Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гнездостроение и почвообразовательная роль муравьев в луговых и лечебных биогеоценозах центра Русской равнины

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Гнездостроение и почвообразовательная роль муравьев в луговых и лечебных биогеоценозах центра Русской равнины"



на правах рукописи

Зрянин Владимир Александрович

Гнездостроение и почвообразовательная роль муравьев в луговых н лесных биогеоценозах центра Русской равнины

Специальность 03.00.16 - "Экология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского.

Научный руководитель - доктор биологических наук профессор Ануфриев Георгий Александрович

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук профессор Г. С. Розенберг

- кандидат биологичесмких наук доцент М. П. Чистяков

Ведущая организация - биологический факультет Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Защита состоится " {$ " НОЯ^рЛ 1998 г. в часов на заседании диссертационного совета К 063.77.12 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по присуждению ученой степени кандидата биологических наук (603600, Нижний Новгород, проспект Гагарина, 23, корп. 1, тел: 65-62-43).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке университета.

Автореферат разослан " £ " г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доцент кандидат биологических наук у Г. В. Шурганова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К настоящему времени накоплен большой материал о почвообразовательной роли животных, однако почвообразовательная деятельность муравьев до сих пор остается слабо изученной. Специфика муравьев как общественных насекомых при оценке их почвообразовательной роли практически не учитывается (Захаров, 1978).

Имеющиеся в литературе данные о почвообразовательной деятельности муравьев посвящены отдельным видам (Гримальский, 1960; Дмит-риенко, 1966; Gaspar, 1972; Jakubczuk et al., 1972; Хавкина, Купянская, 1972; Захаров, 1978; Лиховидов, 1981; Энтин, 1981; Beattie, Culver, 1983; Breen, O'Brien, 1994; и др.), реже их комплексам (Petal et al., 1970; Czer-winski et al., 1971; Petal, 1980; Beattie, 1989). До сих пор мало сравнительных данных по влиянию на почвенные процессы специфической структуры гнезд (Baxter, Hole, 1967; Dlussky, 1981), значению возраста, численности (Захаров, 1978) и частоты переселения семей муравьев разных видов (Длусский, 1967).

Воздействуя на почву в процессе гнездостроения, муравьи проявляют зависимость от условий среды обитания. Так, механический состав почвы, определяющий ее гигротермический режим, может быть лимитирующим фактором в поселении стенотопных видов муравьев, а для эври-топных - фактором, влияющим на форму, структуру гнезда и динамику гнездостроения. В широком смысле, анализ влияния организмов на среду обитания неотделим от обсуждения вопроса о зависимости организмов от комплекса факторов среды. Это особенно актуально при изучении почвообразовательного процесса.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить состав, структуру и динамику мирмекокомплексов, особенности гнездо-строения муравьев в различных почвенно-растительных условиях и дать количественную оценку почвообразовательной роли муравьев в луговых и

лесных биогеоценозах центра Русской равнины. Для осуществления цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучить зависимость состава, структуры и динамики луговых п лесных мирмекокомплексов, характерных для центра Русской равнины, от комплекса факторов среды обитания, прежде всего эдафических.

2. Выявить характер гнездостроения и интенсивность роющей деятельности муравьев на почвах с разным механическим составом.

3. Определить вклад доминирующих видов в вынос грунта на поверхность и дать количественную оценку роющей деятельности муравьев в модельных биогеоценозах.

4. На основе рН солевой вытяжки оценить влияние муравьев на физико-химические свойства почвы в гнездах.

5. Оценить влияние некоторых видов муравьев на содержание важнейших органогенов (С и Ы) в почве, степень гумификации и разложения органических остатков в гнездах (по отношению С : Ы).

6. Сравнить характер травянистого покрова на гнездовых холмиках муравьев с фоновой растительностью в луговых биогеоценозах.

Научная новизна. В настоящей работе почвообразовательная роль муравьев рассматривается в неразрывной связи с особенностями их гнез-достроения в различных почвенно-растительных условиях. Дана количественная оценка почвообразовательной роли муравьев в луговых и лесных биогеоценозах, характерных для центра Русской равнины. Получены сравнительные данные по составу, структуре и динамике мирмекокомплексов в луговых и лесных биогеоценозах района исследования, а также характеру гнездостроения общих видов муравьев в луговых биогеоценозах на почвах с разным механическим составом. Установлена зависимость почвообразовательной роли муравьев от типа, структуры и возраста гнезд. Оценен эффект роющей деятельности муравьев на пробных площадях с разным механическим составом почвы.

На начальном этапе работы изучены состав и структура мирмекокомплексов района исследования (Зрянин, 19946; 1995) и опубликована

первая полная сводка по мирмекофауне Нижегородской области (Зрянин, 1994а).

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе проводится анализ адаптации муравьев к условиям среды обитания и дается оценка их почвообразовательной роли на трех уровнях: биогеоценотиче-ском (в пределах выделенных пробных площадей), популяционном (по отдельным видам) и индивидуальном (по отдельным гнездам, достигшим определенного возраста). Выделяются факторы, которые необходимо учитывать при оценке почвообразовательной роли муравьев.

Полученные данные по влиянию муравьев на почву дополняют наши знания о биогеоценотических функциях этих насекомых и могут найти применение в практике сельского и лесного хозяйства и в обосновании мер по охране и практическому использованию муравьев.

Публикация и апробация результатов исследования. Материалы диссертации доложены на V и VI Всероссийских научных конференциях «Проблемы исследования памятников истории, культуры и природы Европейской России» (Н. Новгород, 1994; 1995), на 2-й и 3-й Нижегородских сессиях молодых ученых (Н. Новгород, 1997; 1998), на X Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998). По теме диссертации подготовлено 8 работ, из них в настоящее время опубликовано 5 и 3 - в печати.

На защиту выносятся. 1. Состав, структура и динамика мирмеко-комплексов определяются совокупностью факторов среды обитания, из которых главное значение имеют эдафические факторы. 2. Адаптация муравьев к определенной почвенной разновидности проявляется в специфическом характере гнездостроения. 3. Степень воздействия муравьев на почву рассматривается в зависимости от характера их гнездостроения в разных почвенно-растительных условиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 132

страницах, содержит 24 таблицы и 13 рисунков. Список литературы включает 239 названий, в том числе 63 на иностранных языках. В приложении помещены карты-схемы четырех модельных мирмекокомплексов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Участие муравьев в почвообразовательном процессе (обзор литературы)

В этой главе проводится обзор работ по воздействию муравьев на почву, дается сравнительная оценка почвообразовательной роли муравьев и других почвенных животных, и обсуждается специфика воздействия муравьев на почву в связи с особенностями их биологии и гнездостроения.

1.1. Изменение физических и химических свойств почвы в гнездах

Первые количественные оценки роющей деятельности муравьев даны на основе промеров гнездовых холмиков (см. Димо, 1955; Воронов, 1950) и определения объема выброшенного муравьями на поверхность грунта (Димо, 1955). В настоящее время накоплен значительный количественный материал по влиянию роющей деятельности муравьев на почву (Жигульская, 1966, 1969; Rogers Lee, Lavigne, 1974; Dlussky, 1981; Рубинштейн, 1985; Грамма, Филатов, 1987; и др.). Установлено, что в гнездах почва приобретает специфическую плотность (Энгин, 1981; Dlussky, 1981), механический состав (Baxter, Hole, 1967; Levieux, 1976) и водно-воздушные свойства (Жигульская, 1966; Whilford et al., 1986; и др.).

Аналогичные изменения физико-химических свойств почвы происходят под влиянием роющей деятельности дождевых червей (Humphreys, 1981), термитов (Aloni et al., 1983; Союнов, 1984; Валиахмедов, 1987; Singh, 1987; и др.) и роющих млекопитающих (Абатуров, 1972; Булахов, Пахомов, 1987; Штина, 1987).

Ряд работ специально посвящен влиянию муравьев на кислотность почвы (см. Длусский, 1967; Хавкина, Купянская, 1972; Кобзева, 1981). Од-

нако до сих пор данный вопрос остается дискуссионным.

Влияние муравьев Lasius spp., Myrmica spp. и др. на содержание гумуса и биогенных элементов в почве луговых биогеоценозов подробно обсуждается в публикациях польских мирмекологов (Petal et al., 1970; Czer-winski et al., 1971; Jakubczuk e al., 1972; Petal, 1980, 1985), обзоре А. Битти (Beattie, 1989) и др.

Почвообразовательная роль муравьев, преимущественно Formica s.str., в лесных биогеоценозах активно изучалась в нашей стране (Грималь-ский, 1960; Малоземова, Корума, 1973; Захаров, 1975а, 1978; Лиховидов, 1981; и др.).

1.2. Воздействие на почвенную бноту

Локальные изменения почвенных условий в гнездах муравьев приводят к изменению всей почвенной биоты. Наиболее изучено в этом отношении влияние муравьев и их гнезд на растения (см. Длусский, 1967; Малоземова, 1985; Брайен, 1986; Виноградов, 1988; Beattie, 1989; и др.). Обсуждается значение муравьев и млекопитающих-землероев в формирорва-нии мозаичности растительного покрова.

В гнездах муравьев создаются благоприятные условия для развития микрофлоры (Пименов, Покаржевский, 1975; Бабьева и др., 1975; Длусский, Гузева, 1975; Гришкан, 1989; Ефремова, 1988; Пивоварова, 1987а-в; Лиховидов, 1979) и почвенных простейших (Лиховидов, Булик, 1972; Лиховидов, 1979). Характерные альго-зоологические ассоциации выявлены в копролитах дождевых червей (Штина и др., 1981; Мусаев, 1984) и выбросах роющих млекопитающих (Булик, Пахомов, 1987; Штина, 1987).

Высокую численность в муравейниках группы Formica rufa и Сор-toformica имеют и другие почвообразователи: клещи (преимущественно орибатиды) (Севастьянов, 1966, 1970, 1987; Гришина, Патуринская, 1980), ногохвостки (Wisnievvski, 1967; Стебаева, 1975, 1979, 1981; Челноков, Жи-гульская, 1978).

1.3. Специфика оценки почвообразовательной роли муравьев

Почвообразовательная роль муравьев определяется особенностями их образа жизни (биологии) и гнездостроения. Особенности биологии отражает система биоморф, разработанная К. В. Арнольди (1968). Из особенностей гнездостроения (в широком смысле) при оценке почвообразовательной роли муравьев большое значение имеют следующие факторы: 1) тип гнезда, 2) плотность и тип распределения гнезд, 3) интенсивность строительной деятельности, 4) длительность существования гнезд и частота переселения семей муравьев разных видов.

Глава 2. Характеристика физико-географических и ночвсипо-раститсльиых условий района исследовании

Район исследования расположен в окрестностях биостанции Нижегородского госуниверситета у с. Старая Пустынь (Арзамасский р-н Нижегородской обл.) и занимает пограничное положение между зонами хвойно-широколиственных лесов и лесостепи Русской равнины (Мильков, 1977).

В главе на основании данных литературы приведена характеристика рельефа, климата, почв и растительности района исследования. Подробно описаны свойства дерново-подзолистых суглинистых и песчаных почв.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Стационарные исследования почвообразовательной деятельности и особенностей гнездостроения муравьев в луговых и лесных биогеоценозах проведены в 1996-98 гг. на базе биостанции Нижегородского госуниверситета. Ранее автором изучены мирмекофауна (Зрянин, 1994а, 1995) и население муравьев в лесных биогеоценозах района исследования (Зрянин, 19946).

В качестве модельных выбрано 2 луговых (пробные площади А и В) и 2 лесных (пробные площади С и Е) участка. Различия луговых биогеоценозов определяются механическим составом почвы. На суходоле

(пробная площадь А) почва песчаная, в травостое преобладают злаки, в мирмекомплексе доминирует А. п^ег, субдоминантами являются Тетшю-пит саеьрНит и Ь. /!а\Ч1х. На участке низинного луга (пробная площадь В) почва среднесуглинистая, в травостое преобладает разнотравье, в мирме-кокомплексе доминирует Ь. Астк, субдоминант - ¿. гй^ег. Разреженный березняк на окраине леса (пробная площадь С) характеризуется доминированием А/. ясабгтоЛз, а пробная площадь Е занята комплексом муравейников /<". aqllilonia и расположена на границе производного березняка, сосняка зеленомошно-орлякового и ельника-черничника. Размеры пробных площадей: А, С - 480 м2, В - 300 м2, Е - 9800 м2.

Инвентаризация мирмекокомплексов проведена по общепринятым методикам (Длусский, 1965; Захаров, 19756; Арнольди и др., 1979): 4 раза (июнь и август 1996 г., июнь 1997 г., июль 1998 г.) на пробных площадях А и В и 3 раза (в 1996, 97 и 98 гг.) на пробной площади С. Целью повторных инвентаризаций было выявление динамики мирмекокомплексов. Динамика гнездостроения на пробной площади В изучалась на 4 гнездах (по 2 - Ь. /1тт, и Ь. niger), на пробной площади А - на 7 гнездах (по 2 - ш-ger, ¡.. //спад, Т. саезр'Пит и 1 - Р. сипки1апа). Альфа-разнообразие модельных мирмекокомплексов оценено по индексам Симпсона и Шеннона, бета-разнообразие - по Серенсену (Мэгарран, 1992), а тип распределения гнезд - по отношению дисперсии к среднему (Одум, 1975; Гиляров, 1990).

Капсульные гнезда измерены по диаметру вдоль большой и малой осей (для вычисления среднего диаметра - Оср) и высоте (Ь). По линейным размерам вычислены площадь основания и объем холмиков. Для сравнения формы холмиков использован показатель Оср/Ъ.

Для изучения внутренней структуры гнезд и оценки почвообразовательной деятельности муравьев проведена послойная раскопка гнезд с отбором почвенных образцов. В диссертации дается описание техники послойной раскопки, применявшейся в работе. Объем ходов и камер вычислены по формулам для объемов сферических тел. С помощью мерного ци-

линдра определен точный объем холмика на основе его уменьшенной модели из пластилина. Интенсивность роющей деятельности муравьев оценена по отношению объема подземных ходов и камер к объему холмика.

Количество обследованных гнезд и почвенных образцов приводится в таблице 1. Общее число образцов 427. Контрольные образцы отобраны с разной глубины на удалении от гнезд 0,25 (Муптс'ише), 0,5 (¿сш'т-

Таблица I

Количество модельных гнезд и почвенных образцов*

Виды муравьев Пробные площади

A В С E

N tl N n N n N n

Lasius niger 3 47 4 62 - - - -

L.jlavus 3 44 5 79 - - - -

Tetrmvoriimi caespi-

llllll 2 16 - - - - - -

Myrmica spp. 2 16 - - 5 40 - -

Formica cunicularia 1 24 - - - - - -

F. pressilabris I 21 1 21 - - - -

F. aquilonia - - - - - - 3 57

Всего 12 168 10 162 5 40 3 57

* Обозначения: N - число модельных гнезд, п - число почвенных образцов, включая контрольные.

spp., F. canicularia, F. pressilabris) и 1,2 м (F. aquilonia).

Плотность почвы определена по результатам взвешивания воздушно-сухих образцов с точностью до 0,1 г. На базе СНИЛУА при ННГУ проведены химические анализы почвы на содержание общего углерода по Цыпленкову (Липкина, 1965) (все образцы), общего азота микрометодом Кьельдаля (Климова, 1967) (более 200 образцов) и рН солевой вытяжки по Соколову (177 образцов). Степень разложения и гумификации растительных остатков в гнездах и окружающей почве оценена по отношению C:N (Стриганова, 1987).

Вся статистическая обработка результатов проведена на персональном компьютере с использованием программного пакета STADIA 4.10 (Тюрин, Макаров, 1995).

Глава 4. Состав и структура луговых и лесных мирмекокомплексов района исследования

Различия почвенно-растительных условий модельных биогеоценозов обусловливают специфику их мирмекокомплексов. В данной главе проводится сравнительный анализ видового состава, плотности и пространственного распределения гнезд муравьев, обсуждается структура гнезд некоторых видов и ее адаптивное значение на почвах с разным механическим составом.

4.1. Видовой состав мирмекокомплексов, плотность п пространственное распределение гнезд муравьев Данные о видовом составе, числе, плотности и относительном обилии гнезд муравьев суходола, низинного луга и разреженного березняка приводятся в таблице 2.

Таблица 2

Число (Ы), плотность (Р) и относительное обилие (%)

гнезд муравьев на исследуемых пробных площадях

Виды муравьев Пробные площади

А в с

N Р % N* Р % N* Р %

Lasius niger 103 0,215 58,2 25 0,083 36,9 9/2 0,019 7,3

L.flavus 24 0,050 13,6 35 0,117 55,3 23/6 0,048 18,7

Formica cunicu-

laria 2 0,004 1,1 - - - 1/1 0,002 0,8

F. fusca 3 0,006 1,7 2/1 0,007 3,2 - - -

F. pressilabris 7 0,015 4,0 1 0,003 1,4 - - -

F. pratensis 1 0,002 0,5 - - - - - -

Tetramorium

caespitum 28 0,058 15,8 - - - - - -

Myrmica rugu-

losa 6 0,013 3,4 - - - 4/1 0,008 3,3

M. scabrinodis 3 0,006 1,7 2 0,007 3,2 70/14 0,146 56,9

M. rubra - - - - - - 6/3 0,012 4,9

M. ruginodis - - - - - - 6 0,012 4,9

M. schencki - - - - - - 4 0,008 3,2

Всего 177 0,369 100,0 65 0,217 100,0 123/20 0,256 100,0

* В знаменателе указано число гнезд в холмиках L. flaws, для L.flavus - число покинутых гнезд.

Наименьшее разнообразие муравьев отмечено на участке низинного луга, хотя высокая степень доминирования в каждом мирмекокомплек-се обусловливает сходные значения выровненности. О различии условий для поселения муравьев на суходоле и низинном лугу свидетельствуют меры Серенсена (0,71 - по видовому составу и 0,51 - по плотности гнезд). Поселение муравьев на суглинках лимитируется неблагоприятным гигро-термическим режимом. Доминирование L.flavus на участке низинного луга объясняется низким термопреферендумом этого вида (Астафьев, 1974). На суходоле высокую суммарную плотность гнезд имеют псаммофильпыс виды Т. caespitum, М. rugiilosa, F. pressilabris, F. cimicularia, F. pratensis.

В разреженном березняке плотность гнезд М. scabrinodis колеблется от 0,17 гн./м2 на границе с луговым фитоценозом (участок С1) до 0,06 гн./м" - в глубине пробной площади (участок С2). В том же направлении уменьшается число холмиков L. flavus от 16 до 5. Напротив, плотность гнезд остальных видов Myrmica на этих участках равна соответственно 0,02 и 0,05 гн./м2. Практически все холмики L.flavus оказались заселенными разными видами Myrmica, что, вероятно, связано с оптимизацией гиг-ротермического режима в холмиках.

Выявлено различие в типе распределения гнезд в луговых биогеоценозах: на песчаной почве суходола распределение гнезд агрегированное (достоверно отличается от случайного по критериям t и хи-квадрат), а на суглинках низинного луга - случайное. Тип пространственного распределения определялся с использованием учетных площадок 2x2 м, и агрегацией считалось скопление более чем из двух гнезд.

Гнездовые агрегации Lasiiis состоят преимущественно из молодых гнезд с объемом холмика не более 1 дм3. С ростом холмика закономерно увеличивается минимальное расстояние между гнездами, причем на суглинках оно больше, чем на песчаной почве. При анализе смешанных агрегаций на суходоле выявлены пары видов, тесно связанных друг с другом в системе конкурентной иерархии. Четкое разграничение в пространстве

прослеживается для капсульных гнезд F. pressilabris и F. cunicularia, Т. caespitum и Myrmica spp.

Комплекс F. aqitilonia на пробной площади Е насчитывает 18 муравейников (плотность 0,18 гнезд/100 м2). Преобладают муравейники с диаметром купола 1 - 2 м (55,6%). Площадь, занятая всеми гнездами, составляет 35,61 м2 (0,36% от размеров пробной площади). Структура лесных мирмекокомплексов района исследования изучена на 10 пробных площадях геоботанического профиля ННГУ (Зрянин, 19946). Наиболее велика роль муравьев группы F. rufa в сосняках майниково-зеленомошном, май-никово-орляковом и елово-липовом, ельниках майниково-черничном и приручьевом. Высокая численность поселений рыжих лесных муравьев в данных биотопах обусловливает сниженную активность субмиссивных видов (Myrmica spp.) и преимущественную приуроченность их гнезд к подстилке и древесным остаткам.

В светлых лесных биотопах (сосняки зеленомошно-лишайниковый, лишайниковый и зеленомошно-орляковый) доминирует L.flavus (0,48-1,44 гнезд/100м2). В сосняке лишайниковом значительную суммарную плотность гнезд (1,9 гн. /100м2) имеют мезогемиксерофилы М. scabrinodis и М schencki. В сосняках зеленомошно-лишайниковом и зеленомошно-орляковом эти виды уступают по численности М rubra и М ruginodis.

В производных типах леса (липняк и осинник снытевые) преобладают эвритопы М. rubra, М. ruginodis, L. niger.

Таким образом, отмечена четкая зависимость структуры луговых мирмекокомплексов от механического состава почвы, а лесных - от типа и возраста леса и плотности поселения доминанта из группы F. rufa.

4.2. Структура гнезд муравьев и ее адаптивное значение на почвах с разным механическим составом

В гумидных районах приспособления, связанные с изменением гнездостроения направлены на достижение температурного режима, благоприятного для развития расплода (DIussky, 1972). Структура холмиков

L.niger и L.jlavus на почвах с разным механическим составом определяется особенностями строительной деятельности этих видов и отражает их адаптацию к гигротермическому режиму почвы.

На песчаной почве около 50% гнезд Lasáis spp. не имеют выраженных холмиков, на суглинках почти все гнезда с холмиками. Холмики L. niger на почвах с разным механическим составом достоверно не отличаются по высоте, но отличаются по диаметру. Холмики L. Jlavus на суглинках достоверно выше и имеют больший диаметр, чем на песчаной почве. На суглинках рост холмиков Lasius spp. связан с направлением наибольшей инсоляции. Темпы изменения формы (Dcp/h) холмиков L. flavas уменьшаются с увеличением их объема. Это обусловлено спецификой гнездострое-ния L. Jlavus: на поверхность муравьи выносят лишь часть вырытой почвы, основную массу которой они используют внутри гнезда (Dlussky, 1981). Муравьи L. niger выносят большую часть вырытой почвы на поверхность, и темпы изменения формы холмиков в большей степени зависят от гигро-термического режима почвы.

Холмики L. niger на суглинистой почве пронизаны камерами и ходами, здесь создаются оптимальные условия для развития расплода. На песчаной почве роющая деятельность L. niger сосредоточена преимущественно в подземной части гнезда, и холмики становятся более плотными. Большая часть камер с расплодом расположена на глубине 0-30 см. Различия внутренней структуры гнезд L. flavus на почвах с разным механическим составом меньше, чем у L. niger.

Модельные гнезда Myrmicinae имеют небольшие земляные холмики. На суходоле холмики выражены только у гнезд Т. caespitum, а гнезда Myrmica spp. состоят из подземных ходов и камер. В разреженном березняке Myrmica spp. сооружают холмики высотой до 10 см, в которых помещается большая часть семьи, а в подземной части гнезда обычно имеется всего один ствол.

В главе приводятся также данные по структуре гнезд F. cunicularia,

F. pressilabris (по 1 гнезду на суглинистой и песчаной почве) и F. aquilonia (3 гнезда разного возраста), обсуждается увеличение адаптивного значения разных типов гнезд в эволюционном и онтогенетическом аспектах.

Глава 5. Количественная оценка почвообразовательной деятельности муравьев

В процессе гнездостроения. муравьи выносят почву из нижележащих горизонтов на поверхность и изменяют ее физико-химические свойства. В этом заключается прямое воздействие муравьев на почву. Трансформация органических веществ в гнездах связана с активной деятельностью других почвообразователей и отражает косвенное участие муравьев в почвообразовании. Индикаторами изменений физических и химических свойств почвы в гнездах могут служить группировки растений.

5.1. Учет результатов роющей деятельности муравьев

Наиболее значительна роль муравьев в рыхлении почвы и создании особого микрорельефа в луговых биогеоценозах, что связано с высокой плотностью гнезд и относительно большой площадью, занимаемой муравьиными холмиками на лугах. В данном разделе дается сравнительная оценка роющей деятельности L. niger и L. flaws в луговых биогеоценозах на почвах с разным механическим составом.

Интенсивность роющей деятельности муравьев в подземной части гнезда выше на песчаной почве, чем на суглинках. Отношение объема подземной части гнезда к объему холмика для L. rtiger составило в среднем 10,9, на песчаной почве - 32,9%, для L.flavus соответствующие значения -3,7 и 7,8%. Перемещая значительную часть вырытой почвы внутри гнезда, муравьи L. flavus заметно снижают плотность поверхностного горизонта. Так, плотность суглинистой почвы в слое 0-10 см под холмиками уменьшилась в среднем на 9,4%.

На основе средних значений объема холмиков и подземной части гнезда, площади, занимаемой холмиками, плотности почвы в холмиках и

до глубины проникновения подземных ходов (в среднем до 40 см) оценен эффект роющей деятельности Ь. пщег и Ь. Атш к моменту начала раскопок модельных гнезд на пробных площадях (табл. 3).

Таблица 3

Количественная оценка роющей деятельности Ь. mger и А аут

на почвах с разным механическим составом*

Пробная Вид 8,% Рх, т2, Мабс, Мои,

площадь г/см3 кг кг КГ кг

А Ь.пщег 1,60 0,82 9,8 9,8 480,2 1,00

Ь./1СПП15 0,26 0,84 2,7 2,4 31,2 0,07

В Ь.пщег 0,71 0,62 7,9 7,9 165,9 0,55

£. ¡\avns 1,82 0,78 7,7 7,1 234,3 0,78

* Обозначения: в - процент пробной площади, занятой холмиками; рх - усредненная (по числу модельных гнезд) плотность почвы в холмике; Ш| - средняя масса холмика; гпг - средняя масса вынесенной из гнезда почвы, Мабс - масса почвы, вынесенной на поверхность всей пробной площади, Мщн - масса почвы, вынесенной на 1 м2.

5.2. Изменение кислотности почвы в результате гнездостроительной деятельности муравьев

Солевой рН (рНка) кислой дерново-подзолистой почвы может значительно изменяться под влиянием гнездостроительной деятельности муравьев. Особенно сильно кислотность изменяется в холмиках Ь. /1ауш и I. niger на суглинистой почве (рис. 1). Усредненные по числу модельных гнезд значения рНка в холмиках Ь. ]1а\ш и Ь. п^ег равны соответсвенно 7,10 и 6,09, в контроле - 4,68 и 4,57. В качестве контроля служили почвенные образцы с глубины 0-10 см, взятые на удалении 0,5 м от холмиков. Воздействие эрр. на кислотность почвы проявляется и в слое 0-10

см под холмиками, причем рНКа в этом слое выше в старых гнездах.

На песчаной почве суходола изменения рНка в холмиках Ь. /1ауш и Ь. т%ег не так велики (в среднем 5,28 и 4,94 соответственно, в контроле 4,27 и 4,15), хотя и больше, чем у других видов (от 4,39 в гнезде К рге$$1-1аЬпя до 5,03 в холмике Т. саезрИит). В слое 0-10 см под холмиком воздействие муравьев нарНКа, кроме Ь.Аанш практически не проявляется.

L.flavus L.niger Lflavus L.niger

Рис. 1. Изменение рНкп почвы под влиянием гнездостроительной деятельности /.. Jhmis и L. niger (усредненные данные): а - пробная площадь А (песчаная почва), б -пробная площадь В (среднесуглпннстая почва). Обозначения: 1 - холмик, 2 - на глубине 0-10 см под холмиком, 3 - на глубине 0 - 10 см в контроле.

В разреженном березняке Myrmica spp. уменьшают рНка в холмиках по сравнению с контролем (в среднем 4,41 против 4,86). В муравейниках F.aquUonia pHKci несколько выше, чем в контроле до глубины 30 см.

Значительное повышение рНка в холмиках Lasius spp. на суглинистой почве объясняется резким изменением свойств ПГЖ в результате выноса муравьями илистых частиц и обменных оснований из иллювиального горизонта на поверхность. Аналогичные изменения наблюдались под воздействием гнездостроительной деятельности F. cinerea montana на юго-западе Висконсина (США) (Baxter, Hole, 1967).

5.3. Влияние муравьев на содержание органогенных элементов

в почве

На суглинках зафиксированы характерные различия в содержании общего углерода (С) в гнездах L. niger и L. flaws (рис. 2), что объясняется разной структурой холмиков этих видов. В холмиках L. niger количество С в среднем несколько выше, чем в холмиках L. flavus и в контроле (на глубине 0-10 см), однако наблюдается сильное варьирование по этому показателю, особенно в холмиках молодых гнезд. В холмиках L. flavus аккумуляция С происходит более равномерно.

Сильнее выражены отличия по содержанию С между гнездами Ь.пщег и Ь-Атиэ в слое 0-10 см под холмиком на суглинках. Пониженное содержание С под холмиками Ь. Астя отмечалось в литературе (О^эку, 1981). Однако по содержанию общего азота (Ы) в гнездах видовые различия Ь. пщег и Ь. Аауия не выявлены. В результате обогащенность гумуса азотом (С:Ы) в гнездах Ь. оказалась в среднем выше, чем в гнездах /,. niger. Следовательно, в гнездах Ь. /¡сипя происходит более полное разложение органических остатков. Отмечено уменьшение С:Ы под холмиками старых гнезд £. niger, что, вероятно, связано с повышением микробиологической активности в местах скопления подземных ходов и камер.

ц

0.0 ' И -

12 3 4

Рис. 2. Содержание органического вещества (общий углерод) в гнездах I. niger и Ь^стя и в контроле на суглинистой почве низинного луга (усредненные данные): 1 -в холмике, 2 - на глубине 0-10 см, 3 - 10-20 см, 4 - 20-30 см. Контроль 1 - для гнезд niger, контроль 2 - для гнезд ¿./¡тия.

На песчаной почве влияние Ь. mger и Ь. А ал/из на содержание С значительно меньше, видовая специфика не проявляется. В гнездах Т. саезрИит и Мугт 'юа эрр. на суходоле и в разреженном березняке происходит значительная аккумуляция органогенов в холмиках (от 0,95 до 4,00%, в контроле от 0,70 до 2,15%), обогащенность гумуса азотом близка к контрольным значениям.

Исследование гнезд К ситси!апа, К /?гел$/7а6га и К ациИота на содержание органогенов дает следующие результаты. На песчаной почве

ШL. пдвг

□ I. Яаш5

■ Контроль 1

□ Контроль 2

гГ гг

суходола влияние F. cunicularia и F. pressilabris на содержание С минимально. На суглинках в слое 0-10 см под холмиком F. pressilabris содержание С и N достоверно выше, чем в контроле (С - 2,26±0,11 и 1,79±0,08%, N - 0,248+0,015 и 0,200+0,008% соответственно). В молодом муравейнике F. aquilonia (численность семьи 7,1х104 особей) содержание С достоверно не отличасется от контроля, в гнездах более старшего возраста (численность семьи более 3x105 особей) содержание С в слое 0-10 см примерно в 5 раз выше, чем в контроле (2,38-3,08 и 0,47-0,64% соответственно). Влияние муравьев проявляется до глубины 70 см. Содержание N в гнездах F. aquilonia также значительно выше, чем в контроле, однако C:N сильно варьирует, превышая контрольные значения. Это может свидетельствовать о преобладании в гнездах процессов накопления и гумификации органических веществ над процессом их разложения.

Таким образом, влияние муравьев на содержание органогенов опосредуется типом, возрастом и структурой гнезда.

5.4. Изменения растительности на холмиках муравьев На суглинках низинного луга отмечены характерные изменения растительности на холмиках муравьев. Четкую приуроченность к холмикам L. Jlavus и, в меньшей степени, L. niger имеют псаммофиты Calama-grostis epigeios, Nardiis striata, Sedum acre. Другую группировку растений, тяготеющих к холмикам L. Jlavus и L. niger на суглинистой почве образуют виды достаточно требовательные к содержанию питательных веществ в почве (Vicia cracca, Galium mot lugo, Medicago falcata).

На песчаной почве суходола изменения растительности на холмиках муравьев выражены в меньшей степени. Наблюдается тенденция к ксерофитизации растительных группировок на плотных склонах старых холмиков L. Jlavus, T. caespitum и L. niger.

Эффект почвообразовательной деятельности муравьев в луговых биогеоценозах, оцененный по прямым и косвенным показателям, выше на суглинках, чем на песчаной почве.

Глава 6. Годовая динамика мирмекокомплексов и ее роль в почвообразовании

Длительность существования гнезд и частота переселения семей муравьев разных видов отражает их влияние на повышение микрокомплексности почвы и тем самым на интенсификацию почвообразовательного процесса. Другой составляющей динамики мирмекокомплексов, важной для оценки почвообразовательной роли муравьев, является изменение формы и размеров гнездовых холмиков.

6.1. Изменения структуры мирмекокомплексов

На суходоле число гнезд, образовавшихся за учетный период (199698 гг.), превосходит число покинутых или погибших гнезд. Наибольшие изменения в числе и расположении гнезд зафиксированы для М. rugulosa и Т. caespitum. Высокую стабильность в мирмекокомплексе имеют капсуль-ные гнезда Formica и Lasius. Доля гнезд с новой локализацией составила 17,8% (1997 г.) и 27,4% (1998 г.) от их общего количества.

Годовая динамика мирмекокомплекса низинного луга несколько ниже, чем на суходоле (доля новых гнезд 16,4% и 22,2% в 1997 и 98 гг. соответственно), что, вероятно, связано с ограниченными возможностями для поселения муравьев на суглинках. Низкую стабильность имеет поселение Myrmica.

В разреженном березняке динамика комплекса с доминированием М. scabrinodis за учетный период (1996-98 гг.) характеризуется преобладанием числа покинутых гнезд над вновь образовавшимися. Доля гнезд с новой локализацией в 1997 г. составила 12%. В 1998 г. не обнаружено 35,1% гнезд от их количества в 1996 г.

В целом изменения в числе и расположении гнезд определяются действием абиотических факторов и влиянием соседних гнезд, особенно при высокой плотности поселения. Основной вклад в динамику мирмекокомплекса вносят молодые гнезда с малочисленными семьями, наиболее

подверженные действию неблагоприятных факторов среды и виды с недостаточно высоким уровнем социальной организации (Захаров, 1991), который обеспечил бы большую стабильность поселения.

6.2. Динамика гнездостроення доминирующих видов муравьев

Объем грунта, вынесенного муравьями L.niger и L. JJavus на поверхность холмиков за год, больше на суглинках, чем на песчаной почве (3,5-6,0 и 0-1,5 дм^/гнездо соответственно). Для молодых гнезд отношение объема вынесенного за год грунта к объему холмика выше, чем для старых гнезд. Причины такой динамики холмиков Lasius spp. обсуждались выше (гл. 4.2). Темпы роста холмиков модельных гнезд F. cunicularia и Т. caespitum существенно различаются, что объясняется видовой спецификой их гнездостроения. Мелкие герпетобионты транспортируют большую часть вырытой почвы внутри гнезда, а крупные - сразу выносят на поверхность (Dlussky, 1981).

На суглинках годовой прирост холмиков Lasius spp. отмечен в основном с южной и восточной стороны, особенно у L. niger. Достаточно быстро происходит и рост холмиков в высоту. На песчаной почве выносимый муравьями грунт равномерно распределяется по поверхности холмика, который в результате приобретает округлую уплощенную форму. Это можно объяснить как специфическим сложением песчаной и суглинистой почвы, так и выявленными ранее особенностями гнездостроения муравьев, связанными с адаптацией к определенной почвенной разновидности.

Выводы

1. Видовой состав, плотность и распределение гнезд, струкутра гнезд и динамика гнездостростроения муравьев существенно отличаются в зависимости от условий обитания. В луговых биогеоценозах определяющим фактором является механический состав почвы, в лесных - тип и возраст леса, а также плотность поселения доминанта из группы F. rufa.

2. Адаптация к определенной почвенной разновидности проявляет-

ся в изменении характера гнездостроения. В гнездах L. niger и L. flavus на суглинках оптимизация гигротермического режима достигается за счет интенсификации роющей деятельности в холмиках и преимущественного роста холмиков в сторону наибольшей инсоляции. Виды с пассивным типом адаптаций (Myrmica spp., F. fusca) поселяются в стациях с благоприятными условиями или заселяют холмики L.Jlavus.

3. Структура гнезд L. niger на почвах с разным механическим составом различается больше, чем у L. flavus, что объясняется особенностями строительной деятельности этих видов и более высоким термопрефе-рендумом L. niger.

4. Эффект роющей деятельности муравьев определяется плотностью поселения и структурой гнезд. Суммарный вынос грунта муравьями L. niger и L. flavus к моменту начала исследований несколько больше на суглинках низинного луга, чем на песчаной почве суходола (1,33 и 1,07 кг/м2 соответственно). На суходоле наиболее значительна роющая деятельность L. niger. На участке низинного луга по плотности поселения и выносу грунта на поверхность перевес имеет L. flavus.

5. По величине рНка оценены изменения физико-химических свойств почвы в гнездах муравьев. Значительное повышение рНка в холмиках L. flavus и L. niger на суглинках объясняется резким изменением свойств ППК благодаря выносу илистых частиц и обменных оснований из иллювиального горизонта на поверхность в процессе гнездостроения. На песчаной почве суходола влияние муравьев на изменение рНка, кроме L. flavus, практически не проявляется. В холмиках Myrmica spp. рНка несколько ниже, а в гнездах F. aquilonia незначительно выше, чем в контроле.

6. Влияние муравьев на содержание органогенных элементов (С и N) в почве опосредуется типом, возрастом и структурой гнезда. Содержание органогенов наиболее велико под развитыми муравейниками F. aquilonia. В гнездах L. niger и L. flavus с различной структурой на суглин-

ках аккумуляция органогенов идет по-разному. Под холмиками L. flavus содержание гумуса в среднем ниже, но его обогащенность азотом выше, чем в гнездах L. niger. В гнездах Myrmica spp. значительная аккумуляция органогенов происходит в холмике, обогащенность гумуса азотом (C:N) близка к контролю. На песчаной почве суходола значение муравьев в накоплении органогенов минимально.

7. С изменением физических и химических свойств почвы в холмиках муравьев связано образование мирмекогенных парцелл растительности. На суглинках холмики Lasius spp. служат местом поселения псаммофитов (Calamagrostis epigeios, Nardus stricta, Sedum acre) и видов, достаточно требовательных к содержанию питательных веществ в почве (Vicia cracca, Galium mollttgo, Medicago falcata). На песчаной почве изменения выражены в меньшей степени, наблюдается тенденция к ксерофитизации растительных группировок на плотных стенках старых холмиков Lasius spp., T. caespitum.

8. Годичные изменения числа и плотности гнезд на суходоле больше, чем на участке низинного луга, что объясняется высокой плотностью гнезд и легкостью сооружения гнезда в песчаной почве. Объем почвы, вынесенной за этот же период муравьями L. niger и L. flavus, больше на участке низинного луга. Это связано как с различным сложением суглинистой и песчаной почвы, так и с необходимостью оптимизации гигротермнче-ского режима в гнездах. В целом эффект роющей деятельности муравьев на суглинках выше, чем на песчаной почве.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Зрянин В. А. Фауна муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижегородской области // Животные в природных экосистемах: Межвуз. сб. науч. тр. Н. Новгород, 1994. С. 59 - 67.

2. Зрянин В. А. Население муравьев лесных биоценозов Пустын-ского заказника и необходимость охраны полезных видов // «Проблемы

исследования памятников истории, культуры и природы Европейской России»: Тез. докл. V Всерос. науч. конф. Н. Новгород, 1994. С. 97 - 98.

3. Зрянин В. А. Мирмекофауна некоторых особо охраняемых при-рордных территорий Нижегородской области // «Проблемы исследования памятников истории, культуры и природы Европейской России»: Тез. докл. VI Всерос. науч. конф. Н. Новгород, 1995. С. 77 - 78.

4. Зрянин В. А. Сравнительный анализ луговых мирмекокомплек-сов (адаптация к почвенным условиям и почвообразующая деятельность) // Тез. 2-й Нижегородской науч. сессии молодых ученых. Н. Новгород, 1997. С. 216.

5. Зрянин В. А. Влияние некоторых видов муравьев на содержание органогенных элементов в почве // «Муравьи и защита леса»: Матер. X Всерос. мирмекол. симп. М., 1998. С. 85 - 88.

6. Зрянин В. А. Особенности луговых мирмекокомплексов на почвах с разным механическим составом // Зоол. журн. 1998. (в печати).

7. Зрянин В. А. Годовая динамика трех мирмекокомплексов в разных почвенно-растительных условиях по результатам исследований в Нижегородской области // «Наземные и водные экосистемы». Сб. науч. тр. Н. Новгород, 1998. (в печати).

8. Зрянин В. А., Артемьева О. А. Влияние муравьев на изменение рН солевой вытяжки в кислых дерново-подзолистых почвах с разным механическим составом // Тез. 3-й Нижегородской науч. сессии молодых ученых. Н. Новгород, 1998. (в печати).

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зрянин, Владимир Александрович, Нижний Новгород

Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского

На правах рукописи

Зрянин Владимир Александрович

Гнездостроение и почвообразовательная роль муравьев в луговых и лесных биогеоценозах центра Русской равнины

Специальность 03.00.16 - «Экология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук профессор Г. А. Ануфриев

Нижний Новгород - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.....................................................3

Глава 1. Участие муравьев в почвообразовательном процессе

(обзор литературы)..........................................6

1.1. Изменение физических и химических свойств почвы в гнездах .. 6

1.2. Воздействие на почвенную биоту.......................... 13

1.3. Специфика оценки почвообразовательной роли муравьев.....21

Глава 2. Характеристика физико-географических и

почвенно-растительных условий района исследования...........25

Глава 3. Материалы и методы исследования...................... 33

Глава 4. Состав и структура луговых и лесных мирмекокомплексов

района исследования........................................43

4.1. Видовой состав мирмекокомплексов, плотность и пространственное распределение гнезд муравьев............43

4.2. Структура гнезд муравьев и ее адаптивное значение

на почвах с разным механическим составом................55

Глава 5. Количественная оценка почвообразовательной деятельности

муравьев.................................................75

5.1. Учет результатов роющей деятельности муравьев............75

5.2. Изменение кислотности почвы в результате гнездостроительной деятельности муравьев..................80

5.3. Влияние муравьев на содержание органогенных элементов

в почве.................................................84

5.4. Изменение растительности на гнездовых холмиках муравьев .. 92 Глава 6. Годовая динамика мирмекокомплексов и ее роль

в почвообразовании.......................................95

6.1. Изменения структуры мирмекокомплексов.................95

6.2. Динамика гнездостроения доминирующих видов муравьев ... 100

Выводы..................................................... 104

Список литературы........................................... 106

Приложение. Карты-схемы мирмекокомплексов.................. 128

-3-Введение

Изучение почвообразовательной деятельности животных является центральной задачей почвенной зоологии. В нашей стране становление и развитие почвенной зоологии связано с работами М. С. Гилярова (Гиля-ров, 1939, 1941, 1949, 1965 и др.). Первые сведения о почвообразовательной деятельности отдельных видов животных, главным образом дождевых червей, содержатся в работах Ч. Дарвина, П. А. Костычева, Г. Н. Высоцкого, Н. А. Димо (см. Гиляров, 1967). К настоящему времени накоплен большой материал о почвообразовательной роли животных, имеется много обзорных работ (Тишлер, 1971; Dickinson, Pugh, 1974; Чернова, 1966, 1977; Козловская, 1976; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1980; Petersen, Luxton, 1982; Parkinson, 1983; Huhta, Setala, 1984; Weigmann, 1993; и др.). Однако почвообразовательная деятельность муравьев до сих пор остается слабо изученной. Специфика муравьев как общественных насекомых при оценке их почвообразовательной роли практически не учитывается (Захаров, 1978а).

Сооружая гнезда, муравьи повышают мозаичность почвы и экосистем в целом (в смысле Whittaker, Levin, 1977). В то же время, гнезда муравьев сами могут рассматриваться как модели экосистем (Бахем, Лам-прехт, 1983), обладающие своей мозаичностью. Оба этих уровня рассмотрения применимы к анализу воздействия муравьев на почву. При этом на первом уровне основное внимание уделяется структуре и динамике мир-мекокомплексов (плотность и распределение гнезд, периодичность переселении семей муравьев разных видов), а на втором - развитию отдельных гнезд с комплексом сопровождающих этот процесс изменений физических, химических и биологических свойств почвы.

Многогранность почвообразовательного процесса, протекающего в гнездах муравьев, предполагает и разноплановый его анализ. Однако оценка почвообразовательной роли всех групп обитателей муравьиных гнезд, начиная от микроорганизмов и заканчивая представителями мезо-

фауны, в одном исследовании не представляется возможной. Нами предпринята попытка дать обзор этой проблемы по накопленным к настоящему времени литературным данным.

Имеющиеся в литературе данные о почвообразовательной деятельности муравьев посвящены отдельным видам (Гримальский, 1960; Дмит-риенко, 1966; Gaspar, 1972; Хавкина, Купянская, 1972; Захаров, 1978а; Ли-ховидов, 1981; Энтин, 1981; Beattie, Culver, 1983; Breen, O'Brien, 1994), реже их комплексам (Petal et al., 1970; Czerwinski et al., 1971; Jakubczuk et al., 1972; Petal, 1980). До сих пор мало сравнительных данных по влиянию на почвенные процессы специфической структуры гнезд (Baxter, Hole, 1967; Dlussky, 1981), значению возраста, численности (Захаров, 1978а) и частоты переселения семей муравьев разных видов (Длусский, 1967).

Воздействуя на почву в процессе гнездостроения, муравьи проявляют зависимость от условий среды обитания. Так, механический состав почвы, определяющий ее гигротермический режим, может быть лимитирующим фактором в поселении стенотопных видов муравьев, а для эври-топных - фактором, влияющим на форму, структуру гнезда и динамику гнездостроения. В широком смысле, анализ влияния организмов на среду обитания неотделим от обсуждения вопроса о зависимости организмов от комплекса факторов среды. Это особенно актуально при изучении почвообразовательного процесса.

В связи с перечисленными проблемами при планировании и проведении исследований были поставлены следующие задачи:

1) По имеющимся литературным данным как можно полнее охарактеризовать влияние муравьев на почву и их роль в комплексе живот-ных-почвообразователей.

2) Сравнить состав, структуру и динамику мирмекокомплексов, а также характер гнездостроения и интенсивность роющей деятельности разных видов муравьев на почвах с разным механическим составом в луговых и лесных биогеоценозах центра Русской равнины.

-53) Дать количественную оценку почвообразовательной деятельности разных видов муравьев на основе следующих параметров: плотность (объемный вес) почвы, рН солевой вытяжки, содержание общего углерода и общего азота, соотношение С : 14, характер травянистого покрова на гнездовом холмике по сравнению с фоном.

Полевые исследования почвообразовательной деятельности муравьев в луговых и лесных биогеоценозах проведены на базе Пустынской биостанции Нижегородского университета (ННГУ) (Арзамасский район Нижегородской области). Все химические анализы почвы были выполнены в СНИЛУА при ННГУ. Автор выражает искреннюю благодарность заведующему СНИЛУА к.с.-х.н. С. В. Рункову, д.б.н. проф. Г. М. Длусскому (МГУ), д.б.н. проф. Г. А. Ануфриеву (ННГУ) за содействие в работе и консультации.

Глава 1. Участие муравьев в почвообразовательном процессе

(обзор литературы)

К настоящему времени накоплен значительный материал по воздействию муравьев на почву в процессе гнездостроения. Однако обзорных работ, посвященных почвообразовательной деятельности муравьев, до сих пор мало (Жигульская, 1969; Petal, 1978; Beattie, 1989). В сравнительном аспекте роль муравьев в почвообразовании также практически не изучена. Можно назвать лишь единичные работы, в которых дается сравнительная оценка почвообразовательной роли муравьев и дождевых червей (Humphreys, 1981), муравьев и кивсяков (Соколов, 1957), муравьев и термитов (Союнов, 1984, 1987), муравьев в комплексе животных-землероев (Абатуров, 1972; Штина, 1987). В связи с этим представляется целесообразным провести обзор работ, содержащих материал по воздействию муравьев на почву, дать сравнительную оценку почвообразовательной роли муравьев и других почвенных животных, а также обсудить специфику воздействия муравьев на почву, связанную с особенностями их гнездостроения и образа жизни.

1.1. Изменение физических и химических свойств почвы

в гнездах

Прямое влияние на почву муравьи оказывают в процессе гнездо-строения, перемешивая почву, изменяя ее механический состав и физико-химические свойства (Длусский, 1967). Результаты этих изменений сказываются на микроорганизмах, растениях, беспозвоночных животных, которые также воздействуют на почву в пределах гнезда, и отражают косвенное влияние муравьев на почвообразовательный процесс.

Значение роющей деятельности муравьев обсуждается в литературе давно в связи с ее положительным влиянием на развитие растений (Forel, 1874; Нефедов, 1930). Роющая деятельность муравьев приводит к умень-

шению удельного веса и повышению порозности почвы, улучшению ее водно-воздушных свойств, изменению механического состава в верхних горизонтах и гнездовых холмиках, перераспределению солей и других веществ по профилю почвы. Первые количественные оценки роющей деятельности муравьев даны на основе промеров гнездовых холмиков (см. Димо, 1955; Воронов, 1950) и определения объема выброшенного муравьями на поверхность грунта (Димо, 1955). Отметим, что Н. А. Димо рассчитал результаты роющей деятельности Tetramorium caespitum, связанной с восстановлением гнезд.

В дальнейшем проводились исследования роющей деятельности муравьев в различных природных зонах и к настоящему времени накоплен некоторый сравнительный материал. Роющая деятельность Formica picea подробно изучена 3. Ф. Жигульской (1966) в условиях Юго-Восточного Забайкалья и Южной Сибири на каштановых и солонцово-солончаковых почвах. Отмечено увеличение роли муравьев этого вида в выносе грунта на поверхность и повышении аэрации почвы в ряду каштановые почвы -солонцы - солончаки. Масштабы эффекта деятельности муравьев в исследованных районах сопоставимы с масштабами почвенных и денудационных процессов.

В луговой степи (Центрально-Черноземный заповедник) роль муравьев рода Lasius в ежегодном выносе грунта на поверхность оценивается

о

в 50 м на 1 га (Грамма, Филатов, 1987), при этом на почве, вынесенной муравьями, отмечается формирование особых растительных ассоциаций. Количественная оценка выноса почвы муравьями L. flavus на лесных полянах в Московской области дается в работе Г. М. Длусского (Dlussky, 1981). За время становления гнезда L. flavus на поверхность транспортируется 0,3 - 1,3 кг/м2 почвы, при этом удельный вес почвы под холмиками уменьшается на 6 - 30% по сравнению с контрольными значениями.

Значительное снижение плотности почвы (в 1,5 - 2 раза) отмечено на площадках, занятых поселениями F. cinerea (Энтин, 1981). Учет роющей деятельности мелких видов муравьев (Myrmica spp., Lasius spp., Ser-

viformicd), имеющих высокую плотность гнезд, проведен в условиях тайги Северного Урала (Рубинштейн, 1985). Вклад этих видов составляет 1,5-15 м3 вынесенной почвы на 1 га.

В США изучалась роющая деятельность F. cinerea montana (Baxter, Hole, 1967), Pogonomyrmex occidentalis (Rogers Lee, Lavigne, 1974) в условиях прерий и роль муравьев в перемешивании почвы в условиях песчаной пустыни (Whilford et al., 1986), в Австралии - роющая деятельность муравьев Camponotus intrépidas, Iridomyrmex purpureus и Aphaenogaster lon-giceps (Cowan et al., 1985), в африканской саванне (Берег Слоновой Кости) исследована роль Paltothyreus tarsatus и С. acvapimensis в перемешивании и изменении механического состава почвы (Levieux, 1976). Установлено, что в результате роющей деятельности F. cinerea montana поверхностный слой почвы обогащается илистыми частицами иллювиального горизонта, с чем связано изменение ряда физико-химических свойств почвы в холмике (морфологии, объемного веса, механического состава, содержания доступных форм К, Р, Ca, Mg) по сравнению с окружающей почвой (Baxter, Hole, 1967). Вынос почвы муравьями Pogonomyrmex occidentalis составляет 2,8 кг/га, отмечено увеличение песчаной фракции в прилегающей к муравейникам почве (Rogers Lee, Lavigne, 1974). Избирательность в транспортировке частиц почвы проявляют муравьи Paltothyreus tarsatus: они перемещают только частицы диаметром 1-4 мм и не трогают частицы мельче 0,5 мм. В результате такой деятельности увеличивается макропористость почвы, но микропоры закупориваются мелкими почвенными частицами, которые муравьи не перемещают (Levieux, 1976). В аридных условиях роющая деятельность муравьев имеет резко выраженный сезонный характер (Whilford et al., 1986).

Сравнительные оценки роющей деятельности муравьев и других почвообразователей весьма малочисленны. Так, вклад L. flavus в ежегодный вынос почвы на поверхность на лугах и полянах в Европе значительно меньше, чем вклад дождевых червей (Dlussky, 1981). В условиях эвкалиптовых лесов Австралии наблюдалось обратное соотношение, причем

роющая активность муравьев была относительно постоянной, а скорость выброса копролитов дождевыми червями имела сезонный характер (Humphreys, 1981). В сравнительном плане представляет интерес четкое распределение роющей активности дождевых червей разных групп по горизонтам почвы и времени суток (Springett, 1983; Lamparski, Kobel-Lamparsky, 1988), ежегодно дождевые черви перерабатывают до 300 - 500 (максимально 2600) т почвы/га, затрагивая слой почвы до глубины 2 - 6 м (Bouche, 1981; Sharma, Madan, 1983). В аридных областях, при отсутствии дождевых червей, роль муравьев в рыхлении почвы становится более значительной и сравнима с деятельностью термитов.

Роющая деятельность термитов приводит к перемешиванию почвы, измененению ее механического состава, перераспределению солей по почвенному профилю (Союнов, 1984; Валиахмедов, 1987; Singh, 1987). Вынос почвы термитами, определенный в Центральной Африке, составил около 1,1 кг/м2 за три года исследований (Aloni et al., 1983). В центральной части термитников Anacanthotermes ahngerianus, где сконцентрировано наибольшее количество камер и ходов, происходит значительная аккумуляция Zп, Си и Мп (Акмурадов, Какалиев, 1987), а на вершине термитника - молибдена (Какалиев и др., 1978). В почве термитников повышается содержание Р и N (Okello-Oloya, Spain, 1986). Почвообразовательная роль термитов определяется также характером их питания (гумусофагия, микофа-гия, фитофагия, потребление растительных остатков, экскрементов) (Брай-ен, 1986; Garnier-Sillam et al., 1988; Garnier-Sillam, Harry, 1994).

По значению в изменении физико-химических свойств почвы роющая деятельность муравьев сравнима с таковой млекопитающих-землероев, делающих почвенные выбросы. При рытье почвы они увеличивают ее аэрацию, изменяют гигротермический режим, возвращают полуторные оксиды и многие микроэлементы (Mn, Cr, Ni, Va, Си, Mo) из иллювиального горизонта в круговорот веществ, перемещают гумус и фосфор вглубь почвы (Абатуров, 1972; Булахов, Пахомов, 1987; Димитриев и др.,

- 101997), а на засоленных почвах выносят значительное количество избыточных солей (Падутов, 1978; Румянцев, Солдатов, 1997).

Вопрос о влиянии муравьев на кислотность почвы до сих пор остается дискуссионным. Изменение рН почвы муравьями L. flavus исследовал В. Пиклс (Pickles, 1941, по Длусскому, 1967). Он установил, что на кислых почвах муравьи этого вида повышают, а на щелочных - незначительно понижают рН. Аналогичные результаты для Lasius spp., F. rufibarbis (=cimicularia?), F. rufa получены Э. К. Гринфельдом (1941), для Lasius sp. и Myrmica sp. - Н. А. Крупенниковым (1951). В лесных биоценозах Северного Казахстана отмечено уменьшение кислотности почвы под влиянием муравьев Formica s. str. (Малоземова, Корума, 1973). Сходным образом влияют на кислотность почвы дождевые черви, смещая реакцию в сторону щелочной (см. Гринфельд, 1941). Э. К. Гринфельд (1939) считал, что муравьи повышают рН почвы за счет выделений слюнных желез.

В то же время есть данные о снижении муравьями рН почвы благодаря выделению муравьиной кислоты. Под центром муравейника F. aquilonia рН водной вытяжки оказался на 1 - 1,5 ниже контроля (Кобзева, 1981). Достоверное снижение рН почвы в искусственных гнездах отмечено для F. japónica, L. flavus, L. umbratus, M. lobicornis и Aphaenogaster subterránea. Незначительное влияние этих видов на рН в естественных условиях объясняется высокой буферностью бурых лесных почв района исследований (Хавкина, Купянская, 1972).

Работы, посвященные анализу изменений химического состава почвы в гнездах муравьев, доказывают их положительную роль в повышении плодородия почвы. Значительный вклад в изучение этого вопроса внесли польские мирмекологи (Petal et al., 1970; Czerwinski et al., 1971; Ja-kubczuk et al., 1972; Petal, 1980, 1985). В результате проведенных ими исследований выявлено влияние 14 видов муравьев (преимущественно Myrmica spp. и Lasius spp.) на химические свойства луговых почв. Вблизи муравьиных гнезд зафиксированы изменения в содержании органических веществ, общего количества N, К20, Рг05, замещенных щелочных катио-

нов. Причины отмеченных изменений авторы видят в специфической активации бактерий, актиномицетов и грибов в гнездах разных видов муравьев, которые отличаются по образу жизни и характеру питания (Ja-kubczuk et al., 1972). Установлена корреляция величины поселения муравьев и степени изменения ими химических свойств почвы (Petal, 1985). Содержание органического вещества (общего углерода) в гнездах L. flavus зависит также от структуры холмика. Плотные стенки холмиков, особенно в старых гнездах этого вида, значительно изменяют промывной режим почвы и обусловливают пониженное содержание органического вещества под холмиками по сравнению с окружающей почвой (Dlussky, 1981). Влияние L. niger и L. flavus на химические свойства почвы и растительность изучалось на лугах в Арденнах (�