Гибридные зоны животных

Крюков, Алексей Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гибридные зоны животных
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Гибридные зоны животных"

На правах рукописи

ргб ед

- ц ДЕК 23^

КРЮКОВ Алексей Петрович

ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ ЖИВОТНЫХ: ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2000

Работа выполнена в лаборатории эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.А. Назаренко

доктор биологических наук, профессор А.И. Пудовкин

доктор биологических наук, профессор П.М. Бородин

Ведущее учреждение:

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 19 декабря 2000 г. на заседании диссертационного совета Д 002.06.03 по защите докторских диссертаций при Президиуме ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100-летия Владивостоку, 159. сраке: (4232)-3ю193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан "_:"_ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

£ /"//Л Й'У Л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

актуальность проблемы. Природные гибридные зоны представляют собой области успешного скрещивания популяций, отличающихся какими-либо наследственными признаками. По результатам вторичного контакта можно судить о степени совместимости исходных геномов и предшествующей дивергенции. В целом, гибридизация повышает изменчивость природных популяций и поставляет материал для естественного отбора. Кроме того, сама гибридная популяция имеет нетривиальную эволюционную судьбу. При некоторых условиях она может стабилизироваться либо даже дать новый таксон; в других случаях, наоборот, возможна интрогрессия и слияние, либо поглощение одного вида другим. Широкий круг кардинальных вопросов, связанных с гибридными зонами, позволяет рассматривать их как "природные лаборатории" эволюционного процесса (Hewitt, 1988).

Причинами появления гибридных зон, помимо послеледниковых экспансий, в последнее время служат антропогенные изменения биотопов и интродукции, приводящие ко вторичным контактам. Применение современных методов, прежде всего маркеров молекулярной генетики и цитогенетических признаков, позволяет получать доказательства гибридизации, выявлять новые гибридные зоны, иметь качественно новую информацию об их тонкой структуре, оценивать потоки генов через гибридные зоны и времена дивергенции таксонов.

Несмотря на интерес биологов широкого профиля к проблеме гибридных зон, многие вопросы остаются неисследованными. В большинстве случаев для эволюционной и таксономической оценки гибридизации явно недостает детального комплексного описания конкретных ситуаций. Их многообразие затрудняет выработку общей теории гибридных зон. До сих пор не ясны причины появления гибридогенных популяций и их дальнейшая судьба; механизмы их стабилизации и причины территориальной локальности. Продолжаются споры по поводу возможности видообразования на гомоплоидном уровне за счет стабилизации гибридогенной популяции либо "усиления" различий в зоне контакта. Гибридные зоны позволяют изучать виды in statu nascendi и уже поэтому издавна служат пробным камнем для

тестирования различных гипотез по поводу популяционных и микроэволюционных процессов (гипотеза усиления, стасипатрическое видообразование, гибридная теория происхождения партеногенеза, и т.п.). Большие трудности представляет таксономическая оценка широко гибридизирующих таксонов и гибридогенных популяций. Решения на уровне вид-подвид зависят от принимаемой более или менее широкой концепции вида, в свою очередь обычно зависимой от оценки размаха гибридизации.

Цепь и задачи исследований. Основная цель исследований - выявление основных эволюционных и генетических закономерностей гибридных зон животных на примере ряда природных модельных гибридных зон птиц с привлечением всех известных литературных данных. Предпринят комплексный анализ ряда природных гибридных зон с точки зрения их эволюционной значимости. В качестве модельных объектов избраны серая и черная вороны, Corvus comix и С.corone (Corvidae, Aves) с их классическими гибридными зонами, а также группа мелких палеарктических сорокопутов рода Lantus (Lanüdae, Aves). Европейская зона ворон известна достаточно давно (Meise, 1928), тогда как сибирская до наших работ не была исследована. В таксономическом отношении сорокопуты группы жуланов ("группа crístatus") были крайне запутаны по причине как широкой гибридизации некоторых форм, так и разного понимания объема вида в пределах этой группы. Конкретные задачи сводились к следующему:

1. Изучить локализацию и сренотипическую структуру гибридных зон сорокопутов рода Lanius и ворон рода Corvus.

2. Провести анализ изменчивости в гибридных зонах по ряду морфологических признаков и генетических маркеров. Определить степень согласованности изменчивости по разным системам признаков.

3. Выяснить .причины возникновения гибридизации и возможные пути развития ситуации в каждом случае, в том числе определить механизмы стабилизации либо расширения гибридных зон.

4. Дать таксономическую оценку гибридизирующим формам.

5. На основе собственных и мировых данных разработать новую классификацию гибридных зон животных и схему путей их преобразования.

6. Оценить эволюционные перспективы гибридогенных популяций.

Научная новизна исследований. В результате проведенного комплексного эколого-этологического и сренотипического анализа ряда популяций сорокопутов и ворон сформулированы представления о путях происхождения и дальнейшей судьбе их гибридных зон. Продемонстрировано своеобразие каждой из изученных гибридных зон. Отвергнуто бытовавшее мнение о причине узости гибридной зоны серой Corvus cornix и черной С.corone ворон из-за отбора против гибридов. Высказана гипотеза стабилизации этой гибридной зоны за смет положительной ассортативности скрещиваний. Для анализа генетических аспектов гибридизации впервые для каждого объекта применен максимально возможный набор генетических подходов. При этом впервые получены генетические характеристики для изучаемых видов из многих популяций, в том числе описания кариотипов, аллозимных спектров, картин рестрикции ядерной ДНК, спектров минисателлитов и первичных последовательностей нуклеотидов митохондриальной ДНК. На основании собственных и обобщенных обширных литературных данных по генетическим аспектам гибридных зон широкого круга животных предложена оригинальная классификация типов гибридных зон и путей их преобразования. Впервые обнаружена и описана гибридная зона даурского Lanías isabellinus speculigerus и европейского L. collurio сорокопутов-жуланов. Впервые описаны смешанные пары и природный гибрид европейского L. collurio и сибирского L. cristatus жуланов.

Теоретическое и практическое значение работы.

Построенная на удобных модельных объектах работа предоставляет новый экспериментальный материал для суждений о вкладе гибридизации и гибридных зон в Изменчивость природных популяций и видообразование. Выявленное разнообразие ситуаций, возникающих при вторичном контакте даже одной и той же пары форм (видов), дало возможность оценить эффективность тех или иных изолирующих факторов ("видовых изолирующих механизмов"), проанализировать причины возникновения и стабилизации гибридных зон, дать прогноз их дальнейшей судьбы. Применение широкого набора генетических подходов позволило сопоставить эффективность каждого из них для решения поставленных задач. Обобщение богатого литературного материала дало возможность классифицировать гибридные зоны по топографии и механизмам их

поддержания и определить пути их преобразования. В целом работа представляет определенный вклад в построение теории гибридных зон как необходимой составной части новейшего эволюционного синтеза.

В практическом отношении, приведенные в работе материалы позволяют оценить размах и проявления гибридизации в разных группах животных, что необходимо для составления кадастров животного мирз, важно для практики таксономических решений. В работе подчеркнуто, что влияние гибридизации на биоразнообразие на видовом и более низких уровнях явно недооценивается. Назрела необходимость определиться в отношении вреда или пользы гибридизации применительно к популяциям редких и охраняемых видов. Изложенные в работе взгляды должны помочь в решении многих конкретных ситуаций.

Данные по гибридной зоне ворон использованы в сводке Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Сведения о гибридных зонах сорокопутов-жуланов включены в учебник "Общая биология" для 10-11 классов общеобразовательных учреждений (М.: Просвещение, 1993; 2000 - 9-е изд.). Результаты изучения сибирской гибридной зоны ворон используются при чтении курса "Теория эволюции" в Новосибирском университете.

Защищаемые положения.

1. Гибридизация и гибридные зоны представляют собой широкораспространенное природное явление. Границы многих популяций и видов полупроницаемы.

2. Природные гибридные зоны обычно возникают при вторичном контакте между близкородственными формами в случае неэффективности факторов их репродуктивной изоляции. Одна и та же пара родительских форм в разных участках контакта их ареалов может давать разные по фенотипическому облику гибридогенные популяции. Интенсивность гибридизации у птиц коррелирует со степенью поведенческих различий родительских форм.

4. Механизмы поддержания границ гибридных зон различны. Узость фенотипических границ гибридных зон серой и черной ворон обеспечивается ассортативностью скрещиваний " и ограниченной дисперсией. Расширение гибридных зон сорокопутов-жуланов может происходить из-за нарушения соотношения полов в гибридных популяциях.

5. Использование, молекулярных и цитогенетических маркеров позволяет выявить новые зоны контакта и гибридизации, оценить изменчивость в них, определить их тонкую структуру. Оценка генетических различий гибридизирующих форм показала, что приводящая к формированию жизнеспособных популяций гибридизация происходит только между близкородственными формами, с низкими генетическими дистанциями, однако нет прямой корреляции между степенью морфологической и генетической дифференциации.

6. Таксономическая оценка гибридизирующих форм и производных стабилизированных гибридогенных популяций зависит от принимаемой концепции вида. Рассмотренные в работе широко гибридизирующие формы сочетают признаки вида и подвида и соответствуют понятию "полувид", сохраняя в номенклатурном плане видовые ранги, в соответствии с наиболее узкой филогенетической концепцией вида.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на II Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Москва, 1976), VII, VIII и IX Всесоюзных орнитологических конференциях (1977, 1981, 1986), II и III Сибирских орнитологических конференциях (Горно-Алтайск, 1983; Томск, 1987), III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения" (Ленинград, 1 983), II и III Школах по теоретическим проблемам современной биологии (Пущино, 1983, 1985), Всесоюзном совещании "Фундаментальное и прикладное значение систематики" (Ленинград, 1988), Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988), II Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1989), V Международном экологическом конгрессе (Иокогама, 1990), Совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995), I и II междунароных симпозиумах "Современные достижения популяционной, эволюционной и экологической генетики"

(Владивосток, 1995, 1998), семинарах Ямасиновского института орнитологии (Чиба, 1996, 1997), ежегодной конференции Экологического общества Хоккайдо (Саппоро, 1 998), VII Конгрессе Европейского общества эволюционной биологии (Барселона, 1999), Международном симпозиуме по видовому и генетическому разнообразию животных восточной Азии (Хаяма, 2000), отчетных сессиях и семинарах Биолого-почвенного института ДВО РАИ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 работы.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав с 38 текстовыми рисунками и 15 таблицами, выводов, списка цитированной литературы из 515 ссылок (148 на русском и 376 на иностранных языках). Основной текст диссертации изложен на 314 страницах.

Автор глубоко благодарен учителям со студенческих лет E.H. Панову и H.H. Воронцову за направление исследований и постоянный интерес к их результатам. Полевые наблюдения в гибридных зонах сорокопутов сделаны в значительной степени совместно с E.H. Пановым, а в гибридной зоне ворон - с В.Н. Блиновым, которым автор выражает признательность. Благодарен Г.Н. Челоминой, Г.В. Рослик и О.В. Уфыркиной, которые приняли непосредственное участие в молекулярно-генетическом и кариологическом анализах арановых на предоставленном автором материале. X. Сузуки и С. Одати (Университет Хоккайдо, Япония) предоставили возможность провести секвенирование на базе своих лабораторий и оказали помощь в анализе данных. Результаты всех упомянутых экспедиций и экспериментов отражены в совместных публикациях, приведенных в конце автореферата. Признателен A.A. Назаренко и всем сотрудникам лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН, проявлявшим интерес к работе и давшим ценные советы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы

1.1. Полевые исследования. Основной материал был собран путем прямых наблюдений непосредственно в гибридных зонах сорокопутов и ворон и в соответствущих аллопатрических ареалах в

течение 20 полевых сезонов. Стационарные, полустационарные и маршрутные наблюдения заняли в совокупности более 420 дней. Они проведены в следующих местностях: Копетдаг, северное Приаралье; центральный и восточный Казахстан, крайний юг Туркмении, западная Сибирь, Алтай, южное Забайкалье, Приморье. Наблюдения велись с помощью 10х бинокля. Проанализирован сренотипический состав более 700 пар в гибридной зоне ворон. Изучалось демонстративное брачное и территориальное поведение, записывались на магнитофонную пленку голоса птиц для последующей обработки на сонографе. Проводились учеты на маршрутах и учетных площадках. Протяженность автомобильных маршрутов в гибридной зоне ворон, проведенных совместно с В.Н. Блиновым, составила порядка 1400 км. В зоне гибридизации ворон были заложены 4 площадки абсолютных учетов у поселков Итат и Каштан в центре зоны, Тяжин и Боготол у ее окраин общей площадью 80 кв км. В течение гнездового сезона каждая площадка обследовалась 2-3 раза. Анализировался фенотипический состав гнездящихся пар и скоплений неразмножающихся птиц. Обследовалось и регистрировалось каждое гнездо, описывались кладки и птенцы. В гибридной зоне ворон обнаружено и обследовано более 700 гнезд, в гибридных зонах сорокопутов - более 120 гнезд. Изучалась экология гнездования, картировались территории.

1.2. Мцзейный материал. Обработаны коллекции двенадцати орнитологических хранилищ страны: Зоологический институт РАН, Зоомузей и кафедра биогеографии МГУ, Институт зоологии АН Казахстана, Институт зоологии АН Украины, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Среднеазиатский, Томский, Дальневосточный университеты, Дарвиновский музей, Горно-Алтайский пединститут. Всего просмотрено более 4000 экз. сорокопутов и ворон, большая часть из них промерена. Собственные сборы составили около 250 экз. Для сорокопутов удалось собрать единовременные выборки в ряде гибридных популяций, что позволило адекватно оценить их фенотипическую изменчивость. Музейный материал не всегда предоставляет такую возможность, поскольку не исключена выборочность коллектирования. Внутрипопуляционная и географическая изменчивость изучалась на основании ряда характерных окрасочных и метрических признаков. Для сорокопутов применен "гибридный индекс" признаков окраски (Панов,

Крюков, 1973). Для ворон разработана подробная классификация окраски гибридов (Блинов, Блинова, Крюков, 1993). Обе шкалы использованы и для анализа коллекционного материала, и при полевых наблюдениях. Для статистической обработки применены общепринятые методы.

Автор признателен сотрудникам институтов и зоомузеев, перечисленных выше, за предоставление возможности обработать коллекционный материал; в особенности В.М. Лоскоту, П.М. Томковичу, А.С. Степаняну, С.С. Москвитину, В.А. Нечаеву, А.Ф. Ковшарго, А.К. Юрлову, A.M. Пекло, О.В. Митропольскому, Н.П. Малкову.

1.3. Кариология. Материалом для кзриологического анализа послужили хромосомные препараты от 39 сорокопутов (5 экз. Lanius colturio, 6 экз. L.cristatus, 10 экз. L.tigrinus, 6 экз. L.phoenicuroides, 6 экз. L.isabellinus speculigerus, 2 экз. L.bucephalus, 2 экз. L.excubitor, 2 экз. L.sphenocercus) и 26 врановых птиц: 7 экз. Corvus comix, 6 экз. С.согопе orientalis, 9 экз. гибридных ворон из Кемеровской обл., 1 экз. C.macrorhynchos, 3 экз. Pica pica. Препараты приготовлялись из костного мозга птенцов, взятых из гнезд во время полевых работ. Использован прямой метод (Ford, Hamerton, 1956), либо кратковременная культура (Christidis, 1983; 1985) с модификациями. Часть препаратов получена с дрожжевой предобработкой (Lee, Elder, 1980). При рутинной окраске препараты окрашивались 2% красителем Гимза в фосфатном буфере, рН 6.8. Часть препаратов окрашивалась дифференциально - С-методом (Sumner, 1972), G-методом по Булатовой и Раджабли (1974), Взнгу и Шофнеру (Wang, Shoffner, 1974) с модификациями и QH-методом (Yoshida, 1975). Форма хромосом оценивалась по общепринятой классификации .(Levan et al., 1964). Препараты просматривались под микроскопом Jenaval при увеличении хЮОО.

1.4. Белковый электрофорез. Образцы крови получены при коллектировании ворон во время полевых сезонов 1991-92 гг. Всего проанализировано 196 птиц из следующих популяций: 1) Смешанная популяция из зоны перекрывания и гибридизации, окр. пос. Тисуль Кемеровской области, 34 образца. 2). Популяция фенотипически чистых серых ворон Corvus comix из окрестностей Новосибирска, 62 птицы. 3). Популяция фенотипически чистых черных ворон С.согопе из пригорода Красноярска, 76 особи. 4). Популяция фенотипически чистых черных ворон из окрестностей села Черга Алтайского края, 24 образца. Белки

разделяли в полиакриламидном геле. Проанализированы 5 белков сыворотки крови: альбумин, постальбумин, транссреррин, посттрансферрин и эстераза. Использовали методики Дэвиса (Davis, 1964) и Ганэ (Grahne et al., 1977) с модификациями. Определение уровня изменчивости проводилось на основе общепринятых показателей.

1.5. Полиморфизм длин рестрикционнык фрагментов ДНК. Использовано 20 образцов фенотипических гибридов, серых Corvus comix и черных С.согопв ворон из центра зоны гибридизации (пос. Тисуль и Итат Кемеровской обл.), а также серых ворон из Новосибирска, черных и большеклювых C.macrorhynchos с о. Кунашир. Рестрикционный анализ проводили со стандартным набором эндонуклеаз: EcoR I, Hind III, Pst I, Msp I, Pvu II, Alu I, BsuR I, SalG I, BamH I как описано ранее (Chelomina et al., 1991). В качестве зонда для блот-гибридизации использовали меченный 32P Msp I-фрагмент ДНК размером 210 пн генома серой вороны, полученный электроэлюцией из полиакриламидного геля.

1.6. Геномная дактилоскопия проводилась на образцах ДНК, выделенных из крови 15 черных, серых ворон и их естественных гибридов. Последних получили из центра, восточной и западной границ зоны гибридизации. Для сравнения использовалась ДНК фенотипически "чистых" серых ворон отдаленных популяций (Новосибирск и Москва). Расщепление ДНК эндонуклеэзой Hind III и электрофоретическое фракционирование гидролизата ДНК проводились в стандартных условиях. В качестве маркера использовалась ДНК фага X, рестрицированная Hind III. Перенос олигонуклеотидных фрагментов ДНК на нитроцеллюлозные фильтры и гибридизацию осуществляли по методу Саузерна. Приготовление меченных 32Р зондов на основе ДНК фага М13 проводили как описано (Рысков и др., 1988). Дендрограммы, отражающие генетические взаимоотношения между отдельными особями, были построены с помощью (JPGMA метода по программе NTSYS.

1.7. Секвеийрование митокондриальной ДНК. Исходным материалом для анализа первичных последовательностей нуклеотидов послужили образцы печени серой Corvas comix, черной С.с.согопе и C.c.orientalis, большеклювой C.macrorhynchos mandshuricus и C.m.japonensis ворон, взятые от 42 птиц из 20 популяций, локализованных от Франции на западе до Сахалина и Японских островов на востоке. 3 образца тканей ворон из Франции любезно предоставлены д-ром Э. Паскье (Е. Pasquet). Кроме того, привлечены депонированные в

1 1

Международном генетическом банке сиквенсы черной вороны С.с.corone из Франции, а также ворона С.согах, австралийского ворона C.coronoides, галки C.monedula и грача C.frugilegus - всех изученных в этом отношении видов рода. В качестве внешней группы для большей устойчивости древ были взяты 3 рода: сорока (свой образец Pica pica jankowskii и P.pica galliae из банка данных), плюшевая сойка Суапосогах chrysops и клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax из банка данных. Всего анализировали 52 последовательности.

Участок гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК (мтДНК) длиной не менее 336 нуклеотидов был амплифицирован с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР). В качестве олигонуклеотидных праймеров использовали как применявшиеся ранее для птиц, так и составленные нами (Крюков, Сузуки, 2000). Продукты ПЦР после соответствующей предобработки анализировали на автоматическом секвенаторе модели 373А, ABI Лаборатории экологии и генетики Школы наук об окружающей среды Университета Хоккайдо, Саппоро, Япония. Последовательности нуклеотидов, переведенные в буквенные файлы, предварительно анализировали с помощью программы DNASIS 2.0. Затем применяли программу CLUSTAL W 1.6 (Thompson et al., 1994) на Макинтоше для построения древ по методу ближайшего соседа NJ (Saitou, Nei, 1987). Для оценки достоверности каждого из ветвлений проведен бутстрэп-анализ (Felsenstein, 1985). Для построения древ по невзвешенному попарно-групповому методу UPGMA (Sokal, Micherner, 1953) использовали пакет MEGA 1.02 (Kumar et al., 1993).

Глава 2. Природные гибридные зоны

Гибридизацией называется скрещивание особей двух популяций, различимых по одному или более наследственным признакам (Woodruff, 1973; Harrison, 1990). Такое определение универсально для любой концепции' вида и не оперирует с таксономической оценкой форм, которая создавала бы логический порочный круг. Действительно, гибридизацией можно было бы называть лишь скрещивание видов, но границы вида (по крайней мере в биологической концепции) определяются нескрещиваемостью с близкородственными формами.

Оценки распространения гибридизации в природе широко варьируют. Для хорошо изученных в этом отношении птиц, некоторые

авторы признают лишь единичные случаи гибридизации и не придают им какого-либо эволюционного значения. По другим оценкам, например, до половины видов африканских птиц скрещиваются или подразделены гибридными зонами (Hewitt, 1989). В Голарктике гибридизирует до 14% видов птиц (Панов, 1989). Среди растений гибридизация служит одним из основных путей видообразования за счет аллополиплоидии, апомиксиса и интрогрессии. Среди животных можно выделить следующие типы гибридизации: случайная и закономерная, то есть гибридные зоны.

Гибридные зоны представляют собой области, где скрещиваются генетически различающиеся группы организмов, давая хотя бы часть смешанного потомства (Barton, Hewitt, 1989). По взаимному расположению ареалов они подразделяются на парапатрические, симпзтрические и мозаичные. Выделение аллопатрической гибридизации не имеет смысла как противоречащее термину аллопатрия.

Гибридные зоны разных неродственных групп имеют тенденцию к локализации в одних и тех же местах. В Австралии известен барьер Малле - зона послеледниковых контактов. В области зоны Великих Равнин Северной Америки■ гибридизируют 11 пар таксонов птиц. В Азии известны места концентрации гибридных зон в южном Прикаспии, Западной Сибири и предгорьях Алтая, бассейне Амура, центральном Хонсю. В таких случаях говорят о зонах швов (suture zones), возникающих при вторичном контакте в местах воссоединения биот, которые перед этим дивергировали в аллопатрии.

Парапатрические гибридные зоны представляют собой относительно узкие ленты между исходными родительскими популяциями. Обычно они выглядят как совпадающие мультилокусные клины и описываются сигмовидными кривыми с резким перепадом в центре и широким шлейфом по краям. Ширина;гибридных зон зависит от расселительной способности организмов, условий отбора, взаимодействия наследственной и средовой компонент. Сила барьера генному потоку определяется как физическими факторами среды,:так и эндогенным отбором против гетерозигот. Расчет ширины зон по экспериментально определенной дальности расселения и времени контакта часто дает заниженные значения ширины зоны, что указывает на недооценку дальних мигрантов. Кроме того, границу усиливает отбор против гибридов, обнаруженный в некоторых гибридных зонах.

Мозаичные зоны имеют более сложную структуру, так как на границе каждой пары "лоскутов" создаются своеобразные условия контакта исходных форм и соответственно может быть неодинаковый его результат. В частности, возможно развитие полиморфизма, велика вероятность гомогамии и усиления репродуктивной изоляции.

Среди симпатрических гибридных зон различают три разновидности. Скопление гибридов, или локализованная симпатрическая зона возникает при локальном нарушении репродуктивной изоляции вследствие экологических причин, часто при антропическом воздействии на среду. Периферическая гибридная зона образуется на границе области симпатрии при относительной редкости одного из видов (форм) и связанной с этим трудности поиска гомономных партнеров. Широкая симпатрическая зона возникает при повсеместном, но ограниченном нарушении изоляции. В работе приведены примеры каждого из типов гибридных зон животных.

Логично предполагать, что близкородственные формы (виды) легче вступают в гибридизацию. Кроме того, важно определить, насколько должны быть близки формы генетически, чтобы совмещение их геномов при гибридизации происходило успешно. Попытка проверки этих идей натолкнулась на скудость количественных данных по генетическим дистанциям гибридизирующих форм. Имеющиеся оценки дистанций показывают их низкие значения (для птиц средние дистанции Нея для гибридизирующих пар форм составили 0.016) и отсутствие корреляции между легкостью и успешностью гибридизации и генетической дифференциацией. Очевидно, важна не тотальная характеристика генома, а детальное знание его компонентов, отвечающих за репродуктивную изоляцию.

В большинстве гибридных зон наблюдается совместное изменение

ряда признаков. Например, в зоне краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок

Bombina bombing, B.variegata в Польше аллозимные, митохондриальные

маркеры, морфологические и голосовые признаки демонстрируют

параллельные картины изменчивости (Szymura, 1993). Разработан

механизм происхождения совпадающих клин в результате

многочисленных сжатий-расширений ареалов на примере короткокрылого

конька Chorthippus parallelus в Альпах (Hewitt, 19S9). Иногда ширина зон

по разным признакам не совпадает. Так, например, часто маркеры мтДНК

проникают далеко за пределы гибридной зоны по другим признакам,

1 4

ввиду отсутствия рекомбинации цитоплазматического генома, более слабого давления отбора и быстрого мутирования мтДНК. С другой стороны, есть примеры асимметричной интрогрессии. В гибридной зоне домовых мышей Европы отмечена дифференциальная интрогрессия мтДНК в Скандинавию при отсутствии таковой по ядерной ДНК (Gyllensten, Wilson, 1989). В ряде случаев дифференциальная интрогрессия объясняется асимметричностью скрещиваний. Такая асимметричная интрогрессия может приводить к дифференциальному переносу геномов и замещению одного вида другим, как это происходит при гибридизации червеедок Vermivora pinus и V.chrysoptera (Gill, 1997). Более редкий случай - несколько клин, смещенных друг относительно друга при одинаковой ширине каждой. Такие примеры описаны для двух форм темной полевки Microtus agrestis (Jaarola et al., 1997) и манакинов Manacus candei и M.vitellinus (Parsone et al., 1993). В первом случае предполагается избирательная элиминация определенных самцов, во втором - однонаправленная интрогрессия за счет полового отбора. Это может быть вызвано незначительной дивергенцией исходных форм и приводит к размыванию границ зоны.

Поток генов между родительскими формами определяет популяционную структуру и в конечном итоге успех гибридизации. Прямой подход к определению потока генов включает измерение расстояния расселения, но недоучитывает дальних мигрантов и спорадические вселения. Косвенный метод основан на данных по аллельным частотам либо редким аллелям, рестрикционному полиморфизму и последовательностям ДНК и отражает долговременные итоги генного потока. Если косвенный метод дает более существенные значения потока - такой вид недавно пережил значительный демографический сдвиг (Slatkin, 1987). Один из немногочисленных расчетов генного потока относится к гибридной зоне серой и черной ворон в Альпах, где он составил 14 особей на поколение (Saino et al., 1992). Успешные аллели проходят через границы легче, чем подверженные давлению негативного отбора. В целом, генный поток обычно не размывает полупроницаемые границы рас или видов, и на большей части ареалов они сохраняют свою специфичность.

1 5

Глава 3. Гибридные зоны сорокопутов-жуланов рода Lanius

В семействе сорокопутовых Lanidae межвидовая гибридизация распространена достаточно широко (Панов, 1989). Однако большинство примеров относится к случайной или ограниченной гибридизации. "Группа cristatus" мелких палеарктических сорокопутов-жуланов представляет уникальные возможности для изучения всех стадий репродуктивной изолированности, от полной изоляции до интрогрессивной гибридизации. Описано 13 видов и подвидов жуланов по экземплярам, оказавшимся впоследствии гибридами. Именно по причине неизученных пространственных и репродуктивных взаимоотношений в пределах этой группы, существовало более 10 таксономических схем для нее.

В зонах симпатрии сибирского жулана Lanius cristatus L. с даурским жуланом L.isabellinus speculigerus Tacz., японским L.bucephalus Temm. et Shleg. и тигровым L.tigrinus Drapiez, сорокопутами наблюдается строгая изоляция, обусловленная различиями в брачном демонстративном поведении, включая моторику демонстраций и звуковые сигналы, а также сроках размножения (Крюков, 19/5; 1982). Этологическая изоляция наблюдается и в зоне симпатрии туркестанского L.phoenicuroides Schal, и индийского жуланов L.vittatus Valenc. (Крюков, 1978). В достаточно узкой зоне симпатрии сибирского и европейского L.collurio L. жуланов, особенно в нарушенных деятельностью человека биотопах происходит их встреча и ограниченная гибридизация (Крюков, 1979; 1980). Эти виды резко отличаются по окраске и пропорциям, брачным демонстрациям, но оказались склонны и способны к гибридизации. Нами прослежено 6 попыток образования смешанных пар, окончившиеся неудачами. Кроме этого, удалось пронаблюдать успешное гнездование смешанных пар и добыть гибридного самца с несомненно промежуточными признаками в окраске и линейных размерах (Крюков, Гуреев, 1997). Таким образом, продемонстрирована возможность к успешной гибридизации даже достаточно далеко дивергировавших видов. Поскольку не отмечено тенденции к разрастанию гибридизации, в таких случаях нет оснований придавать ей большое эволюционное значение. В зоне симпатрии этих видов не отмечено ни "смещения", ни конвергенции признаков, что косвенно свидетельствует о

независимой эволюции этих видов (Крюков, 1983а).

1 6

« •

Принципиально иная ситуация наблюдается в зонах перекрывания и гибридизации (парапатрических зонах по нашей терминологии) европейского жулана 1.соЧиг'ю с туркестанским ¡..рИоетсигоШез и даурским ЫзаЬеШпиз зресиНдегиз . Если последние два очень близки по окраске и многими орнитологами признаются единым видом, то европейский жулан резко отличен по фенотипу и ранее даже причислялся к другому роду Еппеоаопиз (Богданов, 1881). исоЧипо образует с ¿..рЛоел/сиго/сУеэ три гибридные зоны (рис. 1). Каждая из гибридных зон обладает фенотипическим свеобразием. В южном Прикаспии наблюдается перекрывание ареалов и скопления гибридов (Панов, Крюков, 1973). В северном Приаралье отмечена разреженная популяция, стабилизированная по промежуточному фенотипу (Крюков, 1977). В центре самой большой из зон - восточно-казахстанской - большинство особей представлено промежуточными фенотипами, и их доля закономерно уменьшается по мере удаления от центра зоны. Определенную часть смешанных популяций составляют европейские жуланы, остающиеся в них на пролете и принимающих участие в размножении. Аналогичную гибридную зону между ¿..со//иг/'о и ¡-.¡заЬеШпиэ зресиНдегиз мы обнаружили впервые в юго-восточном Алтае (Панов, Крюков, 1973). Контакт обоих видов происходит здесь в узкой полосе на границе между облесенными предгорьями и полупустынной Чуйской степью, но интрогрессия генов соИигю проявляется на значительном удалении от этой полосы на восток.

В гибридных популяциях обнаружены все возможные сочетания фенотипов при образовании пар, без заметной ассортативности. Успешность размножения всех типов пар явно не понижена. Однако в этих популяциях нарушено соотношение полов: доля самцов составляет 6073%, тогда как в чистых популяциях 54-58%. Это соответствует правилу Холдейна и может способствовать расширению гибридных популяций за счет выселения холостых самцов. Действительно, признаки европейского жулана проявляются на значительной части ареала туркестанского жулана, что говорит об односторонней интрогрессии и тенденции к расширению гибридной зоны (Панов, Крюков, 1973; Кгуикоу, 1995).

Фенотипическая изменчивость во всех гибридных зонах жуланов резко повышена. Встречаются все возможные сочетания исходных родительских признаков, подчиняющиеся определенной закономерности, и даже новые признаки. При этом внутрипопуляционная изменчивость

Рис. 1. Ареалы мелких палеарктических сорокопутов "группы сг^аШБ". 1 - гибридные зоны 1_апш5 соПигю х I.. р1"юеп1сиго1с1ез, 2 - 1_.соИигюх ШзаЬеШпиз эресиНдегиз. Из: Крюков, 1982.

метрических признаков остается постоянной. На основании характерных признаков размеров и окраски сорокопутов построена сренетическая система (Крюков, Фрисмэн, 1980).

Получены новые данные по взаимоотношениям туркестанского L.phoenicuroides и кашгарского L.i.isabellunus жуланов. Наблюдения в юго-восточной Туркмении обнаружили промежуточных между этими видами особей, наличествующих и в коллекциях. Отдельные кашгарские жуланы занимали территории, хотя гнезд здесь не найдено. Эти наблюдения и анализ составленной подробной карты ареала всех подвидов L.isabellinus свидетельствуют о наличии области контакта с предположительной гибридизацией между этими видами (Крюков, Панов, 1980).

В рамках концепции видовых изолирующих механизмов проанализированы факторы репродуктивной изоляции всех жуланов. Биотопическая и сезонная изоляция оказались незначительными, и во многих случаях контакт разных видов происходит на протяжении сезона размножения в промежуточных или пограничных биотопах. Более или менее значительные межвидовые отличия отмечены для брачного демонстративного поведения и звуковой сигнализации. При количественной оценке всех факторов изоляции выяснилось, что строгость изоляции наиболее тесно связана с числом различающихся этологических структур (Крюков, 1982; 19836). Поэтому виды, сходные внешне, но отличающиеся брачными демонстрациями, такие как сибирский и даурский жуланы не скрещиваются, а европейский и туркестанский жуланы гибридизируют. Именно они обладают наиболее сходными репертуарами брачных демонстраций и звуковых сигналов. Это подтверждает ведущую роль поведенческих различий в качестве репродуктивной изоляции у птиц.

Глава 4. Гибридные зоны серой Corvus cornix • и черной С. corone ворон

Европейская гибридная зона серой и черной ворон простирается от Шотландии до Италии (рис. 2). Со времени капитального труда В.Мейзе (Meise, 1928) проведено лишь несколько специальных исследований. Ширина зоны гибридизации варьирует от 65 до 150 км, хотя отдельные гибриды встречаются далеко за пределами зоны перекрывания. Наиболее

1 9

ы о

Рис. 2. Распространение серой вороны Соп/иэ соггпх и черной вороны С.согопе. Черные полосы • гибридные зоны. Из: Крюков, Блинов, 1985, с изменениями.

полно исследована гибридная зона в южных предгорьях Альп, где она имеет мозаичный характер. Черная ворона здесь занимает альпийские луга, а серая распространена по интенсивно освоенным низменностям. Узкая полоса гибридной зоны локализована в промежуточном местообитании и соответствует "экотону", причем выбираемые в гибридной зоне угодия соответствуют биотопам, занимаемым каждой формой в аллопатрии (Saino, 1992). Однако на другом участке гибридной зоны, в долине Суса, предпочтения к кормовым местообитаниям для черной и серой ворон отсутствуют как в зимний, так и летний периоды (Rolando et al., 1994). Обнаружено положительное ассортативное скрещивание, причиной которого может быть повышенная агрессивность черной вороны (Saino, Scatizzi, 1991; Saino, Villa, 1992). В гибридной зоне серые вороны производят достоверно больше потомства, чем гибридные самки. Однако пары, состоящие из обоих родительских фенотипов, имели равный репродуктивный успех с парами, включающими по крайней мере одного гибрида. Самки гибридного фенотипа откладывают яйца достоверно меньшего размера, чем чистые самки обоих родительских форм, живущие как в зоне перекрывания, так и в аллопатрии (Saino, Bolzern, 1992). Птенцы в гибридной зоне набирают в среднем меньший вес, но нет разницы между птенцами разных родителей. В гнездах гибридных самок птенцы выживают хуже: доля вылетевших птенцов 0.38 против 0.57 у серой и 0.53 у черной вороны в зоне перекрывания. В то же время гибридные самцы имеют повышенный репродуктивный успех, что может компенсировать неуспех самок. В целом успех размножения гибридов понижен, так же как и общая приспособленность' всех ворон в пределах гибридной зоны по сравнению с условиями аллопатрии. Однако это не означает пониженного выживания гибридов, которые могут иметь преимущество на других стадиях жизненного цикла. Предполагается пониженная приспособленность гибридов вне зоны. Полученные результаты соответствуют модели "пограничного превосходства гибридов" (Moore, 1977).

В Шотландии отмечено смещение гибридной зоны ворон на север с 1928 по 1981 год, в том числе на 30 км за последние 15 лет, при сохранении ширины зоны (Cook, 1975, New Atlas..., 1993). Аналогичное смещение зарегистрировано в Дании (Dybbro, 1976), однако в других районах Европы она достаточно стабильна.

> •

Восточная гибридная зона между Corvis comix и С.согопе orientalis расположена в западной Сибири в междуречье Оби и Енисея, далее продолжается в западных предгорьях Алтая и растворяется в степях Казахстана в виде разреженной популяции. По нашим данным, ширина зоны, где гибриды всречаются не реже 1%, составляет около 150 км (Крюков, Блинов, 1986; 1988а; 1989). Доля сренотипически промежуточных птиц в центре зоны не превышает 33%, хотя часть "чистых" здесь может быть продуктами многих поколений возвратных скрещиваний. Отдельные гибриды встречаются далеко за пределами гибридной зоны, от Кемерово до Канска, то есть на расстоянии около 700 км (Блинов, Блинова, Крюков, 1993). Центральная часть гибридной зоны представляет собой крутую клину по частотам фенотипов, с протяженными "хвостами" интрогрессии по обе стороны от нее. Перегиб кривой в целом соответствует небольшому перепаду высот местности. Причем в этом районе отмечена пониженная в 2-3 раза плотность популяций врановых (Крюков, Блинов, 1986; 1989). Таким образом, структура соответствует сигмовидной кривой, обычной для хорошо изученных гибридных зон.

В результате детального анализа изменчивости окраски гибридов по наблюдениям в разных точках зоны и коллекционным экземплярам, мы составили свою классификацию гибридных особей. Она включает три ряда изменчивости, примыкающих к серой и черной воронам (рис. 3). Первый ряд включает класс гибридов с участком серого оперения за черными перьями головы и фартука ("серая шея"). Второй класс объединяет ворон с черной спиной и разной степенью развития серой окраски брюха. Третий класс включает птиц с разной степенью пестроты на тех участках, где у серой вороны расположены светлые перья. Отдельные пестрины у птиц с темными нижними кроющими крыла в этом ряду сливаются в почти сплошное черное поле, причем спинная сторона обычно темнее, чем брюшная. Таким образом, выделяемые нами первый ("серая шея") и третий ("диффузный") классы окраски гибридов аналогичны предлагаемым европейскими орнитологами. Второй ряд выделяется нами впервые (Блинов, Крюков, 1990; Блинов, Блинова, Крюков, 1993).

Разные типы окраски птенцов можно встретить даже в одном гнезде. Типы гибридов распределены по зоне закономерно. На западной части зоны встречаются преимущественно светлые гибриды, на

Рис. 3. Именчивость окраски гибридов ворон, а - серая ворона Согшз согт'х, в - черная ворона С.согопе, 1-3 - "серая шея", 4-6 -светлобрюхие, 7-11 - диффузные гибриды. Из: Блинов, Блинова, Крюков, 1993.

восточной - темные. Строгих биотопических предпочтений каждой формы в пределах гибридной зоны не обнаружено. Разнообразные фенотипы гнездятся здесь бок о бок, демонстрируя равномерное распределение по биотопам. По избираемым местам для гнездования и деревьям, высоте расположения гнезд, размерам и характеру гнездовых построек достоверных различий между разными типами пар не обнаружено (Блинов, Блинова, Крюков, 1993).

Для проверки предположения об отборе против гибридов изучена успешность размножения разных по составу пар, чему способствовала высокая численность ворон и легкость обнаружения их гнезд. Оказалось, что гибридные и смешанные пары выводят не меньше птенцов, чем чистые. Однако в симпатрической популяции серой вороны плодовитость несколько выше. Сопоставление долей фенотипических гибридов среди птенцов возраста 15-20 дней, неразмножзющихся первогодков и гнездящихся птиц показало примерно равные пропорции, различия недостоверны (Крюков, Блинов, 1989). Все эти результаты указывают на

отсутствие выраженного отбора против гибридов и лишь незначительно пониженный общий репродуктивный потенциал гибридогенной популяции.

В поисках причин узости гибридной зоны ворон была проанализирована система скрещиваний (Крюков, Блинов, 19886). Анализ состава пар проведен для центральной части гибридной зоны, где представлены в достаточном числе все фенотипы. Гибриды разбиты на три категории - светлые, средние и темные. Результаты наблюдений за 446 парами ворон представлены в следующей таблице.

Таблица. Состав пар в центре сибирской гибридной зоны Corvus comix х С.согопе. Из: Блинов, Блинова, Крюков, 1993.

Самки Серые Гибриды Черные

Самцы светлые средние темные

Серые 41/22.4 14/8.6 6/8.8 8/10.5 29/47.7

Светлые гибр. 11/8.5 4/3.2 5/3.3 4/4.0 13/18.0

Средние гибр. 6/8.2 3/3.1 7/3.2 5/3.9 15/17.5

Темные гибр. 8/8.5 4/3.2 7/3.3 4/4.0 14/18.0

Черные 36/54.4 14/20.8 15/21.3 27/25.6 146/115.8

Числитель каждой дроби показывает эмпирическое число пар данного состава, знаменатель - рассчитанное по схеме случайного скрещивания. Анализ таблицы с помощью критерия Пирсона показал достоверное отклонение от случайного комбинирования: х2=60.1, р<0.001. Избирательность скрещиваний обусловлена предпочтительным образованием гомономных пар, то есть пар серых ворон с серыми и черных с черными, а также соответствующим недостатком гетерономных пар. Кроме того, можно заметить тенденцию к образованию пар светлыми гибридами преимущественно с серыми воронами, средних гибридов с себе подобными. Для темных гибридов такой избирательности не прослеживается.

Аналогичные результаты получены при суммировании наблюдений

за 1985-1991 годы. Всего проанализирован состав 685 пар в

центральной части гибридной зоны. Доля гомономных пар из серых и

черных ворон достигла 45%, тогда как при случайном скрещивании они должны были составить всего 29% (Блинов, Крюков, 1992). Аналогичные выводы о положительной ассортативности получены для альпийской части гибридной зоны ворон (Saino, Villa, 1992).

Основные параметры обеих гибридных зон серой и черной ворон -европейской и сибирской - общие. Обе имеют тенденцию к локализации на зкотонах и к смещению. В обеих нет явного отбора против гибридизации, хотя она неоднократно предполагалась (Майр, 1947, 1968). Обе зоны отличают некоторые детали сренотипического состава и экологии.

Глава 5. Генетические исследования гибридных зон ворон (Corvus) и сорокопутов-жуланов (Lanius)

5.1. Кариологический анализ. Различия видов в хромосомных наборах считаются важным посткопуляционным изолирующим фактором. Поэтому кариоанализ необходим при исследовании гибридизирующих форм. При обнаружении определенного уровня межвидовых различий можно предсказать те или иные нарушения жизнеспособности гибридов или их стерильность. Кроме того, плодотворно исследуются хромосомные гибридные зоны млекопитающих (Searle, 1993) и прямокрылых (Shaw et al., 1985) и других животных.

Исследование кариотипов 6 видов сорокопутов показало их идентичность на уровне рутинной окраски. Все они состоят из 76 хромосом, постепенно убывающих по величине, половая Z-хромосома занимает 6-е положение, W-хромосома самок относится к микрохромосомам. Исследование мейоза у гибридов не обнаружило крупных нарушений, что должно обеспечивать нормальную плодовитость гибридного потомства. Во всех найденных гнездах развитие птенцов протекало без отклонений.

У врановых птиц также изменчивость кариотипов минимальна, наборы хромосом серой и черной ворон идентичны. Диплоидный набор состоит из 80 хромосом, разделяемых на 3 группы по размеру. Субметацентрическая половая Z-хромосома занимает 6-е положение, W относится к микрохромосомам. Интересно, что у двух из восьми исследованных гибридов между серой и черной воронами обнаружена изменчивость, заключающаяся в вариации длины короткого плеча второй

крупной хромосомы набора. Один из гомологов имеет субтелоцентрическую морфологию, другой - акроцентрическую. Эта изменчивость может иметь различную природу и встречается у позвоночных. Она не должна привести к какому-либо нарушению мейоза и соответственно снижению плодовитости гибридов.

В обоих группах кариологические различия близких видов могут присутствовать на генном уровне, не выявляемом даже при дифференциальном окрашивании хромосом. Нормальная плодовитость природных гибридов, что доказано полевыми наблюдениями, соответствует незначительной кариологической дифференциации.

5.2. Нляазимный анализ часто используется для выявления и идентификации гибридов, описания полиморфизма и подсчета потока генов. С помощью трех или более маркеров уникальных локусов легко отличить потомков Fi - гетерозигот по всем маркерам - от ?г или бэккроссов, которые должны быть гетерозиготны лишь по некоторым из них.

Анализ выборки из гибридной зоны ворон показал идентичность чистых форм по всем исследованным белкам. Выявлено 6 фенов посттрансферрина, из которых 4 встречаются как у чистых форм, так и у гибридов, а два только среди гибридных. У двух гибридных особей найден новый вариант альбумина, также у двух гибридов обнаружены новые варианты эстеразы I. Таким образом, показано наличие новых вариантов белков только у гибридных особей. Такие варианты были обнаружены у моллюсков рода Cerion и названы "гибризимами" (Woodruff, 1989). Постальбумины и трансферрины у гибридов представлены каждый тем же вариантом, что и у родительских форм (Крюков, Уфыркина, Челомина, 1992).

Последующий анализ выборок из 4 популяций, одна из которых граничила с гибридной зоной с запада и две с востока, частично опроверг эти результаты. Дополнительные варианты альбумина были обнаружены и в чистой популяции серых ворон. Аналогично варианты эстеразы, известные ранее только у гибридов, выявлены и в соседних популяциях. Каждой из популяций оказались свойственны некоторые редкие аллели. Однако они присутствуют с малыми частотами, поэтому не могут маркировать ни одну из популяций. При сравнении популяций на гетерогенность по частотам аллелей значения критерия Пирсона показали отсутствие дифференциации между всеми популяциями по

исследованным полиморфным белкам. Межпопуляционная дисперсия очень мала, поэтому подсчет потока генов между популяциями оказался невозможен.

5.3. Полиморфизм длин рестрикционныи фрагментов повторяющейся ДНК. Анализ ПДРФ ДНК является ценным методом выявления дифференциации на видовом и популяционном уровнях. Разрезание цепи ДНК на фрагменты с последующим разделением путем электрофореза позволяет охарактеризовать значительную часть генома. Блат-гибридизация с радиоактивно меченной пробой дает дополнительную информацию о степени дивергенции сравниваемых геномов.

В первой серии экспериментов использовали 3 рестриктазы (Chelomina, Pashkova, Kryukov, 1991; Крюков, Уфыркина, Челомина, 1992). Картины расщепления оказались нуклеазоспецифичными. Однако качественных различий в организации генома серой, черной ворон и их гибридов не обнаружено. Нуклеаза Sau3a выявила по одному дискретному фрагменту в низко- и высокомолекулярной областях спектра. Рестриктазз Alu I во всех геномах обнаружила повторяющуюся ДНК с типичной тандемной организацией, с длиной единицы повторяемости в 210 пн. С помощью BspRI идентифицирован более сложно организованный регулярный повтор. Проведен количественный анализ ДНК (микроденситометрия). Для каждой нуклеазы изменчивость количества повторов между геномами фенотипически "чистых" особей обоих родительских видов оказалась в более узком диапазоне значений, чем между геномами гибридов, и характеризуется разными средними показателями. Так, доля ДНК в дискретных (длинных) Sau За фрагментах в геномах гибридов несколько выше и составляет 8.1%, а BspR I ниже -5.4%, чем в родительских, где их содержание одинаково и равно 7 и 6.5%, соответственно. Таким образом, можно констатировать повышение изменчивости в геномах гибридов по количественному признаку - числу повторов ДНК.

Во второй серии опытов использовали набор из 9 других эндонуклеаз (Челомина, Иванов, Крюков, 1995). Сравнение картин рестрикции яДНК трех видов ворон восемью эндонуклеазами указало на' отсутствие различий между серой и черной воронами. Большеклювая ворона обнаруживает значительную дивергенцию от первых двух, что соответствует ее морфологической обособленности. При блот-

гибридизации меченной по 32P Msp I-пробой из генома серой вороны идентифицировано по крайней мере 2 семейства повторяющейся ДНК. В отличие от других гидролизатов, мультимерная лестница Msp 1-тандема более протяженна: в гибридизационных картинах ДНК серой и большеклювой ворон видны moho-, ди- и тримеры, а у черной вороны число мультимерных фрагментов достигает 10-11, причем основной сигнал дают во всех случаях мономер и димер. Таким образом, обнаружены количественные различия между близкородственными видами, что отражает недавние амплификационые события.

5.4. Геномная дактилоскопия, или ДНК-фингерпринтинг, с успехом применяется для исследования демографии, социальности и экологии птиц и других животных. Особенно перспективен метод для установления отцовства. Для некоторых видов птиц было подтверждена высокая частота внебрачных копуляций (порядка 22-24%) и "кукушества". Наблюдение о стерильности самок и фертильности самцов гибридов между мухрловками Ficedula hypoleuca и F.albicollis было подтверждено именно этим методом (Gelter et al., 1992). Другие попытки приложить его для анализа естественной гибридизации нам не известны, а популяционные работы пока немногочисленны. Применяемые эффективные молекулярные зонды дают при гибридизации с исследуемой ДНК картину высокого полиморфизма, позволяющего идентифицировать отдельные особи и находить их родство.

"Геномные отпечатки" индивидуальных ворон, принадлежащих к трем разным фенотипическим формам и к различным популяциям, характеризуются сложностью и большой вариабельностью гибридизационных полос. В спектрах наблюдаются индивидуальные различия особей по числу, расположению и интенсивности полос. В высокомолекулярной зоне (от 20 до 4 тпн) наблюдается незначительное число совпадающих полос, и этот полиморфизм можно рассматривать в качестве индивидуальных характеристик особей. В низкомолекулярной области спектра (от 4 тпн и ниже) совпадений больше. Здесь также можно видеть полосы, которые присутствуют у всех изученных птиц. Среднее число индивидуальных полос составило 25.8, частоты встреч отдельных фрагментов варьировали от 0.11 до 1. Наиболее близки оказались две птицы, происходящие из одного гнезда. Изменчивость гибридов перекрывает таковую представителей чистых популяций. Построенные дендрограммы отражают генетическое сходство особей и

группирование в большинстве случаев соотносится с их популяционной принадлежностью. Подтверждено близкое родство серой и черной ворон, не обнаруживших специфических минисателлитных маркеров. Гибридная популяция выглядит как обладающая общим генофондом (Уфыркина и др., 1994; 1995).

5.5. Секвенирооание митокондриальной ДНК. Определение первичной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК является методом, наиболее приближенным к анализу генетического кода. Митохондриальный геном имеет преимущества перед ядерным, такие как малый размер, быстрота мутирования, отсутствие рекомбинаций при материнском наследовании. Ген цитохрома Ь мтДНК относится к молекулярным маркерам, наиболее часто используемым в популяционном и филогенетическом анализе.

В результате секвенирования участка длиной 336 пн гена цитохрома b мтДНК построено два типа дендрограмм - NJ и UPGMA,-обладающих общим сходством (рис. 4). Кроме того, при анализе последовательностей длиной 1047 пн, что составляет почти полную длину данного гена, для избранных образцов построено древо по методу наибольшей парсимонии (МР). Кластеризация на всех деревьях достоверно дифференцирует виды врановых и позволяет сделать некоторые филогенетические и таксономические заключения. (В частности, австралийский ворон оказался наиболее близок к общему корню ворон на МР древе, что подтверждает происхождение врановых из Австралии. Удаленность галки от других представителей рода Corvus может свидетельствовать в пользу необходимости возвращения к ее выделению в отдельный подрод).

Внутри кластера евразийской вороны (Corvus corone s.l.) наблюдается выделение в единый подкластер популяций черных ворон Франции на западе, серых от Москвы до Новосибирска, популяций сибирской гибридной зоны и далее черных от Красноярска до северного Сахалина на востоке (Крюков, Сузуки, 2000). Другая группа объединяет выборки черных ворон C.c.oríentalis от южного Сахалина и Кунашира до Хоккайдо, Хонсю ■ и Приморья. Таким образом, граница между двумя выявленными гаплотипами проходит по центральной части Сахалина и восточной Сибири, где она пока точнее не определена за неимением материала. Внутри каждого подкластера уровень различий невысок и составляет всего 1-4 замены. Разделение кластера С.согопе s.l. на две

0 081

0.071

0.031

0 058

0.037

0.009

0.012

0.038

0.031

0.023

Pyrrhocorax pyrrhocorax Cyanocorax chrysops Pica pica Corvus monedula

Corvus corone corone Corvus cornix Европа

С. corone orientalis

Сибирь,

Сев. Сахалин

С. corone orientalis Приморье, юж. Сахалин, Кунашир, Япония

Corvus frugilegus

Corvus macrorhynchos ¡aponensis юж. Сахалин, Кунашир, Япония Corvus macrorhynchos mandshurícus сев. Сахалин, Приморье

Corvus corax Corvus coronoides

Рис. 4. Молекулярная филогения некоторых врановых Соплс1ае на основе секвенирования участка гена цитохрома Ь митохондри-альной ДНК, 1)РСМА дерево. Из: Крюков, Сузуки, 2000.

части достаточно достоверно: уровень бутстрэпа на NJ дереве достигает 95%, а дистанция в 0.01 соответствует 4-8 заменам. На всех UPGMA деревьях, построенных нами по 4 разным дистанциям, обнаружено такое же подразделение на 2 кластера. При этом гаплотип черной вороны юго-восточной части ареала оказался ближе к основанию ствола; это подтверждено и при анализе длинных последовательностей, включающего филогенетический подход (Крюков, Одати, 2000).

Митохондриальные гаплотипы ворон из гибридной зоны Сибири оказались идентичными таковым серой и черной ворон из соседствующих чистых популяций. В то же время, выявлена новая зона контакта между двумя гаплотипами черной вороны C.c.orienlalis, локализованная в восточной Сибири и центральном Сахалине и ждущая своего дальнейшего исследования и обсуждения. Несовпадение морфологической и молекулярно-генетической дифференциации не представляет редкости среди исследованных групп животных.

Кроме того, использование длинных фрагментов ДНК позволило оценить время дивергенции между генетическими линиями. Мы пользовались общепринятыми калибровками в 2% дивергенции по общей доле нуклеотидных замен за 1 млн лет (Shields, Wilson, 1987). При этом допущении и учете только транзиционных замен, время дивергенции болъшеклювой вороны и грача от остальных врановых составляет 3.1-4 млн лет. Это соответствует среднему возрасту видов птиц, определенному по дивергенции цитохрома Ь (Johns, Avise, 1998). Время расхождения серой и черной ворон соответствует 200-500 тыс лет, тогда как два гаплотипа черной вороны дивергировали 1.2-1.3 млн лет назад (Крюков, Одати, 2000). Если даже не доверять абсолютным оценкам, приходится признать более раннее подразделение внутри черной вороны по сравнению с расхождением серой и черной форм. Полученные датировки позволили высказать гипотезу формирования ареалов ворон, изложенную ниже.

Внутри кластера большеклювой вороны на большинстве конфигураций деревьев также наблюдается незначительная подразделенность на две группы на уровне до 4 замен (транзиций). Одна из них соответствует популяциям Приморья и сев. Сахалина, другая -юж. Сахалина, .Ку,нащира, Хоккайдо и Хонсю, что соответствует общепринятому подвидовому делению.

Помимо анализа гибридизации, многие приведенные в данной главе результаты имеют самостоятельное значение для познания особенностей гибридного генома, а также недостаточно изученного генома птиц.

Глава 6. Эволюция и стабилизация гибридных зон

6.1. Происхождение зон. Обычно рассматривается дихотомия первичного либо вторичного происхождения гибридных зон. Даже для зоны ворон предполагался первичный характер их появления в ответ на градиент условий среды (Endler, 1977). Однако с такой трактовкой согласиться нельзя хотя бы ввиду наличия двух аналогичных зон контакта - в Европе и Сибири, в каждой из которых тогда следовало бы предполагать происхождение одной срормы - серой вороны. Автор разделяет мнение Мейзе о вторичном характере их контактов в обеих зонах, произошедших после приобретения различий по окраске в изолятах ледникового периода (Meise, 1928). Для гибридных зон сорокопутов также несомненно вторичное происхождение каждой из четырех описанных в работе зон контакта.

Первичные клины можно отличить от вторичного контакта по картине изменчивости маркеров в зоне. При первичном контакте трудно ожидать совпадения изменчивости по разным признакам, поскольку не может быть строгого, географически скоррелированного отбора по каждому из маркеров. Поэтому при совпадении картин по разным признакам приходится предполагать вторичный контакт популяций (видов), дифференцировавшихся в условиях аллопатрии, т.е. предшествовавшей изоляции.

Наши данные по филогеографии мтДНК и предложенным оценкам времени дивергенции позволяют несколько детализировать эту гипотезу. Ареал черной вороны вероятнее всего сформировался в юго-восточной Азии, откуда распространился на север и запад. Если верить молекулярным датировкам, в раннем плейстоцене популяция черной вороны разделилась на две генетические линии, северная из которых распространилась далеко на запад. В один из ледниковых периодов ареал был разделен на 3 рефугиума, в центральном сформировался облик серой вороны, тогда как западная и восточная части остались фенотипически черными, при сохранении единого митохондриального гаплотипа. Обе

гибридные зоны могли возникнуть в послеледниковье. Возможно и более сложное становление ареалов.

Гибридные зоны сорокопутов могли возникнуть также в послеледниковье, о чем говорят разные типы ареалов европейского и туркестанского / даурского жуланов. Различия между гибридными зонами одной и той же пары видов могут объясняться разным временем начала контакта и его условиями. Так, раньше всего мог начаться контакт европейского и туркестанского жуланов в южном Прикаспии, где успела установиться частичная симпатрия. В северном Приаралье из-за разреженности популяции и происходит стабилизация гибридного фенотипа. Наконец, гибридная зона Восточного Казахстана и западного Алтая самая молодая. Здесь идет интенсивная интрогрессия и предполагается расширение ее за счет незанятых местообитаний и выселения избыточных самцов.

Считается общепризнанным, что многие вторичные контакты обязаны отступлением ледников, что датируется несколькими десятками тысяч лет назад. По крайней мере 37% гибридных зон из 150 проанализированных относятся к послеледниковым (Barton, Hewitt, 1985). Однако некоторые зоны имеют гораздо более молодой возраст. Особенно это касается контактов, вызванных антропическим воздействием. Так, возраст гибридных зон синиц Parus и трясогузок Motacilla определен периодом порядка 100 лет (Назаренко, 1968, 1999). Такие молодые гибридные зоны особенно интересны для анализа начальных стадий генетической, экологической и поведенческой конфронтации.

6.2. Гибридные зоны как временное явление. Многие авторы рассматривают гибридные зоны как эфемерное образование на пути либо слияния родительских форм, либо становления репродуктивной изоляции в ответ на отбор против гибридов. Это мнение базируется на представлениях о коадаптированном генном комплексе вида и большой роли потока генов для поддержания его единства. Описано 3 сценария для судьбы временных гибридных зон. 1) Видообразование путем "усиления"; 2) Слияние родительских форм; 3) Замещение или вымирание одной из них.

Усиление reinforcement обсуждается со времен А. Уоллеса и определяется как эволюция презиготических изолирующих барьеров в зоне симпатрии и/или гибридизации в ответ на отбор против

гибридизации (Howard, 1993). Результатом усиления может быть смещение репродуктивных признаков. Концепция усиления явилась основой многих теорий видообразования, например класса моделей стасипатрического (адаптивного) и полугеогрзфического видообразования. В последнее время преобладает мнение, что прекопуляционные барьеры скрещиванию возникают вне зоны контакта, как побочный результат дивергенции, а не прямой ответ на отбор против гибридов. Сформулировано 10 возражений против гипотезы усиления (Howard, 1993), которые нуждались в экспериментальной проверке. Среди 48 тщательно подобранных, удовлетворяющих ряду критериев потенциальных случаев смещения репродуктивных признаков, смещение найдено в 33 случаях и его отсутствие в 15. Примеры касаются млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий, рыб, насекомых и растений (Howard, 1993). Таким образом, само смещение оказалось достаточно обычным в природе. Однако это не означает, что его вызвал именно процесс усиления, т.к. аналогичный результат мог получиться ■ по экологическим причинам, ввиду положительной ассортативности и некоторым другим. Итак, гипотеза усиления имеет право на существование для объяснения завершающей стадии видообразования. В изученных нами случаях не обнаружено ни усиления, ни смещения признаков в зонах контакта (Крюков, 1980, 1983).

Слияние предполагает несовершенство изолирующих факторов и успешность скрещиваний. При этом жизнеспособные и плодовитые гибриды служат мостом для развития интрогрессии. Для животных описан эволюционный путь через аллополиплоидию к однополому размножению, а именно путем партеногенеза телитокии, гиногенеза, андрогенеза, кредитогенеза однополых особей и самооплодотворения гермафродитов (Bullini, 1994). По "гибридной теории" все эти способы размножения возникают именно из-за нарушения гаметогенеза у гибридов. Однако согласно "спонтанной теории" у двуполых видов уже существует партеногенез как случайный или факультативный путь размножения; но он может стать облигатным у гибридов. Возможно и независимое развитие этих форм партеногенеза и полиплоидии, поддерживающих размножение гибридов. Ретикуляция уже не считается экзотическим путем видообразования. Для амфибий и других позвоночных разработана "концепция последовательной гибридизации" (Боркин, Даревский, 1980) и гипотеза эпистандартной ретикулярной

эволюции (Даревский, 1995). К близкому классу явлений можно отнести и многочисленные примеры интрогрессии, не приводящей к полному слиянию. Это было продемонстрировано в дайной работе на примерё восточно-казахстанской гибридной зоны жуланов (Панов, Крюков, 1973; Kryukov, 1995).

Замещением.вымирание в результате гибридизации происходит при значительном успехе одной из пришедших в контакт форм. Видимо, этот процесс часто был описан как конкурентное исключение.

6.5. Модели стабильных гибриднык зон. Многие гибридные зоны оказались достаточно стабильными. Для объяснения феномена предложено 2 группы моделей стабильных гибридных зон.

Балансовая—модель основана на представлении о равновесии между потоком генов и отбором против гибридов. Впервые смоделировал влияние пониженной приспособленности гетерозигот на генетическую структуру популяций А.Д. Базыкин (1972). Далее была сформулирована модель динамического равновесия (Moore, 1977). Позже модели Базыкина были развиты и более детально разработаны (Barton, 1979; Barton, Hewitt, 1981; 1985; 1989; Szymura, Barton, 1986).

Следует различать два возможных типа отбора против гибридов. Отбор может быть эндогенным (понижение жизнеспособности гетерозигот из-за смешения коадаптированных геномов), либо экзогенным (поскольку родительские виды адаптированы к разным экологическим условиям). Их можно распознать по структуре зон. Эщшгенный отбор приводит к "зоне напряжения", поддерживаемой внутренним отбором против гетерозиготных или рекомбинантных генотипов (Barton, Hewitt, 1985, 1989). Зона напряжения одинакова по ширине, причем она тем уже, чем интенсивнее обор. Ее положение будет меняться как фронт волны по направлению к менее приспособленному родительскому фенотипу до тех пор пока эти приспособленности не выровняются, либо в направлении меньшей плотности популяции до впадины плотности, либо вдоль преобладающего направления расселения. Напротив, при экаогеиыом отборе положение и ширина гибридной зоны должны определяться географией экологических условий через относительную приспособленность родительских и гибридных генотипов. Отбор будет действовать на каждый локус независимо. Зоны напряжения считаются самыми распространенными и изученными среди стабильных

3 5

гибридных зон. В сущности на тех же предпосылках основана гипотеза "репродуктивного самоуничтожения" (Заславский, 1967).

Модель_„погранлыногй. превосходства ..гибридов предполагает поддержание отбором гибридов в пределах гибридной зоны. Формально она может рассматриваться как частный случай экзогенного отбора, при позитивном отборе в центре клины. Однако важность гетерозиса позволяет рассматривать эту модель отдельно.

Предпосылками появления этой модели стал анализ жизнеспособности гибридов, варьирующей в широких пределах. Среди 44 выделенных гибридных классов у разных групп растений и животных 24 класса обладали равной с родительской или даже повышенной приспособленностью и 7 - промежуточной, то есть выше одного и ниже другого родителя (Arnold, Hodges, 1995). Кроме того, разные классы гибридов одних и тех же родителей радикально отличаются по приспособленности. Таким обрззом, далеко не всегда гибридизация неуспешна и иногда гибриды превосходят хотя бы одного из родителей, проявляя эффект гетерозиса. Во многих других случаях гибридизация животных происходит в промежуточных областях, и если исходные виды (расы) хорошо адаптированы к своим условиям за счет экзогенного отбора, гибриды не смогут противостоять им там. Однако в промежуточных условиях они могут превосходить родителей по жизнеспособности. Отбор против гибридов при этом не идет, но и слияния не происходит из-за экологического градиента. Подтверждением этим соображениям служит узость многих гибридных зон и приуроченность их к экотонам, которые узки сами по себе. Модель пограничного превосходства гибридов не требует, в отличие от балансовой модели, постоянного притока исходных фенотипов в зону. Поэтому она может объяснить существование мозаичных зон.

Параметры гибридной зоны определяются их приуроченностью к экотону. Причем экотон понимается здесь в более узком смысле, как "викариантный экотон", возникший при вторичном контакте между комплексом условий, сложившихся в рефугиумах при формировании исходных видов (Moore, Buchanan, 1985). Иногда вовлекается весь экотон с образованием "шовной зоны" (suture zone) между многими парами сестринских видов птиц, млекопитающих и т.д. Описанная модель может соответствовать многим гибридным зонам, хотя разные авторы иногда

дают разные трактовки. Из 170 проанализированных гибридных зон, 45 расположены на экотоне и 26 на барьере (Hewitt, 1989).

Трудно ожидать, что существование такого многообразного явления как гибридные зоны, может быть объяснено единственной теорией или моделью. Очевидно, что разные гибридные зоны и даже разные участки той же зоны могут поддерживаться той или иной причиной и их комбинацией, которые не исчерпываются приведенными моделями.

6.4. Избирательность скрещиваний как фактор ограничения ширины зон. Система скрещивания относится к важнейшим признакам популяционной структуры. Действительно, в полиморфной популяции панмиксия приведет к гомогенизации, а избирательность - к дивергенции. Полная позитивная ассортативность будет означать отсутствие перемешивания морф.

Описаны примеры положительного ассортативного скрещивания в гибридных зонах и установления ассортативности после предшествующей панмиксии. В других случаях вместо предполагаемой ассортативности скрещиваний, было обнаружено избирательное оплодотворение в сочетании с множественным осеменением (Hewitt et al., 1987). Однако только в одной из 37 проанализированных на предмет систем скрещивания гибридных зон ясно установлено позитивное ассортативное скрещивание - в зоне гибридизации жуков Chauliognathus pennsylvanicus (McLain, 1985). Когда особей из аллопатрических популяций поместили в лабораторию, они не скрещивались ассортативно, показывая, что барьеры генному обмену эволюционировали in situ. Поэтому усиление кажется подходящим объяснением для картины взаимодействия в этой гибридной зоне.

При исследовании полиморфных гибридных зон далеко не всегда удается выяснить систему скрещиваний. Во многих случаях сам объект накладывает ограничение на наблюдения, в других недостает данных для достоверной оценки ассортативности. Так, многие исследователи европейской гибридной зоны ворон не отмечали избирательности. Сорокопуты не подходят для таких наблюдений из-за большой схожести самок скрещивающихся видов. Напротив, вороны представляют собой благодатный материал.

Наши исследования в гибридной зоне ворон показали, что в центре зоны наблюдается достоверная положительная избирательность. Она

проявляется в большей степени относительно сренотипически чистых серых и черных ворон, предпочитающих образовывать пары с себе подобными, но отчасти распространяется и на гибридов. Я полагаю ассортативность при образовании пар важным механизмом ограничения ширины гибридных зон.

6.5. Соотношение полов в гибридным зона». Известно эмпирическое правило Холдейна о стерильности или элиминации гетерогаметного пола среди гибридного потомства животных. Смещенный по полу асимметричный перенос генетического материала через гибридные зоны часто объясняется пересечением видовых границ маркерами мтДНК за счет срертильных самок у млекопитающих и яДНК -самцов птиц.

При исследовании гибридных зон сорокопутов нами обнаружено достоверное преобладание самцов. Их доля составляет 60-73%, тогда как в чистых популяциях она не превышает 58%. Для гибридной зоны ворон мы не отметили подобного нарушения, возможно, из-за слабого полового диморфизма ворон. Следствиями отмеченного нарушения может быть предпочтительное выселение самцов из области перекрывания и гибридизации, аналогично ситуации в приведенных выше примерах. Таким образом может происходить расширение гибридных зон при одновременном снижении плотности гибридогенных популяций. Предположительное расширение гибридных зон и заселение смешанными популяциями новых, часто малопригодных для родительских форм местообитаний могло идти именно таким путем. Так предполагается заселение жуланами полупустынных местностей центрального Казахстана.

6.6. Стабилизация гибридным зон сорокопутов и ворон.

Возникновение гибридных зон сорокопутов и ворон предполагается из вторичных парапатрических контактов. Поэтому можно говорить лишь об их относительной стабилизации в обозримое время.

Вариация гибридной зоны по ширине обычно рассматривается как свидетельство модели пограничного превосходства гибридов. Эта модель считается адекватной гибридной зоне ворон в Альпах (Saino, Villa, 1992). Однако изменения ширины гибридных зон могут быть объяснены и другими факторами, даже если зона поддерживается балансом между отбором и дисперсией. Например, изменениями расселительной способности и плотности от условий местности, особенностями

наследования и модификаций признаков. Указанная модель может лишь частично описать локализацию и поддержание гибридных зон ворон и сорокопутов. Действительно, зоны в ряде случаев приурочены к границам биотопов. Однако нет данных о преимуществе гибридов ни в одном из изученных нами случаев, поэтому модель пограничного превосходства приходится отвергнуть.

С другой стороны, не обнаружено и резкого понижения приспособленности или плодовитости гибридов ни в Альпах, ни в Сибири. Сама узость гибридных зон ворон служила свидетельством отбора против гибридов (Meise, 1928; Майр, 1968). Однако до сих пор не получено данных в пользу пониженной приспособленности либо плодовитости гибридных ворон или сорокопутов. Поэтому балансовая модель к этим случаям не приложима. Другим показателем зоны напряжения служит перемещение гибридных зон. Однако отмеченное смещение гибридных зон ворон в Шотландии, Дании и Казахстане можно объяснить скорее экологическими факторами, чем эндогенным отбором. Локализация гибридных зон по экологическим причинам вызывает большие сомнения. В этой связи важно отметить, что высотное разобщение черной и серой ворон в Альпах и Сибири противоположно таковому в Шотландии, поскольку в Сибири и Альпах черная ворона предпочитает возвышенности, а в Шотландии наоборот, низменность. Создается впечатление, что положение гибридных зон ворон определилось в момент вторичной встречи их ареалов и останется относительно стабильным до тех пор, пока не произойдут какие-либо существенные изменения климата или ландшафта. Детали структуры популяций при этом могут формироваться местными экологическими условиями, и при более тщательном рассмотрении гибридные зоны и жуланов, и ворон оказываются мозаичными.

По нашим данным, стабильность гибридных зон ворон определяется положительной ассортативностью скрещиваний и значительной филопатрией, а не различиями в экологическом предпочтении родительских форм. Для сорокопутов положение гибридных зон определяется границами предпочитаемых биотопов. Весьма вероятно занятие гибридными популяциями новых биотопов и таким образом расширение гибридных зон, однако слияния родительских видов не происходит.

Обобщение всех имеющихся в литературе и собственных данных позволило построить следующую схему преобразования гибридных зон (рис. 5). В большинстве случаев вторичный контакт начинается с парапатрии, либо инвазии одной формы в ареал другой. В случае успешности скрещиваний, образуется более или менее обширная гибридогенная популяция, то есть гибридная зона. Ширина и структура этой зоны зависят от многих факторов, рассмотренных выше. Обычно область распространения гибридов и интрогрессии шире, чем область перекрывания. В частном случае, промежуточная зона может состоять только из гибридных особей. Эта зона может стабилизироваться за счет перечисленных механизмов, либо преобразовываться.

В случае успешной односторонней интрогрессии может произойти полное замещение гибридогенной формой одного из родителей. Аналогичный исход возможен при полном слиянии исходных форм. При наличии свободной экологической ниши и/или ареала, преадаптированности к новым условиям (например, "сорные" биотопы) гибридная популяция может их занять. Этот путь ведет к гомоплоидному гибридогенному видообразованию. В противоположной ситуации, при пониженной приспособленности (в широком смысле) гибридов произойдет усиление репродуктивной изоляции и дальнейшая дивергенция. Таким гипотетическим путем может установиться обширная зона симпатрии.

Из ситуации симпатрии возможно развитие периферической гибридной зоны по фронту расширяющегося ареала. При локальном нарушении изоляции образуются скопления гибридов. Аналогичным путем происходит широкая симпатрическая гибридизация. По-видимому, из этой ситуации может образоваться мозаичная гибридная зона, хотя более вероятный путь ее происхождения - из парапатрии при различающихся биотопических потребностях исходных форм.

Описанная схема кажется достаточно всеобъемлющей, значительно дополняет опубликованные (Woodruff, 1973) и насыщает ее динамикой, но даже при этом несколько упрощает природные ситуации.

6.7. Концепции вида в связи с феноменом гибридны» зон. Таксономические решения.

Разные концепции вида по-разному относятся к феномену гибридных зон. Они стали камнем преткновения для биологической концепции, которая признает лишь случайные межвидовые скрещивания. Для эволюционной концепции критерием вида служит собственная

•>---

гибридогенное видообразование

I I I \

\ I

парапатрия

замещение

парапатрическая гибридная зона

интрогрессия, слияние

> »

( \

семисимпатрия

мозаичная гибридная зона

скопление гибридов

периферическая гибридная зона

Рис. 5. Пути происхождения и преобразования зон контакта

эволюционная тенденция и историческая судьба. Поэтому если гибридизация не приводит к полному слиянию, такие формы считаются отдельными видами. Аналогичное решение предлагает и филогенетическая концепция (Cracraft, 1983; 1989), которая опирается на фенотипическую уникальность последнего звена филогенетического древа. В обоих концепциях формы, связанные узкими гибридными зонами (мегаподвиды в биологической концепции), остаются видами. Но филогенетическая концепция уже, она полагает отдельными видами даже подвиды биологической концепции. Филогенетическая концепция вида не основана на репродуктивной непрерывности (или прерывистости) как необходимом критерии определения вида, и в этом смысле имеет некоторые преимущества перед другими.

Предпринимались попытки количественно оценить и классифицировать гибридизацию по доле промежуточных особей (Short, 1969), либо обойти это затруднение компромиссным определением, без априорной таксономической оценки, как скрещивание несходных популяций. Вряд ли можно принять какую-либо количественную оценку интенсивности гибридизации, имеющей континуальный характер, даже если допустить возможность ее подсчета. Иными словами, насколько интенсивно должно быть скрещивание (интрогрессия), чтобы считать 2 группы принадлежащими одному виду? Здесь, очевидно, важен и временной аспект, поскольку интенсивная гибридизация может затухать и снова рзвиваться, и пространственный, так как она может иметь разный характер в разных областях вторичного контакта.

Таксономическая оценка широко гибридизирующих форм представляет определенные трудности. Они связаны не только с неоднозначностью трактовки вида, но и разнообразием ситуаций при контакте даже одной и той же пары форм. Так, например, европейский и туркестанский жуланы формируют разные типа гибридных зон, в одной из которых исходные формы ведут себя как подвиды, в другой как виды. Поэтому лйбая их таксономическая оценка будет неоднозначной. При оценке гибридных зон предстоит решить, во-первых, являются ли регулярно успешно скрещивающиеся таксоны видами или нет? Во-вторых, как оценить сами продукты гибридизации, в особенности стабилизированные гибридогенные популяции?

Для таксономических решений подобных ситуаций было предложено несколько выходов. Ясно, что они должны основываться на детальном

знании происходящих при гибридизации процессов. При этом важны такие аспекты как ширина гибридной зоны и фенотипическая/генотипическая структура гибридных популяций, уровень различий исходных родительских форм по максимально возможному числу признаков, жизнеспособность и плодовитость потомков в ряду поколений, избирательность скрещиваний,, поток генов, и т. п. На практике приходится ограничиваться лишь небольшим числом из перечисленных данных, часто косвенных. При явном недостатке полных данных о гибридогенных популяциях не удивительно, что и таксономические трактовки их противоречивы.

Представляется возможным применять для широко гибридизирующих во вторичных зонах популяций концепцию полувида semispecies. Это понятие была первоначально предложено Э.Майром для обозначения членов надвида, затем расширена З.Аорковичем для включения ограниченно гибридизирующих таксонов, и наконец за ней оставлено обозначение только популяций, между которыми есть или возможна зона перекрывания и гибридизации (Short, 1969; Степанян, 1970). Полувид сочетает признаки вида, такие как морфологическая обособленность и репродуктивная, в целом, изолированность, и подвида - способность к гибридизации. Вместе полувиды составляют ех-conspecies - былой единый вид (Степанян, 1970), но в таксономических списках за каждым полувидом сохраняется видовой статус. Эта позиция кажется оправданной и не имеет смысла привлекать или изобретать какие-либо новые термины. Понятие полувида наиболее удачно описывает сущность явления, состоящего в промежуточном положении между видом и подвидом. К нему можно отнести все типы вторичных гибридных зон. Отметим лишь, что полувиды включают весьма разнообразые биологические явления, соответствующие многообразию типов гибридных зон. Впрочем, и понятие вид объединяет столь же многообразные явления и лишь для удобства описывается одним термином.

В рамках описанного подхода, изученные нами формы предлагается считать полувидами и, как сказано, оставить за ними биноминальные видовые названия: Lanius collurio, L.phoenicuroides, L.isabellinus; Corpus corone, C.cornix, C.orientalis. Некоторые из них в свою очередь включают подвиды (L.i.isabeltinus, L.i.specu/igerus, L.i tsaidamensis). В то же время формы, гибридизирующие лишь ограниченно, предлагается считать отдельными видами: L.cristatus, L.tigrinus.

Основные результаты и выводы

1. Природные гибридные зоны представляют собой широкораспространенное многообразное явление. Установлено, что даже при контакте одной и той же пары видов его локальные проявления могут быть неодинаковы. Это удалось продемонстрировать на примере трех модельных гибридных зон европейского и туркестанского жуланов Lanius collurio, L.phoenicuroides, двух зон серой и черной ворон Corvus cornix, С.согопе. Установлен вторичный характер всех изученных зон контакта.

2. Для всех гибридных зон отмечено резкое повышение сренотипической изменчивости по окрасочным признакам, установлены его закономерности. В случае сорокопутов Lanius оно не сопровождается повышенной вариабельностью морфометрических показателей.

3. Генотипические различия между скрещивающимися формами оказались весьма незначительными. В гибридной зоне ворон отмечена минимальная внутрипопуляционная изменчивость по некоторым хромосомным и молекулярным признакам. Секвенирование гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК не установило различий между серой Corvus cornix и черной С.согопе воронами, но выявило наличие зоны контакта между двумя гаплотипами С.согопе orientalis в восточной Сибири.

4. Во всех изученных нами гибридных зонах установлена нормальная плодовитость и жизнеспособность промежуточных фенотипов. Стабилизация гибридной зоны ворон происходит за счет положительной ассортативности скрещиваний и филопатрии, а не отбора против гибридизации или разных экологических предпочтений родительских форм. Таким образом, опровергаются общепринятые трактовки гибридной зоны ворон, такие как "репродуктивное самоуничтожение" или "пограничное превосходство гибридов". Также не подтверждается и гипотеза "усиления репродуктивных признаков" в гибридных зонах.

5. На основе сравнительного анализа всех гибридных зон сорокопутов-жуланов обосновано положение о стабилизации фенотипа в одной из них за счет разреженности популяций и преобладания возвратных скрещиваний, расширении другой за счет расселения численно преобладающих холостых самцов. Наиболее важным фактором

репродуктивной изоляции оказались различия в брачном демонстративном поведении.

6. Таксономическая оценка гибридизирующих форм зависит от принимаемой концепции вида. В соответствии с филогенетической концепцией, мы придаем черным Corvus corone, C.orientalis, серой C.cornix воронам, сорокопутам-жуланам Lanius coliurio, L.phoenicuroides, L.isabellinus таксономический ранг самостоятельных видов. В эволюционном контексте все перечисленные формы соответствуют понятию "полувид".

7. Обнаружение инвариантных признаков в зонах вторичного контакта разных групп животных позволило усовершенствовать классификацию гибридных зон животных. Известные модели стабильных гибридных зон дополнены новым механизмом, заключающемся в ассортативности скрещиваний. Составлена новая динамическая схема преобразований гибридных зон, обладающая прогностической ценностью.

Список публикаций по теме диссертации

1. Панов E.H., Крюков А.П. Дивергенция, изолирующие механизмы и гибридизация в группе сорокопутов-жуланов (Lanius, Aves) // Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 11. С. 1683-1697.

2. Крюков А.П. К вопросу о взаимоотношении близких видов сорокопутов в Забайкалье // Тез. докл. 2-й всесоюзн. конф. по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: Наука, 1975. С. 167168.

3. Крюков А.П. Взаимоотношения европейского и туркестанского жуланов в северном Приаралье // УН Всесоюзн. орнитологич. конф.: Тез. докл. Киев, 1977. С. 11-12.

4. Крюков А.П. Необычный для воробьиных птиц акроцентрический кариотип даурской желтоспинной мухоловки (Muscícapa zanthopygia) // Зоол. ж. 1977. Т. 56. Вып. 10. С. 1581-1582.

5. Крюков А.П. Демонстративное поведение индийского жулана Lanius vittatus Valenc. (Laniidae, Aves) и его взаимоотношения с близкими видами // Вопросы экологии. Вид, популяция, сообщество. Новосибирск: НГУ, 1978. С. 3-17.

6. Крюков А.П. Совместное гнездование европейского и сибирского жуланов в западной Сибири // Всесоюзн. конф. "Экология гнездования птиц и методы ее изучения": Тез. докл. Самарканд, 1979. С. 118-119.

7. Крюков А.П. Взаимоотношения европейского (Lantus collurio L.) и сибирского (L.cristatus L.) жуланов в зоне симпатрии / Новосибирский госуниверситет. Новосибирск, 1980. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 16.06.80. № 2393-80.

8. Крюков А.П., Фрисман Е.Я. Фенетическая система мелких палеарктических сорокопутов // Изв. СО АН СССР. 1980. № 10. Сер. биол. наук. Вып. 2. С. 35-40.

9. Крюков А.П., Панов E.H. О возможности гибридизации кашгарского Lanius isabellinus Hempr. et Ehrenb. и туркестанского L.phoenicuroides Schalow жуланов // Зоол. ж.. 1980. Т. 59. Вып. 9. С. 1378-1387.

10. Крюков А.П., Панов E.H. Систематика мелких палеарктических сорокопутов // Экология и охрана птиц: Тез. докл. УШ Всесоюзн. орнитологич. конф. Кишинев, 1981. С. 120-121.

11. Крюков А.П. Видовые изолирующие механизмы у мелких палеарктических сорокопутов // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 227-236.

12. Крюков А.П. Географическая изменчивость близких видов сорокопутов в областях контакта ареалов /У Птицы Сибири: Тез. докл. Второй Сибирской орнитол. конф. Горно-Алтайск, 1983а. С. 78-79.

13. Крюков А.П. Этологические факторы репродуктивной изоляции близких видов сорокопутов // Прикладная этология. М.: Наука, 19836. С. 184-185.

14. Крюков А.П., Блинов В.Н. Структура популяций и успех размножения ворон в зоне гибридизации // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. Ч. 1. С. 337-338.

15. Крюков А.П., Блинов В.Н. Эволюционная стабильность узких гибридных зон // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 1988а. С. 103104.

16. Крюков А.П., Блинов В.Н. Избирательность скрещиваний и фенотипическая структура гибридных популяций ворон в Западной Сибири // Экология популяций: Тез. докл. всосоюзн. совещ. М.: Наука, 19886. Ч. 2. С. 121-122.

17. Крюков А.П., Блинов В.Н. Взаимодействие серой и черной ворон (Corvus cornix L., C.corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: есть ли

отбор против гибридов? // Журн. общей биологии. 1989. Т. 50. № 1. С. 128-135.

18. Крюков А.П. Гибридные зоны животных: классификация и методы изучения // Современные подходы к изучению изменчивости. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 25-31.

19. Kryukov А.Р. Dynamics and evolutionary significance of natural hybrid zones of animals // Abstr. V Int. Congress of Ecology. Yokohama, 1990. P. 323.

20. Блинов B.H., Крюков А.П. Фенетические подходы к изучению природных гибридных зон // Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 28-29.

21. Chelomina G.N., Pashkova L.N., Kryukov А.Р. The restriction analysis of nDNA from Corvids (Passeriformes, Aves) // Сотр. Biochem. Physiol. 1991. V. 100B. No 3. P. 601-604.

22. Крюков А.П., Уфыркина O.B., Челомина Г.Н. Анализ геномов ворон (Corvidae, Paseriformes) из зоны перекрывающихся ареалов и гибридизации // Генетика. 1992. Т. 28. № 6. С. 136-140.

23. Блинов В.Н., Крюков А.П. Эволюционная стабильность гибридных зон: ассортативность вместо элиминации гибридов серой и черной ворон // Доклады АН. 1992. Т. 325. № 5. С. 1085-108/.

24. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. Взаимодействие серой и черной ворон в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции /! Гибридизация и проблема вида у позвоночных / Ред. О.Л.Россолимо. М.: МГУ, 1993. С. 97-117.

25. Kryukov А.Р., Blinov V.N. Hybrid zone of Hooded and Carrion crows in Siberia // J. Ornithol. 1994. Bd. 135. S. 147.

26. Уфыркина O.B., Крюков А.П., Рысков А.П., Васильев В.А. Привлечение методов генетики и молекулярной биологии для изучения генетической структуры популяций ворон гибридной зоны // Генетика. 1994. Т. 30. Прилож. С. 1 62-163.

27. Miyashita N., Kawashima Т., ... Kryukov А.Р et al. Genetic polymorphism of Hbb haplotypes in Wild Mice // Genetics in Wild Mice / Ed. Moriwaki K. Tokyo: Japan Sci. Soc. Press, Basel: S.Karger, 1994. P. 65-93.

28. Челомина Г.Н., Иванов С.В., Крюков А.П. Особенности ПДРФ частоповторяющейся ДНК ворон // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 174179.

29. Kryukov A. Animal hybrid zones from the standpoint of evolutionary genetics // Population, evolutionary and ecological genetics of animal species: Proc. Int. Synrip. Vladivostok, 1995. P. 10.

30. Уфыркина O.B., Васильев B.A., Крюков А.П., Рысков А.П. Геномная дактилоскопия ворон: изучение генетической структуры популяций гибридной зоны // Генетика. 1995. Т. 31. № 7. С. 883-888.

31. Kryukov А.P. Systematics of small Palearctic Shrikes of the "Cristatus group" // Proc. Western Foundation Vertebrate Zool.1995. V. 6. No 1. P. 22-25.

32. Крюков А.П., Гуреев С.П. Новое во взаимоотношениях европейского и сибирского жуланов (Lanius collurio, L.cristatus, Aves) в зоне симпатрии // Зоол. ж. 1997. Т. 76. № 10. С. 1 193-1201.

33. Kryukov А.P., Suzuki H., Chelomina G.N. Molecular analysis of phylogenetic relations between Hooded and Carrion crows, forming the natural hybrid zone // Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics: Proc. Int. Symp. Vladivostok, 1998. P. 10-11.

34. Kartavtseva I.V., Kryukov A.P. Karyotype of Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae) from extreme South of Far East Russia // Chromosome Science. 1998. V. 2. P. 31-34.

35. Kryukov A., Suzuki H. Relationships between some East Asian vertebrates inferred from cytochrome b sequences // Seventh Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Barcelona, Spain, 1999. P. 166.

36. Крюков А.П. Взаимоотношения двух видов могер в Приморье // VI съезд Териологического общества. Тез. докл. М. 1999. С. 133.

37. Tsuchiya К., Suzuki H..... Kryukov A. Molecular phylogeny of East

Asian moles inferred from the sequence variation of the mitochondrial cytochrome b gene // Genes & Genetic Systems. 2000. V. 75. No 1. P. 1724.

38. Крюков А.П., Сузуки X. Филогеография черной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т. 36. № 8. С. 1111-111В.

39. Крюков А.П., Одати С. К филогенетическим отношениям врановых птиц (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т. 36. № 9.

40. Kryukov A., et al. Natural hybrid zones as a source of genetic diversity // Biodiversity and dynamics of ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk: IC&G, 2000. V.l. P. 54-56.

41. Spiridonova L., Chelomina G., Kryukov A., Suzuki H. Some features of genetic diversity in birds of the family Corvidae: data of RAPD-PCR analysis // Biodiversity and dynamics of ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk: IC&G, 2000. V. 1. P. 110-112.

42. Kryukov A.P. Zones of contact and hybridization of vertebrates in East Asia // Proc. Intern. Meet, of Biodiversity in Asia 2000. Tokyo, Hayama, Sapporo, Osaka, 2000. P. 26.

43. Рослик Г.В., Крюков А.П. Кариологическое изучение врановых птиц (Corvidae, Aves) // Генетика (В печати).

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Крюков, Алексей Петрович

Введение

Г лава 1. Материал и методы

1.1. Полевые исследования

1.2. Коллекционный и музейный материал

1.3. Кариология

1.4. Белковый электрофорез

1.5. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК

1.6. Геномная дактилоскопия

1.7. Секвенирование митохондриальной ДНК

Глава 2. Природные гибридные зоны

2.1. Определение терминов

2.2. Краткий исторический экскурс

2.3. Распространение гибридизации и гибридных зон животныхЗТ

2.4. Типы гибридных зон

2.5. Ширина, форма и структура гибридных зон

2.6. Генетические различия гибридизирующих форм

2.7. Генетические исследования гибридных зон

2.8. Согласование или независимость клин

2.9. Поток генов через гибридные зоны

Глава 3. Гибридные зоны сорокопутов-жуланов рода ¡-эпшэ

3.1. Краткая характеристика семейства сорокопутов 1аппс1ае и обзор случаев гибридизации

3.2. "Группа жуланов (с^аыэ)" как модель для изучения гибридных зон

3.3. Гибридная зона европейского ¿.ал/иг соНипо и туркестанского ¡-.рЬоетсигоШез жуланов в Восточном Казахстане

3.4. Гибридная зона европейского L.collurio и туркестанского

L.phoenicuroides жуланов в северном Приаралье

3.5. Гибридная зона европейского L.collurio и туркестанского

L.phoenicuroides жуланов в Южном Прикаспии

3.6. Гибридная зона европейского L.collurio и даурского

L.isabellinus speculigarus жуланов

3.7. Зона симпатрии и ограниченной гибридизации европейского

L.collurio и сибирского L.cristatus жуланов

3.8. Гибридизация туркестанского L.phoenicuroides и кашгарского L.i.isabellinus жуланов

3.9. Факторы репродуктивной изоляции видов жуланов

3.10. Изменчивость признаков в гибридных зонах жуланов

Глава 4. Гибридные зоны серой Corvus comix и черной С.corone ворон

4.1. Краткая характеристика семейства врановых Corvidae, рода Corvus и обзор случаев гибридизации

4.2. Обзор данных по европейской зоне гибридизации ворон

4.3. Локализация сибирской зоны гибридизации

4.4. Изменчивость фенотипов гибридов

4.5. Структура зоны гибридизации

4.6. Местообитания и размещение гнезд

4.7. Успешность размножения

4.8. Состав пар и избирательность скрещиваний

Глава 5. Генетические исследования гибридных зон ворон (Corvus ) и сорокопутов (Lanius)

5.1. Кариологический анализ

5.2. Аллозимный анализ

5.3. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК

5.4. Геномная дактилоскопия

5.5. Секвестрование гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК

Глава 6. Происхождение, эволюция и стабилизация гибридных зон

6.1. Происхождение гибридных зон

6.2. Модели эфемерных гибридных зон

6.3. Модели стабильных гибридных зон

6.4. Избирательность скрещиваний как фактор ограничения ширины зон

6.5. Правило Холдейна и нарушение соотношения полов у гибридов

6.6. Стабилизация гибридных зон сорокопутов и ворон

6.7. Феномен гибридных зон и проблема вида.

Таксономические решения

6.8. Роль гибридизации в эволюции животных 257 Заключение 266 Выводы 268 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гибридные зоны животных"

Гибридные зоны - одно из проявлений широкораспространенного природного явления - гибридизации. Изучение гибридных зон оказалось весьма плодотворно для познания проблемы вида и его изолирующих механизмов, последствий потока генов между популяциями, природы адаптаций. Не случайно в последнее время гибридные зоны привлекают широкое внимание и рассматриваются как "природные лаборатории" (Hewitt, 1388; Barton, Hewitt, 1989), либо "окна эволюционного процесса" (Harrison, 1990).

Существуют разные подходы к оценке гибридных зон. Некоторые из них можно рассматривать как промежуточную стадию на пути слияния исходных форм, образующих единый генный пул при успешном скрещивании исходных генотипов. Чаще происходит частичное, более или менее широкое проникновение генов (признаков) одного вида в генофонд другого, называемое интрогрессией. В случае пониженной плодовитости или жизнеспособности гибридов происходит их элиминация и, согласно концепции "усиления", дивергенция исходных форм, что теоретически может привести к видообразованию. Наибольший интерес представляют стабильные гибридные зоны. Для объяснения механизмов их поддержания предложено несколько моделей. Основные из них сводятся к модели динамического равновесия между отбором против гибридов и дисперсией, и модели пограничного превосходства, предполагающей преимущество гибридов в промежуточной области. Однако возможны и другие объяснения этого многообразного феномена.

Обычно гибридные зоны выявляются по повышенной изменчивости либо резкому разрыву в клине фенотипических признаков. Современные генетические методы обеспечивают более содержательный анализ и 6 оценку гибридизации. Так, например, в ряде зон зарегистрирован поток генов, не выявляемый по внешним признакам. Причем часто этот поток несимметричен и, кроме того, неодинаков для ядерных и цитоплазмати-ческих маркеров. Обнаружено несовпадение клин по генетическим маркерам даже для одной пары видов. Форма многих зон оказалась сходной, а их ширина поддается расчетам. Разработана серия математических моделей процесса, как портретных, так и общих.

Благодаря применению современных подходов, становится возможным более надежно выявлять гибридов и таким образом количественно оценить влияние гибридизации на биоразнообразие и эволюционные процессы. В целом, гибридизация ведет к увеличению комбинативной изменчивости - материала для естественного отбора, а экологическая и/или репродуктивная изоляция гибридогенных популяций может привести к видообразованию. С другой стороны, есть опасность исчезновения редких видов из-за поглотительного скрещивания с вселившимся близкородственным видом.

С точки зрения генетики, гибридные зоны представляют ряд клин по частоте аллелей или количественных признаков. Исследуется неравновесие по сцеплению, оценивается отбор по максимально возможному числу локусов и поток генов между популяциями. Сейчас для этого используется весь арсенал подходов и методов популяционной и молекулярной генетики.

Экологи рассматривают гибридные зоны как области нарушения видовых адаптивных ландшафтов в надежде познать их пределы и возможности объединения при "гибридизации местообитаний" (Anderson, 1948). Ботаники и зоологи имеют разные мнения по поводу эволюционной роли гибридизации. Для растений аллополиплоидизация и интрогрессия представляет обычный путь эволюции, и многие виды возникли в результате ограниченного числа генных обменов (Stebbins, 1950; 1959). 7

Хромосомные перестройки и генные факторы стерильности в гибридных популяциях в сочетании с экологической изоляцией также приводят к видообразованию рас ний (Rieseberg, Carney, 1998).

Несмотря на редкость отдаленных скрещиваний среди животных в природе, гибридизация попала в фокус многих эволюционных исследований (Barton, Hewitt, 1985; 1989; Harrison, 1990; и др.). Зоологи склонны подчеркивать неполноценность гибридов и недооценивать ее роль. Основное внимание зоологов было привлечено к изучению дискретных гибридных зон, которые представляют резкий разрыв между таксонами, относительно гомогенными на протяжении их обширных ареалов. Фактически, такие разрывы могут быть гораздо более обычными, чем считается, и ареалы многих видов животных подразделены гибридными зонами (Hewitt, 1988, 1989).

Более столетия гибридные зоны были камнем преткновения для различных концепций вида. Систематики и эволюционисты пытались примирить характер изменчивости в зонах с концепциями вида и подвида, предложенными моделями дивергенции и видообразования. Представление о нежизнеспособности гибридов легло в основу "биологической", или "изоляционной" концепции вида. Это же привело к формулированию гипотезы "стасипатрического видообразования".

Узкие гибридные зоны, характерные для многих животных, и скопления гибридов, найденные у растений, могут быть неразрешимыми феноменами для систематиков и эволюционных биологов. Для таксономистов гибридизирующие таксоны или продукты естественной гибридизации представляют трудную задачу. Требуется решить 1) При каких обстоятельствах локальные гибридные популяции должны быть распознаны как новые виды, отличные от любой из родительских популяций; 2). Являются ли гибридизирующие таксоны просто расами (или м.б. подвидами), потому что они связаны переходами, либо они 8 остаются видами, так как аллопатрические популяции родительских форм сохраняют различия. Ответы на эти вопросы явно зависят от того, что каждый понимает под "видом" и как определяет его границы.

Среди нерешенных вопросов, касающихся феномена гибридных зон, выделю следующие:

1. Как отличить первичную и вторичную гибридизацию и соответствующие зоны? Иными словами, отражает ли картина изменчивости первичную интерградацию либо вторичный контакт?

2. Какова судьба гибридных зон, механизмы их стабилизации?

3. Действительно ли смещение репродуктивных признаков вызвано отбором против гибридов в зонах, согласно гипотезе усиления?

4. Насколько сильно влияние антропических факторов на появление гибридных зон? Специфичны ли эти факторы, либо они действуют аналогично природным, например, ледниковым изоляциям и последующим встречным экспансиям? Каково соотношение современных экологических факторов и исторических процессов в картинах изменчивости?

5. Какую таксономическую оценку следует давать стабилизированным гибридогенным популяциям, а также широко гибридизирующим формам, в рамках той или иной концепции вида?

В связи с этими вопросами, целью работы было выявление основных эволюционных и генетических закономерностей гибридных зон животных на примере ряда природных модельных гибридных зон птиц с привлечением всех известных литературных данных. Конкретные задачи сводились к следующему:

1. Изучить локализацию и внутреннюю фенотипическую структуру гибридных зон сорокопутов рода Lanius и ворон рода Corvus.

3. Выяснить причины возникновения гибридизации и возможные пути развития ситуации в каждом случае, в том числе определить возможные механизмы стабилизации либо расширения гибридных зон.

4. Дать таксономическую оценку гибридизирующим формам.

6. Оценить эволюционные перспективы гибридогенных популяций.

В качестве модельных объектов выбрана классическая гибридная зона между серой и черной воронами, Corvus cornix и С.corone (Corvidae, Aves), а также группа мелких палеарктических сорокопутов рода Lanius (Laniidae, Aves). Европейская зона ворон известна достаточно давно (Meise, 1928), тогда как сибирская не была исследована. Таксономические отношения сорокопутов группы жуланов ("группы cristatus") были крайне запутаны ввиду широкой гибридизации некоторых форм, остававшейся неизученной. Среди птиц как наиболее перспективной в этом отношении группы животных, лучше изученной в плане географического распространения выбраны удобные для наблюдений и достаточно многочисленные гибридизирующие в природе виды.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Гибридизация и гибридные зоны представляют собой широкораспространенное природное явление. Границы многих видов полупроницаемы.

Интенсивность гибридизации у птиц коррелирует со степенью поведенческих различий родительских форм.

3. Локализация гибридных зон определяется местом вторичного контакта и часто их центр приходится на области экотонов либо пониженной плотности популяций. Преобразование гибридных зон ведет либо к стабилизации высокоизменчивых или полиморфных популяций, либо интрогрессии и слиянию. Узость фенотипических границ гибридных зон ворон обеспечивается ассортативностью скрещиваний и ограниченной дисперсией. Расширение гибридных зон сорокопутов-жуланов может происходить из-за нарушения соотношения полов в гибридных популяциях.

4. Использование молекулярных и цитогенетических маркеров позволяет выявить новые зоны контакта и гибридизации, оценить изменчивость в них, определить их тонкую структуру и оценить поток генов между видами. Анализ генетических различий гибридизирующих форм показал, что приводящая к формированию жизнеспособных популяций гибридизация происходит только между близкородственными формами, с низкими генетическими дистанциями, однако нет прямой корреляции между степенью морфологической и генетической дифференциации.

5. Таксономическая оценка гибридизирующих форм (и производных стабилизированных гибридогенных популяций) зависит от принимаемой концепции вида. Рассмотренные в работе широко гибридизирующие формы сочетают признаки вида и подвида и соответствуют понятию "полувид", сохраняя в номенклатурном плане видовые ранги, в соответствии с наиболее узкой филогенетической концепцией вида.

Научная новизна исследований. В результате проведенного комплексного эколого-этологического и фенотипического анализа ряда популяций сорокопутов и ворон сформулированы представления о путях происхождения и дальнейшей судьбе их гибридных

11 зон. Продемонстрировано своеобразие каждой из изученных гибридных зон. Отвергнуто бытовавшее мнение о узости гибридной зоны серой Corvus comix и черной С.согопе ворон по причине отбора против гибридов. Разработана гипотеза стабилизации этой гибридной зоны за счет положительной ассортативности скрещиваний. Для анализа генетических аспектов гибридизации впервые для каждого объекта применен максимально возможный набор генетических подходов. При этом впервые получены генетические характеристики для изучаемых видов из многих популяций, в том числе описания кариотипов, аллозимных спектров, картин рестрикции ядерной ДНК, спектров минисателлитов и первичных последовательностей нуклеотидов митохондриальной ДНК. На основании обобщенных обширных литературных данных по генетическим аспектам гибридных зон широкого круга животных предложена оригинальная классификация типов гибридных зон и путей их преобразования. Впервые обнаружена и описана гибридная зона даурского Lanius isabellinus speculigerus и европейского L. collurio сорокопутов-жуланов. Впервые описаны смешанные пары и природный гибрид европейского L.collurio и сибирского Lcristatus жуланов.

Теоретическое и практическое значение работы. Проблема вида и видообразования относится к важнейшим вопросам современной эволюционной биологии. Любое определение вида в явной или завуалированной форме имеет дело с критерием репродуктивной изолированности. Гибридогенное видобразование и ретикуляция уже не считаются экзотическими путями эволюции. В работе подчеркнуто, что влияние гибридизации на биоразнообразие на видовом и более низких уровнях явно недооценивается. Гибридные зоны позволяют изучать виды in statu nascendi и уже поэтому издавна служат пробным камнем для тестирования различных гипотез по поводу популяционных и микроэволюционных процессов (гипотеза усиления, стасипатрическое

12 видообразование, гибридная теория происхождения партеногенеза, и т.п.). Оценка размаха гибридизации и ее проявлений необходима для составления кадастров животного мира, важна для практики таксономических решений. Назрела необходимость определиться в отношении вреда или пользы гибридизации по отношению к популяциям редких и охраняемых видов.

Построенная на удобных модельных объектах работа предоставляет новый экспериментальный материал для суждений о вкладе гибридизации и гибридных зон в изменчивость природных популяций и видообразование. Выявленное разнообразие ситуаций, возникающих при вторичном контакте даже одной и той же пары форм (видов), дало возможность оценить эффективность тех или иных изолирующих факторов ("видовых изолирующих механизмов"), проанализировать причины возникновения и стабилизации гибридных зон, дать прогноз их дальнейшей судьбы. Применение широкого набора генетических подходов позволило сопоставить эффективность каждого из них для решения поставленных задач. Обобщение богатого литературного материала дало возможность классифицировать гибридные зоны по топографии и механизмам их поддержания и определить пути их преобразования. В целом работа представляет определенный вклад в построение теории гибридных зон как необходимой составной части новейшего эволюционного синтеза.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Крюков, Алексей Петрович

выводы

1. Природные гибридные зоны представляют собой широкораспространенное многообразное явление. Установлено, что даже при контакте одной и той же пары видов его локальные проявления могут быть неодинаковы. Это удалось продемонстрировать на примере трех модельных гибридных зон европейского и туркестанского жуланов Lanius coilurio, L.phoenicuroides, двух зон серой и черной ворон Corvus comix, С.corone. Доказан вторичный характер всех изученных зон контакта.

3. Генотипические различия между скрещивающимися формами оказались весьма незначительными. В гибридной зоне ворон отмечена минимальная внутрипопуляционная изменчивость по некоторым хромосомным и молекулярным признакам. Секвенирование гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК не установило различий между серой Corvus comix и черной С. cor one воронами, но выявило наличие зоны контакта между двумя гаплотипами C.c.orientalis в восточной Сибири.

4. Во всех изученных гибридных зонах установлена нормальная плодовитость и жизнеспособность промежуточных фенотипов. Стабилизация гибридной зоны ворон происходит за счет положительной ассортативности скрещиваний и филопатрии, а не отбора против гибридизации или разных экологических предпочтений родительских форм. Таким образом, опровергаются общепринятые

269 трактовки гибридной зоны ворон, такие как "репродуктивное самоуничтожение", "пограничное превосходство гибридов". Также не подтверждается и гипотеза "усиления репродуктивных признаков" в гибридных зонах.

5. На основе сравнительного зн ализа всех гибридных зон сорокопутов-жуланов рода Lanius обосновано положение о стабилизации фенотипа в одной из них за счет разреженности популяций и преобладания возвратных скрещиваний, расширении другой за счет расселения численно преобладающих холостых самцов. Наиболее важным фактором репродуктивной изоляции оказались различия в брачном демонстративном поведении.

6. Таксономическая оценка гибридизирующих форм зависит от принимаемой концепции вида. В соответствии с филогенетической концепцией, мы придаем черным Corvus corone, C.orientalis, серой С. cor nix воронам, сорокопутам-жуланам Lanius coliurio, Lphoenicuroides, Lisabeilinus таксономический ранг самостоятельных видов. В эволюционном контексте все перечисленные формы соответствуют понятию "полувид".

270

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Когда близкородственные популяции приходят во вторичный контакт, обычно между ними происходит скрещивание. Его результаты могут быть весьма неоднозначными и зависят прежде всего от степени и деталей различий, накопленных за период предшествовавшей изоляции. Поэтому исследование зон контакта может многое поведать о механизмах генезиса новых популяций.

В случае существенных различий между контактирующими формами могут вступать в силу "антигибридизационные механизмы" (Remington, 1968) в виде разнообразной по форме элиминации гибридного потомства. При меньших различиях может сформироваться ступенчатая клина в промежуточных экологичесских условиях, параметры которой зависят от интенсивности отбора и потока генов

267 через зону контакта. Наконец, если исходные формы различаются незначительно, возникнет широкая зона постепенной клинальной изменчивости с тенденцией полного слияния либо поглощения (вытеснения) одной популяцией другой.

Эта обобщенная схема не может описать всего многообразия природных ситуаций вторичного контакта, и в работе приведены многие примеры более сложного и неоднозначного взаимодействия. Для их анализа привлекаются всевозможные подходы из арсенала классической зоологии и экологии, а также более современные генетические методы. Последние могут не только доказать или опровергнуть предполагаемую гибридизацию, но и выявить многие детали, нераспознаваемые другим путем. Так, например, стало возможно различение поколений гибридов, определение направлений скрещиваний, подсчет потока генов между родительскими популяциями, количественная характеристика дивергенции и независимая оценка ее времени.

К сожалению, оказалось относительно немного гибридных зон животных, досконально изученных современными генетическими методами. Выявляются некоторые общие свойства гибридных зон, однако вместе с тем и специфика каждой из них. Довольно многочисленные математические модели помогают объяснить закономерности изучаемых процессов.

Представленные в работе результаты собственных исследований в ряде гибридных зон сорокопутов и ворон показали сложность и многообразие происходящих в них процессов. Обобщенный обширный литературный материал позволил рассмотреть изученные гибридные зоны в свете имеющихся моделей, выдвинуть новые представления по поводу классификации, механизмов стабилизации и преобразования гибридных зон. uo

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Крюков, Алексей Петрович, Владивосток

1. Антонов A.C., Владыченская Н.С., Петров Н.Б. Выделение препаратов ДНК из тканей беспозвоночных животных и высших растений, фиксированных спиртом // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1971. № 8. С. 137-142.

2. Базыкин А.Д. Неприспособленность гетерозигот в системе двух связанных популяций // Генетика. 1972. Т. 8. С. 155-161.

3. Бирштейн В.Я. Цитогенетические и молекулярные аспекты эволюции позвоночных // М.: Наука, 1987. 284 с.

4. Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской равнины // М.: КМК Scientific Press Ltd. 283 с.

5. Блинов В.Н. Материалы по экологии гнездового периода сороки, серой вороны и галки в пойме Верхней Оби // Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 109-127.

6. Блинов В.Н. Экология массовых видов врановых на юге ЗападноСибирской равнины // Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск,1983. 23 с.

7. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. Взаимодействие серой и черной ворон в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции // Гибридизация и проблема вида у позвоночных / Ред. О.Л.Россолимо. М.: МГУ, 1993. С. 97-117.1.l

8. Блинов В.H., Крюков А.П. Фенетические подходы к изучению природных гибридных зон // Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 28-23.

9. Блинов В.П., Крюков А.П. Эволюционная стабильность гибридных зон: ассортативность вместо элиминации гибридов серой и черной ворон // Доклады АН. 1992. Т. 325. № 5. С. 1085-1087.

10. Богданов М.Н. Сорокопуты русской фауны и их сородичи. Зап. Акад. наук. 1881. Т. 39. Прилож. 1. 220 с.

11. Боркин Л.Я. и др. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana escalenta: доказательство методом проточной ДНК-цитометрии // Докл. АН СССР. 1387. Т. 295. № 5. С. 1261-1264.

12. Боркин Л.Я. Неортодоксальное видообразование у амфибий // Макроэволюция. Мат-лы i Всес. конф. по проблемем эволюции. Л., 1984. С. 43-44.

13. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биологии. 1 980. Т. 11. № 4. С. 485-505.

14. Бостанжогло В.Н. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Имп. Отд. зоол. 1911. Вып. 11. 410 с.

15. Булатова H.LLI. Сравнительная кариология птиц (цитотаксономический и эволюционный аспекты) // Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ, 1975. 21 с.

16. Булатова Н.Ш., Панов E.H., Раджабли С.И. Описание кариотипов некоторых птиц фауны СССР // Докл. АН СССР. 1971. Т. 199. № 5. С. 1420-1423.

17. Булатова H.LL1., Раджабли С.И. Дифференциальное окрашивание хромосом новый метод сравнительно-кариологического изучения птиц // Зоол. ж. 1974. Т. 53. № 11. С. 116-117.i. i

18. Бутурлин O.A., Дементьев Г.П. Полный определитель птиц СССР. Т. 4. Воробьинные птицы // М.-Л., 1937. 334 с.

19. Воронцов H.H. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1968. Т. 1. С. 202207.

20. Гайсинович А.Е. Зарождение генетики // М.: Наука, 1967. 196 с. Горшков В.Г., Макарьева A.M. Правило Холдейна и соматические мутации // Генетика. 1999. Т. 35. № 6. С. 725-732.

21. Грабовский В.И. Зоны вторичного контакта: эффекты отбора против гибридов, ассортативности спариваний и конкуренции // Журн. общей биологии. 1995. Т. 56. № 3. С. 231-308.

22. Гриценко В.В. и др. Концепции вида и симпзтрическое видообразование. М.: МГУ, 1983. 192 с.

23. Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка. Т. 4. М.: Гос. изд-во иностранных и нац. словарей. 1955. 683 с.

24. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1935. С.630.

25. Даревский И.О. Видообразование путем гибридизации уживотных

26. Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986. С. 34-75.

27. Даревский И.О. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся // Журн. общей биологии. 1995. Т. 56. № 3. С. 310-316.

28. Дементьев Г.П. Материалы к орнитологической географии Восточной Палеарктики // Сб. трудов Зоологического музея Московского Университета. 1941. Т. 6. С. 171-180.

29. Дементьев Г.П. Семейство сорокопутовые Laniidae // Птицы Советского Союза. М.: Сов. Наука, 1954. Т. 6. С. 5-57.

30. Залесский И.М., Залесский П.М. Птицы юго-западной Сибири. Бюлл. МОИП. 1931. отд. биол. Т. 40. № 3-4. С. 145-206.273

31. Зарудный Н.А. Заметки по орнитологии Туркестана // Орнитол. вестн. 1311. № 1. С. 3-16.

32. Зарудный Н.А. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазтса и равниной Бухары) // Мат. к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. зоол. 1836. Вып. 2. 555 с.

33. Зарудный Н.А. Птицы пустыни Кызыл-Кум // Мат. к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. зоол. 1315. Вып. 14. с. 1-143.

34. Зарудный Н.А. Экскурсия по северо-восточной Персии и птицы этой страны // Зап. Имп. Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 1300. Т. 10. № 1. С. 1-262.

35. Зарудный Н., Билькевич С. Список птиц Закаспийской области и распределение их по зоологическим участкам этой страны // Изв. Закаспийского музея. 1328. Кн. 1. С. 1-48.

36. Заславский В.А. Гибридная стерильность как фактор, ограничивающий расселение аллопатрических видов // Докл. АН СССР. 1363. Т. 143. № 2. С. 470-471.

37. Заславский В.А. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций) // Журн. общей биологии. 1367. Т. 28. № 1. С. 3-11.

38. Заславский В.А. Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) // Проблемы эволюции / Ред. Н.Н.Воронцов. Т. 2. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1372. С. 233-243.

39. Иваницкая Е.Ю. Существуют ли закономерности хромосомной эволюции млекопитающих? // Эволюционные генетические исследования млекопитающих: Тез. докл. Всес. совещ. Ч. 1. Владивосток, 1390. С. 3-16.

40. Иванов А.И. Каталог птиц СССР // Л.: Наука, Ленинград, отд., 1976. 275 с.

41. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алая. Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1969. 448 с.

42. Иванов А.И. Птицы Таджикистана. М.-Л., 1940. 300 с.

43. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. М.-Л.:1 oc/1 COQ ^ ПаупЗ, I «y<j-r. £ö

44. Иванов C.B., Потапов В.А., Калачиков С.М. Блот-гибридизация ДНК на капроновых мембранах // Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. С. 35-38.

45. Иванов C.B., Потапов В.А., Филипенко Е.А., Ромащенко А.Г. Видоспецифические особенности распределения рестрикционных сайтов в Бэр-повторах геномов Canidae // Генетика. 1991. Т. 27. С. 964-972.

46. Иванов C.B., Потапов В.А., Филипенко Е.А., Ромащенко А.Г. Гетерогенность семейства Взр-повторов Canidae : обнаружение EcoR !-подсемейства // Генетика. 1991. Т. 27. № 6. С. 973-981.

47. Иогансен Г.Х. Фауна гнездящихся птиц Салаирского кряжа. Тр. Биол. науч.-иссл. ин-та. 1935. Томск. Т. 1. С. 12-65.

48. Кельрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений. М.: Сельхозгиз, 1940. 247 с.

49. Кирпичев С.П. О структуре популяций близких видов на стыках ареалов // Тез. докл. VÜ Всесоюзн. зоогеографич. конф. М.: Наука, 1979.г оаооад

50. Козлова E.B. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: Излд-во АН СССР, 1930. 396 с. (Мат. комиссии по исслед. Монг. и Тувин. нар. республик и Бурят-Монг. АССР. Вып. 12).

51. Кондратов A.C. 0 роли ассортативного скрещивания в процессе симпатрического видообразования. !!. Имитационные модели // Факторытт;/разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущино, 1380. С. 101-121.

52. Корелов М.Н. Семейство сорокопутовые // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1370. Т. 3. С. 364-333.

53. Креславский А.Г., Соломатин В.М., Михеев A.B., Гриценко В.Р. Внутрипог.уляционная экологическая дифференциация у жука-листоеда Chrysochloa cacaiiae // Зоол. ж. 1376. Т. 55. Вып. 8. С. 11 63-1171.

54. Крошкин В.И. Новые представления о систематике сорокопутов-жуланов // Зоол. журн. 1365. Т. 44. Вып. 7. С. 1041-1047.

55. Крюков А.П. Взаимоотношения двух видов могер в Приморье // VI съезд Териологического общества. Тез. докл. М. 1333. С. 133.

56. Крюков А.П. Взаимоотношения европейского и туркестанского жуланов в северном Приаралье // У!! Всесоюзн. орнитологич. конф.: Тез. докл. Киев, 1377. С. 11-12.

57. Крюков А.П. Взаимоотношения европейского (Laníus collurio L.) и сибирского (L.cristatus L.) жуланов в зоне симпатрии / Новосибирский госуниверситет. Новосибирск, 1380. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 16.06.80. № 2393-80.

58. Крюков А.П. Видовые изолирующие механизмы у мелких пеларктических сорокопутов // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1382а. С. 227-236.

59. Крюков А.П. Географическая изменчивость близких видов сорокопутов в областях контакта ареалов // Птицы Сибири: Тез. докл. Второй Сибирской орнитол. конф. Горно-Алтайск, 1383. С. 78-73.

60. Крюков А.П. Гибридные зоны животных: классификация и методы изучения // Современные подходы к изучению изменчивости. Владивосток: ДВО АН СССР, 1389. С. 25-31.

61. Крюков А.П. Демонстративное поведение индийского жулана Lanius vittatus Valenc. (Laniidae, Aves) и его взаимоотношения с близкими276видами // Вопросы экологии. Вид, популяция, сообщество. Новосибирск: НГУ, 1978. С. 3-17.

62. Крюков А.П. Изолирующие механизмы и систематика мелких палеарктических сорокопутов (Lanías, Aves): Автореср. дис. . канд. биол. наук. Москва, 19826. 18 с.

63. Крюков А.П. К вопросу о взаимоотношении близких видов сорокопутов в Забайкалье // Тез. докл. 2й всесоюзн. конср. по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: Наука, 1975. С. 167-168.

64. Крюков А.П. Необычный для воробьиных птиц акроцентрический кариотип даурской желтоспинной мухоловки (Muscícapa zanthopygía) // Зоол. ж. 1977. Т. 56. Вып. 10. С. 1581-1582.

65. Крюков А.П. Совместное гнездование европейского и сибирского жуланов в западной Сибири // Всесоюзн. конф. "Экология гнездования птиц и методы ее изучения": Тез. докл. Самарканд, 1979. С. 118-119.

66. Крюков А.П. Этологические факторы репродуктивной изоляции близких видов сорокопутов // Прикладная этология. М.: Наука, 1983, с. 184-185.

67. Крюков А.П., Блинов В.Н. Взаимодействие серой и черной ворон (Corvus cornix L., С.corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: есть ли отбор против гибридов? // Журн. общей биологии. 1989. Т. 50. № 1. С. 128-135.

68. Крюков А.П., Блинов В.Н. Избирательность скрещиваний и фенотипическая структура гибридных популяций ворон в Западной Сибири // Экология популяций: Тез. докл. всосоюзн. совещ. М.: Наука, 1988а. Ч. 2. С. 121-122.

69. Крюков А.П., Блинов В.Н. Структура популяций и успех размножения ворон в зоне гибридизации // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. А., 1986. Ч. 1. С. 337-338.277

70. Крюков А.П., Блинов В.H. Эволюционная стабильность узких гибридных зон // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 19886. С. 103104.

71. Крюков А.П., Гуреев С.П. Новое во взаимоотношениях европейского и сибирского жуланов (Lanius collurio, L.cristatus, Aves) в зоне симпатрии // Зоол. ж. 1997. Т. 76. № 10. С. 1193-1201.

72. Крюков А.П., Одати С. К филогенетическим отношениям врановых птиц (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т. 36. № 9. С. 1262-1268.

73. Крюков А.П., Панов E.H. О возможности гибридизации кашгарского Lanius isabeilinus Hempr. et Ehrenb. и туркестанского L.phoenicuroides Schalow жуланов // Зоол. ж. 1980. T. 59. Вып. 9. С. 1378-1387.

74. Крюков А.П., Панов E.H. Систематика мелких палеарктических сорокопутов // Экология и охрана птиц: Тез. докл. УШ Всесоюзн. орнитологич. конф. Кишинев, 1981. С. 120-121.

75. Крюков А.П., Сузуки X. Филогеография черной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т. 36. № 8. С. 1111-1118.

76. Крюков А.П., Уфыркина О.В., Челомина Г.Н. Анализ геномов ворон (Corvidae, Passeriformes) из зоны перекрывающихся ареалов и гибридизации // Генетика. 1992. Т. 28. № 6. С. 136-140.

77. Крюков А.П., Фрисман Е.Я. Фенетическая система мелких палеарктических сорокопутов // Изв. СО АН СССР. 1980. № 10. Сер. биол. наук. Вып. 2. С. 35-40.

78. Кузьмина М.А. Заметки о нахождении даурского сорокопута (Lanius cristatus L.) в Западном Алтае. Изв. АН КазССР. 1948. № 63. Сер. зоол. Вып. 8. С. 128-130.278

79. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1958. 155 с. Ламарк Ж.Б. Философия зоологии. М.-Л.: Биомедгиз. 1935. Т. 1. 330с.

80. Левшин В. Совершенный егерь. Сант-Петербург, 1779. 495 С. Лоскот В.М. Фенотипический состав популяций в зонах вторичного контакта чернопегой каменки и плешанки // Тр. Всесоюзн. орнитол. об-ва. 1986. Т. 1. М. С. 17-33.

81. Лотси Дж. П. Опыты с видовыми гибридами и соображения о возможности эволюции при постоянстве вида // Наследственность. 1. Спб.: Изд-во Образование. 1914. С. 112-123. (Новые идеи в биологии. Сб. № 4).

82. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: ИЛ, 1947. 504 с.

83. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование // М.: Мир, 1984. 399 с.

84. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд 4. Л.: Наука, 2000.

85. Мина М.В. К анализу следствий генетических контактов между популяциями животных // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 2. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. С. 48-57.

86. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. 271 с.279

87. Назаренко A.A. О сраунистических циклах (вымирание-расселение-вымирание.) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общей биологии. 1982. Т. 43. № 6. С. 823-835.

88. Назаренко A.A. О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок в южном Приморье // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1986. Вып. 1. С. 195-201.

89. Нейфельдт И.А. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Л., 1986. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 150). С. 7-43.

90. Нейфельдт И.А. Послегнездовая линька восточноазиатского сорокопута (Lanius cristatus Linnaeus) // Систематика, морфология и биология птиц. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1978. С. 176-227. (Тр. Зоол. инта АН СССР. Т. 68).

91. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток. 1991. 748 с.

92. Никольский A.M. Материалы к познанию фауны позвоночных животных северо-восточной Персии и Закаспийской области // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. 1886. Т. 17. Вып. 1. С. 379-406.

93. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Структура скрещиваний в популяциях сизых голубей (Columba livia) // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 3. С. 461-463.

94. Панов E.H. Взаимоотношения двух близких видов овсянок (Emberiza citrinella L., Е. leucocephalos Gm.) в области их совместного обитания // Проблемы эволюции / Ред. Н.Н.Воронцов. Т. 3. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1973. С. 261-294.

95. Панов E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц // М.: Наука, 1989. С. 512.

96. Панов E.H. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у позвоночных / Ред. Россолимо O.A. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 53-96.280

97. Панов Е.Н. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

98. Панов Е.Н. Межвидовая гибридизация и судьба гибридных популяций (на примере двух видов сорокопутов-жуланов: Lanius collurio L., L. phoenicuroides Schalow) // Журн. общей биологии. 1972. Т. 33. № 4. С. 409-427.

99. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. 304 с.

100. Панов Е.Н. Перспективы изучения гибридных популяций // Методы исслед. в зкол. и зтол. Матер, докл. Шк. мол. биологов, Пущино, март 1985. Пущино, 1986. С. 224-242.

101. Панов Е.Н., Крюков А.П. Дивергенция, изолирующие механизмы и гибридизация в группе сорокопутов-жуланов (Lanius, Aves) // Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 11. С. 1683-1697.

102. Портенко Л.А. Птицы СССР. М.-Л., 1960. Ч. 4. 415 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. № 69).

103. Протопопов М.О., Калачиков С.М. Ник-трансляция и метод статистической затравки // Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. С. 23-34.

104. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая (распределение, численность, структура и динамика населения). Новосибирск: Наука, 1973. 374 с.

105. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. 1976. Новосибирск: Наука. 360 с.9 Q 1 и i

106. Рослик Г.В., Крюков А.П. Кариологическое изучение врановых птиц (Corvidae, Aves) // Генетика. В печати.

107. Рубцова З.М. Эволюционное значение гибридизации // Развитие эволюционной теории в СССР / Ред. Микулинский С.Р., Полянский Ю.И. Л.: Наука, 1383. С. 11 6-123.

108. Рысков А.П., Джинчарадзе А.Г., Просняк М.И. и др. Геномная "дактилоскопия" организмов различных таксономических групп: использование в качестве гибридизационной пробы ДНК фага М13 // Генетика. 1388. Т. 24. С. 277

109. Рябов Д.С. Волко-собачьи гибриды в Воронежской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 78. № 6. С. 25-39.

110. Селевин В.А. Заметки по орнитофауне Восточного Казахстана // Бюлл. САГУ. 1335. Вып. 21. №14. С. 127-135.

111. Серебровский A.C. Гибридизация животных. М.-Л.: Биомедгиз, 1335. 230 с.

112. Серебровский П.В. Критика "теории" кругов форм. (Кризис систематики в орнитологии) // Тр. Зоологич. ин-та АН СССР. 1341. Т. 6. Вып. 4. С. 158-130.

113. Соколов Е.П., Соколов A.M. О редком случае гибридизации сорокопутов // Орнитология. Вып. 22. М.: Изд-во МГУ, 1387. С. 220.

114. Сосновцев С.В., Иванов С.В., Соловьев В.В. и др. Блочная эволюция Bsp-повторов: формирование субповторов и мономеров предшествовало расхождению четырех видов Canidae // Мол. биол. 1393. Т. 27. № 5. С. 993-1013.

115. Степанян A.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 727 с.

116. Степанян A.C. Концепция надвида и пределы ее приложения // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 5. С. 653-659.282

117. Степанян A.C. Материалы к орнитологической фауна Бадхыза // Фауна и экология животных. М., 1971. С. 219-244. (Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. В.И.Ленина. Т. 465).

118. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авиафауне СССР. М.: Наука, 1983. С. 294.

119. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes. М.: Наука, 1978. 391 с.

120. Степанян Л.С., Степанян E.H. Материалы к орнитологической фауне Западного Копет-Дага // Фауна и экология животных. М.: Моск. пед. инт им. В.И.Ленина, 1972. С. 193-213.

121. Судиловская A.M. Птицы Кашгарии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 124 с.

122. Сухинин А.Н. Материалы к изучению экологии некоторых воробьиных птиц Бадхыза (юго-восточная Туркмения) // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТуркмССР. Ашхабад, 1959. Т. 4. С. 69-124.

123. Сушкин П.П. К вопросу о сорокопутах, переходных между группой краснохвостых сорокопутов и Lanius collurio // Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад. наук. 1986. Т. 1. № 1-2. С. 34-41.

124. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Матер, к познанию фауны и флоры Российск. имп. Отд. зоолог. 1914. Вып. XIII. С. 1-551.

125. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северозападной Монголии. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 436 с.

126. Сушкин П.П. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской) // Мат. к познанию фауны и флоры Российск. Имп. Отд. зоол. 1908. Вып. 8. 803 с.

127. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Новые сведения о распространении птиц в приенисейской тайге. (Сообщ. 2) // Проблемы севера. Вып. 3. М., 1959. С. 91-97.283

128. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология куницеобразных. Новосибирск: Наука, 1394. 222 с.

129. Токарская О.Н., Зуев A.B., Сорокин А.Г. и др. Геномная дпктилоскопия журавлей: новый подход для генотипирования видов // Генетика. 1330. Т. 26. № 4. С. 599-606.

130. Уфыркина О.В., Васильев В.А., Крюков А.П., Рысков А.П. Геномная дактилоскопия ворон: изучение генетической структуры популяций гибридной зоны // Генетика. 1995. Т. 31. № 7. С. 883-888.

131. Уфыркина О.В., Крюков А.П., Рысков А.П., Васильев В.А. Привлечение методов генетики и молекулярной биологии для изучения генетической структуры популяций ворон гибридной зоны // Генетика. 1994. Т. 30. Прилож. С. 162-163.

132. Фолитарек С.С., Дементьев Г.П. Птицы Алтайского государственного заповедника // Тр. Алтайского заповедника. Вып. 1. М., 1938. С. 7-91.

133. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // Проблемы экологии и географии животных. М.: Наука, 1981. с. 134-168.

134. Хахлов В.А. Кузнецкая степь и Салаир (птицы) // Ученые записки Пермского педагог, ин-та. Вып. 1. 1937. С. 1-243.

135. Цауне И.А., Боркин Л.Я. Новый вариант однополо-бисексуальных популяционных систем у европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex) // Гибридизация и проблема вида у позвоночных / Ред. Россолимо O.A. М.: МГУ, 1993. С. 34-52.

136. Челомина Г.Н., Иванов C.B., Крюков А.П. Особенности ПДРФ частоповторяющейся ДНК ворон // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 174— 179.284

137. Чедомина Г.Н., Сузуки X., Сучия К. и др. Секвенирование гена цитохрома Ь и реконструкция матриархальных связей лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика.

138. Чунихин С.П. Фауна и распространение птиц горнотаежных лесов Салаирского кряжа // Орнитология. Вып. 7. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 7682.

139. Шнитников В.Н. Птицы Семиречья // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 666 с.

140. Шухова И.Н. Материалы к авиафауне Туруханского края // Ежег. Зоол. муз. Имп. АН за 1915 г. Т. 20. № 1. Петроград, 1915. С. 103-126.

141. Юдин К.А. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Труды Зоол. Инст. АН СССР. 1952. Т. 10. С. 10291060.

142. Ялбачев Н.В. К биологии серой и черной вороны Горного Алтая // Природа и природные ресурсы Горного алтая: Вторая науч. конср. Горно-Алтайск, 1972. С. 65-66.

143. Akney C.D., Dennis D.G., Wishard L.N., Seeb J.E. Low genetic variation between Black ducks and Mallards // Auk. 1986. V. 103. P. 701-709.

144. Amadon D. The genera of Corvidae and their relationships // Amer. Mus. Novit. 1944. No. 1251. P. 1-51.

145. Amadon D., Short L.L. Treatment of subspecies approaching species status // Syst. Zool. 1976. V. 25. P. 161-167.

146. Anderson B.W. Man's influence on hybridization in two avian species in Dakota // Condor. 1971. V. 73. P. 342-347.

147. Anderson E. Hybridization of the habitat // Evolution. 1948. V. 2. P.1.9.

148. Anderson E., Hubricht L. The evidence for introgressive hybridization // Am. J. Bot. 1938. V. 25. P. 396-402.285

149. Aquadro Ch.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

150. Arnason U., Spilliaert R., Palsdottir A., Arnason A. Molecular identification of hybrids between two largest whale species, the blue whale (Balaenoptera muscuius) and the fin whale (B. physalus) // Hereditas. 1991. V. 115. P. 183-189.

151. Arnold M.L., Hodges S.A. Are natural hybrids fit or unfit relative to their parents? // Trends Ecol. Evol. 1995. V. 10. P. 67-71.

152. Arntzen J.W., Wallis G.P. Restricted gene flow in a moving hybrid zone of the newts Triturus cristatus and T. marmoratus in western France // Evolution. 1991. V. 45. P. 805-826.

153. Asmussen M.A., Arnold J., Avise J.C. The effects of assortative mating and migration on cytonuclear associations in hybrid zones // Genetics. 1989. V. 122. No 4. P. 923-234.

154. Atlas of breeding birds of Britain and Ireland / Ed. Sharrock J.T.R. British Trust for Omitology, Irish Wildbird Conservancy, 1976. P. 292295.

155. Aubrecht G. Beitrag zum Phanomen der Hybridis ierung von Rabenkrahe (Corvus corone corone L.) und Nebelkrahe (Corvus corone comix !.). Eine faunist, morphologistche und electrophoretische Untersuchung in Niederosterreich. Diss. Univ. Wien., 1979. 101 p.

156. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. New York: Champan & Hall, 1994. 511 P.

157. Avise J.C., Ankley C.D., Nelson W.S. Mitochondrial gene trees and the evolutionary relatioships of mallard and black ducks // Evolution. 1990. V. 44. P. 1109-1119.

158. Avise J.C., Aquadro C.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates // Evol. Biol. 1982. V. 15. P. 151-184.286

159. Avise J.C., Bermingham E., Kessler L.C. Characterization of mitochondrial DNA variability in a hybrid swarm between subspecies of bluegill sunfish (Lepomis macrochirus) // Evolution. 1984. V. 38. P. 931941.

160. Avise J.C., Nelson W.S. Molecular genetic relationships of the extinct dusky seaside sparrow // Science. 1989. V. 243. P. 646-648.

161. Avise J.C., Patton J.C., Aquadro C.F. Evolutionary genetic of birds. 1. Relationsships among North American thrushes and allies // Auk. 1980. V. 97. P. 135-147.

162. Avise J.C., Saunders N.C. Hybridization and introgression among species of sunfish (Lepomis): analysis by mitochondrial DNA and allozime markers // Genetics. 1984. V. 108. P. 237-255.

163. Avise J.C., Walker D. Pleistocene phylogeographic effects on avian populations and the speciation procces // Proceed. Royal. Soc. London, ser. B (Biol. Sei.). 1998. V. 265. No 1395. P. 457-463.

164. Bahrmann U. Eine biometrische analyse zur Morphologie der Nebelkrahe (Corvus corone comix L.) und ihrer intraspezifischen Variation (Aves, Passeriformes, Corvidae) // Zoo!. Abh. Mus. Tierkd. Dresden. 1978. Bd. 35. No 14. P. 223-253.

165. Bahrmann U. Untersuchungen an einer Krahenpopulation in Mischgebiet der Raben- und Nebelkrahe in Deutschland ostlich der Elbe // Abhande. Ber. Staate. Mus. Tierkde unde. Dresden, 1960. V. 25. P. 71-79.

166. Barrowclough G.F. Gene flow, effective population sizes and genetic variance components in birds // Evolution. 1980a. V. 34 (4). P. 789-798.

167. Barrowclough G.F. Genetic and phenotypic differentiation in a Wood Warbler (genus Dendroica) hybrid zone // Auk. 1980b. V. 97. No 4. P. 655668.

168. Barton N.H. The dynamic of hybrid zones // Heredity. 1979. V. 43. P. 341-359.287

169. Barton N.H., Gale K.S. Genetic analysis of hybrid zones // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harrison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. P. 13-45.

170. Barton N.H., Halliday R.B., Hewitt G.M. Rare electrophoretic variants in a hybrid zone // Heredity. 1983. V. 50. P. 139-146.

171. Barton N.H., Hewitt G.M. Adaptation, speciation and hybrid zones // Nature. 1989. V. 341. No 6242,.P. 497-503.

172. Barton N.H., Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. V. 16. P. 113-148.

173. Barton N.H., Wilson I. Genealogies and geography // New uses for new phylogenies / Eds. Harvey P.H. et al. Oxford Univ. Press, 1996. P. 2356.

174. Bechtold I. Brut von Rabenkrahenmancher. (Corvus c.corone) und Nebelkrahenweibchen (Corvus c.corone) in Koszeg in 1969 // Aquila. 1975. V. 80/81. P. 291-307.

175. Bhynya S.P., Sultana T. Somatic chromosome complements of four passerine birds and their karyological relationship // Caryologia. 1979. V. 32. No 3. P. 299-309.

176. Bianchi V. Uber einen neuen Wurger aus der Untergattung Otomela (Qtomela Bogdanowi) // Mel. Biol. 1886. V. 12. S. 581-588.

177. Bigelow R.S. Hybrid zones and reproductive isolation // Evolution. 1965. V. 19. No 4. P. 449-458.

178. Biswas B. Furhter notes of the Shrikes Lanius tephronotus and L. schach // Ibis. 1962. V. 104. No 1. P. 112-115.

179. Biswas B. On the Shrike Lanius tephronotus (Vigors), with remarks on the Erythronotus and Tricolor groups of L.schach L., and their hybrids // J. Bobm. N. H. Soc. 1950. V. 49. No 3. P. 444-445.

180. Blair A.P. Variation, isolation mechanisms and hybridization in certain toads // Genetics. 1941. V. 26. P. 398-417.288

181. Bonhomrne F., Miyashita N., Bourson P., Catalan J., Moriwaki K. Genetic variation and polyphyletic origin in Japanese Mus museal us // Heredity. 1989. V. 63. P. 299-308.

182. Bovven B.W., Kamezaki N., Lirnpus C.J., et al. Global phylogeography of the Loggerhead Turtle (Caretta caretta) as indicated by mitochondria! DNA haplotypes // Evolution. 1994. V. 48. P. 1820-1828.

183. Braun D., Kitto G.B., Braun M.J. Molecular population genetics of tufted and black-crested forms of Parus bicolor // Auk. 1984. V. 101. No 1. P. 170-173.

184. Braun M.J. Genetic analysis of avian hybrid zones // J. Ornithol. 1994. V. 135. p. 354.

185. Braun M.J. Hybridization and high protein variability in finches of the genus Pipilo // Isozyme Bull. 1981. V. 14. P. 90.

186. Braun M.J., Robbins M.B. Extensive protein similarity of the hybridizing chicadees Parus atricapillus and P. carolirtensis // Auk. 1986. V. 103. P. 667-675.

187. Brown G.G., Simpson M.V. Novel feature of animal mtDNA evolution as shown by sequences of two rat cytochrome oxidase subunit II genes // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1982. V. 79. P. 3246-3250.

188. Brown W.L., Wilson E.O. Character displacement // Syst. Zool. 1956. P. 49-64.

189. Brown W.M., George M., Wilson Jr., Wilson A.S. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

190. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondria! DNA sequences of primates; tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.289

191. Brtek V. On the occurrence of Corvus corone corone and its hybrids with Corvus corone cornix in Slovakia // Acta fac. rerum natur. Univ. comen. Zool. 1987. V. 32. P. 39-46.

192. Bullini L. Origin and evolution of animal hybrid species // Trends Ecol. Evol. V. 9. No 11. P. 422-426.

193. Burke T., Bruford M.W. DNA fingerprinting in birds // Nature. 1987. V. 327. P. 149-152.

194. Chelomina G.N., Pashkova L.N., Kryukov A.P. The restriction analysis of nDNA from Corvids (Passeriformes, Aves) // Comp. Biochem. Physiol. 1991. V. 100B. No 3. P. 601-604.

195. Christidis L. A rapid procedure for obtaining chromosome preparations from birds // Auk. 1385. V. 102. No 10. P. 892-893.

196. Christidis L. Extensive chromosomal repattering in two congeneric species: Pytilia melda L. and Pytilia phoenicopterz Swainson (Estrildidae; Aves) // Cytogenet. Cell Genet. 1983. V. 36. P. 641-648.

197. Cibois A., Pasquet E. Molecular analysis of the phylogeny of 11 genera of the Corvidae // Ibis. 1999. V. 141. No 2. P. 297-306.

198. Cicero C., Johnson N.K. Speciation in Sapsuckers (Sphyrapicus): III Mitochondrial DNA sequence divergence at the cytochrome-b locus // Auk. 1 995. V. 112 (3). P. 547-563.

199. Colgan P., Cook F., Smith J.T. An analysis of group composition in assortatively mating populations // Biometrics. 1974. V. 30. No 4. P. 693-696.

200. Cook A. Changes in the Carrion/Hooded Crow hybrid zone and the possible importance of climate // Bird Study. 1975. V. 22. P. 165-168.

201. Cooke F., Davies J.C. Assortative mating, mate choice and reproductive fitness in snow geese // Mate Choice / Ed. Beteson P. Cambridge Univ. Press, 1983. P. 279-295.

202. Corbin K.W., Sibley C.G., Ferguson A. Genie changes associated with the establishment of syrnpatry in Orioles of the genus Icterus // Evolution. 1973. V. 33 (2). P. 624-633.

203. Coyne J.A., Orr H.A. Two rules of speciation // Speciation and its consequences / Eds. Otte D., Endler J.A. Sunderland, MA: Sinauer, 1383. P. 180-207.

204. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis // Current ornithology. V. I. P. 153-187.

205. Cracraft S. The origin and early diversification of birds // Paleobiology. 1386. V. 12. P. 383-333.

206. Crenshaw J.W. Serum protein variation in an interspecific hybrid swarm of turtles of the genus Pseudemus // Evolution. 1365. V. 13. P. 115.

207. Darevsky I.S. Evolution and ecology of parthenogenesis in reptiles // Herpetology: Current research on the biology of Amphibians and Reptiles / Ed. Alder K. 1332. P. 21-33.

208. Davis B.J. Disk electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1364. V. 121. P. 404-427.

209. Degnan S. M. The perils of single gene trees mitochondria! versus single-copy nuclear DNA variation in White-eyes (Aves: Zoosteropidae) // Molec. Ecol. 1333. V. 2. P. 213-225.

210. Degnan S.M., Moritz C. Phylogeography of mitochondrial DNA in two species of white-eyes in Australia // Auk. 1332. V. 103 (4). P. 800-811.291

211. DeSalle R., Freedman T., Prager E.M., Wilson A.C. Tempo and mode of sequence evolution in mitochondria! DNA of Hawaiian Drosophila // J. Mol. Evol. 1987. V. 26. P. 157-164.

212. Desjardins P., Morais R. Sequence and gene organization of the chicken mitochondrial genome // J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P. 599-634.

213. Dixon K.L. Contact zones of avian congeners of the Southern Great Plains // Condor. 1989. V. 91. No 1. P. 15-22.

214. Dobzhansky T. Speciation as a stage in evolutionary divergence // Am. Naturalist. 1940. V. 74. P. 312-321.

215. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1st ed. N.Y.: Columbia Univ, Press, 1937. XVI+364 p.

216. Dorst J. Revision systematique du genre Corvus // L'Oiseau. 1947. V. 17. P. 44-87.

217. Dowling T.E., Moore W.S. Evidents for selection agains hybrids in the family Gyprinidae (genus Notropis) // Evolution. 1985. V. 39 (1). P. 152158.

218. Dresser H.E. Exhibition of, and remarks upon, an example of a new species of shrike (Lanius raddei) from the Transcaspian district // Proc. Sei. Meet. Zool. Soc. London. 1888. P. 291.

219. Eck S. Ein Wurger-Bastard im Elbtal bei Pirma // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1971. Bd. 32. No 1. S. 1-4.

220. Edwards S.V., Arctander P., Wilson A.C. Mitochondrial resolution of a deep branch in the genealogical tree for perching birds // Proc. R. Soc. Lond. 1991. V. 243. P. 99-107.

221. Endler J.A. Gene flow and population differentiation // Science. 1973. V. 179. P. 243-250.

222. Endler J.A. Geographic variation, speciation and clines. Monographs in population biology. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1977. No 10. 246 p.o goJ

223. Endler J.A. The place of hybridization in evolution // Evolution. 1998. V. 52. No 2. P. 640-644.

224. Espinosa A,. Cracraft J. Intergeneric relationships of the New Worlc^ Jays inferred from cytochrome b gene sequence // Condor. 1997. V. 99. P. 490-502.

225. Espinosa A., Cracraft J. Molecular phylogeny of the Lyrebird // J. Ornith. 1994. Bd. 135. P. 29.

226. Evans P.G.H. Electrophoretic variability of gene products // Avian Genetics / Eds. Cooke F., Buckley P.A. New York: Acad. Press, 1987. P. 105-162.

227. Felsenstein J. Confidence limits on phyiogenies: an approach using bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

228. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequence: a maximum likelihood approach // J. Mol. Evol. 1981. V. 17. P. 368-376.

229. Ferris S.D., Sage R.D., Huang C.-M., Nielsen J.T., Ritte U., Wilson A.C. Flow of mitochondrial DNA across a species boundary // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Ser. 1983. V. 80. No 8. P. 2290-2294.

230. Ford C.E., Hamerton J.L. A colchicine, hypotonic-citrate, squash sequence for mammalian chromosomes // Stein Techn. 1956. V. 31. P. 247-251.

231. Friesen V.L., Piatt J.F., Baker A.J. Molecular evidence for a "new" species of Alcid, the Long-billed Murrelet // J. Ornith. 1994. Bd. 135. P. 30.

232. Gelter H.P., Tegelstrom H. High frequency of extra-pair paternity in Swedish Pied Flycatchers revealed by allozime electrophoresis and DNA fingerprinting // Behav. Ecol. Sociobiol. 1992. V. 31. P. 1-7.

233. Gelter H.P., Tegelstrom H. Restriction enzyme cleavage of nuclear DNA reveals differences In repetitive sequences in two species pairs (Ficedula and Parus) // Auk. 1990. V. 107. No 2. P. 429-431.293

234. Gelter H.P., Tegelstrom H., Gustafsson L. Evidence from hatching success and DNA fingerpriting for the fertility of hybrid Pied x Collared Flycatchers Ficedula hypoleuca x albicollis // Ibis. 1992. V. 134. P. 6268.

235. Gelter H.P., Tegelstrom H., Stahl G. Allozyme similarity between the the pied and collared flycatchers (Aves: Ficedula hypoleuca and F. albicollis) // Hereditas. 1989. V. 111. P. 65-72.

236. Gilbert D.A., Lehman N., O'Brien S.J., Wayne R.K. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California Channel Island Fox // Nature. 1990. V. 344. P. 764-766.

237. Gilbert D.A., Packer C., Pusey A.E., et al. Analytical DNA fingerprint in lions: parentage, genetic diversity, and kinship // J. Heredity. 1991. V. 82. P. 378-386.

238. Gill F.B. Allozymes and genetic similarity of blue-winged and golden-winged warblers // Auk. 1987. V. 104. P. 444-449.

239. Gill F.B. Discrimination behavior and hybridization of the blue-winged and golden-winged warblers // Evolution. 1972. V. 26. No 2. P. 282-293.

240. Gill F.B. Historical aspects of hybridization between blue-winged and golden-winged warblers // Auk. 1980. V. 97. No 1. P. 1-18.

241. Gill F.B. Local cytonuciear extinction of the golden-winged warbler // Evolution. 1997. V. 51 (2). P. 519-525.

242. Golding G.B., Strobeck C. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination // Evolution. 1983. 37. P. 17-29.

243. Goodwin D. Crows of the world. 2nd Ed. Univ. Washington Pr., 1986. 299 p.

244. Grant B.R., Grant P.R. Niche shifts and competition in Darwin's finches: Geopsiza conirostris and congerers // Evolution. 1382. V. 36. P. 637-657.

245. Grant P. Ecology and evolution of Darwin's finches. Princeton Univ. Press, 1386. 458 p.

246. Grant P.R. Convergent and divergent character displacement // Biol. J. Linn. Soc. 1372. V. 4. P. 33-58.

247. Grant V. Plant speciation. New York: Columbia Univ. Pr., 1381. Gray A.P. Bird hybrids // Commonwealth Agricultural Bureaux. Farnham Royal, England. 1358. 330 p.

248. Gray A.P. Mammalian hybrids // Commonwealth Agricultural Bureaux. Farnham Royal, England. 1354.

249. Griffits C.S. Correlation of functional domains and rates of nucleotide substitutions in cytochrome b // Mol. Phyl. Evol. 1337. V. 7. P. 352-365.

250. Grudzien T.A., Moore W.S. Genetic differentiation between the Yellow-shafted and Red-shafted subspecies of the Northern Flicker // Biochem. Syst. Ecol. 1386. V. 14. No 4. P. 451-453.

251. Grudzien Th., Moore S., Cook J,, Tagle D. Genie population structure and gene flow in the Northern flicker (Colaptes auratus) hybrid zone // Auk. 1387. V. 104. P. 654-664.

252. Gyllensten U., Wilson A.S. Interspecific mitochondrial DNA transfer and the colonization of Scandinavia by mice // Genet. Res. Camb. 1387. V. 43. P. 25-23.

253. Haffer J. Secondary contact zones of birds in northern Iran // Bonner Zool. Monographien. 1377. No 10. P. 1-64.1.«

254. Hafter J. Parapatrische Vogelarten der palaearctischen Region // J. Ornothol. 1989. V. 130. No 4. S. 475-512.

255. Haidane J.B.S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // J. Genet. 1922. V. 12. P. 101-109.

256. Hall B.P., Moreau R.E. An atlas of speciation in African Passerine birds // London: Trustees of the British Miseum (Nat. Hist.). 1970. XVII+4 23 p.

257. Hall W.P., Seiander R.K. Hybridization in karyotypically differentiated populations of the Sceloporus grammicus complex (Iguanidae) // Evolution. 1973. V. 27. P. 226-242.

258. Harrison R.G. Hybrid zones: windows on evolutionary process // Oxford Surv. Evol. Biol. 1990. V. 7. P. 59-128.

259. Harrison R.G. Pattern and process in a narrow hybrid zone // Heredity. 1986. V. 56. No 3. P. 337-350.

260. Harrison R.G., Bogdanowicz S.M. Patterns of variation and linkage disequilibrium in a field cricket hybrid zone // Evolution. 1997. V. 51 (2). P. 493-505.

261. Harrison R.G., Rand D.M. Mosaic hybrid zones and the nature of species boundaries // Speciation and its consequences / Eds. Otte D., Endler J. Sunderland, MA: Sinauer, 1989. P. 111-133.

262. Harrison R.G., Rand D.M., Wheeler W.C. Mitochondrial DNA variation in field crickets across a narrow hybrid zone // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 144-158.

263. Hartert E. Die Vogel der Palaearktishen Fauna // Berlin, 1910. Bd. 1. Hf. 4. 832 S.

264. Hartert E., Steinbacher F. Die Voge! der Palaearktishen Fauna // Ergänzungsband. Hf. 3. Berlin, 1934. S. 210-221.

265. Heibig A.J., Martens J., Seibold I., et al. Phylogeny and species limits in the Palaearctic chiffchaff Phylloscopus collibita complex:296mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence // Ibis. 1996. V. 138. P. 650-666.

266. Helbig A.J., Seibold I., Martens J., Wink M. Genetic differentiation and phylogenetic relationships of Bonelii's Warbler Phylloscopus bonelli and Green Warbler P. nitidus // J. Avian Biology. 1995. V. 26. P. 139-153.

267. Helbig A.J., Solomon M., Bensch S. Mitochondria! and nuclear geneflow across a leat-warbler hybrid zone (Aves: Phylloscopus collyblta, P. brehmii) // Seventh Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Barcelona, Spain, 1999. P. 141.

268. Hewitt G.M. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies // Trends Ecol. Evol. 1988. V. 3. P. 158-167.

269. Hewitt G.M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linn. Soc. 1996. V. 58. P. 247-276.

270. Hewitt G.M. The colonisation of Europe after Ice Age // Seventh Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Barcelona, Spain, 1999. P. 143.

271. Hewitt G.M. The subdivision of species by hybrid zones // Speciation and its consequences / Eds. Otte D., Endler J. Sunderland, MA: Sinauer, 1989. P. 85-110.

272. Hewitt G.M., Nichols R.A., Barton N.H. Homogamy in a hybrid zone in the alpine grsshoper Podisma pedestris // Heredity. 1987. V. 59. P. 457466.

273. Hills D.M., Simmons J.E. Dynamic change of a zone of parapatry between two species of Pholidobolus (Sauria: Gymnophthalmidae) // J. Herpetol. 1986. V. 20. P. 85-87.297

274. Hirning U., Schulz W.A., Just W., et al. A comparative study of the heterochromatin of Apodemus syivaticus and Apodemus flavicollis // Chromosoma. 1989. V. 98. P. 450-455.

275. Holyoak D.T. Behaviour and ecology of the Chough and Alpine Chough // Bird Study. 1972. V. 19. P. 215-227.

276. Hosoda T., Suzuki H., Yamada T., Tsuchiya K. Restriction site polymorphism in the ribosomal DNA of eight species of Canidae and Mustelidae // Cytologia. 1993. V. 58. P. 223-230.

277. Howard D.J. Reinforcement: origin, dynamics, and fate of an evolutionary hypothesis // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harrison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. P. 46-69.

278. Howard D.J., Gregory P.G., Chu J., Cain M.L. Conspecific sperm precedence is an effective barrier to hybridization between closely related species // Evolution. 1998. V. 52 (2). P. 511-516.

279. Hubbard J.P. The relationships and evolution of the Dendroica coronata complex // Auk. 1969. V. 86. P. 393-432.

280. Hunt W.G., Seiander R.K. Biochemical genetics of hybridization in European house mice // Heredity. 1973. V. 31. P. 11-33.

281. Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. R.G. Harrison. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. 364 p.1.win D.M., Kocher T.D., Wilson A.C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals // J. Mol. Evol. 1991. V. 32. P. 128-144.

282. Jaarova M., Tegelstrom H. Mitochondrial DNA variation in the field vole (Microtus agrestis): regional population structure and colonization history // Evolution. 1996. V. 50 No 5. P. 2073-2085.

283. Jaarova M., Tegelstrom H., Fredga K. A contact zone with noncoincident clines for sex-specific markers in the field vole (Microtus agrestis) // Evolution. 1997. V. 51 (1). P. 241-249.

284. Jackson J.F. The phenetics of a narrow hybrid zone // Evolution. 1973. V. 27. P. 58-68.

285. Jeffreys A.J., Morton D.B. DNA fingerprints of dogs and cats // Animal genetics. 1987. V. 18. P. 1-5.

286. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Individual-specific "fingerprints" of human DNA // Nature. 1985. V. 316. P. 76-79.

287. Johansen H. Die Vogelfauna Westsibiriens, II Teil. J. Ornithol. 1952. Bd. 92. S. 145-204.

288. Johansen H. Vogelfauna Westsibiriens. Corvidae // J. Omithologie. 1944. Bd. 92. Hf. 1/2. S. 8 (118)-26 (136).

289. Johns G.C., Avise J.C. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates from the mitochondrial cytochrome b gene // Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 1481-1490.

290. Johnson N.K., Johnson C.B. Speciation in sapsuckers (Sphirapicus): II. Sympatry, hybridization, and mate preference in S. ruber daggetti and S. nuchalis // Auk. 1985. V. 102. No 1. P. 1-15.

291. Johnson N.K., Marten J.A. Evolutionary genetics of flycatchers. III. Variation in Empidonax hammondu (Aves: Tyrannidae) // Can. J. Zool. 1989. V. 69. P. 232-238.

292. Johnson N.K., Zink R.M. Speciation in Sapsuckers (Sphyrapicus). I. Genetic differentiation // Auk. 1983. V. 100. P. 871-884.

293. Johnston R.F. Color variation and natural selection in italian sparrows // Boll. Zool. 1972. V. 39. No 3. P. 351-362.

294. Johnston R.F. Taxonomy of house sparrows and their allies in the Mediterranean basin // Condor. 1969. V. 71. No 2. P. 129-139.

295. Jollie M. Phytogeny of the species of Corvus // Biologist. 1978. V. 60. No 3. P. 73-108.299

296. Jukes T.H., Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian protein metabolism / Ed. Munro H.N. New York: Academic Press, 1969. P.i qo-11 Oi~.

297. Key K.H.L. The concept of stasipatric speciation // Syst. Zool. 1968. V. 17. No 1. P. 14-22.

298. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V. 16. P. 111-1 20.

299. Kleinschmidt 0. Lanius collurio x senator Bastard von Rotruckigen und Rotkopfogen wurger // Berajan. Bastardstudier. II. 1930. Halle a S., Seite 1. S. 1-3.

300. Klicka J., Zink R.M. The importance of recent ice ages in speciation: a failed paradigm // Science. 1997. V. 277. P. 1666-1669.

301. Knobloch I.W. Intergeneric hybridization In flowering plants // Taxon. 1972. V. 21. P. 97-103.

302. Kocher T.D., Sage R.D. Further genetic analysis of a hybrid zone between leopard frogs (Rana pipiens complex) in central Texas // Evolution. 1986. V. 40. P. 21-33.

303. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., et al. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 86. P. 6196-6200.

304. Krajevski C., King D.G. Moilecular divergence and phylogeny: rates and patterns of cytochrome b evolution in Cranes // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13 (1). P. 21-30.

305. Kryukov A. Animal hybrid zones from the standpoint of evolutionary genetics // Population, evolutionary and ecological genetics of animal species: Proc. Int. Symp. Vladivostok, 1995. P. 10.300

306. Kryukov A., et a!. Natural hybrid zones as a source of genetic diversity // Biodiversity and dynamics of ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk: IC&G, 2000. V.I. P. 54-56.

307. Kryukov A., Suzuki H. Relationships between some East Asian vertebrates inferred from cytochrome b sequences // Seventh Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Barcelona, Spain, 1999. P. 166.

308. Kryukov A.P. Dynamics and evolutionary significance of natural hybrid zones of animals // Abstr. V Int. Congress of Ecology. Yokohama, 1990. P. 323.

309. Kryukov A.P. Systematica of small Palearctic Shrikes of the "Cristatus group" // Proc. Western Foundation Vertebrate Zool.1995. Vol. 6. No 1. P. 22-25.

310. Kryukov A.P. Zones of contact and hybridization of vertebrates in East Asia // Proc. Intern. Meet, of Biodiversity in Asia.2000. Tokyo, Hayama, Sapporo, Osaka, 2000. P. 26.

311. Kryukov A.P., Blinov V.N. Hybrid zone of Hooded and Carrion crows in Siberia // J. Ornithol. 1994. Bd. 135. S. 147.

312. Madge S. Counting crows // Birdwatch. 2000. June. P. 22-25.

313. Madge S., Burn H. Crows and jays: a guide to the crows, jays and magpies of the world. London: Helm, 1994. 192 p.

314. Mallet J., McMillan W.O., Jiggins C.D. Estimating the mating behavior of a pair of hybridizing Heiiconius in the wild // Evolution. 1998. V. 52 (2). P. 503-510.

315. Manfredi M.T., Saino A., Genchi C. Aprocta matronensis in crows (Corvus corone corone) from Northern Italy // Parassitologia. 1992. V. 34. P. 97-101.302

316. Maniatis T., Fritsch E. E., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual. New York: Cold Spring Harbor Lab., 1982. P. 387-389.

317. Martens J., Esk S. Towards an ornithology of the Himalayas. Systematics, ecology and vokalization of Nepal birds // Bonner Zoo!. Monogr. 1995. V. 38. P. 1-445.

318. Martin R. Analysis of hybridization between Hirundid genera Hirundo and Petrochelidon in Texas // Auk. 1980. V. 97. P. 148-159.

319. Masuda R., Yoshida M. C. A molecular phylogeny of the family Mustelidae (Mammalia, Carnivora), based on comparison of mitochondrial cytochrome b nucleotide sequences // Zool. Sei. 1994. V. 11. P. 605-612.

320. Masuda R., Yoshida M.C., Shinyashiki F., Bando G. Molecular phylogenetic status of the Iriomote cat Felis iriomotensis, inferred from mitochondrial DNA sequence analysis // Zoological science. 1994. V. 11. P. 597-604.

321. Mauersberger G., Portenko L.A. Lanius collurio L., L. isabellinus Hempr. et Ehr. und L. cristatus L. // Atlas der Verbreitung palaearktischen Vogel. III. 1971. Berlin.

322. Mayr E. Speciation phenomena in birds // Amer. Nat. 1940. V. 74. P. 249-278.

323. Mayr E. Trends in avian systematics // Ibis. 1959. V. 101. P. 293302.

324. Mayr E., Short L.L. Species taxa of North American birds // Publ. Nattall Ornithol. Club. 1979. V. 9. P. 1-127.303

325. McClements W., Skalka A. M. Analysis of chicken ribosomal RNA gens and construction of lambda hybrids containing gene fragments // Science. 1977. V. 196. P. 195-197.

326. McGillivray W.B., Biermann C. Expansion of the zone of hybridization of Northern flickers // Alberta Wilson Bull. 1987. V. 99 (4). P. 690-692.

327. McKnight M.L. Mitochondrial DNA phylogeography of Perognathus amplus and Perognathus longimembris (Rodentia: Heteromyidae): a possible mammalian ring species // Evolution. 1995. V. 49. P. 816-826.

328. McLain D.K. Clinal variation in morphology and assortative mating in the soldier beetle, Chauliognathus pennsylvanicus (Coleoptera: Cantharidae) // Biol. J. Linn. Soc. 1985. V. 25. P. 105-117.

329. Mecham J.S. Introgressive hybridization between two south-eastern tree frogs // Evolution. 1960. V. 14. P. 445-457.

330. Mecham J.S. Isolating mechanisms in anuran amphibians // Vertebrate speciation / Ed. Blair W.F. Austin: Univ. of Texas Press, 1961. P. 24-61.

331. Meinertzhagen R. Birds of Arabia. Edinburgh, London: Olivier and Boyd, 1954. 624 p.

332. Meise W. Die Verbreitung der Aaskrahe (Formenkreis Corvus corone L.) // J. Ornith. 1928. V. 76. No 1. S. 1 -211.

333. Meise W. Naturliche Bastardpopulationen und Spezialionsprobleme bei Vögeln // Abh. Verh. naturwiss. Ver. Hamburg. 1975. Hf 18/19. P. 187-254.

334. Meise W. Zur systematik und Verbeitungsgeschichte der Haus- und Weidensperlinge, Paser domesticus (L.) und hispaniolensis (T.) // J. Ornithol. 1936. Jg. 84. S. 634-672.

335. Melde M.B. Raben- und Nebelkrahe Corvus corone. Neue Brehm-Bucherei. 414. Wittenberg Litherstadt: A. Ziemsen, 1984. 115 S.304

336. Meyer A. Shortcommings of the cytochrome b gene as a molecular marker // Trends Ecol. Evol. 1994. V. 9. P. 278-280.

337. Mindell D.P., Honeycutt R.L. Variability in transcribed regions of ribosomal DNA and early divergences in birds // Auk. 1989. V. 106. No 17. P. 539-548.

338. Molecular systematics. 2nd edition. / Eds. Hills D., Moritz C., Mable B. Sunderland, MA: Sinauer Assoc., 1996.

339. Moore W.S. An evaluation of narrow hybrid zones in vertebrates // Quart. Rev. Biol. 1977. V. 52. No 3. P. 263-277.

340. Moore W.S. Inferring phytogenies from mtDNA variation: Mitochondrial trees versus nuclear gene trees // Evolution. 1995. V. 49. P. 718-726.

341. Moore W.S. Random mating in the Nortern Flicker hybrid zone: implications for the evolution of bright and contrasting plumage patterns in birds // Evolution. 1987. V. 41. No 3. P. 539-546.

342. Moore W.S., Buchaman D.B. Stability of the Northern Fliker hybrid zone in historical time: implications for adaptive speciation theory // Evolution. 1985. V. 39 (1). P. 135-151.

343. Moore W.S., DeFilippis V.R. The window of taxonomic resolution for phytogenies based on mitochondrial cytochrome b // Avian molecular evolution and systematics / Ed. Mindell D.P. Academic Press, 1997. P. 83119.

344. Moore W.S., Graham J.H., Price J. Geographic variation of mitochondrial DNA in the northern flicker (Colaptes auratus) // Mot. Biol. Evol. 1991. V. 8. P. 327-244.

345. Moore W.S., Koenig W.D. Comparative reproductive success of yellow-shafted, red-schafted, and hybrid flickers across a hybrid zone //Auk. 1986. V. 103. P. 42-51.305

346. Moore W.S., Price J.T. Nature of selection in the Northern Flicker hybrid zone and its implications for speciation theory // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harrison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. P. 196-225.

347. Moritz 0., Dowling T. E., Brown W. M. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 269-292.

348. Murray B.W., McGillivray W.B., Barlow J.C., et al. The use of cytochrome b sequence variation in estimation of phylogeny in the Vireonidae // Condor. 1994. V. 96. P. 1037-1054.

349. Nadler T. Zur Hybridisation von Felsentauben (Columba ¡¡via Gmelin) und Klippenfauben (Columba rupestris Pallas) und vergleichende Untersuchunden ihres Verhaltenns // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1985. V. 61. Supplementh. P. 93-106.

350. Nei M., Li W.-H. Mathematical mode! for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. V. 76. No 10. P. 5269-5273.

351. Nelson K., Baker R.J., Koneycutt R.L. Mitochondrial DNA and protein differentiation between hybridizing cytotypes of the white-footed mouse Peromyscus leucopus // Evolution. 1987. V. 41. No 4. P. 864-872.

352. New Atlas of breeding birds in Britan and Ireland, 1988-91 // Scottish ornithol. club, Irish Wildbird Conservancy: Pouser, 1993. P. 394399.

353. Nixon K.C., Wheeler Q.D. An amplification of the phylogenetic species concepts // Cladistics. 1990. V. 6. P. 211-223.

354. Nothdurft W. Sommercommen schwarzgrauer Aaskrahen Corvus corone in Oberschwaben von 1968 bis 1971 // Anz. Ornithol. Ges. Bayern. Bd 15. P. 65-68.3 06

355. Nunn G.B., Cracraft J. Phylogenese relationships among the major lineages of the birds-of-paradise (Paradisaeidae) using mitochondria! DNA gene sequences // Mol. Phyl. Evol. 1996. V. 5. No 3. P. 445-459.

356. Oeser R. Zun Auftreten grauer Krähen im erzgebirgischen Brutgebiet der Rabenkrahe, Corvus corone corone // Beitr. Vogelk. 1986. No 2. P. 108-112.

357. Olivier G. Monographie des Pies-Griecher du genre Lanius // Rouen: Lecerf, 1944. 326 p.

358. Orr M.R. Life-history adaptation and reproductive isolation in a grasshopper hybrid zone // Evolution. 1996. V. 50. No. 2. P. 704-716.

359. Paludan K. Contribution to the ornithology of Iran // Danish scientific investigations in Iran. Pt. 2. Copenhagen, 1940. P. 11-54.

360. Parsons T.J., Olson S.L., Braun MJ. Unidirectional spread of secondary sexual plumage traits across an avian hybrid zone // Science. 1993,.V. 260. P. 1643-1646.

361. Paterson H.E.H. The recognition concept of species // Species and speciation / Ed. Vrba. Transvaal Mus. Monograph. 1985. 4. P. 21-29.

362. Patton J.L. An analysis of natural hybridization between the pocket gophers, Thomomys bottae and Thomomys umbrinus, in Arizona // J. Mammal. 1973. V. 54. P. 561-584.

363. Patton J.L. Hybridization and hybrid zones in pocket gophers (Rodentia, Geomyidae) // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harrison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. P. 290-308.

364. Patton J.L., Seiander R.K., Smith M.H. Genie variation in hybridizing populations of gophers (genus Thomomys) // Syst. Zool. 1972. V. 21. P. 263-270.

365. Patton J.L., Smith M.F. Molecular evidence for mating asymmetry and female choise in a pocket gopher (Thomomys) hybrid zone // Molecular Ecology. 1993. V. 2. P. 3-8.307

366. Patton J.L., Smith M.F., Price R.D., Hellenthal R.A. Genetics of hybridization between the pocket gophers Thomomys bottae and Thomomys townsendii in northeastern California // Great Basin Nat. 1984. V. 44. P. 431-440.

367. Picozzi N. Hybridization of Carrion and Hooded crows Corvus c. corone and Corvus c. comix in North-eastern Scotland // Ibis. 1976. V. 118. No 2. P. 254-257.

368. Pierce R.J. Plumage, morphology and hybridization of New Zealand stilts Himantopus spp. // Notomis. 1984. V. 31. No 2. P. 106-130.

369. Porter A.H., Wenger R., Geigen H., Scholl, Shapiro A.M. The Pontia daplidice-edusa hybrid zone in Nirthwestern Italy // Evolution. 1997. V. 51. No 5. P. 1561-1573.

370. Powell J.R. Interspecific cytoplasmic gene flow in the absence of nuclear gene flow: evidence from Drosophila // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. P. 492-495.

371. Prager E.M., Wilson A.C. Slow evolutionary loss of the potential for interspecific hybridization in birds: a manifestation of slow regulatory evolution // Proc. Natl .Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. No 1. P. 200-204.

372. Prigogine A. Speciation problems in birds with special reference to the Afrotropical region // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1984. V. 60, Suppl. P. 327.

373. Quinn T.W., Shields J. F., Wilson A. S. Affinities of the Hawaiian goose based on two types of mitochondria! DNA data // Auk. 1991. V. 108. No 3. P. 583-593.

374. Rand A. Family Laniidae // Check-list of birds of the world. Vol. 9 / Eds. Mayr E., Greenway J.C.Jr. Cambr., Mass.: Mus. Comp. Zool. 1960.

375. Remington C.L. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas // Evolutionary Biology / Ed. Dobzhansky Th. et al. N.Y.: Appletion-Century-Crofts, 1968. V. 2. P. 321-428.308

376. Rhymer J.M., Williams M.J., Braun M.J. Mitochondrial analysis of gene flow between New Zealand Mallards (Anas platyrhynchos) and grey ducks (.A.superciliosa) // Auk. 1994. P. 970-978.

377. Richter K. Untersuchungen an einer Aaskrahenpopulation in Mittelmecklenburg // Abh. ber. Mus. Tierkunde, Dresden. 1957. 23. S. 219-240.

378. Rieseberg L.H. Homoploid reticulate evolution in Helianthus: evidence from ribosomal genes // Am. J. Bot. 1991. V. 78. P. 1218-1237.

379. Rieseberg L.H., Carney S.E. Plant hybridization // New Phytol. 1998. V. 140. P. 599-624.

380. Rieseberg L.H., Wende! J.F. Introgression and its consequences in plants // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. Pr., 1993. P. 70-114.

381. Rising J.D. Morphological variation and evolution in some North American orioles // Syst. Zool. 1979. V. 19. P. 315-351.

382. Rising J.D. The Great Plains hybrid zones // Curr. Ornithol. Vol.1. New York, London, 1983a, P. 131-157.

383. Rising J.D. The progress of oriole hybridization in Kansas // Auk. 1983. V. 100. No 4. P. 885-897.

384. Rising J.D., Shields G.F. Chromosomal and morphological correlates in two new world sparrows (Emberizidae) // Evolution. 1980. V. 43. No 4. P. 654-662.

385. Rolando A. A study on the hybridization between Carrion and Hooded crow in North-western Italy // Ornis Scand. 1993, V. 24. P. 80-83.

386. Rolando A., Laiolo P. Habitat selection of Hooded and Carrion Crows in the Alpine hybrid zone // Ardea. 1994. V. 82 (1). P. 193-200.

387. Rolando A., Saino N. Assortative mating among Eurasian Crow phenotypes across a hybrid zone // J. Omith. 1994. Bd. 135. P. 48.309

388. Saetre G-R., Mourn T., Haavie J., Sheldon B.C., Borge T., Ellergen H. Sex-biased introgression in flycatchers revisited genetic pitfalls // Seventh Congr. Europ. Soc. Evol. Biol. Barselona, Spain, 1999. P. 260.

389. Sage R.D., Prager E.M., Tichy H., Wilson A.C. Mitochondrial DNA variation in house mice, Mus domesticus (Rutty) // Biol. J. Linn. Soc. 1990. V. 41. P. 105-123.

390. Sage R.D., Seiander R.K. Hybridization between species of the Rana pipiens complex in central Texas // Evolution. 1979. V. 33. P. 1069-1088.

391. Saino N. Low reproductive success of carrion crow (Corvus corone corone)/hooded crow (Corvus c.cornix) hybrids // Avocetta. V. 14. P. 103-110.

392. Saino N. Selection of foraging habitat and flocking by Crow Corvus corone phenotypes in a hybrid zone // Ornis Scandinavica. 1992. V. 23. P. 111-120.

393. Saino N., Bolzern A.M. Egg volume, chick growth and survival across a carrion/hooded crow hybrid zone // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 407-415.

394. Saino N., Lorenzini R., Fusco G., Randi E. Genetic variability in a hybrid zone between Carrion and Hooded crows (Corvus corone corone and C.c.cornix, Passeriforrr.es, Aves) in North-Western Italy // Biochem. Syst. Ecol. 1992. V. 20. No 7. P. 605-613.

395. Saino N., Scatizzi L. Selective aggressiveness and dominance among carrion crows, hooded crows and hybrids // Boll. Zool. 1991. V. 58. P. 255-260.

396. Saino N., Villa S. Pair composition and reproductive success across a hybrid zone of Carrion crows and Hooded crows // Auk. 1992. V. 109. No 3. P. 543-555.

397. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406425.3 10

398. Salomonsen F. The European hybrid-population of the Great gray Shrike (Lanius excubitor L.) // Vidensk. Medd. Dansk. naturh. Foren. 1949. V. 3. P. 149-161.

399. Sanderson N., Szymura J.M., Barton N. Variation in mating calls across the hybrid zones between the fire-bellied toads Bombina bombina and B. variegata // Evolution. 1992. V. 46. P. 595-607.

400. Sangster G., Hazevoet C.J., van den Berg A., Roselaar C.S. Dutch avifaunal list: taxonomic changes in 1977-97 // Dutch Birding. 1997. V. 19. V. 21-28.

401. Schlyter F. Blandpar av svat och gra Kraka vid Sandhammaren 1977 // Anser. 1978. V. 17. P. 49-50.

402. Schnuetz S.M., Oliphant L.W. Chromosome study of peregrine, prarie and gyrfalcons with inplications for hybrids // J. Heredity. 1987. V. 78. P. 388-390.

403. Schwenk K. Interspecific hybridization in Daphnia: distinction and origin of hybrid matrilines // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10 (6). P. 12891302.

404. Searle J.B. Chromosomal hybrid zones in Eutherial mammals // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harrison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. press, 1993. P. 309-353.

405. Seutin G., Klein N.K., Ricklefs R.F., Bermingham E. Historical biogeography of the bananaquit (Coereba flaveola) in the Caribean region: a mitochondrial DNA assessment // Evolution. 1994. V. 48. No 4. P. 10411061.

406. Sharpe R.B. Birds // Aitchison J.E.T. The zoology of the Afghan Delimitation Comission. Trans. Linnean Soc. London. 1889. Ser. 2. V. 5. Pt. 3. P. 66-93.3 11

407. Shaw D.D., Coates D.J., Arnold M.L., Wilkinson P. Temporal variation in the chromsomal structure of narrow hybrid zone and relatioship to karyotypic repattering // Heredity. 1985. V. 55. P. 293-306.

408. Shields G.F. Analysis of mitochondrial DNA of Pacific black brant (Branta bernicla nigricans) // Auk. 1990. V. 107. No 3. P. 620-523.

409. Shields G.F., Wilson A.C. Calibration of mitochondrial DNA evolution in gees // J. Mol. Evol. 1987. V. 24. P. 212-287.

410. Short L.L. Hybridization in the Flickers (Colaptes) of North America // Bulletin American Museum of Natural History. 1965. V. 129. Art. 4. P. 307-428.

411. Short L.L. Hybridization in the wood warblers Vermivora pinus and V. chrysoptera // Proc. 13th Intern. Ornothol. Congr. 1963. V. 1. P. 147160.

412. Short L.L. Hybridization, taxonomy and avian evolution // Ann. Missouri Bot. Gard. 1972. V. 59. P. 447-453.

413. Short L.L. Taxonomic aspects of avian hybridization // Auk. 1969. V. 86. No 1. P. 84-105.

414. Short L.L., Schodde R., Hörne J.F.M. Five-way hybridization of varied sittellas Daphoenositta chrysoptera (Aves: Neosittidae) in central Queensland // Austral. J. Zool. 1983. V. 31. No 4. P. 499-516.

415. Sibley O.G. Hybridization in birds: taxonomic and evolutionary implications // Bull. Brit. Ornithol. Club. 1959. V. 79. P. 154-158.

416. Sibley C.G. Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico // Evolution. V. 8. P. 252-290.3 12

417. Sibley C.G., Ahiquist J.E. The phylogeny and classification of the Australo-Papuan passerine birds // Emu. 1985. V. 85. P. 1-14.

418. Sibley Ch.G., Monro B.L., Jr. Distribution and taxonomy of birds of the world // Yale Univ. Pr., 1990.

419. Sibley Ch.G., Sibley F.C. Hybridization in red-eyed towhees of Mexico: the populations of the south-eastern platean region // Auk. 1964. V. 81. No 4. P. 479-504.

420. Simpson G.G. The species concept // Evolution. 1951. V. 5. P. 285293.

421. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science. 1987. V. 236. P. 787-792.

422. Slatkin M. Rare alleles as indicatirs of gene flow // Evolution. 1985. V. 39. No 1. P. 53-65.

423. Smith T.B., Wayne R.K., Gilman D.J., Bruford M.W. A role of ecotones in generating rainforest biodiversity // Science. 1997. V. 276. P. 18551857.

424. Sokal R.R., Michener C.D. A statistic method for evaluating systematic relationships // Univ. Kans. Sci. Bull. 1953. V. 28. P. 14091438.

425. Southern E.M. Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis // J. Mol. Biol. 1975. V. 98. P. 503.

426. Spiridonova L., Chelomina G., Kryukov A., Suzuki H. Some features of genetic diversity in birds of the Corvidae family: data of RAPD-PCR analysis // Biodiversity and dynamics of ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk: IC&G, 2000. V.1. P. 110-112.

427. Spolsky C., Uzzell T. Natural interspecific transfer of mitichondrial DNA in amphibians // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 58025805.3 13

428. Srb V., Puza V. Cytogenetica ptaku. Praha: Academia nckladatelstivi Ceschoslovenske Academie ved., 1986. 136 p.

429. Stastny K. et al. Atlas Hnizdniho Rozsereni Ptaku v CSSR. 1973/1977 // Praga, 1987. P. 410-413.

430. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1959. V. 103. No 2. P. 231-251.

431. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia University Press, 1950.

432. Stegmann B. Beitrage zur Ornithofauna der Gis-Altai Steppe // Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. USSR. 1926. P. 320-336.

433. Stegmann B. Ueber die Formen der palaarktishen Rotrucken- und Rotshwanz-Wurger und deren taxonomishen Wert // Ornith. Monatsberichte. 1930. Jg. 38. Hf. 4. S. 106-118.

434. Steiniger Fr. Uber eine Ruckkreuzung Rabenkrahe (Corvus c. corone) x Mischlingskrahe aus Sudtondern // Die Vogelwarte. 1950. Bd. 15. Hf. 4. S. 226-232.

435. Stresemann E. Die Wanderungen der Rotshwanzwurger (Formenkreis Lanius cristatus) // J. Ornithol. 1927. Jg. 75. Hf. 1. S. 68-85.

436. Sueur F. La Corneille mantele Corvus corone cornix en France // Alauda. 1981. V. 49. No 4. P. 300-304.

437. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Expl. Cell Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

438. Suschkin P.P Lanius elaeagni sp. n. // Bull. Soc. Imp. nat. Moscou, N.S. 1895. T. 9. No 1. P. 41-52.

439. Sushkin P.P. On two groups of hybrids in Shrikes and Thrushes // verh. VI Intern. Ornithol. Kongr. Kopenhagen 1926. Berlin, 1929. P. 3823 14

440. Suzuki H., Hosoda T., Sakurai S., et al. Phylogenetic relashionship between the Iriomote cat and the Leopard cat, Felis bengalensis, based on the ribosomal DNA // Jpn. J. Genet. 1994. No 69. P. 397-406.

441. Suzuki H., Minato S., Sakurai S., et ai. Phylogenetic position and geographic differentiation of the Japanese Dormouse, Glirulus japonicus, revealed by variation among rDNA, mtDNA and Srt gene // Zool. Sei. 1997. V. 14. P. 167-173.

442. Suzuki H., Moriwaki K., Sakurai S. Sequences and evolutionary analysis of Mouse 5S DNAs // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. V. 4. P. 704710.

443. Suzuki H., Tsuchiya K., Sakaizumi M., et al. Differentiation of restrichion sites in DNA in the genus Apodemus // Biochemical Genetics. 1990. V. 28. No 3/4. P. 137-149.

444. Suzuki H., Wakana S., Yonekawa H., et al. Variations in ribosomal DNA and mitochondrial DNA among chromosomal species of subterranean Mole rats // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13 No 1. P. 85-92.

445. Swofford D.L., Olsen G.J. Phylogeny reconstruction // Molecular systematics / Eds. Hillis D., Moritz C. Sunderland, MA: Sinauer, 1990. P. 411-501.

446. Szijj II. Hybridization and the nature of the isolating mechanism insympatric populations of meadorojaks (Sturnella) in Ontario // Z. Turpsychol. 1967. V. 23. No 6. P. 677-690.

447. Szymura J.M. Analysis of hybrid zones with Bonbina // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. Harrison R.G. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. P. 261-289.

448. Szymura J.M., Barton N.H. Genetic analysis of a hybrid zone between the fire-bellied toads, Bombina bombina and B. variagata, near Cracow in southern Poland // Evolution. 1986. V. 40. P. 1141-1159.3 15

449. Szymura J.M., Barton N.H. The genetic structure of the hybrid zone between the fire-bellied toads Bombina bombina and B. variegata: compositions between transects and between loci // Evolution. 1991. V. 45. P. 237-261.

450. Szymura J.M., Spolsky C., Uzzell T. Concordant change in mitochondrial and nuclear genes in a hybrid zone between two frog species (genus Bombina) // Experientia. 1985. V. 41. No 11. P. 14691470.

451. Taberlet P. et al. Phylogeographic structure of European populations of Blue tit inferred from mitochondrial DNA polymorphism // J. Ornithol. 1994. V. 135. P. 364.

452. Taberlet P., Meyer A., Bouver J. Unusual mitochondrial DNA polymorphism in two local populations of Blue tit Parus caeruleus // Molec. Ecol. 1992. V. 1. P. 27-36.

453. Tajima F., Nei M. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences // Mol. Biol. Evol. 1984. V. 1. P. 269-285.

454. Takahata N., Slatkin M. Mitochondrial gene flow // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1984. V. 81. P. 1764-1767.

455. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in human and chimpanzees // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 6. P. 447-459.

456. Tegelstrom H. Transfer of mitochondrial DNA from the northern Red-backed vole (Clethrionomys rutilus) to the Bank vole (C. glareolus) // J. Mol. Evol. 1987. V. 24. P. 218-227.

457. Tegelstrom H., Gelter H.P. Holdane's rule and sex biassed gene flow between two hybridizing Flycatcher species (Ficedula albicollis and F.hypoleuca; Aves: Muscicapidae) // Evolution. 1990. V. 44. No 8. P. 20122021.3 16

458. Tegelstrom H., Gelter H.P., Jaarova M. Variation in pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) mitichondrial DNA // Auk. 1990. V. 107. No 4. P. 730-736.

459. Tegelstrom H., Wyoni P.-l., Gelter H., Jaarola M. Concordant divergence in proteins and mitochondrial DNA between two Vole species in the genus Clethrionomys // Biochemical genetics. 1988. V. 26. No. 3/4. P. 223-237.

460. Templeton A.R. The meaning of species and speciation // Speciation and its consequences / Eds. Otte D., Endler J.A. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 1989. P. 3-27.

461. Templton A. Mechanisms of speciation a population genetic approach // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1981. V. 12. P. 23-48.

462. Thompson J.D., Higgins D.G., Gibson TJ. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice // Nucl. Acids Rec. 1994. V. 22. P. 4673-4680.

463. Thorneycrort H.B. A cytogenetic study of the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin) // Evolution. 1975. V. 29. P. 611621.

464. Thorpe R.S. Primary and secondary transition zones in speciation and population differentiation: a phylogenetic analysis of range expansion // Evolution. 1984. V. 38. No 2. P. 233-243.

465. Thulin C.G., Jaarola M., Tegelstom H. The occurence of mountain hare mitochondrial DNA in wild brown hares // Molec. Ecology. 1997. V. 6. P. 463-467.

466. Tsuchiya K., Suzuki H., . Kryukov A. Molecular phylogeny of East Asian moles inferred from the sequence variation of the mitochondrial cytochrome b gene // Genes & Genetic Systems. 2000. V. 75. No 1. P. 1724.3 17

467. Udagawa T. Karyogram studies in birds. I. Chromosomes of five passers // Cytologia. 1952. V. 17. P. 311-316.

468. Udagawa T. Karyogram studies in birds. IV. The chromosomes of four passers and two columbine species // Annot. Zool. Jap. 1954. V. 27. No 4. P. 208-214.

469. Van Brink J.M. L'expression morphologique de la digametic chez les sauropsides et les nomotermes // Chromosoma. 1959. V. 10. P. 1-72.

470. Van Valen L. Ecological species, multispecies and oaks // Taxon. 1976. V. 25. P. 233-239.

471. Vanlerberghe F., Dod P., Boursot P., Bellis M., Bonhomme F. Absence of Y-chromosome introgression across the hybrid zone between Mus musculus domesticus and Mus musculus musculus // Genet. Res. Camb.1986. V. 48. P. 191-197.

472. Vassart G., Georges M., Monsieur R., et al. A sequence in M13 phage detects hypervariable minisatellites in human and animal DNA // Science.1987. V. 235. P. 683-684.

473. Vaurie Ch. Systematic notes on Palearctic birds. No 17. Laniidae // Amer. Mus. Novit. 1955. No 1752. P. 1-19.

474. Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna. A systematic reference. Passeriformes. London: H.F. and G. Witherby, 1959. 762 p.

475. Voous K.H. Capricious taxonomic history of Isabelline shrike // Brit. Birds. 1979. V. 72. No 12. P. 573-578.

476. Wakana S., Sakaizumi M., Tsuchiya K., et al. Phylogenetic implication of variations in rDNA and mtDNA in Red-backed voles collected in3 18

477. Hokkaido, Japan, and in Korea // Mammal study. 1996. V. 21. No 1. P. 1525.

478. Wang N., Shoffner R.N. Trypsin G- and C-banding for interchange and sex indentification in the chicken // Chromosoma. 1974. V. 47. No 1. P. 61-69.

479. Wayne R. K., Jenks S. M. Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridization of the endangered Red wolf Canus rufus // Nature. 1991. V. 351. P. 565-568.

480. Willey E.O. The evolutionary species concept reconsidered // Systematic Zoology. 1978. V. 27. P. 17-26.

481. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M., et al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biol. J. Linn. Soc. 1985. V. 26. P. 375-400.

482. Woodruff D.S. Genetic anomalies associated with Cerion hybrid zones: The origin and maintenance of new electromorphic variants called hybrizymes // J. Linn. Soc. 1989. V. 36. No 3. P. 284-294.

483. Woodruff D.S. Natural hybridization and hybrid zones // Syst. Zool. 1973. V. 22. No 3. P. 213-218.

484. Woodruff R.C., Thompson J.N. Hybrid release of mutator activity in crosses between natural population lines of Drosophila melanogaster // Genetics. 1982. V. 100. P. 75

485. Wright J.W., Lowe C.H. Weeds, polyploids, parthenogenesis, and the ecologocal distribution of all-female species of Cnemidophorus // Copeia. 1968. No 1. P. 128-138.

486. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. V. 28. P. 114-138.

487. Yamashina Y. Studies on the chromosoms of twenty five species of birds // Pap. Coord. Com. Res. Gen. 1951. V. 2. P. 27-38.

488. Yang S.Y., Selander R.K. Hybridization in the grackle Auiscalus quiscala in Louisiana // Syst. Zool. 1968. V. 17. P. 107-143.

489. Yosnids M.C., fkeuciw T., Sasaki M. Differential staining of parental chromosomes in interspecific cell hybrids with a combined quinacrine and 33258 Hoechst technique // Proc. Japan Acad. 1975. V. 51. P. 184-187.

490. Zink R.M., Avise J.C. Patterns of mitochondrial DNA and allozyme evolution in the avian genus Ammodramus // Syst. Zool. 1990. V. 39. No. 2. P. 148-161.

491. Zink R.M., Dittmann D.L. Evolution of Brown towhees: mitochondrial DNA evidence // Condor. 1991. V. 93. P. 98-105.

Информация о работе

Крюков, Алексей Петрович
доктора биологических наук
Владивосток, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Гибридные зоны животных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы