Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Геометрические аспекты изучения пространственной структуры растительного покрова

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Геометрические аспекты изучения пространственной структуры растительного покрова"

од

|; О к ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 581.55X571.15)

Кирпотин Сергей Николаевич

ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

03.00.05 - Ботаника

А в то реферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 1994

и/

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета ...

Научный руководитель: кандидат биологических наук Львов Ю.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Данченко A.M.

кандидат биологических наук Базанов В. А.'

. Ведущее- учреждение: Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится " 2.0 " _1994 г. в

часов на заседании специализированного совета К.063.53.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Гербарии им. П.Н.Крылова'Томского государственного университета.

634050, Томок - 50, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан " i3 " апреля 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук лШ*'" С.И.Цитленок

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Новые вовмсшюсти традиционного морфологического направления в ботанике открываются при использовании теории симметрии. Геометрический подход к изучении природных тел, который сложился в рамках этой теории, разработанной кристаллографами (Федоров, 1901), сейчас широко используется з математике, физике, химии, общей теории систем; существуют попытки применить его в биологии (Алпатов, 1957; Беклемишев,1960; Урманцев, 1960, 1962, 1974) и почвоведении (Степанов, 1986).

Теория симметрии носит междисциплинарный характер и имеет большой методологический смысл. Она позволяет оценивать взаимодействие среда - объект, увязывать симметрию среды (например, характер поточности) с симметрией формирующегося в ней объекта (в нашем случае объектами являются: фитоценоз, его части и системы фитоценозов).

Вы* гчсенность геометрического аспекта в практике анализа ландшафтных рисунков выявила необходимость создания терминов, которые могли бы прилагаться к рисункам разной степени сложности, независимо от рангов образующих их природных территориальных комплексов (Викторов, 1986). Стройный понятийный аппарат, сложившийся в рамках теории симметрии, позволяет преодолеть терминологическую разобщеность и выработать универсальную терминологию в равной степени пригодную при изучении пространственной структуры природных систем любого уровня организации, в том числе и ландиафтногэкологического.

Многие исследователи интуитивно угадывая необходимость и 1ерспективность изучения пространственной структуры растительных сообществ и р&стительного покрова, вместе с тем, не имели ¡ерьезной методологической основы, на которую можно было бы эпираться в подобных исследованиях. Возможно, что такой базо-юй основой и окажется теория симметри.

ЦЕЛЬ Ч ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Работа носит методический ха->актер и имеет целью показать возможность применения гео-¡етрического подхода к изучению пространственной структуры мстительных сообществ.

Реализация данной цели потребовача постановки следующих а д а ч:

1. Показать, что системы надорганизменного уровня: -фито-ценозы, их части и системы фитоценозов обладают определенной упорядоченностью, структурированностью. Документально подтвердить эту структурированность в виде серии рисунков, схем, карт и стандартных геоботанических описаний к ним.

2. Провести анализ этих материалов, используя аппарат теории симметрии.

3. Выявить и показать проявления симметрии на разных уровнях организации биосистем: организменяом, фитоценоти-ческом, ландшафтном.

4. Выявить явления диссимметрии в строении модельных объектов, проанализировать и объяснить причини их появления.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Работа представляет собой попытку использовать геометрический подход и неко~орые общие принципы теории симметрии при изучении пространственной структуры растительного покрова. Применительно к Сиосистемам надорганизменного уровня подобные исследования проводятся впервые.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Теория симметрии утверждает, что форма развивается по своим внутренним законам. Другими словами, среда имеет свой тип симметрии, а объект, формирующийся в этой среде, - свой. Если симметрия среды (которая мо-кзт проявляться в форме поточности) и собственная симметрия объекта не совпадают, и при этом среда воздействует на объект достаточно интенсивно, то в строении объекта появляются деформации - д и с о и м м е т р и я. В теории' симметрии это утверждение известно как основополагающий принцип Кюри (Шзфра-новский, 1985). По характеру диссимметрии модно судить о симметрии среди, специфике ее воздействия на объект, направлении и дач>е интенсивности поточности. В рамках этой концепции морфологические признаки любого объекта при соответствующей интерпретации будут обладать-большой прогностической ценностью, ймзнво возможность оценки интенсивности природных потоков ка основании морфологических признаков исследуемых объектов обусловливает привлекательность данного метода и его возда.ъкую прикладную значимость в перспективе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации били, долс-кены и обсупдзиы па региональной конференции молодых ученых "Ботанические .исследования в Сибири" в Новосибирске (ЦСВД в 1033 г.; в К'ГК им. В.К. Ленина ь 1689г, на заеданиях Томского отделе-

- з -

пия ВБО (.1986, 1994 г. К По теме диссертации опубликована 1 статья и 1>ое тезисов, 1 статья находится в печати. .

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТН. Диссертационная работа состоит из введения, 6-ти глав, еыводов, списка литературы (98 наименований); изложена на 125 страницах машинописного текста, иллюстрирована 30 рисунками.

Глава 1. ПОНЯТИЕ СТРУКТУРЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУКАХ

Ключевым понятием, на которое пришлось опираться в настоящей работе, является понятие "структура". Это понятие широко используется во всех естественных науках, однако трактуется н/ вполне однозначно. Автор счел необходимым посвятить аначиз»* определения и практического использования этого понятия о? дельную главу.

В геологии, биологии и химии всегда большое внимание уделялось так называемой "пространственной структуре", которая понимае .¡я как определенное, упорядоченное положение элементов: атомов, молекул, геологических пластов, клеток, организмов, сииузий, парцелл и др. в пространстве.

Для того, чтобы не возникло терминологической путаницы, необходимо четко обрисовать смысл и составить иерархию таких понятий, как состав, структура и функция.

Под.составом (видовым, элементным) следует понимать разнообразие элементов рассматриваемой системы (например, фитоценоза); под структурой (в узком смысле - пространственная структура) - положение этих•элементов в пространстве; тогда функциональные взаимодействия будут определяться, с одной стороны, составом (индивидуальными особенностями элементов, слагающих систему) и', с другой стороны, структурой (положением этих элементов а пространстве друг относительно друга).

ССычно изменения функциональных взаимодействий сопровождаются изменением как состава, так и структуры, и это считается само собой разумеющимся. Автором рассмотрены случаи, обычно упускаемые из вида, когда при неизменном составе меняется структура (положение особей друг относительно друга), а, следовательно, и Функциональные взаимоействия. И, наоборот, при неизменной структуре меняется состав видов, а значит и характер связей мех,ту ними.

Глава 2,. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ СИММЕТРИИ.

Со школьной скамьи нам известни правила классической ели, как ее еде называют - ортогональной сикмет.-ии, получившей свое .роздеиие 2 кедрах геометрии. Однако, характерно, что дальней-кее 'развитие теории симметрии происходило в рамках сстествев-пнх *а/к, прежде всего кристаллографии (Шафранозский, 1885), к. это не случайно. Ведь геометрия имеет дело с идеальными фигурами и предметам, форма :г,з природных тел ьачастую далека от идеальной.

В конечном сч-зте, благодаря усилили многих ученых-естест-вы-шикос, оформия&сь сбадая теория симметрии, которая стала од-г.ой из методологпчеекж основ современного естествознания. Се-год»й классическая сад/этрия является час гной раановчднооть» последней. Есть все основания рассматривать категераи еш.;мот-р;ш 1«я: сб^еизучвое повалю (Готт, 1988).

В рамках обцэй теории симметрии появились неградпцисшше представления о криволинейной симметрии, симметрии подобия, антисимметрии и дпеоодюгртш (Шофранозский, 1935). Все эти тип, 1 симметрии имеют кзроксе проявление в кньой природе. Рассмотрения осковяыл валравлеякй у- положений теории екммзтрш л носвеш.ека. насто.тдая глаза.

Приведенный сЗгор показывает, что теория симметрии,, во веяном случае ее нетрадиционные направлении, ре&вшз«дэсь во »шл-съ на прдасре Ьяологкческш: объектов. Вместе с тем, мате-мжгьческий аппарат »той теории пока не езаятирогап в отношении зткл о&фкх&в я »льло известен биологам, в го время как вое р^ссмотренкыэ тяж; с;лз,:етрии имеют вмрокс* проявление в природе. Автор нздеетем ъигъ в малой степени устранить этот пробел г. погашать, для ка^алг1 хзтл ои -на кяаоеггенаоы уровне. воаыо^-нст криысаекис "того ьэрепекг'изпого направления дгг. изу-чения пржг родтаевгог. отруктуги е^ооистсм кадорганиеменнего уровни.

Гж-ва 3. ПР001?«1СТВЗНШЯ СТРУКТУРА И СИЖТРИЯ ЮЗЮТШ-КЬ!У ТкАЗЯШ ТЕМН0ХВСЙЙ1Х ЛЕСОВ ЗЛПЛДНОЙ СИБИРИ

Темкодвойяые леса представляют ссоой г.ример . такой экосистемы, в которой пространство структурировано в силу он-

догенных причин, под мощным воздействием здификаторов древесного яруса, которые не только кардинально трансформируют все экотопические факторы, но и напрямую влияют на биоту подчиненных ярусов.

Изучение травяных темнохвойиых лесов проводилось в правобережье р. Оби на Западном макросклоне Томь-Яйского междуречья, в окрестностях с. Овражное, Томского района. Томской области.

В пределах исследуемых фитоценозов была заложена серия модельных площадок. Площадки подбирались в таких местах, где на сравнительно небольшом пространстве была четче выражена вертикальная и горизонтальная неоднородность, совмещалось возможно большее количество структурных элементов исследуемых фитоценозов.

Для изучения горизонтальной структуры фитоценозов па отдельных листах миллиметровки в одном масштабе наносились проекции крон деревьев, подрост и синузии травостоя. Деревья разбивались на 7 размерных классов. Для каждого дерева на схеме указывалась парииадлежность к одному из размерных классов и густота кроны в %. Для каждой травянистой синузии, кроме того, выполнялось подробное геоботаническое олясашю.

В целях более полного представления об уотроз^.стве и разнообразии элементов исследуемых фитоЦеиозоа, зарисовывалась вертикальная структура древостоя и отдельных синуэий травостоя.

В качестве -примера приводим наиболее показательную площадку N 1 (10 х 20 м). Она расположена в коренном пихтово-кедровом лесу, приуроченном к склону северо-западной экспозиции, под углом 12* опускающимся в долину ручья, впадающего в реку Тугояковку.

Древостой разновозрастный, двухъярусный. Первый ярус составляет кедр (Plnus sibirica Du Tour), высотой 26-28 м, диаметром 50-70 см, формирующий крупные кольцеобразные структуры с диаметром окон 20-30 M (рис. 1). Второй ярус образуют пихты (Abies sibirica Ledeb.), высотой 16-18 M, диаметром 12-18см, с незначительной примесью ели (Picea obovata Lsdsb.), располагающиеся вскруг отдельно отсящ« крупных кедров, формируя мелкие кольцеобразные структуры второго порядка, диаметром 6-8 м.

Травяной покров в целом соответствует плановой структуре древесного яруса. Нами выделено 4 типа парцелл.

Рис. I. Парцоллярная структура разнотравного кедрового биогеоценоза (схема): А-горнзонтальная проекция, В-вер-тикальная проекция.

Парцеллы: 1-иартвопокровная, 2-мелкотравная, З-разнотрав-ная, 4-крупнотравнал.

-проекции крон -контуры парцелл

МелкоТ) -авно- мертвопикровные парцеллы формируются пол достаточно плотными скоплениями молодых пихт и у приствольных повышений наиболее крупных кедров, как правило, обрамлении:: кольцом молодых пихт. Мощность хвойного спада на таких участках достигает 4-6 см, подстилки - 7-9 см, что является лимитирующим фактором развития травостоя. Травяной покров фрагмен тарный, представлен разрозненно-растущими особями таежного мелкотравья.

Мелкотривныэ парцеллы с незначительной примесью вегетиру-Ю1цих представителей разнотравья и крупнотравья приурочены к' небольшим межкроновьы пространствам, неплотным скоплением деревьев темнохвойных пород. Мощность опада на таких участках 2-4 см, подстилки 2-3 см. Б травостое преобладает таежное мелкотравье.

Разнотравные парцеллы приурочены к значительным межкроновым пространствам - крупным окнам. Хвойный опад слабо выра-дьн. Осгову травостоя составляют вегетирующие представители лесного разнотравья и крупнотравья.

Крупнотравные парцеллы Формируются в наиболее крупных окнах, на просеках и полянах. Основу травостоя крупнотравных участков составляют генеративные побеги лесного крупнотравья.

Важным признаком структурного плана является характер дифференциации вещества фитоценоза в вертикальном направлении. В главе приводится описание вертикальной структуры исследуемого фитоценоза по схеме, предложенной К.В. Скуфьиным (1977).

После всестороннего описания горизонтальной и вертикальной структуры исследуемого фитоценоза нетрудно представить облик его структурных элементов в объеме и описать их, используя терминологию теории симметрии. Концентрические скопления молодых пихт и елей вокруг эдификаторов - крупных кедров в объеме имеют Форму конуса. Весь древостой состоит из таких конусовидных отдельностей (рис. 1). Под скоплениями деревьев травостой практнческ" не развит.

Однако, по мере удаления от деревьев, травостой становится все более мощным, достигая максимального развития па крупнотравных участках больших окон и полян. Следовательно, в объеме травостой имеет форму обратного конуса.

Таким образом. иоо'Лгянственияя структура пихтсвп-кедрового тр'».!" I' ■■¡1П':г,. к " .'¡'^ц1 из Ч'-р-^уюшпхсп ¡-он1.■.1т;идных

отдельностей древесного и чразяного ярусов. Эти конуск в сог-рздкчнэА вснз перькрщвйгся, накдадыгеятса дргг на друга. Не— куеозидкыз конструкции древостоя и травостой предет&алязт собой симметрично подобные фигуры, т.е. £чгч*», ккеозиб сходную но pîBKjs размеры, Бместе с ït:.:, эти подобные Фигура аяткськХзтркчиц'. т.е. 'иж:ст разную полярность древостой оказывает угистгхпкс ьогдеЬотгп« ка травостой и тру, где он слразу-оа- слэплсимд , ърззостой не вырахэн: напротив, трезоотой хорошо разим иа открытых учг.пткак.

Е .исследуемом типе леса преобладает радиальная поточность (г- качества потеков полно расскатриьэ,тъ освещенность, осадки, перемещение опада и пр.), определяемая гадкими одифт:ка?ора.\ш -кедрами. В чистом знде радиальная поточность внраяоиа на плг-корах. Но дая© на склоне небольшой крутигчы, как в шэтем случае, она достаточно четко вролвляетсп. Ото яоойоляс- едзяадь вивод, что все раяимьно-сиилетрпчнкс структуры формкрувтея под проимуг.ествекк-л! Еогдейстгиея радиальная котокоз.

Глева 4. Й®ЖВШ5 -SOiPîJH РАС'ТЕЛШС КАК РД!1КЧЩ1 ЗйЕШЬ ТОВ ИРОСЧ'РЛНСТЬЕШЮЙ СТРУКТУРЫ &!ТОЦЕН05А

Ирм нзучонш пространственной структура кодельких фиаоцо-.возез выяснилось, что аакэодэз удобньия единицами для ее списании являются аианеншю фермы растений. Вместе с тем, г; бстаачга но-л четкого определения понятна "ашзпенйал форма растения", нередко жненешш формы сьсшивиот. с экологическими группа.«!. систематическими таксонами,' ппкош• эколого-цэйоти-чэских стратегий и га;;ачи онтогенетического развития организмов.

3 главе 4 прсьоднхсг анаАкв существутаэк прогазорзчиА а трактовке понятия 'гзгзнзвнгЗ Форш. Автор предлагает вернуться к йпто.'са,: к, вслед «а Гл^бсмадтом, Дк Рие и Рау, вэделять гшэ-кенЕыа форму с чмето фш1о»оиическ)1Х позиций,' рассматривая кх кик еди;;::ци элементов прсотреястсошюй структуры фитоцзнова.

Во кБОелакис терминологической п/таницч, необходимо четко обрисовать смысл и объем понятий: вид, экологическая группа и кявкеикал форма, а тагак енявить четкие принципы iu выделения н критерии отличия ме;вду собой.

Исходный объектом' любых классификационных построений

рссс:<лтр!Ш5емого уровня являются особи растении, но оа&визкр/-екь;е а- рагинх аспекта?. и с&ьедиарсдее в Tstasonw по разни» пр/шяхв;,;. Та;;, в самом cO;i:e;.i глтдз, на сснср^пл! генетического и сСзноьтп * г.роксзитсэшш Езделяэтса лл:лы (к г.руг<';к с:1сзе!лтичесгда> ?аксачы); по счог.постя ресккш и прнслссоО.-з-ний к TfJt.i или кета рс.ч«мзи эко-огнчадках факторов (прупем, ке-газ:'с::чо от их количества) ?ксло>чг4есккэ грулгн; по -¿пенсао-мпческому, (арлИУ^ктураочу. геонотрзчзско:!?) сяодотау - кяя-ферм,!. В противном случае не будет к ткхх отяйчи/i

фор:.:а:,;и и зкбгруш'шга и каядыл вид растении будет ci'iTf.'TLCH, как у В.Н. Гслубевз (1959), определенной н не.човто-ргиой глгкоиясй формой.

Кро»:г того, приводится рабочая вэрзия спстоич «азяежгс феГ-Ч tpc3Hii::cua растенкй, огневанная па способности растений фргкпредатъ прсстргчтотЕгппуз структуру Фитоценоза посредством спр-зделпмого листьев в п^странотье.

В'-делэ?:э две ооноткн:' группы тргз.таю'.лх растений, s;::: ра&дячпий хгрнктор ррострзаствеьнсго дхсторссчогохэж'Я.

1. Растении, удоод» листовые иовзриюстп, сбгопочпБСмгпз прыушютвйн'ю горизонтальное ггшаанэнио простра«ст*а (foraa? horizontalitar versa? pl&lyphylla-j - гогпзс-лачЫ'о еркоктяро-валки'э васскол.чстние формы):

а) рзеаваетпашз н- пцшсчйезком слое листая, csss истого отнести всевозмаии» роэотечтте формы: Тапсхяош L., АпсЬ-озлсе L., Plantago L. и др. j а таг.-,:» некстодас представителей таенного иэлг.отравьч: Ora) is o<j<?to.3®lla iL., А0о;:л ¡raschste! Пгз L., lüajanllWiirr bifülium (L) F.Y. -Schmidt, .Viola unlflcra L. ffonras horizontalitor verr>ae • ,pl?ityphy 1.3ee ezplanlatas -раеплаетанмю горизечтачьпи оррадгадовяпв» п.* ^сколис-тные

форМУ;

6} ЕУяесеаииз над почг.сй. но расположенные -в плоскости пчраллейьпей ее поверхности, листья: Aconitum cj. tentrional« Koell, PLeridium aquilinuai (L) -Kuhn, Pasonia anorella L. к друл;? !з?гетирус-2иэ ферм* ргенотрзвья и крупкотравьл

(Гсткга horizontal iter w-rsas platypiiyllse .sot-r/Jentes - при-подчяше горизонтально оризптпрогачкыэ рлссколистикэ фора).

Я. Растопил. ;:ме:и;м;е расположение листьев, обеспечиваж.зе одинаково хорошее ьапо.пкет;е пространства как в горигскталь-н.:м, так и в вертикальном направлении, т.е. фогмирурз.че сэсимн

листьями не плоскостную, а объемную конструкции (formae volumenae - объемные формы):

а) вертикальное (внеярусное) расположение листьев: большинство злаков и ососк (formae extratabulatae); среди них можно выделить формы с дуговидноизогнутыми листьями (forme extratabulatae arcuatae) и формы с щетинистыми, вертикально-ориентированными листьями - (formae extratabulatae vertlcaliter versae).

б) четко выраженное этажное листорасположение: свойственно большинству представителей лугового разнотравья и генеративным формам лесного разнотравья и крупнотравья (formae tabulatae -этажные формы).

Выделение жизненных' форм со структурно-морфологических позиций позволяет объяснить реальную стратификацию фитсмассы в фитоценозах разных типоь. 'Так, в обследованных нами темнохвой-ных лесах в структурном плане можно Еыделить от одного до пяти субгоризонтов травостоя в разных парцеллах.

Такие отличия структурного плана, как количество субгоризонтов, связаны прежде всего с набором жизненных форм растений, характерных для каждого типа участков. Травостой мелкотравных парцелл преимущественно представлен формами, имеющими распластанные в припочвенном слое или вынесенные на' незначительную высоту широкие мезофильного облика листья, образующее тонкий, пленочного типа слой (иногда фрагментарный) параллельно поверхности почвы.

На разнотравных и крупнотравных участках представлены, во-первых, ' растения различных размерных классов, уже это способствует формированию более сложной, диференцированной по вертикали конструкции. С другой стороны, преимущественно встречаются растения с четко выраженным этажным листорасположением, позволяющим хорошо заполнять пространство в вертикальном направлении. В злаковых парцеллах преобладают жизненные формы с внеярусным расположением листьев.

Набор горизонтов листовых поверхностей травостоя определяет специфику вертикального распределения фитомассы в каждой парцелле, позволяет прогнозировать общую форму кривой распределения фитомассы и "всплески" фитомассы в определенных субгоризонтах . Распределение фитомассы является интегральным показателем, отражающим особености устройства и функционирования как самого фитоценоза, так и его структурных элементов.

- 11 -

Если приложить принцип анизотропности природных тел биосферы; выдвинутый В.И. Вернадским (1934), к эволюции пространственной структуры фитоценоза, то можно предложить следую-лую схему. На первых этапах такой эволюции происходит заполнение узкого горизонтального слоя. Органы ассимиляции растений формируют примитивные одно-двухплоскоетные пленочного типа структуры, пространство между которыми по вертикали не заполнено. На втором этапе начинается вертикальная дифференциация эастений в погоне за светом, что приводит образован!® сложных, высоко расчлененных вертикальных структур.

Глава 5. СТРУКТУРА II СИММЕТРИЯ ЛАНДШАФТОВ КРИОЛИТОТОНН

Надым-Пурское междуречье представляет собой совершенно не доследованный в природном отношения регион, во всяком случае геоботаническое обследование этого региона ранее не проводилось .

В течение 3-х лет с 198Э по 1992 г. автор проводил изучение- территории междуречья б рамках договора с Тюменским институтом "Гипротюменьнефтегаз" по ландшзфтяо-зкологическсму обеспечения проектов нефтяных и газовых месторождений в составе экспедиционного отряда лабортории почвоведения НЖ биологии и биофизики при Томском университете.

• Предварительное изучение территории мегдуречья проводилось по аэрофотоснимкам и топографическим картам К 1:25000 и 1: 10000.. По фотоизображению были выявлены контрастные типы ландшафтов и намечена сеть ключевых участков.

Дальнейшее изучение территории проводилось аэровизуальны-метода).?!! в сочетании с детальным почвенно-геоГ таничеекпм обследованием ключевых участков (выполнено 156 полных геоОога-нических описаний). На некоторых модельных площадках в пределах ключевых участков бала проведена мэнзульная сх мка поверхности.

В рамках технического задания договора были составлены, при непосредственном участии автора, карть. микроландшзфтов М 1:25000 на территорию "Севоеро-Комссмольсксго" нефтегазоносного месторождения (площадь 900 км 2). заштищого водораздельную честь междуречья. К картам прилг.га'чоь подробная экспликация и альбом шшстироЕанных аэрофотсс.и.иксв.

В качестве модельных объектов для анализа геометрических свойств ландшафтного рисунка (Викторов, 1986) территории рассмотрены гшоскобугркстые комплексы. Эти ландшафты имеют четко выраженную мозаичность, определяемую экзогенными факторами, главным образом, криогенными процессами, и широко распространены на территории междуречья.

Наиболее интересной задачей представдось найти связь между геометрическими свойствами ландшафтного рисунка и его физико-географическим содержанием (характером растительности, почвенного покрова, поверхностных вод, выраженностью криогенных процессов и пр.). В этом аспекте и была рассмотрена структура модельных ландшафтов.

Морфологический облик плоскобугристых торфяников определяют разнообразные по форме, степени обводненности, проточ-ности и растительному покрову мочежины.

Их размеры и форма варьируют от небольших округлых, замкнутых вападин, диаметром 0,5-1 и, до широких (30-40 м) проточных ложбин, тянущихся на десятки и сотни метров. По характеру мочежин нами выделены следующие типы плоскобугристых торфяников: западинные, топяные, лсжбинно-тппяные, топяно-озерковые, озерковые, трещиноватые.

Мочежины свяваны взаимными переходами и представляют собой своеобразный сукцессионный ряд. Да и развитие плоскобуг-ркстого комплекса в целом является непрерывной циклической сукцессией, отдельные стадии которой нам удалось проследить и описать.

Торфяной бугор через серию мочежин увеличивающейся обводненности превращается в термокарстовое озеро. Озеро рано или поздно сбрасывает свои воды в водотоки или нижележащие озера и становится -хасыреем - спущенным озером. Обнажившееся днище озерной котловины оказывается в более жестких условиях промерзания. Начинается мерзлотное пучение приводящее к образованию мелкобугристых, а затем и плоскобугристых комплексов. Цикл замыкается.

В целом, для водораздела междуречья характерны почти правильные, радиадьно симметричные формы ландшафтоз. Например, озера, мочежины торфяников, хасыреи, участки полигональной тундры нередко имеют геометрически'правильную форму. В этом

нетрудно убедиться, если посмотреть аэрофотоснимки этой территории. ■

Правильна! Форма ;.:яог;г; контуров обусловлена сильно выраженными криогенными процессами, кдаюздаги сирокоз проявление на территории меядургчъя. Среди них Еедудее кэсто рзншзют: перз-лотасс пучение и термокарст.

Вместе с тем. в результате активного тярмокзрота, сопровождающегося обилм поднятием территории, сильно вырачзна ее гидрологическая активность, формируются мне очислепике водотоки: проточныя мочежеты торфяников, ручьи, реки. Эти гидрологические латеральные потоки сильно мскахажт правильные форыы поверхности ландшафтов. Для иллюстрации достаточно сравнить фор-контуров проточных и непроточных озер.

Так:-;'.) образом, геометрически правильную на террито-

рии ,1.;?ядуречьч чмеюх гато новообразования: мслодио ?ер:го-кзмтопкэ озера, активно нарастающие - поймах матах рок г^рФя-

бугры мерзлотного пучения - гидролакко...л?ы, полягояаиькыг структуры в дадзх хасыоеев (скуврнгах озер). ¡зрэлиэ г.? структуры (сстаноБнвй'иеся в евс^м роете озера, гпдролр.ккслихч п пр.) имеет в своем строек»'-!! гороио вирггкят® чгргы ¿гксс:с.п«?т-р:г.!> поскольку находятся под длительным ¿оъяеЪоЪтэи сазнооб-разнчх л?тер?л1кых ".токов.

ГлагЕ 6, Ш^ОЯЗгдаК'ДКСС^Е^Тй?! О НЪ'СЖГСМАХ НДПСРГЛ-

кгсжшсго урсвпл.

Д^сепммотрпя является кгочевыч понятие;/ с5;г,тч т?ср".п о.к-ксхг;?п. В гл*ве рассмотрены продления дкссяклзгра'к на •хгл рзктого р-~;;га: особях рэсте;;ий. фнтопенозах и ; чздгс^ая.

Продзйс-пкэ дасс:»«мотрй:! па фитсие'ло'пг/еоксм урогко ног« ¡о прсн^лгдатъ нэ недельной плоп^ко 1, описанной :: г.'г-хчг, О.

В гределах доякг/г ялоизлки было ,?нлвлгно -1 ?> .а парцелл ь . что трГ'.лоогон, в целом, соответствует п-л«новой структуре дг§1)5счого нг/оа. Но при рассмотрения

к..ое:1Я5тгд, чго зго ссэтг.?тст2й9 чс полно?.

1'0-И?рВЫХ. Тр^Г-ООЮЙ КЗК СЧ трЗВС"ИрСйЭЗ (СМгВЭй) по

отсо-чйнию к древоечоет. Это определяется екдекош*:! эффектами: пгс-г^е г^гт кру.'^г-'Л'"'!!. експошпетч и, г г;: елгдетрг.е зтого,

характером поточности. Особенно хорошо это прослеживается на ыелкотравно-мертвопокровных участках. Они смещены по отношению к проекциям крон деревьев и имеют вытянутую форму по направлению к подножию склона, что прежде всего связано с перераспределением хвойного опада вниз по склону и накоплением наиболее мощных его толщ на нижележащих уровнях. На поверхности почвы образуется подстилка из хвойного опада, высокая влажность и кислые свойства которой ограничивают развитие организмов-деструкторов, отчего, в свою очередь, замедляется распад растительных остатков и разрушение подстилки происходит крайне медленно. Медленному разложению подстилки на низких уровнях, кроме того, способствует характер освещенности и местное перераспределение влаги. Таким образом, направления трех потоков: перераспределение опада, местное перераспределение влаги вниз по склону и характер освещенности, совпадают.

Выше расположенные уровни мертвопокровных пятен имеют меньшие запасы хвои, микробиологические процессы деструкции 8а счет прогревания идут более активно, поэтому в таких местах травостой далеко заходит под кроны темнохвойных деревьев. Подобные же эффекты, связанные с освещенностью и местным перераспределением влаги, наблюдаются и на других участках.

Связь характера поточности и 'формы стациональных (Бялло-вич, 1945) конструкций становится понятной и хорошо' описывается с позиций симметрйи-диссимыетрии. В нормальных условиях с преобладанием радиальной поточности (на плакорах) дерево имеет форму конуса, цилиндра или сферы, в зависимости от конструкции кроны. При сильных здификаторных возможностях древостой •определяет структуру нижележащих ярусов, в частности, травостоя и последний также имеет конусовидную форму.

Однако, при достаточно сильных латеральных потоках, например, связанных с местным перераспределением влаги по склону (явление чрезвычайно широко распространенное в природе), радиальный тип такой идеальной конструкции трансформируется, ряд элементов ее собственной симметрии ьыладает, что приводит к возникновению криволинейно-симметричных конструкций.

вывода

1. Структура биосистем надорганизменного уровня: фитоце-нозов, их элементов и ландшафтов прдлемт анализу с позиций

теории симметрии. Симметрия проявляется 1сак в радиальном, так 1 в латеральном направлениях.

2. Ведущим типом симметрии исследованных нами, объектов шляется радиальный тип симметрии. Взаимодействие собственной симметрии природнго тела со структурой среды придает его элементам черты диссимметрии, что позволяет выявлять интенсивность и направление влияния факторов среды.

3. В наиболее общем виде, все радиально-симметричные структуры формируются под преимущественным воздействием радиальных потоков. Такие' условия наблюдаются на плакорах. При юстаточно сильном воздействии латеральных потоков, связанных, например, со склоновыми эффектами,- отдельные элементы собственной симметрии природных тел начинают выпадать, что в наиболее крайнем случае приводит к образованию билатерально-симметричных конструкций.

4. Каждый фитоценоз и каждый ла!..;шафт обладают определенным типом симметрии, что позволяет классифицировать природные комплексы по этому признаку.

а) Так, травяной гемнохвойный южнотаежный фитоценоз состоит из симметрично-подобных конусовидных отдельностей древесного и травяного ярусов, слабо связанных мезду собой в латеральном направлении, поэтому многие биогеогоризонти имеют прерывистое, ячеистое строение. Еместе с тем; эти подобные фигуры антисимметричны, тл?. имеют разную полярность: древостой оказывает угнетающее воздействие на травостой и там, где он образует -скопления , травостой не выражен; напротив, травостой короио разЕИ! на открытых участках.

0) Водоразделу Нодын-Пурского междуречья свойственны почти правильные редиэльно-симметричные формы ханди лфтов. что обусловлено сильно выраженными криогенными процессами. Еместе о тем, в результате высокой гидрологической активности территории, сопровождающейся ее общим поднятием, формируются многочисленные гидропотоки, которые сильно искалз:пт правильные йр-«н лаздвафгоз и вносят в их строение черты дксси««?трйй.

5. ГГля успсспого при1!Рнеиип аппарата теории симметрии к биосостемгм надорганизмекпего урекгкт рросходт«*) псе многообразно объектов, независимо от их рдягс.-« свести к определенному числу классов симметрии, т.е. посэроьг* систему эталонных т;г-

псш природных комплексов (фитоценозов, ландшафтов). Различные модификации, отклонения от этих исходных типов можно рассматривать как проявления диссимметрии, они будут обязаны своим происхождением специфике воздействия среды,

6. Ведущей характеристикой ратительности при геометрическом способе анализа является набор жизненных форм растений. Жизненные форда объединяют растения, имеющие сходную морфологическую конструкцию (габитус), способные заполнять фитоцено-тическое пространство определенным образом, создавать характерный геометричэкий рисунок (мозаику) контуров и ярусов разных типов фитоценозов. Жизненные формы растений следует рассматривать как единицы элементов пространственной структуры фитоценоза. Набор живлённых форм характеризует специфические особенности пространственной структуры фитоценозов и степень ее сформированности.

7. Эволюция пространственной структуры осуществляется по схеме: 1) горизонтальное освоение пространства, -2) вертикальное освоение пространства и является выражением более общего принципа: анизотропности биосферы в радиальном направлении.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

Кирпотин С.Н. К изучению восстановительных процессов на просеках ЛЭП // Охрана и рациональное испольвование природных ресурсов Западной Сибири. Томск: Изд-бо Томск, ун-та, 1985. С. 02. , .

Кирпотин С.Н., Орлов В.М. Механоэлектрические взаимодействия растений с НЧ ЭП // Механизмы биологического действия электромагнитных излучений. Пущино, 1937. С. 117.

Кирпотин С.Н, Геометрические аспекты изучения- пространственной структуры лесного биогеоценоза. Томск, 1987. -27с. - Библиогр.: 17 назв.- Рус.- Деп. в ВИНИТИ 11.12.87., N 9003-В87.

Кирпотин С.Н. Жизненные формы растений как единицы элементов пространственной структуры-фитоценоза // Бот. курн. - В печати.