Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генофонд вирулентности возбудителя мучнистой росы пшеницы на Северном Кавказе и иммунологические основы устойчивости растения-хозяина

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Генофонд вирулентности возбудителя мучнистой росы пшеницы на Северном Кавказе и иммунологические основы устойчивости растения-хозяина"

>ГБ ОД

Кубанский государственный атарвый университет

2 7 МИ

Нч правах рукописи

ЛВВлШОЗА Галина И-заноанз

УДК С32.'+21.12:633.11 "324"

ГЙНОФОНД ВИРУЛЕНТНОСТИ ВОЗБУДЮЗЛЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПШЕНИШ НА СКВЕРНОЙ КАВКАЗЕ И ШШОЛОГИЧЗСКИВ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА

Специальность: 06.01.II - Защита раотсния от вредителей и болезней

Автореферат диаоерж'ацРЛ на ооискание учёной отепеня кандидата биологических паук

/

Краонодар,

Работа выполнена во Воероооийском каучно-исолег'овзтельском иьстатуте биологической зашиты растеиий (ВНиИБЗ!:) б 1987-199 1гг.

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Л.К.АНГЮЮГОБА

Официальное оплоезнты ■• доктор сельскохозяйственных наук

Г.«.ГОВОРОВА кзндидл оедьскохозяйственных наук А.С.МАКАРЕНКО

Ведущее предприятие - Краснодарский научш-иооде доЕатель-

окъй институт оельоксго хозяйства

ии. П.П.Лукьяненко р—

Задаа дисоертации состоится '' Э " 'ХЮ-ЛХ 1994 г. в "_9_" часов на заседании спекиализерованчого оовата К.120.23.01 в Кубчаоаоц государственной аграрноч университете по адресу: 350044, Краонодар, ул.Калинина, 13, КГАУ.

С диооергацией можно ознакомиться в библиотеке ."наверситета. Автореферат разослан " -У "_ЦКЖ ^_ 1994 г.

Ученый оакретарь специализированного совета, кандидат биологических науа

а.м.ДЕВЯТКИН

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях Северного Кавказа мучнистая роса пшеницы является широко распрострпненным,стабильным и экономически значимым заболеванием. Поражение растений достигает 12-30%, что приводит к снижению урозая до 8-25%. Химические средства зашиты от заболевания недостаточно эффективны. Они разру -шают сложившиеся в агрофитоценозе взаимоотношения между его компо -нентами и тем способствуют распространению новых для региона виру -ленгных рас возбудителя.

В настоящее время наиболее надежным и экологически безопасным способом сокращения потерь урокая от этсго заболевания является использование устойчивых сортов, создание которых связано с учетом внутривидовой дифференциации фитопатогена. Селекция пшеницы на ус -тойчивость к возбудителю мучнистой росы, вследствие постоянно про -текающей сопряженной эволюции в системе "хозяин-паразит", выступает как непрерывный процесс. Однако имеющиеся сведения о состоянии популяции возбудителя мучнистой росы пшеница, о тенденциях его естсст -венного изменения недостаточны для ведения целенаправленно*! селек -ции. В связи с внедрением в производство сортов интенсивного типа,в том числе и сортов мировой селекции, постоянной сменой расового состава популяции гриба-паразита исследования гелофонда вирулентности возбудителя мучнистой росы пшеницы и иммунологическая оценка ее сортов являются весьма актуальными.

Цель изадачи исследований. Цель работы - изучение генетических факторов взаимодействия возбудителя мучнистой росы и растения пшеницы поиск на этой основе надежных источ -ников устойчивости для селекции на иммунитет к фитопатогену. В хсде исследований решались следующие задачи:

- установить в динамике расовый и пвтотипный состав северокав-квзской популяции возбудителя мучнистой росы пшеницы;

- выявить генофонд чируленгзости этой популяции гриба;

- изучить рол^ районированных и перспективных сортов пшеницы в распространении физиологических рас и отборе генов вирулентности фитонатогена.

- определить типы устойчивости у сортов пшеницы;

- отобрать источлик!" возрастной устойчг -ости к возбудителю мучнистой росы сре,дч селекционных и коллекционных сортообразцов гиз -ыицы;

- выявить и идентифицировать у сортов - источников расоспеци-фичеокой устойчивости - гены, контролирующие данный признак.

Объекты исследований - возбудитель мучнис -той росы пшеницы, облитатный фитопатогенный г.риб1Зх7е1рЬ.в £гат1п1а

вс.г.ар.1;г1М.с1 Магск. и сортообразды пшеницы Северного Кавказа .и ряда аарубежных стран.

Научная новизна и практическая значимость исследований. Впервые на Северном Кавказе изучен генофонд вирулентности фитопатогена, выявлен патотид-ный состав гриба, идентифицированы новые для региона физиологические расы возбудителя мучнистой росы, показана роль районированных и перспективных сортов пшеницы в распространении рас и отборе генов виру -лентности. Изучены иммунологические особенности перспективных сорто-образцов шен;щы, дана их классификация по типам устойчивости к за -болеванию и показана возможность ь целесообразность использования в производстве; отобраны для селекционной практики источники устойчивости к возбудителю мучнистой росы и идентифицированы гены, контролирующие расоспецифическую устойчивость. Изложены предложения по совершенствовании селекционного процесса на иммунитет пшеницы к мучнистой росе,

Апробация. Материалы исследований доложены на конфе -ренции ученых Северот-Кавказского НИИ фитопатологии (Краснодар,1989), нзучно-методическом совещании во Всесоюзном НИИ фитопатологии (Большие Вяземы Московской обл., 1989), IX Всесоюзном совещании по имму -нитету растений к болезням и вредителям (Минск, 1991), ученом сове® ВНИИБЗР (Краснодар,1992,1994).

Реализация результатов. Полученные науч -ныв материалы вихвчены в Методические рекомендации (ВАСХНИЛ, 1991) для селекционных учреждений и опециаляотов по иммунитету с селекции пеёнйцы на уоюйчивооть к мучниотой роое. Данные о генетической отруетуре оевврохавказской популяции гриба ежеюдно передаются в са-.«екционвые учреждения региона. Выделенные из природной популяции вирулентные патотипы граба иопользуютоя в инфекционвом питомнике ВНИИ биологической защиты раотений (Краонодар) для изучения иммунологической характеристики оортов и гибридов, находящихся в проработке ое -лекционных учреждений Северного Кавказа (НПО: "Кубаньэерно", "Нива Ставрополья", "Дон").

Публикации. Основные положении диссертации излпхены в пяти печатных работах.

Объем и структура. Работа соотоит из введения, обзора литературы, методика исследовЕний, результатов исследований, выводов, практических предложений и спиока попользованной литературы, включающего 298 наименований, в том числе 174 - иностранных.Работа изложена нч 166 страницах машинописного текота, включает 19 таблиц и 6 рисунков.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены данные о современном соотолнии популяционно-генета -чзских наследований гриба е.graminis в отношении иамуюиета пше -ницы к фитопатогеку (по наследовании признака устойчивости к возбудители, эффективности генов устойчивости сортов, иоточняя® уотой -чивости, используемых э мировой практике, роли оорта в ьащите рао -тений от болезни и др.}. Отмечаетоя недостаточная иэученноон- фито-патологических, иммунологических и генетических аспектов взаимоот -ношения в сиотеме "хозЕин-патогеи" на примере возбудителя мучниотой рооы ь пшеницы применительно к Саверо-Кавказокону региону - ваяней-□ ему зернопроизводителю Роосии.

3. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ, УСЛОВИЯ И ЫЕСТО ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве инфекционного материала использовали конидвя раоп -ространенных на Северном Кавказе физиологических рао возбудителя мучнистой рооы пшеницы. Для гибридологического анализа была отобраны раоы гриба: 51 (регистрационный номер патотипа 462), 75 ( номер 447) и 85 (номер 184), патотипы которых имеют следующие формулы вирулентности: 51/462 -1,2,За,Зс,4а,б,7,9/ЗЪ, 5.8, ШД,4Ъ; 75/447 -Ч»2.3з,3ь,3с,4а,4ь,6,8,9/ 5.7,Mid', 85/184 - 2,За,ЗЪ,Зс,4а,4Ъ, 6,7, 8,9/ i,5»Mld . При иммунологической оценке оортообразцов пшеницы в полевых уолэвиях попользовали искуостБенную популяцию фитопатогена со всеми известными генами вирулентности.

Для изучения иммунологических свойотв отобраны 73 сорта и ли -нии пшеницы, районированные и перспективные для Северного Кавказа, из фондов роооийокой селекции (НПО: "Кубаньзерно", "Нива Ставропо -лья", "Дон") - 48 образцов, украинской селекции - 21 и зарубежной оелекции (Чехословакия, Югославия, Румыния, Швеция ) - 4 образца.

Поиск источников устойчивости осуществляли ореци 4542 свлекца -онных и коллекционных образцов,представленных 9 разновидностями мягкой и 9 разновидностями твердой пшениц из 21 страны мира,и 74 образцов редковыращиваеиых и дикорастущих форм пшениц 15 видов. Для изучения генетических основ устойчивости к возбудителю мучнистой росы взяты 14 сортов: Коралл одесский,Кубань 101/82 ,Лютеоценс 204,Мироновская полуинтенаивная,Полеоская 87, Agre (Чехословакия), Hohen -t11™ 4891/67 (ФРГ), Lg.mura1NS-524,PartizaiLka nisna (ЮгоолавИЯ), Ко гак (Швеция),и. 365a/37 (Великобритания), Kc.Hair 1S13 (США), Fundulea. 133 (Румыния). Отобранные сорта кспользовали в скрещивании как материнские формы,опылителем служил оорт Bluetoy II (США).

Для изучения расового и патотипного соотава серерокавказской популяции возбудителя мучнистой росы проводили сборы клейстотециев в течение пятилзтних (I987-I99I гг.) маршрутных обследований произ -водственных посевов и гоосортоучреждений 12 административных районов Краснодарского края,семи - Роотовокой облаоти и 20 - Ставропольского края и республик региона. Исследованиями бил охвачен 61 районированный и перспективный сорт. Физиологические расы определяли по обБэззрв-нятой методике (Кривченко и др.,1980; Hover ,1985), патотипы - по реакции моногенных линий пшеницы оерии chancellor и сортов о извео-1ными "енами устойчивости ( Green, 1905).

Для иммунологической оценки оорта вьиевали в поле в 1989-91 гг. на двух фонах? контрольном (защищенном фунгицидом) и провокационном. Последний создавался путем подсадки растений (20 шт/м2 пооева) контрольного сорта Bluaboy Цзараженных в теплице иокусотвенной популяцией возбудителя болезни. Площадь делянки - 1,0-1,2 m¿,норма высева семян - IU0-I3U шт.на погонный метр.повторность - трехкратная. Учет проводили в фазы 10, IQ5,IJ2 на 50 растшиях в каждой делянке ( Games . 197I). Тяп реакции выражали в баллах ( Mains,Diet3i930),степень по -ражения - в процентах и баллах (Бабаянц и др.,1988). Уровень горизонтальной устойчивости растения-хозяина определяли по критерию "пло -щадь под кривой развития болезни" и снижению uaaoü IU00 зерен ( Sk°-wmand. et ei.¿s78). Достоверность данных проверяли по критерию Стью-дента при Р0£5(Доспет.ов,1968).

Селекционные и коллекционные образцы высевали на инфекционной учаотке в одноыетровые рядки при указанной выше норме. Интено.чвноать заболевания учитывали по типу реакции (балл) и степени поражения растений (%) в период максимальной пораженности восприимчивого сорта. Рзооопецифичеокую устойчивость определяли методом отделённых листь -ев с использованием бензимидазола (Кривченко и др.,1980) и методом интактных раотений, выращенных на гидропонике (Смирнова, Алексеева,

1988). Заражение осуществляла путем стряхивания конидчй с инфацяро -ванных определенной ряоой раотеЕИЯ контрольного по восприимчивости сорта. Тип реакции учитывали в баллах на 8-10 день пооле заражения.

Гены уотойчивоота оортов к возбудителю мучнистой росы определ;*-лр в полевой опыте путей гибридизации о применением ограниченно свободного опыления (Лукьянеико, 1934). Скрещивания веля по принципу проотых (анализируемый сорт х универсальный восприимчивый сорт),ди-аллельных (анализируемые оорта окрещивали мегду собой) и проверочных (анализируемый оорт х сорт-тестер с эффективными генага устойчивости - Рт2, РсАа, Рп4Ъ, Рпб ). Остальные известные гены устанавливала теот-методоц, сравнивая тип реакции моногенных линий и изучремого оорта к широкому кругу рао (Кравченко и др., 1988).

Для оценки иммунологических свойотв популяций ?2 Б всходов применительно к какдой комбинации скрещивания подбирали авирулентные пэтотипы гриба. По ооотношенаа уотойчавых и восприимчивых форм в популяции Р2 01 простых окрецаваний оудили о количестве генов устойчивости в испытываемой оорте. Выявленные гены устойчсвооти идентифицировали путем определения их аллельности генам, описанным ранее. Общность генов устойчивости оортов выявляла посредством анализа популяции Fg от диаллельных скрещиваний. Для статистичеокой обработка данных гибридологического анализа использовала критерий ХИ-квадрат^Сне-докор, 1961).

Вегетационные опыты в теплице проводили в весенне-осенний период пря среднесуточной температуре в помещении 15-20°С, относительной вланноотн воздуха 70-90^, освещенности 4-10 тыс.лк. при про до лайте iu>-носта экспозиций 10-12 ч. в сутки. За период полевых опытов средне -месячные температуры и относительная влажность воздуха существенно не отличалиоь от средних многолетних значений.

РВЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. ПОПУЛЯЦИОННО-ГВНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

4.1. Данамина рассаого состава возбудителя мучнистой лосы пшеницы

Выделено и проанализировано на расовую принадлежность 2053 мо -коаокоспоровых изолята гриба, отнооящихоя н 110 физиологическим ;,з -оаи. Из них 75 числятоя в международном регистре, 15 рао ( "ыр" ) извеотны для юга Украины и 16 рао впервые идентифицированы нами на Северном Кавказе. Наибольшее количество фазаологпчеоких рао ( 97

или 85,8%) выделено в Краонодарскои крае; в Ростовское области популяция гриба предотавлена 85 раоани (75,2%),Ставропольском крае и республиках Севернсго Кавказа - 78 раоами (69,0%).

Чаотота ьотречееиооти pao колеблетоя по годаи в пределах 0,1-24,76. Ежегодно в популяции гриба более половины pao (77,6%) вотречаютоя с чаоютой до 1,0%. Расы о частотой свыше 1,0% приведены в табл.1.

Таблица I

Частоты вотречаеиооти pao возбудителя мучнистой рооы пшеницы оеверокавказокой популяции(1987-91гг.)

год

чаотота вотречаамооти {%Г

1,1 - 2,0

2,1-5»U

: 5,I-IO:IO,I-I5: 17,5-:24,7 :_:_:18.4 :

TQR7 2,19,29,31,46,47,48 , 26,32,44,86, 35,51, 52,57,70,73,up 13,ок 2, 8b,ск 4,ок10 ир 23 ок 3,ок tí, ск 9

0,9,14,19 20,26,27,31,

1988 32,44,46,47,59,70.86, Ь8,мр 6

2,43,44,47,48,53,59,

1989 69,81,86,ир 6,un 23, ир 30,ск 8, ок 12

1990 8о,ир 23,ир 25, ск 4, ск ti, ск 12

1991 3I,7I,78,8C,up 23, ир 20,ск 1,ок 8

1,2,35,86, 75,ир ¿3, ci: 4

51,ок10 85

0,14,35,66, 51,75, 83,ок 4 85

ир 6 43,ок 4

86,ок10

ск 10 51,85

75 75

85

Раоы пыр" встречаются на Северном Кавказе во всех районах наследования. Но наиболее полно они представлены в Краонодарскои крае (¿0,2% изолятов, относящиеся к 17 paoau). На Ставрополье и в реопубликах Северного Кавказа зарегистрировано 9 pao "up", в Ростовской облясти - 13.

Новые дли Северного Кавказл расы "ок" указаны в табл.2.

В районах исследований выделено 373 клона гриба pao "ск". В Краснодарском крае выявлено 13 pao "ск", в Ставропольской к^ае и прилегающих к неиу республиках -• 8, Ростовской области - II. Доиинирует же в региокэ с частотой вотречаеиооти 8,1% раса окЮ.

Таким образом, нашиии исследованиями установлено, что расовый ооотав ьэпуляции возбудителя мучнистой рооы пшеницы на Северном Кавказе представлен НО физиологическими раоаич, среди которых 16 новых

для региона pao "ок". Превалируют о тенденцией к нараотанию стандартные расы 51,75,85 и пкЮ, составляющие оуммарно 46,5% всей копуяя -ции гриба. В пределах изученной территории расовый соотав гриоа не -одинаков в зависимости от сортового разнообоазия и условий среды: в Краснодарском крае, Ставрополье и республиках Северного Кавказа до -минируют расы 51 и 85, в Ростовской области - 75 и скЮ.

Таблица ¿

Новые для Северного Ка каза физаологичеокив раоы возбудителя кучниотой росы (группа п'ск")

Сорта-дифФепенииаторы

Расы > t— О Я я Л 03 О -Р И : i . ti'dJt •r-iä-v. ' о Зсг ícoav- 01 ka J i : -Й и • q Ф • Я +3 ; 01 ! 1 -PO. PH m st-1 a <D КЛ •■ Wrlr 1 tí • i i s •has) : Л Я ftr • Ol G) Ф Я : Hope t i 1 ■ o

сП S s R s s R R S

ск2 S s R s S s R S

екз S s R s R s 8 E

ск4 S s R R S s S S

ск5 3 R R R S s S s

скЗ S s S R 3 s S s

ск9 S s E R H s R s

скПО S ñ E S S s S 3

ск11 S R R R R s S 3

ск12 S s R S S s S E

clc13 S s E R s s R S

ск15 S R E S s s R s

ckrie S R E R s R S R

ek17 S R E R s R R R

ok19 5 o E R s s S R

ск20 S R 3 R s s S 3

Е _ уогоЙЧИВООТЬ,

s - вооприимчивооть

4.2. Генофонд вирулентности возбудителя мучниотой рооы пшеницы

Иооледовав«ями определена высокая гетерогенность популяции

Е1уа1р11е gгamдлis на Северной Кавказе. Среди 2053 изолятов гриба выявлено ЖС паютипов (в Краонодарскои крае - 429, е Ростовскоа области - 274, в Ставропольском крае и республиках региона - 480), виру -лентнооть которых оценивается способностью поражать оорта и линии пшеницы о генами устойчивости Рт1-Рп9. ига . ^явленные патотипы различаются количественный и качественный ооотавои генов вирулантно-отч.

По количеству содержащихся генов вирулентнооти патотипы относятся к числу авирулентных к иззеотньш генам устойчивости (ТГ0 ) у, вирулентных к одному,двум и т.д.генам устойчивости О^-'чз ) (табл.3).

Таблица 3 V -V

Частоты патотипов,составляющих генофонд вирулентнооти ( ° 13 ) оеверокавказгкои популяции возбудителя мучнистой росы пшеницу (1987-1991 гг.)

Па-10-типы 1987 1988 | 1989 | 1990 1991 : ВсетСред-• го ¡нее ; пэтогза 5 : тшсклет

! % шт ♦ : £ : шт : шт. : я • шт .; % ! шт. : %

7о I 0,5 I 0.6 I 0,8 I 0,3 0 0 I 0,1

I 0,5 4 2,4 6 1,8 2 0,6 3 1,0 6 0,6

I 0,5 В 7,6 II з,а I 0,3 6 2,0 23 2,1

тэ б 2,8 10 5,9 13 3,8 4 1,2 9 3,0 36 3,2

Т4 12 5,5 12 7.1 29 8,5 10 2,9 19 6,4 78 7,0

У5 12 5,5 13 7,6 24 7,0 20 5,9 26 8,8 89 8,6

31 14,3 20 11,8 39 ил 27 8,0 28 9,4 141 13,5

38 17,7 15 8,8 44 12,9 61 18,0 46 15,5 176 16,8

Т8 48 22,2 18 10,6 64 18,8 63 18,6 57 19,2 172 16,5

27 12,5 22 12,9 46 13,5 63 18,6 55 18,5 172 16,5

710 22 10,2 23 13,5 37 10,8 51 15,0 26 8,8 98 Д),0

13 6,0 14 8,2 22 6,5 26 7,7 17 5,7 44 4,1

У12 4 1,8 4 2,4 4 1,2 9 2,6 4 1,4 9 0,9

0 0 I 0,6 I 0,3 I 0,3 I 0,3 I 0,1

Вое го ~216 100 170 100 341 100 339 100 296 100 1С 46 100

Наибольшую опаонооть для раотения-хозяина представляет патотипы, не-оупиа максимальное количество генов вирулентности -^ц-^чз -в северокавказской популяции они ооотавляют 5,3% и принадлежат к 46 расам, ореца которых более половины (60,1$) относятоя к преобладающим в популяции раоаи 51,75,85, окШ. ¿вирулентные и о вирулентноотью

к одному-двуц генам устойчивости составляют 3,0% и характерна для pao 3,10,19,24,31,80,мр18,скГ7 о низким (до I,0¡¡6) содержанием в популяции. Доминирующее положение (73,3%) занижают патотипы с шестьюдесятью генами вирулентности.

Анализ качественного состава северокавказской популяции гриба показывает преооладание з ней патотипов с формулами вйрулентнпоти 4a,4b/1,2,3a.3b,3c,5,6,7,8,9,J¿ld (2,6%); 4a,4b,9 /1 ,2, За ,3b, Зс ,5,6,

7, 8¿lid С2,1%); 4а,9 / 1,2,3a,3b,3c,4b,5,6,7,8, Mid (1,7?); 4а/ 1, 2oa,3b,3c,4b,5,6,7,8,9, Mid (1,5%); 4b,9 / 1,г,За,ЗЪ,Зс,4а,5,б,7,

8, Kid,(1,255) . Патотипы с другими формулами вирулентности встречаются с частотой до I,05. Для популяции характерна высокая концентрация отдельных генов вирулентности (рр): 1,3а,зь,зс,5,7,8,ш.а a Ы1Д (табл.4).

Таблица 4

Динамика генов вирулентности в северокавкэзокой популяции возбудителя мучнистой росы пшеницы (I987-I99I гг. )

Ген виру-?_Частота генов вирулентности. %

лентнооти, (рр) ; 1987 ! * 1988 i 1989 Г 1990 i 1991 /Среднее аа : 5 лат

i 2 За ЗЪ Зо 83-7 58 ;и 62,2 72,3 75,3 8? ,4 44,7 57,7 58,6 ее,5 65,8 38,7 50.2 63.3 70.4 81,5 56,5 65,4 78,0 79,2 64,9 45,1 65,1 70,0 74,0 75,7 48,6 60,1 68,4 73,1

4а 4Ъ 5 6 18,0 21,4 66,3 42,7 25.2 33.3 70,3 63,6 25,1 35,4 77.0 35.1 31,1 39,1 94,0 46,9 35,9 35,1 81,5 55,5 27,1 32,9 77,8 48,8

7 8 т 65,3 82,1 46,5 64,7 43,0 77,3 25,8 62,2 66,5 78,7 78,5 31,1 69,0 82,6 84,6 31,1 92,0 62,7 62,2 17,1 87,1 зле 66,5 77.0 30,3 75.1 52.2

2+Ш.а . 2+4Ъ 2+6 * 2+4Ь+6 1+4Ъ+6к 4Ъ+8Х 12,0 36,3 9,8 17,1 34,т 9,5 6,5 23,3 18,9 8,9 36 je 18,8 19,7 44.1 47.2 36,2 13,4 13.0 32,7 44.1 47.2 36,2

Ш-Ь* - - - - 37,0 37,0

еСемена сортов-носителей этих генов получены в 1990 г.

При этом наблюдаетоя снижение чаотот генов р1,р2,р8,р9при одновра -

иенвои увеличении генов рр: 4а,4Ъ,щ<1 . при выооких концентрациях комбинация генов вирулентнооти относительно стабильны комбинации р2+ р4Ь В р2+рИ1(1.

Сезерокавказокая популяция фиюпатогена в пределах административных районов различается уровнем оодерхазия генов вирулентнооти, на что оказывает влияние аелектввное давление генотипов возделываемых ооргов. Так, в Краснодарской крае отмечены наибольшие концентрации -рр-генов: ">8,30,30,7,9,шл при слабой концентрации рр-генов: 4а,4Ъ, 5,6. Для Ставропольского края характерны выоокив частоты рр-генов:I, 2,5,6 и низкие - ?ъ,Зс,8,9>И1й; для Ростовской области - выоокие ча-ототы генов Иа и р4Ь и минимальные рр-генов:1,2,За,7,9, юл.

4.3. Роль сортов пшеницы в распространении физиологических рао и отборе генов вирулентнооти

Изменение в сортовой структуре посевов пшеницы находит свое от -рахение в составе раз гриба и их генов вирулентнооти. Из 61 района -рованного или испытываемого на ГИГ Северного Кавказа сорта на 46 выделена раоа 75, на 43 - раоы 85 и скЮ и на 41 оорте - раса 51.Этс овицетельотвует о ьыоокой вирулентнооти данных рас гриба относительно сортов и их выоокой изменчивости в овязи о оортовым разнообразием раотения-хозяина и экологичеоких условий . Наиболее разнообразный спектр рао выявлен на сортах Безостая I (68 рао), Партизанка (37), Колос, Соратница (по 36), Краснодарская 57 (35), Зимдар (32), Доно -кая безостая (31), Исток (30). Перспективные сорта Даха, Зерноград -се 8, Юна, Сфера отбирают небольшое количество рао (4-9), но в их чаодо входят раоы, превалирующие по численности а валентности.Внедрение в производство таких оортов будет способствовать накоплению в популяция наиболее агреооивных рао возбудителя болезни.

При изучении роди районированных оортов пшеницы в отборе генов вирулентнооти фитопатогеня установлено, что на всех сортах региона отбор споооботвовал максимальному содерханию в северокавказской популяции гриба гоное рр: 1,3с,5,6,8, М1а (72,5-85,0%); районирован -ные сорта опоообствовади такхе отбору генов рр: За,ЗЪ>7 (62,2-699%).

Еа оортах пшеницы, выращиваемых в Краонодароком крае, макоама -льные концентрации отмечены для генш рр: 1>ра,зь,3с>5,б,7,8, мы (73,3-88,2%); минимальные - для рр: 2,4а,4Ъ, 9 (33,8-45,3%).Ге- р5 отбиреатоя о выоокой частотой (/8,7-91,5%) всеми районированными в крае сортами. Гены РЗЬ.рЗс опоообны накапливаться оортами Даха,Сфера, Сна, Сквфянка, Зернограцка 8, Обрий, Соратница от 70 100%.На-вбольшае концентрации гена рш.<1 отмечены да сортах Соратница, Ска -

фянка, Зерноградка 8,0л."шпия2 >Сфера,Юна. Расширение посевных пло -щэдей под сортами подобного типа будет способствовать увеличению е популяции генов рр: 1,За,ЗЪ,зс,5,б,7,8, та . Особенно интенсивным отбором генов вирулентноотя обладают сорта Скифянка, Соратница, Об -риз, менее интенсивным - Спартанка, Даха.

.8 Ростовской области изученные нами оорта способствуют накоплении в популяция генов вирулентности 1»3Ь,Зс,5»б,8,ы.а .наибольшие концентрация отпячены для гена р! на сорте Одесская 51 (90,1%), для гена рЗо на сорте Тарасовская 29(75,0%), для рЗо на сорте Сфера (90,3%), для р5,р6 на сорте Донокая безостая (91,1-91,8%), для р8 -Урзгяйная, Одесокая 51, Спартанка (90,0-95,7%) а г. л я р^й- Сдео-окая 51, Спартанка, Сфера (100%). Наименьшему отбору подвернены гены р2 и р9. Высокая концентрация генов вирулентности присуща сортач Донская безостая, Одесская 51 и Урожайная, низкая - сортам Спартанка и Зерноградка 8.

3 Ставропольском крае и республиках региона какоимальные кон -центрации на возделываемых сортах отмечены для генов рр: 1.3Ь, Зс, 5,6,7,8,Ш.а (67,3-85,5%), нинимальные-ч^я генов чр: 4а,4Ь, 9 (34,8 -38,6%). Частоты рстрзчаеыости генов рр: 1|3а,30,6,7,8,та. на сорте Донская безостая составили 85,5-100%, рр: 5>М!а на Дахе и Сфз-ре - 94,7-100%. Сорта Сфера, Даха, Юна слособны увеличивать частоты встречаемости генов рр: 1 »ЗЬ,Зс,4а«5,б,7,8,ш.<1. Наииеньрна отбор генов вирулентнооти присущ оорту Исток.

Итак,сорта возделываемых на Северном Кавказе пшениц обличаются отбором широкого спектра физиьлогичеоких рас гриба а прежде всего превалирующих в местной популяции: 51,75,85 и скШ. Расширение поае-вных площадей под сортами типа Скифянка, о'оратница, Сфера, Одесская 51, Обрий, Донская безоотая, Урожайная будет способствовать накоплению выооки» концентраций генов вирулентности в популяции возбудителя мучнистой росы, что приведет IV сильному поражению этих портов и их обесцениванию. Возделывание сортов с раооопецифитеской устойчиво-отью в регионе, где активно протекает у грьЗа-паразита формообразо -вагельный процесс, является неперспективным. Раооспчцифическая устойчивость должна быть усилена привлечением в оорта не специфической устойчивости, поиск источников которой должен быть обязательным ртапса селекционной работы о пшеницей.

5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТИПОВ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ П1.ЕНИ1Л. ЗНАЧЕНИЕ ТИПОВ УСТОЙЧИВОСТИ В ЗАЩДГЕ РАСТЕНИЙ ОТ "ЧОЗБУДИТЕЛЯ МИНИСТОЙ РОСЫ

5.1. Твпы устойчивости оортообразцов пшеницы а их значение в защите растений от возбудителя цучнястой росы

Изучены типы устойчивости к оеверокаввазокой популяция фитопато-гена 73 оортов озимой пяешзцы, районированных и перспективных в ре -гиона. Результаты наследований представлены в табл.5, где сорта ус -ловно ранжированы на группы по показателе "площадь под кривой развития болезни" (ШСРБ).

Таблица Ь

.. Характеристика районированных и перспективных на Северной Кавказе сортов озимой пшеницы (1989-1991 гг.)

Cops ПКРБ.уо ловвых единиц Uaooa 1000 зерен, г

KOHTDoib« инфекционный контроль, 7ЧаоТок

I 2 3 i 4

Agra Kozak

Иолеоокая 87 Даха \

auulea 133 Лютеоцено 3386 Зиидар

Partizankn niska

Лютеоцено 5506 Мирояовокая полуинтеноизная Цироновокая 27 Олиплаа 2

Павловка Зерногрг!Дка 6 Краонодарокая 70 Тарасовокая 87 ОбриЙ

Одеоская 130 Криница •• Лоте оца но 2618 Тараоовская 29 Лютеоцено 2621

Лютеоцено 4503 Лав

*роааЙная Коло о Лабанка

Прохофьевка Диалог

Юна

I группа

О

О

п will

76,7*1,6 80,0*2,8 88 5*1,S .100,9*1,4

103,4*0,1 '105,0*2,9 129,3*1,4 130,0*2,9

т,з*г,г

43,6*0,4 49,4*0,6 51,0*0,5

47,0*0,7 49,4*0,8 45,7*0,9 42,2*0,9 46,7*0,4

35,7*0,9 44,9*1,6 53,9*1,6 49,8$),9 39,Y*I,3

184,8*1,3 38,3*1,3

228,2*0,4 40,1*0,9

231 8*3,3 44,3*0,9

23S,2*8,2 48,9*1,2

241,2*7,3 36,9*0,9

258,5*4,3 42,8*1,4

258,8*3.0 36,9*1,7

275,3*10.7 39,5*0,9

283,5*?,4 38,7*0,4

283,5*7,3 39,2*1,1

289,0&, I

304,5ft

304,7*14,4

309,5*12,9

323,8*6,0

329,0*14,1 355,5*12,4

Группа

420,8*6,5

39,5*0,7 39,8*1,7 42 9*0 48,3*0,4 44,3*0,9

37,2*0,4 40,7*1,6

43,6*0,4 49,4*0,6 51,0*0,5

4o,3*0,6 48,7*0,6 45,2*0,9 42,0*1,1 46,3*0,4

35,1*0,4 44,0*1,2 53,4*0,9 49,1*1,3 38,6*1,3

37,9*0,4 39,1*0,4 43,4$) ,9 48,6*1,2 35,9*0,9

41,7*0,8 36,3*1.7 38,7*0,9 37,5*1 7 38,1*0,8

39,3jOf I 39,1*1,7 41,5*0 8 47,4*1,7 42,9*l|7

36,7*0,4 40,0*1,1

46,4*1,2 45,3*0,9

Окончание таблицы 5

Слишшя Зерноградка 2 Прикубанская Одесокая 51 Соратница

Донская безостая КНИиСХ 756 Фрегат одесский Одиссея Исток

Альбатроо одеоокий Краснодарская 57 Донщина Мироновская 28 Эритроопермуы 707

Мироновокая остистая Руфа

Лютесценс 1258 Федоровка

Донокая интено»®ная Одесская 132

Бриз

Прпкумская 986 Баэоотая I , Эритрооперцум 4560 Роотовчанка 2

Скнфянка Мироновская 62 Масонъ 809 Одеоская 162 Колос Дона

Одесокая 161 Вйка

лютеоцано I2IU Новинка 4 Масоав

Крымчанка КНИИСХ 623 Рада

Зерноградка 8 Одесокая 133

Прикумокая 98 СпартанЛа - стандарт Blueboy II- контроль

452,0*14,1

560,0*12,4

562,5*0

582,8*12,9

602,9*7,8

635,0*1,1 635,3*8,4 645,8*0,3 678,0*7,3 684,0*0

691,0*8,1 727,5*0 803,3*1,1 818,1*16,2 865,5^20,1

888,0*0

935,0*0,8

955,0*1,4

980,0*4,8

986,5*1,4

995,5*6,4

1У группа

1155,5*8,9

1175,7*7,8

1207,2*3,6

1239,0*11,2

1316,5*6,3

1322,8*4,7

1354,0*3,4

1393,3*9,5

1474,7*10,9

1487,5*13,7

1492,2*7,6 1538,9*8,1 1577,5*5,6 1588,4*0,7 1841,0*6,4

1861,9*10.9 1884,5*3,6 2U34,3*4,5 2081,5*7,3 2I5U,5*7,3

2503,5*5,6 1381., 0*0,8 2092,7*9,5

47,1*1,7 45,7*1,7

46,9jc,9 45,4*0,9

37,4*0,9 36,2*0,9

46,1*1,1 44,6*1,0

47,8*1,5 46,3*1,2

44,1*1,6 42,6*1,8 39,1*0,2 37,8*0,2 38,8*0,8 37,6*0,9

40,7*0,5 39,3$),5

44,9*0,9 43,3*1,1

51,4*0,5 49,6*0,4

41,2*и,9 39,7*1,1

46,3*0,6 44,6*0,6 39,5*0,4 37,9*0,9

45,7*0,6 43,9*0,4

49,8jD,6 47,9*1,0

45,9*0,5 44,1*0,8

38,0*0,8 36,0*0,2

39,8*0,9 38,1*1,1

45,b*I,I 43,8*0,4

45,9*0,7 43,8^0,8

48,7*1,2 43,2*1,4 43,1*1,1 52,2^3,4 55,1*2,5

48,3*2,1 48,U*2,0 43,5*1,8 44,2*2,0 49,3*1,2

42,7*1,9 39,6*0,9 48,2*2,0 44,6*1,7 44,7*1,7

40,2*1,8 40,3*1,7 42,6*2,6 45,1$),8

47,1*1,7 39,8*1,1 46,2*0,4

48,4*0,9 42,5*1,2 41,4*0,4 50,6*1,7 52,8*2,1

46,0*1,7 46,6*0,4 37,1*1,3 38,9*1,7 47,3*1,1

35,5*1,5 38,1*0,8 47,2*0,4 39,2*1,5 44,1*1,1

33,8*1,7 34,1*0,7 32,9*1,3 44,5*0,5 46,0*0,8

46,7*0,8

37,4*T,i

4U,6*Ü,4

Специфическая устойчивости сортов изучена в фазу воходов к ииро-кому спектру физиологичеокит pao патогена. Высокий уровней раооопе -

цифичеокой устойчивости характеризуется сорта Полесская 87,Даха, Мироновская 27, Мироновская полуинтенсивная, Agra, Kozak, Partisonka rdska, Funduiea 133 (частоты встречаемости вирулентных изолятов 9,625,3$); другие сорта поражаются многимз раоами гриба (42,1 -96,9^.

Денные полевого опыта позволили определить другие типи устойчи -вооти - slow mildewing , выносливость, возрастную устойчивость.

Абсолютную устойчивость (тип реакции 0 баллов) взрослого раоте -ния ((¿>аза II.2) показали оорта I группы: Полесская 87, Agi«, Kozak. Сорта П группы (Дахе, Сфера, Лютеоценс 3386 и др.) отличаются ярко выравенньш типом r,iow mildewing '• величина критерия ПКРБ со-

ставляют 48,3-355,5 усл.ед. и снинение наосы 1000 зерен в пределах 0,8-3,5$.¡la сг\п-х й группы (Донокая безостая, Юна, Олимпия и др.) тз-кде- идет замедленное развитие болезни, но уступающее по темпу сортам П группы. У этих сортов показатель ПКРБ - 420,8-995,5 усл.ед. и сниаение массы 1000 зерен 2,4-4,6^. у сортов 1У группы выражен зна -чительпо признак восприимчивости. Однако сорта Колос Дона, Ейка, Лю-тесцено I2IÛ, Маосив, Зерноградка 8, Одеоская 133, Прикумская 98 отличаются выносливостью к'болезни. При высоком значении показателя ПХРБ снигекие массы 1000 зерен нз превышает 0,9-4,0%, что указывает на способность этих сортов формировать удовлетворительный урожай.

Так№ обр&зом, сорта с замедленным типом поражения, как и толе -рантные,представляют определенную ценность при их районировании в производстве и в качестве иоходпоЛ) материала при создании нэеых сортов пшенацы. В этом плане заслуживают внимание устойчивые сорта I и П групп.

5.2. Иоточяика уотойчивооти к возбудителю мучнистой

рооы

Оценка на искусственном инфекционном фоне 3074 селекционных, 1463 коллекционных и 74 образцов редковыращаваемых и дикорастущих форм пвеьицы показала, что селекционный материал, в сравнении с коллекционным, в большей степени подвержен поражению мучнистой росой. Это называет на генетико-иммунологическую однородность отселектированных сортов и, значит, на незначительную возможность эффективного отбора материала по признаку иммунитета к болезни. Так, среди селекционных образцов удалооь выделить только два: Рб(Безостая i. х Rüey 67 х не.

Hair 18-13) и Р7(Безостая I2 х АЪе ), которые отличаются высоким уровнем возраотной уотойчивооти (табл.6). Из коллекционного материала выоокий уровень устойчивости взрослого раотения (балл 8) показали 20 образцов культурной формы пиеницы; ореди редкозозделываемых и дико -раот$вдх форм - 13 ббразцов (см.табл.6).

Гзблица 6

источники возрастной устойчивости к северокавкчзокой популяции возбудителя мучнистой рооа паеницы

Каталог ВИР

Наименование образцов

Разновидность ;Происхс22;зние

; Ките.¡сн-

;вность

¡поражения,

: балл

Сблакцяоннш образцы

РЛБеаоотая I х ниву 67

ЬХ Ыс.Иа1г 1813) ¡7 (Безостая I2 х АЪе )

1иСвасепз Кубаиокая оп.ст. ВИР

33810

33811

26169 35781 43228

«622

26170 34925 37489' 46739

26167 46731 ЗВ864 51513 41532

56747 1С039 109 К 42822 А'С740

14120 1730 31683 30096 6418

И237 35639 5201 Р4724 £9546

16110 29548 43065

На<1оз1пзка ЬспБаувка

ЯаЪ'апх Нога ОТ В 96

Ееуауагйа Eszteгtlэza Оашаа 241 Ойтаа Еопог!

Коллекционные образцы

егуЬЬгозрегтип и

Бсекэсз 2±и

1лгЬа Ъг!ш11а ГК-У 37

ЭйЗЕЛ 101

йкбаз-па БгероЪаргез! Ванька Бипаткэ Пиг?а з

Тгл.'Ысш:! ал-соссцт То де

Т.топососсиа

ТО хе

Т.ореЛЛа

и

С .turgid.ua

я

Т.гЬикоузк!

БЗ

0Я

^госта ЗдгЬезсэпс

И

Гэ гги®1псит

£аггип1 руспигит аХЪо-Ьогпеиапа 1аеЪ1оз:шиа оге<3.7±ащс1 рэ^иЛзагэ

а1йи!л1 йисЬашв!1апит уЗ.'ЫсиД.озшп

гиЪгэ х а-Ьгиз ■Ыру-сит

Югославия Австрия

Югославия Чехооловакия Бз играя

Польза и

Австрия и

Россия Турция ЗРГ

II

Россия Италия

л

Рсосяя

I)

п

8

и

и

и

н

При изучения коллекционного материала выявлено также 16 оСраз-цов-источников расоспецифзчеокой устойчивоотч (табл.7).

Таблица 7

Источники расоспецифической устойчивости к северокавказской популяции возбудителя мучнистой росы пшеницы

Каталог ВЕР

Наименование сорта

¡интенсивность Происхождение iпоранения в :полв, балл_

_ Кубань 101/82 Россия 8

55234 Коралл одесский Украина 6

- Лютесцинс 204 Украина 8

- Мироновская полуинтенсивная Jкраина 8

— Полесская 87 Украина 8

_ Agra Чехословакия 8

- Lg.mora Югослав ия 9

46045 NS-524 Югославия 8

Partizanka niska Югославия 8

511759 Fundulea 133 Румыния 8

320623 Hohentuxm 4891/67 ФРГ 9

21324 Sappo ФРГ 9

Kozek Швеция 9

338545 Ili.365a/37 Великобритания 8

52337 Maris Cove Великобритания 9

49862 lie .Hair 1813 США 8

6. ВЫЯВЛЕНИЕ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ МУЧНИСТОЙ ЮСЫ У СОРТОВ ПШЕНИЦЫ

6.1. Наследование признака устойчивости к возбудителю мучнистой росы у сортов пшеницы в фазу всходов

Сорта пшеницы,отобранные для выявления генов устойчивости к фи-топатогену, имели различную иммунологическую характеристику к паю -типам доминирующих на Северном Кавказе рзс 51,75,85 (табл.8).

Результаты гибридологического аналкаа сортов приведены в табл.9.

у сортов Кубань lul/32, Мироновская полуинтенсивная, Полесская 87, Agra.Hohentuim 4391/67. Kozak, Lg.mura, Mc.Nair 1813, Fartizaii -ka niska, il. 365a/37, Pundulea 133устойчивость наследовалась как доминантный признак, у сортов Коралл одесский, Лютесценс 204 и№ -524 - пив рецессивный.

Расщепление гибридов в 3?2 на Д£а класса в соотношении 3B:1S и 1R:3S свидетельствую!' о моногенном типе контроля ивучаемого признака у сортов Кубань IUI/B2, лютеоцено 204, Hohentuim 4891/67, TS. 365а/37. Дигенный контроль признака устойчивости присущ сортам Ко -радд одесскии, Полесская 87, Mc.Hair 1813, Lg.mura. HS-524. дан _ ные аьализа показали, что устойчивость сортов Полесская 87 л Mc.Nair 1813 обеспечивается двумя комплемонтарными доминантными генами; ус-

тойчпвость сорта tfs-524 - двумя дуплакатнымс рецеооивныма генаиа.Уо-тойчивооть аорта Lg.mura хонтроируетоя дзумя дуллакатнымя генами, аз которых один доминантный, другой рвцвооавЕнй. Раощепленяз 1Н:153, наблюдаемое у гибрида Р2 0 учаотием сорта Коралл одеоокий, показнва-ат комплементацию двух генов.

Соотношение количества уотойчивых a восприимчивых раотений,полученное пра раощеплениа p2»r¡le в качестве доноров устойчивости испо -льзовалиоь сорта Мароновская полувнтенсивнаа, Sozak, Agra, Partizan-ka niska, Fuadulea 133 , указывает на тригенныя контроль признака уо-тоачивоста у этах оортов. Устойчивость оортов Agre a Parfcizanka iii-sta ооущеотвлиетоя прв взаиаодейотвия трех дупланатных доианантных генов; устойчивость оортов Мироновская полуантеноивная, Kozak, Fun -dulea 133 - двух доминантных и одного рецеоопвного генов пра душга-датноы взаимодейотваа.

Полученные данзыз свидетельствуют,что уотойчивооть Еняеназван -них сортов по стнозенпа к патотвпам pao возбудаиля иучнастой росы чаще контролируется олвгогенами. Одновременное присутствие у оортов двух и трех генов уотойчивооти показывает, что формы,характерпзувца-есп устойчивостью,слозилась в меотах о широкаа разнообразием pao фп-

топатогена. Таблица 8

Исходнцр оорта пшеницы и их реакция на поражение патотапаия возбудвтеля мучнистой уооы в фгзу воходов

Исходный о орт |Проаохо.хдение ' -Патотипы----

! 51/462": 75/447.'85/184

Кубань 101/82 Рссоая

лвтеоцзно 204 Украина ияронозская полуантеноивная Украина

Полесская 87 Украина

Коралл одеоокий Украина

igra Чехословакия

Ig.mura Югоолавия

1ГЗ-524 ЮГОСЛС6ИЯ

Patrizanka niaka Югославия

?undulea 133 Румыния

Hohenturm 4891/67

ФРГ

Kozak Швеция

ть. ъь^а/v? Велакобратания

McJalr 1Ö13 США

31uet>oy II США

g R R

R й й

F 2 в

В В в

R В S

в в S

в в в

н в в

R в в

R в 3

R в в

R в S

R в в

R в в

S S 3

Соответственно номер расы я регистрационный номер патотипа; S- устойчивость, з- восприимчивость.

Характер расщепления гибридов Р2 на

13Т0ТИПЫ

(простые

рас возбудителя мучнпстий росы пшеницы скрещивания)

Таблица 9 в фазу проростков

v^f^°;0TH0i3e-: Теоретике чи- ¡им-

Гибрид

Раса/ патотип

; Всего: :изучено •расте-; :ний :

-!

чк-вьк

I™: :расщ:-■ rL :ш1еюш!

емое рас паплениэ

У2 :

i ■ « ! sis» j(H:S) S) 1

Кубань 101/82 ^ Blueboy II 85/184 191 135 56 3:1 143,5 «,5 1,63 0,2

Hohenturm А891/6? х. Blueboy II 75/447 194 147 47 3:1 145,5 48,5 0,61 0,8

Т1».365а/3? х Blueboy II 75/447 213 153 60 3:1 159,5 53,5 1,06 0,5-0,25

Лютесценс 204 г Blueboy II 85/184 176 55 121 1:3 44 132 2,45 0,1

Коралл одесский х Blueboy II 75/ 447 112 8 104 1:15 7 105 0,15 0,75-0,5

Пьлесская 87 х Blueboy IT 85/184 179 92 87 9:7 101 78 1,84 0,2-0,1

Mo .Hair 1815 2 Blueboy II 85/184 210 131 79 9:7 148 92 3,27 0,1

N3-524 X Blueboy II P5/I84 146 57 89 7:9 63,5 82,5 0,5 0,25-0,5

Lg.mura x Blueboy II 85/184 140 121 19 13:3 113,5 26,5 2,62 0,1

Agra x BJueboy II 51/462 202 198 4 63:1 198,5 3,5 0,1 0,75

Pa^tizanka niska x Blueboy II 85/184 227 226 I 63:1 223,5 3,5 1,81 0,2-0,1

^и^оновсгзя полуинтенсивная x Blue - 75/447 310 290 20 6i:3 295,5:14,5 2,18 0,2-0,1

Kozak x Bluaboy II 75/447 228 215 13 61.3 217 :П 0,38 0,75 -0,5

Fundulea Blueboy 11 75/447 329 316 13 61:3 313,5 :I5,5 0,39 0,75 -o,:

6.2. Идентификация генов, обусловливавших устойчивость сортов пшениц к возбудителю мучнистой росы

Результаты гибридологическою анализа материала, полученного в проверочных скрещиваниях исследуемого сорта с линиями, несущими наиболее эффективные Ей -гзны: 2,4а,4Ь, 6 представлены в табл.хО; схема диаллельных скрещиваний показана на рисунке.

Кубань 101/82. Устойчивость сорта контролируется одним до-микаятным геном к патотипу 85/184. Анализ гибридов Pg от проверочных скрещиваний с сортами-носителями Ри -геноз:2,4а,4Ь,б указывает на наличие в этом сорта гена Рт4а , что подтверждается отсутствяеы расщепления гибрида Кубань 101/82 х (Kbapü х Сс8) - ри4а . Выявлен общий ген устойчивости у сортов Куо'ань 101/82 и lic.Nair 1813 (см. табл.10, рис.).

Коралл одесский (вид - паеница твердая). В работе с сортом получены гибридные семена со слабой зизнеспособяостыэ по ог -раниченному чисцу комбинаций. Однако установлено, что устойчивость сорта обусловливается двумя рецессивными генами к патотипу 75/447. При оценке гибридов Pg от птзоверочных скрещиваний с сортами-носптэ -лями генов и ?ть имеет место расщепление, указываема на от -

сутствие данных генов в сорте. Тест-методом выявлено отсутствие других известных генов устойчивости в генотипе изучаемого сорта. Следовательно, устойчизосгь сорта Коралл одесский контролируется новыми генами, условно названными намя ртк^ и pmKj . Диаллельнил анали -зон установлено, что сорт Коралл одесский не имеет общие генов устой-чидоези с изучаемыми сортами (см.рис.).

Лютасценс 204. Устойчивость сорта контролируется одним рецессивным геном к патотипу 85/184. Анализ гибридов Pg 01 проверочных скрещиваний с сортами и линиями, содержащими гены устойчивости Pm2,Pm4a,Pm4b,Pm6 , выявил отсутствие выщепления восприимчивых растений только в комбинации с Weihen^-.atephan U-)(Pin4b) . Этим подтве-радается содержание гена устойчивости pm4b в reaoinne данного сорта. Результаты оцонки гибридов í4 диалдельных скрещиваний доказали наличие общего гена в сортах Lg.mure и Полесская 87.

Мироновская полуинтенсивная. Признак устойчивости в сорте обусловливается двумя доминантными и однчм ре -цзсс-ивнш генами к патотипу 75/447. Результаты гибридологического анализа и тест-што^ч показали, что эти гены относятся к числу ранее неизвестных, обозначенных нами РшМ1 ,Pnü2 u pmMj.

Таблица 10

Характер расщепления гибридов Р? на патотипы рас возбудителя мучнистой росы пшеницы в фазу проростков (проверочные скрещивания)

:всего

Гибрид

Рягя/ •■в^аги • ддддлод

ша^к

, вых | вше <Е) !(В)

3 : 4 1 Ь

242 208 34

145 100 45

272 256 16

191 191 0

223 139 84

391 293 98

226 168 58

315 264 Ы

228 228 0

256 237 19

235 63 175

305 193 112

296 256 40

356 280 76

395 20 375

355 355 0

395 360 117

200 165 35

366 258 88

: (В:8) 1-Б-

Згеоретиче-^ ски ожида-! емое рас шепдение |

(Е:5) •

Т

Коралл одесский ХиеЦмтаЪетЛап ил ~ 75/447 - Рт4Ъ '

Коралл одесский х (М.А.хСс8 ^-Ртб® 75/447

Кубань 101/82 х (т.ках Сс3 )-Рт2 85/184

Кубань 101/82 х ( КЬарП х Сс8 )-йа4а 85/184

Кубань 101/82 х ( ЯеНии^ерЬап Щ)- 85/184

85/184 85/184 75/447 85/184

_л4Ъ о

Кубань 101/82 х (МД. х Сс° '-Ешб Лютесценс 20» х (шла х Сс° ЬРт2 Лютесценс 204 X ( КЬарИ х СсВ )-Рт4а Лютесценс 204 ХИеНмх^ерЬап М-)-Ри14Ъ

Лютесценс 204 х (И.А.х Сс8 ) -Етб 85/184

Мироновская полуинтенсивная х (ш.ка х

X Сс8 ) ~ГЪ2 )„ 75/447

Мироновская полуинтенсивная х ( Илар11 г (ГсО ) - Рт4а 75/447

Мироновская лолуинтенсивная х ИеЦ*зп-зЪерЬап м-) - Рш4Ъ 75/447

Полесская 87 х Полесская 87 х Полесская 87 х Полесская 87 х

; П1ка х Сс8 , КЬарИ х С с

_ РвАа -Рт4а

^бга - } ------ ..

Аега * (ШарИ *Ссв )-Рт4а

X (Ш-ка х Сс8

Welh.enstepb.air М-Г Рт4Ъ (М4, -- •

х Сев } ) -Рт2

-Ртв

85/154 85/184 85/184 85/184 51/462 51/462

7.3:3

3:1 15:1

9:7

3:1 3:1 13:1

15:1

1:3

37:27

55:9

3:1 1:15

3:1 13:1 3:1

196,5:45,5 2,57 0,1

108,5:36,5 255:17 1,16 0,06 С,25 0,8

125,5:97,5 3,32 0,1

292,5:97,5 169,5:56,5 255:59 0 0,05 1,40 0,99 0.9-0,8 0,25-0,2

240:16 0,54 0,8-0,75

58,5:176,5 0,40 0,5

176,5:128,5 2,62 0,1

25^5:41,5 0,07 0,8-0,75

267:89 25:270 2,50 1,80 0,2-0,1 0,2

357,5:119£ 162,5:37,5 259,5:86,5 0,07 С,58 0,04 0,8-0,75 0.5-0,25 0,095

!\5 Ы

Продолжение таблицы 10

I ! 2' :'" '3 : 4 i b i ь i V Ш"! Я

Agra X (М .А. х Ос3 ) - Раб 51/462 384 384 0 - -

Hohsntuira 4891/67 х (Ulka х СсЗ) - Рт2 75/447 273 273 0 - -

Ifchantuna 4891/67 х (Khapli х Сс8) - Рш4а 75/447 140 118 22 13:1 113.5:26,5 0,84 0,5-0,25

Hohsntu™ 4891/67 х WeihinstephanЩ- Pm4b 75/447 234 226 8 61:3 223:11 0,84 0,5-0.25

Hohenturm 4891/67 х (Ы.А. х 0с8) - Ртб 75/447 220 210 10 15:1 205,5:14,5 1,27 0,25-6,2

Kozak х (Ulka х Сс8) - Ет2 75/447 280 280 0 - - - -

Kozak х (Eiapli х СсЗ) - Рт4а 75/447 301 231 70 3:1 236:65 0,19 0,75-0,5

Kozak х Welhenatephaa ИИ - Pm4b '5/447 240 240 0 - - -

Kozak х (М.А. х Cb8) - ¿иб 75/447 214 214 0 - - -

ЬВ. «иге х (Ulka х 6о8) - 85/184 387 387 0 -

Lg. тига х (Khapli х Сс3) - Рт4а 75/447 177 150 27 13:3 143,5:33,5 1,44 0,25-0,2

Ьй. тига х Weihen3tephan Mi - Рт4Ъ C5/I84 213 213 0 - -

Lg. тига х (Ы.А. х СсЗ) - кб 85/184 117 97 20 13:3 94,5:22,5 0,34 0,5-0,25

Uo.Hair 1813 х (Ulka х СсЗ) Рт2 85/184 135 133 2 63:1 1^2:3 0,38 0,5

Мс .Hair 1813 х (Khapli х CcS) _ Вда 85/184 . 187 187 J

Мс.Nair 1813 х Weihenatephan Ьи- Рт4Ъ 85/184 180 169 II 15:1 168,5:11,5 0,03 0,9

Цс.Hair 1813 х 'М.А. х Сс8) - Ртб 85/184 248 248 0 - -

NS-524 х (Ulka i Сс8) _ Рт2 51/462 426 318 108 3:1 319,5:106,5 0,03 0,9

NS-524 х (Khapli х СсЗ) _ 51/462 343 235 108 2:1 223,5:114,5 0,55 0,5

HS-524 X weihenstephan Ы-, - Ви4Ъ 85/184 371 283 88 3:1 278,5:92,5 0,27 0,75-0,5

HS-S24 х (ПЛ. х СсЗ) - Рпб 85/184 352 352 0 - - -

Partizanka nlska х (Ulka х СсЗ) _ r^ 85/184 315 264 51 13:3 256:59 1,40 0,25-0,2

ТЭ , -v rm^n ^ Г.8Ч РтЛп 200 166 34 13:3 162,5:37,5 0,06 0,8

pfliilliSl3 ШсШ 5 te^tfppn^ 8VI84 405 235 170 9:7 227,5:177,^ о|54 0|5

Partizanka niska х (1I.A. х Сс") - Ртб 85/184 320 189 131 9:7 180:140 1,02 0,25

365а/37 X (Ulka х СсЗ) - Ртв 75/447 337 261 76 3:1 252,5:84,5 1,20 0,5-0,25

3653/37 X (Khapli х Сс8) - Рт4а 75/447 210 152 58 3:1 157,5:52,5 0,78 0,5-0,25

Si ИТ/Л7? X (мТПх'сс8Г-^б ^ W/W Ш Ш 16 I5Tl 203,5:13,5 0^3 0,5

Fundulea 133 х (ibapli х Ces) - Fm4a 75/447 3?7 320 17 15:1 3I5'.5:2i:| 0,'97 0¡,¿0,25

?undulea 133 х Weihenstephan L!i _ Ьа4Ъ 75/447 354 263 91 3:1 265,5:88,5 0,72 0,5-0,25 » Mlfihlgan Amber x Chancellor8

Agra

Kozak

F.mdulea 133

Коралл одесский

Hohentuira

4891/67

Pm2

TL 365a//.

x<7 ( Pm4b

V.

Полес- / Pm4b, екая 87 / rr

Partizanka niska

Кубань i.OI/82

,bg. mura

Лютес-ценс 204

Mc.Nair 1813

Мироног-ская полу интенсивная

отсутствие общих генов устойчивости, наличие общих гелов устойчивости.

Рис. Схема диаллелъных скрещиваний сортов

Полесская 87. В сорте выявлено два доминаптных гена к патотипу 85/184. Одним из них является ген йа4Ъ , другой - отличный от всех извеотныхгт -генов, названный нами^П.

Agra . Признак устойчивости в сорте контролируется тремя доминантными генами к патотипу 51/462. Результаты изучения популяции от проверочных скрещиваний о линиями, несущими гены Рт2, Рт4а, Ртб, показали наличие гена^б в этом оорте. Тест-методом дополни -тельно идентифицированы ген Рш9 и новый ген РтА . Данные гибридологического анализа позволили установить общие гели устойчивости у сортов Mo.Nair 1813 u NS-524.

Hohenturm 4891/67 • В сорте установлен один доминантный ген к патотипу 75/447. Анализ проверочных скрещиваний определил наличие гена Ри2 в генотипе изучаемого сорта. Выявлен общий ген устойчивости с осотами Kozak, Lg.mura.

к о z а к . Признак устойчивости в сорте обусловливается двумя доминантными и одним рецесоиЕным генами к патотипу 75/447. При изучении гибридов Р2 01 поверочных скрещиваний с сортами-нооителями геновРтг, Рт4Ь, Ртб не получено расщепления на устойчивые и восприимчивые формы, что свидетельствует о присутствии данных геьов в сорте. Сорт Kozak имеет общие гены устойчивости с сортамг. Полеоская 8311*365/837, Lg.nura, Hohenturui 4891/67, Hc.Nair 1813 u NS-524 .

ь 8- и u г a v в сорте выявлены доминантный и рецесоивный гены к патотипу 85/184. Результаты гибридологического анализа показала ьаличие генов устойчивости Рп2 и Pm4b в данном сорте. Установлены общие гены устойчивости у сортов Lg.nura и Лютеоцено 204,Т1(.305/а37, Hohenturm 4891/67-

И о. н a i г 1813 • Признал устойчивости в сорте контролируется двумя доминантными генами к патотипу 85/184. Анализ гибридов от проверочных скрещиваний выягил содержание генов Рп-4а,Ртб в генотипе данного оорта. Результаты изучения популяции Р2 диаллельных окре-щиганий показали общие гены устойчивости у сортов Mc.Bair 1813,Кубань 101/82, US—524, igra, Kozak.

if s -524. В сорте установлены два рецессивных гена к патогипу 85/184. Результату гибридологического анализа и тест-метода выявили

наличие генов ртби Hid . Данные диа-лелььых скрещиваний позволили определить общие гены устойчивости у сорив ns-524 и Mc.iiair 1813, Agra, Kozak.

Partizanka nioLa- Признак устойчивости в оорте обусловливавтоя тремя доминантными генами к пототипу 85/134. Анализ гибридов от проверочных скрещиваний и данных.тесч—метода пока -зал, что устойчивость оорта контролируется рачее неизвестными гена-

/

ми: Fm Pi, Pm.P2, Ra Pj •

T l. 365/^37. В оорте выявлен один доминантный ген к патотипу

75/447. Оценка гибридов от проверочные скрещиваний указывает на

присутствие гена Ra4b в гекоише сорта • Выявлен общий ген уотой -

чивооти у сортов TL 365a/37 и Лютеоцзно 204, Полесская 87, Kozak, Lg.mura.

F и и ù 'л i е a 135, Уотойчивооть оорта контролируется двумя доминантными и одним рецеооивным генами к патотипу 75/447. Результаты гибридологического анализа с теот-методв установили отсутствие вз -вестных генов уотойчивооти в оорте, т.е. сортFunduiea 133 3 овоем генотипе содержит ранее неописанные гены: Ruí-i,RnP2 и р^з . Диал-лельный анализ показал, чти сорт Funduiea 133 не имеет общих генов уотойчивооти о изучаемыми сортами.

Таким образом, наши исследования показали, что признак уотойчивооти к возбудителю мучниотой рооы пшеницы наследуется по moho-, дй-и тригеьному типам; гены, контролирующие этот признак, находятоя как в доминантном, так и рецеосивноы ооотоянии. У большинства изученных оортив выявлены ранее известные гены уотойчивооти: Pm2 - Hohentuija 4891/67 ; Рт4а - Кубань 101/82; Рт4Ь - Полеоокая 87, Лютеоценс 204, TL.365a/37¡ Pm2, Pm4b - Lg.mura; Pm6.Aa-Mc.Nair 1813; Pm6,Rn9 -Agi®;

pm5,:ild _ ÏÏS-524i Pm2,Pm4b,Pto6-Kozak , к числу новых относятся гены, контролирующие уотойчивооть оортов Коралл одеоокий (pmfcj, ршк2 ), Мироновокая получитеноичная (Pmi^, РтМ2,риЫ5 ). Partizanka nis-kr (PmPj .PüiPg , ЕтРз ), Funduiea 133 С PmFi ,PmF2 ,pmF3)>

Изучаемые сорта имеют разную генетичеокую основу, что яает возмож -ность вибора исходного материала для селекции непсражаемых сортов.

ВЫВОДЫ

I. изучен генофонг. вирулентности оеверокавказскои популяции Eiy-siphe graminis DC. f. sp.trieici March. , который характеризуется большим разнообразием патотипов, различающиесяколичественным и качественный ооотавом генов вирулентности. Среди Ю4Б выявленных патотипов доминирующее положение (73,3%) занимают патотипы, содержащие от иеоти до дэояти генов вирулентности из 13 ьзученных. Чаде встречаются патотипы о формулами В2рулен1нооти4а,4ъ/ ч,2,за,зь,30,5,6,7,8,9.

Mid (2,6%); 4а,4Ъ,9/ 1,2,За,ЗЬ,Зс,5,6,7,8. ; 4а,9/1,2,3с,

ЗЪ,Зс,4Ъ,5,6.7,8 ,Mld (I:7%); 4a/1,2,3a,3o,4b,5,6,758,9,3c,Mld(I,5%); 4Ъ,9 / 1,£,За,ЗЪ,Зс,4а,5,6,7,3, Mid (1,2%).

2. Концентрации отдельных К'нов вирулентнооти в популяции гриба находитоя в пределах 27,1-77,8%: р4а - 27,1, р9 - 30,3, р4Ь-32,9..

р2 - 48,6, рб - 48,8, pMli- 52,2, рЗа - 60,1, р7 - 66,5, рЗЪ • 6$4, рЗс - 73,1, pMld - 75,1, pi - 75,7, р8 - 77,0, р5 - 77,8. Высокая гетерогенность популяции не позволяет в Северо-Кавказсном регионе возделывать сорта, обладавшие расоспецифической устойчивостью.

3. Северокавказская популяцияE.graminis f .sp.triticioraK4ae?CH большим разнообразием физиологических рас. Среди НО идентифициро -ванных рас доминируюяее положение по численности занимают стандартные расы 75 (11,4%), 51 (,11,9%) и 85 (14,5%). Становлении основных рас гриба в регионе способствуют сорта пшеницы типа Безостая 1,Да-ха, Донская безостая, Исток, Краснодарская 70, Обрий, Сорагница, Спартанка, Сфера, Юна.

4. Выявлено 16 новых, ранее не описанных рас фитопатогена, обозначенных нами "ск" (ееверокавнааская). Из них лотенцлальиую опас -ность представляли расы скЮ (частота встречаемости 8,1%) и ск4 (3,5%). Стабшшзирушему отбору этих рас способствуют сорта типа Безостая I, Спартанка, Соратница, Исток, Даха, Сфера, Юна, Краснодар-скак 70, Донская безссаая.

5. Изучены типы устойчивости 73 районированных и перспективных для региона сортов озимой пшеницы. Установлено, что большгаство из них (47 или 64,4%) сочетают расоспецифическую устойчивость с заыад -ленным типом развития болезни ( slow mildewing ), семь сортов обла -дчют толерантными свойствами. В качестве надежных тсточншсоц устой -чивости типа alow mildewing предлагаются 25 сортов российской и украинской селекции и два сорта зарубежной селекции: Даха, Краснодарская 7U, лютесценс 3386, Мироновская 27, Олимпия 2, Юна, Partizanka niska и др. (см.Практические предложения п.2). Толерантные сорта Ейка, Зерноградка 8, Колос Дона, ЛюТэсценс 1210, Массив, Одесская 133, Прикумская 98 представляют ценность для возделывания в районах г. эпизодическим появлением болезни.

6. Провэдена оценка на поражение грибом 4542 селекционво-коллен-цчонных образ цж и 74 форм пшеницы. Выявлено 35 образцов-источников возрастной устойчивости и 16 - источников рагоспецифической устой -чивости к северокавказской популяции фитопатогена (см.Практические предложения п.п. 3 и 4).

7. На примера патотипов северокавказской популяции возбудителя мучнистой росы пшеницы изучены генетические основы устойчивости растения-хозяина. Установлено, что признак устойчивости к фитопатоге-ну наследуется по moho-, ди- и тригенному типам. Гены, контролирующие признак устойчивости, находятся как в доминантном, тая и рецессивном состоянии при разном их взаимодействии. Полученные данные

подтверждают результаты исследований! выполненных в других регионах страны и за рубежом.

8. Идентифицированы излвс.'нке м литература гены устойчивости у ю сортов - источников расоспецифической устойчивости: Рт2 (Hohentuira 4891/67 ). Рш4а (Кубань 101/82), Рт4Ъ (Люгесценс 204, ПолесскРЯ 87, TL 365а/37 ), Ртб, Ри9 ( Agra), ртб, Mid (iIS-524 ), Ри2, Рт4Ъ ( Igrmra ), Рт4а, Ртб ( Mc.Nair 1813 ),

Рт2, Рт4Ь, Ртб ( ¡fozak ) . Выявлены новые, условно названные нами гены устойчивости у сортов Коралл одесский ( рлЮ| , ртж2 )> Мироновская полуинтенсивная ( Рв1Ц , PraUg , pmUj).Partizanka ni-ska ( RaPj, Pm P2 , Pm Pj), Fundulea 133 (ItaF-j , РтРг» рт^з )•

В селекционных программах ценность представляют комбинации Рш2 + Рш4Ь, Тш2 + Шй и новых генов устойчивости.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для иммунологической характеристики селекционных образцов пшеницы и выявления источников неспецифической устойчивости рас -тения-осозкина к возбудителю мучнистой росы в условиях искусственного инфекционного фона необходимо использовать патогенный мате -риал со всеми известными генами вирулентности.

2. В районе активных формообразовательных процессов фитопа -тогена, каковым является Северный Кавказ, рекомендуется воздели -вание при разных других условиях сортов озимой пшеницы с расоне -специфической устойчивостью (типа slow mildewiag ). в качестве источников замедленного развития болезни для селекции и для товарного производства зерна пшеницы предлагаются сорта: Даха, Диалог, Люгесценс 2621, Люгесценс 3386, Гютесценс 2618, Люгесценс 4503, Лютесцепс 5506, Зимдар, Краснодарская 70, Криница, Лабинка, Пав -ловка, Сфера, Колоо (селекция НПО "Кубаньзерно", Краснодару Зер-ноградка 6, Гарасовская 29, Тарасовская 87, Урожайная (селекция НПО "Дон", Зерноград); Лан, Обрий, Прокофьевкз ( селекция СГИ, Одесса ); Мироновская 27, Мироновская полуинтенсивная (селек -ция Мироновского института пшениц, Мироновка); зарубежные сорта: Partizanka niska (Югославия), Funduiea 133 (Румыния)• В местах эпизодического появления болезни - выносливые сорта: Ейка, Зерно-

градка 8, Колос Дона, Массив, Одесская 133, Прккумская 98, Лютес-ценс I2IO.

3. В качзсие источников возрастной устойчивости к возбуди -телю мучнистой росы саеницы рекомендуются линии Р6 (Безостая I х Riley 67 X мс.Hair 1813 ), р? (Безостая I2 X Abe ) селзкцш КОС ВИР (Краснодарский край); сорта зарубежной селекции Banatka, Devavania, Dunavka, Hatvani, Horn, ИР B96, Murgas, Esztemaza ,

Odvas 241, Odvas Konori, Eegat, Szekaos, Ziu (Венгрия); Ere~

pobapresi, Radosinska, Lontavska (Чехословакия); 37» Luta

brkulia, skezina (Югославия); stamm 101 (Австрия); рвдвовозде-лываемые и дикорастущие формы пшениц Triticum diooccua v.farrum, T.dicoccum v.pycnurum, T.monococcun v. albo-hoinemana, T. mono -coccum v. oredyianum, T.monococcum v.ps. vulgare, T. monococcum v. laetissimum, T.spelta alduini, T.spelta v.dechamelianum, T.ti-

mopheevi v. viticulosum, T.turgidum v.rubrox atrum, T.turgidua

v.tipyc-um, T.zhukovski, T.monococcum v.vurgai«.

4. В качестве источников расоспецифической устойчивости ре -комендуются селекционная линия КОС ВИР Кубань 101/82 - Рт4а ,сорта украинской селекции Коралл одесский - i>mïl и , Миронов -екая полуинтенсивная - PeMi ,РшМ2 и ршмз , Лютасценс 2С4 - р^ч-ь, Полесская 87 - Рт4Ъ ; сорта зарубежной селекции Agra (Чехосло -вакия) - Роб + Pm9, Hohenturm 4891/67 - Pm2 и Sappo - Pm2 т Pm4b (оба из ФРГ), Kozak (Швеция) - Pm2 + Рт4Ь + Ртб, Lg.mura - Рш2 + Pm4b :: NS—524 - ртб + Uld, Partizanka niska - PmP1 i PmP2 и PmPj (Югославия), mc.Nair 1813 (США) - Pm4a + Ртб, TL.36?a/37 - Рт4Ъ и Marie Dove - Рш2 + uld (оба из Великобритании), Fundulea 133 - PmF1 , РиР2 и ршР^ (Румыния).

Список работ, опубликованных но теме диссертаций

1. Анпилогова Л.К., Левашова Г.И., Кузьмичев А.А. Выявление и использование в овлекции пшенипи образцов, уотойчивых к мучнистой роое // Мехозиче.окие рекомендации. - Ы.: ВАСХНИЛ. - 1531. - 31 о.

2. Левашова Г.И., Анлилогова Л.К. Устойчивость сортов озимой пае -ницы к мучнистой роое // Селекция и оеменоводство. - 1991. - 3. - С.15-16.

3. Левашова Г.И., Анпилогова Л.К. Генетичеокие исследования в системе пшеница - мучниотвя рооа в связи о оелчкциеИ раотения -хозяина на устойчивость Ц Тезиаы докл. а Воеооюз.совещания со иммунитету растений к болезням и вредителям. - Нинок. - 1991. -Т.1. - С.¿3-24.

4. Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П., Левашова Г.И. Генетичеокие ио-оледования в патосистеме - ТгК^сит - РиссЗлха яр., ЕгузАре эр. // Докл.Российокой Академии сельскохозяйственных наук. - и. -1993. - 4. - С.20-25.

5. Левашова Г.И. Расовый и патотипный состав возбудителя мучнистой росы пшеницъ; на Северном Кавказе // Докл.Российской Академии сельскохозяйственных наук. - М. - 1994. - I. - С.10-12.