Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидротермальные креветки Срединно-Атлантического хребта

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Гидротермальные креветки Срединно-Атлантического хребта"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА РАН

На правах рукописи УДК 595.36

ЛУНИНА

Анастасия Анатольевна _ . _ _

ГИДРОТЕРМАЛЬНЫЕ КРЕВЕТКИ СРЕДИННО-АТЛАНТИЧЕСКОГО ХРЕБТА

Специальность 03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2011

2 1 ДПР 2011

4844309

Работа выполнена в лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ Учреждения Российской Академии наук Института океанологи им. П.П. Ширшова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Верещака Александр' Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Буруковский Рудольф Николаевич

доктор биологических наук Галкин Сергей Владимирович

Ведущая организация: Московский Государственный

Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 12 мая 2011 г. в 12 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Учреждении РАН Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии Наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан .^"апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук /Сс^— Г.Г. Николаева

Актуальность работы

Открытие в 1977 году гидротермальных источников и уникальной фауны, их населяющей, явилось одним из наиболее выдающихся научных событий второй половины двадцатого века. За время, прошедшее с момента обнаружения гидротерм, было организовано большое количество экспедиций с участием глубоководных аппаратов, исследованы срединно-океанические хребты Тихого, Атлантического и Индийского океанов. Среди основных аспектов исследований - состав, распространение, филогения, расселение гидротермальной фауны, физиологические адаптации организмов и симбиотических ассоциаций к среде обитания.

В течение последней четверти века изучение биологии гидротермальных сообществ было одним из самых бурно развивающихся направлений биологии моря, были собраны огромные массивы информации. Гидротермальные сообщества, как правило, представляют собой консорции с одним-двумя видами эдификаторами и шлейфом сопутствующих относительно малочисленных видов. В каждом районе океана набор массовых видов-эдификаторов специфичен. Для северной части Срединно-Атлантического хребта - это митилидные двустворчатые моллюски рода Ва11гутосИо1ш и каридные креветки.

Несмотря на множество отечественных и зарубежных работ, посвященных гидротермальным креветкам, многие аспекты их биологии и популяционной экологии остаются неизученными. Связано это в том числе с тем, что обширные коллекции креветок, собранные сотрудниками Института океанологии РАН в 1994-2005 гг., исследовались по частям и никогда -полностью. Не окончательно определен таксономический состав креветок, так как в разные годы выделялись различные морфотипы, но их видовое описание не было доведено до конца. Только анализ всего массива позволит уточнить статус этих морфотипов. Мало известно о деталях жизненного цикла как самых массовых креветок на гидротермах Срединно-Атлантического хребта - римикарисов, так и альвинокарисов. Нерешенными остаются вопросы популяционной структуры этих креветок, характера их расселения по гидротермальным полям и их микроэволюции. В диссертации мы попытаемся найти ответы эти вопросы или хотя бы приблизиться к их пониманию. Мы остановимся на разных сторонах биологии гидротермальных креветок, заострив внимание на таксономических и микроэволюционных аспектах, а также на вопросах, связанных с жизненным циклом и расселением личинок. В связи с этим в работе была поставлена следующая цель: Цель работы: Провести таксономическую ревизию и выявить особенности распространения, популяционной структуры и микроэволюции гидротермальных креветок Срединно-Атлантического хребта.

Цель работы реализовывалась последовательным решением следующих задач. Задачи:

1. Описать таксономический состав североатлантических гидротермальных креветок; уточнить статус альвинокарисов этого региона;

2. Провести филогенетический анализ североатлантических гидротермальных креветок;

3. Описать особенности географического распространения гидротермальных креветок в различных районах Мирового океана

4. Сделать фенотипический анализ популяций гидротермальных креветок, на его основе выявить основные черты микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях;

5. Проанализировать размерный состав популяций Шткат ехосиШа для каждого из гидротермальных районов Северной Атлантики;

6. Провести репродуктивный анализ популяций массового вида Шткат ехосиШа, собранных на различных гидротермальных полях в разное время;

7. Рассмотреть типы расселения гидротермальных креветок вдоль Срединно-Атлантического хребта.

Научная новизна и практическая значимость

- Проведена таксономическая ревизия гидротермальных креветок Срединно-Атлантического хребта. Описан один новый для науки вид.

- Установлено влияние геоморфологии срединно-океанического хребта на типы ареалов гидротермальных креветок.

- Установлено наличие популяционных волн между поселениями креветок на Срединно-Атлантическом хребте.

- Выявлена синхронность размножения у Штгсаш ехосиШа.

- Описаны два типа расселения гидротермальных креветок на Срединно-Атлантическом хребте.

Полученные результаты важны для составления кадастра видов морских беспозвоночных. В случае возможного промышленного освоения рудных гидротермальных тел полученная информация о биологии ключевых видов позволит выработать практические рекомендации для снижения негативных последствий человеческого вмешательства на уникальные гидротермальные экосистемы. Личный вклад автора:

(1) Проведен морфологический анализ 5556 экземпляров креветок (каждая креветка - минимум 5 измерений), все данные обсчитаны и интерпретированы.

(2) Проанализированы морфологические признаки гидротермальных креветок, на основе собственного и литературного материала построено

филогенетическое древо, включающее все известные виды гидротермальных креветок.

(3) Сделан репродуктивный анализ всех возрастных стадий римикарисов.

(4) Описан новый вид креветок Opaepele vavilovi.

Апробация работы Результаты работы были представлены на научной конференции 12th International Deep-Sea Biology Symposium (Рейкьявик, Исландия, 2010), а также на коллоквиумах Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ ИО РАН (Москва, 2008-2011 гг.). Публикации По теме диссертации опубликованы 5 печатных работ, две из них - в рецензируемых журналах, одна работа принята в печать в рецензируемый журнал. Структура работы

Работа изложена на 123 печатных страницах, включает в себя разделы: Обзор литературы, Материалы и методы, Основная часть, состоящая из 5-и глав, Заключение, Выводы, Список литературы. Работа содержит 55 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 118 источников, в том числе 96 - на иностранных языках.

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время на гидротермах Атлантики известно 7 видов и 5 родов эндемичных креветок. Продолжительность их жизни, механизмы расселения и репродуктивная биология остаются малоизученными.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал был собран на Срединно-Атлантическом хребте в шести рейсах НИС "Академик Мстислав Келдыш" с глубоководными аппаратами «Мир-1» и «Мир-2» на борту. Рейсы проходили в период с 1994 по 2005 год.

Во всех рейсах отобраны креветки для изучения размерной структуры популяций. Для исследования размерной структуры, морфометрического и репродуктивного анализа Rimicaris exoculata был использован 5251 экземпляр, собранный из пяти гидротермльных районов (Рейнбоу, Брокен-Спур, ТАГ, Снейк-Пит, Логачев). Для исследования размерной структуры и репродуктивного анализа Alvinocaris markensis было использовано 305 экземпляров, собранных из семи гидротермальных районов (Менез-Гвен, Лаки-Страйк, Рейнбоу, Брокен-Спур, ТАГ, Снейк-Пит, Логачев). Креветки были зафиксированы в 4% растворе формальдегида или 70% этиловом спирте.

Для прицельных сборов креветок использованы специальные всасывающие устройства - слэп-ганы. Для ловли креветок-стервятников (альвинокарис и хорокарис) использовались ловушки с приманкой,

выставляемые в строго определенных участках гидротермального поля аппаратами «Мир» на 1-2 суток. Филогенетический анализ

Матрица включала 24 терминальных таксона и 20 морфологических признаков. Кодирование признаков было выполнено по методу "редукционного кодирования" (reductive coding) (Strong, Lipscomb, 1999). Все признаки трактовали как неупорядоченные и имеющие равный вес. В нашем распоряжении имелся материал по пяти видам - Alvinocaris markensis, Chorocaris chacei, Rimicaris exoculata, Mirocaris fortunata, Opaepele vavilovi. Значения признаков для остальных видов устанавливались по литературным данным. Анализ полученных матриц осуществляли в программе WINCLADA (BETA) ver. 0.9.9 (Nixon, 1999). Для укоренения дерева использовали метод внешней группы. В качестве внешней группы был выбран вид Bresilia antipodarium (Bresilioidea, Bresiliidae). Все полученные максимально экономные деревья были суммированы в единое консенсусное дерево. Применялся тип "строгий консенсус" (Strict Consensus) на котором сохранялись ветви, присутствующие на более чем 50% наиболее экономных деревьев.

Морфологический и статистический анализ Rimicaris

Для анализа использовался 5251 экземпляр R. exoculata. Количество особей в большинстве проб варьирует от нескольких десятков до первых сотен, что позволяет применить статистические методы анализа популяций.

Для морфометрического анализа были использованы следующие признаки: относительная ширина карапакса, относительная длина абдомена, количество шипиков на тельсоне. Длина карапакса, ширина карапакса и длина абдомена измерялись при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Длина карапаса измерялась от заднего края глазной орбиты до середины заднего края карапакса. Ширина карапакса измерялась в его самом широком месте, длина абдомена - от середины переднего края первого сомита до конца тельсона.

Морфологический и статистический анализ Alvinocaris

Для анализа использовалось 195 экземпляров гидротермальных креветок A. markensis. Было выделено несколько морфологических признаков, которые использовались для морфометрического анализа: количество члеников антенны I, перекрываемых рострумом, число дорзальных зубцов на карапаксе, количество дорзальных зубцов на роструме, количество вентральных зубцов на роструме, зубцы плевр III-V абдоминальных сомитов и количество шипиков на исхиуме и мерусе II-V пар переоподов.

Для статистической обработки материала использовался программный пакет STATISTICA. Для всех креветок определялись значения 15 морфологических признаков. Все признаки были проверены на нормальность распределения.

Репродуктивный анализ

У самок Л. ехосиШа отделялся карапакс и в соответствии с разработанной шкалой отмечалась стадия зрелости гонад.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И БИОГЕОГРАФИЯ

Впервые составлена сводка всех ныне известных родов и видов гидротермальных креветок (Табл.1).

Представители семейства АМпосап<Шае широко распространены в разных типах восстановительных биотопов Индийского, Тихого и Атлантического океанов. Большинство (90 %) известных видов гидротермальные, 10 % - обитатели зон сипинга. Шткат, СНогосаш, БЫпкакат и N.аШИосага известны только из гидротерм. Род Ораерек обнаружен на подводных горах и гидротермальных полях. Наиболее богатый видами род АЫпосаш распространен и в сиповых, и в гидротермальных биотопах.

Табл. 1. Известные к настоящему времени виды и роды гидротермальных креветок._

Семейство Виды Авторы описания Место обитания

АМпосапсМае A Ivinocaridinides for mos а Komai, Chan, 2010 Кушендао, Тайвань

Alvinocaris alexander Ahyong, 2009 Разлом Кермадек

Alvinocaris brevitelsonis Kikuchi, Hashimoto, 2000 Разлом Окинава

Alvinocaris chelis Komai, Chan, 2010 Кушендао, Тайвань

Alvinocaris komaii Zelnio, Hourdes, 2009 Восточный Низкоспрединговый Центр

Alvinocaris longirostris Kikuchi, Ohta, 1995 Разломы Кермадек, Окинава

Alvinocaris lusca Williams, Chace, 1982 Восточно-Тихоокеанское Поднятие: Галапагосский рифт

Alvinocaris markensis Williams, 1988 Срединно-Атлантический хребет: Логачев, Снейк-Пит, ТАГ, Брокен-Спур, Рейнбоу, Лаки-Страйк

Alvinocaris niwa Webber, 2004 Разлом Кермадек

Alvinocaris williamsi Shank, Martin, 2003 Срединно-Атлантический хребет: Менез-Гвен

Chorocaris chacei (Williams, Rona, 1986) Срединно-Атлантический хребет: Логачев, Снейк-Пит, ТАГ, Брокен-Спур, Лаки-Страйк

Chorocaris paulexa Martin, Shank, 2005 Восточно-Тихоокеанское поднятие: 17°ю.ш.

Chorocaris vandoverae (Martin, Hessler, 1990) Лау, Фиджи, Марианский желоб, Манус

Nautilocaris saintlaurentae Komai, Segonzac, 2005 Лау, Фиджи

Opaepele loihi Williams, Dobbs, 1995 Гавайские острова, вулкан Лоихи

Opaepele susannae Komai, Giere, Segonzac, 2007 Срединно-Атлантический хребет: Систерс-Пик, Лилипут; Семенов (13°с.ш.)

Opaepele vavilovi* Lunina, Vereshchaka, 2010 Срединно-Атлантический хребет: Брокен-Спур

Rimicaris exoculata Williams, Rona, 1986 Срединно-Атлантический хребет: Логачев, Снейк-Пит, ТАГ, Брокен-Спур, Лаки-Страйк; Южная часть САХ: Мефисто

Rimicaris kairei Watabe, Hashimoto, 2002 Индийский Океан: Центральный Индийский хребет, поле Каиреи

Shinkaicaris leurokolos (Kikuchi, Hashimoto, 2000) Разлом Окинава

Mirocarididae Mirocaris fortunata (Martin, Christiansen, 1995) Срединно-Атлантический хребет: Логачев, Снейк-Пит, ТАГ, Брокен-Спур, Рейнбоу, Лаки-Страйк; Южная часть САХ: Тортл-Питс (Turtle Pits)

Mirocaris indica Komai, Martin, Zala, Индийский Океан: Центральный Индийский

Tsuchida, хребет, поля Каиреи,

Hashimoto, Эдмонд

2006

*- найденный и описанный нами новый вид рода Ораерек, известный до недавнего времени только с вулканической подводной горы Лоихи. Ораерек занимает промежуточное положение между АМпосаг1я и Скогосаш.

На Рис. 1 показано консенсусное филогенетическое дерево гидротермальных креветок. В полученном дереве выделяются две основные клады. В кладу А входят все виды рода Л/ушосага и вид АЬ'тосапйЫйев /огто.ча. В кладу В - роды \tirocaris, Скогосаг 'т, Ораерек и Шткапй. -ВгегШа апКройагшт

И 2

- Nautilocaris saintlaurentae

- Shinkaicaris leurokolos

- Opaepele loihi

- Opaepele vavilovi

- Opaepele susannae

- Mirocaris fortúnala . Mirocaris Indica

- Rimicaris karei

- Rimicaris exoculata • Chorocaris chacei

■ Chorocaris pauiexa

■ Chorocaris vandoverae

Alvinocaris niwa Alvinocaris alexander Alvinocaris breviteisonis Alvinocaris chelys Alvinocaris dissimilis Alvinocaris komaii Alvinocaris lusca

■ Alvinocaris longirostris Alvinocaris muricola Alvinocaris stactophiia

Alvnocaris metanophila Alvinocaris williamsl Alvinocaris markensis Alvinocaridinides formosa

В

A

Рис. 1. Строгий консенсус из 69 деревьев, длина 165 шагов. Цифрами указано количество синапоморфных признаков.

Филогения гидротермальных креветок ранее исследовалась при помощи методов молекулярной систематики: в работах Shank et al. (1999) и Zelnio, Hourdes (2009) (Рис.2).

Lebbeus carinatus AF125422 Lebbeus carinatus AF125421

397

700

. Alvinocaris komaii

997

. Ahrtnocaridldae (Blake Ridge)AY163260

999

1000

. Opaepete toift/AF125437

1000

' Opaepele loihi AF125436 Rimicaris exoculata AF125403 Rimicaris exoculata (Lucky Strike) AF125420 Rimicaris exoculata (TAG) AF125440 Rimicaris exoculata (Lucky Strike) AF125419 997, Chorocaris chacei AF125415 I Chorocaris ciiace/AF125414

1000

999

620

-F

Л

965

■ Chorocaris vandoveraa AF125418 I Chorocaris vandoverae AF125417

< Alvinocaris muricola Gulf of Guinea ' Alvinocaris muricola Gulf of Mexico • Alvinocaris markerisis AF125409 I Alvinocaris markensis AF125408 1000 Alvinocaris kisca AF125407 "" Alvinocaris kisca AF125406 Alvinocaris kisca AF125405 AMnocaris lusca AF125404 ) p AMnocaris longisrostris AB222051 li AMnocaris longisrostris AB222050 ' Alvinocaris Sagami Bay AB128829 3 , Alvinocaris TVG29 AF125413

990

Г*

L Mk

• Alvinocaris TVG29 AF125412 Alvinocaris stactophila AF125412 AMnocaris stactophila AF125410

LSP21-1 AF125423 Mirocaris kekSysh! AF125433 Mirocaris keldyshi AF125432

Microcaris forlunata AF125424 Mirocaris keldyshi AF125431 Mirocaris keklyshi AF125430 — Mirocaris fortunate AF125426

• Mirocaris tortunata AF125425 Mirocaris fortunate AF125429 Mirocaris tortunata AF12528 Mirocaris tortunata AF125427

Рис. 2. Филогенез гидротермальных креветок по молекулярным данным (Zelnio, Hourdez, 2009)

В обоих случаях в состав молекулярных деревьев входили три основные клады: (1) Ораерек/Скогосаг'я/Шткат, (2) ЛЫпосапэ и (3) Мкосаш (Рис. 2). И молекулярные, и полученные нами морфологические данные (Рис. 1, 2) показывают:

(1) Существование отдельной клады АЫпосаг1$ (исключение - А.котаи, который по молекулярно-генетическим данным выделен в особую кладу; авторы работы (ге1шо, Ноигёеэ, 2009) сами были удивлены этим фактом и не смогли его комментировать)

(2) Существование клады Ораерек/Скогосапь/Шткаш. Единственное отличие заключается в том, что по молекулярным данным род Мкосаш образует отдельную от АЬтосаг'и/Ораерек/Шткаг'^/СМогосагк монофилетическую группу. Данные генетического анализа подтверждают высокий таксономичесий статус рода (выделен в отдельное семейство на основании нескольких важных признаков).

(3) Наличие только двух монофилетических родов - Шткаш и Мхгосапь.

(4) Наличие парафилетического рода С\гогосап$.

Сопоставление данных генетического и морфологического анализа свидетельствует о необходимости пересмотра систематики группы, в ходе которой все роды стали бы монофилетическими и естественными.

У гидротермальных креветок преобладает аллопатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование наблюдается только у двух групп: (1) Л/у/иосато акхапйег, А. longirostris, А. п'та из разлома Кермадек и (2) А1\тосаг1$ сИе1у^, А./огтоъа возле Тайваня.

Ареалы гидротермальных креветок различаются в Атлантическом и Тихом океанах (Рис. 3,4). Для видов, обитающих в Тихом океане, харктерны точечные ареалы за двумя исключениями: ЛЛ>шосага longirostis отмечен в двух удаленных районах, но в разных типах восстановительных местообитаний - гидротермах и зонах сипинга, С/гогосаш \>апс1о\>егае распространен в трех районах. Если же вид представлен на североатлантических гидротермах, то он распространяется вдоль значительной части Срединно-Атлантического хребта по нескольким гидротермальным районам (исключения - О. \avilovi и А. \villiamsi).

Видимо, геоморфологические особенности Срединно-Атлантического хребта создают условия, облегчающие перенос личинок от одного гидротермального поля к другому. Основным структурным элементом всех срединно-океанических хребтов является рифт, центральная часть которого, рифтовая долина, характеризуется тектонической и вулканической активностью.

л

Rimicaris spp. Mirocarís spp.

Рис. 3. Распространение родов Mirocarís и Rimicaris.

ho

metanophila

williamsi

stactophila

30 V/

QA.brevitelsonis • A.dissimiiis •A. longirostris •A. chelis

■A. markerisis susannae

muricolj

O. vavilovi

C. vandoverae

A.lusca&

C. paulex,

® A. komaii • A. longirostris ® A. nfwa ©A. alexander

• Alvinocaris spp.

□ Opaepele spp.

Phc. 4. PacnpocnpaHeHHe poäob Alvinocaris, Opaepele w Chorocaris.

Ширина рифтовой долины составляет 5-12 км (Smith, Cann, 1993), глубина в среднем 2,8 км не зависимо от скорости спрединга. Основное различие морфологиии высоко- и низкоспрединговых хребтов состоит в относительном положении рифтовой долины, к которой приурочено большинство гидротермальных проявлений. В высокоспрединговых хребтах (скорость спрединга более 6 см/год) неовулканическая зона является вершинной частью хребта. Гидротермальный плюм поднимается выше обрамляющих рифт краевых уступов. В низкоспрединговых хребтах (скорость менее 6 см/год) рифтовая долина обрамлена уступами высотой более 500 м (в среднем 1 км), поэтому нейтральный плюм не может выходить за пределы внутреннего рифта и распространяется вдоль оси хребта (Богданов, Сагалевич, 2002). В силу этих особенностей рифтовая долина Срединно-Атлантческого хребта способна играть роль направляющего коридора для расселения личинок креветок подобно тому, как она является коридором для распространения плюмов (Гурвич, 1998). Вне зависимости от биологии личинок и типа их расселения вид распространяется по ряду гидротермальных районов вдоль хребта.

АМпосапэ Оюгосапз

Ораере1е ^__Я/т/сага

I Усиление специализации

Рис. 5. Закономерности распространения в ряду родов с возрастающей специализацией к восстановительным местообитаниям. О Количество видов в составе рода

--- □ Среднее количество гидротермальных районов, заселенных

одним видом данного рода

Если собрать данные по распределению гидротермальных креветок во всех океанах, то наблюдается следующая закономерность: чем специализированней вид, тем больше его ареал (Рис. 5). В семействе АМпосапёМае морфологическая специализация возрастает в ряду АЫпосаг1в - Ораерек - ОгогосапБ - Шпйсапн (ОеЬгик й а1., 1997; веЬгик е1 а1., 2000; Верещака, Гебрук, 2002).

Одновременно уменьшается число видов в роде, в пределе род становится практически монотипическим. Так происходит в случае с римикарисами, когда гидротермы Атлантического и Индийского океанов заселены если не одним видом, то, по крайней мере, - очень близкими.

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ А £ УШОСАШБ МА11КЕ№18

Обсуждая микроэволюционные процессы, для обозначения популяций разных районов и разных лет будем использовать сочетание названия гидротермального района и года сбора материала, например «Рейнбоу-1998». Морфологические признаки связаны с геномом опосредованно, но фенотипическая выраженность многих признаков является интегральным показателем экспрессии многих генов. Поэтому анализ достаточного количества морфологических признаков (в нашем случае - 15) позволяет проследить вариабельность заметной экспрессируемой части генома креветок в пределах популяций на разных гидротермальных полях.

Дисперсионный анализ (А>ЮУА) позволяет выяснить, различаются ли популяции А. тагкепш по среднему значению какого-либо признака. Для каждого из признаков существует определенный разброс значений. В зависимости от конкретного признака его средние значения для разных популяций отличаются в большей или меньшей степени, но доверительные интервалы всегда перекрываются. Единственный признак, по которому популяции можно разделить на две непересекающиеся группы - это количество шипиков на исхиуме второй пары переоподов. В первую -большую - группу входят популяции с полей Лаки-Страйк, Снейк-Пит, Рейнбоу, а так же «Логачев-1998» и «Брокен-Спур-2002». Среднее значение этого признака в группе равняется 1.0, т.е. на исхиуме имеется один шипик. Из этой совокупности несколько выделяется «Рейнбоу-1998», о чем будет сказано ниже. Вторую группу составляет популяция «Брокен-Спур-1996», представители которой не имеют этого шипика, и среднее значение признака по популяции равно 0.

«Рейнбоу-1998» занимает отдельное, промежуточное положение и не пересекается ни с первой, ни со второй группой. Это объясняется тем, что среди представителей этой популяции встречаются особи, имеющие шипик,

но их не очень много, около 19%. Таким образом, можно предположить, что популяция «Рейнбоу-1998» является переходной между двумя группами.

Для сравнения популяций, различающихся большим числом признаков, необходим интегральный показатель, который показывает морфологическую удаленность популяций. В качестве такого показателя нами была использована дистанция Махаланобиса.

На Рис.6 показано, насколько фенотипически близкими были популяции альвинокарисов в разные годы на разных полях Срединно-Атлантического хребта. Толщина линий пропорциональна степени их близости (самые тонкие - популяции максимально различаются, самые толстые - популяции максимально похожи). Поток времени направлен слева направо, гидротермы, обследованные в 1996, 1998, 2002 и 2005 г., соответственно образуют 4 вертикальных ряда.

Рис.6. Морфологические отношения между популяциями АЫпосат на североатлантических гидротермах. Толщина линий соответствует степени сходства популяций, оцененной по дистанции Махаланобиса: —— Максимальное сходство (дистанция 1 - 6.5) Среднее сходство (дистанция 6.5 - 15) Низкое сходство (дистанция 15 - 25) Отсутствие линий - минимальное сходство (дистанция 25- 33)

Рисунок показывает, что популяции, обитающие на одной гидротерме в разные годы, могут сильно различаться. Альвинокарисы с Рейнбоу, пойманные в 1998 г., существенно отличались от всех популяций, в том числе и от популяции с того же Рейнбоу образца 2002 г. Таким образом, за 4 года популяция альвинокарисов на этом поле претерпела очень серьезные изменения. За 6 лет на поле Брокен-Спур различия между популяциями возрастают в еще большей степени.

С другой стороны, популяция альвинокарисов, жившая на поле Логачев в 1998 г., очень похожа на большинство популяций Срединно-Атлантического хребта в 2002 и 2005 гг. Более того, популяция «Брокен-Спур-1996» более всего похожа на популяцию «Рейнбоу-1998». По всей видимости, между гидротермами существует расселительный поток личинок, в результате которого наблюдается в одних случаях - изменение популяций, обитающих на одной гидротерме, в других - сходство популяций, обитающих на разных гидротермах.

Очень важно, насколько однороден поток личинок во времени. Мы видим, что в течение 2002 г. популяции в пределах Срединно-Атлантического хребта различались мало. Очевидно, расселение личинок вдоль хребта шло перед этим интенсивно. В 1996-1998 гг. расселение шло, по всей видимости, значительно медленнее. Можно сделать вывод, что расселение личинок вдоль хребта носит пульсирующий характер: иногда оно идет медленно, иногда -очень быстро.

До последнего времени не был известен таксономический статус альвинокарисов, населяющих Срединно-Атлантический хребет. Обсуждая систематику и распространение креветок, мы приняли, что на большинстве гидротерм САХ живет один вид А.тагЫтгБ. Теперь мы можем это показать на основании и морфометрического, и филогенетического анализа. Судя по дистанциям Махаланобиса и анализу признаков, наиболее отличной от остальных популяций является популяция «Брокен-Спур 1996». Все альвинокарисы, пойманные на поле Брокен-Спур в 1996 году, отличались отсутствием шипика на исхиуме II пары переоподов. Вопрос в том, является ли этот признак настолько существенным, чтобы выделять популяцию альвинокарисов «Брокен-Спур 1996» в отдельный вид. Кладограммма, построенная для всех видов рода АЫпосаш по 15 морфологическим признакам, объединяет все исследуемые популяции А. тагкеп$18 (в том числе и «Брокен-Спур 1996») и типовые экземпляры этого вида в единую кладу, отличную от других альвинокарисов (Рис. 7). Таким образом, все североатлантические альвинокарисы принадлежат к одному виду А. тагкепягз, образующему единую кладу.

1 9

Шюсагк {огЫпаЬ

з ю

АМпосагЫ пта

10121315

-о*оо—АМпосаг'я а!ехапёег

" 6 1 2 15

-оо—АМпосапэ сЬе1у5

в 9 11

—АЫпосагк те1апорЫ1а

5 101213

Л/у/лосагй в1ас1орМ1а

8 1213 7 5 3

АЫ'тосапв Кота//

? в э ю г-кхн>*— АЫ1посап$ /олд/л>5(г/5

-<тнЦТв 6 41

2 2 6 7 1~о—АЫтосап$ тиг!со1а

4

9 1113

в 7 Ю12 ром— АМпосагя ЬгеуЦеЫопЫ

—оооо— ?з8 5

12,4 1-о—АМпосаг'я ¿ю'тИя

2

5 С 8 9 101113

-ооооооо—АЫ1посаг/з \л/Ш1ат$1

2 1 8 9 7 8 2 7 8 9

-ооо— АМпосагк тагкепзЫ

4 3 4

9 10

-оо—АМпосагк Лаки-Страйк 2002

1 9 11

3 4 5 7 8 9 1011 12 !-СХХН>М-000— 1 1 2 2 4 3 3 3 4

-ооо—АМпосапа Рейнбоу 2002

3 8 I 101112

-оооооо— АМпосагЬ Рейнбоу 1998

2 5 4 5 2 7 ' в 1011

-о+С/— АМпосап$ Брокен-Спур 2002

3 8 10

-о*о—АМпосап$ Брокен-Спур 1996

7 9 101213

-ооооо—АМпосап$ Снейк-Пит2002

4 15 5 2 3 10111213

1-оо++о—АЫ'тосап$ Логачев 1998

2 113 2

Рис.7. Консенсусное дерево, иллюстрирующее филогенетический статус популяций АЫпосат Срединно-Атлантического хребета. Цифрами указан номер признака в исходной матрице его состояние.

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ММ ¡САМБ ЕХОСША ТА

В одних случаях популяции Я. ехосиШа практически идентичны на таких отдаленных гидротермах, как Рейнбоу и Логачев в 1998 г. В других случаях популяции на одной и той же гидротерме (Рейнбоу 1998 и 2005 гг.) статистически достоверно различаются. Интересно, что на разных гидротермальных полях популяции практически не различаются в том случае, если отбор проб проводился с временным лагом, примерно кратным 4 годам. Примером могут служить популяции с одной стороны «ТАГ-1994» и популяции с Рейнбоу и Логачев 1998 г. - с другой, а также популяции

«Брокен-Спур-1996» и «Снейк-Пит-2003». Это правило работает только для разных гидротерм. На одной и той же гидротерме (Рейнбоу 1998 г. и 2005 г.) популяции в разные годы сильно различаются.

Создается впечатление, что осевшая генерация креветок, достигнув половозрелости, оставляет потомство, которое после планктонной стадии развивается уже на другом гидротермальном поле. По всей видимости, происходит перекрестная колонизация гидротермальных полей, при которой новая генерация креветок развивается на новом гидротермальном поле. Возможно, прохождение планктонных стадий римикарисов синхронизировано с процессами переноса глубинных водных масс, когда личинки становятся готовыми к оседанию именно в тот момент, когда меридиональные глубинные течения переносят их на 3-6° по долготе и они оказываются над новым гидротермальным полем. Похожий случай описан для личинок лангустов, обитающих над подводными горами Вима (Lutjeharms, Heydorn, 1981). Прохождение жизненного цикла, размножение и расселение римикарисов подробно обсудим в следующем разделе.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ RIMICARIS EXOCULATA

Популяционный анализ Rimicaris exoculata

Имеющийся в нашем распоряжении обширный материал позволяет проанализировать размерную структуру популяций R. exoculata на всех гидротермальных полях, где обитают эти креветки, найти общие закономерности и локальные особенности.

Взятые для исследования пробы были получены с гидротермальных полей Срединно-Атлантического хребта в период с 1994 по 2005 год. Материал с поля Логачев собирался однократно. Пробы с Рейнбоу, Снейк-Пит и ТАГ были получены дважды, с Брокен-Спур - трижды, в 1994, 1996 и 2002 годах. Таким образом, во всех случаях это не были ежегодные наблюдения. Сбор проб проводился в разное время года.

Поле Логачев: В пробе 1998 г. присутствуют особи с длиной карапакса от 5 до 19 мм. В качестве примера приведем обобщенную гистограмму, построенную с учетом всех особей, присутствовавших в пробе, где отчетливо видны два пика - 9 и 15 мм (Рис. 8). Анализ, проведенный с учетом пола особей показывает, что половозрелые креветки имеют размеры от 12 мм. Стадии 5 мм и 9 мм являются неполовозрелыми. Численность взрослых самок и самцов в данной пробе примерно одинакова.

Поле Снейк-Пит: В пробах 2002 года присутствовали особи с длиной карапакса от 4 до 21 мм. На гистограмме выражены три максимума - 5,10 и 17-18 мм, что говорит о присутствии на Снейк-Пит трех стадий.

Длина карапакса, мм Логачев, 1998

Рис. 8. Размерная структура популяции Я. ехосиЫа на поле Логачев в 1998 г.

В 2002 году численность 1-й стадии была довольно высока: ювенильные особи этого размера составляют около 15% от всего объема проб. Как было сказано, первая стадия - это оседающие из толщи воды личинки, размеры этой стадии невелики, поэтому прицельный отлов обычно затруднен. Кроме того, момент оседания личинок из толщи воды носит кратковременный характер и обычно его трудно застать в ходе кратковременных посещений гидротермальных полей. Тем не менее, в 2002 году на поле Снейк-Пит сбор проб был произведен именно в момент массового оседания личинок. По данным визуальных наблюдений над всей площадью поля равномерно висел "ковер" из ювенильных римикарисов с длиной тела около 2 см, средняя концентрация креветок составляла около 1 экз/м3 (Виноградов, Верещака (ред.), 2006)

В 2003 году, так же как и в 2002-м, в популяции присутствуют римикарисы размером 4-21 мм, но популяция имеет однопиковую структуру.

Поле ТАГ: Использовались две выборки, полученные с интервалом в восемь лет - в 1994 и 2002 годах. В пробе 1994 года размер креветок колеблется от 7 до 19 мм, пики численности образованы римикарисами с длиной карапакса 9 и 15 мм. Как и в предыдущих случаях, первый пик составлен неполовозрелыми креветками. Самцы достигают половой зрелости при длине карапакса от 11 мм. Максимум 3-й стадии - 15 мм у самок и 16 мм у самцов.

В пробах 2002 года размер особей варьирует от 4 до20 мм, хорошо выражены 3 пика-5, 9 и 15 мм.

Поле Брокен-Спур: В пробах представлены три года: 1994, 1996 и 2002 г. Проба 1994 года очень малочисленна (13 экземпляров) и в анализе не учитывалась. В 1996 году ловы проводились в двух точках гидротермы -

Bogdanov Site и Saracene's Head. На общей для всего поля гистограмме присутствует максимум 8 мм и слабо выраженный пик 3-й стадии (13 мм). В общих чертах картина напоминает распределение на поле Снейк-Пит в 2002 году - такое же значительное преобладание второй ювенильной когорты.

В пробах 2002 года максимум составлен ювенильными особями с длиной карапакса 8-9 мм. В нашем распоряжении имелись только результаты измерений длин карпакса, выполненные без учета пола особей.

Поле Рейнбоу: Материал был собран в 1998, 2002 и 2005 годах, что дает нам возможность проследить перемены, происходившие в размерной структуре популяции. Во всех трех случаях в пробах со значительным отрывом преобладают креветки с размером около 18 мм. В 1998 году креветки с длиной карапакса 18-20 мм составляют 77% от общего числа особей в пробах, а минимальный размер составляет 14 мм. В 2002 году в популяции преобладают креветки 4-ой стадии (18 мм), их доля составляет около 50%, так же присутствует и молодь 2-ой стадии (8 мм). При этом на гистограмме сохраняется один пик численности, так как количество молоди невелико. Похожая картина наблюдается и в 2005 году за исключением того, что изменяется процентное соотношение 2-й и 4-й стадий: последняя составляет около 40%.

Таким образом, существует 4 когорты креветок, в той или иной степени выраженные на разных гидротермальных полях в разные годы. Сводя воедино данные с разных гидротермальных полей, построим график (Рис.9), на котором будут отмечены моды каждой стадии в каждой популяции, а так же минимальный и максимальный размер особей, встречающийся в пробе.

Первая и вторая размерные стадии имеют стабильные пики - 5 мм и 8-9 мм соответственно. Прохождение этих стадий происходит во многом за счет жировых запасов, приобретенных на стадии планктонной личинки (Gebruk et а!., 2002). Капельки жира у ювенильных креветок хорошо видны невооруженным глазом на спинной стороне под карапаксом. Видимо, за счет такого запаса рост креветок на двух первых стадиях довольно стабилен независимо от условий, в которых они находятся.

Другая ситуация с третьей стадией. Ее пик колеблется от 13 до 16 мм, причем различия наблюдаются не только между популяциями с разных гидротермальных полей, но и в пределах одной территории в разные годы.

Поле Рейнбоу по структуре популяции заметно отличается от других рассмотренных гидротерм. Минимальный размер креветок в пробе 1998 года составляет 14 мм, в другие годы встречаются креветки с длиной карапакса от 8 мм, но при этом в популяции численно преобладает 4-ая стадия с модой 18 мм, чего не встречается в других рассмотренных выше случаях. Где же находится молодь римикарисов на поле Рейнбоу? Поле Рейнбоу - большое и малоизученное; можно предположить, что существуют неизвестные постройки, на которые молодь римикарисов оседает и развивается. Лишь

достигнув половой зрелости, римикарисы мигрируют в пределах поля, как это описано для других гидротермальных полей, и заселяют изученные нами постройки.

20

18

16

Е 14 £

& 10 ТО

18

6

4

2

R1998 R2005 BS2002 TAG 2002 SP2003

R2002 BS1996 TAG1994 Sp2002 Log1998

популяции

Рис. 9. Моды размерных групп в североатлантических популяциях R. exoculata (R - Рейнбоу, BS - Брокен-Спур, TAG - ТАГ, SP - Снейк-Пит, Log - Логачев) Стадии: 1 стадия, оседающие личинки - 4-7 мм; 2 стадия, осевшие ювенильные особи - 8-11 мм; 3 стадия, половозрелые особи - 12-17 мм; 4 стадия, половозрелые особи - 18-23 мм.

Репродуктивный анализ Rimicaris exoculata

Если для самцов Rimicaris мы можем установить их половозрелость, опираясь на внешние морфологические признаки - наличие или отсутствие appendix masculine, то для того, чтобы установить степень зрелости самок, необходимо исследовать состояние гонады. Сопоставив состояние гонады с длиной карапакса можно проверить выводы, сделанные после анализа размерной структуры популяций. Дальнейшее описание выполнено на материале, фиксированном 4% раствором формальдегида. В спиртовом материале гонады становятся очень рыхлыми, их трудно отделить от окружающих тканей.

Гонады самок R. exoculata представляют собой парное образование, лежащее в спинной части тела. Зрелая гонада тянется вдоль тела от передней части головогруди до третьего сегмента абдомена. Она образует пару

д л Д

д

о

О о о о

□

О 1стадия о □ □

□ II стадия п □ □

О III стадия

Д 1Устадия

о о о о

передних лопастей, расположенных дорзально под карапаксом, пару задних, находящихся в абдомене, и пару боковых выростов в задней части головогруди под сердцем.

У римикарисов с длиной карапакса менее 8 мм гонады не различимы.

I стадия: (Длина карапакса 8-11 мм, ювенильные особи) Гонада тонкая, полупрозрачная, трудноотличима от окружающих тканей, два тонких тяжа лежат по бокам от передней аорты.

II стадия: (Длина карапакса 11-13 мм) На этой стадии зрелости находятся гонады впервые созревающих или только что отнерестившихся самок. Гонада тонкая, беловатая, хорошо отличимая от окружающих органов и тканей. Дорзальные лопасти по толщине превышают переднюю аорту, боковые лопасти не выражены. Видны прозрачные ооциты с ядрами.

III стадия: (Длина карапакса 13-15 мм) Передние лопасти имеют вид широких пластин, занимают чуть больше половины длины карапакса. Боковые лопасти есть. Из-под гонады выступает только передний край желудка. Помутневшие ооциты с ядрами,

IV стадия: (Длина карапакса более 15 мм ) Передние лопасти имеют вид широких пластин, невооруженным глазом видны непрозрачные ооциты неправильной формы, гонада занимает всю длину карапакса, полностью перекрывая желудок. Гонада просвечивает через экзоскелет, хорошо видны отдельные крупные, совершенно непрозрачные ооциты.

II III IV

Рис. 10. Соответствие стадий зрелости гонад и размерных стадий Я. ехосиШа этапам жизненного цикла

Соответственно перечисленным стадиям зрелости гонад, размерные стадии R. exoculata соответствуют следующим этапам жизненного цикла (Рис. 10):

(1) 1-ая размерная стадия (менее 8 мм) ювенильные креветки, пол которых еще не поддается определению.

(2) 2-ая размерная стадия (длина карапакса 8-11 мм) ювенильные особи, готовящиеся к первому созреванию.

(3) 3-я размерная стадия (длина карапакса 12-17 мм) Впервые созревающие особи - II, III и IV стадии, т.е. превителлогенез, вителлогенез и преднерестовое состояние.

(4) 4-ая размерная стадия (длина карапакса 18-23 мм) Отнерестившиеся особи - самки с гонадой на II стадии зрелости, и особи, готовящиесяся к повторному размножению - самки с гонадой на III и IV стадии зрелости.

В нашем распрояжении не оказалось икроносных самок, поэтому исследовать состояние гонады преднерестовых особей с икрой на плеоподах не было возможности. По-видимому, первый нерест происходит на 3-ей размерной стадии, повторный, если креветка доживает до этого момента - на 4-ой.

РАССЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК

Имеющиеся данные говорят о синхронности размножения гидротермальных креветок. Высокие скорости переноса вод позволяют планктонным личинкам более эффективно (быстрее и с наименьшими потерями) заселять гидротермальные поля вдоль Срединно-Атлантического хребта. Исследование типов расселения личинок может помочь объяснить разную степень морфологического сходства популяций у североатлантических римикарисов и альвинокарисов.

На Рис.11 предложена гипотетическая схема, на которой показаны два возможных типа расселения личинок гидротермальных креветок: Расселение личинок Alvinocaris: характеризуется 3-мя основными чертами:

1. Личинки не поднимаются высоко в толщу воды, живут и развиваются в основном в окрестностях своего гидротермального поля. Там их регулярно наблюдают из подводных аппаратов и ловят тралами (Верещака, 2000; Dixon, Herring, 1998). Над каждым гидротермальным полем существует свой пул личинок (облака на Рис. 11)

2. Основная часть личинок оседает на то же гидротермальное поле, где жили их родители (жирные стрелки)

3. Как правило, лишь малая часть личинок разносится на соседние гидротермы (тонкие стрелки). Иногда возникают условия, когда расселение личинов вдоль хребта происходит очень интенсивно (например, в период 1998-2002 г.)

Расселение личинок Rimicaris характеризуется другими чертами:

1. Личинки поднимаются высоко в толщу воды, удаляются от своего гидротермального поля, образуя общий для всего Срединно-Атлантического хребта расселительный пул.

2. Во время длительной планктонной стадии личинки питаются органическим веществом фотосинтетического происхождения и перед оседанием накапливают большие запасы жира (Pond et al., 1997а).

3. Удаляясь от того гидротермального поля, где появились на свет, личинки с высокой долей вероятности заселяют соседние гидротермальные поля.

. личинки Rimicaris

V __________

Рис. 11. Гипотетическая схема расселения личинок Alvinocaris и Rimicaris. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации показано, что вдоль Срединно-Атлантического хребта проходят расселительные популяционные волны. Они хорошо выявляются при морфологическом анализе популяций А.тагкет1,ч и Я ехосиШа. Популяционные волны характерны и для других видов. Например, в середине 1990-х одной из самых массовых гидротермальных креветок был Сйогосато сЬасг1, пробы слэп-ганов и ловушки приносили сотни особей этого вида. В начале 2000-х годов в наших рейсах те же ученые на тех же гидротермальных полях с использованием тех же методов сбора ловили только единичных хорокарисов. Если в середине 1990-х значительную долю популяции составляли хорокарисы около 10 см длиной, то в начале 2000-х все пойманные нами особи - молодь. Возможно, мы наблюдаем постепенное восстановление численности хорокарисов.

Другой пример - вновь описанный вид Ораерек \avilovi. Этот вид был найден только в 2005 г. на таком хорошо изученном гидротермальном поле, как Брокен-Спур. Предыдущие сборы как российских, так и зарубежных исследователей этих креветок не содержали. Либо этого вида раньше не было, либо его численность была настолько низкой, что он не был обнаружен. Возможно, появление Ораерек \avilovi будет отмечено на других гидротермальных полях.

Очень важен вопрос о направлении популяционных волн. Единственный способ расселения для креветок по гидротермальным полям, изолированным друг от друга обширными абиссальными пустынями (сотни километров) -перемещение их ранних планктонных стадий. Направление перемещений должно определяться течениями. Перенос разных видов может происходить на разных горизонтах в разнонаправленных потоках в противоположных направлениях. Перенос личинок идет как в северном, так и в южном направлениях, причем расселение личинок из самых северных популяций происходит не так, как из центральных.

В будущем следует внимательно изучать изменения, происходящие в таксоценах гидротермальных креветок, эти изменения, порой весьма значительные, будут происходить обязательно. Их исследования тем более интересны, что любые популяционные волны в таких небольших по объему биотопах, как гидротермальные поля, обязательно будут обнаружены. Мониторинг гидротермальных креветочных таксоценов позволит изучить многие детали популяционных волн в частности и микорэволюционных процессов - в общем.

Вне нашей работы осталась биология креветок Мпосаш. Их морфологический анализ крайне затруднен. Отсутствуют вариабельные инадаптивные признаки (шипики, зубцы), пропорции тела меняются мало, разные генерации выражены плохо. Видимо, жизненный цикл этих небольших креветок занимает непродолжительное время. Для исследования микроэволюционных процессов в популяциях мирокарисов нужен совсем другой инструментарий - генетические исследования.

ВЫВОДЫ

1. На гидротермах Срединно-Атлантического хребта обитает 7 видов креветок семейства АМпосапсМае, относящихся к 5 родам: АЬтосаги тагкепш, АЫпосат ччШаты, С/гогосапя сИасе1, М'ьгосапь /огШпШа, О рае рек т&аппае, Ораерек \avilovi, Шткаг'и ехосиШа. Один из этих видов {О. устИоуг") описан в ходе выполнения работы. Показано, что все изученные особи альвинокарисов несмотря на значительные вариации морфологических признаков принадлежат одному виду АМпосаш тагкет'ю.

2. Филогенетический анализ по морфологическим признакам показывает монофилетичность родов Rimicaris и Mirocaris, парафилетичность родов Alvinocaris и Chorocaris и полифилетичность рода Opaepele.

3. Ареалы гидротермальных креветок на САХ более протяженные, чем в Тихом и Индийском океанах. Предполагается, что дальнему расселению способствует глубокая рифтовая долина на САХ.

4. Ареал гидротермальных креветок и число видов в роде зависят от специализации к гидротермальному биотопу: чем специализированнее род, тем меньше в нем видов и тем протяженнее их ареалы.

5. Популяции Alvinocaris markensis и Rimicaris exoculata разных годов из одного гидротермального района могут статистически достоверно отличаться по своей морфологии, тогда как популяции из разных районов, собранных в разные годы, могут быть морфологически идентичными.

6. Показано существование в популяциях Rimicaris exoculata как минимум трех когорт, что свидетельствует о синхронности размножения.

7. Высокая степень морфологической близости удаленных популяций Rimicaris exoculata и различия между популяциями Alvinocaris markensis могут объясняться двумя разными типами расселения личинок: (1) развитие и расселение в толще воды с высокой вероятностью оседания личинок в соседних гидротермальных районах у Rimicaris exoculata и (2) развитие в окрестностях гидротермального поля с периодическим возникновением популяционных волн у Alvinocaris markensis.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Верещака А.Л., Лунина А.А. 2006. Биология креветок В: Экосистемы атлантических гидротерм (отв. ред. М.Е. Виноградов, А.Л. Верещака) — М.: Наука. С. 293-314.

2. Лунина А.А., Верещака А.Л. 2008. Гидротермальные креветки Alvinocaris markensis: межпопуляционная изменчивость. Доклады Академии наук, том 421, №4, с. 571-573.

3. Lunina А.А., Vereshchaka A.L. 2010. A new vent shrimp (Crustacea: Decapoda: Alvinocarididae) from the Mid-Atlantic Ridge. Zootaxa, V. 2372, P. 69-74.

4. Lunina A.A. 2010. Phylogenetic analysis of the vent shrimps and geographic distribution of the clades. In: 12th International Deep-Sea Biology Symposium. Symposium Program and Book of Abstracts. P. 196.

5. Lunina A.A., Vereshchaka A.L. 2010. Life cycle of Rimicaris exoculata above the North-Atlantic Ridge. In: 12th International Deep-Sea Biology Symposium. Symposium Program and Book of Abstracts. P. 196.

6. Виноградов M.E., Анохина Л.Л., Виноградов Г.М., Кулагин Д.Н., Лукашева Т.А., Лунина А.А., Мошаров С.А., Мусаева Э.И., Ступникова А.Н., Лебедева Л.П. Межгодовая изменчивость сообществ зоопланктона на шельфе северовосточной части Черного моря в осенний период. Океанология. Принята к печати в 2009 году.

Заказ № 208-!/03/2011 Подписано в печать 30.03.2011 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1,25

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 ¿1 www.cfr.ru; e-maihinfo@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лунина, Анастасия Анатольевна

Глава 1. Введение.

1.1. Актуальность и научная новизна работы.

1.2 Район исследований и их биогеографический статус.

1.3. Таксономический состав.

1.4. Место креветок в пространственной структуре гидротермальных сообществ.

1.5. Питание креветок.

1.6. Размножение и развитие креветок.

1.7. Расселение гидротермальных креветок.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Описание материала.

2.2. Методы сбора.

2.3. Обработка материала.

Глава 3. Таксономический состав и биогеография.

3.1. Результаты: обзор известных и описание новых видов.

3.2. Обсуждение результатов: филогенетический анализ.

3.3. Биогеография: результаты.

3.4. Биогеография: обсуждение результатов.

Глава 4.Микроэволюционные процессы в популяциях АЫпосапБ тагкет1з

4.1. Результаты: морфологические признаки и их изменчивость.

4.2. Обсуждение: микроэволюционные процессы и расселение.

Глава 5. Микроэволюционные процессы в популяциях Шт'юапз ехосиШа

5.1. Результаты: морфологические признаки и их изменчивость.

5.2. Обсуждение: микроэволюционные процессы и расселение.

Глава 6. Жизненный цикл и структура популяций ШтгсапБ ехосиШа.

6.1. Размерно-возрастная структура популяций.

6.1.1. Результаты: размерно-возрастная структура популяций на различных гидротермальных полях.

6.1.2. Обсуждение: общее в размерно-возрастной структуре всех популяций.

6.2. Онтогенетические миграции внутри гидротермальных полей.

6.2.1. Результаты: Онтогенетические миграции на различных гидротермальных полях.

6.2.2. Обсуждение: общее в онтогенетических миграциях внутри гидротермальных полей.

6.3. Репродуктивный анализ Rimicaris exoculata.

6.3.1. Результаты: описание репродуктивных стадий.

6.3.2. Обсуждение: сопоставление репродуктивных стадий и стадий жизненного цикла.

Глава 7. Расселение личинок.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лунина, Анастасия Анатольевна

выводы

1. На гидротермах Срединно-Атлантического хребта обитает 7 видов креветок семейства Alvinocarididae, относящихся к 5 родам: Alvinocaris markensis, Alvinocaris Williamsi, Chorocaris chacei, Mirocaris fortunata, Opaepele susannae, Opaepele vavilovi, Rimicaris exoculata. Один из этих видов (О. vavilovi) описан в ходе выполнения работы. Показано, что все изученные особи альвинокарисов несмотря на значительные вариации морфологических признаков принадлежат одному виду Alvinocaris markensis.

2. Филогенетический анализ по морфологическим признакам показывает монофилетичность родов Rimicaris и Mirocaris, парафилетичность родов Alvinocaris и Chorocaris и полифилетичность рода Opaepele.

3. Ареалы гидротермальных креветок на САХ более протяженные, чем в Тихом и Индийском океанах. Предполагается, что дальнему расселению способствует глубокая рифтовая долина на САХ.

4. Ареал гидротермальных креветок и число видов в роде зависят от специализации к гидротермальному биотопу: чем специализированнее род, тем меньше в нем видов и тем протяженнее их ареалы.

5. Популяции Alvinocaris markensis и Rimicaris exoculata разных годов из одного гидротермального района могут статистически достоверно отличаться по своей морфологии, тогда как популяции из разных районов, собранных в разные годы, могут быть морфологически идентичными.

6. Показано существование в популяциях Rimicaris exoculata как минимум трех когорт, что свидетельствует о синхронности размножения.

7. Высокая степень морфологической близости удаленных популяций Rimicaris exoculata и различия между популяциями Alvinocaris markensis могут объясняться двумя разными типами расселения личинок: (1) развитие и расселение в толще воды с высокой вероятностью оседания личинок в соседних гидротермальных районах у Rimicaris exoculata и (2) развитие в окрестностях гидротермального поля с периодическим возникновением популяционных волн у Alvinocaris markensis.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации показано, что вдоль Срединно-Атлантического хребта проходят расселительные популяционные волны. Они хорошо выявляются при морфологическом анализе популяций А.тагкетгя и Я. ехосиШа. Популяционные волны характерны и для других видов. Например, в середине 1990-х одной из самых массовых гидротермальных креветок был Скогосапя скасе1, пробы слэп-ганов и ловушки приносили сотни особей этого вида. В начале 2000-х годов в наших рейсах те же ученые на тех же гидротермальных полях с использованием тех же методов сбора ловили только единичных хорокарисов. Если в середине 1990-х значительную долю популяции составляли хорокарисы около 10 см длиной, то в начале 2000-х все пойманные нами особи - молодь. Возможно, мы наблюдаем постепенное восстановление численности хорокарисов.

Другой пример - вновь описанный вид Ораере1е уамИоуг. Этот вид был найден только в 2005 г. на таком хорошо изученном гидротермальном поле, как Брокен-Спур. Предыдущие сборы как российских, так и зарубежных исследователей этих креветок не содержали. Либо этого вида раньше не было, либо его численность была настолько низкой, что он не был обнаружен. Возможно, появление Ораере1е уауНот будет отмечено на других гидротермальных полях.

Очень важен вопрос о направлении популяционных волн. Единственный способ расселения для креветок по гидротермальным полям, изолированным друг от друга обширными абиссальными пустынями (сотни километров) — перемещение их ранних планктонных стадий. Направление перемещений должно определяться течениями.

Перенос разных видов может происходить на разных горизонтах в разнонаправленных потоках в противоположных направлениях. Перенос личинок идет как в северном, так и в южном направлениях, причем расселение личинок из самых северных популяций происходит не так, как из центральных.

В будущем следует внимательно изучать изменения, происходящие в таксоценах гидротермальных креветок, эти изменения, порой весьма значительные, будут происходить обязательно. Их исследования тем более интересны, что любые популяционные волны в таких небольших по объему биотопах, как гидротермальные поля, обязательно будут обнаружены. Мониторинг гидротермальных креветочных таксоценов позволит изучить многие детали популяционных волн в частности и микорэволюционных процессов - в общем.

Вне нашей работы осталась биология креветок М1госаг1з. Их морфологический анализ крайне затруднен. Отсутствуют вариабельные инадаптивные признаки (шипики, зубцы), пропорции тела меняются мало, разные генерации выражены плохо. Видимо, жизненный цикл этих небольших креветок занимает непродолжительное время. Для исследования микроэволюционных процессов в популяциях мирокарисов нужен совсем другой инструментарий - генетические исследования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лунина, Анастасия Анатольевна, Москва

1. Богданов Ю.А. 2006. Геологические предпосылки различий гидротермальной фауны Атлантического океана. Экосистемы атлантических гидротерм / отв. ред. М.Е. Виноградов, A.JL Верещака; М.: Наука. 348 с.

2. Богданов Ю.А., Лисицын А.П., Сагалевич A.M., Гурвич Е.Г. 2006. Гидротермальный рудогенез океанского дна. М.: Наука, 527 с.

3. Буруковский Р.Н. 1970. Некоторые вопросы оогенеза у розовой креветки (Penaeus duorarum). Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 58 (6). Л., С.56-66.

4. Буруковский Р.Н. 1992. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок. Промысловые исследования морских беспозв. ВНИРО. М., С. 77-84.

5. Буруковский Р.Н. 1998. О биологии креветки Acanthephira purpurea А. Milne-Edwards, 1881 (Decapoda, Natantia, Oplophoridae). Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. Т. 103, вып.6, С.

6. Буруковский Р.Н., Судник С.А. 2004. Некоторые аспекты оогенеза креветки Aristaeus varidens Holthuis 1952 (Decapoda, Aristeidae). Зоологический журнал. Т. 83, N 3. С. 288-298.

7. Верещака А. Л. 1996. Сравнительный анализ таксономического состава креветок-эдификаторов гидротермальных сообществ Срединно-Атлантического хребта. Доклады Академии Наук, том 351, № 1, С. 134-136.

8. Верещака А.Л. 2000. Глубоководная бентопелагиаль: жизнь у дна. М.: Научный мир, 240 с.

9. Верещака, АЛ., Виноградов, Е.М., Иваненко, В.Н. 1998. Общие особенности репродуктивной биологии некоторых гидротермальных ракообразных (амфиподы, копеподы, креветки). Доклады РАН. Том 360, №4, С. 568-570.

10. Галкин С.В., Москалёв Л.И. 1990. Фауна гидротермали Срединно-Атлантического хребта. Океанология. Том 30, №5. С. 842-847.

11. Гебрук А.В. 2003. Гидротермальная фауна Атлантического океана. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада. Москва,. ИОРАН. 52 с.

12. Гебрук А.В., Галкин С.В., Леин А.Ю. 2002. Трофическая структура гидротермальных сообществ. Биология гидротермальных экосистем, М.: КМК Press. С. 351-362.

13. Иванов Б.Г. 1969. Биология северного шримса (Pandaus borealis Кг.) в Беринговом море и заливе Аляска. Тр. Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр., 65. С. 392-416.

14. Ю.Иванов Б.Г. 1978. О возможностях разделения одного возрастного класса у ракообразных на две размерные группы на примере Pandalus borealis (Crustacea, Decapoda). Зоологический журнал LVII(5).

15. Судник С.A. 2007b. Оогенез креветки Systellaspis debilis (A. Milne-Edwards, 1881) (Decapoda, Oplophoridae). Ученые записки Казанского государственного университета. Серия естественные науки. Казань,. — Т. 149, книга 3. С. 168- 172.

16. Ahyong, S. Т. 2009. New Species and New Records of Hydrothermal Vent Shrimps from New Zealand (Caridea: Alvinocarididae, Hippolytidae). Crustaceana, Vol. 82, Number 7, P. 775-794.

17. Bogdanov Yu.A., Gurvich E.G., Lisitzin A.P., Muraviov K.G., Savostin L.A., Isaeva A.B., Ivanov G.V., Krasniuk A.D. 1995 Sulfides from the Broken Spur hydrothermal vent field Mid-Atlantic Ridge, 29° 10' N, 43° 10' W. BRIDGE Newsletter, Vol.8, P. 25-29.

18. Company J. B., Sarda F. 1997. Reproductive patterns and population characteristics in five deep-water pandalid shrimps in the Western Mediterranean along a depth gradient (150-1100 m). Marine ecology progress series. Vol. 148: P. 49-58.

19. Cowen R.K., Lwiza K.M.M., Sponaugle S., Paris C.B., Olson D.B. 2000 Connectivity of Marine Populations: Open or Closed? Science, Vol. 287, P.857-859.

20. Creasey S., Rogers A.D., Tyler P.A. 1996. Genetic comparison of two populations of the deep-sea vent shrimp Rimicaris exoculata (Decapoda: Bresiliidae) from the Mid-Atlantic Ridge. Marine Biology, Vol.125, P.473-482.

21. De Grave S., Pentcheff N.D., Ahyong S.T., Chan T.-Y., Crandall, K.A., Dworschak P.C., Feldmann R.M., Fransen Ch.M., Goulding L.Y.D., Lemaitre, R., Low M.E.Y., Martin J.W., NgP.K.L., Schweitzer C.E., TanS.H., Tshudy D., Wetzer

22. R. 2009. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. Raffles bulletin of zoology. Supplement No. 21, P.l-109.

23. Desbruyeres D. 1998. Temporal variations in vent communities on the East Pacific Rise and Galapagos Spreading Center: a review of present knowledge. Cahiers de Biologie Marine, Vol. 39, P. 241-244.

24. Eckelbarger K.J., Young C.M., 1999. Ultrastructure of gametogenesis in a chemosynthetic mytilid bivalve (Bathymodiolus childressi) from a bathyal, methane seep environment (northern Gulf of Mexico). Marine Biology, Vol.135. P. 635-646.

25. FouquetJ., WafikA., CambonP., Mevel C., Meyer G., GenteP. 1993. Tectonic setting and mineralogical and geochemical zonation in the Snake Pit sulfide deposit (Mid-Atlantic Ridge at 23 °N). Economic Geology. Vol. 88. P. 1018-1036.

26. Gebruk A. V., Southward E.C., Kennedy H., Southward A.J. 2000. Food sources, behaviour, and distribution of hydrothermal vent shrimps at the Mid-Atlantic Ridge. Journal of the Marine Biological Association of the UK. Vol.80 №3. P. 485-499.

27. GebrukA. V., Krylova E.M., LeinA.Y., Vinogradov G.M., Anderson E., Pimenov N.V., Cherkashev G.A., Crane K. 2003. Methane seep community of the Hakon Mosby mud volcano (the Norwegian Sea): Composition and trophic aspects . Sarsia. Vol. 88. P. 394^103.

28. Hart C.W., Jr., R.B. Manning 1986. Two new shrimps (Procarididae and Agostocarididae, new family) from marine caves of the western North Atlantic. Journal of Crustacean Biology Vol. 6, №3. P. 408^116.

29. Hessler R.R., Kaharl V.A. 1995.The deep-sea hydrothermal vent community: An overview. // S.E. Humphris, R.A. Zierenberg, L.S. Mullineaux, R.E. Thomson (eds) / Seafloor Hydrothermal Systems. Geophysical Monograph. Vol.91. P.72-84.

30. Herring P. 2002. The Biology of the Deep Ocean. Oxford: Oxford Univ Press, pp 314.

31. Hessler, R.R., Lonsdale, P.F. 1991 Biogeography of Mariana Trough hydrothermal vent communities. Deep. Sea. Res. Vol.38, P.185-199.

32. Hilario A., Vilar S., Cunha M. R., Tyler P. 2009. Reproductive aspects of two bythograeid crab species from hydrothermal vents in the Pacific-Antarctic Ridge. Marine Ecology Progress Series Vol. 378, P.l53-160.

33. Kim, S., Mullineaux, L., 1998. Distribution and near-bottom transport of larvae and other plankton at hydrothermal vents. Deep-Sea Research Part II, Vol. 45, P. 423-440.

34. Lampitt R.S., Beit B.J., Kiriakoulakis K., Popova E.E., Ragueneau O., et al. 2001. Material supply to the abyssal seafloor in the Northeast Atlantic. Progr Oceanogr Vol.50, P. 27-64.

35. Martin J.W., Haney T.A. 2005. Decapod crustaceans from hydrothermal vents and cold seeps: a review through 2005. Zoological Journal of the Linnean Society, 1981.Vol. 145, P. 445-522.

36. Pradillon F., Shillito B., Young C.M., Gaill F., 2001. Developmental arrest in vent worm embryos. Nature, Vol.413, P.698-699.

37. Ramirez-Llodra, E., Segonzac, M. 2006. Reproductive biology of Alvinocaris muricola (Decapoda: Caridea: Alvinocarididae) from cold seeps in the Congo Basin. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom Vol. 86, №6, P. 1347-1356.

38. Shank T.M., Fornasi D.J., Von Damm K.L. et al. 1998. Temporal and spatial patterns of biological community development at nascent deep-sea hydrothermal vents (9°50 N, East Pacific Rise). Deep-sea Research. Part II. Vol. 45. P. 465 -515.

39. Segonzac M., de Saint Laurent M., Casanova B. 1993. L'enigme du comportement trophique des crevettes Alvinocarididae des sites hydrothermaux de la dorsale medio-atlantique. Cahiers de Biologie Marine. Vol. 34. P. 535-571.

40. Smith D.K., Cann J.R. 1993. Building the crust at the Mid-Atlantic Ridge. Nature Vol. 365. P. 707-715

41. Strong E., Lipscomb D. 1999. Character Coding and Inapplicable Data. Cladistics Vol.15, P. 363-371.

42. Thomson R.E., Milhâly S.F., Rabinovich A.B., McDuff R.E., Veirs S.R, Stahr F.R., 2005. Constrained circulation at Endeavour ridge facilitates colonization by vent larvae. Nature.Vol. 424, P. 545-548.

43. Tunnicliffe, V, McArthur, G.A., McHugh, D. 1998. A biogeographical perspective of the deep-sea hydrothermal vent fauna. Adv. Mar. Biol. Vol. 34, P. 355-442.

44. Tyler P.A., Young C.M. 2003. Dispersal at hydrothermal vents: a summary of recent progress. Hydrobiologia. Vol. 503, P. 9-19.

45. Tyler P.A., German C.R., Ramirez-Llodra .E., Van Dover C.L. 2003. ChEss: Understanding the biogeography of chemosynthetic environments From here to where? Oceanol. Acta. Vol. 25, P.227- 241.

46. Van-Dover C.L., Factor J.R., Williams A.B., Berg J.B., Jr. 1985. Reproduction patterns of decapod crustaceans from hydrothermal vents. Bulletin of the Biological Society of Washington, Vol. 6, P. 223-227.

47. Van Dover C.L. 1995. Ecology of Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent // L.M.,Parson, C.L. Walker, D.R.Dixon (eds) / Hydrothermal Vents and Processes. Geological Society Special Publication No. 87, P. 257 294.

48. Van Dover C.L. 2000. The Ecology of Deep-Sea Hydrothermal Vents, Princeton University Press, Princeton. 352 pp.

49. Van Dover C.L., Fry B., Grassle I.F., Humphris S., Rona P.A. 1988.Feeding biology of the shrimp Rimicaris exoculata at hydrothermal vents on the Mid-Atlantic Ridge. Marine Biology, Vol. 98, P. 209-216.

50. Van Dover C.L., Desbruyeres D., Segonzac M., Comtet T., Saldanha L., Fiala-Medioni A., Langmuir C. 1996. Biology of the Lucky Strike hydrothermal field. Deep-Sea Research I. Vol. 43, №9, P. 1509-1529.

51. Van Dover C.L., German C.R., Speer K.G., Parson L.M., Vrijenhoek R.C., 2002 Evolution and biogeography of deep-sea vent and seep invertebrates. Science, Vol. 295, P. 1253-1257.

52. Van Dover C. L., German C. R., Speer K. G., Parson L. M., Vrijenhoek R. C. 2001, Evolution and Biogeography of Deep-Sea Vent and Seep Invertebrates. Science Vol. 295 no. 5558 pp. 1253-1257

53. Vereshchaka A.L. 1996. A new genus and species of caridean shrimp (Crustacea: Decapoda: Alvinocarididae) from North Atlantic hydrothermal vents. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol. 76, №4, P. 951-961.

54. Vereshchaka A. L., Vinogradov G. M., Lein A. Yu., Dalton S., Dehairs F. 2000. Carbon and nitrogen isotopic composition of collected fauna from Broken Spur hydrothermal vent field. Marine Biology, Vol.136, № 1, P.ll-17.

55. Vrijenhoek R.C 1997. Gene flow and genetic diversity in naturally fragmented metapopulation of deep-sea hydrothermal vent animals. Journal of Heredity, Vol. 88, P. 285-293.

56. Vrijenhoek R.C., Shank T.R., Lutz R.A. 1998. Gene flow and dispersal in deep-sea hydrothermal vent animals. Cahiers de Biology Marine, Vol. 39, P. 363366.

57. Williams, A.B. 1988. New marine decapod crustaceans from waters influenced by hydrothermal discharge, brine, and hydrocarbon seepage. Fishery-Bulletin, Vol. 86, №2, P. 263-287.

58. Williams, A.B., Rona, P.A. 1986. Two new caridean shrimps (Bresiliidae) from a hydrothermal field on the Mid-Atlantic Ridge. Journal of Crustacean Biology, Vol.6, №3, P. 446^162.

59. Won Y., Young R.C., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C. 2003. Dispersal barriers and isolation among deep-sea mussel populations (Mytilidae: Bathymodiolus) from eastern Pacific hydrothermal vents. Molecular Ecology, Vol.12, P. 169-184.

60. Young, C.M. 2003. Reproduction, development and life history traits. In: Ecosystems of the World. Vol. 28. Ecosystems of the deep oceans (ed. P.A. Tyler), P. 381-426. London: Elsevier.