Высота, Длина Дшша Ддана Диа- Вес, Высота

ша раст, см* гааоко- Еасгояш. потаи, метр, мг" над мох.

лет тилз, см* стебия, С11 им им подушкой, см

Под пологом леса

участки 1 9.5i0.62 9.0Ю.64 - 3.810.47 - 27.5il.13 5.210.24

без мхов 5 I2.4i0.50 6.SH0.24 5.510.28 1.910.12 1.310.07 57.312.47 9.3+0.33

Pl.schrcberi, 1 9.8Ю.32 9.410.34 4.110.33 . 23.910.99 3.910.59

Н. splendens 3 11.5±0.34 7.7x0.25 3.9Ю.26 2.81Ö.17 1.2Ю.07 45.812.50 6.510.45

5 13.410.24 7.210.1S S.2±0.21 2.410.11 1.3Ю.04 61.012.27 6.810.28

P. commune, 1 10.ll0.63 9.4Ю.72 7.211.33 - 34.5±1.73 2.810.49

Sphagnum sp. 5 15.6i2.99 8.о±о.за 7Л±9.72 2.610.17 ¡."±0.10 <9.215.48 5.4Ю.52

On рытый участок вырубка

Pl.schreberi 1 9.H0.26 SJ+0.25 - 7.910.35 37.611.78 2.5+0.30

3 И .510.54 5.6Ю.2Э 5.910.33 3.310.22 1.6±0.10 62.714.25 6.0Ю.40

5 17.8l0.62 6.6±0.23 11Д10.50 3.610.15 2.1+0,06 Ul.6i7.0S 8.4+0.53

P. commune 1 8.910.62 г.ою.65 - 9.210.54 - 35.6:2.69 1.910.55

3 12.6l0.40 6.5±0.23 6.110.40 3.410.20 i.te0.u 57.613.56 4.4+0.27

5 13.910.61 6.С-10.32 ШЮ.бО 3.810.23 2.Ш.09 11S.816.85 7.9x0.57

SphagEum sp. 1 10.li0.S7 9.310.37 • - 7.510.51 - 34.Sl0.91 2.010.35

3 14.2l0.89 8.1Ю.53 6.210.9S 3.010.77 1.4*0.27 - 4.610.87

5 22.4±i.02 7.610.51 14.8ll.03 4.410.41 2.110.17 126.4122.09 7.910.99

* еысота ргстсиая складываешь из мнаы гЕпокотала до первого горазостаакого хорщ в высоты настоящего стебла, ■*• вес растещш дал в взздушпо-сухсм состоянии, возрастом эти различия еще болег усиливаются.

На вырубке, где отсутствует конкуренция со стороны взрослых деревьев, различия в показателях роста и развития кедра в синузиях разных типов мхов сглаживаются. В целом активность роста кедра в аналогичных синузиях на открытом участке вырубки выше по сравнению с лесом. Если в первый год его жизни в политриховых и сфагновых синузиях эти различия, как правило, незначительны, то в плевроциевых . - статистически достоверны. На открытом участке в последних сину-. зиях наблюдается тенденция к формированию более короткого гипо-котнля и большего веса растения, а в. связи с более быстрым нарастанием моховой подушки в этих условиях высота растений кедра над ней значительно меньше по сравнению с нлевроциевыми синузиями под пологом леса. Кроме того, здсс:, у всходов кедра наблюдается не только формирование почки, но н некоторое растяжение настоящего стебля, как в полнтриховых и сфагновых синузиях. У 5-летних растений на открытом участке но сравнению с лесом различия в параметрах роста и развития наблюд: :отся уже во всех синузиях.

Н рашнтип кедра до 10 лет на основе собственных и литературных данных было выделено три возрастных периода. Их разграничение осуществлялось но следующим показателям: 1) погоднчиая амплитуда колебаний численности растений (см. рис. 1) и стабилизация уровня их гибели; 2) параметры роста н развития растений (соотношение надземной и подземной частей, темпы роста и т.п.). Кроме того, учитыва-

лось влияние внешних факторов (например, урожайности кедра, наличия конкуренции древостоя и НП) на эти показатели.

ВЫВОДЫ. 1. В коренной ассоциации кедровника кустарничково-зелсномошного средней ганги господствуют мнкрогруппировкп гило-комиевого типа. В производных сообществах на всех этапах его развития дая напочвенного покрова характерно содоминирование нескольких групп или типов микрогруппировок, а таюхе участков с разреженным напочвенным покровом: для вырубок и молодияков - мнк-рогруппироьок моховой (политриховын, плевроциевый и сфагновый типы) и травяной (осочковый, всйниковый типы) групп и участков с разреженным напочвенным покровом; для лиственных лесов - в основном моховой (плевроциевый, политриховый, гнлокомиевый типы) и реже кустарничковон (черничный тип) групп.

2. Наибольшая неоднородность напочвенного покрова свойственна производным сообществам начальных этапов восстановления растительности, где видовой состав, горизонтальная структура нижних ярусов и соотношение отдельных ее элементов зависят от степени нару-шснности почвы после рубки леса, а в последствии - и от густоты формирующегося лиственного полога. На слабонарушенных участках в первые годы после рубки сохраняется структура, близкая к исходной, с преобладанием моховых (плевроцнепый и политриховын) типов мих-рогруппировок при их дальнейшем возрастном развитии, на сильно-нарушенных участках - почти полное отсутствие растительности в первые годы, преобладание травяных типов на 4-5 году и восстановление площади моховых (политрнхоши, плевроциевый и сфагновый) типов микрогруппиропок в дальнейшем.

3. Восстановление показателей состава и структуры напочвенного Покроил до исходных в деиутациеншм ряду кедровника кустарнич-ково-зеленомошпого «дет ргншм!! темпами. Наименьшие изменения и более быстрые темпы восстановлен® характерны для флористического состава напочвенного покрепа, наибольшие изменения и более медленные темпы восстановления - для горизонтальной структуры и фнтоценотнческого сложения тшшх лрусов.

4. Успешность естественного зозобиозленяя связана с этапом развития кедровника кустг^шчкозо-зсяе^омпшпого и структурой его древостоя. С увеличение?.! возраста сссйцесп):, ¡^меняется породный состав возобновления, увеличивается чиеягипоеть подроста, ухудшается его состояние. В коренных сообщесгах при общем количестве (514 тыс.экз./га) темнохвоГший подроет меткий с преобладанием кедра-(60%). На вырубках и в молодняка* при сходном количестве подроста изменяется его состав: преобладают лигтасиные породы (30-90%), снижается доля кедра (4-37%). В прикладных листзенных сообществах

преобладает крупный тешюхвоГшый подрост (3-6.6 тыс.экз./га) с 25-50%-ным участием кедра.

С увеличением сомкнутости крон материнского древостоя возрастает количество кедрового подроста и уменьшается средний прирост его центрального побега. Освещенность под материнским пологом в данном типе леса не является ведущим фактором в регуляции активности роста подроста кедра, так как связь его прироста с сомкнутостью крон отрицательная и невысокая.

5. Характер н интенсивность естественного возобновления древесных пород на кедровых вырубках зависят от степени нарушенностп почзы и напочвенного покрова. 'На участках с высокой нарушенно-стью преобладают лиственные породы (3.3-40.5 тыс.экз./га) с минимальным участием темнохвоГшых (0-!.0 тыс.экз./га), а со слабой -снижается участие лиственных пород (2.2-13.1 тыс.экз./га) и возрастает - темнохвойных (4.4-7.2 тыс.экз./га).

6. Характер и интенсивность естественного возобновления зависят от видового состава п степени разштш напочвенного покрова во всем восстановительном ряду. Моховые мнкрогруппирошз! способствуют накоплению темнохвойного подроста (6.8-10.5 тыс.экз./га), а среди них гилокомпевьш тип'имеет наиболее стабильное возобновление (6.6-6.S тыслкз./га). Кустарниковые (0-1,2 тыс. окз7га) н болышшетго травяных (0-0.7 тыс.окз./га) мпкрогруппировок, особенно из крупных трав (вейппковып, хвощевын, княжетпсовый типы, кроме осочкового), препятствуют появлению, и накоплению подроста. Участки с разрешенным напочвенным покровом часто обеспечены подростом на уровне моховых типов.,

7. Наличие мохового покрова, в особенности из политриховых и сфагновых мхов, а также более высокая освещенность и отсутствие 'конкуренции со стороны взрослых деревьев на открытых участках вырубок приводит к более быстрому росту и ра'яштпзэ кедра п нервис годы его аавни.

8. В развития кедра до 10 лет можно выделить несколько возраст-пых периодов: I (проростки и всходы) - период переход от гетеротрофного к аптотрофиому питанию и зависимости большинства морфологических параметров от генотипа; 11 (самосев от 2 до 5 лет) - период усиленною роста корневой системы по сравнению с надземной частью; Ш (подрост с 6 до Ю лет) - период усиленного роста надземной ч.'кчи при отсутствии конкуренции со стороны троелых деревьев.

Мак-риалы диссертации о.публпто)Щ1Ы_п следующих работах;

Николаева С.Л. Паиевии B.C.'. Лесотпиологнчегкие особенности B.ica а.човления кедра в средней тайге //1 ¡роблемы кедра, Организация ¡:<ишлгкакчо хозяйства. Томск, 19Я9. Вып. 1.С.У9-Ю2,

Николаова С.Л. Влияние напочвенного покрова вырубок.на возобновительный процесс // Теория лесообразовательного процесса / Тез. докл. Всесоюз. совсщ. Красноярск, 1991. С. 106-107.

Николаева С.А. Горизонтальная структура живого напочвенного покрова в связи с восстановительно-возрастной динамикой кедровников згленомошных // Проблемы кедра.Экологня кедровых лесов. Томск, 1992. N5.0.118-122.

Николаева С.А. Горизонтальная структура напочвенного по;фова на вырубках кедровников зеленомошных Н Лесоведение. 1995. N1.0. 35-45.

Николаева С.А. Влияние мохового покрова на развитие самосева кедра // Чтения памяти Ю.А. Львова. Томск, 1995. С. 201-204.

Николаева С.А. Горизонтальная структура напочвенного покрова кедровника кустарничково-зелгномошшго в восстановительном ряду // Лесоведение (в печати).

Николаева С.А., Вех И.А. Биоразнообразие напочвенного покрова в восстановительном ряду кедровнш;ов кустаринчково-зелеиомопшых // Биологическое разнообразие лесных экосистем / Мат-лы Всерос. совещания. М., 1995. С. 236-283.

Николаева С.А. Горизонтальная структура напочвенного покрова кедровников средней тайги Томской области // Проблемы изучения 'растительного покрова Сибири (в печати).

Савчук Д.А., Николаева С.А. Динамика семенонгснпя и возобновления кедра сибирского в условиях средней гайги Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири (в печати).

(рзг-мат 60x84 1/16. Объем 1, 2 Поч. Я. Зжао 94, Тираж 100 экз.

Малое зрогарвмке "Полиграфист*

634055, ТсМов«55, г.р, Арзденически», 2/3