Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Геногеографическая изменчивость двух видов сусликов длиннохвостого (Citellus Undulatus) и берингийского (Citellus Parryi)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фрисман, Любовь Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ГЕНОГЕОГРАШЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

§ I.I Краткое описание истории развития методов анализа геногеографической изменчивости.

§ 1.2 Картины географической изменчивости отдельных признаков.

§ 1.3 Микрогеографическая изменчивость.

§ 1.4 Геногеография островных популяций

§ 1.5 Геногеография континентальных популяций.

§ 1.6 Многолокусный анализ генетической близости популяций.^.

§ 1.7 Предпосылки изучения геногеографической изменчивости длиннохвостого и берингийского сусликов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

§ 2.1 Материалы.

§ 2.2 Методы.61'

ГЛАВА 3. ДЛИННОХВОСТЫЙ СУСЛИК И ЕГО ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

§ 3.1 Ареал длиннохвостого суслика.

§ 3.2 Географическая изменчивость морфологических признаков.

§ 3.3 Результаты первых работ по геногеографической изменчивости длиннохвостого суслика.

§ 3.4 Особенности исследования белков крови длиннохвостого суслика.

§ 3.5 Мономорфные белковые системы.

§ 3.6 Геногеография трансферринов (результаты исследо вания.

§ 3.7 Геногеография трансферринов (обсуждение результатов исследования).

§ 3.8 Результаты анализа изменчивости других полиморфных систем.

§ 3.9 Закономерности географической изменчивости длиннохвостого суслика.

ГЛАВА 4. БЕРИНГИЙСКИЙ СУСЛИК И ЕГО ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ.Ш

§ 4.1 Ареал берингийского суслика.143.

§ 4.2 Морфологическая изменчивость палеарктических популяций берингийского суслика.

§ 4.3 Результаты первых работ по биохимической изменчивости C.parryi Палеарктики.

§ 4.4 Особенности характера исследования белков крови берингийского суслика.

§ 4.5 Мономорфные белковые системы.156"

§ 4.6 Геногеография трансферринов (результаты : исследования).

§ 4.7 Географическая изменчивость вариантов трансферринов (обсуждение результатов исследования).172:

§ 4.8 Анализ временной изменчивости частот аллелей трансферринов.

§ 4.9 Сопоставление данных о временной и пространственной изменчивости частот аллелей трансферринов.

§ 4.10 Возможные механизмы возникновения и поддержания клинальной изменчивости частот аллелей трансферринов у C.parryi Палеарктики.18ф

§ 4.II Результаты анализа изменчивости других полиморфных систем.

§ 4.12 Общие закономерности географической изменчивости C.parryi Палеарктики.

§ 4.13 Сравнение географической изменчивости в палеарктических и неарктических популяциях

Ciparryi

§ 4.14 Направление межконтинентальных миграций предковой формы берингийского суслика.

§ 4.15 Геногеография трансферринов и история становления ареала берингийского суслика.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Геногеографическая изменчивость двух видов сусликов длиннохвостого (Citellus Undulatus) и берингийского (Citellus Parryi)"

Любой признак, внешний или внутренний, морфологический или физиологический, может быть подвержен географической изменчивости (Майр, 1974). Изучение географической изменчивости видов, выявление механизмов, обуславливающих такую изменчивость, - традиционный и наиболее перспективный подход к пониманию природы вида, к изучению микроэволюционных процессов, сопутствующих видообразованию.

Открытие законов наследственности привело к сосредоточению •усилий на изучении географической изменчивости признаков с известным, как правило, моногенным характером наследования. В конце пятидесятых - начале шестидесятых годов настоящего столетия был разработан метод выявления и анализа резерва генетической изменчивости -метод электрофоретического разделения фракций белков в инертном носителе. Развитие этого метода привело к интенсификации геногеографических исследований.

Огромная протяженность нашей страны, особенно ее азиатской части, в широтном и долготном направлениях, сопровождающаяся сменой ландшафтных и климатических ситуаций, создает уникальные условия даш возникновения сложной картины географической изменчивости континентальных видов с протяженными ареалами. Анализ геногеогра-фической изменчивости кавдого из таких видов дает, возможность оценить степень внутривидовой генетической дивергенции, способствует решению проблем, связанных с историей становления ареалов и позволяет рассмотреть подвидовую систематику в свете новых генетических данных. *

В настоящей работе впервые для грызунов, обитающих на территории СССР, проведено подробное исследование геногеографии видов с пространственно протяженными ареалами. Проведен анализ как макро-географической, так и микрогеографической изменчивости. Для ряда локалитетов проведен анализ изменчивости в течение нескольких лет для выяснения временной динамики частот аллелей. Объектами настоящего исследования служили два вида сусликов рода Citeiius: длиннохвостый Citellus undulatus И берингийский Citeiius parryi. с.undulatus обитает на территории Евразии с среднего эоплей-стоцена (Зажигин, 1966; Ербаева, 1970). В настоящее время ареал этого вида протяжен от северных отрогов Тянь-Шаня до Якутии и Приамурья и состоит из полуизолированных и изолированных серий популяций. Самые крупные изолированные участки ареала расположены на его периферии - Джунгарии, в Якутии и в Приамурье. Этот вид обладает очень высоким уровнем внутривдцовой морфологической дифференциации. Морфологические различия крайних западных и крайних восточных форм достигают видового ранга. В связи с этим интересно выяснить степень генетической дифференциации этих форм. В юго-западной и южной частях ареала (в Джунгарии, на Алтае и в Монголии) этот вид является переносчиком особо опасной для человека инфекции - чумы. Поэтому исследование геногеографии этого вида и оценка внутривдцовой дифференциации представляет и практический интерес.

Палеонтологические находки с. parryi известны из среднего -позднего плейстоцена (Виноградов, 1948; Repenning et ai,,I964). В настоящее время ареал берингийского суслика охватывает северо-восток Евразии и северо-запад Северной Америки. Анализ географической изменчивости этого вида интересен в свете периодического существования моста берингийской суши, который соединял разобщенные в настоящее время части ареала. На территории Северной Америки подвиды Citeiius parryi морфологически достаточно сильно .дифференцированы на две группы, тогда как в Евразии морфологическая дифференциация подвидов незначительна. Геногеографическая изменчивость с. parryi в Неарктике изучена достаточно подробно (Nadiert Youngman, 1969; Uadler, Hoffmann, 1977). Для описания ПОЛНОЙ картины геногеографии этого вида необходим анализ геногеографической 7 - 1 изменчивости c.parryi Евразии,

Исследования геногеографической изменчивости c.unduiatus и parryi Палеарктики было начато в 1969 г, (Воронцов идо., 1972, 1975; Nadier et ai,,I973, 1974; Надлер и др., 1976). Результаты этих работ оказались весьма интересными, но были еще достаточно фрагментарны и не позволяли представить полную картину геногеографической изменчивости ни длиннохвостого, ни берингийского сусликов (особенно палеарктических популяций последнего). Получение такой картины, анализ возможных механизмов, обуславливающих геногеогра-фическую изменчивость, оценка степени внутривддовой генетической .дивергенции, обсуждение современной подвидовой таксономии и истории становления современного ареала для каждого из этих видов - вот цель и задачи настоящего исследования.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Фрисман, Любовь Васильевна

ВЫ ВОДЫ

1. Проведено исследование географической изменчивости белков крови у длиннохвостого и берингийского сусликов Палеарктики. Рассматривались следующие белковые системы: лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюко-натдегидрогеназа, оксидаза тетразолия, гемоглобины, лейцинамино-пептидаза, альбумины, "альбуминовые" эстеразы, постальбумины, эстеразы плазмы, специфичные к -нафтилацетату, ng -фермент и трансферрины.

2. Наиболее полные данные получены по географической изменчивости трансферринов: от 370 животного из 23 точек отлова у длиннохвостого суслика и от 447 животных из 19 точек отлова у берингийского суслика.

3. У длиннохвостого суслика обнаружено четыре варианта трансферринов (тф-10, тф-II, тф-Дж, тф-Ш), встречающиеся в шести фено-типических формах - четырех гомозиготных. (10-10, II-II, Дж-Дж и Ш-Ш) и двух гетерозиготных (10-Ш и 10-11). Присутствие только двух гетерозиготных фенотипов обусловлено пространственной под-разделенностью отдельных аллелей.

4. Суслики высокогорной зоны Джунгарского Алатау мономорфны по тф-Дж, отсутствующему во всех других популяциях, и тем самым оказываются обособлены от c.u.stramineus центральной части ареала.

5. Популяции Алтая, Западной Монголии, Тувы, Саян имеют сходное распределение аллелей трансферринов: обычного тф-10 и редкого Тф-Ш. ПОДВИДЫ C.u.stramineus И C.u.eversmanni, обитающие на этой территории, образуют единую группу как по набору и распределению аллелей трансферринов, так и по ряду морфологических признаков.

6» Суслики Забайкалья (C.u.intercedens), Якутии (C.u.jacu-tensis) И Приамурья (C.u.menzbiery) Морфологически Хорошо ДИфференцированы между собой и еще более от западных подвидов, по типу трансферринов составляют единую группу, мономорфную по тф-II, Обнаружено полное отличие аллельного состава трансферринов у представителей западных (c.u.eversmanni и u.stramineus) и восток НЫХ (c.u.intercedens, С.u.jacutensi^,C.u.menzbiery) ПОДВИДОВ.

7. По распределению вариантов трансферринов подвид с.u.undulatus представляет собой сборную группу. Суслики Тункинской сте-ги и окрестностей г. Ангарска, мономорфные по тф-10, близки к группе stramineus-eversmanni. Суслики Западного ПрибаЙкаЛЬЯ И о. Ольхон, мономорфные по тф-II, близки к группе intercedens-jaeutensis-menzbiery. Популяции Усть-Ордынских степей и долины р. Селенга, полиморфные по тф-IO-II, составляют промежуточную группу.

8. В популяциях с.parryi Палеарктики выявлены два варианта трансферринов: тф-6 и тф-7, в отличие от с.parryi Неарктики, где известно 6 вариантов трансферринов: тф-5, тф-6, тф-7, тф-8, тф-9 и тф-19.

9. Обнаружено увеличение частоты аллеля тф-7 с запада от Верхоянья (р=0,17) и юго-востока с полуострова Камчатка (р=0,24) на восток и северо-восток до полуострова Чукотка, где частота тф-7 практически равна 1,0. Показано, что увеличение это носит достаточно плавный клинальннй характер.

10. Показано отсутствие значимой дифференциации по распределению вариантов трансферринов между смежными подвидами с.parryi Палеарктики. По этому признаку, также как и на основе данных морфологии, не удается установить точных границ между ареалами подвидов.

11. Анализ изменчивости "альбуминовых" эстераз показал выра

- 218 генную дифференциацию C.p.janensis ОТ C.p.ieucostictus И С.р. tschuktвchorum, В Верхоянье основным является двухзонный фенотип (и ре,дко трехзонный), тогда как в остальных проанализированных популяциях резко преобладает однозонный фенотип,

12. По распределению вариантов "альбуминовых" эстераз суслики из системы популяций долины р. Индигирка, подвидовой статус которых неясен, оказались близки к C.p.ieucostictus и отличны от c.p.janensis. Все исследованные суслики с побережья Индигирки обладали однозонным фенотипом эстераз.

13. Проведено сравнение географической изменчивости у сусликов палеарктической и неарктической (по.литературным данным) частей ареала. Выдвинуто.предположение, что различный характер географической изменчивости в палеарктической и неарктической частях ареала объясняется различной самостоятельной историей данных регионов в плейстоцене и голоцене.

14. Обнаружен сходный характер внутривидовой .дифференциации трансферринов у с.undulatus и c.parryi Неарктики, выражающийся в региональной подразделенности видов на генетически однородные, но различающиеся между собой области с гибридной зоной на стыке этих областей (западные - восточные подвиды с.undulatus и арктические - субарктические подвиды c.parryi в Неарктике). В обоих случаях генетическая дифференциация сходна с дифференциацией на морфологическом уровне.

- 219

- 206 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

§ 5.1. Сравнение особенностей географической изменчивости берингийского и длиннохвостого сусликов

Мы рассмотрели географическую изменчивость двух материковых видов сусликов: длиннохвостого (глава 3), который обитает в Евразии на территории от северных отрогов Тянь-Шаня до Якутии и Приамурья и берингийского (глава 4), ареал которого характеризуется амфиберингийским распределением, охватывая пространство от Вер-хоянья до северо-западной территории Канады. Наибольшее внимание в нашем исследовании было уделено географической изменчивости сывороточного белка трансферрина. По данным Надлера и др. (Nadier et al,,I974) у сусликов рода Citellus обнаружено 19 вариантов трансферринов. Эти данные не включают варианты тф-Ш и тф-Дж, обнаруженные нами в популяциях с.unduiatus. Таким образом, в настоящее время у сусликов рода Citellus обнаружен 21 вариант трансферринов. Самое большое количество вариантов обнаружено у берингийского суслика. Следует отметить, что для этого вида собран и самый большой материал. Из шести вариантов трансферринов, обнаруженных у Citellus parryi, три варианта встречаются у сусликов других видов рода Citellus. Вариант тф-7 обнаружен у c.columbianus и C.dauricus. Вариант тф-6 обнаружен у с.erythrogenys , а вариант гф-5 у с.washingtoni• У рассматриваемых нами видов с.unduiatus и з. parryi не было обнаружено ни одного общего аллеля трансферрина1 и, более того, ни один из трех типированныхвариантов трансферринов с,unduiatus (тф-10, тф-II и тф-Ш) не обнаружен у сусликов других ВИДОВ Citellus.

Анализ геногеографии трансферринов у длиннохвостого суслика показал высокий уровень генетической дифференциации этого вида. По распределению вариантов трансферринов в популяциях ареал этого вида может быть подразделен на три области, внутри каждой из которых обнаруживается сходное распределение аллелей. На Джунгарском Алатау - мономорфизм по тф-Дж. На Алтае, в Саянах, в Туве полиморфизм по вариантам тф-10 и тф-Ш с явным преобладанием частоты алле*-ля тф-10 или мономорфизмом популяций по тф-10. В Прибайкалье, Забайкалье, Приамурье и в Якутии - мономорфизм по тф-11. Интересно, что популяции, относящиеся к морфологически близким подвидам или даже к одному и тому же подвиду, но расположенные изолированно друг от друга (Джунгарский Алатау, Алтай), относятся к отличающимся генетически группам, и в то же время морфологически хорошо дифференцированные ПОДВИДЫ (C.u.jacutensis, C.u.menzbiery) относятся К одной и той же генетической группе.

В Прибайкалье и юго-западном Забайкалье обнаруживается достаточно узкая зона, в популяциях сусликов которой встречаются одновременно два варианта трансферринов: тф-10 - типичный для более западных популяций и тф-II, характерный для восточных популяций этого вида. Эта зона, по-видимому, указывает на существование в прошлом разрыва ареала - забайкальско-прибайкальской дизъюнкции, типичной для многих видов этого региона (Матюшкин, 1976). Напомним, что длиннохвостый суслик характеризуется высоким уровнем морфологической дифференциации. При общем клинальном характере морфологической изменчивости краевые формы этого вида достигли различий видового ранга. Таким образом, высокий уровень морфологической пифференциации у этого вида сопровождается подразделенностью ареала на генетически различающиеся области с относительно большим количеством мономорфных популяций.

Анализ географической изменчивости трансферринов у берингий-зкого суслика обнаружил высокий уровень генетической дифференциации в неарктических подвидах этого вида. Напомним, что для неарк-сических подвидов c.parryi характерна дифференциация по морфологии а составу эктопаразитов на так называемые "арктические" и "субарк-гические" подвиды. Для "арктических" подвидов характерен вариант гф-6, а для "субарктических!1- вариант тф-7. Для c.parryi Неаркти-еси, также как и для c.undulatus, обнаруживается высокая доля моно-йорфных популяций. В том числе мономорфны все островные и краевые популяции, а в ряде полиморфных популяций обнаруживается статистически достоверный недостаток гетерозигот, то есть здесь, как и у J.unduiatus, на стыке генетически различающихся областей мы обнаруживаем гибридную зону. Правда, эта зона интерградации имеет не-зколько иной характер. Если у c.undulatus гибридная зона узкая, го здесь она занимает достаточно большую площадь, причем, обнару-кивается своеобразная картина перехода от мономорфизма по варианту гф-7 к мономорфизму по варианту тф-6: резкое падение частоты аллеля 7 и поддержание малой частоты этого аллеля на достаточно больной площади.

Итак, у c.parryi в Неарктике на генетическом уровне обнаруживается дифференциация подвидов, сходная с таковой у c.undulatus. Совершенно иная картина ^просматривается при анализе географической изменчивости у c.parryi Палеарктики. Локализованные здесь подвиды морфологически слабо дифференцированы. Географическая изменчивость ряда морфологических признаков носит плавный клинальный характер. Тот же самый клинальнШ характер географической изменчивости оказывается свойственен распределению вариантов трансферри-яов. Обнаруживается клинальное увеличение частоты аллеля тф-7 от Верхоянья (р=0,25) и Камчатки (р=0,21) до восточной оконечности Чукотки, где "частота этого аллеля практически равна единице. Даже изолированная система популяций в Верхоянье имеет распределение частот аллелей трансферринов, сходное с таковым в более восточных популяциях сусликов Индигирки и Колымы. Таким образом, по этому признаку, как и по морфологии, не удается установить точных гра

- 209 - ' ниц между подвидами* В предыдущей главе выдвинуто предположение, что различный характер географической изменчивости в палеарктиче-ской и неарктической частях ареала объясняется различной самостоятельной историей данных регионов в плейстоцене и голоцене. Отсутствие крупных географических барьеров на крайнем северо-востоке Зибири и остепнение в ледниковые периоды определило слабую дифн-реренцировку палеарктических подвидов, тогда как наличие таких барьеров в неарктической части ареала (Лаврентийский ледниковый цит в плейстоцене^ болотистая долина реки Юкон и зона тайги в гористом междуречье Юкона и Тананы), обеспечило сохранение резких различий между арктическими и субарктическими подвидами с.parryi.

Рассмотрим теперь обнаруженные картины геногеографической из-ленчивости трансферринов с.undulatus и с.parryi, используя клас-зификацию, предложенную в первой главе работы. Можно выделить четыре типа картин геногеографии, отражающие особенности региональ-юй дифференциации популяций в различных частях ареалов этих видев. Прежде всего, это картина дифференциации по редким алелям. Рак, аллель тф-Ш обнаружен только на Алтае и в Туве, аллель тф-5 голько на юге Аляски, аллель тф-8 - только на севере Аляски, ал-1ель тф-19 - на Аляскинском полуострове. Следующая картина геногеографии - это клинальное изменение частот аллелей тф-6 и тф-7 у .parryi Палеарктики. Затем картина пространственной дифференци-ювки на генетически однородные, но отличающиеся друг от друга группы популяций с гибридной зоной на стыке ареалов этих групп. ?акую картину мы наблюдаем для распределения аллелей тф-10 и тф-II г с.undulatus Алтая - Забайкалья и аллелей тф-6 и тф-7 у с.parryi 1еарктики. Последняя из обнаруженных картин геногеографии - это югиональная дифференциация без гибридной зоны. Она наблюдается У1Я распределений аллелей тф-Дж и тф-10 у с.undulatus Джунгарии I Алтая.

- 210

Судя по данным, приведенным в обзоре литературы в главе I, У С.undulatus и C.parryi представлены все возможные типы картин региональной дифференциации, обнаруженные у видов с материковым ареалом. Каждый из этих четырех типов описан и для других видов Rodentia. Так, например, картины региональной дифференциации по редким аллелям обнаружены ПО ряду белков у Peromyscus polionotus (Seiander et ai,,I97I) (см. рис, 1.3). Клинальный характер геногеографической ~ изменчивости широко распространен у материковых видов животных. Клинальное изменение частот аллелей может протянуться вдоль всего ареала, а может включать в себя лишь какую-то его часть. В некоторых случаях обнаруживается клинальный характер смены основного аллеля« а иногда клинально уменьшается частота дополнительных аллелей.

Картины региональной дифференциации с зоной интерградации обнаруживаются значительно реже. Такая картина выявлена для локу-са пептидазы I у хомячков Peromyscus californicus. По встречаемости аллелей этого гена ареал вида подразделяется на две области, северную, где практически все популяции мономорфны по pept-ЮО и южную с популяциями, мономорфными по pept-95 (Smith, 1979). В гибридной зоне встречается как pept-ЮО, так и pept-95 (рис. 1.4). Менее выраженная дифференциация обнаружена и по другим белкам, причем хомячки северного и южного регионов различаются также и по ряду морфологических признаков. М. Смит предполагает, что предко-вые формы, давшие начало северным и южным популяциям p.californicus, в позднем плейстоцене были разделены непреодолимым водным барьером.

Аналогичная пространственная дифференциация по морфологическим И генетическим признакам обнаружена У Peromyscus pectoralis. По встречаемости аллелей белковых систем в популяциях и пространственному распределению ряда морфологических признаков ареал этого

- 211 вида можно разделить на три области (Zimmerman, Kilpatrich, 1978), [Io мнению авторов предковые формы генетически различающихся групп P.pectoralis вышли из трех различных плейстоценовых рифугиумов. В обоих рассмотренных случаях анализ геногеографии и географической изменчивости морфологических признаков хомячков позволяет их исследователям предположить, что гибридные зоны имеют вторичный характер, а существование этих гибридных зон показывает, что различия, накопленные у некогда изолированных самостоятельно эволюца-энирующих форм, не достигли видового уровня. -

Четвертая картина геногеографической дифференциации - црост-ранственная дифференциация вида на генетически различающиеся группы популяций без гибридных зон между, ними обнаруживается в л двух случаях. Во-первых, такая дифференциация может быть обнаругг жена, когда ареалы различающихся групп популяций полностью изолированы друг от друга. Такую картину геногеографии аллелей транс-феррином мы наблюдаем у с.undulatus Джунгарии и Алтая. Если же ареалы генетически различающихсд групп популяций соприкасаются, то обычно предполагают, что между этими группами существует репродуктивная изоляция. При более пристальном рассмотрении в таком случае обнаруживаются различия и по другим признакам: морфологическим, этологичеоким и так далее. Хорошим примером такого типа дифференциации являются различающиеся генетичеокими маркерами популяции Neotoma lipida правого и левого берегов р. Колорадо (Mascarello, 1978).

Заканчивая параграф, следует заметить, что ни у с.undulatus, ни у с.parryi мы не обнаружили картин локальной дифференциации аллелей, то есть резкого различия в частотах аллелей между близко расположенными популяциями. Вполне возможно, что этот факт объясняется высокой смешиваемостью локальных популяций сусликов, вызванной их большой подвижностью. По данным Н.И. Калабухова (1977)

- 212 суслики за короткий срок могут пробегать расстояние до 50 км.

Итак, анализ геногеографической изменчивости маркерных белков и сопоставление этой изменчивости с данными морфологии позволяют качественно оценить уровень внутривидовой дифференциации и указать возможные причины, приводящие к такой дифференциации. Теперь имеет смысл попытаться дать количественную оценку внутривидовых и межвидовых генетических различий для с.unduiatus и с. parryi Палеарктики, Как указывалось в первой главе,.такую оценку естественно осуществить, проводя подсчет величины соответствующих генетических дистанций. Результаты этого подсчета и их обсуждение приведены в следующем параграфе.

§ 5.2. Количественная оценка внутривидовых и

Межвидовых различий с.unduiatus И C.parryi

Как уже говорилось, мы проводили исследование географической изменчивости у с.unduiatus одиннадцати следующих белковых систем: лактатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы, 6-фосфоглюконатдегидро-геназы, оксидазы тетразолия, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, гемо-глобинов, лейцинаминопептидазы, альбуминов, постальбуминов, альбуминовых эстераз и трансферринов. J c.parryi, кроме указанных выше, были рассмотрены эстеразы, специфичные к -нафтилацетату, и ng-фермент. Из одиннадцати общих для обоих видов белковых систем (14 локусов) - четыре (6 локусов), а именно лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, гемоглобины и лейцинаминопептидаза, оказались идентичны у всех рассматриваемых представителей указанных видов. Межвидовые различия обнаружены по 6-фосфоглюконатдегидрогеназе, оксидазе тетразолия, альбуминам и трансферринам. Нам не удалось сравнить подвижность "альбуминовых" эстераз С.unduiatus eversmanni Алтая и c.parryi, но известно, что альбуминовые эстеразы с.и. menzbiery Приамурья отличаются по подвижности от эстераз C.parryi.

Збнаружены различия проявления постальбуминов c.unduiatus и 3,parryi, заключающиеся в том, что электрофоретические варианты достальбуминов проявляются только у c.unduiatus. При анализе вариантов глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в буфере по Портеру, в выборках из популяций c.unduiatus с Алтая и Приамурья обнаружен мономорфизм по медленному варианту Г6ФД, типичному для c.parryi [1алеарктики. По результатам электрофоретического анализа указанных здесь белковых систем (табл. 3.3-3.6, 4.4, 4.5) были посчитаны генетические дистанции для трех подвидов c.parryi: с.p.janen-sis f C.p.leucostictus9 C.p.tschuktschorum и С.р.эар.из ДОЛИНЫ p. Индигирка, двух морфологически высокодифференцированных подвигов C.unduiatus! C.u.menzbiery И C.u.eversmanni. Кроме ТОГО, был проведен подсчет генетических дистанций между подвидами c.unduiatus menzbiery и всеми указанными подвидами c.parryi. Результаты вычислений приведены в табл. 5.1, где над диагональю указаны генетические .дистанции, вычисленные по методу Дж.С. Роджерса, а под диагональю - генетические дистанции, рассчитанные по методу М.Нея. Наименьшие значения генетических дистанций обнаружены для сравниваемых пар C.p.leucostictus — C.p.tschuktschorum И C.p.leucostic-bus - с.p.ssp.р.Индигирка. Значения генетических дистанций .для этих пар равны между собой и принимают значения 0,02 по Роджерсу и 0,01 по Нею. Генетическая дистанция мевду C.p.tschuktschorum и-c.p.ssp. имеет несколько большее, хотя тоже достаточно малое значение (0,05 по Роджерсу и 0,03 по Нею). Такие малые величины генетических дистанций обнаруживаются при анализе.генетического сходства подвидов некоторых других видов грызунов (табл. I.I). Гак, например, сходные значения обнаружены при сравнении подвидов ^.podemus speciosus speciosus И A.s.navigator (Hirai et al,,I980^ Peromyscus californicus boylii И P.c.pectoralis (Zimmerman, Silpatric, 1978), Peromyscus maniculatus dementis,P.m.streatory ,

Генетические дистанции между подвидами длиннохвостого и берингийского сусликов

I 2 3 4 5 6

Е. С.p.janensis 0 0,10 0,10. 0,11 0,19

2. С.p.asp. 0,16 0 0,02 0,02 0,17

3. C.p.ieucostictus 0,15 0,01 0 0,05 0,17

4. С.р.tschuktschorum 0,18 0,01 0,03 0 0,17

5. C.u.menzbiery 0,66 0,55 0,56 0,56 0 0,14 б» С.u.eversmanni 0,32

Над диагональю -под диагональю значения дистанций по Роджерсу, значения дистанций по Нею.

P.m.exterus И P.m.santacruse (Gill, 1976). В общем же ДЛЯ ПОДВИДОВ ГРЫЗУНОВ типичны более высокие значения генетических дистанций, а указанные значения характерны скорее для популяционного-, нежели подвидового уровня (рис. I.6-I.9). При сравнении пар с.р. leucostictus - C.p.janensis, C.p.tschuktschorum - C.p.janensis И s.p.ssp. - с.р.janensis обнаружены более высокие значения генетических дистанций (0,1-0,11 по Роджерсу и 0,15-0,18 по Нею). Эти значения коэффициентов близки к средним значениям для полученных нами .для подвидов Rodentia в главе I. (Рис. I.5-I.7). c.p.ssp. из Индигирки генетически намного.более близок к c.p.leucostictus , . чем к с.р.janensis. Более того, c.p.ssp. из Индигирки отличаются от пространственно удаленного от него c.p.tschuktschorum намного менее, чем от близкого с.p.janensis. При равнении морфологически ВЫСОКО дифференцированных ПОДВИДОВ C.u.menzbiery И C.u.eversmanni обнаружены следующие генетические дистанции: 0,14 по Роджерсу и 0,32 по Нею. И в том, и в другом случае на гистограммах генетических дистанций (рис. 1,8-1*9) эти значения лежат в области генетически ВЫСОКО дифференцированных ПОДВИДОВ. Так, например, Peromyscus californicus северной.и южной частей.ареала имеют dr =0,11 (0,07-0., 15) (Smith, 1979). Подсчет генетических дистанций для видов, c.undulatus и c.parryi показал следующие значения коэффициентов: 0,I7r-0,I9 по Роджерсу и 0,55-0,66 до Нею.

Итак, подсчет генетических дистанций позволил нам. провести количественное сравнение генетических дифференциаций различных подвидов c.parryi и c.undulatus. Этот подсчет показал также, что генетичеокая дифференциация хорошо соответствует морфологической дифференциации. Самые высокие генетические дистанции для подвидов обнаружены для морфологически высоко дифференцированных c.u.menzbiery и c.u.eversmanni. Генетические дистанции между видами c.undulatus и c.parryi превышают таковые для всех сравниваемых iap подвидов внутри каждого из рассматриваемых видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фрисман, Любовь Васильевна, Владивосток

1. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974,-245 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983,-278 с.

3. Анненков Г.А. Белки сыворотки крови приматов. М.: Медицина, 1974*-147 с.

4. Базыкин А.Д. 0.действии дизруптивного отбора на пространств венно протяженную популяцию. В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1972, т. 2, с. 215-221.

5. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1954,"669 с.

6. Бекенов А.Б. Распространение и перспективы использования длиннохвостого суслика в Казахстане. В кн.: Охрана и рациональное использование ресурсов дикой живой природы. (Материалы на-учнометодической конференции). Алма-Ата: 1966, с. 87-88.

7. Беляева Н.С. К биологии амурского длиннохвостого суслика. -В кн.: Записки Амурского областного-музея краеведения и общества краеведов. Благовещенск: 1955, . 3, с. 122-129.

8. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Семейство беличьи, familia Sciuridae. В кн.: Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965, с. 257-269.^

9. Борисов А.А. Климаты GCCP в прошлом, настоящем и будущем. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975,-432 с.

10. Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 г. Дневник зоол. отд. о-ва любителей естествозн., антропол. Нов. сер., 1913, т. I, № 5, с. 225-266.- 220

11. Бэрри Р.Д. Изменчивость у млекопитающих. Основные концепции и проблемы» В кн.: Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977, с. 5-25.

12. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена северной Азии. М.: Наука, 1977,-170 с.

13. Верховская Н.Б. Растительность и палиностратиграфия плейстоцена Анадырского района. Автореф. дисс. канд. геол.-минерал, наук. - Владивосток: ДВВД АН СССР, БПИ, 1982,-20 с.

14. Вершинина Г.А., Елтышев Ю.А. , Лямкин Б.Ф., Рещенко С.В. Длиннохвостый суслик Баргузинской котловины. В кн.: Териология. Новосибирск: Наука, 1972, т. I, с. 290-295.

15. Виноградов Б.С. О нахождении трупов ископаемых сусликов в вечной мерзлоте бассейна реки Индигирки. Докл. АН СССР. Новая-' серия, 1948, т. 62, Jfc 4, с. 553-556.

16. Виноградов Б.С., Громов И.'М. Семейство Sciuridae беличьи. - В кн.: Грызуны фауны СССР, М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952, с. 87-132.

17. Власенко Г.С. Грызуны южных районов Тувы. Изв. Иркутск, науч.-иссл. противочумного ин-та Сиб. и Дальнего Востока. Иркутск Иркутск, кн. изд-во, 1954, т. 12, с. 207-216.

18. Воронцов Н.Н. Темпы эволюции хомяков и некоторые факторы, определяющие их скорость. Докл. АН СССР, I960, т. 133, № 4, с. 980-983.

19. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные цроблемы. Ж. Всес. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева, 1980, т. 25, lb 3, с. 295-313.

20. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Строение хромосом Citeiius undulatus И история становления ареалов Citellus undulatus и Citellus parryi* Докл. АН СССР, 1969, т. 187, & I, с. 207-210.

21. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Цитогенетйческие доказательства221 зуществования закавказско-сонорских дизъюнкций ареалов некоторых ллекопитающих. Зоол. ж.; 1972, т. 21, $ II, с, 1697-1703.

22. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Генетика и проблемы трансберин-7ИЙСКИХ связей голарктических млекопитающих. В кн.: Берингия в кайнозое» Владивосток: 1976, с. 337-353.

23. Воронцов Н.Н., Межова О.Н. Клиналъный характер изменчивости лорфометрических признаков у citeiius undulatus вида с дизъюнктивным ареалом. - Зоол. ж., 1982, т. 61, № 10, с. 1549-1556.

24. Воронцов Н.Н., Жолнеровская Е.И., Баранов O.K. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. П. Серологическая дифференциация популяций длиннохвостых сусликов Citeiius mdulatus Pallas. Генетика, 1981, т. 17, № I, с. 160-164.

25. Воронцов Д.Н., Фрисман Л.В., Надлер Ч.Ф., Фрисман Е.Я. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. 3. Временная изменчивость частот аллелей трансферринов в популяциях сусликов Голарктики. Генетика, 1983, т. 19, № 3, с. 483-487.

26. Гептнер В.Г. Систематическое положение длиннохвостых сусликов Citeiius eversmanni Br. Палеарктики. В кн.: Сборник трудов Государственного зоологического музея при МГУ. М.: 1939, т. 5, с. 184.

27. Гитерман Р.Е., Голубева Л.В., Заклинская Е.Д., Коренева Е.В., Матвеева О.В., Скиба Р.А. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М.: Наука, 1968,-205 с.

28. Гороновский И.Т., Назаренко Ю.П., Некрач Е.Ф. Краткий справочник по химии. Киев: Изд-во АН УССР, 1963,-542 с.

29. Громов Й.М. Отряд Rodentia грызуны. - Вкн.: Млекопитающие фауны СССР. М.,; Л.: Изд-во АН CGCP, 1963, т. I, с. 266-638.

30. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Триба 3iteiiini В кн.:,Фауна СССР. Млекопитающие. М., Л.: 1965, т. 3, вып. 2, с. 155-276.

31. Гуляева И.П., Оленев Г.В. 0 возможной роли перестроек гене^ тической структуры в регуляции численности популяции узкочерепной полевки. В кн.: Экологическая генетика растений и животных.- 223

32. Кишинев, Штиинца, 1981, с. 19-20.

33. Дущенко В.В. Частоты фенотипов быстрых эстераз тупорылого макруруса Macrurus rupestris плато Хаттон. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л.: 1979, с. 54-57.

34. Дымин В.А. Грызуны бассейна реки Ульмы (верхнее Приамурье).- В кн.: Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск: Амур. кн. изд-во, 1977, с. 26-36.

35. Ербаева М.А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М.: Наука, 1970,-131 с.

36. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях. В кн.: Итоги науки и техники. Общая генетика. М.: изд-во ВИНИТИ, 1983, т. 8, с. 76-104.

37. Зажигин B.C. Отряд Rodentia Bowdich, 1821, семейство Sciuridae Gray, 1821. В кн.s Млекопитающие эоплейстоцена западного Забайкалья. М.: Наука, 1966, с. 27-28.

38. Закиян С.М., Кульбакина Н.А., Серов О.Л., Мейер М.Н. Изучение внутри- и межвидового полиморфизма у видов двойников обыкновенной полевки. В кн.: Популяционная изменчивость видазщрбле-мы охраны генофонда млекопитающих. М.: 1983, с. 64-65.

39. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика,-1976, 598 с.

40. Калабухов Н.И. Жизнь зоолога. М.: Изд-во МГУ, 1978, 181 с.

41. Калабухов Н.И., Попков А.Ф., Сердюк В.А., Шейнина Н.А., Га-льстер П.Г. Географическая изменчивость эколого-физиологических особенностей сибирского, и арктического сусликов. Зоол. ж., 1977,т. 56, № 12, о. 1847-1849.

42. Кузнецов Б.А. Грызуны Семипалатинского округа Казахстана. -Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1932, т. 41, № 1-2, с. 60-120.

43. Курышев С.В., Хворостянская Л.П. Ферментный полиморфизм популяций красной и красносерой полевок на северо-востоке СССР. -В кн.: Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М.: 1983, с. I09-III.

44. Кыдырбаев Х.К. К экологии длиннохвостого и краснощекого сусликов в Калбинском Алтае. Изв. АН Каз.ССР, Сер. биол., 1971, т. 5, с. 50-57. .

45. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978,351 с.

46. Липаев В.М. Новые данные о распространении грызунов в Северо-Восточной Монголии. Изв. Иркутск, науч.-иссл. противочумного ин-та Сиб. и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутск, кн. изд-во, 1963, т. 25, с. 273-280.

47. Литвинов Н.И. Заметки о фауне наземных позвоночных о-ва Оль-хон на Байкале, Биологический сборник. Иркутск: I960, с. 232238.

48. Лукашкин А.С. Монгольские элементы в фауне млекопитающих северной Манчжурии. Зоол. ж., 1975, т. 54, с. I578-I58I,

49. Ляпунова Е.А. Описание хромосомного набора и подтверждение ВИДОВОЙ самостоятельности Citellus parryi (Marmotinae, Sciuridae, Rodentia). В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика).-Новосибирск: 1969, с. 53-55.

50. Ляпунова Е.А., Картавцева И.В. 0 мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocricetus raddei. -Зоол. ж., 1976, т* 55, № 9, с. I4I4-I4I8.

51. Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. , Надлер Ч.Ф., Борисов Ю.М.,

52. Хоффман Р.С., Кораблев В.П., Левинская И.К. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщ. П. Внутри- и межпопуляционная изменчивость строения Y—хромосомы у арктического суслика citeiius jarryi Richardson. Генетика, 1978, т. 14,.J& 8, с. 1447-1452.

53. Майр Э. Популяции, вида и эволюция. М.: Мир, 1974,-460 с.

54. Матюшкин Е.Н. Европейско-восточно-азиатский разрыв ареалов наземных позвоночных. Зоол.ж., 1976, т. 55, № 9, с. I277-I29I.

55. Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С. , Воронцов Н.Н., Сукерник Р.И. Эволюционные связи некоторых берингийских млекопитающих. В кн.: Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976, с. 325-336.

56. Некипелов Н.В. Распространение млекопитающих в Юго-Восточном, Забайкалье и численность некоторых видов. Биологический сборник, Иркутск: I960, с. 3-48.

57. Огнев С.И. Род Citeiius Oken. В кн.: ,Звери СССР и прилежащих стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947, т. 5, с. IL-2I5.

58. Оленев Г.В., Гуляева И.П. Об изменчивости трансферрина в зависимости от физиологического состояния животных. В кн.: Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1981, о. 43-44.

59. Орлов В.П., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и карио-вистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983,-406 с.

60. Оуэн Д.Б. Сборник статистических таблиц. М.: Изд-во Вычислительный центр АН GCCP, 1973,-586 с.

61. Очиров Ю.Д. Распространение некоторых видов млекопитающих в Зеверо-Восточном Забайкалье. Зоол. ж., 1968, т. 47, № 7, о.1065-1071.

62. Очиров Ю.Д., Бояркин И.В. Сведения по распространению некоторых видов грызунов и зайцеобразных Юго-Восточной Тувы. В кн.: Физическая география Восточной Сибири. Иркутск: 1975, с. 179-184.

63. Пасеков В.П. Родство и генетическая близость популяций.- 226

64. В кн.: Математическая биология и медицина, М.: 1978, т. I, с, 166-209.

65. Пасеков В.П. Генетические расстояния. В кн.: Итоги науки и техники. Общая генетика. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1983, т. 8, с.4-75.

66. Плятер-Плохоцкий К. Вредные и полезные животные в сельском хозяйстве ДВК. Хабаровск: Дальгиз, 1934,-143 с.

67. Половинкина Р.А., Глазко В.И. Внутривидовая изменчивость биохимических и морфологических признаков полевок рода Microtus. В кн.: Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Шти- . инца, 1981, с* 166-167.

68. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологичес-ких признаков сибирского длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas. Дис. канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1978,-159 с.

69. Пудовкин А.И. Использование аллозимных данных для оценки генетического сходства. В кн.: Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л.: 1979, с. 10-17.

70. Ревазов А.А., Асанов А.Ю., Луйга И.Н., Бахрамов G.M. Частоты генов крови системы АВО и гаптоглобинов в Узбекистане. Некоторые проблемы выборочных исследований. Генетика, 1983, т. 19, $ 7, с. II93-II97.

71. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной части Средней Сибири. М.; Л.: Наука, 1966,-420 с.

72. Рычков Ю.Г. Реакция популяций на изоляцию (опыт сравнительного антропологического и популяционногенетического исследования). -В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, Наука, 1968, т. I, с. 212236.

73. Сердюк В.А. Внутривидовая изменчивость морфологических и эко-ЛОГОфИЗИОЛОГИЧескИХ признаков арктического суслика Citellus parryi Richardson. Дис. канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1980, 190 с.

74. Серебровский А.С. Избранные труды по генетике и селекции кур. ГЛ.: Наука, 1976,-402 с.

75. Серов 0.JI., Воронцов G.H. t Фрисман JI.B. Сравнение ферментных и других белковых спектров у некоторых видов сусликов. В кн.: I Междунар. Конг. по млекопитающим. Тез. докл. М.: 1974, т. 2, с. 198-199.

76. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методы исследования изоферментов. В кн.: Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977, с. 18-64.

77. Скалон В.Н. Краткий обзор распространения и образа жизни длиннохвостого суслика в Якутии. Бюл. Моск. о-ва испыт. природа. Отд. биол., 1946, т. 51, J£ 4-5, с. 84-90.

78. Соловенчук Л.Л., Горбань Л.В., Засыпкин М.Ю. Генетическая структура популяций коренных жителей северо-востока СССР, Сообщ. I. Распространение частот фенотипов и генов в субпопуляциях береговых чукчей. Генетика, 1982, т. 18, № 7, с. II83-II92.

79. Тарасов М.П. Грызуны юго-восточной части Монгольского Алтая я прилежащей Гоби. Изв. Иркутск. Науч.-иссл. противочумного ан-та Сиб. и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутс. кн. изд-во, 1958, г. 19, с. 60-71.

80. Тарасов М.П. Длиннохвостый суслик на южной границе своего ареала. Изв. Иркутск, науч.-иссл, противочумного ин-та Оиб, л Дальнего Востока, Иркутск: Иркутск, кн. изд-во, 1959, т. 21, з. 282-290.

81. Тобин X. Миграции хоботных и зайцеобразных через Берингийс-шй мост суши в позднем кайнозое. В кн.: Берингия в Кайнозое. Владивосток: 1976, с. 249-257.

82. Туликова Н.В., Неронов В.М., Лукьянова И.В, Стациальное рас-1ределение и ареал длиннохвостого суслика на Алтае. Изв. Иркутск, яаучн.-иссл. противочумного ин-та Сиб. и Дальнего Востока; Иркутск:- 228

83. Иркутск, кн. изд-во, 1962, т. 24, с. 308-315.

84. Урбах В.Ю, Биометрические метода, М.: Наука, 1964,-416 с.

85. Фирстов Н.И. 0 распространении грызунов на южной границе Алтая. Изв. Иркутск, науч-иссл. противочумного ин-та Сиб. и Дальнего Востока, Иркутск: Иркутск, кн. изд-во, 1957, т. 16, з. 102-109.

86. Фрисман Л.В. Влияние возраста изоляции на генетическую дивергенцию. В кн.: Х1У Междунар. Генетический Конгр. Тез. докл. И.: Наука, 1978, т. I, с. 489.

87. Фрисман Л.В.:, Воронцов Н.Н. Генетическая дифференциация па-яеарктических Citeiius parryi RcLcbardsozn, 1827. В кн.: Грызуны (материалы У1 Всесоюзного совещания). Л.: Наука, 1983, с. I3I-I32.

88. Фрисман Л.В., Воронцов Н.Н., Усольцева Н.В. Исследование полиморфизма трансферринов американского суслика Citeiius parryi. -В кн.: Модели биологических сообществ. Владивосток: 1979, с. 129-38.

89. Фрисман Л.В., Тиунов М.П., Попкова G.M. Сравнительный анализ 5елковых и ферментных систем крови восточных популяций сибирского бурундука. В кн.: Грызуны. Материалы У Всес. совещ. М.: Наука, 980, с. 127-129.

90. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 250000 лет. В кн.: Берингия в Кайнозое. Владивосток: 1976, с. 927.

91. Чернявский Ф.Б. Систематические взаимоотношения некоторых наземных млекопитающих Старого и Нового Света в связи с проблемой Зерингии. В кн.: Берингия в Кайнозое. Владивосток: 1976, с. 383т.г

92. Шаргаев М.А., Матурова Р.Т. Фауна грызунов Бурятской АССР и особенности их ландшафтного распределения. В кн.: Фаунисти-ческие и экологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ: 1977, т. 15, с. 217-236.

93. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Новосибирск: Наука, 1977,-158'с.

94. Шубин П.Н., Матюков B.C. Генетическая дифференциация популяций северного оленя. Генетика, 1982, т. 18, № 12, с. 20302035.

95. Эфроимсон В.П. Введение в медицинскую генетику. М.: Медицина, 1968,-394 с.

96. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Ал-тае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979,-293 с.

97. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976,-268 с.

98. Юнжаков В.В., Васильченко А.А. Длиннохвостый суслик в гольцовом поясе Хамар-Дабана. В кн.: Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск': Наука, 1980, с. I60-I6I.

99. Янушевич Л.И. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск: 1952, 143 с.

100. Avise J. Systematic value of electrophoretic data. Syst. Zool., 1975, v. 23, p. 465-481.

101. Avise J., Smith M., Selander R. Biochemical polymorphism and systematics in the genus Peromyscus. YI. The boylii species group. J. Mammal., 1974 a, v. 55, p. 750-763.

102. Avise J., Smith Ы., Selander R. Biochemical polymorphism and systematics in the genus Peromyscus. YII. Geographic differentiation in members of the truei and maniculatus species groups. J. Mammal., 1979, v. 60, p. 177-192.

103. Avise J., Smith M., Selander R., Lav/lor Т., Ramsey P. Biochemical polymorphism and systematics in the genus Peromyscus. Y. Insular and mainland species of the subgenus Haplomylomys. -Syst. Zool., 1974 b, v. 23, IT 2, p. 226-238.

104. Ayala F.J., Tracey M.L., Hedgecock D.H., Richmond R.C. Genetic differentiation during the speciation process in Drosophi-la. Evolution, 1975, v. 28, If 4, p. 572-576.

105. Baverstock P.R., Watts C.H., Adams M., Gelder M. Chromosomal and electrophoretic studies of Australian Melomys (Rodentia, Mu-ridae) Austral. J. Zool., 1980, v. 28, p. 553-574.

106. Beck M., Kennedy M. Genie variation in the southern Red-Backed vole, Clethrionomys gapperi. J.E. Mitchel Sci. Soc., 1980, v. 96, U 1, p. 27-35.

107. Berry R.J. The population genetics of the house mouse. -Sci, Progr., 1977, v. 64, p. 341-370.

108. Berry R.J., Murphy H.M. Biochemical genetics of an island population of the house mouse. Proc. Roy. Soc, London B, 1970, v. 175, p. 255-267.

109. Berry RoJ., Peters J.M. Heterogeneous heterozygosities in Mus musculus populations. Proc. Roy. Soc. London B, 1977, v. 197, N 1129, p. 485-503.

110. Berry R.J., Sage D.R., Lidicher W.Z., Jackson W.R. Genetical variation in three Pacific house mouse (Mus musculus) populations. J.Zool. Lond., 1981, v. 193, IT 3, p. 341-404.

111. Britton J., Thaler L. Evidence for the presence of two sym-patric species of mice (genus Mus L.) in southern Prance, based on biochemical genetics. Biochem. Genet., 1978, v. 16, И" 3-4, p. 213-244.

112. Bohlin R., Zimmerman E. Genie differentiation of two chromosome races of the Geomys bursarius complex. J.Mammal., 1982, v. 63, IT 2, p. 218-228.1.J

113. Csaikl P., Engel W., Schmidtke J. On the biochemical sys-tematics of three Apodemus species. Сотр. Biochem. and Phisi-ol. B, 1980, v. 65, p. 411-414.

114. Gothran E., Zimmerman E., Nadler Gh. Genie differentiation and evolution in the subgenus Ictidomys (genus Spermophilus. -J. Mammal•, 1977, v. 58, p. 610-622.

115. Frisman L.V. The effect of isolation age on genetic divergence. In: Contributed paper sessions. International Congress of Genetics. M.: ITauka, 1978, v. 1, p. 458.

116. Gaines M.X., McClenaghan J., Rose R. Temporal patterns of allosymic variation in fluctuating populations of Microtus och-rogaster. Evolution, 1978, v 32, N 4» p. 723-739.

117. Gemmeke H. Protein Variation und Taxonomic in der Gattung Apodemus (Mammalia, Rodentia). Z.Saugetierkunde, 1980, v. 45, p. 348-365.

118. Gill A., Genetic divergence of insular populations of deer mice. Biochem. Genet., 1976, v. 14, И 9-Ю, p. 835-848.

119. Graf J. Genetique biochemique, zoogeographie et taxonomie des Arvicolidae (Mammalia, Rodentia). Rev. suisse zool., 1982, v. 89, И 3, p. 749-787.

120. Hafker D., Hafker J., Hafker M. Systematic status of kangaroo mice, genus Microdipodops, morphological, chromosomes and protein analysis. J.mammal., 1979, v. 20, I 1, p, 1-10.

121. Hall E.R. The mammals of North America. II.Y.: John Wiley and Sons, 1981, v. 1, -600 p.

122. Harris H. Enzyme polymorphisms in man. Proc. Roy. Soc. London B, 1966, v. 164, И 8, p. 298-310.

123. Hirai Hirohisa, Kazuo Teru Aki, Uchida Moriwaki. Comparative analysis of Japanese wood mice from the Oki Islands and the Mainland of Japan based on biochemical genetics and cytoge1 netics. J. Рас. Agr. Kiushu Univ., 1980, v. 25, N 1, p. 1-8."

124. Holland G.P. Distribution patterns of northern fleas (Si-phonaptera). Proc. 10-th Inter. Gongr. Entomol., 1958, v. 1, p. 645-658.

125. Honeycutt R.L., Villiams S.L, Genie differentiation in pocket gophers of the genus Pappogeomys, with comments on in-tergenetic relationships in the subfamily Geominae. J. Mammal., 1982, v. 63, IT 2, p. 208-217.

126. Hopkins D.M. The paleogeography and climatic history of Be-ringia during late Genozoic time. Paris: Inter-Nord, 1972, v. 12, p. 12, p. 121-150.

127. Hubby J.L., Lewontin R.G. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura. -Genetics, 1966, v. 54, P* 577-594*

128. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels. -Science, 1957, v. 125, N 6, p. 1294-1295.

129. Johnson W., Seiander R. Protein variation and systematica in kangaroo rats (genus Dypodomys). Syst. Zool., 1971, v. 20, И 4, p. 337-406.

130. MacPherson H.C. The origin of diversity in Mammals of the Canadian arctic tundra, Syst. Zool., 1975, v. 14, H 3, p.153-173.

131. Martin C.M., Jandle J.H., Finland H.E. Enhancement of acute bacterial infections in rats and mice by iron and their inhibition by human transferrin. J.Infect Diseases, 1963, v. 112, IT 2, p. 158-163.

132. Mascarello J.T. Chromosomal, biochemical, mensural, penile and cranial variation in desert woodrets (ITeotoma Lepida). J. Mammal., 1978, v. 59, 13, p. 477-495.

133. McClenaghan L. The genetic structure of an isolated populations of Sigmodon hispidus from the lower Colorado river valley. J. Mammal., 1980, v. 61, II 2, p. 304-307.

134. Minezava M., Moriwaki K., Kondo K. Geographical survey of protein in wild populations of Japanese house mouse Mus muscu-lus mollosinus. Jap. J. Genet., 1981, v. 56, p. 27-39.

135. Moriwaki K., Kato H., Yamai H., Tsuchiya H., Yosida T. Geographical distribution of twelwe transferrins alleles in black rats of Asia and Oceania. Genetics, v. 79, p. 295-304.

136. Morivaki K., Tsuchiya K., Yosida T. Genetic polymorphism in the serum transferrin of rattus rattus. Genetics, 1969, v. 63, II 1, p. 193-199.

137. Morse H. Genetic heterogeneity of spanish house mouse. In: Origin in inbred mice. H.Y.:Acad. Press, 1978, p. 519-533.

138. Mueller J., Smithis 0., Irwin M. Transferrin variation in Columbidae. Genetics, 1962, v. 47, И 10, p. 1385-1392.

139. Nadler Gh. Chromosomes and systematics of American ground squirrel of the subgenus Spermophilus. J. Mammal., 1966, v. 47, p. 579-596.

140. Nadler Ch. The serum proteins and transferrins of theгground squirrel subgenus Spermophilus• Сотр. Biochem. and Physiol. B, 1968, v. 27, p. 487-503.

141. Nei M. Genetic distance between populations. Amer. Uatur., 1972, v. 106, p. 283-292.

142. Nevo E. Genetic structure and differentiation during spe-ciation in fossorial gerbil Rodents. Mammalia, 1982, v. 46, N 4, P. 523-550.

143. Nevo E., Kim J., Shaw C., Thaller C. Genetic variation, selection and speciation in Thomomys talpoides pocket gophers. -Evolution, 1975, v. 28, U 1, p. 1-23.

144. Patton J., Baker R«, Avise J. Phenetic and cladistic analysis of biochemical evolution in Peromyscine rodents. In: Mammalian population genetics, 1981, p. 288-312.

145. Patton J., Suh Y. Yang. Genetic variation in Thomomys bottae pocket gophers: Macrogeographic patterns. Evolution,1978, v. 31, И 4, p. 697-720.

146. Patton J., Heather II., Yang Suh Li. Systematic relationships of the four-toed populations of Dipodomys heermanni. -J. Mammal., 1976, v. 57, 111, p. 159-163

147. Patton J., Selander R., Smith M. Genie variation in hybridizing populations of gophers (genus Thomomys). Syst.Zool., 1972, v. 21, p. 263-270.

148. Patton J., Suh Y. Yang, Myers Ph. Genetic and morphologic divergence among introduced rat populations (Rattus rattus) of the Galapagos archipelago, Equador. Syst. Zool., 1975, v. 24, И 3, p. 296-310.

149. Penney D., Zimmerman E. Genie divergence and local population differentiation by random drift in the pocket gophers genus Geomys. Evolution, 1976, v. 30, IT 3, p. 473-483.

150. Poulic M. Starch gel electrophoresis in a discontinious system of buffers. Nature, 1957, v. 180, IT 460, p. 14771479.

151. Price P. K., Kennedy M.L. Genie variation in the deer mouse Peromyscus maniculatus, in a small geographic area. Geneti-^ ca, 1981, v. 57, p. 65-74.

152. Reppenning G.A., Hopkins D.M., Rubin M.C. Tundra rodents in a late Pleictocene fauna from the Tofty placer, central Alaska. Arctic, 1964, v. 17, p. 177-179.

153. Rogers J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in Genetics VII, Univ. Texas Publ., 1972, v. 7213, P. 145-153.

154. Schmitt L. Genetic variation in isolated populations of the Australian bush-rat, Rattus fuscipes. Evolution, 1978, v. 32, IT 1, p. 1-14.

155. Selander R. Behavior and genetic variation in natural populations. Amer. Zool., 1970, v. 10, EM, p. 53-66.

156. Selander. R., Hunt w., Yang S. Protein polymorphism and t genie heterozygosity in two European subspecies of the Ьоизе mouse. Evolution, 1969, v. 23, p. 379-390.

157. Senegacnic J., Lasar P., Bohm 0. Electrophoretic study of transferrins in Slowene cattle breeds. In: Polymorphismes des animaux. Paris: 1967, p. 267.

158. Selander R., Smith m., Yang S., Johnson w., Gentry G. Biochemical polymorphism and systematics in the genus Peromyscus. I. Variation in the old field тоизе (peromyscus polionotus). -Studies in Genetics VI, Univ. Texas Publ., 1971, v. 7.103, p. 49-90.

159. Shaw C.R., Koen A.L. Chromotographic and electrophoretic techniques. N.Y.: Inter. Sci. Publ., 1968, v. 2, N 2, p. 325364.

160. Smith M. Geographic variation in genie and morphological characters in Peromyscus caliphornicus. J. Mammal., 1979, v. 60, N 4, p. 705-722.

161. Smithies 0. Zone electrophoresis in starch gels: group variations in the serum proteins of normal human adults. Biochem. J., 1955, v. 61, p. 629-641.

162. Stratil A., Spooner R. Isolation and properties of individual components of cattle transferrin. The role of sialic acid. -Biochem. Genet., 1971, v.7, N 4, p. 347-365.

163. Vorontsov N.N. , Frisman L.V. , I^rapimova E.A., Mezhova O.U., Serdyuk V.A., Fomichova I.I. The effect of isolation on the morphological and genetical divergence of populations. In: Animal genetics and evolution, Hague: Junk, 1980, p. 339-359.

164. Webster T.R., Selander R.K., Yang S.Y. Genetic variability and similarity in the Anolis lizards of Bimihi. Evolution, 1972, v, 26, IT 4, p. 523-535.

165. Zimmerman E., Hart В., Kilpatric W. Biochemical genetics of the truei and "boylei groups of the genus Peromyscus (Roden-tia). Сотр., Biochem. and Phisiol., B, 1975, v. 52, p. 541545.

166. Zimmerman E.G., Kilpatric C.W. Biochemical variation and systematica of Peromyscus pectoralis. J. Mammal., 1976, v. 57, p. 506-522.

167. Zimmerman E., Kilpatric C., Hart B. The genetics of specia-tion in the rodent genus Peromyscus. Evolution, 1978, v. 32, N 3, p. 565-579.i