Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Географо-лесотипологические закономерности структуры и запаса напочвенного покрова таежных лесов
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними
Автореферат диссертации по теме "Географо-лесотипологические закономерности структуры и запаса напочвенного покрова таежных лесов"
На правах рукописи Аткина Людмила Ивановна /
РГ5 ОН
1 J ПКТ ггл
Географо-лесотипологические закономерности структуры и запаса напочвенного покрова таежных лесов
06.03.03. "Лесоведение, лесоводство; лесные пожары и борьба с ними"
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Екатеринбург 2000
Работа выполнена в Уральской государственной лесотехнической академии.
Научный консультант доктор сельскохозяйственных паук, профессор, академик РАЕН, заслуженный деятель науки H.A. Луганский
Ведущая организация Уральский государственный университет.
Защита состоится 19 октября 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного Совета Д 063.35.01 при Уральской государственной лесотехнической академии по адресу: 620032, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии.
Автореферат разослан сентября 2000 года
Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат сельскохо
Официальные оппоненты: доктор биологтческих наук,
профессор C.II. Санников доктор биологических наук, профессор Г.И. Таршнс
доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.A. Корена нов
наук, доцент
С.В.Залесов
/7 ¡4/1 6V F Г5>/МЧ П
Введение
Актуальность проблемы. В России работы по изучению продуктивности лесов и их средообразующих функций велись в рамках МБП еще с 1965 года. Тем не менее многие стороны проблемы изучены и проанализированы недостаточно. При исследовании лесных насаждений, более или менее разносторонне рассмотрен древесный ярус. Данные о напочвенном покрове обычно использовались лишь для описания услозий произрастания древостоя (при изучении типов леса, возобновления и пирологического состояния естественных биогеоценозов). Однако, в целом, географо-лесотипологические особенности структуры и запаса напочвенного покрова, как одного их важнейших компонентов лесных экосистем, выявлены не были.
В программе «Леса России» на 1997-2000 гг. в качестве одного из наиболее приоритетных определены исследования природы лесов, их качественная оценка и возможность многоцелевого пользования. Успешно решить эти вопросы без изучения всех компонентов напочвенного покрова лесных экосистем не представляется возможным.
Характерным элементом лесного ландшафта являются поляны и прогалины. По определению В.В. Алехина (1986) это азональный тип растительности. Степень влияния общеклиматических условий подзоны на лесные луга практически не рассмотрены.
В настоящее время, на Земле возникает огромное количество антропогенных модификаций лесных экосистем. Проанализировать ранние стадии дигрессивно-демутационных процессов лесной растительности в различных условиях антропогенеза, дать их оценку, прогноз и рекомендации по ведению лесного хозяйства невозможно без комплексного изучения живого и мертвого (органогенного) напочвенного покрова.
Цель и задачи исследования. Целью исследований является сравнительное комплексное географо-лесотипологическое изучение и эколо-го-лесоводственная оценка особенностей структуры нижних ярусов (травяно-кустарничкового и мохового) фитоценозов, лесной подстилки и прогноз тенденций их антропогенной динамики на примере основных формаций и типов леса Урала и Сибири.
Для достижения данной цели нами поставлены следующие основные задачи; 1.Определить наиболее значимые биоморфологические характеристики видов, позволяющие оценить их внутриценотические позиции в лесных фитоценозах. 2. Получить надежные сопоставимые характеристики формирования живого напочвенного покрова в лесных фитоценозах, как в надземной, так и в подземной сферах. 3. Для установления степени влияния древостоя определить аналогичные показатели на непокрытых лесом участках. 4. Обобщить основные закономерно-
сти формирования лесной подстилки и опада в лесотипологической и зонально - подзональной дифференциации. 5. Рассмотреть степень влияния напочвенного покрова на ранние этапы лесовосстановления под пологом древостоев в основных группах типов леса. 6. Выявить изменения напочвенного покрова под воздействием антропогенных факторов (нефтегазодобыча).
Научная новизна. На основе комплексного и разностороннего изучения структуры и тенденций динамики компонентов напочвенного покрова (живой напочвенный покров и лесная подстилка) получены количественные параметры, характеризующие географо-лесотипологические закономерности его формирования. В процессе исследований выявлены микроэкологические особенности режима вегетационных сезонов в различных типах растительности южной подзоны тайги Средней Сибири. Охарактеризована ценотическая и пространственная структура живого напочвенного покрова под пологом древостоев основных типов леса и на не покрытых лесом площадях (Средняя Сибирь, Южный Урал). Обобщены закономерности формирования и зонально-подзональные отличия в накоплении массы всего напочвенного покрова в лесах Сибири и Урала. Дана характеристика запасов основных хозяйственно-ценных видов живого напочвенного покрова в лесах Сибири. Определена степень влияния напочвенного покрова на возобновление древесных пород под пологом древостоев основных типов леса южной подзоны тайги Средней Сибири. Описаны ранние стадии дигрессивно-демутационных рядов восстановления лесных фитоценозов на территории нефтегазодобычи в Западной Сибири.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы, выводы и рекомендации изложенные в диссертации могут быть широко использованы в лесоведении, лесной и общей экологии, в практике лесоводства и лесного хозяйства. Полученные результаты применимы для расчета запасов углерода, круговорота химических элементов, моделей торфонакопления (при заболачивании лесов) и горения (при пирологи-ческих исследованиях). Используя запатентованный нами способ определения запасов надземной фитомассы сосновых насаждений (Пат.2073420 от 21.05.92) и выявленные связи массы напочвенного покрова с параметрами древостоев в различных условиях произрастания, можно получить достаточно точные данные по запасам всего фитоценоза расчетным путем.
Количественные данные по запасам хозяйственно-ценных видов живого напочвенного покрова могут служить основой эколого-экономической оценки лесов и в составлении рекомендаций по ведению многопланового неистощительного лесопользования.
Результаты представленной работы используются при изучении учебных дисциплин "Лесоведение", "Лесоводство", "Технология переработки не древесных ресурсов леса". Отдельные материалы вошли в учебное пособие "Лесоведение" (Екатеринбург, 1996 г.).
На защиту выносятся следующие положения:
- закономерности формирования массы напочвенного покрова в двух регионах (Сибирь, Урал), в трех подзонах тайги (южной, средней и северной);
- пространственная организация напочвенного покрова в основных типах лесных фитоценозов Средней Сибири;
- взаимосвязь запасов напочвенного покрова и основных таксационных показателей древостоев.
Организация исследований. В период 1978-1980 гг. исследования проводились на Южном Урале, в Ильменском заповеднике УНЦ АН СССР; в 1981-1995 гг. - в Институте леса СО РАН - в районах Западной, Средней и Восточной Сибири; в 1996-1997 гг. - в УГЛТА - в Западной Сибири. Работа выполнена в рамках тем Госкомитета СССР по науке и технике, Министерства лесного хозяйства РСФСР, по международным грантам и проектам.
Апробация работы прошла на международных (Сеул, 1993; Красноярск, 1994), всесоюзных (Иркутск, 1982; Красноярск, 1982; 1983, 1988, 1991; Якутск, 1986, Свердловск, 1987; Москва, 1990; Красноярск-Лесосибирск, 1991; Томск, 1992) и региональных (Красноярск, 1983, 1991) конференциях, совещаниях и симпозиумах. .
Личный вклад автора. В течение 20 лет работы по теме диссертации автором лично разработаны программы, методические принципы и методы исследований, выполнены сбор и анализ фактических материалов, обобщение и интерпретация полученных результатов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, в том числе 4 монографии
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения, списка литературы и десяти приложений. Она изложена на З50.страницах. Библиография содержит 340 наименований, из них 50 - на иностранных языках.
Глава I. Природная характеристика основных районов исследований
Климат. Климат южной подзоны тайги Средней Сибири (Нижнее и Среднее Приангарье) по условиям атмосферной циркуляции можно отнести к резко континентальному, что обусловлено значительной удаленностью от морей и океанов. Западная Сибирь (Сургутское Полесье) характеризуется умеренно-континентальным климатом с недостаточной теплообеспеченностью и избыточным увлажнением. Климат предлесо-
5
степной подзоны Южного Урала (Ильменский заповедник) также умеренно континентальный, но характеризуется большей теплообеспечен-ностью, по сравнению с климатом Западной Сибири и недостатком влаги.
Ландшафпшо-географичсское положение и геолого-геоморфологические условия. В диссертации кратко описаны особенности ландшафтно-географического положения и геолого-геоморфологических условий южной подзоны тайги Средней Сибири, средней тайги Западной Сибири и предлесостепной зоны Южного Урала.
Почвы. В Средней Сибири здесь распространены: дерново-глубоко-подзолистые, дерново-подзолистые, дерново-лесные оподзо-ленные, лугово-лесные оподзоленные, лугово-болотные, дерново-подзолистые и аллювиальные дерновые почвы (Аткин, Аткина и др., 1985). Почвенный покров изученных районов Западной Сибири не отличается большим разнообразием. Он состоит преимущественно из четырех типов почв - аллювиальных, подзолистых, болотных и глееземов, а также переходного типа - торфяно-болотистых. На Южном Урале среди зональных почв выделяют несколько видов: слабо деградированные лесостепные (темно-серые и серые лесные), подзолистые, черноземы.
Леса и преобладающие типы леса. Растительный покров Средней Сибири представлен лесами, характерными для южной, средней и горной подзоны тайги. В условиях низкогорий Нижнего Приангарья, на стыке Енисейского кряжа и Среднесибирского плоскогорья, лесистость территорий достигает 93-97%. Произрастают сосновые и лиственничные, пихтовые и еловые, осиновые и березовые, а также хвойные с примесью осины и березы леса. В составе древостоев и особенно подроста, как правило, присутствуют несколько древесных пород. Преобладают леса зеленомошной, разнотравной и крупнотравной групп типов леса (Смагин и др., 1977).
В составе лесопокрытой площади Сургутского Полесья почти 90% составляют хвойные леса, из которых 73% приходится на сосняки. Преобладают лишайниковая, лишайниково-брусничная, ягодниково-зеленомошная, мелкотравно-зеленомошная, сфагновая и травяно-болотная группы типов леса (Смолоногов, 1980)
Современный весьма гетерогенный растительный покров Южного Урала возник в результате длительного и сложного исторического развития (Колесников, 1960). Здесь в непосредственной близости можно увидеть хвойные леса и фрагменты разнотравно-злаковых лугов и степей, сфагновые болота и кустарниковые степи, светлые березовые леса и тенистые уремы, высокотравные горно-ключевые луга, низинные осоковые болота и каменистые россыпи с пятнами лишайников.
Глава 2. Основные методические принципы и объем исследований
Основной подход, используемый в настоящее время для изучения лесных фитоценозов можно охарактеризовать как системный, который может развиваться как в сторону дробления, так и в сторону усложнения. В нашей работе использованы следующие методические принципы: а) микроценотический - при изучении пространственной структуры живого напочвенного покрова в пределах фитоценоза; б) лесотипологиче-ский, или биогеоценологический - с данных позиций изучены закономерности накопления фитомассы живым напочвенным покровом и лесной подстилкой; в) динамический - изучение параметров напочвенного покрова во времени - от вегетационного сезона до нескольких десятков лет жизни насаждений; г) зонально-географический принцип используется для выявления зонально-подзональных закономерностей и тенденций изменения напочвенного покрова в лесах таежной зоны; д) экомониторинга - изучение антропогенных площадей в сравнении с естественными, ненарушенными.
В основу изучения объектов положены методические работы Н.П. Ремезова и др.(1959), В.Н. Голубева (1967), Л.Е. Родина и др. (1968), которые в процессе исследований, были нами дополнены и скорректированы с целью обеспечения более высокой точности результатов (Аткин, Смирнова, 1983; Аткин, Аткина, 1986, 1989, 1993; Аткина, 1990).
В качестве основы лесорастительного районирования Урала и Сибири была принята схема, предложенная И.А. Коротковым (1994).
Сбор основного фактического материала осуществлен более чем на 300 пробных площадях (П.П.), из которых 210 постоянных (П.П.П.), около половины из них заложено в сосняках. На 20 П.П. проведено картирование древостоев, живого напочвенного покрова, подроста. При определении запаса надземной части напочвенного покрова обработано более 5000 образцов. Для определения массы корней и корневищ взято около 100 монолитов почвы глубиной 30 см. При изучении объектов нефтегазодобычи описано около 30 профилей длиной от 1 до 3 км, на каждом из которых заложены учетные площадки по определению запасов живого напочвенного покрова и учету естественного возобновления древесных пород.
Глава 3. Микроклиматические режимы вегетационных сезонов
Микроклиматические исследования в период активного роста и развития живого напочвенного покрова дают возможность установить
связи факторов местообитаний и структуры растительного покрова, а также и охарактеризовать средообразующую роль древесного яруса. Изучение микроклимата проведено в условиях стационара п. Нижнеан-гарск (Средняя Сибирь).
3.1. Фотосинтетически активная радиация. Микроклимат лесного фитоценоза в значительной мере определяется количеством солнечной радиации, проникающей через кроны деревьев, в первую очередь излучением в области спектра 0,38-0,71 мкм (ФАР) (Алексеев, 1963; Вальтер, 1982; Пинкевич, 1983 и др.).
Установлено, что под полог темнохвойных лесов проникает 214%, светлохвойных и мягколиственных — 8-40% от ФАР, приходящей на открытую площадь В межкроновых просветах и "окнах" поступление ФАР увеличивается - в сосняках и осинниках в 4-7, а в пихтарниках - в 10 раз. Травостой, возникший на гарях и лесных лугах почти полностью поглощает ФАР, что сравнимо с экранирующей ролью древесного полога темнохвойных лесов.
Таким образом, несмотря на различия по видовому составу и жизненным формам, изученные лесные фитоценозы имеют энергетическое сходство, заключающееся в максимальном поглощении ФАР, что свидетельствует об их приспособленности к той амплитуде экологических условий, в которых они сформированы.
3.2. Температура воздуха и почвы. Наблюдения за температурой воздуха, подстилки и почв в лесных насаждениях вдоль одного экологического профиля различных типов леса позволили установить, что на всех участках наблюдается понижение температуры воздуха с уменьшением высоты над подстилающей поверхностью. Температура воздуха значительно варьирует в насаждениях даже в пределах одной лесной формации. Большее значение может иметь не преобладающая лесообра-зующая порода, а топоэкологическое положение участков, с которым связан различный тепловой баланс.
Анализ температурных данных за период исследований показывает, что на температуру воздуха и почвы влияет древесный полог и тип леса: под пологом темнохвойных она на 3-5°, а под пологом березняках на 1-3° ниже, чем на лугу. Отмечается активное поглощение тепла лесной подстилкой^ особенно в хвойных насаждениях , что позволяет характеризовать ее как теплоизолирующий материал, ухудшающий прогревание почвы.
3.3. Влажность почвы. Режим увлажнения территории очень непостоянен, так как основной источник влаги - атмосферные осадки. Нами в процессе работы была определена влажность подстилок и слоев почвы (на глубину 30 см) в насаждениях разных типов лесов и на некоторых не покрытых лесом участках в сезонной динамике, в период мак-
8
симального развития живого напочвенного покрова. Анализ полученных данных свидетельствует, что во всех фитоценозах влажность почвы уменьшалась с глубиной. Наиболее влажная почва на кипрейно-вейниковой гари, наименее - в сосняках брусничных. В период максимального развития травостоя влажность почвы в изученных фитоценозах остается примерно одинаковой, варьируя в пределах точности ее определения (10-15%). За время исследований влажность подстилок всегда была выше, чем нижележащих слоев почвы.
Глава 4.Структура напочвенного покрова
Концепция структурных уровней природы является одной из важнейших составных частей современной научной картины мира. Проанализировав предложенные в научной литературе критерии для определения объема термина "структура", мы пришли к выводу, что существуют три основные направления: 1. Конституционная структура. Элементы этой структуры фитоценозов не имеют пространственной обособленности и могут одновременно занимать одну и ту же территорию (ценопо-пуляции, экологические ниши, свиты, ценоэлементы) (Буторина, 1963; Крылов, 1969; Корчагин, 1976; Steam, 1970; Borman, Likens, 1979 и др.); 2. Пространственная структура. Это строение фитоценоза, то есть расчленение его на пространственно отграничеснные элементы, части разного ранга (Ярошенко, 1961; Ипатов, 1966; Плотников, 1979; Василевич, 1987); 3.Функциональная структура - форма прямых контактных связей (топических, трофических) и взаимоотношений (обмен веществ и энергии) между компонентами фитоценоза (Kershaw, 1962; Harper, 1967; Норин, 1970,Миркин, 1998).
Каждая из форм структуры может быть рассмотрена более подробно, разделена на типы, элементы и так далее. Нами в ходе исследований изучалась конституционная (в нашем случае - биоморфная) структура растений и пространственная структура напочвенного покрова.
4.1. Ценотическая структура живого напочвенного покрова
Видовой состав травянистых и кустарничковых растений.
Общий список травянистых и кустарничковых видов исследованных площадей (южная подзона тайги Средней Сибири) включает в себя свыше 500 видов, относящихся к 51 семейству. Состав видов растений указывает, что наиболее распространены по всей лесной территории представители следующих семейств: Poaceae, Fabaceae, Asteraceae, Ranunculaceae, Liliaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae . Виды семейств Ly-copodiaceae, Pyrolaceae, Aspidiaceae характерны, в основном, для темно-хвойных лесов.
Для анализа видового состава живого напочвенного покрова насаждений различных лесных формаций были вычислены коэффициенты Жаккара и Серенсена-Чекановского, обладающие, с точки зрения теории множеств, наибольшей математической корректностью (Шмидт, 1984).
Полученные коэффициенты сходства свидетельствуют о следующем:
- Видовые списки травяно-кустарничкового яруса всех основных лесных формаций южной подзоны тайги Средней Сибири имеют очень много общих видов, независимо от лесообразующей породы. Видов травянистых растений, специфичных для конкретного типа леса, насчитывается единицы, как правило, это не доминанты.
- В пределах одного типа лесорастительных условий коэффициенты сходства между видовыми составами живого напочвенного покрова в различных лесных формациях почти такие же, как и в пределах возрастного ряда развития одного типа леса.
Морфобиологические особенности травянистых и кустарнич-ковых растений. Жизненные формы растений изучались разными авторами в различных направлениях: выявлялось их многообразие (Алексеев, 1967; Голубев, 1965, 1972; Голубев, Вахрушев,1985; Серебряков, 1952; Таршис, 1981; Шулькина,1978), эволюционное соотношение групп (Барыкина и др. 1977), реакция на условия среды (Смирнов, 1969, Cavers, 1967).
Под пологом древостоев и на лесных полянах и прогалинах южной подзоны тайги Средней Сибири нами рассмотрены морфологические признаки надземных органов растений: тип структуры и способ возобновления побега; способ перезимовки растений; расположение перенни-рующих тканей относительно поверхности почвы; продолжительность жизни и ритмы цветения растений. Установлено, что повсюду преобладают многолетники с симподиальным типом возобновления побега, составляющие 92-98%. Почти все растения отмирают до установления отрицательных температур, то есть являются летнезелеными. Доля вечнозеленых растений невелика (7-10%). Процент вечнозеленых видов выше в пихтово-еловых и сосново-лиственничных лесах. Самый высокий процент летнезеленых растений на лесных лугах, что отчасти можно объяснить более жестким микроэкологическими условиями на открытых участках.
В таежной зоне меньше всего представлены розеточные формы (615%). Доля полурозеточных возрастает, а безрозеточных уменьшается, от пихтово-еловых к светлохвойным и мягколиственным лесам, достигая на не покрытых лесом участках, соответственно, 60 и 34%.
Существует "нормальный", или "глобальный", спектр растений по положению переннирующих тканей относительно поверхности почвы
(классификация К. Раункиера), который был вычислен по репрезентативным данным для всех сосудистых растений мировой флоры (Уитте-кер, 1980). Полученный нами общий спектр растений лесов южной подзоны тайги Средней Сибири отличается уменьшением доли хамефитов и увеличением доли гемикриптофитов, что по-видимому, отражает более суровые климатические условия. В пределах южной подзоны тайги Средней Сибири увеличивается доля гемикриптофитов от темнохвойных лесов, к светлохвойным и мягколиственным и не покрытым лесом участкам, достигая на последних 70%. Доля геофитов уменьшается в том же направлении до 20%. Это можно объяснить тем, что на лугах накапливается большая масса подстилки к концу вегетационного периода, которая предохраняет переннирующие ткани от вымерзания. Подобная связь жизненной формы растений с мощностью подстилки подчеркивалась в работе Т.С. Кузнецовой с соавторами (1983). К тому же на лугах достаточно света для развития дерновинных процессов у злаков (глава 3).
Ритмы сезонного развития травянистых и кустарничковых растений. Анализ полученных данных о феноритмах цветения компонентов травяно-кустарничкового яруса позволяет выделить пять групп растений: ранневесенние, поздневесенние, раннелетние, среднелетние и позднелетние. Общие виды травянистых растений южнотаежных лесов Западной и Средней Сибири, несмотря на встречаемость их в разных типах леса, проходят фенофазы почти в одни и те же сроки: Vaccinium vi-tis-idaea L повсеместно зацветает через 10-15 дней после Vaccinium myr-tillus L. Подобная же последовательность отмечена для этих видов, произрастающих в сосняках Брянской области (Снегирев, Раптунович, 1980).
Таким образом, травяно-кустарничковый ярус таежных лесов и травостой лесных лугов представляют собой сложную морфофункцио-нальную систему, состоящую из ряда биологических форм растений. Повсеместно преобладают многолетники с симподиальным типом возобновления побега. Почки возобновления у большинства растений расположены близко к поверхности почвы (геофиты и гемикриптофиты). Это находит отражение в распределении и соотношении массы растений в надземной и подземной сферах. Подобное разнообразие позволяет полнее реализовать существующие экологические ниши (в понятии Р. Уиттекера, 1980), что снижает конкурентные отношения между видами растений и повышает стабильность всей экосистемы.
4.2. Пространственная структура живого напочвенного покрова
Вертикальное строение. Исследованиями установлено, что наиболее высокие особи произрастают на открытых лесных участках, а наиболее низкие - в темнохвойных насаждениях. Но ни на одном из изучен-
ных участков не обнаружено вертикального расчленения травяно-кустарничкового яруса на ясно отграниченные подъярусы (разница между средними высотами менее 15 - 20%).
Горизонтальное строение. По мнению многих исследователей, вопросы горизонтального (хорологического) расчленения растительного покрова одни из самых сложных (Watt, 1947; Корчагин, 1976; Миркин, 1985). Даже вполне современный и мощный математический аппарат, используемый для этого, не выявляет точных критериев выделения границ. В литературе встречается немало попыток классифицировать моза-ичность фитоценозов (Ярошенко, 1961; Мазинг, 1969; Корчагин, 1976). Все они объединены нами в следующие 5 групп: 1- по значению в фитоценозе (ведущие и второстепенные); 2- по степени разнообразия компонентов (моно- или полидоминантные); 3- по строению (одно- или многоярусные); 4- по степени устойчивости (стабильные или флюктуирующие); 5- по верности фитоценозам данной ассоциации (характерные и случайные).
Как элементарную единицу, в лесных фитоценозах необходимо четко отличать "микроценоз", или "ценоячейку"( Ипатов, 1983), охватывающий все ярусы растительности от "микрогруппировки", которая выделяется в пределах одного яруса. Термин "микрогруппировка" употребляется сейчас в самом широком смысле. В известной сводке "Полевая геоботаника" (1976) приведено около 10 значений, придаваемых этому термину. Мы его использовали как аналог "кванта" или "ценок-ванта" (Ипатов, Кирикова, 1983).
Для изучения горизонтального строения травяно-кустарничкового яруса нами был использован метод крупномасштабного картирования по точной сетке координат (Абрамова, 1970; Нешатаев,1970; Сочава,1970). Для выявления влияния древесного полога на строение напочвенного покрова нами выделено семь микробиотопов. Четыре из них обусловлены возрастанием светового фактора: под кронами деревьев, по окружности крон, между кронами и в прогалинах. Три. выделяются по строению и составу поверхности почвы: места полуразложившихся древесных остатков (стволов и пней), приствольные круги, образованные осыпавшейся корой, хвоей и другими древесными остатками, рытвины и вывороты корней. Для целей исследования нами отобраны наиболее характерные фитоценозы: сосняк разнотравно-вейниково-зеленомошный, пихтарник мелкотравно-ососчково-зеленомошный, осинник крупнотравно - папоротниковый, сосняк осочково - разнотравный, луг лесной мятликовый.
Под пологом древостоя вычленено 20-25 типов микрогруппировок. Определив проективное покрытие основных видов в пределах микрогруппировки, мы вычислили коэффициент ранговой корреляции Кен-дела (х), который рекомендуется использовать в случае несвязанных
рангов (Кендел, 1975; Шмидт, 1984). В ненарушенных лесных насаждениях между микрогруппировками установлено наличие большого числа связей, что свидетельствует об их сукцессионной обусловленности. Число тесно связанных микрогруппировок прямо пропорционально степени устойчивости травяно-кустарничкового яруса. Преобладание в нем микрогруппировок клопового типа указывает на зависимость общей вариации от фитоценотических эффектов, что проявляется внешне в четкости узоров мозаики, с высокой степенью дискретности. В фитоценозах, подверженных антропогенному воздействию, нарушение структуры травя-но-кустрничкового яруса проявляется в ослаблении связей между его компонентами. Трудность типизации таких микрогруппировок свидетельствует о преобладании влияния, вносимого в вариацию структуры растительности разного рода антропогенными шумами.
Сопряженность некоторых видов микрогруппировок стабильна. Это отмечено для Vaccinium vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw) B.S.G. Высокую целостность группа этих видов сохраняет при различных уровнях дробления растительного покрова, от микроценотического до ландшафтно -географического. Сосна считается относительно слабым эдификатором, пихта - сильным, но некоторые видовые сочетания напочвенного покрова в сосняках и пихтарниках совпадают (Буш, Аболинь, 1968, Каразия, 1972, Сабуров, 972). Это явление и положил в основу своей лесной типологии А.К. Каяндер. Следовательно, древостой не всегда играет определяющую роль в формировании структуры подчиненного яруса.
Глава 5.Фитомасса живого напочвенного покрова 5.1. Продуктивность травяно-кустарничкового яруса
Масса травяно-кустарничкового яруса в лесных насаждениях Средней Сибири. При анализе продуктивности травяно-кустарничкового яруса одним из важных моментов является определение степени достоверности полученных результатов. Исследованиями установлено, что варьирование массы травяно-кустарничкового яруса в пределах пробных площадей в светлохвойных насаждениях составило 16-66, в темнохвойных - 16-89 и в мягколиственных - 19-87%. Точность определения фитомассы составила соответственно 5-12, 5-13 и 4-13%.
Среди сосновых и лиственничных насаждений широко представлена зеленомошная группа типов леса. Масса травяно-кустарничкового яруса в сосняке чернично-зеленомошном достигает 150+0,1 г/м2' Доминантам является Vaccinium myrtillus L., составляющая 80-90% от общей массы. Доля Carex macroura Meinsh., Maianthemum bifolium L. и Phegop-teris connectelis (Michx) Watt, редко превышает 1-4%. В сосняке брус-нично-зеленомошном масса травянистых и кустарничковых растений
13
почти в пять раз меньше, чем в чернично-зеленомошном. Vaccinium vi-tis-idaea составляет 60-65% от общей массы, Vaccinium myrtillus -1020%, Pyrola rotundifolia L.- 3%, Linnaea borealis L. - 5-7%. He менее часто встречаются насаждения разнотравной группы типов леса. В сосняке бруснично-злаково-разнотравном масса Vaccinium vitis-idaea составляет 60%, Antennaria dioica (L.) Gaertn. - 10%, Calamagrostis obtusata Trin. - 1315%, Rubus saxatilis L. - 7-10%. По всей площади распространена Fragaria vesca L., по массе не превышая 5% от общей фитомассы яруса. Общая масса яруса колеблется от 30,1 ±0,2 до 70,1± 0,2 г/м2 Для сосняка осочково-разнотравного, по сравнению с предыдущими, характерно резкое увеличение числа видов (до 50). Почти третья часть всей массы яруса (60,3 ± 0,3 г/м2 ) приходится на Carex macroura Остальные 65-70%, почти в равной степени, формируются Maianthemum bifolium, Vicia cracca L.,V. tenuifolia, Calamagrostis obtusata, Rubus saxatilis, Orthilia secunda (L), Hous., Galium boreale L. В сосняке осочково-ягодниково-разнотравном, в отличие от предыдущих, выделен еще один компонент -ягодные кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus.). Фито-масса травяно-кустарничкового яруса в этих фитоценозах колеблется от 50,01 ±0.2 до 90,3 ±0,6 г/м2. Масса Carex macroura относительно невелика - 2-5 г/м2. Почти половина всей массы приходится на Vaccinium vitis-idaea (25-30%) и Vaccinium myrtillus (11-15%). В тех условиях, где разрастанию видов Сагех препятствует Calamagrostis obtusata, формируется сосняк злаково-ягодниково-разнотравный. За счет разрастания Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus и Calamagrostis obtusata наземная масса травяно-кустарничкового яруса может достигать 120,7±2,5 г/м2. В сосняке ягодниково-разнотравном масса яруса равна 92,4±0,5 г/м2. Доля Vaccinium myrtillus достигает 40, a Vaccinium vitis-idaea - 10% от общей массы. Среди остальных видов можно выделить Orthilia secunda (6%), Carex macroura (3%), Calamagrostis obtusata (2%). Доля каждого из остальных 20 видов составляет не более 1-2 %. В сосняках чернично-осочково-разнотравном и чернично-вейниково-разнотравном травяно-кустарничковый ярус представлен различными сочетаниями выше названных видов и других представителей борового мелкотравья, общая фитомасса которых составляет 120-160 г/м2.
В сосняках крупнотравной группы типов леса формируется мощный покров из травянистых растений. Продуктивность травостоя сосняков вейниково-крупнотравного и чернично-орляково-крупнотравного колеблется в пределах 100-150 г/м2. Для этих типов леса характерна встречаемость, кроме видов, включенных в название, разных видов рода Calamagrostis (С. arundinacea [L.] Roth. С. epigeios [L.] Roth., С. purpurea Trin., С. obtusata). Сосняк хвощево-осочково-крупнотравный приурочен к более влажным местообитаниям. Масса травостоя здесь достигает
14
160 г/м2. Сосняк папоротниково-крупнотравный характеризуется наивысшей продуктивностью травяного яруса среди сосняков, достигающей 300,9 ±5,2 г/м2.
Среди темнохвойных насаждений наиболее распространена осоч-ково-разнотравная группа типов леса. Наименьшая продуктивность травостоя присуща пихтарникам осочково-папоротниково-мелкотравному и осочково-хвощево-разнотравному - 15, 1 ±0,2-20,1 ±0,1 г/м2. По массе невозможно выделить доминирующий вид. Phegopteris connectilis Watt, и Equisetum pratense Ehrt, создают свой характерный фон. Доля мелкотравья в этих типах леса может достигать 60, a Carex macroura - 10% от общей массы. Немного больше величина фитомассы травяного яруса пихтарников осочково-разнотравного и мелкотравно-осочкового, достигающего 30,3±0,2-40,5 ± 0,3 г/м2. Доля Carex macraura в этих насаждениях меняется от 40 до 80%. Наибольшая фитомасса травяно-кустарничкового яруса отмечена в темнохвойных насаждениях крупнотравной группы типов леса. В пихтарнике крупнотравно-папоротниковом запас достигает 133,1 ± 2,5 г/м2. В этих насаждениях почти не встречаются представители семейства бобовых. Доля злаков составляет 5-10 и разнотравья - 40% от общей массы. Остальная масса создается Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. В наиболее увлажненных местах произрастают темнохвойные насаждения травяно-болотной группыа к которым отнесены пихтарник кустарниково-приручейный и ельник осоково-хвощевый. Продуктивность травяного яруса в них может достигать 110,7±4,2 г/м2. Основная масса состоит из обильно разрастающихся видов Carex, на долю которых приходится 70% от общей массы травостоя.
Среди березняков преобладают насаждения разнотравной группы типов леса. В березняке осочково-разнотравном масса травяного яруса достигает 35,4±0,2 г/м2. Доля видов рода Carex и видов разнотравья соответственно составляет 35 и 48%. В березняке злаково-разнотравном фитомасса травяного яруса достигает 170,7±2,9 г/м2, в основном за счет обильного разрастания Calamagrostis arundinacea , а также других представителей семейства Роасеа: Festuca pratensis Huds., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L. и др. В расстроенных перестойных березняках (в возрасте 90 лет и более густота - 200 деревьев на га) разрастается крупно-травье и формируется мощный травяной ярус с массой, достигающей 365,5 ± 10,1 г/м2. Вблизи населенных пунктов эти участки используются под сенокосы.
Среди осинников преобладают насаждения разнотравной группы типов леса. В осиннике осочково-разнотравном в массе яру-са(120,3±6,5г/м2) группа разнотравья составляет 40-50%, а злаков с Carex
шасгаига - 45-50%. Масса бобовых редко превышает 2-3%. В осиннике злаково-разнотравном масса травянистого яруса в зависимости от густоты древостоя варьирует в очень больших пределах - от 50,2±0,8 до 160,7+3,3 г/м2. В осиннике злаково-орляково-разнотравном доля Р1епс1-шт aquiliпum составляет 30% от общей массы, достигающей 155,4±7,3 г/м2. Наибольшая масса травяного яруса формируется в осиннике крупнотравном, представленном крупнотравно-папоротниковым типом леса. Масса травостоя здесь достигает 250,6 ±10,3 г/м2.
Таким образом, продуктивность травяно-кустарничкового яруса определяется, в первую очередь, условиями произрастания древостоев и типом эдификатора. Пихта и ель выступают наиболее сильными эдифи-каторами из всех древесных пород тайги. Масса травяно-кустарничкового покрова здесь всегда ниже, чем в лесах с другими ле-сообразующими породами. Влияние оказывает распространение видов, которые обладают определенной индифферентностью к эдификатору (УассЫшп тугиПиБ, Уасст'шт уШБ^ёаеа, виды Са1ап^гозПз и Сагех, [ЧепсПит aquilinum). Об относительной видоспецифичности травяного покрова сосняков отмечалось и в литературе (Самбук, 1984; Боч, Васи-левич, 1980). В целом параметры фитомассы травяно-кустарничкового яруса всех групп типов леса вследствие сильной внутриценотической вариабельности перекрываются. Это согласуется с теорией континиума и характеризует непрерывность изменения рельефа и эдафических факторов в пространстве.
Динамика накопления фитомассы живого напочвенного покрова южной подзоны тайги Средней Сибири.
Сезонная динамика. Для того чтобы выяснить круг факторов и силу их воздействия на ритмы нарастания фитомассы травянистых растений нами был подобран ряд следующих опытных участков на плоских водоразделах (плакор): 1. Крупноосоковый луг (не покрытый лесом участок, с постоянно избыточным увлажнением), принятый нами за контроль, так как растения в этих условиях влагу, тепло и свет получают в достаточных количествах; 2. Лютиково-мятликовый луг, окруженный сосновым лесом (не покрытый лесом участок в условиях суходола), позволяющий выяснить развитие травянистых растений, не испытывающих влияния древостоя; 3. Высокополнотный спелый чистый по составу, сосняк разнотравный; 4. Высокополнотный спелый пихтарник мел-котравно-зеленомошный
Растения крупноосокового луга не испытывают недостатка во влаге, поэтому величина пика нарастания фитомассы, приходящегося на вторую половину июля, можно считать оптимальным по времени для данных климатических условий. На лютиково-мятликовом лугу, в условиях суходола, отмечены большие амплитуды суточных температур и
16
иссушенность верхнего почвенного слоя. Поэтому нарастание массы здесь в большей степени зависит от атмосферных осадков. Обильный дождь в конце июля вызнал сдвиг точки максимальной продуктивности. Под пологом пихтового древостоя свой микроклимат (глава 3)и засушливый раннелетний период не отразился на формировании живого напочвенного покрова так сильно, как на открытом пространстве. В сосняке и березняке пик накопления фитомассы пришелся на вторую декаду июля.
Известно, что особенности накопления фитомассы связаны с ритмами развития травянистых растений. Пик вегетации травянистого фитоценоза многими авторами ассоциируется с периодом активного цветения (Иванова, 1985). В рассмотренных нами фитоценозах эти фазы развития в какой-то мере совпадают лишь на лютиково-мятликовом лугу. На других участках пик цветения приходится на конец июня и начало июля, а пик фитомассы на конец июля и начало августа.
Погодичные флюктуации. Нами в течение трех лет (1982-1984) определялся запас живого напочвенного покрова в насаждениях нескольких типов леса. Все сезоны отличались по погодным условиям: 1982 год был более влажным, чем обычно, весна 1984 года была не только более сухая (осадков на 50-60 мм меньше), но и более холодная (переход среднесуточной температуры воздуха через 0°С зафиксирован на 25-28 дней позднее, чем в 1982-1983 гг.).
В 1984 году была снижена фитомассы живого напочвенного покрова на 10-15% в сосняках чернично-разнотравно-вейниковом и осоч-ково-разнотравно-ягодниковом В сосняке чернично-зеленомошном произошло увеличение общей фитомассы на 30%. В сухой год увеличилась масса Уасстшт у1из-1с1аеа в сосняке чернично-зеленомошном на 20% и чернично-разнотравном - на 10%. В сосняках ольховниково- чернично-зеленомошном, вейниково-разно-травном и хвощево - осочково - разнотравном масса растений за исследованный период мало различалась.
В пихтово-еловых и мягколиственных лесах масса живого напочвенного покрова изменилась незначительно. В рассмотренных типах леса большую роль в создании травянистого яруса играет Сагех тасгоига. За период исследований ее масса изменялась совсем незначительно (23%).
В целом, можно констатировать, что масса живого напочвенного покрова в абсолютно-сухом состоянии меняется по годам несущественно, независимо от погодных условий. Варьирование в пределе 10-15% укладывается в показатель точности определения запаса. В меньшей мере подвергаются колебаниям доминирующие виды. Следовательно, неблагоприятные погодные условия в лесах южной подзоны тайги Средней Сибири приводят к сдвигу продукционных процессов за период ве-
гетации, мало изменяя общую продуктивность травянистых и кустар-ничковых растений.
Проведенные исследования имеют и методическое значение. Как правило, запас живого напочвенного покрова определяется один раз за сезон. При этом не во всех работах мотивируется срок взятия образцов. Разница в 2-3 недели может дать ошибку около 20-25%. Поэтому мы можем рекомендовать для определения пика нарастания придерживаться следующих сроков: на не покрытых лесом участках - через 1-2 недели после массового цветения; в светлохвойных и мягколиственных насаждениях - через 2-3 недели после массового цветения.
5.2. Масса мохового яруса В напочвенном покрове лесных насаждений некоторых типов леса главное место занимают не травянистые и кустарничковые растения, а зеленые мхи. На Южном Урале нами был рассмотрен возрастной ряд сосняка бруснично-зеленомошного. На основании полученных результатов мы можем утверждать, что в данном регионе масса зеленых мхов и их доля в напочвенном покрове мало зависит от возрастных характеристик древостоев, составляя, соответственно, около 1 ц/га и 50% от всей массы живого напочвенного покрова.
В южной подзоне тайги Средней Сибири масса мохового яруса зависит, прежде всего, от почвенно-гидрологических условий произрастания древостоев, что видно из полученных нами данных для сосняков трех типов леса Нижнего Приангарья (табл. 1). Масса мхов возрастает от лучших эдафических условий к худшим. Аналогично изменяется и доля мхов в общем покрове. В моховом ярусе преобладает по массе отмершая часть, она превышает живую в 1,7 в с. разнотравно-вейниково-зеленомошном и в 2,4 раза - в бруснично-зеленомошном. Постепенно разлагаясь, мертвая часть переходит в подстилку.
Таблица 1
Фитомасса зеленых мхов в сосняках Нижнего Приангарья
(1 - зеленая часть, 2 - побуревшая часть)
Тип леса Масса мхов, г/м2 Доля мхов в напоч-
венном покрове. %
1 2 1 2
С. бруснично-зеленомошный 126,2 ±10,2 303,0±37,0 84,2 94,8
С. чернично-зеленомошный 86,4± 18,2 137,0± 24,4 31,8 54,7
С. вейниково-зеленомошный 39,4 ±3,6 67,8 ±6,8 33,7 58,1
Сравнивая полученные показатели, можно сделать вывод, что масса зеленых мхов в сосняках зеленомошной группы типов леса южной подзоны тайги Средней Сибири гораздо выше, чем в сосняках подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов. Южного Урала, и составляет
от 10,0 до 45,0 ц/га2. Это связано с различными гидротермическими характеристиками регионов. Доля мхов в массе напочвенного покрова насаждений зеленомошной группы типов леса колеблется от 50 до 95%. Масса отмершей части мхов обычно всегда превышает живую примерно в два раза. Мощность биогоризонт этой отмирающей части не меньше, чем лесной подстилки. Соответственно велика и его роль в процессе разложения растительного опада. По насыщенности микроорганизмами филлосфера мхов сравнима с лесной подстилкой. А такие процессы, как гидролиз и окисление органического вещества в деструктивной зоне мхов, протекают интенсивнее, чем в лесной подстилке (Аткина, Бугако-ва, 2000).
5.3. Масса подземных органов травянистых и кустарничковых растений
Для выявления особенностей накопления подземной массы травя-но-кустарничковыми растениями в различных экологических условиях нами были выбраны в южной тайге Средней Сибири четыре участка в высокополнотных сосновых насаждениях V класса возраста, II класса бонитета, типы леса: бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, разнотравно - вейниково-зеленомошный и хвощево-осочково - крупнотравный. В сосняках зеленомошной группы типов леса масса корней учитывалась также в слое мха.
В таблице 2 показано соотношение корней древесных и травянистых растений верхнем 30-сантиметровом слое почвы. Стержневой корень, корневые лапы и крупные скелетные корни не учитывались. В целом, преобладают древесные корни, однако в сосняке хвощево-осочково-крупнотравном их соотношение примерно равно. В верхнем 10-сантиметровом слое, как правило, преобладают корни травянистых и кустарничковых растений.
Таблица 2
Масса и соотношение корней древесных (а) и травянистых _и кустарничковых (б) растений в сосняках, %_
Соотношение массы
Сосняк Масса, г/м по слоям почвы, %
0-10 11-30 Итого
а б а б а б а б
Бруснично-зеленомошный 609,919,7 1823+5,6 41 59 92 8 77 23
Чернично-зеленомошный 683,1±10,4 474,7±3,1 58 42 60 40 59 41
Хвощево-осочково-крупногравный 1772,9+11,3 759,8+7,7 25 75 96 4 70 30
Разнслравно-вейниково-зеяеномош. 1423,8+17Д 1482,0+9,4 45 55 62 38 49 51
Для выяснения характера распределения и соотношения частей растений в пределах микрогруппировок (см. глава 4) , а также взаимовлияния видов нами изучена структура надземной и подземной фито-
19
массы травянистых и кустариичковых растений в различных микрогруппировках в пределах каждого типа леса. Установлено, что по степени насыщенности корнями верхнего 10-сантиметрового слоя почвы все микрогруппировки можно разделить на две группы: 1. Микрогруппировки, у которых основная масса корней (70-80% и более) сосредоточена в этом слое- их большинство. В них доминируют Calamagrostis obtusata, Vaccinium vitis-idaea и Vaccinium myrtillus; 2. Микрогруппировки, у которых в верхнем слое почвы лишь половина всей массы корней. Здесь доминируют Rubus saxatilis, Equisetum pratense, корни которых проникают в почву гораздо глубже, чем у растений первой группы.
Корневая система травянистых растений на изученных открытых лесных местопроизрастаниях (со снятой конкуренцией древостоя) более развита и значительно превышает массу корней травяно-кустарничкового яруса лесов
Полученные данные по фитомассе корней травяно-кустарничкового яруса могут служить исходной информацией для определения запасов органического вещества в лесных фитоценозах, что позволит рассчитать модели различных процессов: круговорота углерода, торфо-накопления и т.д. (Глебов, 1983; Углерод..., 1994)
5.4. Влияние ценотических факторов на формирование фито-массы живого напочвенного покрова
Широко известна классификация растений на фитоценотипы, разработанная Г.И.Поплавской (1924) и В.Н.Сукачевым (1925). В ней выделяются растения-эдификаторы и растения-спутники, или растения второстепенных, подчиненных структурных образований. Считается, что для представителей второй группы характерна высокая степень приспособленности к ценосреде, созданной эдификатором. Их число, масса и обилие, жизненность и распределение по площади находятся в тесной зависимости от конкретных взаимоотношений с эдификатором. Исходя из этого, можно предположить, что для определения запаса живого напочвенного покрова достаточно знать морфометрические показатели древесного яруса. А если учитывать, что таксационные таблицы по определению запдса древостоев достаточно хорошо разработаны для большей части нашей страны, то появляется перспектива для определения массы живого напочвенного покрова без натурных исследований. Разработка моделей для вычисления фитомассы древостоев по таксационным показателям, в частности, по запасу (Аткин, Актина, 1995), дает возможность дистанционного вычисления полной продукции насаждений, включая нижние ярусы. С этой целью нами изучалась связь фитомассы живого напочвенного покрова лесов со следующими параметрами дрсвостоя-эдификатора.
Возраст. Рассмотрены особенности динамики травяно-кустарнич-кового яруса пихтово-еловых, сосновых и мягколиственных насаждений в зависимости от возраста древостоя в Средней Сибири и на Южном Урале.
Установлено, что в целом, продуктивность травяно-кустарничкового яруса светлохвойных и мягколиственных насаждений имеет тесную связь с возрастом древостоев. В темнохвойных лесах увеличение массы травяно-кустарничкового яруса с изменением возраста древостоев выражено не так четко (рис.1).
Густота. Для изучения влияния густоты древостоя на накопление фитомассы травяно-кустарничковаым ярусом проанализированы данные по древостоям различной густоты в разнотравной группе типов леса. В сосняках найдена отрицательная зависимость массы травянистых растений и кустарничков от густоты древостоев. В пихтово-еловых древосто-ях, как в чистых, так и с примесью мягколиственных пород изменения массы яруса с увеличением густоты древостоев не так значительны. Продуктивность травостоя в осинниках и березняках обратно пропорциональна густоте древостоев (рис.1).
Полнота. Наиболее объективной таксационной характеристикой древостоев многими авторами признается показатель их полноты (Гордина и др., 1978). Нами установлено, что в сосняках и пихтарниках разнотравной группы типов леса с увеличением суммы площадей сечений 100-120-летних древостоев масса травяно-кустарничкового яруса уменьшается довольно значительно.
Состав и смена эдификатора. Наиболее полно нами рассмотрена смена пихты мягколиственными (в основном осиной), и последующее восстановление этого вида (рис.2). В условиях Средней Сибири восстановление темнохвойных происходит в пределах относительно небольшого срока (обычно в течение одного поколения темнохвойных). Это явление очень широко распространено, и поэтому не составило труда подобрать ряд древостоев одного ряда развития. Установлено, что максимальной продуктивности травяно-кустрничковый ярус достигает на тех пробных площадях, где преобладают мягколиственные породы. Затем, по мере увеличения в составе темнохвойных пород, масса травяно-кустарничкового яруса снижается. В исследованных лесных насаждениях наибольшее угнетение испытывают травянистые и кустарничковые растения при составе: 8-9 пихты и 1-2 осины. Аналогичные результаты получены в темнохвойных лесах западных низкогорий Южного Урала (Иванова, 1998).
Кроме перечисленных смен, встречаются более сложные последовательные смены нескольких пород, каждая из которых накладывает
5 10 15
Густота, тыс.шт./га
50 100 150
Возраст древостоя, лет
4 6
Густота, тыс.шт./га
50 100 150
Возраст древостоя, лет
Рис. 1 Изменение массы травяно-кустарничкового яруса в связи с возрастом и густотой мягколиственных (А), светлохвойных (Б) и темнохвойных (В) древостоев: ¡-среднестатистические показатели; 2-выравненная линия тренда и формула вычисления; 11- коэффициент детерминации
У 120 5
-- 100 о в « о
- 80 во сЗ Й О!
-- 60 э- РЗ О О
о и
- 40 л Е ¡А
-- 20 § в о.
- 0 © Л
Рис.2 Изменене массы травяно-кустарничкового яруса (1) в зависимости от долевого участия осины(2) и пихты (3) в составе древостоев разнотравной группы типов леса (сплошная линия -выравненная линия тренда массы травяно-кустарничкового яруса)
22
свой отпечаток. Так при схемах: сосна-пихта-осина; осина-пихта-береза; со сна, лиственница-осина-пихта, ель и так далее, продуктивность живого напочвенного покрова обычно обратно пропорциональна общей сомкнутости древесного полога.
При смене пород мягколиственная стадия способствует развитию напочвенного покрова, что, наряду с легко разлагающимся опадом листвы повышает плодородие почвы. Поэтому мы считаем, что смена пород - необходимый фактор устойчивости и высокой продуктивности таежных лесов.
В целом, наибольшие коэффициенты парной корреляции фитомас-сы травяно-кустарничкового яруса (0,7- 0,9) отмечены с полнотой древостоя. Для других показателей они не превышают 0,5.
5.5 Зонально-подзональное распределение массы живого напочвенного покрова.
Зонально-географические закономерности изменения фитомассы живого напочвенного покрова почти не изучены. На Урале можно назвать одну работу В.П. Фирсовой и Т.С.Павловой (1983). В Восточной Сибири фитомасса нижнего яруса (отдельных типов леса) по меридиану от Нижней Тунгуски до Тывы отражена в работе Л.К. Позднякова и др. (1969), в Западной Сибири - в монографии В.Н.Габеева (1976). Существуют также отдельные работы по продуктивности нижнего яруса фито-ценозов тех или иных типов леса в различных подзонах тайги (Кузьмин, Лебединова, 1964; Смирнов, 1966; Грибов, 1967; Горчаковский, Андре-яшкина, 1975; Казимиров, Кузиков, 1975, 1979; Волков, 1977; Дылис, Носова, 1977; Зворыкина, 1977; Митрофанов, 1977; Кулагина, 1978; Горбатенко, 1979; Лащинский, 1981; Ермоленко, Ермоленко, 1982; Попов, 1982; Данилин, 1983; Зябченко, 1984; Демиденко, 1987; Бобкова, 1987; Глебов, 1988; Грабовик, 1990; Сафронов, Волокитина, 1990 и др.). В большинстве других работ структура фитомассы рассмотрена вне связи с параметрами структуры древостоя.
Мы предприняли попытке эмпирически обобщить собственные данные, дополнив их литературными. Нами построены модели зависимости массы живого напочвенного покрова от возраста древостоев в различных подзонах тайги Сибири (рис.3). В обобщенном виде они описываются формулой:
М = -а(Вдр)2+в(Вдр)-с, (1)
где М - масса живого напочвенного покрова; Вдр - возраст древостоя; а, в, с- коэффициенты, характеризующие особенности подзоны. Коэффициенты детерминации (Я2) предложенной модели составляют 0,95-0,97.
Наибольшая масса нижнего яруса накапливается в 200-летних лиственничниках северной подзоне тайги - до 20 т/га, что близко к показа
20
у, = -0,01х2 + 0,18х-0,21
К2 = 0,98 у2 = -0,01х2 + 0,13х + 0,19 Я2 = 0,9724
у3 =-0,02х2 + 0,09х - 1,80
Я2 = 0,72
160 180 200' Возраст, лет
40
у, - -0,01х + 0,063х - 2,08 Я2 = 0,9435
,2 у2 = -О I х2 + 0,02х - 0,89
= 0,97
В
140 160 Возраст, лет
« и
^ 5
2
1 -I о
у, = 0,01х -0,12х + 4,18 Я2 = 0,89
у г = 0,01х2 - 0,23х + 5,86 Я2 = 0,95
Уз = 0,00х2 - 0,03х + 1,3 Я2 = 0,73
20
40
60 „ 80 Возраст, лет
Рис. 3. Зависимость массы живого напочвенногопокрова от возраста древостоев в лиственничных (А), пихтово-еловых (Б) и березовых (В) лесах Сибири: 1-северная подзона, 2-средняя подзона, 3-южная подзона.
Сплошная линия - выравненная линия тренда массы живого напочвенного покрова. Справа от графиков приведены формулы их вычисления и коэффициент детерминации (Я)
4
телям тундровых сообществ. В среднем разница по запасу живого напочвенного покрова в спелых древостоях при переходе от одной подзоны тайги к другой составляет в светлохвойных лесах - около 4-5 т/га, в мягколиственных - 1-2 т/га, в темнохвойных - 1 т/га.
Большое количество данных накоплено по соснякам, что дает возможность рассмотреть их подробнее. На основе анализа материалов по спелым сосновым древостоям, относящихся к различным типам леса Европейской части России, Урала и Сибири, мы получили следующие выводы: 1. Повсеместно четко проявляется уже описанная тенденция уменьшения запасов живого напочвенного покрова от более влажных условий местопроизрастания к сухим в пределах той или иной подзоны; 2. В направлении с севера на юг, и с запада на восток (от Европейской части к Уралу и Средней Сибири) наблюдается также уменьшение массы живого напочвенного покрова почти в пять раз. Однако отмеченные тенденции проявляются лишь при достаточно большой выборке пробных площадей в топоэкологических или зонально-провинциальных рядах типов леса.
В пределах Урала и Средней Сибири нами были проанализированы изменения по подзонам в запасе живого напочвенного покрова климатически замещающих вариантов типа леса - "сосняк бруснично-зеленомошный". Наиболее значительные зональные градиенты найдены в величинах массы живого напочвенного покрова лесов Урала. При продвижении с севера на юг она уменьшается почти в 10 раз. В Средней Сибири изменения происходят более плавно - на 1-2 т/га в пределах каждой подзоны. Возможно эти различия вызваны отсутствием экологически обоснованной системы ординации климатически (зонально) замещающих энтопически аналогичных типов горных лесов Урала, а также большом влиянии здесь вертикальной поясности.
Таким образом, в пределах таежных подзон изучавшихся регионов при продвижении с севера на юг и с запада на восток происходит уменьшение массы живого напочвенного покрова. Эта тенденция не совпадает с зональными изменениями фитомассы древостоев (Аткин, Аткина, 1997, 1999).
5.6. Основные виды пищевых растения живого напочвенного покрова и перспективы их использования.
Снижение объемов лесозаготовок в последнее время повысило спрос на другие лесные ресурсы, способные компенсировать и расширить лесной доход. В диссертации приведены данные о запасах основных хозяйственно-ценных видов травяно-кусьарничкового яруса, их связи с таксационными показателями древостоев для Средней Сибири и Южного Урала.
Глава 6. Структура и продуктивность травостоя на не покрытых лесом площадях
Лесоустройство при проведении работ, как правило, ограничивается визуальной оценкой лесных лугов, что и послужило основанием для проведения наших работ. Объектом наших исследований являлись лесные луга Средней Сибири и Южного Урала. Лесистость исследованных районов в южной и средней подзоне тайги Сибири составляет 92-98%, поэтому без особого ущерба для лесного хозяйства возможно расширение площади лесных лугов за счет не возобновившихся вырубок и гарей, заросших кустарником и захламленных валежником.
Анализ данных фитомассы лесных лугов Урала и Сибири не позволяет однозначно ответить на вопрос о существовании зональности в накоплении надземной массы у азональных образований. В наибольшей степени это явление прослеживается у луговых ценозов, сформированных в неблагоприятных условиях произрастания.
Глава 7. Структура и запас лесной подстилки в таежных лесах
Обобщение результатов исследований в сосновых и сосново-березовых лесов Южного Урала, Казахского мелкосопочника и в лесах Средней Сибири позволяет нам выявить общие закономерности формирования, накопления и разложения подстилки в лесных насаждениях.
На основании полученных данных нами составлена схема распределения групп типов леса и запасов лесной подстилки в зависимости от рельефа и условий увлажнения почвы. Для изученных регионов установлено, что на повышенных элементах рельефа - вершинах и склонах горных сопок и увалов — запасы ее больше, чем в пониженных более увлажненных дренированных местоположениях. В крайне сухих условиях запасы подстилок могут снижаться как из-за меньшего количества поступающего опада, так и из-за его частичного переноса с верхней части склонов вниз. Разложение и минерализация подстилки определяются ее фракционным составом и комплексом факторов среды (типом леса, режимом увлажнения, рельефом местности, механическим составом почвы и составом, возрастом, полнотой и густотой древостоев). Во-первых, на песчаных и супесчаных почвах (в сосняках) запасы ее, как правило, намного больше, чем на суглинистых (в пихтарниках и ельниках). Во-вторых, на повышенных элементах рельефа в более засушливых местообитаниях запасы ее также больше. Причем этот относительный перепад высот может быть незначительным (25-50-100 м на 1-2 км профиля).
Изменения запасов подстилок в экологическом ряду высокопол-нотных древостоев репрезентативных для южной тайги Средней Сибири
достаточно четко подтверждают ранее полученные данные и подчеркивают особенности ее накопления в связи с условиями увлажнения и рельефом (рис.4.).
Исследования показали, что запасы лесной подстилки в сухих условиях местопроизрастания в 4-10 раз больше, чем во-влажных. С другой стороны чрезмерное увлажнение может привести к двукратному и более увеличению запаса подстилки по сравнению с оптимальными условиями ее разложения, где опадо-подстилочный коэффициент меньше или равен единице. Масса лесных подстилок в свежих (по степени увлажнения почвы) типах леса превышает массу поступаещего ежегодно опада в 2-3 раза, в более сухих - в 5-6 раз. В сухих сосняках брусничном и бруснично-зеленомошном Южного Урала запасы подстилки выше массы опада в 10-15 и даже 20 раз, а в каменисто-лишайниковом сосняке Казахского мелкосопочника в 20-26 раз.
Анализ состава лесной подстилки сосновых и пихтово-еловых насаждений Средней Сибири показывает, что с повышением увлажнения почвы увеличивается доля полу- и разложившихся остатков. В сухих же условиях произрастания преобладают малоразложившиеся и полуразложившиеся остатки.
Глава 8.Влияние напочвенного покрова на возобновление древесных пород
На возобновительные процессы в южной подзоне тайги Средней Сибири оказывают воздействие как показатели древостоев, так и напочвенного покрова, который выступает как субстрат, конкурент и среда для всходов древесных пород. Наиболее тесные взаимосвязи между тра-вяно-кустарничковым ярусом и подростом отмечены на самых ранних решающих этапах лесовозобновления. Напочвенный покров в весьма значительной степени корректирует все закономерности влияния древесного яруса на возобновление.
При анализе статистических данных по возобновлению в отдельных лесхозах южной подзоны Средней и Восточной Сибири установили, что успешно возобновляются лишь 50% площадей, а на остальной половине по тем или иным причинам главные породы восстанавливаются неудовлетворительно. При этом 40% участков леса требуют по крайней мере содействия естественному возобновлению, а 10% - искусственного восстановления. Несомненно эти процессы требуют дополнительного изучения. Однако, следовало бы более критически относится к некоторым недостаточно обоснованным оценкам и прогнозам. Большинство авторов по оценке возобновления абсолютизирует значение типа леса, как фактора определяющего успешность лесовосстановления. В результате возможность восстановления коренных пород переоценивается
27
20 15 10 5 0
п
10 5 0
10.
Рис.4. Накопление лсных подстилок в сосновых (А), пихтовых (Б) и осиново-березовых (В) насаждениях южной подзоны тайги Средней Сибири
Глава 9. Структура и продуктивность напочвенного покрова на территории освоенных нефтегазовых месторождений Западной Сибири 9.1 Развитие напочвенного покрова при лесовосстановитель-ио,м процессе на буровых площадках Все начальные этапы лесовосстановления связаны с изменениями, происходящими в живом напочвенном покрове. Ввиду доминирования сосновых лесов, техногенные объекты преимущественно размещаются именно в них. Несмотря на все многообразие антропогенных модификаций лесных насаждений, возникающих на объектах нефтедобычи, процесс лесообразования на них может сводится к тем моделям, которые уже существуют в данных лесорастительных условиях. Нами выявлены два основных направления.
Восстановление по типу послепожарных лесных насаждений. Этот процесс характерен для техногенных площадок, образованных из естественного грунта. Зарастание начинается в год их сооружения и протекает довольно быстро. При отсутствии постоянного антропогенного воздействия, за 25-30 лет сингенез растительности на изученных техногенных обнажениях завершается формированием типичных зональных фитоценозов, формирующихся на месте гарей.
Другое направление можно охарактеризовать как восстановление по типу аллювиальных отложений. Этот процесс идет на крупных техногенных площадках , которые начали сооружать согласно новым технологиям нефтедобычи лишь последние 10-15 лет. За это время на них также возникли растительные группировки, которые можно также типизировать и объединить в несколько стадий. Начальные стадии аналогичны протекающим на площадках первого типа, но продолжаются дольше, до пяти лет. Во-первых, привозной грунт не имеет собственного запаса семян, а, во-вторых, он не заселяется растениями до окончания процесса уплотнения. Так как на период наблюдений возраст сооружений не превышал 15 лет, то остальные предположения являются лишь гипотетическими. Наибольшую ценотическую активность проявляют ивы. Благодаря своей мощной корневой системе, они приводят к затуханию процессов водной и ветровой эрозии, и создают предпосылки к поселению других древесных видов.
По результатам изучения естественного зарастания техногенных песчаных участков можно предложить два пути рекультивации: 1.На небольших участках достаточно ориентироваться на естественное зарастание; 2. На больших техногенных площадках и тех, которые расположе-
ны около населенных пунктов, необходимо создание новых лесных насаждений за счет лесных культур.
9.2. Первичные сукцессии в кедровниках на техногенных площадях.
Исследования проводились на территории Нефтеюганского лесхоза в Ханты-Мансийском автономном округе, где преобладают кедровые леса мшистой и мшисто-ягодниковой групп типов леса. Изучен процесс восстановления после резкого катострофического воздействия (верховой пожар антропогенного происхождения) и после продолжительного во времени (20 лет) влияния линейных сооружений.
По результатам полученных данных можно сделать следующие выводы. На участках, подвергшихся сильному низовому пожару, процесс зарастания протекает соответственно рельефу, почве и степени теплового воздействия. Состав растений на гари полностью отличается от видов, произрастающих под пологом древостоев. Вновь поселившиеся виды по своему типу эколого-ценотической стратегии могут быть охарактеризованы как виоленты (особенно Calamagrostis), и эксплеренты (Chamaenerion angustifolium). Видовой состав травянистых растений участка, подвергшегося наиболее сильному тепловому воздействию, аналогичен такому же на промышленных отвалах и насыпях вдоль дорог.
Анализ динамики накопления фитомассы в течение трех лет показывает, что особенно интенсивно идет разрастание Calamagrostis epigeios, Equisetum pratense, Tussilago far-fara (масса увеличивается в 3-4 раза). В будущем это может негативно отразиться на процессах возобновления. В целом, зарастание изученной гари характеризуется как сингенез, происходящий в пределах нескольких десятков лет, обратимый, вторичный по происхождению и прогрессивный по направлению.
В результате строительства разветвленной сети дорог для обслуживания объектов добычи полезных ископаемых, на значительных площадях был нарушен гидрологический режим почв. Грунтовые воды, как правило, залегающие на глубине 2-2,5 м, поднимаются еще почти на 1 м. Все остальные изменения являются следствием.
Исследовав насаждения вдоль дорог, мы пришли к выводу, что за 20-летний период (время прокладки трассы) формируется совершенно отличный по видовому составу живой напочвенный покров, состоящий из Calamagrostis Langsdorfii Link., Cal. arundunacea Roth., Tipha iatifolia Trin; Poa palustris L., Epilobium palustre L, Roripa palustris Bess и обладающий массой, превышающей контрольную более чем три раза. Все параметры лесных насаждений изменились необратимо. На месте кедровника возникнет насаждение аналогичное ивовым зарослям, со всеми сопутствующими компонентами.
Таким образом, в процессе добычи полезных ископаемых человек активно вторгается в природные экосистемы, изменяя существующие элементы геотопа (почву, микро- и мезорельеф, гидрологический режим). Леса являются как наиболее уязвимым звеном в данном комплексе, так и одним из мощных рычагов в оптимизации негативных последствий. Создавая те или иные лесорастительные условия, можно реконструировать исходные типы леса. Полученные нами результаты полностью подтверждают общие принципы, высказанные Б.П.Колесниковым о зональном характере лесовосстановления, как фундаменте научных основ биологической рекультивации техногенных ландшафтов (1974).
Заключение
Многолетние исследования на Урале и в Сибири, в трех подзонах тайги (южной, средней и северной) позволили получить не только региональные эмпирические обобщения по структуре и запасу напочвенного покрова как компонента лесных насаждений, но и выявить ряд общих закономерностей его формирования.
На примере лесов южной подзоны тайги Средней Сибири и сосно-во-березовых лесов Южного Урала, отличающихся большим типологическим разнообразием, сделаны следующие заключения по особенностям структуры живого напочвенного покрова.
Ценотическая структура живого напочвенного покрова отражает в первую очередь не вид древесной породы, под пологом которого он существует, а тот комплекс микроэкологических факторов, который здесь сформирован.
Живой напочвенный покров представляет систему видов растений, которые с одной стороны дифференцированны по экологическим нишам, с другой стороны - находятся в постоянном взаимодействии. О первом аспекте свидетельствует то, что элементарные единицы живого напочвенного покрова - микрогруппировки образованы видами, различающимися по биоморфологическим признакам (расположению перен-нирующих тканей, способу перезимовки, длительности функционирования вегетативных органов, периоду цветения и глубине проникновения корневых систем). Благодаря этому видам присуща тенденция дополнять друг друга в большей степени, чем прямо конкурировать за использования питательных ресурсов. На постоянно идущий сукцессионный процесс указывает высокий коэффициент ранговой видовой корреляции между микрогруппировками. В пределах каждой пробной площади выделена плеяда, состоящая из 10-15 микрогруппировок, имеющих ранговый коэффициент корреляции 0,7- 0,8.
В южной подзоне тайги Средней Сибири ритмы накопления фи-томассы травяно-кустарничковым ярусом определяются сочетанием ос-
новных факторов: гидротермическими условиями произрастания и условиями, складывающимися под древесным пологом. На открытых, хорошо освещенных и увлажненных участках, резко выраженный пик нарастания фитомассы (в 5-7 раз выше зафиксированной в начале июня) приходится на вторую половину июля (через 1-2 недели после прохождения фенологической фазы массового цветения видов). В светлохвойных и мягколиственных насаждениях пик накопления максимальной фитомассы не так резко выражен (в 2-3 раза больше начальной) и формируется через 2-2,5 недели после фазы массового цветения видов.
Благодаря устойчивости доминирующих видов, масса живого напочвенного покрова меняется по годам незначительно (отклонения от среднемноголетней 10-15%). Неблагоприятные погодные условия в лесах южной подзоны тайги Средней Сибири приводят лишь к сдвигу пика продукционных процессов Малая вариабельность погодичной динамики фитомассы характерна и для суходольных лесных лугов, коренным образом отличая их от пойменных.
В пределах одной лесной формации запас живого напочвенного покрова тесно связан с таксационными характеристиками древостоя (коэффициенты парной корреляции 0,5-0,7). С повышением возраста древостоя разнотравной группы типов леса от 10-20 до 100-150 лет, фитомасса живого напочвенного покрова возрастает в 2-3 (в темнохвойных и светлохвойных) и в 4-5 (в мягколиственных) насаждениях. В сосняках разнотравной группы типов леса, при возрастании густоты до 1000 деревьев на га происходит резкое снижение продуктивности живого напочвенного покрова.
Влияние основной лесообразующей породы проявляется в ограничении верхнего предела диапазона колебаний запаса фитомассы живого напочвенного покрова в зависимости от экологических и фитоценотиче-ских показателей. Если на не покрытых лесом площадях размах колебаний составляет 3-150 ц/га, то в мягколиственных насаждениях - 1-35; светлохвойных- 2- 30 и темнохвойных -от 2-15 ц/га.
Несмотря на относительно малую величину, ежегодный прирост живого напочвенного покрова вполне сравним с массой ассимиляционного аппарата древесного яруса и составляет, в зависимости от условий произрастания, в ельниках и сосняках -10-20-40%, в березняках и осинниках -80 -100-200% от массы хвои и листьев.
Фитомасса подземных частей травянистых и кустрничковых растений лесных фитоценозов в 2-3 раза превышает надземную и распределяется преимущественно в верхнем 10-сантиметровом слое почвы, составляя 40-70% от общей массы всех корней данного слоя. Тем самым травяно-кустарничковый ярус выступает активным конкурентом по отношению к всходам древесных растений. В целом, в 30-сантиметровом
слое почвы, в зависимости от условий произрастания, масса подземной части травяно-кустарничкового яруса составляет от 20 до 50%.
Фитомасса зеленых мхов в сосняках зеленомошной группы типов леса южной подзоны тайги Средней Сибири выше, чем в сосняках пред-лесостепной зоны Южного Урала, и составляет от 10 до 45 ц/га, причем отмершая часть мхов обычно всегда превышает живую по запасу примерно в два раза; соответственно биогоризонт этой отмирающей части не меньше, чем лесной подстилки. Доля мхов в массе напочвенного покрова колеблется от 55 до 95%, что также отражает их фитоценотиче-скую значимость.
Рассмотрев собственные и привлеченные данные, но особенностям продукционного процесса южной, средней и северной подзон тайги Урала и большей части Сибири, сделаны следующие эмпирические обобщения.
При продвижении с севера на юг, от одной подзоны к другой, наблюдается следующее уменьшение запаса живого напочвенного покрова в спелых насаждениях: в светлохвойных - на 3-5 т/га, в темнохвойных и мягколиственных - на 1-2 т/га.
На примере сосняка бруснично-зеленомошного, широко распространенного на Урале и в Средней Сибири, нами установлено, что в условиях горного рельефа зонально-подзональные темпы уменьшения запасов фитомассы живого напочвенного покрова более резко выражены, чем в равнинных условиях.
Таким образом, несмотря на сложности типизации лесов, различие методик сбора данных и прочие субъективные факторы, уменьшающие точность исследований, можно заключить о том, что при продвижении с севера на юг происходит уменьшение массы живого напочвенного покрова. Этот процесс не совпадает с зональным распределением фитомассы древостоев.
Анализ данных по структуре и запасу мертвой части напочвенного покрова - лесной подстилки (в сосново-березовых лесах Южного Урала и в южной подзоне тайги Средней Сибири) показал, что ее особенности и общие закономерности формирования тесно связаны с рельефом местности, условиями увлажнения почвы, древесной породой, возрастом, полнотой, густотой и классом бонитета древостоев. В сосняках ее запас составляет 10-30-40 т/га, в насаждениях с преобладанием пихты и ели -9-10 т/га, березы и осины - 0,4 - 0,8 т/га. Чем суше условия произрастания и меньше доля травянистых растений в составе живого напочвенного покрова, тем хуже идет разложение лесной подстилки. При продвижении с севера на юг, в пределах сосняков бруснично-зеленомошной группы типов леса, опадо-подстилочный коэффициент уменьшается от 12-15 в северной подзоне тайги до 5-7 в южной подзоне, и затем вновь
увеличивается до 22-27 в степных борах. В северной, средней и южной подзонах тайги общий запас лесной подстилки данной группы типов леса меняется незначительно и составляет в среднем 20-25 т/га. Только при переходе к лесостепной зоне происходит увеличение этой величины на 30-50%. Однако за внешним однообразием формирования лесной подстилки в подзонах тайги скрыты различные механизмы, из которых основными являются доля живого напочвенного покрова в опаде и соотношение тепла и влаги в конкретных местах произрастания сосняков.
В Западной Сибири в результате деятельности человека возникло большое число антропогенных модификаций лесных насаждений, тем не менее, восстановительные сукцессии в напочвенном покрове идут по пути формирования типичных зональных ассоциаций.
Таким образом, в результате проведенных исследований дана сравнительная комплексная географо-лесотипологическая оценка всего напочвенного покрова таежных лесов и прогноз антропогенной динамики на примере основных формаций и типов леса Урала и Сибири.
Основное содержание диссертации изложено в монографиях:
Структура и продуктивность лесных лугов. - Новосибирск, Наука, 1986.- 129 с. (совместно с A.C. Аткиным).
Структура и рост древостоев Сибири.- Красноярск: ИлиД СО РАН, 1993. - 176 с. {совместно с В.А. Соколовым и др.).
Структура и динамика таежных лесов. Новосибирск: Наука, 1994.168 с. (совместно с A.C. Аткиным и др.).
Структура и динамика органической массы в лесных сообществах-Екатеринбург, 1999г.-108 с. (совместно с A.C. Аткиным)
Лесоведение и лесоводство: практикум - Екатеринбург, 1999г.-240 с. (совместно с Г.В. Агафоновой и др.)
В статьях и сообщениях:
Экологические факты продуктивности лесных полян и прогалин //Экология растений Средней Сибири.- Красноярск, 1983. - С.80-87 (совме стно с А.С.Аткиным)
Фитомасса ягодниковых кустарничков в фитоценозах// Формирование и продуктивность фитоценозов.-Красноярск, 1982. - С. 10-16.
Урожайность ягодников в березовых и сосновых лесах// Продовольс венные и кормовые ресурсы лесов Сибири.- Красноярск., 1983. - С. 44-48 ( совместно с А.С.Аткиным).
Морфобиологические особенности травянистых растений лесных те: риторий// Исследования компонентов лесных биогеоценозов. - Красноярск 1983.- С 25-29 (совместно с А.С.Аткиным).
Состав и запасы лесной подстилки в некоторых фитоценозах Приан-гарья//Лесная подстилка и ее роль в лесном биогеоценозе.- Красноярск, 1983.- С.9-10.
Морфобиологические особенности травянистых растений сосновых древостоев// Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов.- Красноярск. 1983,- С.10-15.
Взаимосвязи таксационных показателей с элементами фитомассы древостоем/Исследование структуры лесонасаждений. - Красноярск, 1984. - С. 38-47. (совместно с А.С. Аткиным).
Масса травяно-кустарничкового яруса в лесных фитоценозах// Продуктивность лесных фитоценозов,- Красноярск, 1984.- С. 17-27.
Эколого-лесоводственная характеристика и продуктивность ценозов Нижнего Приангарья// Продуктивность и структура лесных сообществ,-Красноярск, 1985. - С. 4-16. ( совместно с И.П. Бугаковым и др.).
Запасы напочвенных горючих материалов// Лесные пожары и их последствия,- Красноярск, 1985. - С.92-101.( совместно с А.С.Аткиным)
Структура и запас травянистых растений на кипрейных гарях// Экологические основы охраны природы Сибири.- Красноярск,1989.- С 23-35.
Продуктивность лесных фитоценозов// Факторы продуктивности леса.- Новосибирск: Наука.- 1989. С.4-32.( совместно с А.С. Аткиным)
Масса и распределение корней травянистых и кустарничковых растений в сосновых древостоях// Изв. СО РАН СССР,-1989.-№ 2, сер. биол. - С. 77-80. (совместно с В.H Ретюнским и др.)
Оценка хозяйственной деятельности человека в лесу// Проблемы лесоведения и лесной экологии.- М.:Наука,1990,ч.1,- С.6-8.( совместно с А.С.Аткиным)
Состав и продуктивность лесов Приангарья//Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского региона,- Красноярск-Лесосибирск, 1992. -С. 19-21 (совместно с А.М.Исмагиловым и др.).
Особенности возобновления и взаимосвязей травяно-кустарничкового яруса с подростом в южнотаежных лесах Средней. Сибири//Теория лесооб-разовательного процесса,- Красноярск, 1991,- С.7-9. (совместно с А.С. Аткиным)
Продуктивность лесных лугов Нижнего Приангарья// Сиб. вест, сельскохозяйственной науки. - Новосибирск, 1992, № 2.- С. 36-40.( совместно с А.С. Аткиным)
Structure and productivity of forest in the Angara Région //Advangerement in Forest Inventory and Forest Management Sciences. Séoul, 1993 (I.Danilov.V.Socolov)
Динамика фитомассы сосняков Приангарья//География и природные ресурсы Сибири -1996, 2,- С. 10-15.( совместно с А.С. Аткиным)
Оценка хозяйственной деятельности человека в лесу//Лесная промышленность.- М. 1996, № 5. - С.28-34( совместно с A.C. Аткиным).
Способ оценки запасов надземной фитомассы сосновых насаждений Патент № 2073420, Бюл.№ 5, 1997( совместно с A.C. Аткиным)
Экспресс-способ определения стволовой массы дерева//Леса Урала и хозяйство в них.- Екатеринбург, 1999.- С.3-11 ( совместно с A.C. Аткиным).
Способ определения надземной фитомассы сосновых насаждений// Там же С.П-17( совместно с A.C. Аткиным).
Вероятность образования гарей- критерий оценки показателей классификации/Лам же. С.21-27( совместно с В.А. Соколовым и др.).
Кроме того, по теме диссертации, опубликовано более 30 работ, в виде тезисов, сообщений, в материалах конференций и совещаний.
Автореферат
Подписано в печать 30.08.00 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. Л. 2 Тираж 100. Заказ 109.
Уральская государственная лесотехническая академия
Размножено с готового оригинал макета в типографии УрО РАН. 620219, Екатеринбург, ГСП-169, ул. С. Ковалевской, 18.
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Аткина, Людмила Ивановна
Введение
Глава 1. Природная характеристика основных районов иссле- 9 дований
1 . 1 Климат
1.2 Ландшафтно-географическое положение и 14 геолого-геоморфологические условия
1.3 Почвы
1.4 Леса и преобладающие типы леса •
Глава 2.0сновные методические принципы исследований, объекты и объём работ
Глава 3. Микроклиматические режимы вегетационных сезо- 31 нов
3.1 Фотосинтетически-активная радиация 31 3 .2 Температура воздуха и почвы 33 3.3 Влажность почвы
Глава 4. Структура живого напочвенного покрова
4.1 Ценотическая структура живого напочвенного покро- 42 ва
4.1.1 Видовой состав травянистых и кустарничковых 42 растений
4.1.2 Морфо-биологические особенности травянистых и кустарничковых растений
4.1.3. Ритмы сезонного развития травянистых и кустарничковых растений
4.2 Пространственная структура живого напочвенного покрова
4.2.1 Вертикальное строение
4.2.2 Горизонтальное строение
Глава 5. Фитомасса живого напочвенного покрова
5.1 Фитомасса травяно-кустарничкового яруса
5.1.1. Фитомасса травяно-кустарничкового яруса в 82 лесных насаждениях южной подзоны тайги Средней Сибири
5.1.2. Динамика накопления фитомассы живого на- 87 почвенного покрова
5.2 Масса подземных частей травянистых и кустарнич- 95 ковых растений
5.3 Масса мохового яруса
5.4 Влияние ценотических факторов на формирование 109 фитомассы живого напочвенного покрова
5.5 Зонально-подзональное распределение массы жи- 123 вого напочвенного покрова
5.6 Основные виды хозяйственно-ценнных пищевых 131 растений живого напочвенного покрова и перспективы их использования
Глава 6 Структура и запас травостоя на непокрытых лесом 152 участках
6.1 Лесные луга Южного Урала
6.1.1 Надземная фитомасса лугов Южного Урала
6.1.2 Структура взаимосвязей количественных при- 163 знаков растений
6.2 Лесные луга Средней Сибири
6.3 Продуктивность лугов Урала и Сибири
Глава 7.Структура и запас лесных подстилок в таежных лесах
7.1 Изменчивость определения мощности и запаса лес- 186 ных подстилок и опада
7.2 Масса опада в сосняках Южного Урала
7.3 Мощность и запас лесных подстилок в лесах Юж- 191 ного Урала
7.4 Мощность и запас лесных подстилок в лесах юж- 193 ной подзоны средней тайги Средней Сибири
7.5 Зонально-подзональные особенности формирова- 207 ния опада и лесной подстилки в сосняках Западной Сибири.
Глава 8.Влияние напочвенного покрова на возобновление древесных пород под пологом насаждений основных типов леса
Глава 9 Структура и продуктивность напочвенного покрова на 233 территории освоенных нефтегазовых месторождений Запад ной Сибири
9.1 Развитие напочвенного покрова при лесовосстано- 233 вительном процессе на буровых площадках
9.2 Первичные сукцессии в кедровниках на техноген- 241 ных площадях
9.2.1 Первичные сукцесии в кедровниках после по- 241 жаров на техногенных площадях
9.2.2 Изменение кедровых насаждений в зоне влия- 246 ния линейных объектов
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Географо-лесотипологические закономерности структуры и запаса напочвенного покрова таежных лесов"
Актуальность проблемы. В России работы по изучению продуктивности лесов и их средообразующих функций велись в рамках Международной биологической программы еще с 1965 года (именно тогда был сформирован национальный комитет по проведению МБП под председательством академика Б.Е. Быховского). Тем не менее многие стороны проблемы изучены и проанализированы недостаточно. При исследовании лесных насаждений, более или менее разносторонне рассмотрен древесный ярус. Данные о напочвенном покрове обычно использовались лишь для описания условий произрастания древостоя (при изучении типов леса, возобновления и ни-рологического состояния естественных биогеоценозов). Однако, в целом, географо-лесотипологические особенности структуры и запаса напочвенного покрова, как одного их важнейших компонентов лесных экосистем, выявлены не были.
В программе «Леса России» на 1997-2000 гг. в качестве одного из наиболее приоритетных определены исследования природы лесов, их качественная оцецка и возможность многоцелевого пользования. Успешно решить эти вопросы без изучения всех компонентов напочвенного покрова лесных экосистем не представляется возможг ным.
Характерным элементом лесного ландшафта являются поляны и прогалины. По определению В.В. Алехина (1986) это азональный тип растительности. Степень влияния общеклиматических условий подзоны на лесные луга практически не рассмотрены.
В настоящее время, на Земле возникает огромное количество антропогенных модификаций лесных экосистем. Проанализировать ранние стадии дигрессивйо-демутационных процессов лесной растительности в различных условиях антропогенеза, дать их оценку, прогноз и рекомендации по ведению лесного хозяйства невозможно без комплексного изучения живого и мертвого (органогенного) напочвенного покрова.
Цель и задачи исследования Целью исследований является сравнительное комплексное географо-лесотипологическое изучение и эколого-лесоводственная оценка особенностей структуры нижних ярусов (травяно-кустарничкового и мохового) фитоценозов, лесной подстилки и прогноз тенденций их антропогенной динамики на примере основных формаций и типов леса Урала и Сибири.
Для достижения данной цели нами поставлены следующие основные задачи; ¡.Определить наиболее значимые биоморфологические характеристики видов, позволяющие оценить их внутрицееоги-ческие позиции в лесных фитоценозах. 2. Получить надежные сопоставимые характеристики формирования живого напочвенного покрова в лесных фитоценозах, как в надземной, так и в подземной сферах. 3. Для установления степени влияния древостоя определить аналогичные показатели на непокрытых лесом участках. 4. Обобщить основные закономерности формирования лесной подстилки и опада в лесотипологической и зонально - подзональиой дифференциации. 5. Рассмотреть степень влияния напочвенного покрова на ранние этапы лесовосстановления под пологом древостоев в основных группах типов леса. 6. Выявить изменения напочвенного покрова под воздействием антропогенных факторов (нефтегазодобыча).
Научная новизна. На основе комплексного и разностороннего изучения структуры и тенденций динамики компонентов напочвенного покрова (живой напочвенный покров и лесная подстилка) получены количественные параметры, характеризующие географо-лесотипологические закономерности его формирования. В процессе исследований выявлены микроэкологические особенности режима вегетационных сезонов в различных типах растительности южной подзоны тайги Средней Сибири. Охарактеризована ценотическая и пространственная структура живого напочвенного покрова под пологом древостоев основных типов леса и на не покрытых лесом площадях (Средняя Сибирь, Южный Урал). Обобщены закономерности формирования и зонально-подзональные отличия в накоплении массы всего напочвенного покрова в лесах Сибири и Урала. Дана характеристика запасов основных хозяйственно-ценных видов живого напочвенного покрова в лесах Сибири. Определена степень влияния напочвенного покрова на возобновление древесных пород под пологом древостоев основных типов леса южной подзоны тайги Средней Сибири. Описаны ранние стадии дигрессивно-демутационных рядов восстановления лесных фитоценозов на территории нефтегазодобычи в Западной Сибири.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы, выводы и рекомендации изложенные в диссертации могут быть широко использованы в лесоведении, лесной и общей экологии, в практике лесоводства и лесного хозяйства. Полученные результаты применимы для расчета запасов углерода, круговорота химических элементов, моделей торфонакопления (при заболачивании лесов) и горения (при пирологических исследованиях). Используя запатентованный нами способ определения запасов надземной фитомассы сосновых насаждений (Пат.2073420 от 21.05.92) и выявленные связи массы напочвенного покрова с параметрами древостоев в различных условиях произрастания, можно получить достаточно точные данные по запасам всего фитоценоза расчетным путем.
Количественные данные по запасам хозяйственно-ценных видов живого напочвенного покрова могут служить основой эколого-экономической оценки лесов и в составлении рекомендаций по ведению многопланового неистощительного лесопользования.
Результаты представленной работы используются при изучении учебных дисциплин "Лесоведение", "Лесоводство", "Технология f переработки не древесных ресурсов леса". Отдельные материалы вошли в учебное пособие "Лесоведение" (Екатеринбург, 1996 г.).
На защиту выносятся следующие положения'.
- закономерности формирования массы напочвенного покрова в двух регионах (Сибирь, Урал), в трех подзонах тайги (южной, средней и северной);
- пространственная: организация напочвенного покрова в основных типах лесных фитоценозов Средней Сибири;
- взаимосвязь запасов напочвенного покрова и основных таксационных показателей древостоев.
Организация исследований. В период 1978-1980 гг. исследования проводились на Южном Урале, в Ильменском заповеднике УНЦ АН СССР; в 1981-1995 гг. - в Институте леса СО РАН - в районах Западной, Средней и Восточной Сибири; в 1996-1997 гг. - в УГЛТА - в Западной Сибири. Работа выполнена в рамках тем Госкомитета СССР по науке и технике, Министерства лесного хозяйства РСФСР, по международным грантам и проектам.
Апробация работы прошла на международных (Сеул, 1993; Красноярск, 1994), всесоюзных (Иркутск, 1982; Красноярск, 1982; 1983, 1988, 1991; Якутск, 1986, Свердловск, 1987; Москва, 1990; Красноярск-Лесосибирск, 1991; Томск, 1992) и региональных (Красноярск, 1983, 1991) конференциях, совещаниях и симпозиумах.
Личный вклад автора. В течение 20 лет работы по теме диссертации автором лично разработаны программы, методические принципы и методы исследований, выполнены сбор и анализ фактических материалов, обобщение и интерпретация полученных результатов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, в том числе 4 монографии
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения, списка литературы и десяти приложений. Она изложена на З40.страницах. Библиография содержит 340 наименований, из них 50 - на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Аткина, Людмила Ивановна
Заключение
Многолетние исследования на Урале и в Сибири, в трех подзонах тайги (южной, средней и северной) позволили получить не только региональные эмпирические обобщения по структуре и запасу напочвенного покрова как компонента лесных насаждений, но и выявить ряд общих закономерностей его формирования.
На примере лесов южной подзоны тайги Средней Сибири и сосново-березовых лесов Южного Урала, отличающихся большим типологическим разнообразием, сделаны следующие заключения по особенностям структуры живого напочвенного покрова.
Ценотическая структура живого напочвенного покрова отражает в первую очередь не вид древесной породы, под пологом которого он существует, а тот комплекс микроэкологических факторов, который здесь сформирован.
Живой напочвенный покров представляет систему видов растений, которые с одной стороны дифференцированны по экологическим нишам, с другой стороны - находятся в постоянном взаимодействии. О первом аспекте свидетельствует то, что элементарные единицы живого напочвенного покрова - микрогруппировки образованы видами, различающимися по биоморфологическим признакам (расположению переннирующих тканей, способу перезимовки, длительности функционирования вегетативных органов, периоду цветения и глубине проникновения корневых систем). Благодаря этому видам присуща тенденция дополнять друг друга в большей степени, чем прямо конкурировать за использования питательных ресурсов. й.
На постоянно идущий сукцессионный процесс указывает высокий коэффициент ранговой видовой корреляции между микрогруппировками. В пределах каждой пробной площади выделена плеяда, состоящая из 10-15 микрогруппировок, имеющих ранговый коэффициент корреляции 0,7- 0,8.
В южной подзоне тайги Средней Сибири ритмы накопления фитомассы травяно-кустарничковым ярусом определяются сочетанием основных факторов: гидротермическими условиями произрастания и условиями, складывающимися под древесным пологом. На открытых, хорошо освещенных и увлажненных участках, резко выраженный пик нарастания фитомассы (в 5-7 раз выше зафиксированной в начале июня) приходится на вторую половину июля (через 1-2 недели после прохождения фенологической фазы массового цветения видов). В светлохвойных и мягколиственных насаждениях пик накопления максимальной фитомассы не так резко выражен (в 2-3 раза больше начальной) и формируется через 2-2,5 недели после фазы массового цветения видов.
Благодаря устойчивости доминирующих видов, масса живого напочвенного покрова меняется по годам незначительно (отклонения от среднемноголетней 10-15%). Неблагоприятные погодные условия в лесах южной подзоны тайги Средней Сибири приводят лишь, к сдвигу пика продукционных процессов Малая вариабельность по-годичной динамики фитомассы характерна и для суходольных лесных лугов, коренным образом отличая их от пойменных.
В пределах одной лесной формации запас живого напочвенного покрова тесно связан с таксационными характеристиками древостоя (коэффициенты парной корреляции 0,5-0,7). С повышением' возраста древостоя разнотравной группы типов леса от 10-20 до 100150 лет, фитомасса живого напочвенного покрова возрастает в 2-3 (в темнохвойных и светлохвойных) и в 4-5 (в мягколиственных) насаждениях. В сосняках разнотравной группы типов леса, при возрастании густоты до 1000 деревьев на га происходит резкое снижение продуктивности живого напочвенного покрова.
Влияние основной лесообразующей породы проявляется в ограничении верхнего предела диапазона колебаний запаса фитомассы живого напочвенного покрова в зависимости от экологических и фи-тоценотических показателей. Если на не покрытых лесом площадях размах колебаний составляет 3-150 ц/га, то в мягколиственных насаждениях - 1-35; светлохвойных- 2- 30 и темнохвойных -от 2-15 ц/га.
Несмотря на относительно малую величину, ежегодный прирост живого напочвенного покрова вполне сравним с массой ассимиляционного аппарата древесного яруса и составляет, в зависимо-, сти от условий произрастания, в ельниках и сосняках -10-20-40%, в березняках и осинниках -80 -100-200% от массы хвои и листьев.
Фитомасса подземных частей травянистых и кустрничковых растений лесных фитоценозов в 2-3 раза превышает надземную и распределяется преимущественно в верхнем 10-сантиметровом слое почвы, составляя 40-70% от общей массы всех корней данного слоя. Тем самым травяно-кустарничковый ярус выступает активным конкурентом по отношению к всходам древесных растений. В целом, в 30-сантиметровом слое почвы, в зависимости от условий произрастания, масса подземной части травяно-кустарничкового яруса составляет от 20 до 50%.
Фитомасса зеленых мхов в сосняках зеленомошной группы типов леса южной подзоны тайги Средней Сибири выше, чем в сосняках предлесостепной зоны Южного Урала, и составляет от 10 до 45 ц/га, причем отмершая часть мхов обычно всегда превышает живую по запасу, примерно в два раза; соответственно биогоризонт этой отмирающей части не меньше, чем лесной подстилки. Доля мхов в массе напочвенного покрова колеблется от 55 до 95%, что также отражает их фитоценотическую значимость.
Рассмотрев собственные и привлеченные данные, по особенностям продукционного процесса южной, средней и северной подзон тайги Урала и большей части Сибири, сделаны следующие эмпирические обобщения.
При продвижении с севера на юг, от одной подзоны к другой, наблюдается следующее уменьшение запаса живого напочвенного покрова в спелых насаждениях: в светлохвойных - на 3-5 т/га, в темнохвойных и мягколиственных - на 1-2 т/га.
На примере сосняка бруснично-зеленомошного, широко распространенного на Урале и в Средней Сибири, нами установлено, что в условиях горного рельефа зонально-подзональные темпы уменьшения запасов фитомассы живого напочвенного покрова более резко выражены, чем в равнинных условиях.
Таким образом, несмотря на сложности типизации лесов, различие методик сбора данных и прочие субъективные факторы, уменьшающие точность исследований, можно заключить о том, что при продвижении с севера на юг происходит уменьшение массы живого напочвенного покрова. Этот процесс не совпадает с зональным распределением фитомассы древостоев.
Анализ данных по структуре и запасу мертвой части напочвенного покрова - лесной подстилки (в сосново-березовых лесах Южного Урала и в южной подзоне тайги Средней Сибири) показал, что ее особенности и общие закономерности формирования тесно связаны с рельефом местности, условиями увлажнения почвы, древесной породой, возрастом, полнотой, густотой и классом бонитета
2 â~3 древостоев. В сосняках ее запас составляет 10 -30-40 т/га, в насаждениях с преобладанием пихты и ели -9-10 т/га, березы и осины -0,4 - 0,8 т/га. Чем суше условия произрастания и меньше доля травянистых растений в составе живого напочвенного покрова, тем хуже идет разложение лесной подстилки. При продвижении с севера на юг, в пределах сосняков бруснично-зеленомошной группы типов леса, опадо-подстилочный коэффициент уменьшается от 12-15 в северной подзоне тайги до 5-7 в южной подзоне, и затем вновь увеличивается до 22-27 в степных борах. В северной, средней и южной, подзонах тайги общий запас лесной подстилки данной группы типов леса меняется незначительно и составляет в среднем 20-25 т/га. Только при переходе к лесостепной зоне происходит увеличение этой величины на 30-50%. Однако за внешним однообразием формирования лесной подстилки в подзонах тайги скрыты различные механизмы, из которых основными являются доля живого напочвенного покрова в опаде и соотношение тепла и влаги в конкретных местах произрастания сосняков.
В Западной Сибири в результате деятельности человека возникло большое число антропогенных модификаций лесных насаждений, тем не менее, восстановительные сукцессии в напочвенном покрове идут по пути формирования типичных зональных ассоциаций.
Таким образом, в результате проведенных исследований дана сравнительная комплексная географо-лесотипологическая оценка всего напочвенного покрова таежных лесов и прогноз антропогенной динамики на примере основных формаций и типов леса Урала и Сибири.
2 6 О
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Аткина, Людмила Ивановна, Екатеринбург
1. Абрамова Т.Г. Способ изображения на геоботанической карте кормовых угодий по эколого-топологическим и лесохозяйственным категориям// Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск: Наука, 1970. С. 168-171.
2. Абрамчук A.B. Луга лесостепного Зауралья и пути их рационального использования // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. С.З
3. Абрамчук A.B. Антропогенные изменения растительности лесостепного Зауралья// Человек и ландшафты. Свердловск 1979. С.З
4. Алексеенко Л.Н. Экобиоморфный состав луговой флоры в связи с условиями среды. Уч.зап. Ленинград, ун-та. Сер. геогр.1971, вып.22. С.61-102.
5. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведе-ния. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 216 с.
6. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова. Полевая геоботаника. Л.:Наука, 1964. С.300-447.
7. Аткин A.C. Влияние рубок ухода на круговорот веществ в сухих сосняках// Продуктивность и стабильность лесных экосистем. Красно-ярск:ИЛиД СО АН СССР, 1982. С.6.
8. Аткин A.C. Поступление опада в сухих сосняках Казахского мелко-сопочника. Лесоведение, 1975, N 5. С. 63-65.340
9. Jakucs P. Dynamische Verbindung der Walder und Rasen. Budapest, 1972. 228 p.
10. Plasilowa J. A stady of the poot systems and root ecology of perennial herbs in the undergrowtf of deciduous forestes. Preslia, 1970, vol. 42,2. P. 136152.
11. Putwein P.D., Machin D., Harper J.L. Stadies in the dynamics of plant population. J. Ecol., 1968, vol. 5, p. 121-132.
12. Rennie P.I. Uptake of nutrients by mature forest growth.Plant and Soil, 1956,7,1. P.49-95.
13. Stearns S.C. Structure and fanctioning of plant populations. Amsterdam, 1978. 323 p.
14. Svenson B.M., Callaghan T.V. Amoll-scale vegetation pattern related to the growth of Licopodium annotinum and variations in its micro-environment // Vegetatio. 1988. Vol.76, N 1.2. P. 167-177.
15. Watt A.S. Pattern and process in plant community. J.Ecol., 1947, v.35, 1. P. 1-22.
16. Аткин A.C. Толщина и вес лесной подстилки в сухих сосняках Казахского мелкосопочника. Вестник с/х науки Казахстана, 1977, №4.С.4-15.
17. Аткин A.C. Фитомасса и обмен веществ в сосновых лесах. Красноярск. 1984. 133 с.
18. Аткин A.C., Аткина Л.И. Запасы напочвенных горючих материалов в сосняках //Лесные пожары и их последствия. Красноярск: изд-во ИлиД, 1985. С.92-101.
19. Аткин A.C. Смирнова Л.И. Формирование и накопление лесной подстилки в лесах Южного Урала// Лесная подстилка и ее роль в. лесном биогеоценозе. Красноярск: Кн. изд-во. 1983. С. 10.
20. Аткин A.C., Аткина Л.И. Продуктивность лесных фитоценозов. // Факторы продуктивности леса. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. С. 4-32.
21. Аткин A.C., Аткина Л.И. Запасы напочвенных горючих материалов в сосняках. //Лесные пожары и их последствия. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1985. С.92-101.
22. Аткин A.C., Аткина Л.И. Состав и продуктивность сосновых лесов Приангарья. //Структура и рост древостоев Сибири. Красноярск, 1993. С.27-55.
23. Аткин A.C., Аткина Л.И. Оценка хозяйственной деятельности человека в лесу. //Проблемы лесоведения и лесной экологии. 4.1 М., 1990. С. 6-8.
24. Аткин A.C., Аткина Л.И. Состав и продуктивность сосновых лесов Приангарья. Структура и рост древостоев Сибири. Красноярск, Кр. кн. изд-во 1993. С.27-55.
25. Аткин A.G, Аткина Л.И. Способ определения запасов надземной фитомассы сосновых насаждений. Пат. 2073420 от 21.05.92. Бюл. №5,1997.
26. Аткин A.C., Аткина Л.И. Структура и продуктивность лесных лугов. Новосибирск: Наука СО, 1986. 129 с.
27. Аткин A.C., Аткина Л.И., Бугаков И.П., Махотина О.П. Эколого-лесоводственная характеристика и продуктивность ценозов Нижнего При-ангарья. // Продуктивность и структура лесных сообществ. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1985. С. 4-16.
28. Аткин A.C., Смирнова Л.И. Экологические факторы продуктивности лесных полян и прогалин //Экология растений Средней Сибири. Красноярск: Кр.кн. изд-во,1983. С.85-87.
29. Аткина Л.И. Структура и продуктивность травяно-кустарничкового яруса лесов южной тайги Средней Сибири: Автореф. канд. дис. Красноярск, 1990. 19 с.
30. Аткина Л.И., Аткин A.C. Продуктивность лесных лугов Нижнего Приангарья. Сиб. вестник сельскохоз. науки. 1992, N 2. С.46-50.
31. Базилевич НИ. Особенности круговорота зольных элементов и азота в некоторых почвенно-растительных зонах СССР. Почвоведение, 1955,N4. С.3-32.
32. Базилевич Н.И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Южного Васюганья. Растительные ресурсы 1967,т.З, вып.4. С.567-589.
33. Базилевич Н.И. Продуктивность степных, луговых и болотных сообществ лесостепи Л.:Наука, 1975.120 с.
34. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Типы биологического круговорота зольных элементов азота в основных природных зонах северного полушария // Генезис, классификация и картография почв СССР, М.Наука, 1964, С. 134146.
35. Баранов Н.М. Влияние сезонного развития травостоя на пожарное созревание лесных участков в горах Хамар-Дабана // Моделирование в охране лесов от пожара. Красноярск. ИлиД СО АН СССР, 1968. С.33-38.
36. Бардунов JI.B. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1974. 168 с.
37. Барыкина Г.П., Гуланян Г.А., Чубатова Н.В. К вопросу о направлении эволюции жизненных форм в роде. Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1977, т.82,вып.З. С. 114-119.
38. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизио-логических ) связей Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951 (5). С.3-30.
39. Белоногова Т.В. Биологическая продуктивность нижних ярусов растительности сосновых фитоценозов Южной Карелии: Автореф. канд. дис. Петрозаводск: Петрозавод. кн. изд-во, 1973. 23 с.
40. Белоногова Т.В. Продуктивность нижнего покрова черничного и брусничного сосняков Южной Карелии // Лесн. ресурсы Карелии. Петрозаводск: Петрозавод. кн. изд-во, 1974. С.61-70.
41. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельяненко А .Я. Регулирование травяного покрова в лесу. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 112 с.
42. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.
43. Бобкова К.С. Экологические основы продуктивности хвойных лесов Европейского северо-востока. Автореф. дис. д-ра. биол. наук., Красноярск: Кр.кн. изд-во, 1990, 35 с.
44. Бобровник В.П. Почвенный покров нагорных лесов на гранитных породах Северного и Центрального Казахстана, Автореф. дис.канд. биол. наук., М.: МГУ, 1975. 29 с.
45. Богатырев Н.П. Почвы// Ильменский заповедник. Челябинск: Обл. кн. изд-во, 1940. С. 116-125.
46. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 117 с.
47. Борисова Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи. Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1960, т. 65, вып.6. С. 78-91.
48. Бон М.С., Василевич В.И. Состав и структура растительности грядо-во-мочажинного комплекса// Экология. 1980. № 3. С. 22-30.
49. Брицина М.П. Рельеф и почвообразующие породы центральной части Красноярского края.// Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы народного хозяйства. М.: Наука, 1962.С.27-46.
50. Бузыкин А.И. О географических и эдафо-ценотических факторах продуктивности лесов. Вопросы лесоведения. Т.1 ,Красноярск:ИЛиД СО АН СССР, 1970. С.80-91.
51. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Формирование сосново-лиственных молодняков. Новосибирск: Наука СО, 1980.175 с.
52. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. 215 с.
53. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.:Наука, 1969. 232 с.
54. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника, т.1. М.: ВИНИТИ, 1972
55. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы земли и ее окружения. М.:Наука,1965. 300 с.
56. Вернадский В.И. Живое вещество. М.:Наука,1978. 358 с.
57. Вишнякова З.В., Махотина О.П. Микрофлора и биологическая активность почв Нижнеангарского понижения. //Биологическая активность лесных почв. Красноярск: ИЛиД, 1985. С. 88-101.
58. Волокитина A.B. Классификация растительных горючих материалов и методы их картографирования. Автореферат дис. д.с.-х. Наук., Красноярск, 1999 г. 41 с.
59. Воронков H.A. Запасы хвои в культурах сосны в связи с их возрастом и водным режимом. Лесоведение, 1970,N 5. С.34-46
60. Второва В.Н. Геохимические превращения азота и зольных элементов в ельниках Тянь-Шаня.- Лесоведение, 1971 ,N 6. С. 11 -23.
61. Второва В.Н., Солнцева О.Н. Роль травяного покрова в обменных процессах в хвойных лесах Подмосковья. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1974, N3. С. 341-348.
62. Высотина Г.П.ДСузьмичев В.В. Метод определения изменчивости взаимосвязей таксационных показателей. Лесоведение 1974,N 2. С.88-91.
63. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новоси-бирск:Наука, 1976,172 с.
64. Габеев В.Н. Продуктивность и вертикальная структура над земной биомассы насаждений сосны в Западной Сибири. Изв. СО АН СССР, серия биол.наук, 1968,N 15, вып.З. С.98-105.
65. Габеев В.Н. Формирование лесной подстилки и содержание в ней зольных элементов в сосновых лесах Западной Сибири. Тр.биол.ин-та СО АН ССР,1972, вып.15,с.99-120.
66. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. Новосибирск: Наука, СО АН СССР. 1990, 220 с.
67. Гантимуров И.И. Почвенные условия в сосновых типах леса бывшего заповедника "Боровое" Казахской ССР. Тр.Новосибирского.
68. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таежной зоне. Наука, Новосибирск, 1988, 183 с.
69. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса. Ресурсы биосферы. Л.: Наука. JIO, 1975, вып.2. С. 218-240.
70. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с.
71. Голубев В.Н. Принципы построения и содержания линейной системы жизненных форм растений. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1972.Т.77, вып.6. С.72-81.
72. Голубинцева В.П. Лесные сенокосы и пастбища Среднего Предура-лья и пути их улучшения. Зап. Свердлов, отд-ния ВБОД961, вып. 4. С. 7.384.
73. Горбачев В.Н. Почвы Нижнего Приангарья и Енисейского кряжа. М.:Наука,1967. 140 с.
74. Гордина Н.П. Продуктивность надземной фитомассы сосняков лишайниковых бассейна р. Сым. Автореф. дис. к.с.-х.н., Красноярск: СибТИ, 1979. 2.2 с.
75. Гордина Н.П. Пространственная структура и продуктивность сосняков Нижнего Енисея. Красноярск: изд-во Кр. гос. ун-та, 1985. 127 с.
76. Гордина Н.П., Шипунова Т.М. К вопросу совершенствования учета живого напочвенного покрова в лишайниковых борах НижнеЕнисейского лесхоза Красноярского края. //Лесная таксация и лесоустройство, 1986.С.З-29.
77. Гортинский Г.Б., Молчанов A.A., Абражко М.А. и др. Продуктивность лесов европейской части СССР. // Ресурсы биосферы. Л.Наука, Ле-нингр. отд-ние, 1975, вып.1. С. 34-42.
78. Горчаковский П.Л. Андреяшкина Н.И. Изучение первичной продуктивности сообществ лесотундры на стационаре "Харп". // Ресурсы биосферы, Наука, Л.вып.1, 1975. С.23-25.
79. Горчаковский ПЛ., Коробейникова В.П. Первичная биологическая продуктивность некоторых луговых сообществ Южного Урала. // Экология, 1975 ,N3. С. 5-18.
80. Горышына Т.К., Нешатаев Ю.Н., Терешенкова И.А. О роли травяного покрова в продуктивности и биологическом круговороте лесной дубравы // Лесоведение. 1975. №1. С. 29-37.
81. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967,359 с.
82. Грабовик С.И.Динамика растительного покрова и биологической продуктивности основных типов болот Южной Карелии под влиянием осушения. Автореф. дис. канд.биол.наук. Ленинград, 1990. 22с.
83. Грибов А.И. Запасы фитомассы в березняка Западного Саяна. // Информационный бюллетень. Иркутск, 1967, вып.З. С.84-85.
84. Гуричева Н.П., Демина О.М., Козлова Г.И. и др. Продуктивность луговых сообществ// Ресурсы биосферы.- Л.: Наука, 1975. С.96-127.
85. Дадингтон К. Эволюционная ботаника. М.: Мир, 1972. 305 с.
86. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975.415с.
87. Даилин М.А. Таблицы сумм площадей сечений и запасов осиновых древостоев Сибири. // Лесная таксация и лесоустройство, СТИ, Красноярск. С.98-102.
88. Демиденко В.П. Осинники среднего Приобья. Наука, Новосибирск, 1978. 160с.
89. Дервиз Г.И. Растительность// Ильменский заповедник. Челябинск. Обл. кн.из-во, 1940. С. 143-168.
90. Джалилова А. О. О нарастании, отмирании и разложении растительной массы злаков. Бот. Журнал, 1973,т.58, № 4. С.545-554.
91. Дмитриенко В.К., Сухинина Л.В. Особенности распределения педо-бионтов в таежных биоценозах Нижнего Приангарья. //Биоценотическиегруппировки таежных животных. Красноярск, ИлиД СО АН СССР, 1978. С. 5-30.
92. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского государственного заповедника им. В.Н. Ленина //Тр. Ильменского госзаповедника, 1961, вып. 8. С.9-50.
93. Дылис Н.В., Нососва Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.:Наука, 1977. 144 с.
94. Дымина Г.Д. Продуктивность степных сообществ Центральной Ту-вы.//Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. С.86-93.
95. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1968. 268 с.
96. Дылис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977. 144 с.
97. Ермоленко П.М., Ермоленко Л.Г. Фитомасса производных лесных фитоценозов в черневом поясе Западного Саяна. // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов, Красноярск, 1982. С.60-71.
98. Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала. Тр. Ильменского госзаповедника, 1959, вып. 7. С.3-31.
99. Зайкова В.А. Динамика луговых сообществ. Л.: Наука ЛО, 1980.216 с.
100. Зайцева H.A. Особенности сезонного роста и развития ягодных кустарничков в ельниках Южной Карелии. Петрозаводск,!977. С.98-103.
101. Зворыкина К.В. Состав и надземная масса растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов в некоторых типах березняков на суглинистых почвых. // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. Наука, М., 1977. С.42-51.
102. Игошина К.Н. Растительность Урала // Растительность СССР и зарубежных стран. М.,Л.: Наука, 1964. С. 83-320.
103. Игнатьева Л. А. Фенологическое развитие растений травяно-кустарничкового яруса некоторых фитоценозов южной тайги Западной Сибири. Лесоведение, 1974, № 3. С.64-76.
104. Инсаров Г.Э. Об учете лишайников эпифитов на стволах деревьев. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1982,т. 5. С.25-33.
105. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Континум и дискретность как два свойства растительного покрова.// Тезисы докладов YU Делегатского съезда ВБО. Л.: Наука. 1983. С.142-143.
106. Казимиров Н.И, Волков Т.С. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. М: Наука. 1977. 176 с.
107. Казимиров Н.И. Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 176 с.
108. Каменецкая И.В., Зворыкина К.В., Малышева Т.В. Продуктивность растительного покрова в некоторых типах молодых одновозрастных сосняков южной тайги // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.: Наука, 1973. С.5-62.
109. Карпачевский И.О. Некоторые особенности разложения лесного опада // Проблемы лесного почвоведения. М.: Наука, 1973. С. 51-65.
110. Карпачевский И.О., Киселева Н.К. О методике учета опада и подстилки в смешанных лесах. Лесоведение, 1968, N 3 С.73-79.
111. Карпов В.Г., Патриевская Г.Ф., Ющенков JI.H. Фитоценотические факторы регуляции видового состава, строения и продуктивности травя-но-кустарничкового яруса//Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С.255-270.
112. Картавенко Н.Т., Колесников Б.П. К вопросу о скорости распада порубочных остатков на сплошных вырубках. //Материалы по изучению флоры и растительности Урала (Тр. Ин-та биологии, вып. 28). Свердловск, 1962. С. 119-130.
113. Карташев Ю.Д. Состав опада и подстилок в лиственных и сосновых лесах Южной Якутии.// Тезисы доклада к научной конференции по лесному почвоведению (15-20 июля 1965). Красноярск: изд-во ИЛиД, 1965. С.29-30.
114. Кендел М. Ранговые корреляции. М.: Мир, 1975. 1975. 214 с.
115. Кирикова Л.А. Размещение подземных органов Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea в зеленомошно-лишайниковом сосняке // Бот. журн. т. 68. №8. 1983. С. 1083-1085.
116. Кирикова Л.А. Рапределение корневых систем кислицы обыкновенной и черники по почвенному профилю // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М.:Наука,1972. С.133-139.
117. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск: Изд-во КГУ, 1985. 200с.
118. Клевенская И.Л., Гантимурова Н.И. Микробные ассоциации почв ряда биоценозов Барабинской низменности // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири,- Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1979. С. 22-59.
119. Колупаева К.Г., Скрябина Л.А. Урожайность брусники на территории РСФСР в 1960-1976 гг. //Раст. ресурсы, 1979,т. 15, вып. 4. С. 548-553.
120. Констанстинов В.Д., Горожанкина С.М. Зонально-экгологические особенности подстилок таежных биогеоценозов Западной Сибири. //Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. 1983. С.95-96.
121. Коробейников Ю.И. Численность и биомасса дождевых червей в лесах Ильменского заповедника // Биогеоценологические исследования на Южном Урале. Свердловск, Тр. ИЭРиЖ, 1979, вып. 108. С. 86-94.
122. Коробейникова В.П. Первичная продуктивность горно-ключевых лугов Южного Урала и методики ее определения: Автореф. канд. дис. Свердловск, 1975. 30 с.
123. Коробейникова В.П. Воздействие засухи на продуктивность и видовой состав некоторых луговых сообществ Ильменского заповедника// Структурно-функциональные взаимосвязи в биоценозах Южного Урала. Свердловск, 1979. С. 79-85.
124. Корчагин A.A. Определение возраста и длительности жизни ли-шайников.-//Полевая геоботаника, Ч.П M -Л,: Гослесбумиздат, 1960. С.315-330.
125. Корчагин A.A. Полевая геоботаника. Т.5. Л.: Наука, ДО АН СССР, 1976, 320 С.
126. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южнотаежных лесах // Почвоведение. 1961. №10. С. 19-30.
127. Кузнецова Т.С. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна. // Типы лесов Сибири. Красноярск: Краен, книж. Изд-во, 1969. С.25-78.
128. Красиков И.И. Продуктивность надземной фитомассы лиственных древостоев южной Эвенкии: Автореф. дис. канд.с.-х. наук., Красноярск, 1985.22 с.
129. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений. Л.: Наука, 1983. 208 с.
130. Кривчикова Л.Д. Экология пойменных лугов среднего течения реки Бирюсы//Экология растений Средней Сибири. Красноярск: Кн. изд-во, 1983. с.88-89.
131. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Наука, 1984.184 с.
132. Кузиков И.Е. Изменение фитомассы в пихтарниках зеленомошного типа леса в различных климатических условиях Средней Сибири. Автореф. дис. к.с.-х.н. Красноярск: СибТи, 1979. 24 с.
133. Кузьмин В.А., Лебединова Н.С. Растительность и почвы южной части Нижне-Илимского района Иркутской области. // Очерки по географии и генезису почв Средней Сибири. М.: Наука, 1964. С.69-100.
134. Кузьмичев В.В. Регулирование продуктивности лесных фитоценозов. В сб.: Методологическое вопросы лесоведения. Новосибирск. Наука, 1975. С. 123-142.
135. Кулагин Ю.З. Эколого-систематический обзор дендрофлоры Ильменского заповедника // Тр. Ильменского госзаповедника, 1961, вып.8. С.53-58.
136. Кулагина М.А. Запасы фитомассы в некоторых типах сосняков При-ангарья. // Исследования в лесах Сибири .4.1. Красноярск, ИЛид, 1968. С. 12-16.
137. Кулагина М.А. Биологическая продуктивность сосняков и круговорот макроэлементов // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. С.90-178.
138. Кулагина М.А. Роль опада и подстилки в обмене веществ лесных биогеоценозов Среднего Приангарья. // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1983. С. 106-107.
139. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977.288 с.
140. Курбатский Н.П. Пожары , закономерности их возникновения и развития . Автореф. дис . д.с.-х. н. Красноярск ИЛиД, 1964. 38 с.
141. Курбатский Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов // Вопросы лесной пирологии. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1970. С.5-58.
142. Курбатский Н.П., Иванова Г.А. Масса и динамика влагосодержания подстилки,ее лесопожарное значение в сосняках Красноярской лесостепи.// Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.:Наука, 1983. С. 107-108.
143. Курбатский Н.П., Иванова Г.А. Пожароопасность сосняков лесостепи и пути ее снижения.- Красноярск, ИлиД СО АН СССР, 1987. 113 с.
144. Лавренко Е.М., Понятовская В.М. Основные вопросы изучения биологической продуктивности наземных растений и их сообществ// Бот.журн. 1967. Т.52. №11.
145. Лапшина Е.И. Луга подтайги левобережья Енисея.// Растительный покров Красноярского края, вып. 1. Новосибирск, 1964. С. 98-115.
146. Лащинский H.H. Темнохвойные леса зоны южной тайги Красноярского края (Болыне-Муртинский район).// Растительный покров красноярского края, Новосибирск. Наука, 1965. С. 69-120.
147. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск: Наука, 1981. 272 с.
148. Левина В.И. Определение массы ежегодного опада в двух типах леса Кольского полуострова Ботанический журнал, 1960, т. 45, N 3. С. 418-422. лесоустройство. Красноярск: РИО СТИ, вып.7,1978. С. 101-108.
149. Логутенко Н.В. Фитоценотическая роль ежи сборной фа^уИв glomerataj) в Приобье и ее биоэкологическая роль.// Растительность При-обьяиее хозяйственное значение. Новосибирск: Наука, 1973. С. 147-175.
150. Любарский Б.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторых длиннокорневищных растений.// Взаимоотношение растений в раст. сообществе. Изд-воКГУ, 1964,
151. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценозов. // Проблемы биоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156
152. Макаревич В.Н. Некоторые результаты круглогодичных исследований первичной биологической продуктивности луговых растительных сообществ. Бот.журн. 1971,т.56, N 3. С.56-83.
153. Маковский В.И.,Кравченко Л.Ю. Сезонная динамика надземной фи-томассы травяного и мохового ярусов болотных фитоценозов (Ильменский заповедник).//Структурно-функциональные взаимосвязи в биогеоценозах Южного Урала. Свердловск, 1979. С. 91-97.
154. Малышева Т.В. Характер сезонного развития мхов и лишайников в сосняках южной тайги . // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.:Наука,1973. С.111-113.
155. Манаков К.Н. Круговорот азота и зольных элементов в травяном березняке лесотундры Кольского полуострова. Лесоведение, 1970, N 5. С.27-37.
156. Манаков К.Н. Минеральный обмен в кустарничковой тундре северо-запада Кольского полуострова. Растительные ресурсы, 1967, т.3,вып.4. С.589-597.
157. Манаков К.Н. Поглощение растительностью минеральных элементов и азота из почвы в лесах Кольского полуострова. Почвоведение, 1961, N 8. С.34-42.
158. Манаков К.Н. Характеристика растительного опада в некоторых лесных насаждениях Мурманской области Бот. журн. Т.47.№ 9. 1962. С.40-49.
159. Масалкин К.Н. Горные луга западной части Северного Урала резерв укрепления кормовой базы животноводства./Юхрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. С.32.
160. Маслов A.A. Количественный анализ горизоньальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.
161. Матвеева Н.В. О корреляции между видами в тундровых сообществах.// Количественные методы анализа растительности. Тарту: КГУ, 1969. С. 184-186.
162. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.136 с.
163. Мироненко О.М. Сезоны года в центральных Путоранах.// Фенологические методы изученитя лесных биогеоценозовю Красноярск, 1975. С. 140-173
164. Миронов Б.А. Микроклиматические особенности горных лесов Ильменского заповедника // Доклады второй научно-технической конференции молодых специалистов лесного производства Урала по итогам работ 1961 года. Свердловск, 1962. С. 17-22.
165. Миронов Б.А. Поступление и разложение опада в сосняках и березняках в зависимости от гидрологического режима почв // Биогео-ценологические исследования на Южном Урале, Свердловск: Тр. ИЭРиЖ, 1978, вып. 108. С. 3-14.
166. Мордовский В.Т. Тектоника и нефтегазоноскость южной части Сибирской платформы. М.: Наука, 1959.120 с.
167. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М.: Наука,1971, 1971. 576 с.
168. Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 120 с.
169. Мичурина J1.P., Ермоленко Л.Г., Вишнякова З.В., Ермоленко П.М. Роль мышевидных грызунов в разложении древесного опада в темно-хвойных лесах Западного Саяна.// Экология, N 4, 1981. С. 52-58.
170. Молчанов A.A. Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.
171. Молчанов A.A. Влияние леса на окружающую среду. М.: Наука, 1973.360 с.
172. Молчанов A.A. Гидрологическая роль сосновых лесов на песчаных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 488 с.
173. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М.: Наука, 1971. 276 с.
174. Мусин М.З. Лесные пожары в борах Казахского мелкосопочника и их профилактика. Автореф. дис. канд. с.-х.наук. Красноярск: ИлиД, 1974, 24 с.
175. Науялис И.И. Значение работ A.C. Уотта по изучени. Pteridium aquilinum для разработки проблем структуры и динамики фитоценозов. Бот.жур., 1980, т. 65, № 10. С. 1494-1501.
176. Ненюхин В.Н., Гагарина Л.Н. Урожайность ягод и запасы листьев брусники под пологом леса и на вырубках. // Природные ресурсы Карелии и пути их рационального использования. Петрозаводск, 1973. С.69-70.
177. Нешатаев Ю.Н. Выборочно-статистический метод в детальном крупномасштабном кртографировании дубрав.// Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1970. С.56-65.
178. Никонова И.Н., Троценко Г.В., Шарафутдинов М.И. и др. Кормовые угодья Красноуфимского района Свердловской области. // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. С.44.
179. Ниценко A.A. Опыт сравнительного выделения ассоциаций обычным методом и методом математической обработки континуума.// Количественные методы анализа растительности. Тарту: Изд-воЭГУ, 1969.-С.27-29.
180. Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М.: Изд-во АН СССР, 1959.456 с.
181. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительности в лесо-. тундре. Бот.ж., 1970,т. 55, № 2. С.152-162.
182. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы. Лесоведение, 1967, N 1. С.64-70.
183. Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Урожайность надземной массы брусники в ценопопуляции Карельской АССР// Раст. Ресурсы. 1980. Вып. З.Т.16. С. 336-350.
184. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.2.14 с.
185. Павлова Т.С. Влияние экологических условий а зольный состав лесной растительности и подстилки Автореф. дис. к.б.н., Свердловск, ИЭРиЖ,1978. 26 с.
186. Паршевников А.Л. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги. Труды Ин-та леса и древесины, 1962, т.52. С. 196-209.
187. Пашенных O.K. Дикорастущие пищевые и витаминоносные растения приенисейской тайги.// Продовольственные и кормовые ресурсы лесов Сибири. Красноярск, ИлиД, 1983. С. 49-56.
188. Пашко В.И. Запас фитомассы в сосняках брусничных Канской лесостепи. В сб.: Изучение природы лесов Сибири. Красноярск:ИЛиД СО АН СССР, 1972. С.10-15.
189. Пашко В.И. Запас листьев брусники в сосняках Канской лесостепи. // Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. С.132-138.
190. Пашко В.И. Биологическая продуктивности травяно-кустарничкового яруса в сосняках Канской лесостепи. Автореф.дис.к.с.-х.н., Красноярск, ИЛиД, 1974. 32 с.
191. Петренко И.А., Лапицкая Л.С. Грибы березняков Средней Сибири.// Продовольственныеи кормовые ресрсы лесов Сибири. Красноярск, ИлиД, 1983. С. 57-66.
192. Порлынцева H.A. Побегообразование и ритм годичного развития осочки болыпехвостой. Бот.ж. 1972, т.57, № 7.С. 804-809.
193. Пешкова Н.В., Андреяшкина Н.И., Троценко Т.В. Продуктивность основных травянистых сообществ Приуральского сектора Субарктики. // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. С.50.
194. Плетникова Т.А. Структура и продуктивность горно-лесных лугов Висимского заповедника. // Популяционные биогеоценотические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск: Из-дво Урал, унта, 1979. С.4463.
195. Плотников В.В. Генезис малых озер Ильменского заповедника (предлесостепное Зауралье). // Биогеоценотические исследования на Южном Урале. Свердловск, 1978. С.15-35.
196. Плотников В.В. Эволюция структуры растительности сообществ М.: Наука, 1979. 276 с.
197. Поздняков JI.K. Изучение продуктивности лесных растительных со-обществ.//Вопросы лесоведения.Т.1 Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1970. С.92-101.
198. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: . Наука, 1973.120 с.
199. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение и пути его развития Лесное хозяйство, 1971, N 4. С.29-33.
200. Поздняков Л.К. Методика учета фитомассы лесов при их комплексном освоении. Изв. СО ÀH СССР, сер. биол. наук, 1969, N 5. С. 3-8.
201. Поздняков Л.К. Продуктивность лесов Сибири //Ресурсы биосферы. Л: Наука,1975. С.43-55.
202. Поздняков Л.К. О накоплении лесной подстилки в сосновых лесах // Тр. ДАН СССР. 1953. Т.93. № 6. С. 1111-1113.
203. Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск: Кр. Кн. изд-во.,1969. 155 с.
204. Понятовская В.М. Изучение продуктивности луговых и степных биогеоценозов. Ботан. журн., 1973, т.58, N 1. С.133-144.
205. Понятовская В.М. О методике изучения структуры растительных сообществ. Ботан. журн., 1958, т.43, N4. С.585-605.
206. Попов Л.В. Южно-таежные леса Средней Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1982. 330 с.
207. Протопопов В.В. Биологическая продуктивность горных лесов Западного Саяна. // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 59-65.
208. Пьявченко В.М. Биологическая продуктивность и круговорот веществ в болотных лесах Западной Сибири. Лесоведение, 1967, N 3. С.32-44.
209. Пьявченко В.М. Биологическая продуктивность и круговорот веществ в болотных лесах Западной Сибири// Лесоведение. 1967. № 3. С. 3244.
210. Работнов Т.А. О структуре луговых травостоев. Вопр. кормодобывания. 1951, N 3.
211. Работнов Т.А. Мозаичность луговых фитоценозов. Бюл. МОИП. Отд.биол., 1972, т.77, вып.4. С.57-64.
212. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Наука, 1978. 383 с.
213. Райко И.И., Саутин В.И. Распространение и урожайность клюквы в лесах Белоруссию//Раст. ресурсы 1973.Т.9. вып. 1. С.3-10.
214. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 333с.
215. Растительные ресурсы, 1967, т. III, вып. 4.
216. Раткевич С.И. Состав и продуктивность природных лугов подтай-ги и лесостепи Зауралья в зависимости от почвенных условий. // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. С.52.
217. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу. Почвоведение, 1961, N 7. С.3-13.
218. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова K.M. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР, М.: Изд-во МГУ, 1959. 284 с.
219. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.:Л. Наука . 1965. 254 с.
220. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. 254 с.
221. Родин JI.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. 144 с.
222. Романова М.Л. Ценотическая структура и эдафические особенности нижних ярусов сосновых фитоценозов березинского биосферного заповедника. Автореф.к.б.н., Минск, 1996. 16 с.
223. Ронгинская A.B., Казанцева О.Б. Сезонная динамика запасов надземных растительных масс в крупнотравных сообществах Салаирского кряжа. Экология, 1982, N3. С. 1-5.
224. Роосамусте A.B. Особенности природной кормовой площади в пред-гориях Алтая. Тр. ЦСБС, 1963, вып.6.
225. Рысин Л.П., Рысина Т.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 207 с.
226. Рябуха Е.В. Накопление лесной подстилки в насаждениях Украинского Полесья. Лесоведение, 1972, N 1. С.2635.
227. Савицкий П.Н. Географические особенности России. Ч. 1. Растительность и почвы. Прага, 1927.
228. Самбук С.Г. О фитоценотической замещаемости Pinus sylvestris . и Betula pubescens в заболоченных лесах// Бот. журн. 1984. Т.69.№ 10. С. 1370-1373.
229. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. Москва; Наука, 1985. 152 с.
230. Санчир Ч., Кашаров Р.Ш., Миркин Б.М., Цаганмаам Д.О. О микрогруппировках Caragana microphylla (Pall) Lam в сухих степях Средне-Халхасского района МНР. Бот.ж., 1972,т.57,№ 5. С. 964-971.
231. Саурина Н.Й., Каменецкая И.В. Масса корней сосны обыкновенной в сосняке мшисто-лишайниковом южной тайги. Бюллетень МОИП, отд. биол. 1969,т.74,N 5. С.96-100.
232. Сахаров М.И. Органический отпад в лесных фитоценозах Почвоведение, 1939, N 10. С. 17-24.
233. Седельникова Н.Ф. Фитомасса лишайниковых синузий гольцового пояса Кузнецкого Алатау. Растительные ресурсы, 1974, т.Х, вып. 1,с. 120123.
234. Семечкина М.Г. Запасы подстилки в сосняках разнотравных островных лесостепей Средней Сибири// Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. 1983. С. 182-183
235. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 332 с.
236. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых призанаков сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР. Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1964,т.19. С.62-75.
237. Скаруцкий А.А Климат. // Ильменский заповедник. Челябинск: Обл. кн. изд-во, 1940. С. 102-106.
238. Смирнов В.В. Изменение компонентов лесной растительности Средней Сибири под воздействием антропогенных факторов: Автореф. дис. д-ра. биол. наук. Иркутск, 1971. 45 с.
239. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах Европейской части СССР. М.: Наука, 1971 а. 326 с.
240. Смирнов В.В. Сезонный опад в лесных биогеоценозах. Лесоведение, 1966, N6. С.8387.
241. Смирнова Л.И. Состав и запасы лесной подстилки в некоторых фитоценозах Нижнего Приангарья // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. 1983. С.188-189.
242. Смольянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Лесная промышленность, 1969. 192 с.
243. Снегирев Т.С., Раптунович Е.С. Фенология и формирование урожая черники, клюквы, брусники в подзоне широколиственнососновых лесов Белоруссии. Раст. ресурсы, 1980, т.16, вып.З. С.329-334.
244. Сочава В.Б. Крупномасштабное картографирование растительности и некоторые предпосылки его развития.// Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск: Наука, 1970. С.5-15.
245. Соколов В.А. Основы управления лесами Сибири. Красноярск: Из-во СО РАН, 1977. 307 с.
246. Соколов В.А., Аткин A.C., Семечкин И.В. Лесные ресурсы Сибири. Сибирский экологический журнал, 1994, №1. С. 39-46.
247. Солоневич Н.Г. Структура и продуктивность некоторых болотных растительных сообществ. Тр. БИН, 1963. Cep.ll, вып. 15.
248. Софронов М.А. Лесные пожары в горах Южной Сибири. М.: Наука, 1967.150 с.
249. Софронов М.А., Волокитина A.B. Пирологическое районирование в таежной зоне. Наука. Новосибирск, 1990. 203 с.
250. Стаканов В.Д., Алексеев В.А., Короткое И.А., Климушин Б.Л. Методика определения запасов фитомассы и углерода лесных сооб-ществ.//Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994. С.48-66.
251. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов.М.: Наука, 1979. 100 с.
252. Суворов П.А. Скорость роста некоторых листоватых и кустистых лишайников. Бюллетень МОИП, отд. биол., 1961,66,1. С. 110-127.
253. Сукачев В.Н. Избранные труды, том 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии, Л. :Наука, 1972. 418с.
254. Сукачев В.Н. ,Дылис Н.В. Основы лесной биогеоценологии. М.:Наука,1964. 564 с.
255. Сукачев В.Н., Дылис H.B. Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М.: Наука, 1966. 334 с.
256. Суприянович Н.Е. Строение и рост сосняков Приангарья. // Таксационные исследования лесов Сибири. Красноярск: Изд-во ИЛиД СО АН СССР, 1977. С. 31-77.
257. Сырокомская И.В., Понятовская В.М. Эколого-биологическая характеристика некоторых луговых ассоциаций. Тр.Бот. ин-та АН СССР, сер. Ш, вып. 12.1960. .
258. Тархова Т.Н. Изучение влияния древесного яруса на моховой покров. Применение количественных методов при изучении структуры фи-гоценозов. М.:Наука, 1972. С.128-132.
259. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд. Вестн. ЛГУ. Биология, 1959, вып.2, N 9. С.137-141.
260. Труус Л.Л. Влияние вытаптывания на растительность полуестественных лугов.// Человек, растительность и почвы. Тарту, 1983. с.36-47.
261. Уитеккер Р. Сообщества и экосистемы. М.:Прогресс. 1980.-328 с.
262. Успенская И.М. Определение массы мохового покрова в биогеоценозах широколиственно-еловых лесов в связи с их парцелярной структурой. Ботанический журнал, 1966, т.51, N 12. СЛ 706-1709.
263. Уткин А.И. Исследования по первичной биологической продуктивности лесов в СССР. Лесоведение,1970. N 3. С. 58-89.
264. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций. //Ценопопуляции растений.М.:Наука, 1977.С.8-19.
265. Фарбер С.К., Соколов В.А., Аткина Л.И., Втюрина О.П. Вероятность образования гарей критерий оценки показателей классификации. // Леса Урала и хозяйство в них. 1999. С. 21-27.
266. Фильрозе Е.М. Закономерности естественного лесовозобновления в лесах Ильменско-Вишневогорского лесорастительного района. // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале. Вып.25. Свердловск, 1961. С.83-96.
267. Фирсова В.Г., Дергачева М.И., Павлова Т.С. и др. Особенности горно-лесных почв Южного Урала. // Особенности горного почвообразования под пологом лесов. Вып. 109. Свердловск, 1978. С.62-100.
268. Фирсова В.П., Павлова Т.С. Почвенные условия и особенности биологического круговорота веществ в горных сосновых лесах. М.: Наука, 1983. С.164.
269. Фриш Э.В. Урожайность ягодников в лесных биогеоценозах Белорусского Поозерья // Раст.ресурсы, 1972. Т.8. Вып. 3. С. 338-346.
270. Фуряев В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования тайги.// Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977. С. 156-177.
271. Фуряев В.В., Баранов Н.М. О точности учета количества напочвенных лесных горючих материалов. // Вопросы лесной пирологии. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1972. С.164-171.
272. Фриш Э.В. Урожайность ягодников в лемных биогеоценозов Боло-русского Поозерья . Раст.ресурсы, 1972,т.8, вып.З. С.338-346.
273. Фролова М.В., Плюшкин А.П. Динамика продуктивности луговых сообществ.// Экология лугов западного участка зоны БАМ. Новосибирск: Наука СО, 1986. С. 131-133.
274. Цыганов Д.Н. Экоморфы и экосвиты . Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1974.т.79,вып.2.С. 128-141.
275. Черкасов А.Ф. Определение урожайности дикорастущих ягодников. Раст. ресурсы, 1974, т. 10, вып.2. С. 253-260.
276. Шабаров A.A. Интенсивность разложения лесной подстилки в защитных насаждениях "Черного леса" в связи с освещенностью. Почвоведение ,1967, N 8. С.25-37.
277. Шадрина Н.И. Продуктивность надземной биомассы болотных лесов Тавдинского Зауралья. Лесоведение, 1968, N 4. С.39-47.
278. Шадрина Н.И. Продуктивность надземной биомассы болотных лесов Тавдинского Зауралья // Лесоведение. 1968. № 4. С. 39-47
279. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. // Полевая геоботаника. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С.369-447.
280. Шарашова B.C. Структура и ритмика травостоев мелкодерновинных степей и луго-степей ТяньОШаня. Фрунзе: Илим, 1967. 158 с.
281. Шевелуха B.C., Шевелуха Т.А. Ауксанографический метод в биологии и растениеводстве, его развитие и совершенствование. // Периодичность и ритмичность роста сельскохозяйственных растений. Горький, 1973.
282. Шевелев С.Л. Многоцелевое лесопользование в лиственничниках Средней Сибири. Автореф. дис. д. с.-х- наук. Красноярск, 1998. 36 с.
283. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Куковица Г.С. О характере межвидовой сопряженности травянистого покрова лещиново-волосистоосоковой дубравы. // Количественные методы анализа растительности. Тарту: Изд-во ЭГУ, 1969. С. 75-55.
284. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964,200с.
285. Шилов М.П., Локтионов Е.Г. К вопросу об общности происхождения мозаичности и комплексности лугов в пойме реки Клязьмы. // Моза-ичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир, 1970. С. 325346.
286. Шугалей Л.С., Попва Э.П., Алексеев В.А. Запасы углерода в почвенном покрове лесных территорий. // Углерод в экосистемах России. С. 9193.
287. Шумаков B.C. Типы лесных культур и плодородие почв. М.: Гослес-бумиздат, 1965. 184 с.
288. Щавровский В.А. Исследование формирования и влияния лесных подстилок на лесовосстановление в ельнике черничнике Приуралья. Авто-реф. дис.к.с.-x.h. Свердловск, УЛТИ, 1971.24 с.
289. Щавровский В.А. Морфологический состав и запасы лесной подстилки ельника черничного свежего. Лесной журнал, 1973, N 3. С.20-25.
290. Щавровский В.А. Определение запаса лесной подстилки по мощности ее слоя. Лесоведение, 1972, N 2. С. 83-85.
291. Шулькина Т.В. Жизненные формы в семействе Campanulacea и их географическое распределение и связь с таксономией. Бот. Журнал, 1978,т. 63, вып.2. С.153-170.
292. Шумаков B.C. Биохимические взаимосвязи между травянистой растительностью вырубок и проростками сосны и ели. // Сборник работ по лесному хозяйству. Вып. 50. М.: Лесн. Пром-сть, 1965. С.88-101.
293. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 471 с.
294. Agren G.I., Fagerstrom Т. Coexistens of plant species a theoretical investigation. Ecol. bull. 1980? 32, P. 547-551.
295. Allen T.F.N. , Starr T.B. HierarcnyA perspectives for ecological complexity. Chicago: Univ. Chicago press, 1982. 310 p.
296. Allen T.F.N. Hierarchical complexity in ecology: A noneuclidian conception of the data space // Vegetatio. 1987. Vol.69, N1. P. 17-25.
297. Billore S.K. Canopy architecture of some grasslands in relation to varying grasing stress. Inv.J. Econ. and Environ. Sci. 1983,9 P. 1-11.
298. Cavers P.B., Harper J.L. Studies in the dynamics of plant population. J. Ecol. 1967, vol. 55. P.59-72.
299. Dorman F.H., Licens C.E. Pattern and process in forested ecosystem: disturbanse, development and the steady state based on the Hubbard Breck ecosystem study. N.Y., 1979. 253 p.
300. Grim J.P. Interpretation of smoll scale patterns in the distribution of plant species in space and time.// Structure and function of plant//, 1978. P. 101-124.
301. Grim J.P. Plant strategies and vegetation processes. 1979,4. 222 p.
302. Grim J.P., Hunt r. Rolative growth rate its range end adaptive significans in local flora. J. Ecol. 1975, vol.63. P. 392-422.
303. Harper J.L. Darwinian approach to plant ecology. J.Ecol.2, 1967, vol. 55. P. 247-270.
304. Kauffman J.B., Kruger W.C., Vavra M. Effects of late season cattle grazing on ripering plant communicaties. J. Range Manag., 1983, 36,6. P. 685691.
305. Kershaw K.A. Pattern in vegetation and causality. Ecology, 1963, vol.44/2. P. 377-388.
306. Kershaw K.A. Quantitative and dynamic plant ecology. Elsevir, 1974.32,1 p.
307. Nandi A.K., Pal B., Chandra B. Effect of grazing on production in grassland at North Bengal University. J.Bengal Natur. Nist. Soc., 1982,1. P.27-30.
308. Jakucs P. Dynamische Verbindung der Walder und Rasen. Budapest, 1972. 228 p.
309. Plasilowa J. A stady of the root systems and root ecology of perennial herbs in the undergrowtf of deciduous forestes. Preslia, 1970, vol. 42,2 P. 136152.
310. Putwein P.D., Machin D., Harper J.L. Stadies in the dynamics of plant population. J. Ecol., 1968, vol. 5. P.121-132.
311. Rennie P.I. Uptake of nutrients by mature forest growth.Plant and Soil, 1956,7,1. P.49-95.
312. Stearns S.C. Structure and fanctioning of plant populations. Amsterdam, 1978. 323 P.
313. Svenson B.M., Callaghan T.V. Amoll-scale vegetation pattern related to the growth of Licopodium annotinum and variations in its micro-environment. // Vegetatio? 1988. Vol.76? N 1.2. P. 167-177.
314. Watt A.S. Pattern and process in plant community. J.Ecol., 1947, v.35, 1, P. 1-22.
315. Agren G.I., Fagerstrom T. Coexistens of plant species a theoretical investigation. Ecol. bull. 1980? 32, P. 547-551.
316. Allen T.F.N. , Starr T.B. HierarcnyA perspectives for ecological complexity. Chicago: Univ. Chicago press, 1982. 310 p.
317. Allen T.F.N. Hierarchical complexity in ecology: A noneuclidian conception of the data space // Vegetatio. 1987. Vol.69, N1. P. 17-25.
318. Billore S.K. Canopy architecture of some grasslands in relation to varying grasing stress. Inv.J. Econ. and Environ. Sci. 1983,9. P. 1-11.
319. Cavers P.B., Harper J.L. Studies in the dynamics of plant population. J. Ecol. 1967, vol. 551. P.59-72.
320. Jakucs P. Dynamische Verbindung der Walder und Rasen. Budapest, 1972. 2.28 p.
321. Plasilowa J. A stady of the poot systems and root ecology of perennial herbs in the undergrowtf of deciduous forestes. Preslia, 1970, vol. 42,2. P. 136152.
322. Putwein P.D., Machin D., Harper J.L. Stadies in the dynamics of plant population. J. Ecol., 1968, vol. 5, p.121-132.
323. Rennie P.I. Uptake of nutrients by mature forest growth.Plant and Soil, 1956,7,1. P.49-95.
324. Stearns S.C. Structure and fanctioning of plant populations. Amsterdam, 1978. 323 p.
325. Svenson B.M., Callaghan T.V. Amoll-scale vegetation pattern related to the growth of Licopodium annotinum and variations in its micro-environment // Vegetatio. 1988. Vol.76, N 1.2. P. 167-177.
326. Watt A.S. Pattern and process in plant community. J.Ecol., 1947, v.35,1. P. 1-22.
327. Dorman F.H., Licens C.E. Pattern and process in forested ecosystem: disturbanse, development and the steady state based on the Hubbard Breck ecosystem study. N.Y., 1979. 253 p.
328. Grim J.P. Interpretation of smoll scale patterns in the distribution of plant species in space and time.// Structure and function of plant//, 1978. P. 101-124.
329. Grim J.P. Plant strategies and vegetation processes. 1979,4. 222 p.
330. Grim J.P., Hunt r. Rolative growth rate its range end adaptive significans in local flora. J. Ecol. 1975< vol.63. P. 392-422.
331. Harper J.L. Darwinian approach to plant ecology. J.Ecol.2, 1967, vol. 55, p. 247-270.
332. Kauffman J.B., Kruger W.C., Vavra M. Effects of late season cattle grazing on ripering plant communicaties. J. Range Manag., 1983, 36,6. P. 685691.
333. Kershaw K.A. Pattern in vegetation and causality. Ecology, 1963, vol.44/2. P. 377-388.
334. Kershaw K.A. Quantitative and dynamic plant ecology. Elsevir, 1974.321 p.
335. Nandi A.K., Pal B., Chandra B. Effect of grazing on production in grassland at North Bengal University. J.Bengal Natur. Nist. Soc., 1982,1,1 .P.27-30.1. CM
336. АДМИНИСТРАЦИЯ Крас ил» я р с к о г о края00009, |-.К|).1гноя|.ск, лр.Мирл, 110 Гглс-т.-iiiii: 7Н823.'! ЭСКИЗ " Флкг: TWl-Z) 11-78. .43-02 Телеке : 2КК15:<! KKADM Kl' Толгс|юи: ^9-30-262804.-28—---------28-#938----------------—1. СПРАВКА
337. Дана научному коллективу в составе:
338. Соколова Владимира Алексеевича научный руководитель,
339. Данилина Игоря Михайловича,1. Аткиной Людмилы Ивановны,
340. Онучина Александра Александровича,1. Фарбера Сергея Кимовича,
341. Соколовой Настасьи Владимировны,1. Втюриной Ольги Петровны,
342. Шишикина Александра Сергеевичав том, что в 1997 году им разработано эколого-экономичнское обоснование организации национального парка "Канское Еелогорье".
343. Председатель комитета по экологии и природным ресурсам администрации
344. Красноярского края ' К. И. Распопингсю оо сэ1. АДМИНИСТРАЦИЯ1. Красноярского края660009, г.Красноярск, пр.Мира, 110 Телетайп: 788233 ЭСКИЗ ** Факс: (391-2) 22-11-78, 49-33-02 Телекс: 288152 КЮШМ 1Ш Телефон: 49-30-26
345. Настоящим подтверждается, что научным коллективом в составе:
346. Начальник управления по экологии и природным ресурсам администрации1. К.И. Распопин49.32-15атв
347. АДМИНИСТРАЦИЯ Красноярского края•00009, г.Красноярск, пр. Миря, I 10 Толотайп: 788233 ЭСКИЗ " Факс: (391-2) 22-11-78. 49 33-02 Гс.'н:;«': 288152 ККЛОМ НИ '1'с;|с(|х)|| • 49-30-262804.98 28-®>381. Па .V"1. СПРАВКА
348. Дана научному коллективу в составе:
349. Соколова Владимира Алексеевича — научный руководитель, Фарбера Сергея Кимовича, Аткиной Людмилы Ивановны, Соколовой Настасьи Владимировныв том, что в 1997 году им разработаны рекомендации и оценочные критерии по образованию памятников природы.
350. Председатель комитета по экологии и природным ресурсам администрации Красноярского краясосо сч»
351. АДМИНИСТРАЦИЯ Красноярского края0009, г.Красноярск, нр.Мирл, 110 'П лгтнйп: 788233 ЭСКИЗ •* Факс: С»1-2) 22-11-78. 3.4-02 То.-к::«-: 2КК152 К К А ОМ «и '* Тг;н:(|юн: 49-30-262804.-93— 11.1 .4'28.199181. СПРАВКА
352. Дана научному коллективу в составе:
353. Соколова* Владимира Алексеевича научный руководитель,
354. Данилина Игоря Михайловича,1. Аткиной Людмилы Ивановны,
355. Онучина Александра Александровича,1. Фарбера Сергея Кимовича,
356. Шишикина Александра Сергеевичав том, что в 1997 году им разработаны* методические рекомендации по межхозяйственному охотустройству Южной группы районов Красноярского края.
357. Председатель комитета ' по экологии и природным ресурсам администрации Красноярского краясо00 со сэ
358. АДМИНИСТРАЦИЯ Красноярского края660009, г.Красноярск, пр.Мира, 110 Телетайп: 788233 ЭСКИЗ *• Факс: (391-2) 22-11-78, 49-33-02 Телекс: 288152 КИЛОМ 1Ш Телефон: 49-30-261 а ФЕВ 2000 №1. На №1. СПРАВКА
359. Настоящим подтверждается, что научным коллективом в сосщре:
360. Соколов Владимира Алексеевича научный руководитель < 0
361. Онучина Александра Алексеевича
362. Данилина Игоря Михайловича
363. Соколовой Настасьи Владимировны1. Аткиной Людмилы Ивановны
364. Начальник управления по экологии и природным ресурсам администрации1. К. И. Распопин
365. РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ АДМИНИСТРАЦИЯ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
366. КРАЕВОЕ УПРАВЛЕНИЕ ГОСУДАРСТВЕННОГО ОХОТНИЧЬЕГО НАДЗОРА И РЕГУЛИРОВАНИЯ ОХОТНИЧЬИХ1. РЕСУРСОВ660133, г. Красноярск,ул. Партизана Железняка, 46, .тел. 62-89-5Ц .факс 62-89-50¿"Г № Л <¿1' На №от--
367. СПРАВКА Дана научному коллективу в составе:
368. Шипвдкин Александр Сергеевич научный руководитель
369. Соколов Владимир Алексеевич1. Данилин Игорь Михайлович
370. Зырянов Анатолий Николаевич
371. Петренко Владимир Дмитриевич1. Фарбер Сергей Кимович. .1. Зиганшин Рашид Асхатьевич1. Аткина Людмила Ивановна
372. Онучин Александр Александрович
373. Проведена паспортизация охотничьих угодий центральных и южных административных районов Красноярского края на основе ландшафтно-типологического подхода.
374. Начальнике Краевого управления государственного охотничьего надзора и регулирование охотничьих ресурсов1. В. В. Луцкийсм
375. АДМИНИСТРАЦИЯ Красноярского края
376. ШЮ09, (Красноярск, мр.Мирл, 110 Тглотанн: 7Н8233 ЭСКИЗ "* Факс: Ш1-2) 22-11-78. 49 33-02 Толике: 288152 КИЛОМ Ки Тел<-<|юн: 49-30-262804.9828-0938,11а м1. СПРАВКА
377. Дана научному коллективу в составе:
378. Соколова Владимира Алексеевича научный руководитель,
379. Данилина Игоря Михайловича,1. Аткиной Людмилы Ивановны,
380. Онучина Александра Александровича,1. Фарбера Сергея Кимовича,
381. Председатель комитета по экологии и природным ресурсам администрации Красноярского края
-
Аткина, Людмила Ивановна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Екатеринбург, 2000
-
ВАК 06.03.03
- Динамика напочвенного покрова в Джабык-Карагайском бору
- Эмиссия CO2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири
- Влияние ухода за лесом на динамику компонентов лесного биогеоценоза
- Динамика сосновых насаждений в результате длительного последействия проходных рубок на Среднем Урале
- Естественное возобновление на крупных гарях в сосновых лесах подзоны северной тайги Тюменской области
