Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Географическая изменчивость населения дождевых червей (Oligochoeta, Limbricina, Limbricidae) дубрав Русской равнины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Географическая изменчивость населения дождевых червей (Oligochoeta, Limbricina, Limbricidae) дубрав Русской равнины"

российская академия наук институт зводстоннож иордолопта и экология тявотшд им. А.Н.СЕВСТЦОВА

На права! рукописи ВАСИЛЕВ АНГЕЗ ИЗАЮВ

УДК 595.142.3

гаогРАвачюия йэгшчиэость нагошяяя дсядешх чкрзгй С0И£осПав*а, ХшЬгСс(па, 1юяЬг1с1йав^ дгвр4в русской равнины (03.СХ3.08 - зоология)

ав?орв«гРА1! дассвртаг I на соискание ученой стенепя кандидата биологических наук

ПОСЕВА

- 1993

РиОота выполнена я Институте эволюционной морфологам в экологии животных ям. А.Н.Северцова

* Научный руководитель:

члея-корреспоадезт РАН В.К.Чернов Научные консультанта; квцд. (¡¡юж. ааук Д.Д.ГСедав, кацд. Оаол. наук 0.2.Головач

Офщдяалыяге онпонвнтц: доктор биологических наук Т.С.Пережь доктор бяшюютескиг ааук Л.Н.Мэдведэв

Ведущая организация Государотввгаый Ездагогкческва Университет

Ззисата ддооуртецш соотоатоя ЮЗ. 1998 г. я часов

на заседания стцакопккзрованаога" ученого совета Д.002.4Я.02 ш аь'дапг© диссертаций. на соискиззе ученой стешна доктора бэолопи&сгях паук в Икстптуте эволщаонноа иорфогопш в экология етаотшж ш. А.Н.Сааерцова да адресу: 117071, Ыоеква, В-71, Тшттвияй пр., д. 33.

О дкссертсдаэй можно ознакомиться в Оайяаотехе Иаотитута гтодкцишшог морфология к зкодогаи аивотша вн. А.Н.Севзрцмш ш адресу: Москва, ЛежшсазЯ др. 33.

^ £

Автореферат разослан ".4». 1».".......Д ..I____ 1933 т.

. Учешй. секретарь сдвтдагавироввнжзго совета

юшдадат биологически каук ДЛ.Капряхсяа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗОТЫ

Актуальность теки. Проотрапственрая изменчивость сообществ -одяо из бурно рв^пявашокся ааправланий мировой экологии. В результате многочисленных исследовениЯ, выпашс-яних за посладвне 15-20 лет выяснилось, что кяогие закономер:тг изменения в видовом составе и структуре сообществ можно объяснят, т только конкуренцией зли иными межвидовими взаимодействиями, но призде всего индивидуалистическим характером распределения г,адов в зависимости от факторов среда. Особенно важное значение в последнее время приобретают исследования геогргфтаской изменчивости сообществ в пределах обширных территория в зависимости от разлитгшх, прежде всего климатических или исторических факторов. Особое, значение среда параметров сообществ имеет биологическое разнооброзие, махрогеографяческие тренда которого является одним из ваязтейких природных федомэнов. Удойный объект для изучения поставленных ште вопросов - это группировки дождевых червей, составляющих по своей биомассе и ценотлческой pojto ОДИН из основных КОМЛОШНТО» OOOÖI^eCTO ПОЧВЫТПОЗ мпоофауш.

Основной целью нашей работа является изучат; влияния аоналышх а рогиопально-секторных особенностей полосы дубрав па Русской равнина аа пиротнув а долготную да!фзрекцйация фзупы и группировок дождевых червой. В связи о этим и учитывая вышесказанное, в вашей работе поставлены следующие основные задача»

1. Изучить видовой состав и колкчественнув представленность видов дождевых червей дубрввах 1>усской равнины.

2. Внявить основные макрогеогрвфзетеекча и биотопические факторы, оказывапциэ влияние на распространение и обилие отдельных видов.

3. Провести классификации группировок доздевых червей дубрав и выявить основные сходства и различия с существующими геоботаническими и зоохорологическимк классификациями дубрав Русской равнины.

4. Исследовать изменчивость параметров разнообразия группировок дождевых червей в зависимости от факторов среда.

преядо всего климатических и биотопических.

5. Выявить основные факторы, вляшвдие ив пространственную дифференциации видового состава группировок дождевых червей.

В. Провести сравнительны! анализ роли исторических а современная экологических факторов в современном распространении видов и пространственней изменчивости иг группировок.

Научная новизна. Проводится вншшз тоографаческоЛ измзнчивостя населения дождевых червей в пределах такого крушюгь региона кок Русская равнина. Разработана классификация дубрав на основе оригинальных данных по ыссельниш дождевых червей. Проатмлизаронаны основные тренда кодового состава и разнообразия группировок пауков в зависимости от климатических сипзхолэтичесчих и исторических факторов.

Публикация и адробацял работа. По теме диссертации сданы в печать трл статьи.

Об см и. структура диссертация. Работа изложена па 177 страницах иашинопасного текста и состоит из введения, 5 глав, закгапешя и выводов; содержат 16 таблиц, 30 рисунков. Список литература вшшчает 179 назвсшй, из которых - 36 иностранных.

Работа выполнена в & бора торга структуры и данамяха сообществ МЭШЖ РАН тд руководством члеаа-корресповдента РАН П.К.Черном, которому ввтор глубоко признателен за дастоянноэ втогадние. и помощь. Кскренну» благодарность автор выражает также Э.Ш.Квгвадзе за многократные консультации по различным вопросам саотематики дождевых червей и аа опредалвшга часта материала. Настоящая работа не могла бы бить выполнена без постоянной помощи со стороны моих коллег С.К.Головача, Л.Д.Неявна и С.Л.Есшдоа. Л.Д.Певеву явтор признателен такав за помощь в наполнении компыитерши <шалшзов. В полевой роботе я подучил неоценимую помощь такжв от А.Какмссо, В.Г.Остафячука, ¿..Назарова, В.Карповой, П.А.Дурыанова, В.Пеьевой.

содекшив работы вбвдшие

В денном разделе кратко обосновывается выбор группировок

дождэвшс червей дубрав Русской рявгспш кэк модельксй группы для изучения поставленных в работе вопросов. (Зфор^/лароЕапц цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДОВДШЩ. ЧЕРНЕЙ Д7БРАВ РУССКОЙ РАВНИНЫ

Короткий апялгсз истории изучения доядевах червей па Русской равнине. Несомненная функциональная роль до-.'дбких червей в экосистемах способствовала тому что они стали излюбяенннм эФьектом исследованш почвенник зоологов. Их изучение пло по трем основным направлениям; таксонокико - фзунягсгическсму, зколого -географическому, эколого - физиологическому. Население дождевых червей дубрав изучалось прежде всего в плане комплексных «¡следований почвенной мезсфауиы различил ландшафтам зон Русской равнины проведенных М.С.Гиляровнм и его учениками. Эсновополагающуи роль в изучении лшбрицид России и сохгределпых территорий сыграла монография Т.О.Перель (1979).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Русская ровняла - одно из немногих мост в мара, где шассичаская природная зональность отчетливо зиражона на обширной равнинной территорий. Часто зоны хвойно-шфоколиствонпшс, шрокалистванних лэсов и лесостепи рассматривается как единый »моральный биом, отличны от соседаай тайги как фазиокомичоски [ладдшафтно-тапаяогвчб. .ой подход), так и по проясхолдениш. /Читается, что на Русской рзвгана неыоральшй биом отражает »лаяние двух главных градиентов. Первый из них - савэро-тняй, от юни смешанных лесов к лесостепи. Кроме тото. ъ предали степной ЮШ1 проникают участки широколиственных лесов, главным образом из суба, приуроченные к оврагам и Салкам (так называемые "байрачныэ" юса). Сходным образом, дубовые леса проникавт и в икнул тайгу, •да они приурочены главным образом к склонам кгаой экспозиции, »тот градиент в основном отражает ра определение радиационного ¡аяапсп (Будако, 1977). Второй тренд включает увеличение

б

контииопталъности с папада и юго-запада па восток и северо-восток с градиентным изменением климата от средиземноморского и атлантического до розко континентального.

Материалом для диссертационной работы послужила результаты почвонно-зоологическдас псслэдований проввдешше нами в 1988-1991 году и дуЗрапех разгшх регионов Русской равшшы. (рис. 1). Эти дубравы выбирались в соатветсвли с двумя основными требованиями: (1) преобладание в древостое дуба (Qaercua robur, в отдельных слитая i Q. риЬвзсепз) и (2) сроднив условия увлааманяя. Условия увлвкшбшя оценивались ш присутствию некоторых преобладающих мозофальпнх видов трав таких как Aegopoálvm poáagrarla, Carex pilosa, Áaarv.i eurcpasvin, Stellaria spp., Polygmatum каЛ t i "lorwi, Pulsioncría obscura, Gal im oäaratum и др. Другим дополшггэльним критерием ьибора являлось состояние леса. Ш отдавали црэдпочтошю наийолае оролым, хорошо сохранившимся участкам ЛУГ'РЭБ- Д-'и у^юнкпсния возможных артефактов во всех случаях использована единая, методика ваятия проб, одинаковый их разкор и количество. Двадцать проб размером 25x25 см брались в каждой из 44 изуч&шшх точек, вдоль коротких трансектов (как арзвядо 200-5CQ м каядай) в продолах однородных участков лэса. Если дубрава Gana раепслояанн в оврагах, 10 проб брались на шютс, а другие 1С - на склове. Для учета мксробмтонкческих различай пробы разбивались на серии со три. В пределах серии порван проба бралась вблизи комля дуба, вторая - между дубами, третья - на микрополялках в световых окнах дубравы (во rte на полянах). После проммюк дозкдоше черзи фиксировались в 4 X растворе формальдегида. Всего обработано 880 проб, содержащих 109S1 экземпляр доадевих червей, принадлежащих к 20 видам.

В главе дана кргткоя характеристика штодав математической обработки даязвх, приведены использованные формулы индексов раанообразия. Для расчетов плрамэтроо разнообразия и кластерного построения асгюльзовальоь программ» BI0DIV. (Баеа, Пвнев, 1У91),для классификации методом TWINSPAN - программа TWDSPAH (Kill. 19Т9),дяя ординацаонвнх процедур - программа CANOCO (Тег Braak, 1933).

ГЛАВА 3. ШДОВОЙ СОСТАВ И РАСПВОСТРАШШЕ ДОВДШЫХ ЧЕРВЕЙ ДУБРАВ РУССКОЙ РАВНИНЫ

В этой главе приводится каталог дождевых червей, известных из дубрав Русской ревнивы а сопре дельтах регионов, где установлена 32 формы дождевых червей. Из них 22 формы найдены в дубравах Русской равнины, из которых 20 видов и подвидов присутствовали в наших сборах (табл. 1). Только по литературным данным из дубрав известны 8 видов.

Степень изученности ф&уаи дождевых червей дубрав делает возможной попытку реконструкции фауногенеза группы на основе современного распространения видов а имеющихся данных по дишэкшсе растительности з течении поздного плейстоцена и голоцена. Делается вывод, что современная фауна Lurtbrlcidas дубрав Русской равнины гетерогеша, результат самых разнообразных влияний, хотя в основе своей состоит из неморальных по происхождения элементов. В разной степени, но весьма существенными барьерами для расселения в обе стороны оквзнвевтся реки Волга, Днепр и Днестр.

ГЛАВА. 4. КЛАССЖИКАЦИЯ ГРУППИРОВОК И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЗДЕЕЫХ ЧЕРВЕЙ В ДУБРАВАХ РУССКОЙ РАВНИНЫ

Классификация видов на основе распространения и количественной представленности в дубравах сделана методом ЮТВРАИ, позволяющим одновременное объединение видов и их группировок в процессе итерационной процедуры (Hill. 1979). На Табл. 1 представлеш» результата этого ашзлиза, где вида группируются по строкам, а сообщества по вертикали.

На первом уровне деления выделяются виды, которые найдены прешчувдествеш или только в Поволжье и Приуралье (Группа А). Группа В объединяет. вида, встречающиеся почти везде о высокой численностью. К ним примыкают еще 2 вида - Htcodrilua говеиа /Группа С/ • а Deniirodrilua ruMdua tenula /Группа Р/, которые . пнктическп отсуствуит в дубравах Заволжья а Предуралья. Группа D объединяет два вида, встреченные только в дубравах западпого сектора, к востоку доходацие до Донецкого кряжа (Octolaotm transpadama и Allolobophara lecnl). Группа Е вклвчает два редкие

1Ы1 аЖЯ9ГА7217аТ45^?|5ГМ60

итЬпсиэ Ьа1са1егв1в--"4-----—---——•---------------'----------------00000

и сазипеиэ 55555-----1---------------------------------------------»"ООО

и, гиЬаИиз 53ЕЁ55355345Э5-------------ч----------СЮООО О

Ы1еос)гиив 1 опоив -3----------------------------------------ССООО

N. I'-----------V» «»01

ЫЯ0г1сив геггвви!» 224354-1-322--5----——4---2т--1-- 0001

ЩсоапЛиа гоми* Ы55Е2Кг5«^-3535г-2-«И',35Е555-;>Г1----001 Г

ОвпйгоЬмгл »сЬтшЛ» ШСОк-ПиЯ .¡»зхуепв!*

-ЕЕ5-

01000 01000 Е

А11о1аЬорЬо>-а 1воп1 ЕИвли («иаа

ОдойгоЬаеп* ги№£а 0. о:иеа ч

--1--з-|-

-1-23-44—3—21-

01001 01001 01001

-33-21-п«253г—1443*323-----3 0101 с

2-И553Ж355Е55555454543534.42ч3553а1Г13--1г 011 -<еэм»5га»-«гг&—34532—-1——з он в

Е1веп1а гхх-жк»ско1сМ АН. с^р^п^аичсл А11. Ъийегоз* Еаеегча 1Шшпв(51*

-35Я32>;3133-3 10

-- Г-У14ГЛ--

11 И

-45 251 45--: ------3-ЯЛ435 II

------------5 ,,

Таблица 1. Классвйаацм видов дождет червей методом ЯГОБУА*. сделанная на основе представленности видов в учетах.

Вдртикаяшв цфы над таблицей обозначай ноыера точек ва

карте

Числа в таблице являйся оценкой чясленостн гидов ш пятжбалкой шкало: 0-2 экз.- 1; 2-6 екз.- 2: 5-10 вкз.- 3: 10-20 8X3.- 4; >20 8X3.- 5.

Буквами А-0 по правой стороне таблиц» обозначены груши видов обсуждаемые в тексте.

з

I—

А

э

вида (Dendrcitaena schmlütt tellermanlca и fllcadrllua Jasaj/ensis), первый из которых найден наш на пге Центральной лесостепи, а второй - только в наиболее виной точке наших сборов - в пойменной дубраве Станично-Луганского заповедника. В группу G входят виды, тяготевшие к дубравам зоны хвойно-кироколиственных лесов и чвстично лесостепи центра Русской равнины (Lwiiricuu terreatria, X. rubelt из, I. caatoneua, X. halcolensla, ШаскЗгИиз cällglnoäua, Hlcodrilua. longua). Все эти вида в наших пробах присуствуют практически только в дубравах мезду Дпепром и Волгой. Исклвчение составляют лишь Lumbricus terrestris, котори найден еще в лесах близ Луцка /2/, и Biooc3ril43 callginooua, в Савранском лесу /9/. Среди видов этой группы наиболее далеко к лгу пронлкают I. terrestrla и ШссхЗгНиз caliginosua. Два вида явно приурочены к зоне- хвойно-широколиственнх лесов и незначительно заходят в севернув лесостепь /X. гиЬеНгю и X. castansna/. К ним следует причислить и два вида, известные по единичным находкам - fflcaärlluß longua /Васихевское близ Вепева Тульской области/и Б. balcalensla /Сетуха близ Орла/.

В классификация сообществ существуют два основные подхода -глетода объединения и разделения (Jongman et al., 1987). В дайной работе izi попользовала оба подхода с цельэ выявить возможные отличая ö результатах юшссифякации. В качестве примера приведем результаты юшссв^аяжгап группировок ш то дом IKDSFAN (табл. 1, ряс. 1).

Группа А объединяет группировки доздэкнх червей дубрав Заволаья и Пряуралья с преобладанием Alloloboptwra dtplotatratfisca, Eleer i Intermedia и В. тюгйвпзЫоЫ1. Группа В^ состоит из дубрэз центра Русской ракиты в которых почти швсекэстно доминируй» ШсовгИиа caliginosua, Denärdbetena oatasdra, ff. roseиз, Octolaalia lactetm, а в части точек также и Iiahrlcua гыЬеПиз. В кэньшей численности, дю в большинстве дубров этой груши встречалась йгаЬгСсиз terrestris и Deruiroörilun ШЫвив. Из слздупдем уровне делания среди этой группы обособляются дубраЕП пеней Москвы (Шарапово, Тульские засеки, чорпшаш н Взсаиэвскоэ) характорязирушиэся высокой числвшюстьи Tusbrlcua co3tcmeu3 (аайдев в нашх сборах только здесь и в

заповеднике Лео на Еороксле). Группа В, 1 включает . дубравы пго-востока лесостепной зоны и Воджско-Кемскяй заповедай. Характеризируется преобладанием Denárobaena octaedro. El nenia nordensklolüi и в части сборов - OcíoXaaíwa laateun и Íllcoá-Ииз гореиз. Только в этом регионе найдены вида ИепЗгоЪазти1 scíraídít tellenranlca (Теллерман), Шипов лес и редкий Nicodrilua Jaaotjenala (Станично-Лутонмсий заповедник)- Благодаря присутствия в высокой численности В. norderwkioldl и Alloloboptwra tuberosa дубравы пгс-востока центральной лесостепи ггртмжвют к дубравам Приурвлья я Заволжья. И наконец, Группа В^ объединяет дубрав«, расположещще западнее Днепра. Нзиболее часто в них встречеютсп Dendrobctona octaedro, ülcoárllus гозеиз, в части точек также D. гиЫйиз. Преимуще ответа здесь найден Octolaalvm transpaáamm, а также редкий Allolobopiiara leonl (Савранский Лес).

Итак, результаты кляс-сифмации указывают, что на пространственное распределение фауны дождевых черней дубрав региональяне гНкторц скаеиваится сальнее зональных. Последние прослежазавтся практически только в центральном секторе Русской равнины, где четко выделяются дубрава кгаой лесостепи. Кок шилне зоогеографяческиз рубежи виступаэт большие реки Русской ровнякц -Волга, Севарский Донец и Днепр.

Количественные данные выявили обособленность группировок дождевых червей дубрав центра Русской равнины. Кроме того, на втором уровне деления в одном кластере объединяются группировки дубрав юга центрзлной лесостепи и. западного сектора Русской равнины, это потверздает вывод о "западао-неморалъном" облике фауны дубрав шпой лесостепи, сделанный на основе нескольких групп язсекокздс (Арнольда, 1S55; Пенев, 1389).

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ КЗШЯИВОСТЬ К1ШШШ ДОВДЕВЖ ЧЕРВЕЙ В ЗАВШЩОСТЯ ОТ ФАКТОРОВ СРЭДЫ.

5.-1. Ездовое разнообразие

Ксждутэ группировку дождевых червей ».южно охарактеризяровэтъ широким набором параметров разнообразия. Каким образом они

отражают пространственную изменчивость факторов среда?

Видовое богатство и общая плотность населения дождевых ■червей не обнаруживает четкой географической изменчивости, если последнею понимать как корреляции с географической широтой или долготой. В среднем, наибольшими числом видов и плотноетьв населения характеризуются дубравы центрального сектора Русской равнины (дубравы Московской, Тульской, Калужской, Курской, Белгородской, Воронежской и Луганской областей) (рис.1). Там группировки дождевых червей содержаV как правило 7-8 видов, тогда как западные (Правобережная Украина, Молдавия) и восточные дубравы (Поволжье, Предуралье) - на больие 5-6 видов. Исключение среди центральшрусских дубрав составляют леса, расположенные на супэстенных рочных террасах которые отличавтоя заметно меньшими показателями разнообразия и плотности.

Число видов коррелирует с двумя факторами: механическим составом почва и толщиной гумусового горизонта. Чем богаче и тяжелее потна, тем выше видовое богатство довдевых червей. На супесчонных почвах число видов соотватствено уменьшается. Таким образом, .видовое богатство группировок дождевых червей в пределах распространения дубрав не связано с географическим местоположением и климатическими факторами.

С механическим составом почва связано разнообразие группировок, выраженное а индексами Шэннона, Сишсона, Бршшшна, Хялла. Чем тяжелее почва, тем выше величины индексов разнообразия и тем ниже концентрация доминирования. Иными словами, на двгкех супесчашшх почвах наблвдается тенденция снижения не только числа видов, во и выровившзоста численности между отдельными видаш. Эта закономерность четко прослеживается для всех трех массивов данных. Величины индексов разнообразия как правилове связаны с географическим местоположением учета или с кдиматическика фнкторвми.

Напротив, ободе я плотность и связанный о вей индекс Иенхиника обнаруживает связь на о почвеными факторами в о показателями атмосферной влажности. Чем больше осадков и выше атмосферная влажность, тем выше суммарная плотность дождевых чертей в дубравах.

ШВШСЮЛЕ (а11 5атр1е5> РСА - ргеБелсе/'аЬБепсе сЫа

•с.

•га.!)! 7

7

025*'«гв*013 .л» "О« „„

^ * »031

.•001 00?

-•и? ■ .(т.

-0.5* ' иГо

Рисунок 2. Ордааация группировок доадвнд червей методом соответствия (ОСА) на осиозэ данных по присутствию/отсутствия видов. Чернае кружки - западные дубравы (западнее Лепре); пустые

хРУ»хи - центрально-русские дубравы (меаду Днепром и Приволжской возвышенность»); черте квадратики - дубравы Щриволжья я Предурадья.

Выровненность, выраженная индексом Хилла, коррелирует достоверно лишь с то-ецяной гумусного горизонта, что, безусловно, связано с фактом повышения разнообразия группировок дождевых червей на более богатых почвах.

5.2. Видовой состав

В предыдущих разделах при анализе пространственной дефференциацаи фаун и изучении сходства меаду ними применялся преимущественно классификационной: подход. Классификационные методы не свободны от некоторых ограничений, которых можно преодолеть принципиально иным мчтодом - экологической орданацией. Идея ордадлцяи вытекает из представления о непреривной (континуальной) природа пространственного или временного распределения сообщепгв.

В предыдущей главе анализировалась связь параметров разнообразия с факторами среды. Параметры разнообразия, как известно, составляет лиаь часть характеристики сообщества. Вторая болывая ' группа биотических характеристик вытекает вз пространственной изменчивости видового состава.

Результаты непрямого градиентного анализа, выполненного методом детрендного* анализа соответствия /DCA/ (Hill, 1979; Тег Braak. 1988) представлены на рис. 2. Анализ на основа качественных данных приводит к следующим выводам:

1 ) Главный тренд дифференциации группировок имеет долготную направленность и наиболее четко коррелирует с географической долготой и температурной амплитудой.

2) Первая ось ординации обусловлена своеобразием предуральсхих и поволжских дубрав; по видовому составу отличил между западными и центрально-русскими дубравами занимает явно подчиненное положение.

3) Вторая ось имеет лго-западно-северо-восточную направленность и коррелирует с широтой и температурой.

Итак, видовой состав доздевнх червей изменяется сильнее с запада на восток чем с севера на иг. Первый ею ваяностн фактор, это безусловно региональные отличия Поволжья и особенно ГТредуралья, которые можно объяснить скорее всего нсторичесшва

ШШШСШАЕ (all samples) 'CCA - presence/absence data

Рисунок 3. Орданация группировок дождевых червей методом канонического соответствия (ССА) на основе данных по присутствию/отсутствию видов. Черные кружки - западные дубравы

(западнее Днепра); пустые кружки - цэнтрально-русскиэ дубравы

(мевду Днепром и Приволжской возвышенностью); черные квадратики -

дубравы Приволжья и Предуралья.

Гое

LUÎieRIClbôE ( sprinq,

T-v3lues

\

♦ИГ

den oct-

\ ^oc

eis nor

Ç\t> tùb den sch "*HUM

DEFI «

excl.eastern sites) biplot

I 1AC

!lËjLT-nlc rc

1ип »ег

Рисунок 4. Бишют т-величин для весенних учетов. Обозначения видовых наименований составлены из первых трех букв родового и видовогр названий.

факторами. В долготном направлении,безусловно сказывается и ухудшение климата, в первуп очередь понижение температуры и увеличение амплитуда. Поэтому среди определяющих факторов, всегда присутствует в первую очередь температурные показатели и параметр» атмосферной влажности. Среди по еле дли ча!де всего выявляется достоверная корреляция с отяоеителпой влажности воздуха. Этот показатель коррелирует во всех случай с первой осью DCA.. Достаточно часто в качестве возможных определяющих факторов шетулапт также количество осадков для холодного периода и среднегодовой недостаток насыщения.

Прямой градиентный анализ осуществлялся методом канонического соответствия /ССА/. Результаты представлены на рис. 3. Первая ось отчетливо связана с географической долготой, а вторая - со среднегодовой температурой /ТДШ/ и среднегодовым недостатком насыщения /1Ж?1/.

Одна из форд иллюстрации влияние важнейших факторов на распре деление вцг^в это Оиплоты t-nsjaram (рис. 4). Если вершина вектора вида совпадает с местонахоаиением какого-либо фактора, это означает, что величина ^-критерия равна 2.0 или больтз. Это означает, что вклад этого фактора в множественную регресил факторов распределения данного вида можно считать достоверным па уровне значимости р<0.С5. Из рас. 4 вэдао что обилие и распространение Dendrdbaena oataeâra и Octalaslvm lactevm сильно связано о толщиной подстилки /ЦТ/. Величина осадков для холодшэго периода /СО/ существенно. влияет на численность lusibrlcuB caatawua в локалвых группировках- Обилие и распространение Denûrobcwna scTmtdtl tellemanika существенно зависит or мощности гумусового горизонта.

ЗАКЛИЧЕНКЕ

Полученние наш результаты свидетельствует о том, что географическая изменчивость сооб:деств является весьма перспектявшм направлением экологии. Совершенно очевидно, что эта закономерности суидествухгг в природе ж контролирухггея как яокалыоша так и региональными процессами. Вопросы такой

сложности нельзя решить только средствами и методами одного научного направления. Проблема географической изменчивости сообществ находапциэся на стыка трех научных дисциплин систематики и связанной с ней исторической биогеографии, географической экологии и синэкологии. Результаты настоящей работы убедили нас в том, что изучение связи параметров биоты и климата находится егце на начальном стадии. Экстраполяция выводов, сделанных на основе одной или нескольких систематических груш, на всю биоту может призести к искажению изначально хороших результатов и соответственно к ошибочным прогнозам. Так же "опасно" основываться лшь на одном или нескольких индексах разнообразия. Что касается методов экологической ординацди, то на наш взгляд современной науке еще предстоит оценить их возможности в изучении процессов на макрогеографкческом уровне.

ВЫВОДЫ

1. В дубравах Русской равнине, зарегистрировано 22 вида и подвида, дождевых червей.

2. Сходство и различия группировок дождевых червей дубрав обусловлена!! прежде всего регионалными факторами. Зональность как фактор распространения видов и пространственной дифференциации сообществ в неморальном биомэ играет второстепенную роль. •

3. Наиболее мощный рубеж пространственной дифференциации дождевых червей проходит по бассейну Волги, которая ограничивает распространение видов как с запада на восток, так и с востока на ¡запад и выступает как барьер не только распространения, по и смены числености видов.

4. Второй по значению меридионалный рубеж в распространения дождевых червей дубрав проходит в центре Русской равнины, по течению Северского Донца на вге и примерно да западной границе России к северу.

5. Наиболее специфичны по видовому составу и пс количественным соотношениям видов дождевых червей дубравы центра Русской равнины, расположенные в зоне хвойно-широкодиственнш лесов и северной лесостепи, и дубравы Заволжья и Приуралья.

6. Фауна дождевых червей дубрав запада Русской равнины также

зесьма спшрфгта. По степени обособленности, они стоят после Заволжья с Приуральем и центра Русской равнины.

7. Видовой состав дубрав юга Централной лесостепи сходен с гршшировнами западаю- и Приволжских дубров.

8. Современная фауна лидбрицид дубров Русской равнины гетерохрония. Она явллется результатом самых разнообразных алиянтй, хотя в основе своей состоит из двморальных но троисхозденип элементов.

9. Большинство дождевых червей проникло в голоцене на территории Русской равнаны из Западной и Сродней Европы.В зовременном распространении отдельных видов прослеживается влияние трех основных рефугиумов - молдавского, кавказского и пжноуральского.

10. Число ввдов и индексы разнообразия дождевых червей цубрав в пределах Русской равнины не показывают каких-либо четах географических трендов. Видовое богатство а разнообразие определяются щ^вде всего локальными особеностями почвы, в первув эчередь механическим составом и мощностью гумуснового горизонта.

11. Общая плотность населения доядевых червей определяется атмосферной влажностью, скорее всего через б&отопическув влажность. Наличие летних засух в ижпых дубравах определяет верхний порог плотности группировок доадевих червей.

12. Долготный тренд видового разнообразия дождевых червей обусловлен действием двух груш факторов, первая из которых звяэана о противода йотвумцям злаяннем основных рефугиумов земоральной биоты во время последнего оледенения - Уралского и Карпатского, вторая определяется повышением континентальностн о запада на восток. Широтный тренд в пернув очеред современное взаимодэйотвие тепловых условий и влажности воздуха.

13. Качественные данные (присутствие/отсутствие) видов лучше этрахавт влияние мзнрокяамзтачеаспс или исторических факторов, тогда как количественные данные, помимо климата и истории региона, могут отражать и локальные биотопическиэ особенности.

СШКХЖ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ 00 ТШЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ввсилев А.И. Некоторые особенности распространения я фвувогевеэа доядевых червей в дубравах Русской равнины (Ollgocfcaeta, lumbrlcliia, Iiaitoricidae). - ДАН.......(в печати).

2. Василев, А.Я., Пенел Л.Д.. Головач С.И. Квавадае Э.Ш. Видовой . состав и классификация группировок дождевых червей (Ollgocaiieta, LunibricicLae) дубрав Русской равнины.//Зоол. «ура. - 1993. - Т. 72 (в печати).

3. Пенев Л.Д., Басилев А.И., Голойач С.И. Квавадае Э.Ш. Зависимость показателей разнообразия дождевых червей (Ollgooaheta, Lumlrrlcidae) дубрав Русской равяиьы от факторов среда.//Эоол. «урн. - (в печати).

пмп МПС a.lP.OO 1.100 - 03 г.