Гистологический мониторинг стекловидного тела в гидродинамике развивающегося глаза человека

Абдуллин, Евгений Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гистологический мониторинг стекловидного тела в гидродинамике развивающегося глаза человека
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Гистологический мониторинг стекловидного тела в гидродинамике развивающегося глаза человека"

На правах рукописи

АБДУЛЛИН Евгений Александрович

ГИСТОЛОГИЧЕСКИМ МОНИТОРИНГ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА В ГИДРОДИНАМИКЕ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

14,1

Владивосток 2008

003166141

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Владивостокский государственный медицинский университет Росздрава»

Научный руководитель: доктор медицинских наук,

профессор Рева Галина Витальевна

Консультант: кандидат медицинских наук,

профессор Догадова Людмила Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Максимович Александр Александрович кандидат медицинских наук Бородай Светлана Витальевна

Ведущее учреждение: ФГУ «Всероссийский центр глазной

и пластической хирургии»

Защита диссертации состоится « » ftl_2008 года

в «_» часов на заседании диссертационного совета Д 208 007 01

при ГОУ ВПО «Владивостокский государственный медицинский университет Росздрава» по адресу 690950, г. Владивосток, пр Острякова 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Владивостокский государственный медицинский университет Росздрава» по адресу 690950, г. Владивосток, пр. Острякова 4.

Автореферат разослан «_»_2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета /

доктор биологических наук, профессор /Л В М Колдаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Несмотря на современные успехи медицинской науки в целом и офтальмологии в частности, этиология и патогенез ряда глазных заболеваний остаются нераскрытыми (Нестеров А П, 2003, Berka J L, 2005) Многолетние наблюдения за больными с поражениями глаза, которые встречаются в пожилом возрасте, такими, как отслойка сетчатки без предшествовавших явных заболеваний глаз, идиопа-тическая пролиферативная витреоретинопатия, показали, что одной из важнейших причин, лежащих в основе данной патологии, являются деструкция стекловидного тела и периферическая витреоретинальная дегенерация (Stubbs A J ,Wang D Z, 2006) Кроме этого, деструкция стекловидного тела обнаруживается как сопутствующее изменение при многих заболеваниях глаза Деструкция стекловидного тела, своеобразные световые рефлексы глазного дна и периферическая хориоретинальная дегенерация А М Во-довозовым (1996) была обозначена, как инволюционный (сенильный) вит-реоретинальный синдром

На основании собственных клинических наблюдений, а также при использовании литературных данных (Young R W, 2007), было установлено, что нитчатая деструкция стекловидного тела является естественным проявлением старения органа зрения, но не является постоянным спутником людей пожилого возраста Наряду с деструкцией стекловидного тела отмечается его разжижение, которое клинически определяется как полости, кажущиеся в свете щелевой лампы пустыми (Bok D, 2003) Увеличиваясь в размерах, полости занимают значительную долю центральной части стекловидного тела, что клинически характеризуется как быстрое перемещение плавающих в нем помутнений Причины разжижения стекловидного тела до сих пор не ясны Lauber (2005) считает, что это происходит вследствие изменения состава внутриглазной жидкости, продуцируемой цилиарным телом Также убедительным является и мнение Duke - Elder (2003) о превращении геля стеюто-

видного тела в золь, но и не снимает с повестки дня точку зрения, которую высказал Lauber (1999) о возможном деструктивном влиянии водянистой влаги, приобретающей у части лиц пожилого возраста токсический характер.

Кроме этого, на сегодняшний день одним из наиболее актуальных дискуссионных вопросов является установление причин отслойки стекловидного тела (Warfvinge К, 2006) Этой проблеме стекловидного тела посвящено значительное количество работ (Abdullm Е А, 2007, Szel А, Bniun А , 2005) Внимание к этому виду патологии стекловидного тела связано с тем, что некоторые исследователи придают его отслойке значение пускового механизма в развитии некоторых заболеваний глазного дна Любое изменение стекловидного тела является универсальным повреждающим фактором, как для индукции патологии хрусталика, так и сетчатки, поэтому на сегодняшний день актуальность вопроса изучения гистофи-зиологии стекловидного тела не вызывает сомнений

В проблеме глаукомы имеется множество не решенных острых вопросов, поэтому существует необходимость разобраться в этом хаосе настолько, чтобы клиницисты офтальмологи в своей практической работе имели единые установки (Jean D , Ewan К, Gruss Р , 2006)

Среди наиболее актуальных вопросов является установление роли повышенного внутриглазного давления (ВГД) в патогенезе глаукомы, связанное причинно-следственными связями с гидродинамикой глаза. Фатальная роль повышенного внутриглазного давления при глаукоме остается предметом острых дискуссий, как и индукция этой патологии изменениями в структуре стекловидного тела До сих пор не рассматривался вопрос, какое отношение имеет стекловидное тело к общей гидродинамике глаза, хотя имеются все основания считать стекловидное тело одним из участников, влияющих на гидрофтальм

ния, до сих пор не определен Отсутствие убедительных данных по механизмам развития глаукомы свидетельствуют о патогенетически необоснованных хирургических вмешательствах у данной группы больных и требует пересмотра классических представлений о гидродинамике глаза В частности, не только не рассматривается, но и не учитывается, существует ли связь между гидродинамикой глаза и циркуляцией цереброспинальной жидкости в центральной нервной системе Неоднородность гемодинамиче-ских нарушений в бассейне глазничной артерии при падении зрения после антиглаукоматозных операций, не позволяет решить проблему данной патологии

Более того, с полным основанием можно утверждать, что ни одна из известных антиглаукоматозных операций не может считаться универсальной при такой клинически и морфологически разнородной патологии, как врожденная глаукома Это ставит на повестку дня поиск нового подхода к лечению гидрофтальма, а не только на основе имеющихся представлений о патоморфологических изменений дренажного аппарата глаза у различных групп больных

Дальнейшее повышение эффективности лечения глаукомы и профилактики слепоты от нее находятся в зависимости от решения проблемы гидродинамических этиотропных факторов этого заболевания

Все перечисленные аргументы свидетельствуют о том, что истинное значение СТ в патологии органа зрения должно выходить за рамки взглядов, отводящих СТ роль пассивного участника событий, способного заявить о себе лишь помехами для зрения, которые обобщаются расплывчатым термином «помутнения стекловидного тела» Есть все основания полагать, что исследовательские работы в этой области помогут решать не только прикладные, особенно медицинские, но и фундаментальные биологические задачи

Цель исследования. Целью нашего исследования является изучение роли стекловидного тела в офтальмотонусе и гидродинамике органа зрения

в разные периоды онтогенеза для совершенствования методов диагностики, лечения и профилактики глазных заболеваний

В связи с этим в работе решались следующие задачи.

- изучить основные этапы развития стекловидного тела,

- установить геронтологические особенности структуры стекловидного тела,

- установить ИО-ергические механизмы морфогенеза стекловидного тела в различные периоды онтогенеза,

- рассмотреть стекловидное тело, как одну из составляющих структур офтальмотонуса,

- дать характеристику мониторинга стекловидного тела в гидродинамике глаза

Научная новизна работы. Впервые изучен вопрос о роли стекловидного тела глаза человека в гидродинамике глаза Впервые сформирована концепция о роли стекловидного тела в гериартрических изменениях органа зрения Впервые установлена роль КЮ-ергических механизмов на основных этапах перестройки стекловидного тела глаза в онтогенезе человека. Впервые рассмотрен вопрос о роли Ж)-ергических механизмов в регуляции офтальмотонуса глаза человека.

Теоретическая и практическая значимость работы. Особая практическая значимость исследования заключается в том, что для работы был использован только материал человека В связи с тем, что разнородные заболевания, связанные с патологией стекловидного тела, из-за неясности этиологии включенные в группу идиопатических, способны привести к значительной потере зрения, а иногда и к необратимой слепоте, нами была предложена система лечебных мероприятий как динамический алгоритм, подлежащий развитию и возможной трансформации в свете новых морфологических данных о роли стекловидного тела в гидродинамике глаза Полученные в работе

данные о морфологической перестройке стекловидного тела глаза человека в процессе развития, становления и инволюции органа зрения, способствуют более глубокому пониманию и представлению о роли стекловидного тела в патогенезе не только глаукомы, но и других заболеваний глаза

Макроскопические анатомические исследования и осмотр стекловидного тела в проходящем свете офтальмоскопа приводят к мнению об абсолютной прозрачности стекловидного тела, а гистологические находки волокон и клеток многие исследователи относили к артефактам Поэтому полученные в исследовании результаты дают более глубокие представления о структуре, физиологической регенерации, физиологии и роли стекловидного тела в нормальном функционировании органа зрения

На защиту выносятся следующие положения:

1 Дефинитивное стекловидное тело является особым видом соединительной ткани, состоящей из клеток и межклеточного вещества, представленного коллагеново-волокнистым остовом, погруженным в гелеобразное основное вещество

2 Во все периоды онтогенеза человека формирующееся стекловидное тело глаза человека участвует в трофическом обеспечении метаболических потребностей сетчатки

3 Одним из важнейших механизмов, обеспечивающих все этапы перестройки стекловидного тела в онтогенезе человека, является N0-ергический механизм

4 Стекловидное тело глаза человека является одним из важнейших факторов гидродинамики глаза

5 Деструкция и инволюция стекловидного тела является одним из пусковых факторов патологических процессов в органе зрения человека

6 Ж)-ергический механизм является одним из основных в регуляции офтальмотонуса

Апробация работы. Результаты выполненного исследования доложены на VIII конгрессе международной ассоциации морфологов (г Орел, 15 сентября 2006), научно-практической конференции морфологов, посвященной 70-летию Тверской государственной медицинской академии и 100-летию со дня рождения профессора И С Кудрина (г Тверь, 2007), на международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-эмбрио-2006 Закономерности морфогенезов в онтогенезе у человека и позвоночных животных» (18-19 октября 2006, Ханты-Мансийск), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы цитологии, гистологии и анатомии живого» (15 октября 2007, Томск), VIII Тихоокеанской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины» (24 апреля 2007, Владивосток), Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования» (Италия, Ремини, 2007), Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в медицине» (Китай, Пекин), Международной научной конференции «Приоритетные направления развития науки» (США, Нью-Йорк, 2007), Международной научно-практической конференции «Диагностика, терапия, профилактика социально значимых заболеваний человека» (Турция, Кемер, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 14 печатных работ (из них 5 статей в рецензируемых журналах, 9 - тезисы) Полученные результаты внедрены в практическое здравоохранение на базе глазного отделения КБ ГУ МЗ РФ в период с 2005 по 2007 год

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных данных, описания материалов и методов исследования, главы, представляющей результаты собственных исследований, обсуждения, выводов и списка литературы Диссертация изложена на 169 стра-

ницах, иллюстрирована 27 фотографиями, 5 таблицами и 3 диаграммами Список литературы включает 337 наименования, из них 121 отечественных и 116 - зарубежных

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследования. В работе использовался материал, полученный при медицинских абортах, судебно-медицинских вскрытиях людей, погибших от травм, а также материал, полученный при оперативных вмешательствах по поводу постгравматической энуклеации глаз и энуклеации по клиническим показаниям при глаукоме, в возрасте от 4-х недель внутриутробной жизни до 85 лет

Учитывались следующие возрастные группы 1) эмбрионы и плоды первой половины беременности (15), 2) плоды второй половины беременности (17), 3) новорожденные от 0 до 28 дней (12), 4) новорожденные от 30 дней до 1 года (13), 5) от 2 до 6 лет (14), 6) от 7 до 10 лет (10), 7) от 11 до 18 лет (9), 8) от 19 до 24 лет (11), 9) от 25 до 34 лет (14), 10) от 35 до 44 лет (10) 11) от 45 до 54 лет (8), 12) от 65 до 74 лет (10), 13) от 75 до 85 лет (8)

Возраст эмбрионов человека определяли методом Гроссера и по таблице, составленной на основании данных УЗИ, в зависимости от длины эмбриона Более поздние сроки развития проверяли по правилу Гаазе Учитывалась периодизация, принятая на 7-й Всероссийской конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии, биохимии

Распределение материала по возрастным группам отражено в таблице 1

Таблица 1. Распределение материала по возрастным группам

Возраст 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Количество 20 15 10 И 14 11 7 9 17 15 6 8 8

Для изучения морфологии структур развивающегося глаза материал окрашивали сразу после взятия На срезы наносили гематоксилин-эозин на 10-15 минут, быстро промывали дистиллированной водой и наносили раствор эозина на 1 минуту Очень быстро ополаскивали дистиллированной водой и проводили через 96 градусный спирт, а затем просветляли в ксилоле в течение 3-5 минут, заключали в бальзам под покровное стекло

Из импрегнационных методик пользовались методы Кахаля и Голь-джи При больших размерах органа, время обработки в ксилоле увеличивалось на 3 часа В растворе парафина в ксилоле глаза выдерживали в термостате при температуре 56° в течение 2-х часов, а затем на сутки помещали в смесь парафина с воском при 37°С далее материал помещали в парафин и формировали блок Часть материала заливалась в целлоидин Образец вырезали и клеили на деревянную основу Целлоидиновые блоки хранили в семидесятиградусном спирте

Из парафиновых и целлоидиновых блоков изготавливали срезы толщиной не более 10 мкм Часть материала импрегнировали в срезах При этом материал замораживали с предварительной инкубацией в смеси хлоралгидрата (50 г), абсолютного спирта (25 мл), дистиллированной воды (75 мл) в течение 1-2 суток при температуре 37° Затем ополаскивали в течение 1 минуты в дистиллированной воде и погружали на 24 часа в аммиачный спирт (50 мл спирта с 4 мл нашатыря) В течение 24 часов промывали дистиллированной водой и в течение последних 2-3 часов порции дистиллята меняли каждые 10 минут Импрегнацию проводили в 2% водном растворе азотнокислого серебра в течение 7-8 дней в термостате при температуре 37°С

Для выявления ДНК в структурных элементах дренажной зоны использовали метод с гидразидом нафтойной кислоты, предложенный Фель-геном Изучали по возможности свежий материал

Для оценки морфологических процессов, развивающихся в соединительной ткани структур угла глаза человека нами был использован метод Ван Гизона Активность NOS изучали с помощью метода Норе и Vincent

На препаратах определяли соотношение фибробластов и фиброцитов в соединительнотканных элементах угла глаза, их количество Определяли размеры и высоту эндотелия ШК Также оценивалось качественное состояние соединительной ткани и те изменения, которые развиваются в ней при глаукоме Количественные данные обрабатывали методом статистики по Катинас Определяли среднюю арифметическую (X), стандартную ошибку среднего арифметического (Sx), среднеквадратическое отклонение q и уровень значимости по Стьюденту Замеры параметров производили с помощью окулярмикрометра МОВ-1-15 на микроскопе МБИ-3 при увеличении объектива 40 Значение каждого показателя вычисляли не менее чем в 20 полях зрения Все данные обрабатывали на компьютере IBM ПС 486 в операционных средах Windows 95 с помощью приложения Exell 7,0 и программы Statistica for Windows

Результаты исследования и их обсуждения. В развитии стекловидного тела существует несколько периодов Первичное стекловидное тело появляется из нейро-мезенхимных источников и достигает полного развития к началу 2-го месяца формирования эмбриона человека По нашим представлениям это стекловидное тело осуществляет роль трофического обеспечения структур глаза в дососудистый период В ячейках клеточной сети мезенхимного стекловидного тела осуществляется циркуляция ликво-ра из мозговых пузырей среднего мозга, сообщающихся с глазным бокалом зрительным стебельком Развитие сетчатки, активная пролиферация ее клеток и формирование слоев диктуют новые условия трофического обеспечения Вновь образующимся структурам недоступно ликворообеспече-ние, избыточное формирование клеток компенсируется их апоптозом, что является необходимым условием для возникновения контактов между нейронами сетчатки, и одновременно является мощным индуктором для новообразования сосудистого бассейна в стекловидном теле Ангиогенез стекловидного тела подчиняется классическим представлениям образования

сосудов из мезенхимы На смену ликворной трофике приходит гематогенное обеспечение структур развивающегося глаза Самостоятельный гиало-идный бассейн вторичного стекловидного тела глаза тесно связан с сосудистой капсулой хрусталика Основная его физиологическая роль, как и у первичного - трофическое обеспечение бессосудистых структур глаза По мере развития сосудистой оболочки, а также собственных сосудов сетчатки, расположенных во всех слоях, кроме фоторецепторного, гиалоидный бассейн утрачивает свое первоначальное значение для трофики внутренних слоев сетчатки и хрусталика, подвергается обратному развитию и за-пустевает Между тем, не подлежит сомнению, что при этом устанавливается постоянная циркуляция ликвора по всем цистернам, межоболочечным пространствам мозга и зрительного нерва, и устанавливается связь этих пространств с мозговыми желудочками Объем циркулирующей жидкости достигает 90-150 мл, в сутки обменивается не менее пяти раз, что указывает на возможную коррелятивную связь обмена внутриглазной жидкости с функциями стекловидного тела

Перицеллюлярная жидкость является одним из существенных факторов внутренней среды сетчатки, ее состав и свойства оказывают влияние на функцию нейронов С ранних этапов онтогенеза фоторецепторный слой сетчатки нуждается в ликворном обеспечении Слои, для которых он является камбиальным, переходят на другие уровни трофического обеспечения, в них появляются кровеносные сосуды Но фоторецепторный слой сохраняет свою ликворозависимость Имеющиеся единичные сведения о наличии каналов между стекловидным телом и пространствами между оболочками склеры, идущие через сетчатку, найденные в глазах рыб и человека, являются недостаточными, не имеют подтверждения другими исследователями Единственным фактом, свидетельствующим о возможном существовании каналов, является находка запустевших эмбриональных сосудов стекловидного тела, проникающих через оболочки глаза в направлении межоболочечных пространств склеры Если бы эти находки

нашли убедительное подтверждение, тогда вопросы поддержания нормального офтальмотонуса объяснялись бы следующим образом Система ликвородинамики головного мозга и нейральных структур глаза, благодаря наличию каналов и цистерн стекловидного тела, а также межфоторе-цепторного матрикса является общей гидродинамической системой Продукция ликвора связана с сосудистыми сплетениями желудочков мозга, назначение ее в структуре глаза - трофическое обеспечение сетчатки, выведение метаболитов в направлении стекловидного тела, и отток в венозную систему через дренажный аппарат глаза Приведенные нами данные о строении дренажной системы глаза свидетельствуют о том, что отток водянистой влаги из глаза осуществляется по системе щелей, отверстий и канальцев Эта система делится на три части внутренняя, имеющая губчатую структуру, открывается в Шлеммов канал, наружная состоит из заложенной в склере и на ее поверхности сосудистой сети, которая также связана со склеральным синусом

Эти данные опровергают классические представления о том, что только цилиарное тело и дренажная система глаза - важнейшие части функциональной системы, обеспечивающей циркуляцию влаги в глазу

Наши собственные находки выделения некоторого количества жидкости в области разреза склеры наводят на мысль о продолжении ликвородинамики из оболочечных пространств мозга на межоболочечные пространства зрительного нерва, а затем в межсклеральные пространства Это подтверждает и признание некоторыми авторами слоев склеры как аналогов мозговых оболочек

стков обладает всасывательной функцией, так как окрашивался быстрее других структур и более интенсивно Затем остаточные фракции красителя поступали в переднюю камеру глаза Также эксперименты других исследователей гидродинамики глаза с помощью введения лимфотропного препарата долларгина, ускоряющего выведение красителей из заднего отдела глаза, и экспериментальное введение ферроколлоида Панковым, позволили предположить наличие собственной дренажной системы в заднем полюсе глаза, участвующей в дренаже тканевой жидкости из стекловидного тела, сетчатки и хориоидеи в межоболочечные пространства

Тогда сетчатка, как и ткань мозга, обеспеченная не только синапти-ческой передачей медиаторов, дополнительно имеет бессинаптический путь обмена медиаторами Это в некоторой степени объясняет, почему клетки фоторецепторного слоя устойчивы к ишемии, а волокна зрительного нерва к длительному сдавлению Их метаболические потребности не настолько кислородозависимы, как у тех структур, которые имеют гематогенное трофическое обеспечение Отсутствие лимфатических сосудов в структурах глаза предполагает наличие особой системы удаления метаболитов из сетчатки и других структур глаза

Из вышеизложенного следует, что стекловидное тело играет важную роль в трофическом обеспечении сетчатки, в удалении ее метаболитов Косвенным доказательством одинаковых трофических потребностей бессосудистых слоев сетчатки и нервных клеток головного мозга служит обнаружение иммунореактивности по витамину А ликворозависимых нейронов мозга

Мы предполагаем, что направление гидродинамики в глазу связано с ликворотоком в направлении от мозга по межболочечным пространствам зрительного нерва к сетчатке, а затем от сетчатки, приняв метаболиты, через стекловидное тело и заднюю и переднюю камеры глаза в систему венозного оттока глаза Роль коллагеново-волокнистого остова стекловидного тела не только механическая, но и заключается в участии в офтальмото-

нусе, заключается в сохранении зрительных функций, нормальном трофическом обеспечении всех бессосудистых структур глаза Гиалуроновая кислота стекловидного тела является препятствием для неоваскулогенеза, что обеспечивает прозрачность сред глаза для прохождения светового импульса

Таким образом, нарушения в общей гидродинамической системе глаза могут быть связаны с деструкцией стекловидного тела, как возрастной, так и патологической

Многие авторы придерживаются точки зрения, что растворимый в воде проколлаген и нерастворимый колластромин образуют сложный бел-ковополисахаридный комплекс, в котором в патологических условиях в результате ослабевания связи между проколлагеном и колластромином, возможно дальнейшее расщепление коллагена коллагеназой По нашему мнению, этим процессам должно предшествовать нарушение и извращение синтеза коллагена и гиалуроновой кислоты

Тот факт, что содержание растворимых протеинов в жидкости стекловидного тела всегда выше, чем нерастворимых, по нашему мнению, является главной составляющей для нормальной гидродинамики глаза Увеличение количества нерастворимых белков неизбежно приводит к задержке воды в стекловидном теле, и этот процесс может послужить только первым звеном в последующем каскаде патологических реакций

При физиологическом значении рН молекулы полисахаридов и белков находятся в диссоциированном состоянии, в кислой среде мукополи-сахариды могут вступать в стойкие соединения с различными белками Возможно, помутнение прозрачных тканей глаза связано с повышением кислотности их среды и возникновением непрозрачного стойкого белково-полисахаридного комплекса

Анализ полученных нами результатов показал, что стекловидное тело является малодифференцированной соединительной тканью, в которой волокнистые структуры и фибриллярные элементы образуют бессосудистую ткань

Нами установлено, что в ткани стекловидного тела присутствуют следующие виды клеток

1) клетки, подобные фибробластам,

2) клетки, замурованные в коллагеново-волокнистый остов, верете-новидной формы,

3) клетки с базофильными ядрами и базофильной цитоплазмой,

4) дегенерирующие клетки

Мы считаем, что наличие собственных клеток в стекловидном теле свидетельствует о том, что межклеточное вещество, включая волокнистый остов и гель, в который они погружены - это продукт деятельности собственных клеток стекловидного тела Следовательно, теории происхождения и строения стекловидного тела, опиравшиеся на представления об отсутствии этих структур, являются ошибочными

Топография их расположения различная по периферии, вокруг хрусталика, вблизи отростков цилиарного тела, на заднем, переднем полюсах СТ, а также в гиалоидной мембране располагаются собственные клетки Их морфологическое разнообразие говорит о том, что часть клеток участвует в выработке межклеточного вещества фибриллярного остова СТ и гиалуроновой кислоты, а также элементов самой гиалоидной мембраны Наличие аргирофильно-сти при окрашивании серебром клеток, связанных с коллагеново-волокнистым остовом, свидетельствует об их нейроглиальном происхождении Морфологические особенности этих клеток ставят их ближе всего к мюллеровым клеткам Клетки второго дифферона, как мы предполагаем, имеют мезенхимное происхождение Это представление, очевидно, не является окончательным, так как большинство вопросов, связанных со строением и свойствами стекловидного тела нуждаются в дальнейшем, более глубоком изучении

Вопрос о происхождении гиалуроновой кислоты стекловидного тела представляет большой интерес Распространенная гипотеза Meyer, Smith, Gallardo (1938) о продукции гиалуроновой кислоты клетками цилиарного тела недостаточно подтверждена экспериментальными исследованиями

Данные по концентрации гиалуроновой кислоты в передней, задней и периферических частях стекловидного тела, показали, что содержание ее вблизи цилиарного тела составляет лишь половину концентрации, имеющейся в заднем отделе стекловидного тела Также противоречит гипотезе об образовании гиалуроновой кислоты в цилиарном теле и во влаге передней камеры тот факт, что концентрация гиалуроновой кислоты в камерной влаге ниже, чем в жидкости стекловидного тела Причем, у крупного рогатого скота соотношения гиалуроновой кислоты в камерной влаге и в стекловидном теле составляют 1 10, овцы 1 5, у человека 1 2 Только у кошек и кроликов содержание гексозаминов в камерной влаге и жидкости стекловидного тела находится на одинаковом уровне Поэтому мы более склонны придерживаться точки зрения Шварц о том, что образование гиалуроновой кислоты происходит в самом стекловидном теле, но не за счет функции сплетения волокон остова, а благодаря функции гиалоцитов Волокна могут удерживать воду или отдавать в окружающее пространство за счет изменения химических реакций, рН, изменения содержания белков Естественно, что это должно находиться в соответствии с генерализованным синтезом коллагена и гиалуроновой кислоты в организме, зависимом от состояния гормонального фона в различных возрастных периодах

Относительно изучены биохимические процессы в стекловидном теле, участвующие в клеточном повреждении и смерти, следующими за воздействием эндогенных клеточных токсинов при поражениях сетчатки глаза Для нас представлялось наиболее перспективным исследование активности нит-роксидсинтазы в стекловидном теле глаза человека в онтогенезе человека, особенное внимание при этом мы уделили состоянию этого показателя в пожилом возрасте (диаграмма 1) Так как гистохимический метод выявления НАДФН-В считается в достаточной степени информативным и дает суммарное значение конститутивной и индуцибельной нитроксидсинтазы, это стало определяющим в его использовании Было установлено, что наивысшая активность энзима наблюдается на этапах перестройки СТ

Диаграмма 1 . Характеристика активности NOS в структурах стекловидного тела в онтогенезе человека

10 8 6 4 2 0

По вертикали — уровень активности NOS; по горизонтали - этапы развития стекловидного тела.

G - мезенхимное стекловидное тело; I - сосудистое стекловидное тело; Е - фибриллярное стекловидное тело; ЕК - возрастная инволюция стекловидного тела.

Первый пик активности связан, как мы предполагаем, с апоптозом клеток мезенхимного СТ и индуцированием пролиферативной активности эндотелиальных клеток для развития гиапоидного бассейна, а второй - с редукцией сосудистого стекловидного тела и образованием коллагеново-волокнистого остова. В этом процессе программированной гибели наиболее значимы такие свойства оксида азота, как маленький радиус его действия и короткий цикл существования. В постнатальном периоде активность фермента постоянно уменьшается, сохраняя относительно высокие показатели в сплетениях коллагенового каркаса СТ

Возможно, это свидетельствует о постоянной перестройке и обновлении коллагеново-волокнистого остова стекловидного тела. Эти процессы, развивающиеся вследствие повреждения одних структур и замены их

1 4 I

à •т

А !

/1 /

_ _ J.......Ч..............._......1 ik

G I Е ЕК

другими в стекловидном теле, очевидно, связаны с активностью нитро-ксидсинтазы Так как эти структуры имеют прямое отношение к гидродинамике глаза, очевиден факт влияния этого энзима как на офтальмотонус, так и на гидродинамику глаза в целом

выводы

1 Стекловидное тело глаза человека на ранних этапах развития представлено клетками

2 С 6-й недели клеточное стекловидное тело трансформируется в сосудистое

3 С 4-го месяца плодного периода формируется волокнистое стекловидное тело

4 Дефинитивное стекловидное тело глаза человека состоит из особого вида соединительной ткани Она представлена клетками и межклеточным веществом, в составе которого имеется коллагеново-волокнистый остов и гелеобразное основное вещество

5 Стекловидное тело является одной из основных структур, обеспечивающих гидродинамику глаза.

6 Трофическое обеспечение сетчатки и бессосудистых структур глаза является одной из важнейших функцией стекловидного тела

7 Стекловидное тело участвует в регуляции офтальмотонуса

8 Гистофизиологические изменения стекловидного тела лежат в основе механизмов геронтологических и патологических изменений органа зрения

9 Изменения в дренажной зоне глаза человека являются следствием нарушений в системе метаболического обеспечения сетчатки

10 ЫО-ергический механизм регуляции гидродинамики глаза является одним из факторов офтальмотонуса

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Развитие стекловидного тела глаза человека / Е А Абдуллин, М Е Бабич // Морфология - 2006 -Т 129, №4 - С 15.

2 Патоморфология витреоретинальной зоны при диабетической ретинопатии / Е А Абдуллин, М Е Бабич, Н В Кияница // Морфология -2006 -Т 129, № 4 - С 16

3 Витреоретинальная патоморфология при диабетической ретинопатии / Е.А Абдуллин, М Е Бабич, Н В Кияница // Естествознание и гуманизм -2006 - Т 3, №2 -С 30-32

4 Особенности стекловидного тела глаза человека в онтогенезе / Е А Абдуллин, МЕ Бабич, Н В Кияница//Естествознание и гуманизм -2006 - Т 3, № 2 - С.33-35

5 Морфогенез стекловидного тела глаза человека / ЕА Абдуллин, М Е Бабич // Научный вестник (Ханты-Мансийск) - 2006. - № 2 -С 14-15

6 Строение стекловидного тела глаза человека в онтогенезе / Е А Абдуллин, М.Е Бабич // Морфология - 2007 - Т 130, №5. - С 26

7 Морфогенез стекловидного тела глаза человека / Е А. Абдуллин // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины Тезисы докл VIII Тихоокеан науч -практ конф с международн участием - Владивосток, 2007 - С 17

8 Патоморфология витреоретинальной зоны при диабетической ретинопатии / Е А Абдуллин, Н В Кияница // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины Тезисы докл VIII Тихоокеанской науч -практ конф с международн участием - Владивосток, 2007 - С 17-18

9 Гистологическая характеристика стекловидного тела глаза человека / ЕЛ Абдуллин, М.Е Бабич, Н В Кияница // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины Тезисы докл VIII Тихоокеан. науч -практ конф с международн участием - Владивосток, 2007 - С 78-79

10 NO-ергические механизмы развития стекловидного тела глаза человека / Е А Абдуллин, М Е Бабич, Н В Кияница // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины Тезисы докл YIII Тихоокеан науч -практ конф с международн участием. - Владивосток, 2007 - С 79-80

11 Роль стекловидного тела глаза человека в гидродинамике глаза / Г В Рева, Е А Абдуллин // Фундаментальные исследования (Москва) -2007 -№11 - С 69-73

12 Роль NO-ергического механизма в витреоретинальной патологии глаза человека / Е А Абдуллин, Н В Кияница // Тезисы докл меж-дунар конф «Диагностика, терапия и профилактика социально значимых заболеваний человека» - (Италия, Ремини) - 2007 - № б -С 88

13 Роль стекловидного тела в гидродинамике органа зрения // Тезисы докл. междунар конф «Приоритетные направления развития науки» (США, Нью-Йорк) -2007 - С 152

14 The development of the Human eye / Reva G V , Abdullin E A // J European journal of Natural History - 2007 - Vol 5 - № 3 -P175-177

Абдуллин Евгений Александрович

ГИСТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА В ГИДРОДИНАМИКЕ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Подписано в печать 08 01 2008 Формат 60x90/16 Усл-печ л. 1,0 Тираж 100 экз Заказ №17

Отпечатано в типографии издательства «Медицина ДВ» 690002, г Владивосток, пр Острякова, 4

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Абдуллин, Евгений Александрович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.12

1.1. Современные представления о гидродинамике глаза.12

1.2. Морфогенез и строение стекловидного тела глаза человека.25

1.3. Роль стекловидного тела глаза человека в офтальмотонусе.31

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.35

2.1. Характеристика материала.35

2.2. Морфологические методы исследования.

2.2.1. Окраска гематоксилин-эозином.39

2.2.2. Импрегнационные методики.40

2.3. Гистохимические методы исследования.41

2.3.1. Метод выявления NADPH-диафоразы.41

2.3.2. Окрашивание по Ван-гизону.

2.4. Морфометрия.42

ГЛАВА 3. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.44

3.1. Морфологическая характеристика развивающегося стекловидного тела глаза человека.44

3.2. Строение и биохимия стекловидного тела.58

3.3. Морфологическая характеристика структур, обеспечивающих гидродинамику глаза в онтогенезе человека.86

3.4. Значение изменений стекловидного тела глаза человека в патогенезе л ау комы.102

3.5. NO-ергический • механизм в регуляции гидродинамики глаза человека.103

3.5. Концепция о роли гистофизиологических изменений стекловидного тела в патогенезе геронтологических и патологических нарушений гидродинамики глаза.112

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гистологический мониторинг стекловидного тела в гидродинамике развивающегося глаза человека"

Актуальность проблемы. Несмотря на современные успехи медицинской науки в целом и офтальмологии в частности, этиология и патогенез ряда глазных заболеваний остаются нераскрытыми [55, 74, 128]. Многолетние наблюдения за больными с поражениями глаза, которые встречаются в пожилом возрасте, такими, как отслойка сетчатки без предшествовавших явных заболеваний глаз, идиопатическая пролиферативная витреоретинопатия, показали, что одной из важнейших причин, лежащих в основе данной патологии, являются деструкция стекловидного тела и периферическая витреоретинальная дегенерация [5, 99, 207]. Кроме этого, деструкция стекловидного тела обнаруживается как сопутствующее изменение при многих заболеваниях глаза [39, 112, 84]. У специально отобранной группы пациентов (67 человек) мы находили эти изменения без воспалительных или-других заболеваний глаз. Именно в этой группе лиц большинство составляли пациенты старше 45 лет. Деструкция стекловидного тела, своеобразные световые рефлексы глазного дна и периферическая хориоретинальная дегенерация Водовозовым A.M. была обозначена, как инволюционный (сенильный) витреоретинальный синдром [22, 23].

На основании собственных клинических наблюдений, а также при использовании литературных данных, было установлено, что нитчатая деструкция стекловидного тела является естественным проявлением старения органа зрения, но не является постоянным спутником людей пожилого возраста [194, 244]. Наряду с деструкцией стекловидного тела отмечается его разжижение, которое клинически определяется как полости, кажущиеся в свете щелевой лампы пустыми [21, 83, 197]. Увеличиваясь в размерах, полости занимают значительную долю центральной части стекловидного тела, что клинически характеризуется как быстрое перемещение плавающих в нём помутнений [78, 152, 239]. Причины разжижения стекловидного тела до сих пор не ясны [146, 237]. Lauber [147] считает, что это происходит вследствие изменения состава внутриглазной жидкости, продуцируемой цилиарным телом. Также убедительным является и мнение Duke — Elder [243] о превращении геля стекловидного тела в золь, но и не снимает с повестки дня точку зрения, которую высказал Lauber о возможном деструктивном влиянии водянистой влаги, приобретающей у части лиц пожилого возраста токсический характер [244, 315].

Кроме этого, на сегодняшний день одним из наиболее актуальных дискуссионных вопросов является установление причин отслойки стекловидного тела [22, 87, 190]. Этой проблеме стекловидного тела посвящено значительное количество работ [11, 63, 85, 174, 204, 288, 321]. Внимание к этому виду патологии стекловидного тела связано с тем, что некоторые исследователи придают отслойке СТ значение пускового механизма в развитии некоторых заболеваний глазного дна [23, 78, 160]. Любое изменение стекловидного тела является универсальным повреждающим фактором, как для индукции патологии хрусталика, так и сетчатки, поэтому на сегодняшний день актуальность вопроса изучения гистофизиологии стекловидного тела не вызывает сомнений [59, 89].

В проблеме глаукомы имеется множество не решённых острых вопросов, поэтому существует необходимость разобраться в этом хаосе настолько, чтобы клиницисты офтальмологи в своей практической работе имели единые установки.

Среди наиболее актуальных вопросов является установление роли повышенного внутриглазного давления (ВГД) в патогенезе глаукомы [61, 119, 325], связанное причинно-следственными связями с гидродинамикой глаза. Фатальная роль повышенного внутриглазного давления при глаукоме остаётся предметом острых дискуссий, как и индукция этой патологии изменениями в структуре стекловидного тела. До сих пор не рассматривался вопрос, какое отношение имеет стекловидное тело к общей гидродинамике глаза, хотя имеются все основания считать СТ одним из участников, влияющих на гидрофтальм [110, 281].

Не смотря на многочисленные работы, посвященные такой грозной патологии глаза, как глаукома, ведущая к слепоте и инвалидности, морфологический субстрат, являющийся ключевым в патогенезе этого заболевания, до сих пор не определён [105, 178, 236]. Отсутствие убедительных данных по механизмам развития глаукомы свидетельствуют о патогенетически необоснованных хирургических вмешательствах у данной группы больных и требует пересмотра классических представлений о гидродинамике глаза. В частности, не только не рассматривается, но и не учитывается, существует ли связь между гидродинамикой глаза и циркуляцией цереброспинальной жидкости в центральной нервной системе. Неоднородность гемодинамических нарушений в бассейне глазничной артерии при падении зрения после антиглаукоматозных операций, не позволяет решить проблему данной патологии.

Более того, с полным основанием можно утверждать, что' ни одна из известных антиглаукоматозных операций не может считаться универсальной при такой клинически и морфологически разнородной патологии, как врождённая глаукома [42, 163,326]. Это ставит на повестку дня поиск нового подхода к лечению гидрофтальма, а не только на основе имеющихся представлений о патоморфологических изменений дренажного аппарата глаза у различных групп больных.

Дальнейшее повышение эффективности лечения глаукомы и профилактики слепоты от неё находятся в зависимости от решения проблемы этиологии этого заболевания [59, 160].

Все перечисленные аргументы свидетельствуют о том, что истинное значение СТ в патологии органа зрения должно выходить за рамки взглядов, отводящих СТ роль пассивного участника событий, способного заявить о себе лишь помехами для зрения, которые обобщаются расплывчатым термином помутнения стекловидного тела» [100, 199]. Есть все основания полагать, что исследовательские работы в этой области помогут решать не только прикладные, особенно медицинские, но и фундаментальные биологические задачи.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования является изучение роли стекловидного тела в офтальмотонусе и гидродинамике органа зрения в разные периоды онтогенеза для совершенствования методов диагностики, лечения и профилактики глазных заболеваний.

В связи с этим в работе решались следующие задачи:

- изучить основные этапы развития стекловидного тела;

- установить геронтологические особенности структуры стекловидного тела;

- установить NO-ергические механизмы морфогенеза стекловидного тела в различные периоды онтогенеза;

- рассмотреть стекловидное тело, как одну из составляющих структур офтальмотонуса.

Научная новизна. Впервые изучен вопрос о роли стекловидного тела глаза человека в гидродинамике глаза. Впервые сформирована концепция о роли стекловидного тела в гериартрических изменениях органа зрения. Впервые установлена роль NO-ергических механизмов на основных этапах перестройки стекловидного тела глаза в онтогенезе человека. Впервые рассмотрен вопрос о роли NO-ергических механизмов в регуляции офтальмотонуса глаза человека.

Теоретическая и практическая значимость работы. Особая практическая значимость исследования заключается в том, что для работы был использован только материал человека. В связи с тем, что разнородные заболевания, связанные с патологией стекловидного тела, из-за неясности этиологии включённые в группу идиопатических, способны привести к значительной потере зрения, а иногда и к необратимой слепоте, нами была предложена система лечебных мероприятий как динамический алгоритм, подлежащий развитию и возможной трансформации в свете новых морфологических данных о роли стекловидного тела в гидродинамике глаза. Полученные в работе данные о морфологической перестройке стекловидного тела глаза человека в процессе развития, становления и инволюции органа зрения, способствуют более глубокому пониманию и представлению о роли стекловидного тела в патогенезе не только глаукомы, но и других заболеваний глаза.

Макроскопические анатомические исследования и осмотр стекловидного тела в проходящем свете офтальмоскопа приводят к мнению об абсолютной прозрачности стекловидного тела, а гистологические находки волокон и клеток многие исследователи относят к артефактам. Поэтому полученные в исследовании результаты дают более глубокие представления о структуре, физиологической регенерации, физиологии и роли стекловидного тела в нормальном функционировании органа зрения.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Стекловидное тело представлено особым видом соединительной ткани, состоящей из клеток и коллагенововолокнистого остова, погружённого в гелеобразное основное вещество.

2. Во все периоды онтогенеза человека формирующееся стекловидное тело глаза человека участвует в трофическом обеспечении метаболических потребностей сетчатки.

3. Одним из важнейших механизмов, обеспечивающих все этапы перестройки стекловидного тела в онтогенезе человека, является NO-ергический механизм.

4. Стекловидное тело глаза человека является одним из важнейших факторов гидродинамики глаза.

5. Деструкция и инволюция стекловидного тела является одним из пусковых механизмов патологии органа зрения человека.

6. NO-ергический механизм является одним из основных в регуляции офтальмотонуса.

Апробация работы. Результаты выполненного исследования доложены на YIII конгрессе международной ассоциации морфологов (г. Орёл, 15 сентября 2006); научно-практической конференции морфологов, посвященной 70-летию Тверской государственной медицинской академии и 100-летию со дня рождения профессора И.С. Кудрина (г. Тверь, 2007); на международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-эмбрио-2006. Закономерности морфогенезов в онтогенезе у человека и позвоночных животных» (18-19 октября 2006, Ханты-Мансийск); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы цитологии, гистологии и анатомии живого» (15 октября 2007, Томск); YIII Тихоокеанской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины» (24 апреля 2007, Владивосток); Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования» (Италия, Ремини, 2007); Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в медицине» (Китай, Пекин); Международной научной конференции «Приоритетные направления развития науки» (США, Нью-Йорк, 2007); Международной научно-практической конференции «Диагностика, терапия, профилактика социально значимых заболеваний человека» (Турция, Кемер, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 14 печатных работ (из них 7 статей в рецензируемых журналах; 7 - тезисы). Практические результаты внедрены в практическое здравоохранение на базе глазного отделения КБ ГУ МЗ РФ в период с 2005 по 2007 год.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературных данных, описания материалов и методов исследования, главы, представляющей результаты собственных исследований, обсуждения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 169 страницах, иллюстрирована 27 фотографиями, таблицами и диаграммами. Список литературы включает 337 наименования, из них 121 отечественных и 116-зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Абдуллин, Евгений Александрович

выводы

1. Стекловидное тело глаза человека на ранних этапах развития представлено клетками.

2. С 6-недели клеточное стекловидное тело трансформируется в сосудистое.

3. С 4-го месяца плодного периода формируется волокнистое стекловидное тело.

4. Дефинитивное стекловидное тело глаза человека состоит из особого вида соединительной ткани. Она представлена клетками и межклеточным веществом, в составе которого имеется коллагенововолокнистый остов и гелеобразное основное вещество.

5. Стекловидное тело является одной из основных структур, обеспечивающих гидродинамику глаза.

6. Трофическое обеспечение сетчатки и бессосудистых структур глаза является одной из важнейших функцией стекловидного тела.

7. Стекловидное тело участвует в регуляции офтальмотонуса.

8. Гистофизиологические изменения стекловидного тела лежат в основе механизмов геронтологических и патологических изменений органа зрения.

9. Изменения в дренажной зоне глаза человека являются следствием нарушений в системе метаболического обеспечения сетчатки.

10. NO —ергический механизм является одним из регуляторов офтальмотонуса.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В развитии стекловидного тела существует несколько периодов. Первичное стекловидное тело появляется из нейро-мезенхимных источников и достигает полного развития к началу 2-го месяца формирования эмбриона человека. По нашим представлениям это стекловидное тело осуществляет роль трофического обеспечения структур глаза в дососудистый период. В ячейках клеточной сети мезенхимного стекловидного тела осуществляется циркуляция ликвора из мозговых пузырей среднего мозга, сообщающихся с глазным бокалом зрительным стебельком. Развитие сетчатки, активная пролиферация её клеток и формирование слоёв диктуют новые условия трофического обеспечения. Вновь образующимся структурам недоступно ликворообеспечение, избыточное формирование клеток компенсируется их апоптозом, что является необходимым условием для возникновения контактов между нейронами сетчатки, и одновременно является мощным индуктором для новообразования сосудистого бассейна в стекловидном теле. Ангиогенез стекловидного тела подчиняется классическим представлениям образования.сосудов из мезенхимы. На смену ликворной трофике приходит гематогенное обеспечение структур развивающегося глаза. Самостоятельный гиалоидный бассейн вторичного стекловидного тела глаза тесно связан с сосудистой капсулой хрусталика. Основная его физиологическая роль, как и у первичного - трофическое обеспечение бессосудистых структур глаза. По мере развития сосудистой оболочки, а также собственных сосудов сетчатки, расположенных во всех слоях, кроме фоторецепторного, гиалоидный бассейн утрачивает своё первоначальное значение для трофики внутренних слоёв сетчатки и хрусталика, подвергается обратному развитию и запустевает. Между тем, не подлежит сомнению, что при этом устанавливается' постоянная циркуляция ликвора по всем цистернам, межоболочечным пространствам мозга и зрительного нерва, и устанавливается связь этих пространств с мозговыми желудочками. Объём циркулирующей жидкости достигает 90-150 мл, в сутки обменивается не менее пяти раз, что указывает на возможную коррелятивную связь обмена внутриглазной жидкости с функциями стекловидного тела.

Перицеллюлярная жидкость является одним из существенных факторов внутренней среды сетчатки, её состав и свойства оказывают влияние на функцию нейронов. С ранних этапов онтогенеза фоторецепторный слой сетчатки нуждается в ликворном обеспечении. Слои, для которых он является камбиальным, переходят на другие уровни трофического обеспечения, в них появляются кровеносные сосуды. Но фоторецепторный слой сохраняет свою ликворозависимость. Имеющиеся единичные сведения о наличии каналов между стекловидным телом и пространствами между оболочками склеры, идущие через сетчатку, найденные в глазах рыб и человека, являются недостаточными, не имеют подтверждения другими исследователями. Единственным фактом, свидетельствующим о возможном существовании каналов, является находка запустевших эмбриональных сосудов стекловидного тела, проникающих через оболочки глаза в направлении межобол очечных пространств склеры. Если бы эти находки нашли убедительное подтверждение, тогда вопросы поддержания нормального офтальмотонуса объяснялись бы следующим образом. Система ликвородинамики головного мозга и нейральных структур глаза, благодаря наличию каналов и цистерн стекловидного тела, а также межфоторецепторного матрикса является общей гидродинамической системой. Продукция ликвора связана с сосудистыми сплетениями желудочков мозга, назначение её в структуре глаза — трофическое I обеспечение сетчатки, выведение метаболитов в направлении стекловидного тела, и отток в венозную систему через дренажный аппарат глаза. Приведённые нами данные о строении дренажной системы глаза свидетельствуют о том, что отток водянистой влаги из глаза осуществляется по системе щелей , отверстий и канальцев. Эта система делится на три части: I внутренняя, имеющая губчатую структуру, открывается в Шлеммов канал, наружная состоит из заложенной в склере и на её поверхности сосудистой сети, которая также связана со склеральным синусом.

Наши собственные находки выделения некоторого количества жидкости в области разреза склеры наводят на мысль о продолжении ликвородинамики из оболочечных пространств мозга на межоболочечные пространства зрительного нерва, а затем в межсклеральные пространства. Это подтверждает и признание некоторыми авторами слоёв склеры как аналогов мозговых оболочек.

В отечественной и зарубежной офтальмологии широко распространенная концепция дренажа внутриглазной жидкости состоит в признании существования только переднего и увеосклерального пути оттока. Однако, последние исследования с введением красителей в межсклеральные-пространства на заднем полюсе глаза показали направление красителя от заднего полюса к переднему, причём доказали, что эпителий цилиарных отростков обладает всасывательной функцией, так как окрашивался быстрее других структур и более интенсивно. Затем остаточные фракции красителя поступали в переднюю камеру глаза. Также эксперименты других исследователей гидродинамики глаза с помощью введения лимфотропного препарата долларгина, ускоряющего выведение красителей из заднего отдела глаза, и экспериментальное введение ферроколлоида Панковым, позволили предположить наличие собственной дренажной системы в заднем полюсе глаза, участвующей в дренаже тканевой жидкости из стекловидного тела, сетчатки и хориоидеи в межоболочечные пространства.

Тогда сетчатка, как и ткань мозга, обеспеченная не только синаптической передачей медиаторов, дополнительно имеет бессинаптический путь обмена медиаторами. Это в некоторой степени объясняет, почему клетки фоторецепторного слоя устойчивы к ишемии, а волокна зрительного нерва к длительному сдавлению. Их метаболические потребности не настолько кислородозависимы, как у тех структур, которые имеют гематогенное трофическое обеспечение. Отсутствие лимфатических сосудов в структурах глаза предполагает наличие особой системы удаления метаболитов из сетчатки и других структур глаза.

Из выше изложенного следует, что стекловидное тело играет важную роль в трофическом обеспечении сетчатки, - в удалении её метаболитов. Косвенным доказательством одинаковых трофических потребностей бессосудистых слоёв сетчатки и нервных клеток головного мозга служит обнаружение иммунореактивности по витамину А ликворозависимых нейронов мозга.

Поэтому мы считаем, что есть все основания причислить нейроны фоторецепторного слоя к ликворозависимым. Нейроны других слоёв у получают трофическое обеспечение за счёт сосудистого бассейна сетчатки и защищены гематоофтальмическим барьером. Ликворообеспечение не исключает трофической зависимости фоторецепторов от пигментного эпителия сетчатки. В совокупности они составляют сложную систему защиты для полноценного функционирования ретинальных структур.

Роль коллагенововолокнистого остова стекловидного тела не только механическая, но и заключается в участии в офтальмотонусе, в сохранении зрительных функций, нормальном трофическом обеспечении всех бессосудистых структур глаза. Гиалуроновая кислота стекловидного тела является препятствием для неоваскулогенеза, что обеспечивает прозрачность сред глаза для прохождения светового импульса.

Таким образом, нарушения в общей гидродинамической системе глаза могут быть связаны с деструкцией стекловидного тела, как возрастной, так и патологической.

Многие авторы придерживаются точки зрения, что растворимый в воде проколлаген и нерастворимый колластромин образуют сложный белковополисахаридный комплекс, в котором в патологических условиях в результате ослабевания связи между проколлагеном и колластромином, возможно дальнейшее расщепление коллагена коллагеназой. По нашему мнению, этим процессам должно предшествовать нарушение и извращение синтеза коллагена и гиалуроновой кислоты.

Тот факт, что содержание растворимых протеинов в жидкости стекловидного тела всегда выше, чем нерастворимых, по нашему мнению, является главной составляющей для нормальной гидродинамики глаза. Увеличение количества нерастворимых белков неизбежно приводит к задержке воды в стекловидном теле, и этот процесс может послужить только первым звеном в последующем каскаде патологических реакций.

При физиологическом значении рН молекулы полисахаридов и белков находятся в диссоциированном состоянии, в кислой среде мукополисахариды могут вступать в стойкие соединения с различными белками. Возможно, помутнение прозрачных тканей глаза связано с повышением кислотности их среды и возникновением непрозрачного стойкого белково-полисахаридного комплекса.

Анализ полученных нами результатов показал, что стекловидное тело является высокодифференцированной соединительной тканью, в которой волокнистые структуры и фибриллярные элементы образуют бессосудистую ткань.

Нами установлено, что в ткани стекловидного тела присутствуют следующие виды клеток: 1. Клетки, подобные фибробластам;

2. Клетки, вмурованные в коллагенововолокнистый остов, веретеновидной формы;

3. Клетки с базофильными ядрами и базофильной цитоплазмой;

4. Дегенерирующие клетки.

Мы считаем, что наличие собственных клеток в стекловидном теле свидетельствует о том, что межклеточное вещество, включая волокнистый остов и гель, в который они погружены — это продукт деятельности собственных клеток стекловидного тела. Следовательно, теории происхождения и строения стекловидного тела, опиравшиеся на представления об отсутствии этих структур, являются ошибочными.

Топография их расположения различная: по периферии, вокруг хрусталика, вблизи отростков цилиарного тела, на заднем, переднем полюсах СТ, а также в гиалоидной мембране располагаются собственные клетки. Их морфологическое разнообразие говорит о том, что часть клеток участвует в выработке межклеточного вещества: фибриллярного остова остова СТ и гиалуроновой кислоты, а также элементов самой гиалоидной мембраны. Наличие аргирофильности при окрашивании серебром клеток, связанных с коллагенововолокнистым остовом, свидетельствует об их нейроглиальном происхождении. Морфологические особенности этих клеток ближе всего к мюллеровым клеткам. Клетки второго дифферона, как мы предполагаем, имеют мезенхимное происхождение.

Это представление, очевидно, не является окончательным, так как большинство вопросов, связанных со строением и свойствами стекловидного тела нуждаются в дальнейшем, более глубоком изучении.

Вопрос о происхождении гиалуроновой кислоты стекловидного тела представляет большой интерес. Распространённая гипотеза Meyer, Smith, Gallardo (1938) о продукции гиалуроновой кислоты клетками цилиарного тела недостаточно подтверждена экспериментальными исследованиями. Данные по концентрации гиалуроновой кислоты в передней, задней и периферических частях стекловидного тела, показали, что содержание её вблизи цилиарного тела составляет лишь половину концентрации, имеющейся в заднем отделе стекловидного тела. Также противоречит гипотезе об образовании гиалуроновой кислоты в цилиарном теле и во влаге передней камеры тот факт, что концентрация гиалуроновой кислоты в камерной влаге ниже, чем в жидкости стекловидного тела. Причём, у крупного рогатого скота соотношения гиалуроновой кислоты в камерной влаге и в стекловидном теле составляют 1:10, овцы 1:5, у человека 1:2. Только у кошек и кроликов содержание гексозаминов в камерной влаге и жидкости стекловидного тела находится на одинаковом уровне. Поэтому мы более склонны придерживаться точки зрения Шварц о том, что образование гиалуроновой кислоты происходит в самом стекловидном теле, но не за счёт функции сплетения волокон остова, а благодаря функции гиалоцитов. Волокна могут удерживать воду или отдавать в окружающее пространство за счёт изменения химических реакций, рН, изменения содержания белков. Естественно, что это должно находиться в соответствии с генерализованным синтезом коллагена и гиалуроновой кислоты в организме, зависимом от состояния гормонального фона в различных возрастных периодах.

Относительно изучены биохимические процессы в стекловидном теле, участвующие в клеточном повреждении и смерти, следующие за воздействием эндогенных клеточных токсинов при поражениях сетчатки глаза. Для нас представлялось наиболее перспективным исследование активности нитрооксидсинтазы в стекловидном теле глаза человека в онтогенезе человека, особенное внимание при этом мы уделили состоянию этого показателя в пожилом возрасте.

Так как гистохимический метод выявления НАДФН-В считается в достаточной степени информативным и даёт суммарное значение конститутивной и индуцибельной нитроксидсинтазы, мы его и использовали. Было установлено, что наивысшая активность энзима наблюдается на этапах перестройки СТ. Первый пик активности связан, как мы предполагаем, с апоптозом клеток мезенхимного СТ и индуцированием пролиферативной активности эндотелиальных клеток для развития гиалоидного бассейна, а второй - с редукцией сосудистого стекловидного тела и образованием коллагенововолокнистого остова. В этом процессе программированной гибели наиболее значимы такие свойства оксида азота, как маленький радиус его действия и короткий цикл существования. В постнатальном периоде активность фермента постоянно уменьшается, сохраняя относительно высокие показатели в волокнах коллагенового каркаса СТ. Возможно, это свидетельствует о постоянной перестройке и обновлении коллагенововолокнистого остова стекловидного тела. Эти процессы, развивающиеся вследствие повреждения одних структур и замены их другими в стекловидном теле, очевидно, связаны с активностью нитрооксидсинтазы. Так как эти структуры имеют прямое отношение к гидродинамике глаза, очевиден факт влияния этого энзима как на офтальмотонус, так и на гидродинамику глаза в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Абдуллин, Евгений Александрович, Владивосток

1. Абдуллин, Е. А Субретииальное дренирование при задней тотальной контузионной отслойке сетчатки / Е.А. Абдуллин // Медицина для рыбаков.- Владивосток, 1999.- №2.-С. 18-21

2. Абдуллин, Е. А Новейший антиоксидант гистохром в лечении глазных заболеваний / Е.А. Абдуллин // Всероссийская форма офтальмологов- М.: 2005.- С.297- 301.

3. Абдуллин, Е. А Осложнения в глазной хирургии при заболеваниях придаточных пазух носа и полости рта / Е.А. Абдуллин // Материалы конференции хирургии лицаГУЗ ККБ №2.- Владивосгок£005.- С. 6-9.

4. Абдуллин .Е. А Эффективность лечения посправматической субатрофии глазного яблока ревитализирующим материалом серии « Аллоплант» / Е.А. Абдуллин // ХП Российский симпозиум по рефракционной и пластической хирургии глаз. -М, 2 0 0 2.-С.456-472.

5. Авербах, М.И. Схематический анатомо-физиологический очерк глаз / М.И.Авербах // Офтальмол.очерки.-М.-Л, 1940.-С. 1 -66.

6. Александрова, М.А. Биологические подходы к проблеме восстановления зрения / М.А. Александрова // Успехи современной биологии-1993.-Т.113,-К6.-С.741-751.

7. Алексеева, Т.Л. Случай врожденного анофтальма в сочетании с множественными пороками развития (синдром Орбели) / Т.Л. Алесеева, Н.В. Цветков // Возрастные особенности органа зрения и при паталогии у детей.-М., 1993 .-М. Гласность, 1995-Т.З.-С.49-50.

8. Антелава, Д.Н. Изучение обменных процессов сетчатки глаза / Д.Н. Антелава // Вестн.офтальмологический.-1963.-С.3-10

9. Архангельский, В.Н. Пигментный эпителий сетчатки и эпителиальные > листки цилиарного тела и радужки / В.Н. Архангельский // дис.канд.мед.наук.-М., 1937.-С. 169.

10. Ю.Архангельский, В.Н. Анатомический субстрат белых пятен сетчатки / В.Н. Архангельский //Вестн.офтальмологический.-1962.-№ 2.-С.8-13.

11. П.Архангельский, В.И. Нормальное и паталогическое развитие органа зрения / В.И.Архангельский //-М.:Медгиз,1962.-Т.1-кн.1.-С. 206-236.

12. Балашова, JI.M. Биологически активные вещесвта в регуляции витреоретинальной пролиферации. /Л.М. Балашова // Вестн. офтальмологии. -1995.-Т. 111 ,№3 .-С.31 -33.

13. З.Балашова, Л.М. Морфологические особенности витриоретинальной пролиферации, осложняющей дистрофическую отслойку сетчатки и эксперементальное ее моделирование / Л.М. Балашова, В.Ю. Евграфов // Вестн.офтальмологии.-1995 .-Т. 111 ,№2 .-С.З 7-39.

14. Беклемишев, В.Н. Сновы сравнительной анатомии бепозвоночных / В.Н. Беклемишев. -М.:Медгиз, 1964.-С.432.

15. Бернар, Кл. Лекции по экспериментальной патологии (1871) / К. Бернар.-М.Изд-во АН СССР, 193 7.-С.512.

16. Бибикова, А. Д. Исследование чувствительности ретинального пигментного эпителия к меланотропным гормонам в раннем постанатальном развитии крыс / А.Д. Бибикова.-М.:Изд-во АН СССР,1988.-С.24.

17. Бодемер, Ч.С. Современная эмбриология / Ч.С. Бодемер.-М. :Наука, 1971 .-С.97.

18. Бобрик, И.И. Развитие глазного яблока в эмбриональном периоде онтогенеза / И.И. Бобрик, И.С. Бобров. // Врачеб. Дело.-1987.-№9.-С.97-100.

19. Бобрик , И.И. Атлас анатомии новорожденных / Бобрик И.И., Минаков В .И. .-Киев. :Здоровье.-1990.-С. 163.

20. Бойко, Ю.Т. Пороки развития глаз при некоторых хронических заболеваниях / Ю.Т. Бойко,Н.Ф. Силяева. // 2-й Всесоюзный съезд медицинских гинетиков,-Алма-Ата, 1990.-С.53-54.

21. Бугулов, М.И. Старческое изменение радужной оболочки у долглживущих, особенности опреативного вмешательства в возрасте свыше 80-ти лет / М.И. Бугулов. // Программа и тезисы 15 науч.сесии Укр. Ин-та гл. олим. Л.Л. Гиртмана.-Харьков, 1961.-С. 113.

22. Бурдаков, И.Н. Пренатальная диагностикам порока развития глазного яблока / И.Н: Бурдаков, М.Г. Красновская. // Ультрозвук. диагностика' в акушерстве, гинекологии и педиатрии.-1993.-Т.24,№3.-С.41-52.

23. Бызов, A.JI. Нейрофизиология сетчатки / А.Л. Бызов // Физиология зрения.М.: Наука, 1992.-С115-161.

24. Бызов, АЛ. Физиология сетчатки: нейромедиаторы и электрогенез / АЛ. Бызов //Клиническая физиологиязрения.-М.: Наука,1993.-С. 12-26.

25. Вельховер, Е.С. Пренальная диагностика показателей развития глазного яблока / Е.С. Вельховер,М.Г. Красновская // Ультрозвук. диагностика в акушерстве, гинекологии и педиатрии.-1993.-№2.-С. 108-109.

26. Вихров, Р. Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологиической и патологической гистологии / Р.Вихров.-2-е изд.-С.П6Д871.-С.389.

27. Водовозов, A.M. Инволюционный витреоретинальный синдром / A.M. Водовозов //Вестн. офтальмологии.-1992.-№4-6.-С.З-6.

28. Галимова, Р.З. Клинико-морфологическая характеристика порока развития органа зрения / Р.З. Галимова, P.P. Курбанов. // Вестн. Офталмологии.-1991 .-Т. 107.-№ 1 .-С.62-64.

29. Григорян, Э.Н. Трансдифференцировка, как один из механизмов регенерации / Э.Н. Григорян // Современные проблемы регенерации.-Йошкар-Ола.:Мару,1987.-С.97-Ю7.

30. Григорян, Э.Н. Радиоавтографическиеисследования пролифекации и синтеза меланина в клетках пигментного эпителия при регенерацииглаза у тритонов / Э.Н. Григорян, В.И. Мишатов // 1979.-Т.10.-№2.-С. 137-144.

31. Григорян, Э.Н. М-ацитилхолиновые и бета-адренергические рецепторы клеток сетчатки и пигментного эпителия в процессе регенерации глаза у тритонов / Э.Н. Григорян, Г.Н. Московитин.:М,1991.-С.13-34.

32. Гусева, М.Р. Кистозный глаз и анофтальм у.ребенка с множественными пороками развития / М.Р. Гусева, О.В. Паралей // Веснт. Офтальмологии-1994.-Т.110.-С.32-34.

33. Дарвин,Ч. Происхождение видов.1859 // Соч.-Т,3.-М.-Л,1938.-С.484.

34. Джумангулов, О.Д. Новый способ выявления ретинального феномена Пуркинье / О.Д. Джумангулов // Вестн. Офтальмологии.-1994.-Т.110.-№2.-С.36.

35. Дмитриева, Н.П. Ультраструктура клеток сетчатки под действием специфической нагрузки / Н.П. Дмитриева // Арх.анатомии, гистологии, эмбриологии.-1970.-Т.51 .-С.49.

36. Догель, В.А. Сравнительная анатомия безпозвоночных.-Л.:Наука,1938-1940.-Ч.1-2.-С.600.

37. Донцов, А.Е. Пигментный эпителий / А.Е. Донцов, М.А. Островский // Физиология человека и животных.-1984.-Т.28.-С.127-176.

38. Дымшиц, Л.А. Основы офтальмологии детского возраста / Л.А. Дымшиц // -Л.Медицина, 1970.-С.543.

39. Квинихидзе, Г.С. Дифференцировка клеток глаза позвоночных / Г.С. Квинихидзе // -Тбилиси:Мецниереба.-1985.-С.140.

40. Кейделъ, В.Д. Физиология органов чувств / В.Д. Кейделъ.-М.:Медицина,1975.-С.215.

41. Кейлоу, П. Принципы эволюции / П.Кейлоу // -М.:Мир.-С.17-18.

42. Конев, С.В. Фотобиология / С.В. Конев, И.Д. Заболотовский // -Минск: Изд-во БГУ им. В.И. Ленина Д974.-С.268.

43. Константинов, А.И. Основы сравнительной биологии сенсорных систем / А.И. Константинов,В.А.Соколов, К.А. Быков // -Л.:Изд-во Ленингр.ун-та,1980.-С.244.

44. Короткова, Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза / Г.П. Короткова // -Л.:Изд-во Ленингр. ун-та, 1979.-С.294.

45. Косицин, Н.С. Почему повышается импрегнация нервных элементов при патологических состояниях ? / Н.С. Косицин,В.П. Реутов // -Материалы Междунар. конф.-С.Пб.-1997.-С.46.

46. Косырь, А.Г. Вегетативная нервная система / А.Г.Косырь, И.Д. Лев II-М. .-Медицина, 1977.-С. 119.

47. Краснов, M.JI. Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога / M.JI. Краснов // М: Медгиз, 1952.-С.106.

48. Крыжановский, Г.Н. Нарушение нервной трофики клетки / Г.Н. Крыжановский // Вестн. АМН СССР. - 1990. - № 2.-С. 4-7.

49. Крылова, Н.В. Анатомия органов чувств / Н.В. Крылова, JI.B. Наумец / : Атлас- пособие.- М: Изд-во дружбы народов, 1991.-С.95 .

50. Кудряшова, Н.И. Зрение, сохранение, нормализация, восстановление.-М.: НТ-центр, 1995.- С.54

51. Лесселл, С., Нейроофтальмология / С. Лесселл, Д.Ван Дален // М.: Медицина, 1983.- С.463.

52. Литвин, Ф.Б., Взаимосвяь структуры и функции в сиситеме микрогемоциркуляции в постанатальный период развития / Ф.Б. Литвин И.П. Аносов. Л.В. Антоновская // Микроциркуляция.-М.-Ярославль,1997.-С.29-30.

53. Лиховидов, В.Н. Введение в нейробиологию восприятия. / В.Н. Лиховидов, С.Е. Гуляева Владивосток, 1996.-С. 104.

54. Лопашов, Г.В. Механизмы развития зачатков глаз в эмбриогенезе позвоночных / Г.В. Лопашов.-М.: Изд-во АН СССР,1960.-С.223.

55. Лопашов, Г.В. Развитие глаза в свете эксперементальных исследований / Г.В. Лопашов, О.Г. Строева.-М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С.205.

56. Мелик-Асланова, П.С. Возрастные изменения органа зрения: автореферат д-ра мед. Наук-Баку,1970.-С.38.

57. Мирзоян, B.C. Функциональная организация периферической зрительной рецепции в онто- и филогенезе / B.C. Мирзоян :Дис. д-ра биол.наук.-М.Д990-С.270.

58. Мотавкин, П.А. Исторические и экологические адаптации венозной системы головного мозга позвоночных / П.А. Мотавкин, Ю.В. Каминский, Ю.В. Красников // .-Владивосток, 1994.-С. 122.

59. Нестеров, А.П. Роль местных факторов в патогенезе диабетической ретинопатии / А.П. Нестеров // Офтальмол.журн.-1994.-№15.-С.7-9.

60. Нестеров, А.П. Глаукома / А.П. Нестеров // .-М.: Медицина,1995.-С.255.

61. Новохатский, А.С. Распределение нервных волокон в сотчатой оболочке и зрительном нерве / А.С.Новохатский // Вопросы нейроофтальмологии-Харьков,1962.-С.83-87.

62. Новохатский, А.С. Морфофункциональные особенности ретиногипоталомических связей / А.С. Новохатский // : дис.д-ра мед.наук-Одесса, 1965 .-С.576.

63. Орлов, О.Ю. Цветное зрение / О.Ю. Орлов // Физиология сенсорных систем. Физиология зрения-Л.: Наука,1971.-С.256-258.

64. Островский, М.А. Молекурярная физиология зрения и спектральные требования к офтальмооптике / М.А. Островский // Клиническая физиология зрения-М,1993.-С.27-56.

65. Островский, М.А. Защита структур глаза от светового излучения и оптимизация зрительных функций // Вестн. АН СССР.-1988.-№2.-С.63-73.

66. Пальцев, М.А. Межклеточные взаимодействия / М.А. Пальцев, А.А. Иванов // -М.: Медицина, 1995.-С.224.

67. Панова, И.Г. Функциональное значение пролиферативной активности клеток пигментного эпителия сетчатки а раннем постанатальном развитии сирийского хомячка / И.Г. Панова // Докл. АН СССР.-1991.-Т 317,№5.-С.268-1272.

68. Панова, И.Г. Межфоторецепторный матрикс развитие, состав, функциональное значение / И.Г. Панова // Онтогенез.-1994.-Т25,№1.-С.5-12.

69. Папазян, А.А. Патогенетическое лечение пигментной дистрофии сетчатки / А.А. Папазян //.: дис.канд.мед.наук.-Тбилиси,1990.-С.16

70. Певзнер, JI.3. Функциональная биохимия нейроглии / JI.3. Певзнер // -ЛД972.-С.199.

71. Поплинская, В.А. Цитоструктура и морфогенез наружных сегментов палочек / В.А. Поплинская // Онтогенез.-1995.- Т.26, N1 -С.5-21.

72. Преображенская, Н.С. Структура и функция анализаторов человека в онтогенезе / Н.С. Преображенская. -М.:Медгиз, 1961 -С. 86-94.

73. Радченко, А.И. Информационная модель сетчатки / А.И. Радченко // Физио л о гоия человека.-1994.-T.20,Nl -С .151-160.

74. Разин, А.С. О медуллоэпителиомах сетчатки глаза / А.С. Разин, В.Г. Глизин, А.Г. Разин.-Киров, 1994.-С.8-59.

75. Реутов, В.П. Почему оксид и диоксида азота увеличивают содержание белка в примембранной области / В.П. Реутов, Н.С. Косицын, Е.Г. Сорокина// Материал 3-й Междунар. конф.-С.-Пб., 1997-С. 77.

76. Реутов, В.П. Почему повышается синтез оксиазота (N0) при гипоксии / В.П. Реутов, Е.Г. Сорокина // Материалы 3-й Междунар. конф.-С.-Пб.,1997-С.77.. . i I142

77. Ромашенков, Ф.А. Клинические аспекты развития сетчатки, изменения ее при увейте и подходы к лечению и профилактике осложнений / Ф.А. Ромашенков // : автореф. дис.канд.мед.наук. -М,?995.-С.51.

78. Росин, А .Я. Регуляция функций /А.Я. Росин.-М.:Наука, 1984-171с.

79. Сахаров, Д.А. Множественность нейротрансмиттеров и их функциональное значение / Д.А. Сахаров // Журн. эволюц. биохимии физиологии 1990.-Т 26, N5- С.733-741.

80. Сванидзе, И.К. Современные проблемы деятельности и старения центральной нервной системы / И.К. Сванидзе. Тбилиси: Мецниереба, 1965 — С.199-211.

81. Семченко, В.В. Структурные основы реорганизации межнейронных взаимоотношений в мозге млекопитающих / В.В. Семченко, С.С. Степанов, А.К. Десятниченко // Мат. 3-й Междунар. конф.- С.Пб, 1997. -С.81-82.

82. Сидоров, Э.Г. Врожденная глаукома и ее лечение / Э.Г. Сидоров, М.Г. Мирзоянц .-М.Медицина, 1991.- С.205.

83. Смолякова, Г.П. Морфологические изменеия сетчатой оболочки, вызванные норадреналином и сочетанным действием норадреналина' и света умеренной интенсивности в эксперименте / Г.П. Смолякова, В!П. Моисеев // Вестник офталмологии 1986.- С.43-47.

84. Солоденко , Г.Н. Гистохимическая характеристика эпителия глаза человека в постанатальном онтогенезе. / Г.Н. Солоденко : дис. канд.мед.наук, Симферополь, 1991 .-С. 191.

85. Строева, О.Г. Роль натяжения в диффиринцировке сетчатки // Арх. анатомии,гистологии, эмбриологии.-1965.-Т.48,вып.5.-С.39-45.

86. Строева, О.Г. Регуляция пролиферативной активности клеток пигментного эпителия факторами общего роста глаза при эмбриогенезекур. / О.Г. Строева, JI.B. Ахобадзе, А.В. Лобачева, И.Г. Панова. // Журн.общей биологии.-1980.-Т41,№2.-С.289-302.

87. Степанова, И.П. Развитие и сроение глазного яблока в эксперименте / И.П. Степанова :автореф.дис.канд.мед.наук.-Ярославль,1989.-16 с.

88. Тактаров, В.Г. Влияние ранеей молекулярной депривации бельмом или катарактой на развитие элементов, сетчатки глаза в постанатальном онтогенезе/В.Г. Тактаров :дис.канд.мед.наук.-Астрахань, 1990-165 с.

89. Техвер, Ю.Т. Гистология органов чувств домашних животных / Ю.Т. Техвер .-Тарту, 1978-С.7-60.

90. Фельдман, Н.Г. Спорные вопросы в происхождении, строении и функции сетчатой оболочки глаза / Н.Г. Фельдман // Тез.докл. совещ. по вопросам физиоанализаторов.-Л, 1961-С.65-67.

91. Форофанова, Т.И. Офтальмология при неспецифическом аортоартириите / Т.И. Форофанова, А.В. Покровский. // Вестн.офтальмологии.-1989.-Т. 105,№26.-С.55-58.

92. Хамидова, М.Х. Развитие глаза и проводниковых зрительных путей у человека до и после рождения / М.Х. Хамидова.-Ташкент : Медицина, 1972-С.11-26.

93. Швалев, В.Н. Этапы формирования вегетативной нервной системы в связи с возникновением ее основных медиаторов в эмбриогенезе / В.Н. Швалев, P.M. Рейддер, И.В. Мингазова // Арх. Анатомии.-1972.-№8.-С.48-66.

94. Швалев, В.Н. Медиаторный этап функционирования вегетативной нервной системы в пре и постнатальном онтогенезе и значение его исследования для клиники / В.Н. Швалев, Р.А. Стропус // Арх.анатомии.-1979.-№5.-С.5-20 .

95. Швалев, В.Н. Висцеральная паталогия при поражениях центральной нервной системы / под ред. В.М. Угрюмова.-Л:Медицина,1975-С. 166-209.

96. Шибкова, С.А. О трофическом влиянии гассерова узла на сетчатку / С.А, Шибкова // Сб.научн.тр.Ростов Н/Д мед. Ин-та.-1962-Кн.17.-С.307-316.

97. Школьник-Яррос, Е.Г. Структурные вариации сетчатки Экологический и эволюционный аспекты / Е.Г. Школьник-Яррос, Е.А. Бабурина // Сенсорные ситтемы-Л.: Наука,1982-С.З-9.

98. The retina of the newborn human infant / I.Abramov, G.Gordon, A. Hendnckcon // Science-1982.-№217.-P.265-267.

99. Allen, D. Development of Grating cuity and Contrast Sensitivity in the central and Peripheral isual-Field of the Human Infant / D. Allen, C.W. Tyler, A.M. Norcia//Vis Res-1996.-Vol.36.-P. 1945-1953.

100. The retina of the newborn human infant / I. Abramov, G. Gordon, A. Hendnckcon // Science- 1982.-№217.-P/265-267.

101. Allen, D. Development of Grating cuity and Contrast Sensitivity in the central and Peripheral isual-Field of the Human Infant / D. Allen, C.W. Tyler, A.M. Norcia// Vis Res-1996.-Vol.36.-P. 1945-1953.

102. Stage specific Glycosylation pattern for carbjhydrates in the developing chick retina / C.Andressen, S.Arnhold, K. Ashwel, ЛС Mai, K. Addicks // Histochemical.-1999.-Vol 31 ,Iss5 .-P.331-338.

103. Chick optic lobe contains a developmentally regulated alpha 2 alpha 5 beta 2 nicotinic receptor subtyre / B. Balestra, S. Vailati, M. Moretti, W.Hanke, F. Clementi, C. Gotti // Molecular Pharmacology.-2000.-Vol 58 ,Iss 2.-P.300-311.

104. Век, Токе Localized renital morphology and differential ight sensitivity in diabetic retinopathy Methodology a clinical results / Токе Век // Acta ophthalmol (Copenhagen)-1992.-Vol.70.-P27.

105. Renin-Containing uller Cells of the Retinal Displey Endocrine features / J.L. Berka, A.J. Stubbs, D.Z. Wang // Invest Ophthalmol Vis Sci.-1995.-Vol.36.-P. 1450-1458.

106. Bernard G.D. A compoition of vertebrate and invertebrate photoreceptors / G.D. Bernard // J. Verber. Reseptor opt. (Berime)-1981 .-P.33-463.

107. Selective istribution of Lactate-Dehydrogenase Izoenzymes in Neurons and Astrocytes of Human Brain / G. Bittar, Y. Charnay, L. Pellenn // Celebral Blood Flow methabolism .-1996.-Vol. 18,№6.-P. 1079-1089.

108. OTX2 homeodomain protein binds a DNA element necessary for interphotoreceptor retinoid binding protein gene expression / N. Bobola, P.

109. Briata, С. Ilengo, N. Rosatto, С. Craft, G. Corte, R. Ravazzolo // Mechanisms Development-1999.- Vol 82, Iss 1-2, P. 165-169.

110. Borvein, B. The retrnal receptor discnption / B. Borvein // J Vertebr photoreceptor.-1981. -P. 11-81.

111. Boycott, В. B. Cone bipolar cells and cone synapses in the primate retina / В. B.Boycott, J.M. Hopkins // Vis Neuroscience -1991. -P . 49-60.

112. Boycott, B.B., Morphological classification of bipolar cells of the primate retina / B.B. Boycott, H. Wassle // Europ. J. euroscience -1991 -№3.- P. 10691088.

113. Brenton, M.E. Development of lectroretmogram and Rod Phototransductlon Response in Human nfants / M.E. Brenton, G.E. Qumn, A. W. Schueller //Invest. Ophthalmol. Vis. Sci.-1995.-Vol. 36-Iss.-P. 1588-1602.

114. Bumsted, K. Distribution and development of short-wavelength cones differ between Macaca monkey and human fovea / K. Bumsted, A. Hendrickson // J. Comparative Neurology.- 1999.-Vol 403, Iss 4,- P.502-516.

115. Burnstocr, G. Neural nomenclature / G. Burnstocr // Nature.- 1971.-Vol.29.- P. 282-283.

116. Broekhuyse, R. M. Macrophage Subpopulation and RPE Elimination in the athogenesis of Experimental Autoimmune Pigment Epithelial rotem-Induced Uveitis (Eapu) / R.M. Broekhuyse, E.D. Kuhlmann, T.A. Peters // Exp. eye res. -1966 -Vol. 62.-P. 471-479.

117. Carta, A. Toxic -Nutritional Optic europathy in Cuba-Histological and Immunohistochemical analysis of the Retina and the Nerve-Fiberlayer / A. Carta, К. B. Heller, A.A. Sadun // Invest Ophthalmol Vis. Sci. -1997 -Vol.38,№ 4. -P. 837.

118. Rod outer segment maintenance is enhanced in the presence of bFGF, CNTF and GDNF / M.E. Carwile, R.B. Culbert, R.L. Sturdivant,T.W. Kraft // Exp Eye Res.-1998.-Vol.66,№6.-P.791-805.

119. Cavaney, D.M.Construction of a DNA Library from Human Retinal-Pigment Epithelial-Cells hallenged with Rod Outer Segments / D.M. Cavaney, P.E. Rakoczy, I.J. Constable // Austral New Zealand Ophthalmol.-1995-Vol. 23,№. 2 P. 139-144.

120. Cundy, K.C. Distribution and metabolism of Intravitreal Cidofovir and Cychk Human mabbits / K.C. Cundy, G. Lynch, W.A. Lee // Current eye research -1996 -Vol.15,№. 5 -P. 69-576.

121. Effects of photoreceptor Metabolism on Interestial and Glial -Cell pH in -—ее Retina Evidence of a Role for Nh4+ / J. A. Coles, P. Marcaggy, C. Vega et al. //J. Phys. (London) -1996.-Vol.495,№2.-P.305-318.

122. Collin, S.P. Fine -Structure of the Retina and Pigment Epithelium in the Creek Chub, Semotilus Atromaculatus (Cyprinidae Teleostei) / S.P. Collin, H.B. Collin , M.A. Ali // Histology Histopatology.-1996.-Vol.ll,№ 1.-P.41-53.

123. Collin, S.P. Infrastructure and organization of the Retina and Pigment Epithelium in the Mutlips Minnow, Exoglossum-Maxllingua (Cyprinidae Teleostei) / S.P. Collin, H.B. Collin , M.A.-Ali // Histology Histopatology.-1996.-Vol. 11.-P. 55-69.

124. Coulombre, A.J. Cytology of the developing eye / A.J. Coulombre // Int.Rev.Cytol.-1961 .-Vol. 11 .-P. 161.

125. Courage, M.L. Infant Periferal -Vision the development of Monocular Visual-Acuity in the First 3 Months of postnatal Life / M.L. Courage, R.J. Adams // Vis.Res.-1996.-Vol.36,№8.-P. 1207-1215.

126. Induction and Regulation of nitric ozyde syntase in retinal Muller glial sells / O. Coureni, D. Hels, I. Courtols et al // J.Neurochem.-1994.-Vol.63,№ 1 .-Р.З 10-317.

127. Chalupa, L.M.The nasotemporal division of retinal ganglion cells with crossed and uncrossed projections in the fetal Rhesus monkey / L.M. Chalupa , B. Lia// J.Neuroscience.-1991 .-Vol. 11 .-P. 191 -202.

128. Cuence, N. Substance P. — Immunoreactive neurons in the Human Retina / N. Cuence, J. Dejuan, H. Kolb // J. Comparat. Neurol.-1995.-Vol.356.-P.491-504.

129. Cullom, R.D. The wills eye manual / R.D. Cullom, B.Chang // Hiladelphia J.B.Lippincott .-1994.-P.489.

130. Curcio, C.A.Topography of ganglion cells in human retina / C.A. Curcio, K.A. Allen // J.Comparat. Neurobiology.-Vol.300.-P.5-25.

131. Dacey, D.M. Morphology of a small -field bistratified ganglion cell type in the macaque and human retina / D.M. Dacey // J. Visual euroscience.-1993.-Vol.10.-P. 1081-1098.

132. Dacey, D.M. The mosaic of miget ganglion cells in the human retina / D.M. Dacey // J. Heuroscience.-1993.-Vol.5.-P.342.

133. Dacey, D.M. A coupled network for parasol but not —idget ganglion cells of the primate retina / D.M. Dacey, S. Brace // Visual Neuroscince.-1992.-Vol.9.-P.279-290.

134. Dacey, D.M. Dendritic field size and morphology of midget and parasol ganglion cells of the human retina / D.M. Dacey, M.R. Petersen // J. Neurobiology.-1992.-Vol.89.-P.9666-9770.

135. Dennis, M.D. Morphology of a small-field bistratified ganglion cell type in the macaque and human retina / M.D. Dennis // Vis.Neurosci. 2000.-Vol.10.-P. 1081-1098.

136. Dennis, M.D.Dendritik field size and morphology of midget parasol ganglion cells of the human retina / M.D. Dennis, R.P. Michael // Proc. Natl. Acad. USA. Vol. 89.- P. 9666-9670.

137. De Robertis, E. Electron microscope observations on the submicroscopic organization of the retinal rods / E. de Robertis // J.Biophys.,Biochem.,Cytol.-1961.-Vol.ll.-P.161.

138. De Robertis, E. Morphogenesis of the retinal rods; an electron microscope study/Е. de Robertis //J. Biophys., Biochem., Cytol.-1961.-Vol.2.-.P.319.

139. Derouiche, A. Possible Role of the Muller Cell in Uptake and Metabolism of Glutamate in Mammalian Outer retina / A. Derouiche // Vis.Res.-1996.-Vol.36., №24.-P.3875-3878.

140. Development of Microglial Topography in Human Retina / C.M. Diazaraya , J.M. Provis, P.L. Penfold et al // J. Comparative Neurol.-1995.-Vol.363,№1.-P. 53-68.

141. Diazaraya, C.M. Ontogeny and cellular Expression of MHC and Leukocyte Antigens in Human retina / C.M. Diazaraya, J.M. Provis, P.L. Penfold // Glia.-1995.-Vol.l5,№ 4.-P. 458-470.

142. Distler, C. Glia Cells of the Monkey Retina / C. Distler, Z. Dreher // Vis.Res.-1996.-Vol.3 6,№ 16.-P.23 81-2394.

143. Distler, C. Transience of astrocytes in Newborn Macaque Monkey Retina / C. Distler, M. Kirby // Europ. J. Neurosci.-1996.-Vol.8.- P.847-851.

144. Dodson, J.V. Secretion of collagen by corneal epithelium. Effect of the underlying substratum on secretion and polymerization of epithelial products / J.V. Dodson //J. Exp.zool.-1972.-Vol. 189.

145. Doly, M. La transduction retinne / M. Doly, G. Meyniel // J.med.nucl.et Biophys.-1989.-Vol. 13,№5.-P.337-341.

146. Doughty, MJ. Concerning the symmetry of the "gexagonal" ells of the corneal endothelium / MJ. Doughty // Exp.eye res.-1992.-Vol.55,№l.-P.145-154.

147. Dowling, J.E. Foveal receptors of the monkey retina: Fine structure / J.E. Dowling // Science.-1965.-Vol. 147.-P.57.

148. Drance, S. Some factors in the production of low tension laucoms / S. Drance // Brit.J.Ophthalmol.-1972.-Vol.56.-P.229-242.

149. Duke-Elder, Stewart. The eye in evolutin. St. Mosby ompany.-1958.-Vol.l6,№l.-P.843.

150. Dunlop, S.A. Early development of retinal ganglion cell dendrites in the marsupiel Setonix brachyurus, quokka / S.A. Dunlop // J.Comparative Neurology.-1990.-Vol.293.-P.425-447.

151. Arpe-19, a human Retinal -Pigment Epithelial-cell Line with differentiated Properties / K.C. Dunn, A.E. Aotakikeen, F.R. Putkey et al. // Exp.eye res.-1996.-Vol.62,№ 2.-P. 55-169.

152. Human Usher -lb ouse Shaker-1- The Retinal Phenotype Discrepansy Explained by he Presence / Absence of Myosin- Vila in the Photoreceptor sells / A. Elamraoui, I. Sahly, S.Picaud et al. // Human Molecular Genetics.-1966.-Vol.5,№ 8.-P.1171 -178.

153. Apoptopic sell-Deth in Proliferative Vitreoretinopathy / P. Esser, K.U. Bartzchmidt, P. Walter et al. // Germ. J. ofphthalmol.- 1996.-Vol.5,№2.-P.73-76.

154. Fein, A. Photoreceptors : theirs role in ision / A. Fein, E.Z. Szuts .-Cambrurg.-1982.-P. 132-297.

155. Foster, J.A. NADPH-diaphorase reveals presumptive sympathetic primary afferents in the developing human spinal cord / J.A. Foster, P.E. Phelps // Autonomic Neuroscience Basic & Clinical.- 2000.- Vol.84,№ 1-2.-P. 111117.

156. Francois, J. Functional importance of the interior optic nerve supply / J. Francois, A. Neetens // Ophthalmol.(Basel).-1974.-Vol.l68,№2.-P.122-127.

157. Frederick, A. Ocular Anatomy Embriology und Fratology.-Cambrurg,1988.-P.l 121.

158. On-off amacrine sell in cat retina has multiple axon -like processes / M.A. Freed, L. Nelson , R. Pflug, H. Kolb // Invest. Ophthalmol. Vis.Sci.Suppl.-I990.-Vol.31.-P.l 14.

159. Fulton, A.B. The development of scotopic sensitivity / A.B. Fulton, R.M. Hansen // Investigative Ophthalmology & Visual Science.- 2000.- Vol. 41,№ 6.-P.1588-1596.

160. Gao, H. Basic Fibroblast Growth factor -increased Gene-Expression in Ingerated and Light Induced photoreceptor Degeneration / H. Gao, J.G. Hollyfield // Exp.eye res.-1996.-Vol.62.-P.181-189.

161. Accomodation of the eye / D.R. Gamlin Paul, Jibong Zhang, R.A. Clendaniel et al. // J. Neurophysiol.-1994.-Vol.72,№5.- p. 368-2382.

162. Georges, P. Apoptosis During Development of the Human Retina -Relationship to Foveal Development and Retinal Synaptogenesis / P. Georges, M.C. Madigan, J.M. Provis // J COMP NEUROL.-1999.-Vol.413,№2.-P. 198208.

163. Georges, P. Apoptosis during development of the human retina: Relationship to veal development and retinal synaptogenesis // P. Georges, M.C.Madigan, J.M. Provis // J. Comparative Neurology.-1999.-Vol.413,№2.-P.198-208.

164. Partial and full-thickness neuroretinal transplants / F. Ghosh, B. Juliusson, K. Arner,V.Ehinger // Experimental Eye Research.- 1999.- Vol. 68, №1.-P. 67-74.

165. Goureau, O. Increased Nitric-Oxide production in Endotoxin-Induced Uveitis-Reduction of Uveitis yan Inhibitor of Nitric-Oxide Synthase / O. Goureau, J. Bel-lot, B. Thillaye // J. immunology.-1995.-Vol. 154,№ 12.-P. 6518-6523.

166. Gong, H.Q. Ultrastructure of Retina of manganese Deficient Rats / H.Q. Gong, T. Amemiya // Invest. Ophthalmol. Vis. ci.-1966.-Vol.37,№.10.-P. 1967-1974.

167. Goureau, O. Increased Nitric-Oxide production in Endotoxin-Induced Uveitis-Reduction of Uveitis Inhibitor of Nitrik Oxide Synthase. / O.

168. Goureau, J. Bellot,B. Thillaye // Journal of immunology.-1995.-Vol. 154,№ 12.-P. 6518-6523.

169. Gouras, P. Precortical physiology of color vision. In: vision and visual Dysfunction / P. Gouras//-1991.-Vol.6.-P. 163-178.

170. Graw, J. Genetic -Aspects of Embrionic Eye Development in vertebrate. / J.Graw // Develop.Genetics.-1996.-Vol.l8,№3.-P.181-197.

171. Expression of the human polio virus receptor CD 155 gene during development of the central nervous system: Implications for the pathogenesis of poliomyelitis / M. Gromeier, D. Solecki, D.D. Patel // Virology.-2000.-Vol.273,№2.- P. 248-257

172. Gmnert, U. Rod bipolar cells in macaque monkey retina: immunoreactiviti / U/ Gmnert, P.R. Martin // J. ofneuroscience.-1991.-Vol.-P.2742-2758.

173. A splice variant of trkB and brain-derived neurotrophic factor are co-expressed in retinal pigmented epithelial cells and promote differentiated characteristics / S.F. Hackett, Z. Friedman, J. Freund // Brain Res.-1998.-Vol.789,№2.-P.201-212.

174. Hayashi, T. Deeb. RINX ( VSX1), a novel homeobox gene expressed in the inner nuclear layer of the adult retina / T. Hayashi, J. Huang // Genomics.-2000.-Vol. 67, №2.-P. 128-139.

175. Retina.-Invest. / K.S. Hayes, S. Lindsey, Z.F. Stephon // Ophthalmol. Visual sci.-1989.-Vol.30,№2.- P.225- 232.

176. Hendrickson, A.E. Synaptic Development in Macaque Monkey retina and its Implications for Other Developmental Sequences / A.E. Hendrickson // Perspect. Develop. Neurobiology.- 1996.-Vol.3,N 3.- P.195-01.

177. Functions of the Human Retina: A Goldi Study / K. Helga, A. Kennet, Limberg, K. Steven // J. operative neurol. Vol. 318 - P. 147-187.

178. Hevner, R.F. Development of connections in the human visual system during fetal mid-gestation: A Oil-tracing study / R.F. Hevner // J. Neuropathology

179. Experim. Neurology.-2000.-Vol. 59, № 5.- P. 385-392.

180. Hoffman, D.R. Explant Cultures as a Model for Early Human Retinal Development / D.R. Ploffman, L.H. Hoffman // Invest. Ophthalmol. Res.-1995.-Vol.36,№4.-P. 58-59.

181. Huxlin, K.R. Nardf-Diaphorase Expression in Neurons and the Normal Adilt-Rat Retina / K.R. Huxlin // Brain Research.-1995.-Vol. 692,№ 1-2.-P. 195-206.

182. Hogan, M. The vitreous its structure and relation to the retina / M.Hogan //Invest. Ophthalrn.-1963 .-Vol.2.-P.418.

183. Hich, D. Stimulation of Endogenous ganglioside Metabolism by Neurotrophic Growth-Factors in cultured Retinal Muller Glia / D. Hich, B. Guerold, H.Dreyfus //Glia.-1996.-Vol.l6,№4.-P. 16-324.

184. Hollenberger, M.J. Fine structure of the photoreceptor cells of the ground squirrel / M.J. Hollenberger // Amer J.Anat.-1966.-Vol. 1, № 18. -P.359.

185. Neurite motoring substainces on astroglial membrane / Y. Ibata, S. Kohsaka, H. Yamamura // J. Biophys. Biochem., Cytol.-1956.-Vol.2.-P.243.

186. Innis, S.M. Essential fatty acids in infant nutrition: lessons and limitations from animal studies in relation to studies on infant fatty acid requirements / S.M. Innis // American J. Clin. Nutrition.-2000.-Vol. 71,№1.-P. 238S-244S.

187. Vimentin intermediate filament protein as differentiation marker of optic vehicle epithelium in the chick embryo / H. Iwatsuki., K. Sasaki, M. Suda // Acta Histochemica.-1999.-Vol.l01,№4.-P. 369-382.

188. Jean, D. Molecular regulators involved in vertebrate eye development / D. Jean, K. Evvan, P. Gruss // Mech Develon.-1998.-Vol.76,№1(2).-P.3-18.

189. Jeffery, G. The Human Optic Nerve-Fascicular Organization and Connective-Tissue Types long the Extra -Fascicular Matrix. / G. Jeffery, A. Evans, J. Albon // Anat. Embriol.-1995.- Vol.191,№ 6.- P. 491-502.

190. Jeon, C.J. A Population of Wide Field Bipolar ells in the Rabbits Retina / C.J. Jeon, R.H. Masland // J. Comparat. eurol.-1995.-Vol.360,№3.-P .403412.

191. Jiang, B. Astrocytes Modulate retinal Vasculogenesis Effects on Endothelial-Celdifferentiation. / B.Jiang, M.A. Bezhadian, R.B. Caldwell //Glia.-1995.-Vol. 15,№1.-P. 100.

192. Jonas, J.B. Evaluation of the Retinal nerve-Fiber Layer / J.B. Jonas, A.Dichtl // Survay Ophthalmol.-1996.-Vol.40.-P.369-378.

193. Jotwani, G. Localization of Glutamate in the Human Retina During Early Prenatal Development / G. Jotwani, S. Wadhwa, T.C. Nag, S.Sighal //J. bioscience.-1998.-Vol.23, №1.- P. 15-18

194. Kaplan, E. New views of primate retinal function. / E. Kaplan, B. Lee., R.Shapley // Prog. Ret.Res.-1990.-Vol.9.-P.273-336.

195. Kazimi, N. Development of a circadian melatonin rhythm in embryonic zebrafish / N. Kazimi, G. Cahill // Developmental Brain Research.-1999.-Vol. 117,№l.-P.47-52.

196. Keunen, J.E. Density of foveal cone pigments at older age / J.E. Keunen, van D.Norren, van J.G. Meel // Invest.Ophmalrnol.-l987.-Vol.23,№6.-P.985-991.

197. Kimura, M. Movement of carboxyfluorecein across Retinal Pigment Epithelium choroid. / M. Kimura, M. Araie, S. Koyano // Exp.eye res.-1996.-Vol. 63,№1.-P.51-56.

198. Kinsky, J.J. Clinical ophthalmology.-London: Butterworth Heinemann. / J.J. Kinsky // -1994.-P.528.

199. Kiorpes, L. Development of Contrast ensitivity Across the Visual-Field in Macaque monkeys / L. Kiorpes, D.S. Kiper // Vis.Res.-1996.-Vol.36,№ 2.-P.239-247.

200. Kirbi, M.A. Early Dendritic outgrowth of—rimate retinal ganglion cells / M.A.Kirbi T.S. Steineke // Visual Neuroscience.-1991.-Vol.7. -P. 1-18.

201. Kirbi, M.A. Morphogenesis of retinal anglion cells during formation of the fovea in the Rhesus ma-aque / M.A. Kirbi, T.S. Steineke // Visual neuroscience.-1992.-Vol.9.-P.603-616.

202. Interstitial cells of the white matter in the inferior parietal cortex in schizophrenia: An unbiased cell-counting study / B. Kirkpatrick, R.C. Conley, A. Kakoyannis, R.L.Reep // Synapse.-1999.-Vol. 34, №2.-P. 95-102.

203. Membrane-organizing protein, as a polarization marker of the retinal pigment epithelium in vertebrates / T. Kivela, J. Jaaskelainen, A. Vaheri, O. Carpen // Cell Tissue Research.- 2000.- Vol. 301,№ 2.- P. 217-223.

204. Kolb, H. The neural organization of the human retina in principles and Practice of clinical Electrophysiology of phision / H. Kolb // J. comparative neurology.- 1991.-P. 25-52.

205. Kolb, H. Neurons of the human retina: a Golgy study / H. Kolb, K. Linberg, S.K.Fisher//J. comparative neurology.-1992.-Vol.318.-P. 147-187.

206. Koyama, N. Bipolar cells specific for lue cones in the macaque retina / N. Koyama, D.W. Marshak // J. neuroscience.-1992.-Vol. 12.-P. 1233-1252.

207. La Cour Morten, Dornonville . Ion transport in retinal ligment epithelium : A study with double barreled ion elective microelectrodes / La Cour Morten Dornonville // Acta ophthalmol.-1993.-№.209.-P.29-32.

208. La Vail, M.M. Cytogenesis in he Rhesus monkey retina / M.M. La Vail, D.N. Rapaport, P. Rakic // J. comparative Neurobiology.-1991.-Vol.309.-P.86-114.

209. The development of symmetrical OKN in infants: quantification based on OKN acuity for nasalward versus temporalward motion / T.L. Lewis, D.J.Y.Y. Maurer, J. Chung, R. HolmesShannon // Vision Research.-2000.-Vol. 40,№4.- P. 445-453.

210. Is a Marker of Ganglion-Cell Differentiation in the Developing and Neoplastic Human Peripheral Sympathetic Nervous Tissues / G. Magro, M. Ruggieri, F. Fraggetta, S.Crasso // Virchows archiv.-2000.- Vol. 437,№4 P.f •I406.412

211. Malony, С Microfilament patterns in the eveloping chick eye: their role in imaginations / C.Malony, J. Wakely // J.exp. Eye es.-1982.-№6.-P.877-866.

212. Mann, I.S. The development of the human eye / I.S. Mann // Cambridge niv. Press.-1928.-P.308.

213. Mann, I.S. The development of the Human Eye / I.S. Mann //New York: Rune and Stratum. -1964.-31 Op.

214. Mariani, A.P. Association amacrine cell could mediate irectional selectivity in pigeon retina / A.P. Mariani // Natui-e.-1982.-Vol.299,№ 5875.-P.654-655.

215. Marshak, D.V. Aldrich L.B. localization of immunoreactive cholecistokinin precursor to —macrine cells and bipolar cells / D.V. Marshak, L.B. Aldrich//J. Neuroscience.-1990.-Vol. 110.-P.3045-3055.

216. Martini, B. Proliferative vitreo-retinal disoders; experimental models in vivo and in vitro / B. Martini // Acta ophthalmol.-1992. -Vol.70.-P.201.

217. Marty, R. Ganglion cells. / R. Marty, .J. Scherrer// Progress in brain res-Amsterdam.-1964.-P.222-236.

218. Mas land R. Inner retina / R. Masland // leurobid. : Prog.NATO Adv.Res.Berlin etc.-1989.-P. 15-26.

219. Mathers, W. Observation of he Retina Using the Tandem Scanning Confocal microscope / W. Mathers, T. Littlefield, R. Lakes // Scanning.-1996.1. Vol.l8,№5.-P.362- 366.

220. McMenamin, P.G. Subretinal macrophages in the developing eye of eutherian mammals and marsupials / P.G. McMenamin // Anatomy Embryology.-1999.-Vol. 200,№5.-P. 551-558.

221. Differential bodulation of basic Fibroblast and Epidermal Growth-Factor reception Activation by Ganglioside Gm-3 in Cultured Retinal —uller Glia. / E. Meuillet, G. Cremel, H. Dreyfus // Glia.-1996.-Vol. 17,№ 3.-P.206-216.

222. Intraocularo reign-Body (Iofb) and Posterior Vitreous Detachment (PVD). / F.T. Micelli, F. Balducci, G. Minerva et al. // Irivest.Ophthalm.ol. Vis.Res.- 1997.-Vol.38.-№.4.-P. 203- 5205.

223. Miller, C.Y. Effect of U 18666a on Lipid Metabolism, Histogenesis and Ros membrane Assembly in Neonatal Rat Retina / C.Y. Miller, M.J. Richards, RJ.Cenedella // Invest. Ophthalmol, and Vis.Sci.-1997.-VoL3 8,№4.-P. 1531-1534.

224. Mitrofanis, J. Development of-atecholaminergic, Indolamin-Accumulating and Nadph-Diaphorase macrine cells in Rabbit Retina / J. Mitrofanis, S.R. Robinson, K. Ashwell // J. comparative eurology.-1992.-№ 319.-P.560-585.

225. Moody, W.J. The development of voltage-gated ion channels and its relation to activity-dependent developmental events / W.J. Moody // Current Topics Development.- 1998.-Vol.39.-P.159-185.

226. Moonen, G. Plasminogen activator-plasmin system and neuronal ligration / G. Moonen // Nature.-1982.-Vol.298,№5876-P. 753-755.

227. Moore D.J. Age Related lariationin the Hydraulic Conductivity of Bruchs membrane / D.J. Moore, A.A. Hussain, J. Marshall // Invest. Ophthalmol. Vis.Res.- 1995.-Vol.36,№2 .-P. 1290-1297.

228. Mori, N. Contributions of sell textrinsic and cell intrinsie factjrs to the differentiation of the neural crest derived neuroendocrnne progenitor sell / N. Mori, SJ.Birren, R. Stein // VCold spring Hasbor Symp. Anat.Biol.-1990.-Vol.55.-P.255-64.

229. MorrissKay, G.M., Ward S J. Retinoids and mammalian development / G.M.MorrissKay, S J. Ward // ZIntemational Review of Cytology A Survey of Cell Biology, Series: INTERNATIONAL REVIEW OF CYTOLOGY-A SURVEY.-1999.-Vol. 188.-P. 73-131.

230. Muller, L.R. Lebensnnerven and Lebenstriede / L.R. Muller // Berlin.-1931 .-P.31.

231. Light Induced icseleration of Photoreceptor Degeneration in Transgenic Mice expressing Mutant Rhodopsin / M.L. Naash, N.S. Peashey, Z.I. Li at al. //VInvest. Ophthalmol. Vis.Sci.-296.-Vol.37,№ 5.-P.775-782.

232. Nag, T.C. Neurotrophin receptors (Trk A, Trk B, and Trk C) in the developing and adult human retina / T.C. Nag, S. Wadhwa. // Developmental Brain Research.- 1999.- Vol. 117, № 2.- P. 179-189.

233. Napoli J.L. Retinoic acid: Its biosynthesis and metabolism / J.L. Napoli // YProgress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology, Vol 63 (Series: PROGRESS IN NUCLEIC ACID RESEARCH AND MOLECULAR BIOLOGY).-2000.-Vol. 63.-P. 139-188.

234. Nag, T.C. Developmental expression of calretinin immunoreactivity in the human retina and a comparison with two other EF-hand calcium-binding proteins / T.C.Nag, S. Wadhwa//Neuroscience.- 1999.-Vol. 91, № l.-P. 41 -50.

235. Nag, T.C. Immunohistochemical Localization of Taurine in the Retina of Developing and Adult Human and Adult Monkey / T.C. Nag, G. Jotwani, S. Wadhwa// NEUROCHEMINT.-1998.-Vol. 33, №2.-P. 195-200.

236. Neuringer, M. Infant vision and retinal function in studies of dietary long-chainpolyunsaturated fatty acids: methods, results, and implications / M. Neuringer //Amer. J. Clin. Nutrition.-2000.-Vol. 71,№1.-Suppl. S.-P.256S-267S.

237. Nishina, S. PAX6 expression in the developing human eye / S. Nishina, S. Kohsaka, Y. Yamaguchi // British J. Ophthalmology.-1999.-Vol. 83,№6.-P.723-727.

238. Ohia, S.E. Human, bovine, and rabbit retinal glutamate-induced H-3. Daspartate release: Role in excitotoxicity / S.E. Ohia, С A. Opere S.O. Awe // Neu-rochemical Research.-2000.-Vol. 25, № 6.- P. 853-860.

239. Osusky R. Retinal Pigment Epithelial-Cell proliferation Potentiation by Monocytes and Serum / R. Osusky, SJ. Ryan // Graefes saerch. for Clinical Exp.Ophthalmol.-1996.-Vol.234.№ 1. -P.576-582.

240. Ottlecz,A. Acid Metabolism in he Retina of the Streptosotocin-Induced Diabetic Rat / A. Ottlecz, S.K. Sanduja, J. Eichberg // Retina.-1997.-Vol.38,№ 4.-P.421-423.

241. Packer, O. Hendrickson A.E.,Curcio C.A. Development redistribution of photoreceptors across the macaque memestrina / O. Packer, A.E. Hendrickson,C.A. Curcio//Retina.-1990.-Vol.298.-P.472-493.

242. Репа, M. Effect of Early Human Development on the Modulation of the Sleep States (SS) о Electrophysiological Retinal Response / M.Pena, R. Uauy, E.E. Birch at al. // Faser J.-1996.-Vol.l0,№3 .-P. 2386-2366.

243. Petersen, M. Midget and parasol ganglion cells of the human retina / M. Petersen, D.M. Dacey, K. Allen // Investigative ophthalmol. visual Science.-I991.-Vol.32.-P.l 130.

244. Poitry, S. Kinetics of.xygen -Consumpion and Light Induced Changes of Nucleotides in solitary Rod Photoreceptors / S. Poitry, M. Tsacopoulos , A. Fein // J. General Physiology.-1996. Vol. 108,№2.-P.75-87.

245. Pollock, C. The normal and pathological histology of the human eye and eyelid / Pollock, C. Fred // London: Churchill.- I886.-Vol.24,№72.-P.100.

246. Plaza, S. High conservation of cis-regulatory elements between quail and ■hu.Tianfor the Pax-6 gene / S. Plaza, S. Saule, C. Dozier // Development Genes Evolution.-1999,-Vol. 209, №3.-P. 165-173

247. Structural specializations of Human Retinal Glia Cells / J.M. Ramirez, A. Trivino, A.I. Ramirez at al. // Vis.Res.-1996.-Vol.36,№14.- P. 2029-2036.

248. Genesis of retinal ganglion cell subtypes in the monkey. / D.H.Rapaport, J.T. Fletcher, M.M. La Vail at al. // Society for neuroscience: Abstracts.-1993.-№5.-P. 112-154.

249. Rapaport, D.H. Spatiotemporal gradients of Cell Genesis in the Primate Retina /D.H. Rapaport, P. Rakic, M.M. Lavail // Perspective in Development Neurobyul.-1996.-Vol.3,№3.-P. 147-156.

250. Rasula, A. The rjle of Gaba-ergic signal in he regulation of melatonin biosynthesis in vertebrate retina / A. Rasula, Novak J.Z. // Pol. J. Pharmacol. Pharm.-1992.-Vol.44,№6.-P. 611-612.

251. Raven T. Localization of the glutamate transporter GLT-1 in monkey n / retina / T.Raven, B. Karmer // Neurosci. Left.-1994.-Vol.l69,№l-2.-P.137-140.

252. Rapaport, D.H. Genesis of retinal ganglion cell subtypes in the monkey. / D.H. Rapaport, J.T. Fletcher, M.M. La Vail // Society for neuroscience Abstracts.-1993 ,№5.-P. 112-154.

253. Rapaport, D.H. Spatiotemporal gradients of Cell Genesis in the Primate Retina /D.H. Rapaport, P. Rakic, M.M. Lavail // Perspective Development Neurobyul.-l 996.-Vol.3,№3 .-P. 147-156.

254. Rasula, A. The rule of Gaba-ergic signal in he regulation of melatonin biosynthesis in vertebrate retina / A. Rasula, Novak J.Z. // Pol. J. Pharmacol. Pharm.- 1992.-Vol.44,№6.-P. 611-612.

255. Raven, T. Localization of the glutamate transporter GLT-1 in monkey retina / T.Raven, B. Karmer // Neurosci.Left.-1994.-Vol.l69,№l-2.-P.137-140.

256. Reier, Paul J. Astrogliosis and regel perspectives to and old hypothesisBiochem. / J. Reier Paul, L. Jakeman // Pathol. Astrocytes.-1987.-P. 107.

257. Rondenok, V. Developmental changes in vasoactive intestinal polypeptide immunoreactivity in the human paravertebral ganglia / V. Rondenok, W. Kuhnel,Y.Rogov // Annals of Anatomy Anatomischer Anzeiger.-1999.- Vol. 181,№6-P.561-565.

258. Rodieck, R.W. Which cells code for color ? In from pigments to reception / R.W. Rodieck // N.Y.: Plenum Press.-1991.-P.83-89.

259. Rudoff, G. Dopamine and melatonin interactions in the intactchicken eye. electroencephalographic and biochemical study / G Rudoff, R. Vivien, P.Pevet // Brain es.-1992.-Vol.584,№.12.-P. 64-70.

260. Sadar, M. Nadph- diaforase in stoclumistu in the rabbit retina / M. Sadar, Steplin//Prain Rei. -1986.-Vol.373, № 12.-P. 153-158.

261. Sato, Tet-suji. Nadph-liaphorase positive cells in the retina of the frog / Tet-suji. Sato // Arch. Histol. Cytol. -1990. -№1.- P. 63-69.

262. Salchow, D.J. Isolation of human fetal cones/ D.J. Salchow, S.L. Trokel // Current Eye Research.- 2001.- Vol. 22, № 2, P. 85-89.

263. Sandell, J.H. НАДФН-diaphorase cells in the mammalian inner retina / J.H.Sandell //J. Сотр. Neurol.- 1985.-Vol.23 8, №4.- P. 466-472. "

264. Silveira, L. The topography ofmagnocellular projecting ganglion cells in the primate retina V / L. Silveira, V. Perry // Neurosci. 1991.- Vol.40.-P.217-237.

265. Seiler, M.J. Transplantation of Embryonic Retina and Retinal Pigment epithelial Cells to Rabbit Retina / M.J. Seiler, R.B. Aramant, A. Bergstrom//Current eyeesearch.-1995.-Vol. 14.-№3.-P. 199-207.

266. Seiler, M.J. Long-Term Transplants of Human Fetal RPE Sheets Together with Neural Retina Develop Normally in Nude Rats / M.J. Seiler, R.B. Aramant//INVEST OPHTHALMOL VISUAL SCI.-2000.-Vol. 41, № 4.-P. 50497-50497.

267. Schwab, M.E. Neuronglia interactions in the development and regeneration of the central nervous system / M.E. Schwab // Neurosci.Leff. -1984.-№ 36.-P.l.

268. Sjostrand, F.S. The electron microscopy of the retina. In melser G.K.The structure of the eye / F.S. Sjostrand // NY:Academic.Press,1961.-P.3.

269. Slaghuis, W.L. Spatio-temporal contrast sensitivity, coherent motion,and visible persistence in developmental dyslexia/ W.L. Slaghuis, J.F. Ryan//Vision Research, 1999, Vol. 39, № з.р. 651-668.

270. Smiddi, W.E. Retinal surgery and ocular rauma / W.E. Smiddi, L.P. Chong //.-Philadelphia, 1994.-264 p.

271. Smakk, R.K. Functional proceities of retinal Muller cells following transplantation to he anterior eye chamber / R.K. Smakk, B.A. Watkins / Glia.1993,№2.-P. 158-169.

272. Solursh, M. Osteogenic Protein-1 is Required for Mammalian Eye Development/M. Solursh, R.M. Langille, J. Wood // VBioch. and liophys. Res. Comrnun.-1996.-Vol.218 .N2, P. 438-443.

273. Spear, P.D. Relationship Between umbers of Retinal Ganglion-Cells and Lateral Genculative neurons in the Rhesus -Monkey / P.D. Spear, C.B. Kim,A. Ahmad //Vis.Neuroscl.-1996.- Vol. 1,№1 .-P. 199-203.

274. Stephen, J. Muller cells / J. Stephen // Ryan J.Retina. 2 end d. Oxford : Mosby, 1995.-2595 p.

275. Stone, J. «Sunburts» in the inner plexiform layer: a spectacular feature of Miller cells in the retina of the cat / J. Stone, H. Hollander, Z. Dreher // J. Companarative neurobiology.-1991 .-Vol.303 .-P. 400-411.

276. Strettol, E. Synaptic connections of the narrow field bistratified rod amacrine cells in the rabbit retina / E. Strettol, E. Raviola, R. Dasheux // J. comparative Neurobiology.-1992.-Vol .325.-P. 152-168.

277. Stubbs, E.B. Effect of lunicamycin on Histological Organization and Na, K-ATPase distribution in the Adalt Cat RetinaV / E.B.Stubbs, J.I. Perlman, N.S. Peachey // Neurosci. Letters.-1997. Vol.226,№2.-P. 139-141.

278. Tamm, E.R. Development and characterization of an immortal anddifferentiated murine trabecular meshwork cell line / E.R. Tamm, P. Russell, J. Piatigorsky // Investigative Ophthalmology & Visual Science, 1999.-Vol. 4, №7.-P. 1392-1403.

279. Teshigawara, K. Identification of avian alpha melanocyte stimulating hormone in the eye: temporaland spatial regulation of expression in the developing chicken / K. Teshigawara // J. Endocrinology.-2001Vol. 168,№3, P. 527-537

280. Torriglia, A. Involvement of L-DNase II in nuclear degeneration during chick retina developments/ A. Torriglia , E. Chaudun, E. ChanyFournier // Experimental Eye Research.- 2001.- Vol. 72, № 4. p. 443-453

281. Trivino, A. Human retinal astroglia. A comparative study of adult and the 18 month postnatal developmental stage / A. Trivino, J.M. Ramirez // Journal Anatomy.-2000.- Vol. 196, Part 1, P. 61 -70.

282. Tuori, A. The expression of tenascin-X in developing and adult rat and human eye / A.Tuori //Histochemical J.-1999.- Vol. 31, № 4.-P. 245-252.

283. Uusitalo, M. Development с f Cytoskeleton in i.ieuroectodermally Derived Epithelial and Muscle- Cells of a human Eye / M. Uusitalo, T. Kivela // Invest. Ophthalmol. Vis.Sci.-1995.-Vol. 36,№ 3.p. 2584-2591.

284. Valeyev, A.Y. GABA-induced CI- current in cultured embryonic human dorsalroot ganglion neurons / A.Y. Valeyev, J.C. Hackman, A.M. Holohean // J. Neurophysiology.- 1999.- Vol. 82, №1.- P. 19

285. VanDriel, D. Early differentiation of ganglion,amacrinebipolar and Miller cells in the developing fovea of the human retina / D. VanDriel, J.M. Provis, F.A.Billison // J. comparative eurology.-l 990.- Vol.291.-P.203-219.

286. Vaney, D.I. The mosaic of amacrine cells in the mammali retina / D.I.Vaney / Prog.Ret.Res.-1990.-Vol .9.-P.49.

287. Vaney, D.I. Many diverse types of retinal neurons show racer coupling when injected with biocytin or neurobiotin / D.I.Vaney // Neurosci. Letters.-1991.-Vol. 125.-P. 187-190.

288. Vega, J.A. Genes are differentially expressed in the inner ear of human embryos.What may Trks and p75 null mutant mice suggest on human development? / J.A.Vega, I.S. Jose, R. Cabo // Neuroscience Letters.- 1999.-Vol. 272, №2.-P. 103-106.

289. Vinores, S.A. Blood-Retinal Barrier Breakdown in Reiinitis-Pigmentosa-Light and Electron Microscopic Immunolocalization / S.A. Vinores, M. Kuchle, N.J. Derevjanik // Histol. istopatholo.-1995.~Vol.l0,№ 4.-P. 913-923.

290. Wadhwa, S. Nitric oxide synthase immunoreactivity in the developing and adult human retina / S. Wadhwa, T.C. Nag // Journal of Biosciences.-1999.-Vol.24,№4.-P. 483-490.

291. Walls, G.L. The intraocular color filtersof ertebrates. / G.L. Walls, H.D. Judd //Br. J. Ophthalmol.-1933.-Vol. 17.-P.641 -675.

292. Wang, L. Glucose Metabolism in Pig muter Retina in Light and Darkness / L. Wang, P. Jomquist, A. Bill // Acta Physiol.cand.-1997.-Vol.l60.-№.1-P.75-81.

293. Wang, L. Glucose Metabolism in Cat retina-Effects of Light and Hyperoxia / L.Wang, M. Kondo, Bill A. // Invest. Ophthalmol. Vis.Sci.-1997.-Vol.38, №1.-P. 48-55.

294. Wang, L. Glucose Metabolizm of the inner Retina in Pigs in Darkness and Light. / L. Wang, P. Tomquist, A. Bill // Acta hysiol. Scand.-1997.-Vol.l60,№ l.-P. 71-74.

295. Wanko ,T. Electron microscopy study of lens fibers. / T. Wanko, M.A. Gavin // J. Biophys. Biochem. Cytol.-1959.-Vol.6.-P.97.

296. WarfVinge, K. Histological Demonstration Retinal Degeneration in the Squirrei Monkey / K. WarfVinge, A. Szel, A. Bniun // Exp.eye es.-1996.-Vol.63,№3.-P.245-253.

297. Werth, M. The development of visual functions in cerebrally blind children during a systematic visual field training / M.Werth // restorative Neurology and Neuroscience.- 1999.-Vol.15, №2.-P. 128-139.

298. Wells, D.C. Embryonic quail eye development in microgravity / D.C. Wells, J.E. Barrett, A.Q. Paulsen // J. Applied Physiology.-2000:-Vol. 88,№ 5.- P.1614-1622.

299. Wiellette, E.L. Spen encodes an RNP motif protein that interacts with Hox pathways to repress the development of head-like sclerites in the Drosophila trunk / E.L. Wiellette, K.W. Harding, K.A. Mace // Development.- 1999.- Vol.126, №23.-P. 5373-5385

300. Willis, N.R. The fine structure of the lens of the fetal rat / N.R. Willis, M.J. Hollenberg, C.R. Brackevelt // Can. J. Ophthalmol.- 1969.-Vol.4.-P.307.

301. Winslow, J.B. Exposition anatomique de la structure de corps humain / J.B. Winslow // Amsterdam, 1732.-Vol. 1.-360 p.; Vol.2,434 p.

302. Wistow, G. The human gene for gamma S- crystallin: Alternative transcripts and expressed sequences from the first intron / G. Wistow, L. Sardarian, W.N. Gan // Molecular Vision.-2000.-Vol. 6, J^o 9.- P. 79-84.

303. Xiang, M.Q Molecular -Biology of retinal Ganglion Cells. / M.Q. Xiang, H.Zhou, J. Nathans // Proc. National Acad, of Sci. of the United States of

304. America.-1996.-Vol.93 ,№2.-P.596-601.

305. Xiao, M. Spatial and temporal expression of short, long/medium, or both opsinsin human fetal cones / M. Xiao, A. Hendrickson. // J. Comparative Neurology.-2000.-Vol. 425, № 4.- P. 545-559.

306. Yakovlev, P. Regional development of the rain in the early life /Р.1. Yakovlev, A.R. Lecourse // Oxford, 1967.-P.3-70.

307. Yan, X.X. Prenatal Development of Calbindin D-28k and arvalbumin Immune reactivities in the Human Retina / X.X. Yan // J. Comparat. Neurology.-1997 Vol.377,№4.-P. 565-576.

308. Yardy, P. Increased Nitric-Oxide ynthesis and Action Preclude Choroide Vasoconstriction to yperoxiain Newborn Pigs / P. Yardy, K.G. Peri, I. Lahaii // Circulation research.-1996.-Vol. 9,№ 3.-P. 504-511.

309. Young, R.W. The renewal of photoreceptor cell outer segments / R.W. Young / J. CellBiol.- I967.-Vol.33.-P.61.

Информация о работе

Абдуллин, Евгений Александрович
кандидата медицинских наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.25

Диссертация

Гистологический мониторинг стекловидного тела в гидродинамике развивающегося глаза человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы