Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генофонд пород свиней Западной Сибири
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Генофонд пород свиней Западной Сибири"
На правах рукописи
ГАРТ Владимир Владимирович
ГЕНОФОНД ПОРОД СВИНЕЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство
сельскохозяйственных животных 06.02.04 — Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Новосибирск 2006
Работа выполнена в НИИ ветеринарной генетики и селекции ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет
Научные консультанты:
доктор биологических наук, профессор Короткевич Ольга Сергеевна доктор биологических наук, профессор Петухов Валерий Лаврентьевич
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Гришкова Анна Павловна
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Беззубое Валентин Иванович
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Еранов Александр Михайлович
Ведущая организация:
ГНУ Сибирский научно-исследовательский и проектно-технологический институт животноводства СОРАСХН
Защита состоится « / ? »
200б г
в 10 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д.220.048.03 в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160. Тел. факс. 8-(383)-264-29-34
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет. Автореферат разослан « 2006 г.
Ученый секретарь л
диссертационного совета В,
В.Г. Маренков
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы
Главная проблема интенсификации животноводства — совершенствование продуктивных качеств и повышение темпов генетического прогресса животных - решается на основе современных методов генетики и селекции. Поэтому особую значимость приобретает изучение и сохранение генетического разнообразия пород сельскохозяйственных животных как источника комбинативной изменчивости. Именно генофондные ресурсы являются генетико-биологической основой всего животноводства. Их можно сравнить с запасами нефти, золота, каменного угля и другими естественными богатствами (Серебровский, 1928; Левченко, 1984; Коваленко и др., 1990; Жигачев, 1986; Клемин и др., 1993; Мысик, 2004; Михайлов и др., 2000; Шейко, 2004, Алтухов и др. 2004).
На формирование генофонда пород свиней, разводимых в настоящее время в Западной Сибири, повлияли суровые условия внешней среды, требующие от животных глубокой и быстрой физиологической перестройки (Овсянников, 1951). Начиная с 1942 года, в Западной Сибири создавались уникальные высокопродуктивные породы и заводские типы с использованием генофонда локальных сибирских пород и даже диких кабанов (Симон, Скорик и др. 1974; Бекенев, 2005; Кабанов и др., 1998; Гудилин и др., 2003; Гришкова, 2001; Тихонов, 2005 и др.). Параллельно с породообра-зовательным процессом происходили и обратные явления. Исчезли омская серая и сибирская черно-пестрая породные группы (Дмитриев и др., 1988), утрачено племенное стадо сибирской северной породы свиней (Гудилин и др., 2002). В Кемеровской области ликвидирован племзавод имени Чкалова, занимавшийся совершенствованием кемеровской породы, а сама она выбыла из племенного учета (Кабанов и др., 2004).
Высокая устойчивость локальных пород к тем подчас крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они сформировались, является ценнейшим генетическим ресурсом (Моисеева и др., 1992). У этих пород громадный резерв скрытой генетической изменчивости, играющий основную роль в микроэволюционном процессе, но он пока малодоступен для селекционера и используется не полностью (Глазко, 1988). Совершенствование и создание пород, типов, линий, устойчивых к заболеваниям и неблагоприятным условиям, как правило, невозможно без генофонда исходных местных пород, которые могут безвозвратно исчезнуть без принятия срочных эффективных и экономически оправданных мер (Эрнст, 2004).
В связи с этим актуальной остается проблема комплексного подхода к исследованию генофонда пород и разработке эффективных методов его сохранения.
Исследования выполнялись в соответствии с темами Государственного агропромышленного комитета «Создание четырех родственных групп свиней сибирского типа новой специализированной мясной породы со среднесуточным приростом 750 г на контрольном откорме» (№ госрегистрации 01.9.10 005531) и «Разработка методов селекции свиней на повышение резистентности и стресс-устойчивости в условиях Сибири» (№ госрегистрации 01.9.30 008666), а также Федеральной целевой программой «Интеграция» по теме «Проведение исследований генофонда и фенофонда редких и исчезающих пород крупного рогатого скота и свиней Западной Сибири» (№ госрегистрации 922/26).
Цель и задачи исследований
Цель работы - комплексная характеристика генофонда пород свиней Западной Сибири по генетическим системам эритроцитар-ных антигенов и сывороточных белков крови, биохимическому и гематологическому статусу, адаптивности и стресс-реактивности. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать генофонд пород свиней, разводимых в Западной Сибири, по генетическим системам групп крови и сывороточных белков;
2. Оценить внутри- и межпородную генетическую дифференциацию пород свиней Западной Сибири;
3. Проанализировать генетические процессы, происходящие в породах на современном этапе их селекции;
4. Охарактеризовать адаптивную способность, гематологический и биохимический статус разных пород в раннем постнатальном онтогенезе;
5. Изучить галотан-реактивность пород свиней Западной Сибири и частоту проявления синдрома свиного стресса;
6. Исследовать связь галотан-реакгивности с хозяйственно полезными признаками;
7. Разработать методику сохранения генофонда пород.
Научная новизна
Впервые проведено'комплексное изучение генофонда пород свиней разного экогенеза, разводимых в условиях Западной Сибири. Определены комплексы эритроцитарных антигенов, аллелей и генотипов генетических систем групп крови и иммуногенетических систем сывороточных белков, с помощью которых возможно маркировать породную принадлежность популяций свиней Западной
Сибири. Выявлена различная степень гомо- и гетерозиготности пород и направленность их изменений под воздействием селекционно-генетических процессов. На основе генетических дистанций охарактеризована дивергенция пород, линий и семейств на современном этапе селекции.
Установлены межпородные различия по показателям гематологического и биохимического статуса и адаптивности свиней в критические периоды раннего постнатального онтогенеза в условиях Западной Сибири.
Определена частота проявления синдрома свиного стресса (РЭБ) у скороспелой мясной породы свиней и подтверждена его связь с галотан-реактивностью. Выявлены меж- и внутрипородная дифференциация и временная динамика галотан-чувствительности и экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз. Обнаружена зависимость продуктивного долголетия производителей от реакции на галотановую анестезию. Установлена связь воспроизводительных качеств свиноматок и хряков с галотан-реактивностью.
Разработан способ сохранения генофонда редких и исчезающих пород (патент РФ №2270562) при эффективной численности популяции 168-228 голов. При этом у пород исключается проявление инбредной депрессии и сохраняется приспособленность к условиям внешней среды.
Практическая значимость
Результаты исследований имеют важное теоретическое и практическое значение для использования в разведении и генетике сельскохозяйственных животных. Получены новые данные, позволяющие расширить представление об экспрессивности галотан-положительной реакции свиней, адаптивных способностях пород к условиям Западной Сибири.
Результаты тестирования животных на галотан-реактивность использованы для контроля уровня и динамики стресс-реактивности при выведении скороспелой мясной породы (СМ-1) и в процессе совершенствования кемеровской породы.
Данные, полученные в результате исследований, использованы при разработке планов селекционно-племенной работы по совершенствованию свиней породы СМ-1.
Модифицирована методика балльной оценки экспрессивности галотан-положительной реакции, учитывающая количество и степень напряжения прореагировавших групп мышц. Предложено использовать балльную оценку проявления реакции как маркер продуктивного долголетия галотан-положительных свиноматок.
Материалы исследований включены в учебник «Генетика» для студентов сельскохозяйственных вузов (Стамбеков и др., 2006), учебное пособие «Практикум по ветеринарной генетике» для студентов сельскохозяйственных вузов (Петухов и др., 1990) и использованы при преподавании дисциплин «Разведение сельскохозяйственных животных», «Генетика», «Ветеринарная генетика», «Свиноводство» в сельскохозяйственных вузах Западной Сибири.
Апробация работы
Материалы диссертации представлены на: 22-й, 23-й, 24-й и 25-й конференциях Международного общества по генетике животных (США, 1990; Швейцария, 1992; Польша, 1994; Франция, 1996); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Воронеж, 1993); 46-й и 55-й Ежегодных конференциях европейской ассоциации по животноводству (Польша, 1995; Словения, 2004); 2-м Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия, 1995); 2-й Международной конференции по мо-лекулярно-генетическим маркерам (Киев, 1996); 14-м Международном конгрессе по ветеринарии в свиноводстве (Италия, 1996); 9-м Международном конгрессе по генам, генным семействам и ферментам (США, 1997); 6-м Всемирном конгрессе по прикладной генетике (Австралия, 1998); 1-й и 2-й Международных научных конференциях «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 2001, 2003); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии» (Витебск, 2004).
Основные положения, выносимые на защиту
1 . Установлены генетические различия пород и внутрипород-ных структур свиней Западной Сибири по эритроцитарным системам групп крови, системам полиморфных белков сыворотки крови, физиологическим и биохимическим показателям крови, а также га-лотан-реактивности.
2. Выделены комплексы иммуногенетических маркеров, по которым можно производить дифференциацию генофондов пород свиней Западной Сибири.
3. Породная принадлежность влияет на скорость физиологической адаптации поросят в период раннего постнатального онтогенеза, а также на галотан-реактивность животных.
4. Генетическое разнообразие по экспрессивности галотан-положительной реакции позволяет вести селекцию по этому признаку. Репродуктивные качества производителей зависят от гало-тан-реактивности.
5. Разработана система, позволяющая сохранять малочисленные популяции животных в течение длительного времени.
Публикация результатов исследований
Материалы диссертации опубликованы в 2 монографиях «Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных» (1994), «Генофонд скороспелой мясной породы свиней» (2005); в журналах: «Генетика», «Доклады ВАСХНИЛ», «Известия СО РАН», «Сельскохозяйственная биология», «Доклады Россель-хозакадемии»; патенте на изобретение; сборниках научных трудов НГАУ, ВНИИплем РАСХН, материалах международных конференций и др. Всего по теме диссертации опубликовано 70 работ.
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста, содержит 86 таблиц и 11 рисунков. Список литературы включает 426 источников, в том числе 126 иностранных. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение, выводы, предложения, литература, приложения.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом для изучения были выбраны популяции свиней крупной белой, кемеровской и скороспелой мясной пород, разводимых в Новосибирской и Кемеровской областях. Исследования выполнялись с 1987 по 2003 год в следующих хозяйствах: племзавод «Большевик», ОПХ «Боровское», ОАО «Кудряшовское», племзавод учхоз «Тулинское», племзавод ЗАО «Заречное», ГУЛ «Искра» Новосибирской области; племзавод «Юргинский» и племенное хозяйство имени Чкалова Кемеровской области. В хозяйствах использовалось разведение животных по открытым линиям.
Наблюдениями и экспериментами было охвачено более 14 тысяч животных различных половозрастных групп (рис. 1).
Иммуногенетические методы
Тестирование по группам крови проводилось в НИИ ветеринарной генетики и селекции при Новосибирском государственном аграрном университете, в Институте цитологии и генетики СО РАН, в биохимической лаборатории СибНИПТИЖ СО РАСХН. Определены антигены 9 генетических систем эритроцитарных антигенов: А, В, Б, Е, Б, в, Н, К, Ь.
Аллотипы сывороточных белков исследуемых свиней определялись в Институте цитологии и генетики СО РАН (204 животных) методом двойной иммунодиффузии с помощью банка реагентов, прошедших международные сравнительные испытания.
Породы свиней Западной Сибири
Крупная белая, кемеровская, СМ-1
/ , Иммуногенетические исследования (п=6939)
Частота антигенов, аллелей, генотипов эритроцитарных и белковых полиморфных систем, степень гомо- и гетерози-готности, генетические дистанции /
, Гематологические исследования Сп=351")
Лейкоцитарная формула, содержание лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина, цветовой показатель
, Биохимические исследования (п=3 51)
Уровень общего белка, свободных аминокислот, альбумина, а-, р-, у-глобулинов, глюкозы, холестерина, мочевины, креатинина, кортизола; активность ферментов АлАТ, — АсАТ, ЩФ, КФ, амилазы, коэффициент де Ритиса
_^ Физиологические исследования (п=3227)
Частота РББ, галотан-реактивность, экспрессивность положительной реакции на галотан
_^ Зоотехнические исследования (п=4194)
Продуктивное долголетие; частоты нормальных, слабых, мертвых, уродливых поросят при рождении; количество поросят и сохранность в 21 и 60 дней; масса поросят, — гнезд при рождении, в 21 и 60 дней; среднесуточный прирост до 21 и с 21 до 60 дней
Биометрические методы (п=14711)
Определение частот, средних величин, показателей вариации, критериев асимметрии и эксцесса, статистических ошибок, критериев Стьюдента, Фишера, Уилкоксона-Манна-Уитни, коэффициентов корреляции, критерия х2; дисперсионный анализ
Рисунок 1 — Схема исследований
Частоты антигенов, аллелей и генотипов рассчитывали по общепринятым методикам (Тихонов, 1991).
Степень гомозиготности определяли по Гельдерману, тест ге-терозиготности по Робертсону (Меркурьева, 1977), генетические дистанции по методике Серебровского (Серебровский, 1970), статистическую ошибку генетических дистанций по формулам Живо-товского (Животовский, 1979). Данные для построения дендро-грамм рассчитаны методом невзвешенной попарной кластеризации генетических дистанций (Машуров и др., 1987).
Гематологические и биохимические методы
Показатели лейкоцитарной формулы подсчитывали в мазках крови в препаратах, окрашенных по Романовскому-Гимзе. Интегральные показатели крови рассчитывали по данным лейкоцитарной формулы периферической крови животных (Жухоров и др., 2002; Островский и др., 2003). Содержание лейкоцитов и эритроцитов в крови подсчитывали по стандартной методике в камере Го-ряева.
Уровень общего белка, альбумина, а-глобулина, р-глобулина, у-глобулина, глюкозы, холестерина, мочевины, креатинина, корти-зола, а также активность ферментов апанинаминотрансферазы (АлАТ), аспартатаминотрансферазы (АсАТ), щелочной фосфатазы (ЩФ), кислой фосфатазы (КФ), амилазы в сыворотке крови определяли по общепринятым методикам с применением готовых наборов реактивов, выпускаемых НПО «Вектор-Бэст», согласно инструкциям, прилагающимся к ним. Коэффициент де Ритиса рассчитывали как соотношение АсАТ/АлАТ. Содержание свободных аминокислот в сыворотке крови определяли на автоматическом аминокислотном анализаторе ААА-881. Всего гематологическими и биохимическими исследованиями охвачено 197 животных крупной белой породы и 154 СМ-1 в возрасте 10,20, 30 и 60 дней. В результате произведено более 27 тыс. анализов.
Методы определения стресс-реактивности
Предрасположенность к стрессу определяли методом галота-нового теста. Поросятам в возрасте 45-70 дней подавали для вдыхания смесь из 4-5% паров триггерного анестетика галотана, а также кислорода или воздуха. Свиней, у которых после засыпания не проявлялось никаких симптомов злокачественной гипертермии, а наблюдалось полное расслабление мускулатуры, относили к галотан-устойчивым. Особей с проявившейся ригидностью или тремором скелетной мускулатуры относили к галотан-чувствительным.
Для измерения экспрессивности мышечной реакции использовали модифицированную балльную оценку. Суть ее заключалась в том, что за степень выраженности мышечной контрактуры любой
конечности или корпуса животное получало от 0,2 до 0,8 балла. За проявление дополнительных признаков (тремор, гребные, копа-тельные движения и др.) добавляли еще 0,2 балла для прореагировавшей части тела. Таким образом, животное могло получить от 0,2 до 5 баллов за выраженность положительной реакции. Эта методика более чувствительна по сравнению с той (тоже пятибалльной), что была описана нами ранее (Гарт, 1992), поскольку кроме группы прореагировавших мышц она учитывает и степень их напряжения.
Контрольный убой животных осуществлялся на Новосибирском мясокомбинате после контрольного откорма. В процессе убоя проявление синдрома свиного стресса (РББ) констатировали по развитию ДВС-синдрома.
Зоотехнические методы
Период продуктивного долголетия хряка считали в годах от рождения до последней плодотворной случки. За продуктивное долголетие свиноматки принимали количество опоросов за всю жизнь.
Репродуктивные качества исследовались путем учета таких показателей гнезда как число нормальных, слабых, мертворожденных и уродливых поросят при рождении; количество поросят 21- и 60-дневного возраста; масса гнезда и одного поросенка при рождении, в 21 и 60 дней; сохранность и среднесуточный прирост поросят от рождения до 21 и с 21 до 60 дней.
Биометрические методы
При частотах качественного признака 0 или 1 ошибку выборочной доли рассчитывали по формуле Ван-дер-Вардена. При характере распределения, отличного от нормального, ошибку средней арифметической не рассчитывали, а сравнение средних арифметических производили с использованием и-критерия Уилкоксона-Манна-Уитни (Васильева, 2004). В остальных случаях использовали критерий Стьюдента (Меркурьева, 1970). Достоверность внутриклассового коэффициента корреляции оценивали через критерий Фишера (Снедекор, 1961).
Наследуемость признаков определяли как удвоенный коэффициент внутриклассовой корреляции полных сибсов или учетверенный-полусибсов (Снедекор, 1961; Фолконер, 1985).
Коэффициент эксцесса, коэффициент асимметрии, бисериаль-ный коэффициент корреляции и статистические ошибки этих показателей вычисляли по формулам, изложенным в соответствующих руководствах (Плохинский, 1961; Меркурьева, 1970; Лакин, 1990).
Сравнение частот эмпирических и теоретических распределений производили с помощью критерия %2 (Меркурьева, 1970).
При статистической обработке данных использовали компьютерные программы Ехе12000 и ЗШзой 81айз1:гса 6.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОРОД СВИНЕЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ПО ГЕНЕТИЧЕСКИМ СИСТЕМАМ ГРУПП КРОВИ И СЫВОРОТОЧНЫХ БЕЛКОВ
Самый удобный инструмент в изучении филогенеза сельскохозяйственных животных, породообразовательного процесса и микроэволюции породы представляют группы крови и белковые полиморфные системы.
3.1.1. Распространение эритроцитарных антигенов в породах
При анализе фенотипических особенностей кровогрупповых систем были выявлены несколько антигенов, частота встречаемости которых в какой-либо породе резко контрастировала с таковой у других пород и была характерна только для нее (табл. 1).
По частоте антигена Ар можно было дифференцировать любую из рассматриваемых пород Западной Сибири. Самая низкая встречаемость наблюдалась у крупной белой породы, что было в 5,2 раза (р<0,001) ниже, чем у кемеровской, и в 14,9 (р<0,001) - чем у СМ-1. Кемеровская порода уступала по этому показателю СМ-1 в 2,8 раза (р<0,001).
Таблица 1 — Частоты некоторых эритроцитарных антигенов пород
свиней Западной Сибири, %
Антиген Порода
крупная белая кемеровская СМ-1
Ар 2,8±0,32 14,7±1,0 41,7±4Д9
ВЬ 3,0±0,32 0,2±0,12 6,1±2,08
Ба 3,5±0,36 2,6±0,46 37,1±4,21
Еа 52,9±0,80 24Д±1,17 24Д±3,73
В{ 19,6±0,64 16,2±1,01 44,7±4,33
Ра 4,б±0,34 45,8±1,37 2,3±1,30
Остальные антигены имели характерную частоту только для одной породы, с очень высокой достоверностью отличавшуюся от концентрации в других породах. Так, антиген Еа имел самую большую встречаемость у животных крупной белой породы. Для кемеровской породы наиболее характерной была очень низкая
концентрация ВЬ и довольно высокая Ра. Скороспелую мясную от других пород отличало абсолютное превосходство по концентрации антигенов Из. и Е£
Таким образом, установлено своеобразие каждой породы Западной Сибири по частоте встречаемости отдельных антигенов.
3.1.2. Аллелофоцд пород свиней Западной Сибири
При анализе достаточного количества особей и локусов можно с большой точностью идентифицировать породу, линию или даже группу животных. Это имеет важное значение для консолидации пород и сохранения их генофонда (Созинов, 1985).
В таблице 2 приведены частоты аллелей эритроцитарных антигенов, которые могут служить отличительными иммуногенетиче-скими признаками пород свиней, разводимых в Западной Сибири.
Для крупной белой породы к таким показателям можно отнести только встречаемость аллеля Еае8, которая была у нее самой высокой по сравнению с кемеровской и СМ-1. Кемеровскую породу можно идентифицировать по концентрации комплекса из трех аллелей - Ра, ва и СЬ, первые два из которых имели наибольшую частоту, а третий наименьшую по отношению к другим породам. СМ-1 отличалась от остальных пород сравнительно высокой частотой аллелей Ъл и Еес1Г.
Таблица 2 — Частоты некоторых аллелей генетических систем
групп крови свиней разных пород, %
Аллель Порода
крупная белая кемеровская СМ-1
Оа 2,2±0,2 1,4±0,2 18,6±2,4
Еае® 29,3±0,5 12,5+0,6 11,0±1,9
Е«и 9,0±0,3 8,4±0,5 21,9±2,5
Ра 2,4±0,2 27,2±0,9 1,2+0,7
Оа 33,7±0,5 62,2±1,0 37,9±3,0
оь 66,3±0,5 37,8±1,0 62,1 ±3,0
По концентрации остальных изученных, но не приведенных в этой таблице аллелей были обнаружены хотя и менее значительные, но статистически достоверные межпородные различия. В целом наибольшее количество таких различий было установлено между крупной белой и кемеровской породами (94% случаев). СМ-1 имела различия с кемеровской породой в 79% случаев, а с крупной белой породой только по 50% аллелей, что, скорее всего, говорит о более
значительной доле генофонда, унаследованной СМ-1 от европейских пород.
Кемеровская порода была выведена в 1961 году методом сложного воспроизводительного скрещивания. Крупная белая к тому времени уже долго разводилась в Западной Сибири и была достаточно консолидирована. Сравнивая частоты аллелей на современном этапе исторического развития пород с аналогичными показателями, полученными В.Н. Тихоновым (1966), можно отметить, что за рассматриваемый период концентрации некоторых аллелей кемеровской породы к настоящему времени изменились. Так, концентрация аллеля ВЬ снизилась с 40,8 до 0,2%, аб'-с 76,2 до 62,2% (р<0,001). Частоты оппозитных им аллелей Ва и СЪ при этом возросли в 1,7 (р<0,001) и 1,6 раза (р<0,001). Достоверного изменения частот исследованных аллелей у крупной белой породы не произошло. Основываясь на вышеприведенных различиях частот аллелей кемеровской породы во времени, можно констатировать, что при создании породы методом сложного воспроизводительного скрещивания после консолидации фенотипа ее генетическая структура изменяется еще в течение ряда поколений.
Размах вариации концентрации аллелей внутрипородных структур (линий или семейств) у кемеровской породы достигал 49,8%, что в 1,6 раза превышало аналогичный параметр у крупной белой породы. Это свидетельствует о большей гетерогенности внутрипородных структур кемеровской породы по сравнению с популяцией свиней крупной белой породы, разводимой в Западной Сибири.
У крупной белой породы наблюдалась зависимость распространенности некоторых аллелей от вида внутрипородных структур. Значение бисериального коэффициента корреляции, характеризующего связь частоты аллеля с видом изучаемых внутрипородных структур, для ЕМГ составило 0,52 (р<0,05), ЕасГ-0,59 (р<0,05), Ь - 0,71 (р<0,01), На - 0,79 (р<0,001). У кемеровской породы наблюдался более широкий диапазон варьирования частоты аллелей Еейв иРав линиях по сравнению с семействами. Вероятно, наблюдаемое явление обусловлено различным давлением отбора на хряков и свинок.
Следовательно, можно констатировать, что породы Западной Сибири значительно отличаются друг от друга по частоте некоторых аллелей эритроцитарных антигенов и гетерогенности.
3.1.3. Частоты генотипов разных систем групп крови
Определяющими маркерными признаками пород Западной Сибири можно назвать концентрации определенных генотипов (табл. 3).
Крупная белая порода отличалась от других превосходством по частоте гомозигот С и Еае8/аев и гетерозигот Еае&Ъ<18. Кемеровская порода имела сразу пять генотипов, по встречаемости которых
^аСа тчв/Ь ^,а7а
она имела резкие отличия, по четырем из них (г , г , и и
Ее<1Ё/е<1е) она доминировала над другими породами, а по одному
сО - уступала. Особенностью генофонда СМ-1 была более высота а/Ь т-,1х1е/е(1Г
кая концентрация гетерозиготных генотипов Б и Е в сравнении с крупной белой и кемеровской.
Таблица 3 — Частоты некоторых генотипов генетических систем _ групп крови свиней разных пород, %_
Система Генотип Порода
крупная белая кемеровская СМ-1
О а/Ь 2,4+0,3 2,2±0,4 37,1±4,2
Б а/а 0,1±0,1 8,5+0,8 0,0+0,7
а/Ь 4,5±0,3 37,3±и 2,3±1,3
Ь/Ь 95,4±0,3 54,2±1,4 97,7±1,3
в а/а 10,4±0,5 41,3±1,4 5,3±1,9
Ь/Ь 43,0±0,8 16,7±1,1 29,5±4,0
Е 6,7±0,40 0,67+0,22 0,00±0,74
18,8±0,63 6,57±0,68 4,5+1,81
Ь<1^ес1Г 4,2±0,32 4,26±0,55 15,2±3,12
edg/edg 10,6+0,49 34,9±1,30 7,6±2,30
Таким образом, в результате исследований установлены комплексы определенных генотипов эритроцитарных систем групп крови, по специфической частоте которых можно идентифицировать породы Западной Сибири.
3.1.4. Анализ гомо- и гетерозиготностн пород
Согласно одному из основополагающих пунктов современной синтетической (биологической) теории эволюции, гетерозиготность рассматривается как мера генетического разнообразия популяций. Гетерозиготность отражает запас их экологической пластичности за
счет постоянного выщепления и комбинации различных генотипов, относительная приспособленность которых способна меняться в разных условиях существования особей (Алтухов, 1983,2004).
Для изучения гомо- и гетерозиготности пород был проведен анализ на основе 7 закрытых подсистем эритроцитарных антигенов Ва-ВЬ, Ба-БЬ, Еа-Е<1, Ее-ЕЬ, ЕР-Е^ Ра-БЬ и Са-вЬ.
Наибольшие различия между эмпирической и теоретической долями гомозиготных генотипов у крупной белой породы наблюдались в двух подсистемах Еа-Е<1 и ЕЙ^, у кемеровской в одной -ва-ОЬ, у СМ-1 в четырех - Оа-ОЬ, Ее-ЕЬ, и Оа-СЬ. Показатели теста гетерозиготности по этим подсистемам составили у крупной белой породы +12,8 и +30,9%, у кемеровской -16,3%, у СМ-1 +15,5, +21,6, +14,4 и +98,4% соответственно.
Причины генного неравновесия могут быть различные. Так, высокий показатель теста гомозиготности системы в у СМ-1 объ-
_а/а
ясняется снижением численности гомозигот и в результате их пониженной жизнеспособности в пренатальный и ранний постна-тальный периоды (Тихонов, 2004).
В целом же у породы СМ-1 по большинству локусов значения теста гетерозиготности были положительными. Это говорит о большей элиминации отбором гомозигот. В большинстве случаев только одна из них имеет большую племенную ценность или жизнеспособность, что приводит к снижению гетерозиготности в последующих поколениях. В результате таких процессов к настоящему времени повысилась общая гомозиготность популяции СМ-1 до 67,6% (табл. 4), в том числе системы й - до 34,8%, хотя на начальном этапе селекции (Шантурова и др., 1988) общий уровень гомозиготности создаваемого сибирского типа новой мясной породы составлял 51,2%, а по системе 6-11,6%.
Таблица 4 — Показатели гомозиготности пород свиней, разводи-
мых в Западной Сибири
Показатель Порода
крупная белая кемеровская СМ-1
Эмпирическая гомозиготность, % 74,5±0,003 78,2±0,004 67,6±0,016
Теоретическая гомозиготность, % 77,3±0,003 76,9±0,004 73,2±0,015
Тест гетерозиготности 7,3 -3,6 22,1
Значение теста гетрозиготности у СМ-1 было в 3,0 раза выше, чем у крупной белой породы, и в 6,1 раза выше, чем у кемеровской. Это указывает на более активные изменения частот аллелей и гено-
типов, протекающие в относительно недавно созданной породе СМ-1, что подтверждает высказанное выше утверждение о продолжающемся изменении генетической структуры породы в течение ряда поколений после консолидации фенотипа.
У кемеровской породы абсолютное значение теста гетерози-готности было самым низким, что свидетельствует о высоком уровне генетической адаптации этой породы к условиям климата, содержания и кормления.
3.1.5. Частоты аллелей и генотипов сывороточных белков крови
При анализе распространения аллелей сывороточных белков (табл. 5) были установлены наиболее характерные частоты некоторых из них, которые также могут служить маркерными признаками изучаемых пород.
Таблица 5 — Частоты некоторых аллелей сывороточных белков
крови разных пород, %
Система аллотипов Аллель Порода
крупная белая кемеровская СМ-1
АМ (а- макроглобулин) 1,2,3 17,5±2,7 16,7+2,7 4,8+2,7
2Ь~ 44,7±3,9 10,4±2,2 64,5±6,1
4" 11,1±2,5 20,7±3,0 0,0+1,6
Т 7,8±2,1 0,0±0,5 11,3±4,0
ЬрВ ЬрВ2 1,5±0,9 1 7,0±1,9 14,5±4,5
1 данные Е.А. Тян (2005).
Крупная белая порода отличалась от других только наименьшей встречаемостью аллеля ЬрВ2 системы липопротеинов низкой плотности ЬрВ. Кемеровская порода имела резкие отличия по концентрации двух аллелей иммуноглобулина класса О - 1£02Ь" и С7+, первый из которых имел минимальное значение в сравнении с крупной белой и СМ-1, а второй отсутствовал. Для породы СМ-1 также было характерно своеобразие показателей частоты гаплотипа АМ1>2'3 и аллеля в . При этом ни одного носителя последнего у СМ-1 зарегистрировано не было.
Выявлены межпородные различия по частоте встречаемости генотипов белков сыворотки крови (табл. 6), обусловливающие специфичность пород Западной Сибири.
Отличительным признаком крупной белой породы была самая высокая концентрация генотипа аАМ1'2,3'4'5. Кемеровская порода
имела 4 генотипа, резко выделяющих ее среди других пород. Это
т „2Ъ-ПЪ- „7-Л- 34 „ - „
1§и и О , встречающиеся с минимальной частотой, а также 1Е02Ь+/2^ и О7""' - с максимальной. СМ-1 имела 100%-е присутствие генотипа в и полное отсутствие О , что резко отличало ее от других пород Западной Сибири.
Таблица 6 — Частоты некоторых генотипов сывороточных белков и
липопротеинов крови разных пород, %
Система аллотипов Генотип Порода
крупная белая кемеровская СМ-1
АМ (а-макроглобулин) 1,2,3/4,5 10,0±3,0 0,0±1,0 0,0±2,9
ДО 2Ь+/2Ь+ 30,0+5,1 80,3±4,1 12,9±6,0
2Ь72Ь~ 20,0+4,5 1,1±1,1 41,9±8,9
474+ 78,8±4,6 62,9±5,0 100±2,9
4+/4~ 20,0±4,5 32,8±4,9 0,0±2,9
в7 7 *1Т 13,8±3,9 0,0±1,0 22,6±7,5
Т1Т 85,0±4,0 100±1,0 77,4±7,5
Таким образом, для каждой породы Западной Сибири установлены индивидуальные комплексы аллелей и генотипов иммуно-генетических систем сывороточных белков крови.
3.1.6. Оценка дивергенции пород и внутрнпородных структур на основе генетических дистанций
Генетические дистанции по кодоминантным маркерам являются более адекватным показателем относительных различий и сходства между генофондами популяций, чем физиологические критерии (Тихонов, 1991). А в сочетании с кластерным анализом они могут служить селекционерам интегрированной и наглядной информацией для совершенствования пород и определения стратегии внутри- и межпородных скрещиваний (Сухова и др., 2000).
Показатели генетических дистанций линий и семейств кемеровской породы превышали аналогичные показатели крупной белой в 1,7 - 2,2 раза (р<0,001). Но самыми значительными были генетические расстояния между внутрипородными структурами разных пород (табл. 7).
Кроме того, внутрипородные структуры кемеровской породы на дендрограмме разделялись на большее количество кластеров, чем таковые крупной белой породы. Это указывает на боле высокую консолидацию крупной белой и значительную гетерогенность кемеровской породы, что свидетельствует о большем запасе гене-
тической изменчивости и явном потенциале для внутрипородной гибридизации последней. Скрещивания же линий одной породы с наиболее удаленными семействами другой являются более перспективными по сравнению с внутрипородными скрещиваниями. Так, согласно исследованиям Н.О. Суховой (1984), при увеличении генетических дистанций показатели хозяйственно полезных признаков потомства повышаются.
Таблица 7 — Генетические дистанции внутрипородных структур
крупной белой и кемеровской пород
Сочетание внутрипородных структур Сочетаний Х±Б- X о 1Ш1
Линии крупной белой 15 0,050±0,0042 0,0161 0,024-0,080
Семейства крупной белой 28 0,050±0,0032 0,0170 0,025-0,090
Линии с семействами крупной белой 48 0,048±0,0026 0,0181 0,016-0,087
Линии кемеровской 45 0,110±0,0047 0,0314 0,051-0,171
Семейства кемеровской 66 0,084±0,0044 0,0359 0,018-0,177
Линии с семействами кемеровской 120 0,095±0,0032 0,0349 0,031-ОД 11
Линии крупной белой с семействами кемеровской 72 0,165±0,0039 0,0327 0,097-0,260
Линии кемеровской с семействами крупной белой 80 0,18б±0,0046 0,0414 0,102-0,242
Наибольшее генетическое расстояние было зарегистрировано между породами кемеровской и СМ-1. Оно было в 1,3 (р<0,001) раза больше, чем между крупной белой и кемеровской, и в 1,8 (р<0,001) - крупной белой и СМ-1 (табл. 8).
Таблица 8 — Генетические дистанции между породами свиней
Сочетание пород Дистанция
Крупная белая — кемеровская 0Д36±0,0015
Крупная белая — СМ-1 0,099±0,0031
Кемеровская — СМ-1 0,181±0,0042
Меньшая генетическая дистанция между породами крупная белая и СМ-1, вероятно, обусловлена тем, что при выведении линий новосибирской селекции участвовали как животные крупной белой породы, так и помеси белорусского и полтавского мясных типов.
Эти типы были также выведены при использовании крупной белой породы. Поэтому она оказала на СМ-1 гораздо большее влияние, чем кемеровская, доля «крови» которой могла попасть в новую породу только через кемеровский заводской тип мясных свиней, имеющий 5/8 кровности породы ландрас и 3/8 кемеровской (Гриш-кова, 2001). Этим можно объяснить и более обособленное положение кемеровской породы надендрограмме (рис. 2).
-Кемеровская
__Крупная белая
__===— СМ-1
0,20 0,15 0,10 0,05 0
Генетическая дистанция
Рисунок 2 — Децдрограмма генетических взаимосвязей пород свиней
И хотя генетическое расстояние между породами кемеровская и СМ-1 несколько сократилось по сравнению с 1983 годом (Барсукова и др., 2005), оно остается довольно значительным. Его можно сравнить только с самыми большими дистанциями между длительно разводимыми в Западной Сибири породами и породой дюрок, которые колебались от 0,1732 до 0,2108 (Сухова и др., 2000).
3.2. ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЙ И БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС СВИНЕЙ РАЗНЫХ ПОРОД ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Для нормального функционирования организма в процессе онтогенеза необходимо постоянное поддержание определенных параметров гомеостаза, в том числе и относительного постоянства состава крови, которая, наряду с нервной системой, обеспечивает функциональное единство всех частей организма (Георгиевский, 1990). При этом состав циркулирующей крови довольно лабилен, что играет важную роль в адаптации к колебаниям условий жизни (Эйдригевич и др., 1978; Казначеев, 1980).
В 10-, 20- и 30-дневном возрасте у поросят были обнаружены статистически достоверные межпородные различия гематологических и биохимических показателей (табл. 9).
Так, 10-суточные поросята породы СМ-1 имели содержание эозинофилов ниже в 5,8, сегментоядерных нейтрофилов — в 1,7, моноцитов— в 1,4 раза. Наблюдалось превосходство крупной белой породы по количеству базофилов. А по количеству лимфоцитов эта порода, наоборот, уступала СМ-1 в 1,7 раза.
Таблица 9 — Гематологические и биохимические показатели
Показатель Возраст, дней
10 20 30
СМ-1 крупная белая СМ-1 крупная белая СМ-1 крупная белая
Эозинофилы, % 0,72 4,16*** 1,33 2,31*** 1,56 0,70**
Нейтрофилы юные, % 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,34
Нейтрофилы па-лочкоядерные, % 3,59 3,92 2,96 2,47* 2,58 1,92
Нейтрофилы сег-ментоядерные, % 29,19± 1,67 49,73± 1,30*** 30,56+ 0,52 35,18± 1,48** 39,77± 1,66 40,28± 1,51
Лимфоциты, % 63,08± 1,75 37,16± 1,34*** 61,39+ 0,62 55,54+ 1,75** 51,04± 1,84 53,30± 1,67
Базофилы, % 0,00 0,36** 0,19 0,31 0,00 0,00
Моноциты, % 3,42 4,67*** 3,57 4,19 5,04 3,47**
Эритроциты, 10п/л 4,26± 0,22 6,98± 0,19*** 6,38± 0,08 7,18+ 0,14*** 6,15± 0,18 6,15+ 0,16
Гемоглобин, г/л 85,78± 5,67 166,85± 4,87*** 114,69 ±1,49 126,55± 2,22*** 114,71 ±3,58 95,12± 3,04***
Гемоглобина в 1 эритроците, пг 20,73± 1,10 24,49± 0,76* 19,32± 0,33 18,90± 0,32 19,78± 0,58 16,15± 0,52***
Цветовой показатель 1,09± 0,06 1,28± 0,04* 1,01± 0,02 0,99± 0,02 1,04± 0,03 0,85± 0,03***
Лейкоцшы, 109/л 6,70± 0,45 7,55± 0,40 9,94+ 0,23 10,85± 0,33* 10,32± 0,43 11,00± 0,51
Содержание белка, г/л 58,82 ±1,92 74,31± 1,47*** 53,98 ±0,45 66,04± 1,04*** 48,30 ±0,77 50,38 ±1,15
АлАТ, мМ/л-ч 1,70 1,52 1,08 1,28*** 0,93 2,10*
АсАТ, мМ/л'Ч 3,21 1,91*** 1,13 1,74*** 0,96 1,63**
Коэффициент де Ритиса 2,80 1,57*** 1,20 1,47 1,17 1,34
ЩФ, Е/л 622 206*** 445 522 685 700
КФ, Е/л 6,95 19,68*** 7,48 5,78* 5,42 4,43*
Глюкоза, М/л 7,96± 0,34 5,37± 0,36*** 7,55± 0,13 5,67± 0,10*** 6,37± 0,30 7,5 8± 0,51
Холестерин, М/л 5,09 2,62*** 4,11 4,24 3,60 4,06
Мочевина, М/л 3,32 5,87*** 4,45 5,84*** 5,70 11,18***
Здесь и далее: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001.
Поросята крупной белой породы имели более высокие значения по всем показателям красной крови. По количеству эритроцитов в 1,6, содержанию гемоглобина в крови в 1,9, количеству гемоглобина в 1 эритроците и цветовому показателю в 1,2 раза.
По содержанию общего белка в сыворотке крови в 1,3 раза превосходила крупная белая порода.
Активность АсАТ и ЩФ была выше у животных породы СМ-1 в 1,7 и 3,0 раза соответственно, а КФ — ниже в 2,83 раза. Коэффициент де Ритиса был в 1,8 выше у поросят породы СМ-1.
Содержание глюкозы в сыворотке крови у поросят породы СМ-1 было выше в 1,5, холестерина в 1,9 раза, чем у крупной белой. При этом концентрация мочевины была в 1,8 раза ниже.
В 20 дней межпородные различия уменьшились. Так, по количеству эритроцитов и гемоглобина они различались всего в 1,1 раза. Уменьшение разности произошло как за счет возрастания показателей у СМ-1, так и снижения их у крупной белой породы.
По количеству лейкоцитов крупная белая порода превосходила СМ-1 в 1,1 раза, содержанию белка в сыворотке крови - 1,1 раза. Содержание р-глобулинов было в 1,5 раза больше у животных породы СМ-1. К месячному возрасту картина изменилась.
Для 20-дневного возраста было характерным некоторое преобладание активности АлАТ (1,2 раза), АсАТ (1,5 раза) у крупной белой породы и КФ (1,3 раза) - у СМ-1. Содержание глюкозы в сыворотке крови было выше у поросят породы СМ-1, а концентрация мочевины ниже в 1,3 раза.
К 30-дневному возрасту у породы СМ-1 было в 2,2 раза больше содержание эозинофилов и 1,5 раза— моноцитов, чем у крупной белой.
При равном количестве эритроцитов остальные показатели красной крови у СМ-1 были в 1,2 раза выше, чем у крупной белой породы. Причем все значения у крупной белой породы имели достоверное уменьшение в пределах 1,1-1,3 раза по сравнению с 20-дневным возрастом. Это свидетельствует о некотором снижении потребления кислорода и замедлении окислительных процессов в организме поросят крупной белой породы к месячному возрасту. В то же время показатели СМ-1 почти не изменились. Вероятно, поросята этой породы менее чувствительны к периоду перехода на другой тип питания.
Количество а- и р-глобулинов у крупной белой породы было выше в 1,7 и 1,2 раза, а у-глобулинов ниже в 1,7 раза.
Для 30-дневного возраста было характерно некоторое преобладание активности АлАТ (2,3 раза), АсАТ (1,7 раза) у крупной белой породы и КФ (1,2 раза) - у СМ-1.
Сравнительный анализ аминокислотного состава сыворотки крови 30-дневных поросят выявил более высокую концентрацию у СМ-1 аспарагина в 1,3 (р<0,001) и цистита в 1,8 раза (р<0,001).
Разница в содержании креатинина в сыворотке крови поросят исследованных пород в 30-дневном возрасте была довольно значительная и составила 1,7 раза (р<0,001).
Межпородные различия, описанные выше, объясняются тем, что поросята крупной белой породы дольше адаптировались после стресса, вызванного резко изменившимися условиями окружающей среды после рождения. Так, в 10-дневном возрасте у них еще наблюдались нейтрофилез и лимфопения. А пониженная концентрация холестерина свидетельствовала о еще продолжавшемся воздействии такого гормона долговременного стресса, как кортизол, который снижает его синтез (Дильман, 1986). Кроме того, кортизол, повышая активность таких печеночных ферментов, как аминотранс-феразы, пируваткарбоксилазы, гликогенсинтетазы и глюко-зо-6-фосфатазы, увеличивает гликогенез и поконеогенез из аминокислот. Для реализации этих реакций интенсифицируется синтез белков печени, что сопровождается торможением синтеза белка в мышечной и соединительной тканях и активацией протеолиза в лимфоидной ткани (Бышевский и др., 1994). На последнее указывает более высокое содержание мочевины в сыворотке крови крупной белой породы. В результате переаминирования аминокислот синтезируются кетокислоты, из которых образуются глюкоза и кетоновые тела, а также аспарагинат и глутамат, которые отдают свои аминогруппы в процессе синтеза аммиака и мочевины (Бышевский и др., 1994). Повышенное потребление глюкозы тканями снижает ее концентрацию в крови.
Для поддержания соответствующего уровня повышенных окислительно-восстановительных процессов у поросят крупной белой породы были более высокие значения по всем показателям красной крови в сравнении с породой СМ-1.
Организм животных породы СМ-1 уже находился в стадии восстановления после стресса. Именно в этот период имеет место снижение использования тканями глюкозы (и повышение ее содержания в крови), интенсивный синтез холестерина из жирных кислот, а также восстановление синтеза белка (Дильман, 1983), о чем свидетельствует низкое содержание мочевины. Нужно сказать, что после стрессовой ситуации у свиней мясных пород происходит большее увеличение концентрации глюкозы и молочной кислоты в крови, чем у сальных (Щербина, 1988).
Возраст с 15 до 20 дней для поросят является наиболее спокойным периодом. Уже адаптировавшись к новым условиям среды,
они еще не перешли на новый тип кормления. Поэтому у 20-дневных животных значительно сократились межпородные различия по большинству гематологических и биохимических показателей. Хотя по некоторым породная зависимость, сходная с 10-дневным возрастом, сохранилась, например, по содержанию белка, мочевины, глюкозы и др.
Повышение количества сегментоядерных нейтрофилов у 30-дневных животных по сравнению с 20-дневными свидетельствует о том, что у поросят обеих пород может иметь место незначительная стрессовая реакция. Скорее всего, она вызвана критическим периодом перехода от питания материнским молоком к самостоятельному питанию концентрированными кормами.
К месячному возрасту наблюдалось снижение показателей красной крови у крупной белой породы по сравнению с 20-дневным возрастом. Это свидетельствует о некотором падении потребности в кислороде и замедлении окислительных процессов в организме поросят крупной белой породы. Вероятно, поросята этой породы более чувствительны к переходному периоду, обусловленному сменой типа питания.
Реакция организма поросят крупной белой породы на смену типа питания в возрасте 30 дней была более выраженной, чем у СМ-1. Так, в сыворотке крови поросят крупной белой породы было довольно значительное повышение содержания креатинина. Такое увеличение имеет место при гиперфункции надпочечников (Комаров и др., 1998), которое наблюдается в начальной фазе процесса адаптации животных к новым условиям кормления (Плященко и др., 1987). В результате повышенной секреции надпочечниками гормонов у поросят крупной белой породы повысилась скорость распада белка. Это можно увидеть по увеличившемуся содержанию мочевины и снижению общего количества белка по сравнению с 20-дневным возрастом.
Судя по показателям фракции у-глобулинов, поросята породы СМ-1 в месячном возрасте имели более сформировавшуюся систему гуморального иммунитета, чем животные крупной белой.
Таким образом, животные СМ-1 в раннем постнатальном онтогенезе отличались по скорости и продолжительности адаптационных реакций от поросят крупной белой породы, что выражалось в меньших возрастных различиях и более быстром приходе в норму гематологических и биохимических показателей в период новорож-денности и при переходе на самостоятельное питание.
3.3. ПОДВЕРЖЕННОСТЬ СТРЕСС-СИНДРОМУ И ГАЛ ОТ АН-РЕАКТИВНОСТЬ ПОРОД СВИНЕЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
3.3.1. Спонтанное проявление стресс-синдрома
Стресс, обеспечивая поддержание гомеостаза и развитие адаптации к воздействующим факторам, может быть основой многих патологических расстройств (Фурдуй, 1987). Отсюда и распространенная формула: stress — distress — disease, т.е. стресс — нарушение функций - болезнь (Кассиль, 1978).
После воздействия стрессора гипоталамус и гипофиз стимулируют выделение в кровяное русло адреналина, а затем кортизола, обладающего всеми свойствами адреналина, но действующего намного дольше. Эти гормоны вызывают значительные изменения в метаболизме систем, органов и тканей, что может привести к различным патологиям и даже смерти (Дильман, 1986).
Установлено, что содержание в сыворотке крови у галотан-положительных свиней СМ-1 гормона надпочечников кортизола (табл. 10) было в 1,12 раза выше, чем у галотан-отрицательных. Значение бисериального коэффициента корреляции составило 0,32 (р<0,05), что указывает на повышенную предрасположенность к длительным стрессам позитивно реагирующих животных.
Таблица 10 — Зависимость уровня кортизола от галотановой реак-
ции свиней
Галотан-реактивность Уровень кортизола, нМ/л с Cv lim
На1+ 330,0±15,23 * 66,4 20,1 214,9-451,8
Hal- 293,8±9,11 44,6 15,2 209,4-385,7
Резкие электролитные и метаболические нарушения в поздней стадии злокачественной гипертермии приводят к развитию тяжелой коагулопатии, проявляющейся, как правило, диссеминированным внутрисосудистым свертыванием (ДВС-синдром, коагулопатия потребления, тромбогеморрагический синдром) (Медведев и др., 1997; Гильманов и др., 1994).
При проведении кошрольного убоя свиней породы СМ-1 на Новосибирском мясокомбинате нами были отмечены случаи РББ, завершившихся картиной, сходной с острой формой ДВС-синдрома, у 8,3% животных. Все животные, у которых произошло проявление РЭв, были из числа галотан-чувствительных и составили 17,4% от их количества. Значение тетрахорического коэффициента корреляции составило 0,31 (р<0,05), что свидетельствует о наличии связи между галотан-реактивностью и спонтанным проявле-
нием РвБ. Эти данные подтверждают более высокую подверженность длительным стрессам и повышенную вероятность развития свиного стресс-синдрома у позитивно реагирующих на галотан животных по сравнению с галотан-негативными, что указывает на необходимость дальнейшего постоянного контроля за стресс-реактивностью популяций свиней Западной Сибири.
3.3.2. Галотан-чувствителыгость пород
До апробации (1993 год, I период) галотан-чувствительность (маркер стресс-чувствительности) породы СМ-1 (табл. 11) составила 38,6%, но после нее снизилась в 2 раза (р<0,001), а кемеровской, исследованной в те же временные периоды, что и СМ-1, почти не изменилась. Незначительные изначальные межпородные различия после апробации СМ-1 достигли 1,8 раза (р<0,001).
Таблица 11 — Галотан-чувствительность свиней СМ-1 и кемеров-
ской пород
Период СМ-1 Кемеровская
голов На1+, % голов На1+, %
I 1885 38,б±1,12 220 32,3±3,15
II 805 19,0±1,38 318 34,7±2,67
Сибирская северная порода имела галотан-чувствительность, равную 16,0%, а крупная белая 17,0% (Кузнецов, 2005).
Анализируя динамику гапотан-реактивности у СМ-1, можно отметить отсутствие различий по галотан-чувствительности первого и второго неперекрывающихся поколений (40,3 и 39,8%). Заметное снижение галотан-чувствительности произошло в 1,4 раза (р<0,001) в третьем и в 1,7 раза (р<0,001) в четвертом поколениях по сравнению с первым и достигло 27,6 и 23,7% соответственно.
Несмотря на то, что селекционная работа по изменению гало-тан-реактивности в линиях породы СМ-1 не проводилась, значение этого признака варьировало в диапазоне от 25,5 до 38,8%, и разность между крайними вариантами была статистически достоверной (р<0,05).
Размах средних показателей встречаемости галотан-положительных особей в семействах был несколько шире, чем в линиях, и находился в пределах от 27,9 до 45,2% (р<0,01).
Между группами потомков хряков породы СМ-1 по галотан-чувствительности зарегистрированы большие различия, чем между линиями и семействами. Изменчивость варьировала от 11,1 до 84,6% (р<0,001), разность между крайними значениями составила
73,5% (р<0,001). Это свидетельствует о том, что в породе СМ-1 существует довольно значительное генетическое разнообразие по га-лотан-реактивности. Невысокие величины коэффициентов асимметрии и эксцесса, равные +0,10±0,325 и -0,56±0,639, указывают на соответствие нормальному распределению.
Анализ результатов скрещивания родителей с известными фенотипами по галотан-реактивности не подтвердил гипотезу мо-нолокусного аутосомного рецессивного наследования с полной или неполной пенетрантностью. Видимо, генетическая обусловленность этого признака носит более сложный характер.
Степень влияния хряков на галотан-реактивность потомства составила 0,070 (р<0,001) у породы СМ-1 и 0,044 у кемеровской (р<0,01).
Диапазон варьирования галотан-чувствительности линий кемеровской породы находился в пределах 21,3 - 47,2% (р<0,05), семейств - 28,2 - 50,0% (р<0,05).
3.3.3. Характеристика пород по экспрессивности
положительной реакции на галотановый наркоз
Галотан-реактивность в большинстве случаев рассматривают как альтернативный признак. Но экспрессивность мышечной реакции у чувствительных к галотановой анестезии животных настолько многообразна, что степень ее проявления (от едва заметной неподатливости, или тремора, до генерализованной мышечной контрактуры) можно выразить в баллах и исследовать как количественный признак.
До апробации породы СМ-1 различий по экспрессивности положительной реакции между породами не было обнаружено (табл. 12). Уменьшение доли галотан-чувствительных животных у породы СМ-1 после апробации сопровождалось снижением выраженности положительной реакции в 1,6 раза (р<0,001). А поскольку у кемеровской этот показатель изменился несущественно, после апробации СМ-1 породы стали различаться в 1,3 раза (р<0,01).
Таблица 12 — Экспрессивность положительной реакции на галота-
новый наркоз разных пород
Период СМ-1 Кемеровская
На1+, голов средний балл На1+, голов средний балл
I 728 1,73±0,036 71 1,58±0,115
II 153 1,08±0,064 ПО 1,39±0,091
Диапазон варьирования экспрессивности средних значений положительной реакции линий и семейств кемеровской породы (1,00 - 2,40 (р<0,001) и 1,22 - 1,97 (р<0,05)) был несколько шире по сравнению с СМ-1 (1,15 - 2,06 (р<0,001) и 1,43 - 1,91 (р<0,01)). Степень влияния линии на экспрессивность положительной реакции у породы СМ-1 составила 0,040 (р<0,001), семейств - 0,013 (р<0,05), а у кемеровской породы 0,142 (р<0,001) и 0,081 (р<0,05).
Возможно, большие диапазоны варьирования галотан-реактивности внутрипородных структур и показателей степени влияния кемеровской породы по сравнению с СМ-1 объясняются более значительными межлинейными и межсемейственными генетическими расстояниями у кемеровской породы.
Эмпирическое распределение групп полусибсов по экспрессивности положительной реакции на галотан (рис. 3) не отличалось от нормального.
25
20
¡15
I
о
10-
«
5 -
0,55-0,88 0,89-1,21 1,22-1,54 1,55-1,87 1,88-2,20 2,21-2,53 2,54-2,86 Экепрессивость реакции потомков, балл
Рисунок 3 — Полигон распределения хряков породы СМ-1 по экспрессивности мышечной реакции галотан-положительных потомков
Выявлены достоверные различия между средними значениями экспрессивности потомства разных хряков. Размах изменчивости (от 0,55 до 2,35%) составил 1,8 балла (р<0,001). Коэффициент вариации групп полусибсов имел значение 27,3%. Величина коэффициента наследуемости экспрессивности, рассчитанного методом дисперсионного анализа (через внутриклассовый коэффициент корреляции) сибсов и полусибсов, составила 0,34 — 0,36.
3.3.4. Галотан-реактивность и хозяйственно полезные признаки
Качество мяса сложно определить или спрогнозировать при жизни животных. И поэтому на первое место выходит адаптивная ценность особи, которая (как считают Метглер и др., 1972; Ланкин, 1996; Солбриг и др., 1982) состоит в том числе и из таких важных признаков, как жизнеспособность и плодовитость.
Одним из наиболее важных показателей ценности свиноматки является ее продуктивное долголетие, которое можно выразить в количестве опоросов за всю ее жизнь.
По результатам наших исследований (табл. 13), начиная со случного возраста и вплоть до 3-го опороса, доля галотан-негативных свиноматок превышала долю галотан-позитивных в 1,4 — 1,5 раза (р<0,05 — 0,001). Однако первоначальное преобладание галотан-отрицательных свиноматок " над галотан-положительными после 4-го опороса нивелируется.
Прямая селекция по признаку галотан-реактивности не велась, однако снижение численности галотан-чувствительных свиноматок с возрастом происходило в основном за счет выбытия животных, имевших высокий балл за выраженность реакции.
Наибольшим продуктивным долголетием среди позитивно-реагирующих свиноматок характеризовались животные, экспрессивность реакции которых была оценена в пределах от 0,4 до 1,2 балла. Степень влияния экспрессивности положительной реакции свиноматок на продуктивное долголетие составила 0,065 (р<0,05).
При старении организма снижается способность саркоплазма-тического ретикулума связывать и освобождать кальций, меняется и работа кальциевых каналов. Возможно, такие возрастные особенности приводят к изменению реакции мышечной ткани при стрессе, что позволяет галотан-положительным животным иметь довольно значительное продуктивное долголетие и не элиминироваться отбором. В наибольшей степени это характерно для животных, имеющих оценку положительной реакции не более 0,4 балла. Скорее всего, у животных с более выраженной мышечной реакцией возрастные изменения механизмов мышечного сокращения не могут в
полной мере компенсировать врожденную повышенную возбудимость мышечной ткани.
Таблица 13 —Зависимость галотан-реакгивности и экспрессивности положительной реакции свиноматок СМ-1 от количества
опоросов
Количество опоросов Свиноматки
всего НАЬ+,% экспрессивность
средний балл Нш
Случной возраст 222 40,1±3,30 1,82±0,116 0,2-5,0
1 176 41,5+3,72 1,78±0,127 0,2-5,0
2 114 39,5±4,58 1,73±0,164 0,2-5,0
3 73 41,1±5,76 1,81±0,192 0,4-4,0
4 39 43,6+7,94 1,53±0,268 0,4-3,8
5 22 50,0±10,66 0,96±0,114 0,4-1,8
6 14 57,0±13,23 0,85±0,105 0,4-1,2
7 12 58,3±14,23 0,89±0,114 0,4-1,2
8 5 40,0±21,91 0,50±0,100 0,4-0,6
9 2 50,0±35,35 0,40 0,4-0,4
10-11 1 100,0±23,57 0,40 0,4-0,4
Положительно реагирующие хряки репродуктивного возраста в меньшей степени подвержены элиминации из процесса воспроизводства, чем реагирующие отрицательно. Так, в группе хряков к случному возрасту доля галотан-позитивных особей составляла 37,3%, что было в 1,7 раза меньше (р<0,01), чем частота устойчивых. Случного возраста не достиг ни один хряк, имеющий реакцию 4 балла и более. Скорее всего, они не представляли значительной племенной ценности или имели низкую жизнеспособность. К двум годам (времени наибольшей продуктивности хряков) доля галотан-позитивных производителей увеличилась в 1,65 раза (р<0,05) по сравнению с начальным периодом и достигла 61,5%, что произошло за счет большего выбытия устойчивых к галотановой анестезии хряков.
При изучении влияния протестированных галотаном родителей породы СМ-1 на репродуктивные качества нами установлено,
что по воспроизводительным качествам проверяемых свиноматок разной галотан-реакгивности различий не наблюдалось (табл. 14).
Таблица 14 — Воспроизводительные качества свиноматок СМ-1
Показатель Свиноматки
проверяемые основные
На1- На1+ На1- На1+
Многоплодие, голов 9,9±0Д7 9,7±033 11,4±0,40 10,1±0,40*
В том числе нормальных 8,6±0,31 8,5±0,34 10,4±0,45 8£Н),56*
слабых 13±0,31 1,2±0,18 1,о±одо 1,2±0,22
Мертвых и уродов, голов 0,5±0,18 0,5±0,20 0,3 ±0,17 0,3±0,15
Количество поросят, голов в 21 день 8,5±0,22 8,7±0,20 9,6±ОДЗ 8,5±033**
в 60 дней 7,3±0,27 8,4±035 7,6±037
Масса гнезда, кг при рождении 9,7±0,19 9,7±0,23 11,1±0,40 9,8±0,44*
в 21 день 47,7±132 47,4±1,46 57,9*1,95 48,5*2,53**
в 60 дней 131,8±5,72 125,2±5,94 1483±7^9 143,1±10,29
Сохранность, % до 21 дня 79,3±3,47 82,2*3,21 85,4±2,42 85,3±7,64
до огьема 67,5±3,69 68,9±3,40 74,9*3,22 77,3±7,78
Масса 1 поросенка, кг в 21 день 5,7±0,12 5,5±0,11 6,1±0Д1 5,8±0Д2
в 60 дней 17,8±0,38 17,1±0,43 17,5±0,38 18,6±0,89
Среднесуточный прирост 1 поросенка, г до 21 дня 224,1±5,54 214,0±5,33 244,7±10,2 228,4±10,47
с 21 до 60 дней 311,6±8Д1 299,Ш,82 292,9±9,88 329,1*20Д8
У галотан-отрицательных основных свиноматок было обнаружено превосходство над положительными по таким показателям, как многоплодие, в 1,13, количество нормальных поросят - 1,17, количество поросят в 21 день — 1,13, масса гнезда при рождении — 1,13 и массе гнезда в 21 день в 1,18 раза.
Вероятно, еще продолжавшийся рост организма молодых свиноматок, а также процесс адаптации всех его систем к первой супо-росносги и первой лактации являлись настолько мощными стресс-факторами, что снижали показатели воспроизводительных качеств даже галотан-отрицательных первоопоросок. При последующих су-поросностях и лакгациях, когда организм свиноматок почти закончил свой рост и произошла адаптация к процессам вынашивания и
факторы реагировали только галотаи-чувствительиые основные свиноматки.
Зависимость репродуктивных качеств основных свиноматок от галотан-реактивности отцов их потомства имела место только в пренатальный период и выразилась в том, что от чувствительных хряков получено в 1,8 раза больше слабых поросят (табл. 15).
Таблица 15 — Зависимость воспроизводительных качеств свиноматок разных половозрастных групп от галотан-реактивности
хряков
Свиноматки Проверяемые Основные
Хряки На1- На1+ На1- На1+
Многоплодие, голов 10,1±0,22 9,5±031 10,0±0,42 10,5±0,21
В том числе нормальных 8,6±0,38 8Д±035 9,4±0,45 9,4±0,19
слабых 1,5±0,31 13±0Д8 0,6±0,18 1,1±0,18*
Мертвых и уродов, голов 0,4±0,14 0,6±0,19 0,5±0,20 0,5±0,14
Количество поросят, голов в 21 день 8,8±0,23 8,&Ь0,18 8,9±ЮД8 9,1±0,17
в 60 дней 7,4±0,26 7,7±0,20 8,2±0,32 83±0Д1
Масса гнезда, кг при рождении 9,7±0,24 9,6±0Д1 9,8±0,42 10,2«),19
в 21 день 48,6± 1,44 46,8±1,16 53,4±2,07 56,(кЫ,42
в 60 дней 125,7±5,67 140,1±4Д4* 156,5±6,97 158,7±4,88
Сохранность, % до 21 дня 80,8±3,64 80,7±2,71 88,7±2,03 88,4±1,73
до отьема 68,0±3,50 70,8±3,02 81,9±2,77 80,5±2Д7
Масса 1 поросенка, кг в 21 день 5,6±0,10 5,5±0,09 6,1±0Д1 6,1±0,12
в 60 дней 16,9*0,39 18,2±0,28* 19,2±0,60
Среднесуточный прирост 1 поросенка, г до 21 дня 218,8±4,81 215,0±4,47 242,4±10,15 2473±5,63
с 21 до 60 дней 291 ^±8,81 325,8±6,47** 336,1±11,82 334,1±7,39
Галотан-реактивность отцов влияла на показатели гнезд проверяемых свиноматок только к отьему. Превосходство потомства га-лотан-положительных отцов составило по массе гнезда в 60 дней в 1,11, массе одного поросенка— 1,08, а среднесуточному приросту — 1,12 раза. Значения этих показателей статистически не отличались от аналогичных показателей основных свиноматок. Так, гнезда,
происходящие от скрещивания первоопоросок и галотан-положительных хряков, способны компенсировать отставание в росте, но только после 21-дневного возраста.
3.4. СОХРАНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В СВИНОВОДСТВЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В результате исследований нами показано, что, несмотря на сходные условия внешней среды, в которой выводились и совершенствуются рассматриваемые породы, в результате особенностей своего происхождения, каждая из них имеет уникальный генофонд, определяющий степень адаптированное™ в условиях Западной Сибири.
В то же время вызывает обеспокоенность, что с утратой локальных пород и породных групп снижается и без того невысокое генетическое разнообразие в свиноводстве Западной Сибири. Чтобы не лишиться уникальных, наиболее приспособленных к климатическим условиям региона пород, необходимо иметь программу и надежные способы их сохранения с целью дальнейшего использования в селекционных программах как одного из источников ком-бинативной изменчивости.
Предложенный нами способ (патент РФ №2270562) основан на наличии 4 групп производителей (А, В, С, О) по 12 голов и 12 групп маток по 10-15 голов. От каждого производителя (родоначальника микролинии) получают и закладывают на длительное хранение сперму.
Каждый производитель используется на своей группе маток. От каждой матки оставляется одна лучшая дочь, которая осеменяется спермой сына другого производителя, полученного от матерей другой группы.
Такая ротация производителей проводится до получения маток 6-го поколения в каждой из 12 групп. Лучшие матки 6-го поколения вновь осеменяются спермой родоначальника микролинии. Коэффициент инбридинга при этом будет незначительный и составит 0,78%, но генетическое сходство потомства 7-го поколения со своим родоначальником микролинии возрастет с 1,56% до 50,78.
Один лучший производитель из в каждой микролинии, полученный от родоначальника микролинии из группы, становится ее продолжателем, а его сперма идет на криоконсервацию для длительного хранения.
Начиная с 7-го поколения, каждая группа маток осеменяется спермой производителей группы В по аналогичной схеме, с 14-го -группы С, с 21-го — группы Б.
Через 28 поколений цикл использования производителей групп А, В, С и О заканчивается и начинается цикл нового поколения производителей групп и т.д., пока порода не будет востребована для широкого использования.
Предлагаемая схема позволяет использовать для сохранения генофонда породы эффективную численность популяции, состоящую всего из 48 производителей и 120-180 маток, осуществлять подбор с коэффициентом инбридинга не выше 0,78% и проводить в каждом поколении отбор животных, лучше приспособленных к изменившимся условиям среды. Хотя, кроме исследований и предложений, нужна государственная, региональная или хотя бы отраслевая программа сохранения генетического разнообразия сельскохозяйственных животных Западной Сибири.
Первоочередное внимание в этой связи должно быть привлечено к неуклонно снижающейся численности кемеровской породы, селекционная работа с которой в настоящее время сосредоточена только в одном племзаводе- ГПЗ «Юргинский» и на племенной ферме ЗАО «Чистогорское».
ВЫВОДЫ
1. Частоты некоторых антигенов генетических систем групп крови могут служить маркерами породной принадлежности популяций свиней, разводимых в Западной Сибири. Для крупной белой породы это Ар, имеющий самую низкую встречаемость (2,8%), и Еа-самую высокую (52,9%). Для кемеровской — Ар, характеризующийся средней частотой (14,7%), ВЬ - самой низкой (0,2%) и Ба - самой высокой (45,8%). Для породы СМ-1 — Ар, Эа и Е£ которые отличались наибольшими концентрациями (41,7,37,1 и 44,7%).
2. Наибольший вклад в дифференциацию пород по генетическим системам групп крови вносили следующие аллели: Еае£, имевший наибольшую (29,3%) встречаемость в крупной белой породе; Ра и Оа, отличавшиеся самыми высокими частотами (27,2 и 62,2%), и 0Ь — самой низкой (37,8%) у кемеровской; и Ее<И, характеризо-
г вавшихся наиболее высокими концентрациями (18,6 и 21,9%), у СМ-1.
3. Определяющими маркерньми признаками пород являются частоты следующих генотипов генетических систем групп крови: для крупной белой породы - Оь/ь, Еае8/аее и Еаев/М8, имевших наибольшую встречаемость; для кемеровской породы - р"73, Ра/Ь, С?1* и е "Ч отличавшихся относительно высокими частотами, и РЬ/Ь — самой низкой; для породы СМ-1 — Ва/Ь и ЕМе/е(1Г, характери-
зевавшихся наиболее высокими концентрациями среди исследованных пород.
4. Выявлена различная степень гомозиготности пород свиней, которая составила у крупной белой 74,5%, кемеровской — 78,2, СМ-1 — 67,6. Селекционно-генетические процессы в исследуемых породах ведут к изменению соотношения гомо- и гетерозигот. В породах крупная белая и СМ-1 эти процессы направлены на увеличение доли гетерозигот, а в кемеровской породе — гомозигот в отдельно взятом поколении.
5. При создании пород кемеровская и СМ-1 методом сложного воспроизводительного скрещивания после консолидации фенотипа их генетическая структура изменялась еще в течение ряда поколений. Так, от момента создания кемеровской породы (1961) до настоящего времени концентрация аллеля Вь снизилась с 40,8 до 0,2%, Оа — с 76,2 до 62,2% (р<0,001), а частоты оппозитных им аллелей Ва и Оь возросли в 1,7 (р<0,001) и 1,6 раза (р<0,001). В относительно недавно сознанной породе СМ-1 установлены самые активные изменения частот аллелей и генотипов по сравнению с крупной белой и кемеровской.
6. Из генетических факторов, детерминирующих белки сыворотки крови, маркерными признаками пород свиней, разводимых в Западной Сибири, можно считать частоты: аллеля ЬрВ2 системы липопротеинов низкой плотности, имевшего низкую встречаемость (1,5%) у крупной белой породы; аллелей ^02Ь\ отличавшегося наименьшей частотой (10,4%) у кемеровской, и С7+, отсутствующего у нее; гаплотипа АМ1,2'3, характеризовавшегося наименьшей концентрацией (4,8%) у СМ-1, и аллеля О4*, не встречавшегося у этой породы.
7. Выявлены межпородные различия по частоте встречаемости генотипов белков сыворотки крови, обусловливающие специфичность пород. Для крупной белой породы это был аАМ1,2'374'5, имевший наибольшую встречаемость (10%); для кемеровской — 1е02Ы2Ь" (1,1%), отличавшийся минимальной частотой, 1Й02Ь+/2Ы" (80,3%), О777" (100%)-максимальной, и 07+/7\ отсутствовавший у этой породы; для СМ-1 — С4+/4", не зарегистрированный у данной породы, и С4+/4+, имевший частоту 100%.
8. Установлены лимиты генетических дистанций между внутрипо-родными структурами как одной породы, так и разных пород. Размах варьирования генетических расстояний составил от 0,016 до 0,087 для крупной белой породы (л =0,048), 0,031 - 0,211 - ке-
меровской (х =0,095), а между внутрипородными структурами разных пород-0,097 - 0,260 (л =0,176).
9. Определены генетические расстояния между основными породами, разводимыми в Западной Сибири. Наименьшее генетическое расстояние было между крупной белой и СМ-1, составившее 0,099. Кемеровская порода дистанцирована от них на расстояние 0,158.
10. Установлена межпородная дифференциация по гематологическим и биохимическим показателям свиней в период раннего по-стнатального онтогенеза. Наибольшие различия по основным показателям лейкоцитарной формулы, лейкоцитарных индексов, красной крови, содержания в сыворотке крови белка, компонентов углеводного и липидного обмена наблюдались в 10-, а по содержанию мочевины в 30-дневном возрасте.
11. Выявлены различия в реакции организма свиней разных пород на изменение условий внешней среды в критические периоды раннего постнатального онтогенеза. В период новорожденности поросята породы СМ-1 затрачивали меньше времени на адаптацию. Все показатели крови у них приходили в норму быстрее, чем у животных крупной белой породы. В период перехода от потребления материнского молока к самостоятельному питанию реакция организма поросят крупной белой породы была более выраженной по сравнению с СМ-1. Так, в месяц у них более резко, чем у СМ-1, снизились гематологические показатели, содержание белка в крови, возросла интенсивность образования мочевины по сравнению с 20-дневным возрастом.
12. У поросят породы СМ-1 после окончания молочного периода быстрее происходит формирование гуморального иммунитета по сравнению с животными крупной белой породы. Так, в месячном возрасте содержание у-глобулинов в сыворотке крови у них было 21,45% от всей глобулиновой фракции, что в 1,7 раза больше, чем у сверстников крупной белой породы.
13. В популяции свиней породы СМ-1, разводимой в Западной Сибири, установлена частота спонтанного проявления свиного стресс-синдрома, которая составила 8,3%. Выявлена подверженность свиному стресс-синдрому только галотан-положительных животных, составившая 17,4% (р<0,05). Тетрахорический показатель связи между галотан-реактивностью и подверженностью свиному стресс-синдрому составил 0,31 (р<0,05). Перед убоем концентрация кортизола в крови галотан-положительных животных на 36,2 мкМ/л превышала этот показатель у галотан-отрицательных (р<0,05), что подтверждает их повышенную пред-
расположенность к развитию свиного стресс-синдрома при продолжительных нагрузках.
14. Уменьшение в процессе селекции в породе СМ-1 частоты гало-тан-чувствительных животных сопровождалось снижением экспрессивности положительной реакции на галотановую анестезию. Так, при изменении доли галотан-позитивных животных от 38,6 до 19,0% (р<0,001) экспрессивность упала с 1,73 до 1,08 балла (р<0,001).
15. Выявлена различная внутрипородная дифференциация по гало-тан-чувствительности. Размах изменчивости линий по этому признаку в кемеровской породе составил 25,9% (р<0,05), семейств -21,8 (р<0,05), а в породе СМ-1 -13,3 (р<0,05) и 17,3% (р<0,01) соответственно. Наиболее значительные генетически обусловленные различия обнаружены между группами потомков разных хряков, достигавшие 73,5% (р<0,001). Распределение хряков по частоте галотан-чу в ств ительно сти потомков соответствовало нормальному.
16. Разность между средними показателями экспрессивности положительной реакции пород на галотан достигала 0,31 балла (р<0,01). Диапазон различий между линиями составил 1,4 балла (р<0,001) в кемеровской породе и 0,91 - в СМ-1 (р<0,001), а между семействами 0,75 (р<0,05) и 0,48 (р<0,01) соответственно. Размах изменчивости между группами полусибсов разных хряков составил 1,8 балла (р<0,001). Распределение хряков по экспрессивности положительной реакции потомков на галотановый наркоз было нормальным. Величина коэффициента наследуемости этого признака составила 0,34 — 0,36.
17. Обнаружен разный характер зависимости продуктивного долголетия гомо- и гетерогаметного полов от реакции на галотановую анестезию. Так, если доля галотан-положительных хряков составляла к случному возрасту 37,3%, то к двум годам —61,5 (р<0,05). Влияние экспрессивности мышечной реакции на продуктивное долголетие самцов проявилось в том, что в репродуктивную группу попали галотан-положительные хряки с реакцией менее 4 баллов. Увеличение доли галотан-позитивных свиноматок с возрастом было менее выражено, чем хряков с аналогичной реакцией, но их выбытие происходило в основном за счет животных, имеющих самую высокую балльную оценку. Так, средний показатель их экспрессивности в случном возрасте был равен 1,8 балла, а после 4-го опороса его значение составляло менее единицы (р<0,001), при этом первоначальный диапазон изменчивости, имеющий амплитуду от 0,2 до 5,0 баллов, сузился до 0,4-1,2.
18. У породы СМ-1 установлена зависимость воспроизводительных качеств основных свиноматок от их галотан-реактивности. Гнезда, полученные от галотан-устойчивых самок, превосходили по хозяйственно полезным признакам пометы галотан-чувствительных вплоть до 21-дневного возраста. Галотан-реактивность хряков влияет на пренатальное развитие потомства основных свиноматок и весовые показатели пометов проверяемых. Так, основные матки, покрытые галотан-позитивными хряками, имели в 1,8 раза (р<0,05) большее количество слабых поросят в гнезде. Поросята, полученные от проверяемых свиноматок, покрытых галотан-позитивными хряками, способны после 21-дневного возраста компенсировать отставание в росте.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Использовать комплексный мониторинг генофонда пород свиней Западной Сибири на основе иммуногенетических, гематологических, биохимических, физиологических и зоотехнических параметров, позволяющий всесторонне оценить динамику генетических и адаптационных изменений как следствие микроэволюционных процессов, происходящих в результате селекции.
2. Для изучения распространения в породах стрессового синдрома свиней при проведении контрольных убоев на мясокомбинатах вести учет его спонтанного проявления.
3. В целях контроля предрасположенности к стрессу пород свиней Западной Сибири в племенных хозяйствах осуществлять мониторинг галотан-реактивности с обязательным учетом выраженности положительной реакции по предлагаемой шкале. Применять балльную оценку за проявление реакции как маркер продуктивного долголетия галотан-положительных свиноматок.
4. Использовать в генофондных хозяйствах и фермах предложенный способ сохранения редких и исчезающих пород животных, чтобы не допустить утраты уникального генофонда локальных пород, ведущей к сокращению генетического разнообразия в свиноводстве Западной Сибири.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Гарт, В.В. Восприимчивость к стрессу свиней разных генотипов/ В.В. Гарт, И.И. Гудилин, Н.Н. Кочнев// Генетика, разведение и селекция свиней: сб. науч. тр.- М.: ВСХИЗО, 1988.- С.97-100.
2. Гарт, В.В. Изучение стрессоустойчивости свиней разных генотипов с помощью галотанового теста/ В.В. Гарт, С.П. Князев// Известия СО АН СССР. Сер. биол. науки. Новосибирск: Наука. Си-бир. отд-ние, 1989.- Вып.2.- С.29.
3. Князев, С.П. Изучение взаимосвязи стрессоустойчивости и иммунореактивности свиней/ С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В. Гарт, BJI. Петухов, И.И. Гудилин// Доклады ВАСХНИЛ.- 1990.- №11.-С.42-43.
4. ICnyasev, S.P. The immune response to different antigens in pigs: heritabilily and association with stress resistance/ S.P. Knyasev, K.V. Zhuchaev, V.V. Hart, V.L. Petukhov// Proc. XXII International Conference on Animal Genetics. 25-31 August 1990.- East Lansihg: Michigan State University.- 1990,- P.254.
5. Гарт, B.B. Воспроизводительные качества свиноматок с разной стрессоустойчивостью/ В.В. Гарт, С.П. Князев, И.И. Гудилин, К.В. Жучаев// Доклады РАСХН.- 1992,- №8.- С35-38.
6. Hart, V. The genetic relationship of pig immune responsiveness with expression of stress susceptibility/ V. Hart, K. Zhuchaev, S. Knyazev, V. Petuchov// Proc. XXIII Internacional Conference on Animal Genetics. 3-7 August 1992 Congress-Center Interlaken Switzerland.- Berne: University of Berne.- 1992.- P.46.
7. Бакшеев, А.Ф. Субпопуляционный состав Т-лимфоцитов у поросят с отрицательной и положительной реакцией на галотан/ А.Ф. Бакшеев, Н.В. Ефанова, В.В. Гарт// Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням и повышение резистентности и продуктивного долголетия: сб. науч. тр.- М.: ВНИИ-плем,- 1992.- Вып.9.- С.54-55.
8. Жучаев, К.В. О генетической связи фитнеса с экспрессией стрессочувствительности свиней/ К.В. Жучаев, В.В. Гарт, С.П. Князев// Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням и повышение резистентности и продуктивного долголетия: сб. науч. тр.- М.: ВНИИплем.- 1992.- Вып.9.- С.61-62.
9. Гарт, В.В. Связь стресс-устойчивости свиней с антигенами групп крови/ В.В. Гарт, С.П. Князев, А.Р. Ерке// Генетика устойчивости животных к заболеваниям: сб. науч. тр/ Новосиб. гос. аграр. ун-т.- Новосибирск, 1992.- С.74-78.
10. Гарт, В.В. Генетический анализ галотан-реактивности свиней кемеровской породы/ В.В. Гарт, С.П. Князев, К.В. Жучаев// Обеспечение эффективного функционирования производственного потенциала АПК России в условиях рыночных отношений: тез. докл. межрегион, науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов (19-21 апреля 1993 г.).- Воронеж: Воронеж, гос. аграр. ун-т им. К.Д. Глинки,- 1993,- С.75.
11. Гарт, В.В. Зависимость воспроизводительных качеств свиноматок от галотан-реактивности спариваемых с ними хряков/
B.В. Гарт, С.П. Князев, К.В. Жучаев// Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных/ под ред. B.J1. Петухова, А.Г. Незавитина.- Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 1994,-
C.74-79.
12. Knyasev, S.P. The immune responsiveness to salmonella's somatic antigens and halothane susceptibility of Siberian meat pigs/ S.P. Knyasev, K. Zhuchaev, V.V. Hart, E. Weinzettel// Proc. of the XXIV International Conf. on Animal Genetics, 23-29 July 1994,- Prague: Chech Republic.- 1994.- P.141.
13. Knyazev, S.P. Efficiency of selection for reducing of swine stress-sensitivity/ S.P. Knyazev, V.V. Hart, K.V. Zhuchaev// Book of Abstract of the 46 Annual Meeting of European Association for Animal Production - Prague, 4-7 September 1995.- Prague: Wageningen.- 1995.-P.61.
14. Gudilin, I.I. Estimation of susceptibility to the porcine stress syndrom/ I.I. Gudilin, V.V. Hart, V.L. Petukhov, K.V. Zhuchaev// Book of Abstract of the 46 Annual Meeting of European Association for Animal Production - Prague, 4-7 September 1995,- Prague: Wageningen.-1995.-P.327.
15. Князев, С.П. Популяционно-генетические особенности иммунореактивности и стресс-устойчивости свиней/ С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В. Гарт, ВЛ. Петухов, И.И. Гудилин// Генетика.-1995.- Т. 31, №3,- С.400-404.
16. Knyasev, S. Genetic and phenotypic diversity of expression of halothane sensitivity among Siberian swine populations/ S. Knyasev, V. Hart// Proc. of the Latvian Acad, of Sciences.- 1995.- №5/6.- P.A39.
17. Zhuchaev, K.V. The genetic aspects of immune responsiveness and stress resistance in connection with a process of microevolution of domestic pigs/ K.V. Zhuchaev, S.P. Knyasev, V.V. Hart// Proc. 2nd European Congress of Mammalogy. 27 March - 1 April 1995,- England: Southampton University.- 1995.- P.15.
18. Князев, С.П. Анализ генетического своеобразия сибирских популяций двух родственных групп свиней по системам групп крови/ С.П. Князев, К.В. Жучаев, И.Г. Горелов, В.В. Гарт, А.А. Брагин// Молекулярно-генетические маркеры животных: тез. докл. II между-нар. конф. по молекулярно-генетическим маркерам 15-17 мая 1996 г.- Киев, 1996.- С.59.
19. Князев, С.П. Иммуногенетический анализ структуры популяций свиней кемеровской и скороспелой мясной пород на этапе их интенсивного развития/ С.П. Князев, И.Г. Горелов, К.В. Жучаев, В.В. Гарт, А.В. Брагин// Сельскохозяйственная биология.- 1996.-№2.- С.57-62.
20. Knyasev, S.P. Complex apporoach to improvement of fitness and performance traits in Siberian pigs/ S.P. Knyasev, K.V. Zhuchaev, V.V. Hart// 14th Int. Pig Veterinary Society Congress. July 7-10, 1996,-Bologna, Italy.- 1996,- P.643.
21. Zhuchaev, K.V. Genetic analysis of the piglets morbidity and mortality in Siberian populations with different philogenesis/ K.V. Zhuchaev, S.P. Knyasev, V.V. Hart// 14th Int. Pig Veterinary Society Congress. July 7-10,1996.- Bologna, Italy.- 1996.- P.639.
22. Petukhov, V.L. The genetic structure of pig population polymorphic system and breeding for stress resistance/ VJL. Petukhov, I.I. Gudilin, O.S. Korotkevich, V.V. Hart// 14th Int. Pig Veterinary Society Congress. July 7-10,1996,- Bologna, Italy.- 1996.- P.637.
23. Zhuchaev, K.V. Polymorphic loci and the microevolution process in pig populations/ K.V. Zhuchaev, S.P. Knyasev, V.V. Hart, T.V. Shanturova// XXVth Internacional Conference on Animal Genetics, July 21-25,1996.- Tours-France.- 1996.- P.63.
24. Knyazev, S. The discordance of halothane and PCR tests data did not effect on results of the selection for the stress resistance in Siberian pig populations/ S. Knyazev, K. Zhuchaev, T. Hardge, V. Hart// Proc. of the 9th Int.Congr. on Genes, Gene Families and Isozymes.April 14-19.- San-Antonio, Texas.- 1997.- P.205.
25. Князев, С.П. Проблемы дискордантности и косегрегации экспрессии галотан-чувствительности свиней с мутацией 1843 С-Т в локусе RYR1 рецептора рианодина/ С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В. Гарт, Т. Хардге// Генетика.-1998.- Т.34, №12,- С.1648-1654.
26. Knyasev, S. About the discordance of halothane reactivity and RYR1 mutation among Siberian swine populations/ S. Knyasev, K. Zhuchaev, V. Hart, T. Hardge// Proc. 6th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production. Australia, January 12-16 1998.- Armi-dale.- 1998,- P.644-647.
27. Желтиков, А.И. Характеристика семейств кемеровской породы свиней по частоте аллелей, кодирующих эритроцитарные антигены/ А.И. Желтиков, МЛ. Кочнева, В.В. Гарт, Б.Л. Панов// Селекция, ветеринарная генетика и экология: материалы 1-й Между нар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения профессора O.A. Ивановой (г. Новосибирск, 21-23 ноября 2001 г.).- Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2001.- С.54-55.
28. Желтиков, А.И. Генетическая структура свиней крупной белой породы по некоторым ашютипам сывороточных белков крови/ А.И. Желтиков, В.В. Гарт, В.И. Ермолаев и дрЛ Ветеринарная генетика, селекция и экология: материалы 2-й междунар. науч. конф. (г. Новосибирск, 12-14 ноября 2003 г.).- Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2003.- С.62-63.
29. Желтиков, А.И. Характеристика линий свиней крупной белей породы по частоте аллелей, кодирующих эритроцитарные антигены/ А.И. Желтиков, В.В. Гарт, В Л. Петухов, O.A. Желтикова// Там же.- С.177-178.
30. Желтиков, А.И. Характеристика семейств крупной белей породы свиней по частоте аллелей генетических систем групп крови/ А.И. Желтиков, В.В. Гарт, Е.В. Камалдинов// Там же,- С.178-179.
31. Гарт, В.В. Влияние галотан-рективности хряков на некоторые показатели их потомства/ В.В. Гарт// Тр. Новосиб. гос. аграр. ун-та: Зоотехния.- Новосибирск, 2003.- Т. 183, вып. 1.- С.74-79.
32. Гарт, В.В. Иммуногенетическая характеристика кемеровской породы свиней/ В.В. Гарт А.И. Желтиков В.Л. Петухов O.A. Желтикова// Там же.- С.79-85.
33. Желтиков, А.И. Иммуногенетическая характеристика скороспелой мясной породы свиней (СМ-1) новосибирской селекции/ А.И. Желтиков, М.Л. Кочнева, В.Л. Петухов, И.И. Гудилин, О.И. Себежко, ВВ. Гарт Е.В. Камалдинов// Там же,- С.108-114.
34. Петухов, В.Л. Иммуногенетические системы сывороточных белков крови свиней/ В Л. Петухов, А.И. Желтиков, МЛ. Кочнева, О .И. Себежко, В.В. Гарт и др Л Доклады РАСХН.- 2003.- №5,-С.38-40.
35. Гарт, В.В. Иммуногенетические системы сывороточных белков крови свиней скороспелой мясной породы/ В.В. Гарт//Доклады РАСХН.-2004,-№5.-С.32-34.
36. Гарт, В.В. Зависимость уровня кортизола в сыворотке крови свиней новой мясной породы от их стресс-чувствительности/ В.В. Гарт// Учен. зап. Витеб. гос. акад. вет. мед.: Материалы меж-дунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии», 4-5 ноя. 2004 г. .- Витебск: Беларусь, 2004.-Т.40, Ч.2.- С. 16.
37. Zheltikov, A.I. Immunogenetic characterictic Ig G of Ke-merovskaya pig breed/ A.I. Zheltikov, V.V. Gart, V.L. Petukhov, O.S. Korotkevich// Book of abstract of the 55th Annual Meeting of the European Association for Animal Production - Bled, Slovenia 5-9 September 2004,- Bled, Slovenia.- 2004,- №10,- P.79.
38. Петухов, ВЛ. Генетическая структура кемеровской и крупной белой пород свиней по группам крови/ ВЛ. Петухов, А.И. Желтиков, ВЛ. Гарт и дрУ/ Сельскохозяйственная биология.- 2004.-№2.- С.43-48.
39. Петухов, B.JI. Генофонд скороспелой мясной породы свиней/ В.Л. Петухов, В.Н. Тихонов, А.И. Желгиков, ВЛ. Гарт и др,-Новосибирск: Юпитер.- 2005.- 631с.
40. Пат. на изобр. №2270562 Способ сохранения редких и исчезающих пород животных/ В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст, В.В. Гарт и др.- рег. от 27.02.2006.- Бюлл. №6.- 10с.
^^рт Влади^* Владимирович Генофонд пород свиней Западной Сибири Автореферат
Подписано к печати 12 августа 2006 г. Формат 60 х 84 х/16 Объем 2 пл. Тираж 100 экз. Заказ №76
ООО «Компания Юзерс» г. Новосибирск, Красный проспект 157/1
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Гарт, Владимир Владимирович
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Формирование и современное состояние генофонда пород свиней, разводимых в Западной Сибири
1.2. Генетический полиморфизм популяций
1.3. Варьирование состава циркулирующей крови как отражение адаптационных процессов организма
1.4. Стресс-реактивность свиней 43 1 .4. 1. Этиология и патогенез синдрома свиного стресса 43 1.4.2. Маркеры стресс-реактивности и их связь с хозяйственно полезными признаками
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Характеристика пород свиней Западной Сибири по генетическим системам групп крови и сывороточных белков
3.1.1. Распространение эритроцитарных антигенов в породах
3.1.2. Аллелофонд пород свиней Западной Сибири
3.1.3. Частоты генотипов разных систем групп крови
3.1.4. Анализ гомо- и гетерозиготности пород
3.1.5. Частоты аллелей и генотипов сывороточных белков крови
3.1.6. Оценка дивергенции пород и внутрипородных структур на основе генетических дистанций
3.2. Гематологический и биохимический статус свиней разных пород Западной Сибири
3.2.1. Гематологический статус
3.2.2. Биохимический статус
3.3. Подверженность стресс-синдрому и галотан-реактивность пород свиней Западной Сибири
3.3.1. Спонтанное проявление стресс-синдрома
3.3.2. Галотан-чувствительность пород
3.3.3. Характеристика пород по экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз
3.3.4. Галотан-реактивность и хозяйственно полезные признаки
3.4. Сохранение генетического разнообразия в свиноводстве Западной Сибири
ОБСУЖДЕНИЕ
ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генофонд пород свиней Западной Сибири"
Главная проблема интенсификации животноводства - совершенствование продуктивных качеств и повышение темпов генетического прогресса животных - решается на основе современных методов генетики и селекции. Поэтому особую значимость приобретает изучение и сохранение генетического разнообразия пород сельскохозяйственных животных как источника комбинативной изменчивости. Именно генофондные ресурсы являются генетико-биологической основой всего животноводства. Их можно сравнить с запасами нефти, золота, каменного угля и другими естественными богатствами (Серебровский, 1928; Левченко, 1984; Коваленко и др., 1990; Жигачев, 1986; Клемин и др., 1993; Мысик, 2004; Михайлов и др., 2000; Шейко, 2004; Алтухов и др. 2004).
На формирование генофонда пород свиней, разводимых в настоящее время в Западной Сибири, повлияли суровые условия внешней среды, требующие от животных глубокой и быстрой физиологической перестройки (Овсянников, 1951). Начиная с 1942 года, в Западной Сибири создавались уникальные высокопродуктивные породы и заводские типы с использованием генофонда локальных сибирских пород и даже диких кабанов (Симон и др. 1974; Скорик и др., 1982, Бекенев, 2005; Гудилин и др., 2003; Гришкова, 2001; Тихонов, 2005 и др.). Параллельно с породообразовательным процессом происходили и обратные явления. Исчезли омская серая и сибирская черно-пестрая породные группы (Дмитриев и др., 1988), утрачено племенное стадо сибирской северной породы свиней (Гудилин и др., 2002). В Кемеровской области ликвидирован племзавод имени Чкалова, занимавшийся совершенствованием кемеровской породы, а сама она выбыла из племенного учета (Кабанов и др., 2004).
Высокая устойчивость локальных пород к тем подчас крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они сформировались, является ценнейшим генетическим ресурсом (Моисеева и др., 1992). У этих пород громадный резерв скрытой генетической изменчивости, играющий основную роль в микроэволюционном процессе, но он пока малодоступен для селекционера и используется не полностью (Глазко, 1988). Совершенствование и создание пород, типов, линий, устойчивых к заболеваниям и неблагоприятным условиям, как правило, невозможно без генофонда исходных местных пород, которые могут безвозвратно исчезнуть без принятия срочных эффективных и экономически оправданных мер (Эрнст, 2004).
Уникальный генофонд каждой породы свиней, разводимой в Западной Сибири, сложился в результате адаптации многих генети-ко-экологических генераций и огромного труда селекционеров. Его необходимо исследовать, сохранять и использовать в дальнейшей селекции как основную генетическую составляющую резистентности к заболеваниям и приспособленности к условиям окружающей среды, характерным для Западной Сибири. В связи с этим актуальной остается необходимость комплексного подхода к исследованию генофонда пород и разработке эффективных методов его сохранения.
Исследования выполнялись в соответствии с темами Государственного агропромышленного комитета «Создание четырех родственных групп свиней сибирского типа новой специализированной мясной породы со среднесуточным приростом 750 г на контрольном откорме» (№ госрегистрации 01.9.10 005531) и «Разработка методов селекции свиней на повышение резистентности и стресс-устойчивости в условиях Сибири» (№ госрегистрации 01.9.30 008666), а также Федеральной целевой программой «Интеграция» по теме «Проведение исследований генофонда и фенофонда редких и исчезающих пород крупного рогатого скота и свиней Западной Сибири» (№ госрегистрации 922/26).
Цель и задачи исследований
Цель работы - комплексная характеристика генофонда пород свиней Западной Сибири по генетическим системам эритроцитар-ных антигенов и сывороточных белков крови, биохимическому и гематологическому статусу, адаптивности и стресс-реактивности. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать генофонд пород свиней, разводимых в Западной Сибири по генетическим системам групп крови и сывороточных белков;
2. Оценить внутри- и межпородную генетическую дифференциацию пород свиней Западной Сибири;
3. Проанализировать генетические процессы, происходящие в породах на современном этапе их селекции;
4. Охарактеризовать адаптивную способность, гематологический и биохимический статус разных пород в раннем постнатальном онтогенезе;
5. Изучить галотан-реактивность пород свиней Западной Сибири и частоту проявления синдрома свиного стресса;
6. Исследовать связь галотан-реактивности с хозяйственно полезными признаками;
7. Разработать методику сохранения генофонда пород.
Научная новизна
Впервые проведено комплексное изучение генофонда пород свиней разного экогенеза, разводимых в условиях Западной Сибири. Определены комплексы эритроцитарных антигенов, аллелей и генотипов генетических систем групп крови и иммуногенетических систем сывороточных белков, способных маркировать породную принадлежность популяций свиней Западной Сибири. Выявлена различная степень гомо- и гетерозиготности пород и направленность их изменений под воздействием селекционно-генетических процессов. На основе генетических дистанций охарактеризована дивергенция пород, линий и семейств на современном этапе селекции.
Установлены межпородные различия по показателям гематологического и биохимического статуса и адаптивности свиней в критические периоды раннего постнатального онтогенеза в условиях Западной Сибири.
Определена частота проявления синдрома свиного стресса (РЗБ) у скороспелой мясной породы свиней и подтверждена его связь с галотан-реактивностью. Выявлены меж- и внутрипородная дифференциация и временная динамика галотан-чувствительности и экспрессивности положительной реакции на галотановый наркоз. Обнаружена зависимость продуктивного долголетия производителей от реакции на галотановую анестезию. Установлена связь воспроизводительных качеств свиноматок и хряков с галотан-реактивностью.
Разработан способ сохранения генофонда редких и исчезающих пород (патент РФ №2270562) при эффективной численности популяции 168-228 голов. При этом у пород исключается проявление инбредной депрессии и сохраняется приспособленность к условиям внешней среды.
Практическая значимость
Результаты исследований имеют важное теоретическое и практическое значение для использования в разведении и генетике сельскохозяйственных животных. Получены новые данные, позволяющие расширить представление об экспрессивности галотан-положительной реакции свиней, адаптивных способностях пород к условиям Западной Сибири.
Результаты тестирования животных на галотан-реактивность использованы для контроля уровня и динамики стресс-реактивности при выведении скороспелой мясной породы (СМ-1) и в процессе совершенствования кемеровской породы.
Данные, полученные в результате научной работы, использовались при разработке планов селекционно-племенной работы по совершенствованию свиней породы СМ-1.
Модифицирована методика балльной оценки экспрессивности галотан-положительной реакции, учитывающая количество и степень напряжения прореагировавших групп мышц. Предложено использовать балльную оценку проявления реакции как маркер продуктивного долголетия галотан-положительных свиноматок.
Материалы исследований включены в учебник «Генетика» для студентов сельскохозяйственных вузов (Стамбеков и др., 2006), учебное пособие «Практикум по ветеринарной генетике» для студентов сельскохозяйственных вузов (Петухов и др., 1990) и использованы при преподавании дисциплин «Разведение сельскохозяйственных животных», «Генетика», «Ветеринарная генетика», «Свиноводство» в сельскохозяйственных вузах Западной Сибири.
Апробация работы
Материалы диссертации представлены на: 22-й, 23-й, 24-й и 25-й конференциях Международного общества по генетике животных (США, 1990; Швейцария, 1992; Польша, 1994; Франция, 1996); Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Воронеж, 1993); 46-й и 55-й Ежегодных конференциях европейской ассоциации по животноводству (Польша, 1995; Словения, 2004); 2-м Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия, 1995); 2-й Международной конференции по мо-лекулярно-генетическим маркерам (Киев, 1996); 14-м Международном конгрессе по ветеринарии в свиноводстве (Италия, 1996); 9-м
Международном конгрессе по генам, генным семействам и ферментам (США, 1997); 6-м Всемирном конгрессе по прикладной генетике (Австралия, 1998); 1-й и 2-й Международных научных конференциях «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 2001, 2003); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии» (Витебск, 2004).
Основные положения, выносимые на защиту
1 ! Установлены генетические различия пород и внутрипород-ных структур свиней Западной Сибири по эритроцитарным системам групп крови, системам полиморфных белков сыворотки крови, физиологическим и биохимическим показателям крови, а также га-лотан-реактивности.
2. Выделены комплексы иммуногенетических маркеров, по которым можно производить дифференциацию генофондов пород свиней Западной Сибири.
3. Породная принадлежность влияет на скорость физиологической адаптации поросят в период раннего постнатального онтогенеза, а также на галотан-реактивность животных.
4. Генетическое разнообразие по экспрессивности галотан-положительной реакции позволяет вести селекцию по этому признаку. Репродуктивные качества производителей зависят от гало-тан-реактивности.
5. Разработана система, позволяющая сохранять малочисленные популяции животных в течение длительного времени.
Публикация результатов исследований
Материалы диссертации опубликованы в 2 монографиях «Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных» (1994), «Генофонд скороспелой мясной породы свиней» (2005); в журналах: «Генетика», «Доклады ВАСХНИЛ», «Известия
СО РАН», «Сельскохозяйственная биология», «Доклады Россельхо-закадемии»; патенте на изобретение; сборниках научных трудов НГАУ, ВНИИплем РАСХН, материалах международных конференций и др. Всего по теме диссертации опубликовано 70 работ.
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста, содержит 86 таблиц и 11 рисунков. Список литературы включает 426 источников, в том числе 126 иностранных. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение, выводы, предложения, литература, приложения.
Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Гарт, Владимир Владимирович
221 ВЫВОДЫ
1. Частоты некоторых антигенов генетических систем групп крови могут служить маркерами породной принадлежности популяций свиней, разводимых в Западной Сибири. Для крупной белой породы это Ар, имеющий самую низкую встречаемость (2,8%), и Еа-самую высокую (52,9%). Для кемеровской - Ар, характеризующийся средней частотой (14,7%), ВЬ- самой низкой (0,2%) и Ра - самой высокой (45,8%). Для породы СМ-1 - Ар, Ба и ЕГ, которые отличались наибольшими концентрациями (41,7,37,1 и 44,7%).
2. Наибольший вклад в дифференциацию пород по генетическим системам групп крови вносили следующие аллели: Еаеё, имевший наибольшую (29,3%) встречаемость в крупной белой породе; И и Са, отличавшиеся самыми высокими частотами (27,2 и 62,2%), и
Ь з сс! С
С -самой низкой (37,8%) у кемеровской; О иЕ характеризовавшихся наиболее высокими концентрациями (18,6 и 21,9%), у СМ-1.
3. Определяющими маркерными признаками пород являются частоты следующих генотипов генетических систем групп крови: для е- „ г^ЫЬ „аес/аек ^аек/Ь(1ц крупной белой породы-и , Е и Е , имевших наиз/а а/Ь а/а большую встречаемость; для кемеровской породы - Б ,¥ , в и Е , отличавшихся относительно высокими частотами, и Р -самой низкои; для породы СМ-1-и иЕ * характеризовавшихся наиболее высокими концентрациями среди исследованных пород.
4. Выявлена различная степень гомозиготности пород свиней, которая составила у крупной белой 74,5%, кемеровской - 78,2, СМ-1 -67,6. Селекционно-генетические процессы в исследуемых породах ведут к изменению соотношения гомо- и гетерозигот. В породах крупная белая и СМ-1 эти процессы направлены на увеличение доли гетерозигот, а в кемеровской породе - гомозигот в отдельно взятом поколении.
5. При создании пород кемеровская и СМ-1 методом сложного воспроизводительного скрещивания после консолидации фенотипа их генетическая структура изменялась еще в течение ряда поколений. Так, от момента создания кемеровской породы (1961) до настоящего времени концентрация аллеля ВЬ снизилась с 40,8 до 0,2%, в3 - с 76,2 до 62,2% (р<0,001), а частоты оппозитных им а Ь аллелей В ив возросли в 1,7 (р<0,001) и 1,6 раза (р<0,001). В относительно недавно сознанной породе СМ-1 установлены самые активные изменения частот аллелей и генотипов по сравнению с крупной белой и кемеровской.
6. Из генетических факторов, детерминирующих белки сыворотки крови, маркерными признаками пород свиней, разводимых в За2 падной Сибири, можно считать частоты: аллеля ЬрВ системы липопротеинов низкой плотности, имевшего низкую встречаемость (1,5%) у крупной белой породы; аллелей отличав
7+ шегося наименьшей частотой (10,4%) у кемеровской, ив , отсутствующего у нее; гаплотипа АМ , характеризовавшегося 4наименыией концентрацией (4,8%) у СМ-1, и аллеля в , не встречавшегося у этой породы.
7. Выявлены межпородные различия по частоте встречаемости генотипов белков сыворотки крови, обусловливающие специфичность пород. Для крупной белой породы это был аАМ''2'3/4'5, имевший наибольшую встречаемость (10%); для кемеровской-1ё02Ь-/2Ь- (1,1%), отличавшийся минимальной частотой, 1ёС2Ь+/2Ь+ (80,3%), С777" (100%)-максимальной, и 07+/7", отсутствовавший у этой породы; для СМ-1 -G4+/4~, не зарегистриро
4+/4+ ванный у данной породы, и G , имевший частоту 100%.
8. Установлены лимиты генетических дистанций между внутрипо-родными структурами как одной породы, так и разных пород. Размах варьирования генетических расстояний составил от 0,016 до 0,087 для крупной белой породы (л: =0,048), 0,031 - 0,211 - кемеровской (дг=0,095), а между внутри породными структурами разных пород - 0,097 - 0,260 (je =0,176).
9. Определены генетические расстояния между основными породами, разводимыми в Западной Сибири. Наименьшее генетическое расстояние было между крупной белой и СМ-1, составившее 0,099. Кемеровская порода дистанцирована от них на расстояние 0,158.
10. Установлена межпородная дифференциация по гематологическим и биохимическим показателям свиней в период раннего по-стнатального онтогенеза. Наибольшие различия по основным показателям лейкоцитарной формулы, лейкоцитарных индексов, красной крови, содержания в сыворотке крови белка, компонентов углеводного и липидного обмена наблюдались в 10-, а по содержанию мочевины в 30-дневном возрасте.
11. Выявлены различия в реакции организма свиней разных пород на изменение условий внешней среды в критические периоды раннего постнатального онтогенеза. В период новорожденности поросята породы СМ-1 затрачивали меньше времени на адаптацию. Все показатели крови у них приходили в норму быстрее, чем у животных крупной белой породы. В период перехода от потребления материнского молока к самостоятельному питанию реакция организма поросят крупной белой породы была более выраженной по сравнению с СМ-1. Так, в месяц у них более резствовавший у этой породы; для СМ-1 - в , не зарегистриро
4+/4+ ванный у данной породы, и в , имевший частоту 100%.
8. Установлены лимиты генетических дистанций между внутрипо-родными структурами как одной породы, так и разных пород. Размах варьирования генетических расстояний составил от 0,016 до 0,087 для крупной белой породы (х =0,048), 0,031 - 0,211 - кемеровской (х=0,095), а между внутрипородными структурами разных пород - 0,097 - 0,260 (х =0,176).
9. Определены генетические расстояния между основными породами, разводимыми в Западной Сибири. Наименьшее генетическое расстояние было между крупной белой и СМ-1, составившее 0,099. Кемеровская порода дистанцирована от них на расстояние 0,158.
10. Установлена межпородная дифференциация по гематологическим и биохимическим показателям свиней в период раннего по-стнатального онтогенеза. Наибольшие различия по основным показателям лейкоцитарной формулы, лейкоцитарных индексов, красной крови, содержания в сыворотке крови белка, компонентов углеводного и липидного обмена наблюдались в 10-, а по содержанию мочевины в 30-дневном возрасте.
11. Выявлены различия в реакции организма свиней разных пород на изменение условий внешней среды в критические периоды раннего постнатального онтогенеза. В период новорожденности поросята породы СМ-1 затрачивали меньше времени на адаптацию. Все показатели крови у них приходили в норму быстрее, чем у животных крупной белой породы. В период перехода от потребления материнского молока к самостоятельному питанию реакция организма поросят крупной белой породы была более выраженной по сравнению с СМ-1. Так, в месяц у них более резко, чем у СМ-1, снизились гематологические показатели, содержание белка в крови, возросла интенсивность образования .мочевины по сравнению с 20-дневным возрастом.
12. У поросят породы СМ-1 после окончания молочного периода быстрее происходит формирование гуморального иммунитета по сравнению с животными крупной белой породы. Так, в месячном возрасте содержание у-глобулинов в сыворотке крови у них было 21,45% от всей глобулиновой фракции, что в 1,7 раза больше, чем у сверстников крупной белой породы.
13. В популяции свиней породы СМ-1, разводимой в Западной Сибири, установлена частота спонтанного проявления свиного стресс-синдрома, которая составила 8,3%. Выявлена подверженность свиному стресс-синдрому только галотан-положительных животных, составившая 17,4% (р<0,05). Тетрахорический показатель связи между галотан-реактивностью и подверженностью свиному стресс-синдрому составил 0,31 (р<0,05). Перед убоем концентрация кортизола в крови галотан-положительных животных на 36,2 мкМ/л превышала этот показатель у галотан-отрицательных (р<0,05), что подтверждает их повышенную предрасположенность к развитию свиного стресс-синдрома при продолжительных нагрузках.
14. Уменьшение в процессе селекции в породе СМ-1 частоты гало-тан-чувствительных животных сопровождалось снижением экспрессивности положительной реакции на галотановую анестезию. Так, при изменении доли галотан-позитивных животных от 38,6 до 19,0% (р<0,001) экспрессивность упала с 1,73 до 1,08 балла (р<0,001).
15. Выявлена различная внутрипородная дифференциация по гало-тан-чувствительности. Размах изменчивости линий по этому признаку в кемеровской породе составил 25,9% (р<0,05), семейств
21,8 (р<0,05), а в породе СМ-1 - 13,3 (р<0,05) и 17,3% (р<0,01) соответственно. Наиболее значительные генетически обусловленные различия обнаружены между группами потомков разных хряков, достигавшие 73,5% (р<0,001). Распределение хряков по частоте галотан-чувствительности потомков соответствовало нормальному.
16. Разность между средними показателями экспрессивности положительной реакции пород на галотан достигала 0,31 балла (р<0,01). Диапазон различий между линиями составил 1,4 балла (р<0,001) в кемеровской породе и 0,91 - в СМ-1 (р<0,001), а между семействами 0,75 (р<0,05) и 0,48 (р<0,01) соответственно. Размах изменчивости между группами полусибсов разных хряков составил 1,8 балла (р<0,001). Распределение хряков по экспрессивности положительной реакции потомков на галотановый наркоз было нормальным. Величина коэффициента наследуемости этого признака составила 0,34 - 0,36.
17. Обнаружен разный характер зависимости продуктивного долголетия гомо- и гетерогаметного полов от реакции на галотановую анестезию. Так, если доля галотан-положительных хряков составляла к случному возрасту 37,3%, то к двум годам-61,5 (р<0,05). Влияние экспрессивности мышечной реакции на продуктивное долголетие самцов проявилось в том, что в репродуктивную группу попали галотан-положительные хряки с реакцией менее 4 баллов. Увеличение доли галотан-позитивных свиноматок с возрастом было менее выражено, чем хряков с аналогичной реакцией, но их выбытие происходило в основном за счет животных, имеющих самую высокую балльную оценку. Так, средний показатель их экспрессивности в случном возрасте был равен 1,8 балла, а после 4-го опороса его значение составляло менее единицы (р<0,001), при этом первоначальный диапазон изменчивости, имеющий амплитуду от 0,2 до 5,0 баллов, сузился до 0,4-1,2.
18. У породы СМ-1 установлена зависимость воспроизводительных качеств основных свиноматок от их галотан-реактивности. Гнезда, полученные от галотан-устойчивых самок, превосходили по хозяйственно полезным признакам пометы галотан-чувствительных вплоть до 21-дневного возраста. Галотан-реактивность хряков влияет на пренатальное развитие потомства основных свиноматок и весовые показатели пометов проверяемых. Так, основные матки, покрытые галотан-позитивными хряками, имели в 1,8 раза (р<0,05) большее количество слабых поросят в гнезде. Поросята, полученные от проверяемых свиноматок, покрытых галотан-позитивными хряками, способны после 21-дневного возраста компенсировать отставание в росте.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Гарт, Владимир Владимирович, Новосибирск
1. Айала, Ф. Введение в популяционную эволюционную генетику/ пер. с англ.- М.: Мир, 1984.- 232с.
2. Алиев, A.A. Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных/ A.A. Алиев, В. Барей, П. Бартко и др.- М.: Агропромиздат, 1986.- 384с.
3. Алтухов, Ю.П. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение/ Ю.П. Алтухов, Ю.Е. Дубова// Успехи соврем, биологии.-1981.- Т.91, №3,- С.467-480.
4. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 1983.-280с.
5. Алтухов, Ю.П. Молекулярная эволюция популяций// Молекулярные механизмы генетических процессов: Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции.- М.: Наука, 1985.- С.100-131.
6. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 1989.-328с.
7. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения// Генетика,- 1994,- Т.31, №10.-С.1333-1357.
8. Алтухов, Ю.П. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития/ Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рычков// Генетика,- 1996.- Т.32, №11.-С.1450-1473.
9. Алтухов, Ю.П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях/ Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова, О.Л. Курбатова и др.- М: Наука, 2004.- 619с.
10. Бабеев, A.A. Изучение стресс-реакции и создание резистентного стада свиней/А.А. Бабеев, Г.Е. Казачек// Вестник сельскохозяйственной науки.- 1992.- №4.- С. 102-108.
11. Бажов, Г.М. Особенности обмена веществ у свиней разных типов телосложения и скороспелости// Материалы III конф. по фи-зиол. и биохим. основам повышения продуктивности с.-х. животных." Боровск, 1965.-С.51-53.
12. Бажов, Г.М. Прогнозирование продуктивных качеств свиней в раннем возрасте.- Краснодар: Кубан. гос. аграр. ун-т, 1994.- 143с.
13. Балацкий, В.Н. ДНК-диагностика стресс-синдрома свиней и ассоциация RYRl-генотипов с жизнеспособностью поросят раннего возраста/ В.Н. Балацкий, E.H. Метлицкая// Цитология и генетика.- 2001.- Т.35, №3.-С.43-49.
14. Баньковский, Б.В. Рациональное использование генофонда свиней в системах разведения// Использование генофонда сельскохозяйственных животных: сб. тр. ВАСХНИЛ; под ред. Л.К. Эрнста.-Л.: Колос. Ленингр. отд-е, 1984.- С.128-133.
15. Барсукова, М.А. Генетическая структура и хозяйственно-биологические особенности новосибирской популяции свиней скороспелой мясной породы: автореф. дис. . канд. биол наук.-Новосибирск, 2005.- 19с.
16. Безенко, С.П. Особенности действия отбора по аллельным формам антигенов эритроцитов и белков крови в популяциях свиней племенных заводов// Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве.- Байсогала: ЛитНИИЖ, 1976.-С.61.
17. Беззубов, В.И. Влияние аминокислотного стстава комбикорма на показатели естественной резистентности ремонтных свинок/
18. B.И. Беззубов, Д.Н. Ходосовский, A.A. Хоченков и др.// Зоотехническая наука Беларуси: сб. науч. тр.- РУП Ин-т живот-ва HAH Беларуси,- Мн.: УП Технопринт, 2003.- Т.38.- С.128-134.
19. Бекенев, В.А. Состояние и критерии систематики сельскохозяйственных животных: Тез. докл. V съезда ВОГИС.- М, 1987.1. C.22-23.
20. Бекенев, В.А. Селекция свиней/ РАСХН. Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1997,- 184с.
21. Бекенев, В.А. Пути совершенствования адаптации свиней к промышленной технологии// Сиб вестн. с.-х. науки.- 2004.- №3.-С.13-15.
22. Бекенев, В.А. Роль науки в совершенствовании племенного свиноводства Сибири// Сиб. вестн. с.-х. науки.- 2005.- №4.- С.42-47.
23. Белозерский, А.Н. Молекулярная биология новая ступень познания природы.- М.: Сов. Россия, 1970.- 190с.
24. Белокрылов, Г.А. Количественная характеристика действия на иммунный ответ некоторых аминокислот/ Г.А. Белокрылов, И.В. Молчанова// Иммунология.- 1988.- №3.- С.61-64.
25. Беляев, Д.К. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции/ Д.К. Беляев, П.М. Бородин// Эволюционная генетика.- Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1882.- С.35-59.
26. Березов, Т.Т. Биологическая химия/ Т.Т. Березов, Б.Ф. Коров-кин.- М.: Медицина, 1982.- 792с.
27. Бикхардт, К. Клиническая ветеринарная патофизиология.- М.: Аквариум ЛТД, 2001.- 400с.
28. Борисенко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных.-М.: Колос, 1966.- 463с.
29. Боровиков, В. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов.- СПб: Питер, 2003.- 688с.
30. Бородин, П.М. Генетические основы стресса и проблемы промышленного животноводства// Сельскохозяйственная биология.-1981.- Т.26, №3.- С.374-379.
31. Булла, И.И. Галотановый тест метод селекции в свиноводстве// Международный сельскохозяйственный журнал,- 1981,- №4.-С.91-94.
32. Бышевский, А.Ш. Биохимия для врача/ А.Ш. Бышевский, А.О. Терсенов.- Екатеринбург: Уральский рабочий, 1994.-384с.
33. Вальдман, A.B. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса/ A.B. Вальдман, М.М. Козловская, О.С. Медведев.- М.: Медицина, 1989.-360с.
34. Васильева, Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных.-М.: Россельхозиздат, 1974.- 192с.
35. Васильева, JI.A. Статистические методы в биологии/ Ин-т цитологии и генетики СО РАН.- Новосибирск, 2004.- 127с.
36. Венидиктов, A.M. Кормление сельскохозяйственных животных/ A.M. Венидиктов, П.И. Викторов, Н.В. Груздев и др.- М.: Росаг-ропромиздат, 1988.-366с.
37. Вилсон, А.К. Молекулярные основы эволюции// В мире науки.-1985.- №12,- С. 122-132.
38. Водолазская, В. Откормочные и мясные качества стрессустой-чивых и стресс-чувствительных свиней// Свиноводство.- 1983.-№3.- С.ЗЗ.
39. Волощик, П. Стресс-чувствительность хрячков/ П. Волощик, Н. Дмитриева, X. Юсупов// Свиноводство.- 1983а.- №3.- С.32-33.
40. Волощик, П. Стресс-чувствительность свинок/ П. Волощик, Н. Дмитриева, X. Юсупов// Свиноводство.- 19836.- №5,- С.ЗО.
41. Воронцов, H.H. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы// Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева.- 1980.- Т.25, вып.З.- С.295-314.
42. Гавриш, В.Г. Справочник ветеринарного врача1 под ред. В.Г. Гавриша, И.И. Калюжного,- 3-е изд. Ростов н/Д: Феникс, 2001.-576с.
43. Галинкер, И.С. Физическая и коллоидная химия/ И.С. Галинкер, П.И. Медведев.- М.: Высшая школа, 1972.- 303с.
44. Гарай, В.В. Использование иммуногенетических параметров для повышения жизнеспособности молодняка/ В.В. Гарай, Л.Н. Повзикова М.С. Якушонок// Селкция сельскохозяйственных животных по технологическим признакам.- М: Лесные поляны, 1987.-С.164-168.
45. Гарт, В.В. Стресс-устойчивость свиней создаваемого сибирского типа новой мясной породы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.-Новосибирск, 1992.- 17с.
46. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных." М.: Агропромиздат, 1990.- 511с.
47. Гильман, З.Д. Мясная продуктивность и некоторые особенности свиней различны пород, разводимых в Белоруссии/ З.Д. Гильман, М.И. Медведко, Е.П. Пилевич// Генетика и селекция животных и птицы: Сборник.- Минск, 1970.- Т.9.- С. 195-200.
48. Гильманов, А.Ж. Диссеменированное внутрисосудистое свертывание/ А.Ж. Гильманов, М.М. Фазылев// Клиническая лабораторная диагностика.- 2004.- №4.- С.25-32.
49. Глазко, В.И. Биохимическая генетика овец.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.- 167.
50. Глазко, В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных." Итоги науки и техн. ВИНИТИ Сер. общая генетика.-1988.- Т. 10.- 212с.
51. Глазко, В.И. Генетика изоферментов животных и растений/ В.И. Глазко, И.А. Созинов.- Киев: Урожай, 1993.- 528с.
52. Голиков, А.Н. Физиология сельскохозяйственных животных/ А.Н. Голиков, Н.У. Базанов, З.К. Кожебеков и др.- М.: Агопром-издат, 1991.-432с.
53. Голубицкий, А.П. Гетерозис при межпородном скрещивании свиней и особенности белкового обмена у чистопородных и помесных животных: автореф. дис. . канд. биол. наук.- Минск, 1970.- 16с.
54. Голубицкий, А.П. Белок и белковые фракции крови чистопородных и помесных свиней и их связь с энергией роста/ А.П. Голубицкий, В.Т. Горин// Пищеварение и обмен веществ у свиней: Науч. тр. ВАСХНИЛ.- М., 1971.- С.288-290.
55. Гольдштейн, Б.Н. Кинетические графы в энзимологии.- М.: Наука, 1989.- 165с.
56. Горбунова, Е.Л. Стрессовая чувствительность свиноматок: метод определения; особенности метаболизма, общей резистентности и воспроизводительной функции: автореф. дис. . канд. биол. наук.- Троицк, 2002.- 24с.
57. Горелов, И.Г. Биология сибирского кабана/ ИЦиГ СО РАН.- Новосибирск, 1994.- 83с.
58. Горин, В.В. Продуктивность и биологические особенности хряков мясного типа с различной стресс-чувствительностью/ В.В. Горин, Т.В. Зубова// Тез. докл. V съезда ВОГИС.- М., 1987.- С.58.
59. Горин, В.В. Повышение эффективности селекционного процесса в свиноводстве на основе разработки и использования генети-ко-популяционных методов: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук.-СПб.; Пушкин, 1992.-50с.
60. Горин, В.Т. Создание новой мясной породы свиней// Использование генофонда сельскохозяйственных животных: сб. тр. ВАСХНИЛ; под ред. Л.К. Эрнста,- Л.: Колос. Ленингр. отд-е, 1984.-С. 114-120.
61. Гришкова, А.П. Эффективность массового отбора свиней типа КМ-1 по скорости роста и толщине шпика/ А.П. Гришкова, H.A. Тарасов//Тез. докл. V съезда ВОГИС,- М.- 1987., С.59-60.
62. Гришкова, А.П. Кемеровский заводской тип мясных свиней-КМ-1Кемерово: Кузбассвузиздат, 2001.- 88с.
63. Гудилин, И.И. Селекционно-генетические методы совершенствования кемеровской породы свиней: Тез. докл. V съезда ВОГИС.- М., 1987.-С.61.
64. Гудилин, И.И. Сибирский тип новой специализированной мясной породы свиней (СН СМ-1): Рекомендации/ И.И. Гудилин, С.П. Князев, A.A. Фридчер и др.- Новосибирск: Новосиб. с.-х. ин-т, 1990.- 19с.
65. Гудилин, И.И. Выведение, совершенствование, использование кемеровской и скороспелой мясной пород свиней в Сибири: ав-тореф. дис. д-ра с.-х. наук.- Новосибирск, 1995.- 37с.
66. Гудилин, И.И. Методы создания и совершенствования пород свиней в Сибири// Проблемы селекции сельскохозяйственных животных.- Новосибирск: Наука. СП РАН, 1997.- С. 172-188.
67. Гудилин, И.И. Интерьер и продуктивность свиней/ И.И. Гудилин, B.JI. Петухов, Т.А. Дементьева// Новосиб. гос. аграр. ун-т.-Новосибирск, 2000.- 251с.
68. Гудилин, И.И. Скороспелая мясная порода свиней-СМ-1 и ее использование для интенсификации свиноводства в Сибири: рекомендации/ И.И. Гудилин, К.В. Жучаев, A.A. Фридчер и др,-Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2002.-15с.
69. Гудилин, И.И. Кемеровская порода свиней/ И.И. Гудилин, В.Н. Дементьев, Е.А. Тараканов и др.- Новосибирск: СО РАСХН, 2003.- 388с.
70. Гусев, Н.Б. Внутриклеточные Са-связывающие белки. 4.1. Классификация и структура// Соросовский образовательный журнал.- 1998а.- №5.- С.2-9.
71. Гусев, Н.Б. Внутриклеточные Са-связывающие белки. 4.2. Классификация и структура// Соросовский образовательный журнал.- 19986.- №5.- С.10-16.
72. Дегтярева, Т.Ф. Изучение возможности подбора маток по крово-групповым факторам в целях повышения их продуктивности: ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук.- Новосибирск, 1982.- 20с.
73. Дементьева, Т.А. Характеристика продуктивности свиней по биохимическим и цитохимическим тестам при чистопородном разведении и скрещивании:- дис. . д-ра биол. наук.- Новосибирск, 1998.-389с.
74. Диксон, А. Ферменты/ пер. с англ; А. Диксон, Э. Уэбб,- М.: Мир. 1982.-Т. 1.-389с.
75. Дильман, В.М. Большие биологические часы.- М.: Знание, 1986.-256с.
76. Дмитриев, Н.Г. Племенная работа/ Н.Г. Дмитриев, Н.З. Басовский, Б.В. Александров и др.- М.: Агропромиздат, 1988.- 559с.
77. Донченко, A.C. Проблемы сибирского животноводства/ A.C. Донченко, В.А. Солошенко// Зоотехния.- 1999.- №11.- С.2-5.
78. Дубинин, Н.П. Общая генетика.- 3-е изд.- М.: Наука, 1986.- 559с.
79. Дубровская, P.M. Генетическя дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови/ P.M. Дубровская, И.М. Стародумов, J1.B. Банникова// Генетика.- 1994.- Т.28, №4,-С.154-165.
80. Дунин, И. Состояние племенного свиноводства России на начало 2004 г./ И. Дунин, В. Гарай, Н. Чернышева и др.// Свиноводство.- 2004.- №5.- С.5-7.
81. Дурст, Л. Кормление сельскохозяйственных животных/ Л. Дурст, М. Виттман.- Винница: Новая книга, 2003.- 384с.
82. Ермолаев, В.И. О результатах Международного сравнительного испытания реагентов к аллотипам сывороточных белков свиньи, проведенного в 1987-1988 годах/ В.И. Ермолаев, Э.Г. Мирцхула-ва, P.C. Митичашвили и др.// Генетика.- 1990.- Т.26, №5.-С.956-957.
83. Ермолаев, В.И. О гомологии Lpm-системы аллотипов американской норки и Gp-системы аллотипов домашней свиньи/ В.И. Ермолаев, З.Г. Мирцхулава, М.А. Савина и др.// Генетика.- 1991.-Т.27, №2.- С.304-315.
84. Ермолаев, В.И. Характеристика некоторых пород свиней и популяций дикого кабана Грузии и Западной Сибири по иммунологическим системам сывороточных белков крови/ В.И. Ермолаев, М.А. Савина, И.Г. Горелов и др.// Генетика.- 2001.- Т.37, №5.-С.631-637.
85. Ермолаев, В.И. Иммуногенетическое изучение семейства альфа-макроглобулинов американской норки (Mustela vison) и некоторых других видов млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Новосибирск, 1997.-33с.
86. Жебровский, JI.C. Использование полиморфных белковых систем в селекции/ JI.C. Жебровский, В.Е. Митько// JL: Колос. Jle-нингр. отд-ние, 1979.- 184с.
87. Животовский, Л.А. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам// Журн. общей биологии.- 1979.- Т.40, №4.-С.587-602.
88. Животовский, Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях// Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. общая генетика.- 1983.- Т.8.- С.76-104.
89. Животовский, Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях.- М.: Наука, 1984.- 183с.
90. Жигачев, А.И. Проблемы генетического мониторинга в животноводстве// Повышение генетического потенциала молочного скота. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 125-130.
91. Жучаев, К.В Формирование адаптивных качеств и продуктивности свиней в процессе микроэволюции: дис. . д-ра биол. наук.-Новосибирск, 2005.- 44с.
92. Завертяев, Б.П. Роль стабилизирующего отбора в сохранении генофонда малочисленных популяций животных// тез. докл. V съезда ВОГИС.- М., 1987.- С.77-78.
93. Заяц, В.Н. Использование помесных хряков в промышленном скрещивании: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Жодино, 2000.-19с.
94. Зеньков, A.C. Биохимический профиль свиней создаваемых специализированных линий/ A.C. Зеньков, С.И. Лосьмакова, Ше-левтов А.Д. и др.// Сб. науч. тр. БелННИЖ.- 1983.- Т.24.- С.31-37.
95. Зубова, Т.В. Предрасположенность к стрессам и продуктивность хряков белорусского мясного типа: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Жодино, 1990.- 22с.
96. Ибрагимов, Р.Х. Белки, липопротеиды и йод, связанные с белками сыворотки крови в зависимости от возраста, породы и методов разведения: автореф. дис. канд. биол наук.- Пушкин, 1966.-24с.
97. Ибрагимов, Р.Х. Продуктивность свиней и содержание липид-но-белковых комплексов крови// Сельскохозяйственная биология.-1970.-Т.5, №1С.94-99.
98. Кабанов, В.Д. Новая методика создания мясной породы свиней//Вестн. с.-х. науки.- 1992.-№4.-С. 108-121.
99. Кабанов, В.Д. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней/ В.Д. Кабанов, Н.В. Гупалов, В.А. Епишин, П.П. Кошель,- М: ВНИИплем, 1998.- 380с.
100. Кабанов, В.Д. Свиноводство.- М.: Колос, 2001.- 431с.
101. Кабанов, В. Нужны ли нам такие репродукторы?/ В. Кабанов, И. Драгнанов //Животноводство России.- 2004.-№10.- С. 14-16.
102. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.- 192с.
103. Кайданов, Л.З. Генетика популяций.- М.: Высш. шк., 1996.-320с.
104. Кальман, Я. Наглядная биохимия/ Я. Кальман, К.-Г. Рём// М.: Мир, 2000.- 469с.
105. Карвальхо, А.К.А. Гомеостаз и тромбоз// Патофизиология крови/ под ред. Дж. Фред, М.Д. Шиффман.- СПб.: Невский диалект, 2001.- С.191-291.
106. Карпуть, И.М. Динамика Т- и B-лимфоцитов у свиней в онтогенезе// Ветеринария.- 1977.- №4.- С.51.54.
107. Карпуть, И.М. Кроветворение и иммунологическая реактивность у свиней.- Минск: Ураджай, 1981.- 143с.
108. Карпуть, И.М. Иммунная реактивность и устойчивость организма свиней к заболеваниям// Ветеринарная наука производству: Сб. тр.- 1985.- Т.23.- С.28-35.
109. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма.- М.: Наука, 1978.-224с.
110. Кимура, М. Молекулярная эволюция. Теория нейтрализма.- М.: Мир, 1985.-398с.
111. Клаус, Дж. Лимфоциты: Методы/ пер. с. англ.; под. ред. Дж. Клауса.- М.: Мир, 1990.- 393с.
112. Клемин, В.П. Репродуктивные качества свиней различных генотипов и их изменение по сезонам года/ В.П. Клемин, М.В. Тишкина// Бюл. ВНИИРГЖ.- 1993.- Вып. 137.- С.17-21.
113. Князев, С.П. Молекулярно-генетический скрининг сибирских популяций свиней: местные породы не отягощены наследственным грузом злокачественной гиперемии/ С.П. Князев, Т. Хардге, В.К. Жучаев//Генетика.- 1996.-Т.32,№ 10.-С. 1423-1425.
114. Князев, С.П. Проблемы дискордантноети и коеегрегации экспрессии галотан-чувствительности свиней с мутацией 1843 С-Т в локусе КУШ рецептора рианодина/ С.П. Князев, К.В. Жучаев,
115. B.В. Гарт, Т. Хардге// Генетика.- 1998.- Т.34, № 12,- С.1648-1654.
116. Коваленко, В.А. Степной тип новой мясной породы свиней/ В.А. Коваленко, В.И. Степанов, Н.В. Михайлов и др.// Приемы и методы интенсификации свиноводства: сб. науч. тр. Дон. СХИ-Персиановка, 1990.-С. 5-15
117. Ковальчикова, М. Адаптация и стресс при содержании и разведении сельскохозяйственных животных/ М. Ковальчикова, К. Ко-вальчик.- М.: Колос, 1978.- 271с.
118. Комаров, Ф.И. Биохимические исследования в клинике/ Ф.И. Комаров, Б.Ф. Коровкин, В.В. Меньшиков.- Л.: Медицина, 1981,-407с.
119. Конюхов, Б.В. Генетика развития позвоночных.- М.: Наука, 1980.- 294с.
120. Корочкин, Л.И. Регуляция действия генов в развитии// Мол. биология.- 1981.- Т. 15, вып.5.- С.965-988.
121. Корочкин, Л.И. Некоторые аспекты генов-регуляторов в генетике развития// Онтогенез.- 1982,- Т. 13, №3.- С.211-220.
122. Косухин, И.М. Естественная резистентность, стресс-чувствительность, этология и продуктивность свиней: автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Персиановский, 2004.- 24с.
123. Коэн, Ф. Регуляция ферментативной активности/ пер. с англ.-М.: Мир, 1986.- 144с.
124. Кретович, B.JT. Введение в энзимологию.- М.: Наука, 1986.-332с.
125. Крючковский, А.Г. Свиноводство Сибири/ А.Г. Крючковский, H.H. Подлетская, Е.П. Беленьков и др.- М.: Колос, 1981.- 159с.
126. Крючковский, А.Г. Использование свиней пород Сибири// Использование генофонда сельскохозяйственных животных: Сб. тр. ВАСХНИЛ; под ред. Л.К. Эрнста.- Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984.- С.182-187.
127. Кузнецов, В.Г. Галотан-устойчивость пород свиней Западной Сибири: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Новосибирск, 2005.-17с.
128. Кукушкин, Ю.Н. Химические элементы в организме человека// Соросовский образовательный журнал.- 1998.- №5.- С.54-58.
129. Кульчицкий, В.А. Влияние гипокинезии свиноматок с различной галотан-чувствительностью на эмбриогенез тазобедренных суставов плодов: автореф. дис. . канд. биол. наук.- Новосибирск, 1997.- 18с.
130. Курбан, Т.К. Повышение мясности белорусских черно-пестрых свиней с использованием породы дюрок: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Жодино, 2000.- 21с.
131. Лакин, Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. шк., 1990.- 352с.
132. Ланкин, B.C. Полиморфизм доместикационного поведения и его роль в формировании физиологического и продуктивного статуса у овец (Ovis ammon aréis L.): автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Новосибирск, 1994.- 34с.
133. Ланкин, B.C. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных.- Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1996.- 172с.
134. Левкин, Е.А. Эффективность использования хряков породы пьетрен в сочетании с животными белорусской черно-пестрой породы: автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Жодино, 2003.- 18с.
135. Левонтин, P.C. Генетические основы эволюции.- М.: Мир, 1978.-351с.
136. Левченко, В.И. Племенному делу правовое обеспечение// Использование генофонда сельскохозяйственных животных: сб. тр. ВАСХНИЛ; под ред. Л.К. Эрнста.- Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984.- С.265-270.
137. Ленинджер, А. Основы биохимии: в 3 т.- М.: Мир,- 1985.- Т.2.-731с.
138. Лифшиц, В.М. Биохимические анализы в клинике/ В.М. Лиф-шиц, В.И. Сидельникова.- М.: МИА, 1998.- 303с.
139. Лукьянова, Л.Л. Влияние разных способов выращивания ремонтных хрячков на их развитие и продуктивность: автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Новосибирск, 1996.- 19с.
140. Мазилкин, И.А. Гематологические показатели свиней различной скороспелости// Генетика, разведение и селекция свиней: сб. науч. тр. (Межвуз. сб. науч. тр. по проблеме «Свинина»).- М.: ВСХИЗО, 1988.- С. 138-141.
141. Майоров, А.П. Гибридизация свиней в Сибири/ А.П. Майоров, В.Г. Козловский, И.И. Тонышев.- М.: Россельхозиздат, 1983.-127с.
142. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция.- М.: Мир, 1974.- 460с.
143. Макрушин, П.В. Стресс и продуктивность сельскохозяйственных животных: лекция/ Сарат. СХИ,- Саратов, 1985.-48с.
144. Маренков, В.Г. Продуктивность, резистентность и стрессо-устойчивость черно-пестрого скота Западной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук.- Новосибирск, 1994.- 22с.
145. Марзанов, Н. Генетические маркеры в селекции свиней/ Н. Марзанов, А. Филатов, А. Данилин и др.// Свиноводство.- 2006.-№2.- С.2-4.
146. Машуров, A.M. Генетические аспекты филогении пород крупного рогатого скота СССР// Докл. ВАСХНИЛ.- 1980а.- Т.34, №6.-С.26-28.
147. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных.-М.: Наука, 19806.-318с.
148. Машуров, A.M. Учитывать генетические дистанции между породами при селекции/ A.M. Машуров, В.И. Черкащенко// Животноводство.- 1987.- №2.- С.21-23.
149. Медведев, В.В. Клиническая лабораторная диагностика: справочник для врачей/ В.В. Медведев, Ю.З. Волчек; под ред. В.А. Яковлева.- 2-е изд.- СПб.: Гиппократ, 1997.- 208с.
150. Медведко, М.И. Белковый состав крови свиней и его связь с мясной продуктивностью/ М.И. Медведко, З.Д. Гильман// Науч. тр. БелНИИЖ.- 1974.- Т.15.- С.90-97.
151. Меньшиков, В.В. Руководство по клинической лабораторной диагностике/ под ред. В.В. Меньшикова.- М.: Медицина, 1982.-576с.
152. Меньшиков, В.В. Лабораторные исследования в клинике: Справочник/ В.В. Меньшиков, Л.Н. Делекторская, Р.П. Золот-ницкая и др.- М.: Медицина, 1987.- 386с.
153. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных.- М.: Колос, 1970.- 423с.
154. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве.- М.: Колос, 1977.- 240с.
155. Меттлер, Л. Генетика популяций и эволюция/ Л. Меттлер, Т. Грег.- М.: Мир, 1972.-324с.
156. Мецлер, Д. Биохимия.- М.: Мир, 1980.- Т.1.- 407с.
157. Микяленас, А. Проблемы стресс-устойчивости свиней при целенаправленной селекции на мясность/ А. Микяленас, В. Лаури-навичуте, И. Мартузявичус// Проблемы создания высокопродуктивных линий и типов свиней.- 1988.- С.51-52.
158. Митичашвили, P.C. Антигенный полиморфизм сывороточных белков свиньи: иммунохимическая и биохимическая идентификация аллотипов/ P.C. Митичашвили, Э.Г. Мирцхулава, Т.И. Коч-лашвили и др.// Изв. СО АН СССР. Серия биол. наук,- 1989. Вып.З.- С.40-46.
159. Михайлов, Н.В. Воспроизводство свиней (технология и селекция)/ Н.В. Михайлов, А.И. Клименко, О.Л. Третьякова и др.- Пер-сиановский, 2000.- 130с.
160. Моисеева, И.Г. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие породы/ И.Г. Моисеев, И.А. Захаров, P.C. Митичашвили и др.- М.: Наука, 1992.- 136с.
161. Молоканова, И.В. Влияние стрессовой чувствительности на собственную продуктивность и репродуктивные качества свиноматок: автореф. дис. канд. биол. наук.- Троицк, 2002,- 20с.
162. Муратов, A.A. Влияние стресс-устойчивости и технологии выращивания свинок крупной белой породы на их развитие и продуктивность: автореф. дис. . канд. с.-х. наук,- Новосибирск, 1994,- 20с.
163. Мысик, А.Т. Животноводство стран мира на рубеже веков// Зоотехния.- 2004.- № 1.- С.2-8.
164. Надводнюк, А.И. Стресс у сельскохозяйственных животных/ А.И. Надводнюк, Е.И. Штирбу, С. X. Хайдарлиу// Механизмы развития стресса: сб. науч. тр.- Кишинев: Штиинца, 1987.-С.210-217.
165. Ней, M. Генетические расстояния и молекулярная таксономия// Вопросы общей генетики: тр. XIV Междунар. генетического конгресса." М.: Наука, 1981.- С.7-18.
166. Никитченко, H.H. Гетерозис в свиноводстве.- Л.: Агропромиз-дат, 1987.- 187с.
167. Овсянников, А.И. Выведение кемеровской сальной породы свиней.- Новосибирск: Новосиб. обл. гос. изд-во, 1951.- 45с.
168. Оно, С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции,-М.: Наука, 1973.- 227с.
169. Орлова, Г.В. Полиморфные и эритроцитарные системы в селекции свиней: автореф. дис. . канд. биол. наук,- Новосибирск, 1998.- 17с.
170. Островский, В.К. Некоторые данные о показателях нормы лейкоцитарного индекса интоксикации/ В.К. Островский, P.P. Алимов, A.B. Мащенко и др.// Клиническая лабораторная диагностика.- 2003.- №1.- С.45-46.
171. Павлив, Б.А. Активность ферментов гликолиза крови свиней разных генотипов// Тез. докл. V съезда ВОГИС.- М., 1987.- С. 154.
172. Папшев, C.B. Этологические особенности свиней скороспелой мясной породы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Новосибирск, 2001.- 19с.
173. Пароян, И.А. Иммуногенетический контроль при сохранении генофонда малочисленных пород кур/ H.A. Пароян, С.А. Сахарова, И.И. Попов и др.//Зоотехния, 1978.-№7.-С. 10-13.
174. Пароян, И.А. Сохранение и использование пород сельскохозяйственных животных: автореф. дис. . д-ра биол. наук.- СПб.; Пушкин, 1995.- 60с.
175. Пасеков, В.П. Генетические расстояния// Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. общая генетика.- 1983.- Т.8.- С.4-75.
176. Пат. на изобр. №2270562 Способ сохранения редких и исчезающих пород животных/ B.J1. Петухов, J1.K. Эрнст, В.В. Гарт и др.- per. от 27.02.2006.- Бюлл. №6.- Юс.
177. Петров, Р.В. Иммунология.- М.: Медицина, 1987.- 416с.
178. Петросян, Э.А. Методика определения степени погрешности индексов лейкоформулы в клинической практике/ Э.А. Петросян, JI.B. Горбов, Н.Э. Петросян// Клиническая лабораторная диагностика.- 2005.- №1.- С.47-50.
179. Петрушко, И.С. Эффективность использования свиней финского йоркшира в сочетании с заводским типом "минский": автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Жодино, 1995.- 18с.
180. Петухов, В. Л. Генетика свиньи/ В. Л. Петухов, С.П. Князев, В.Т. Христенко и др.- Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1989,- 77с.
181. Петухов, В.Л. Генофонд скороспелой мясной породы свиней/
182. B.Л. Петухов, В.Н. Тихонов, А.И. Желтиков и др.- Новосибирск: Юпитер, 2005.- 631с.
183. Плахотников, А.Г. Результаты комплексного использования иммуногенетических маркеров в селекции свиней племенных стад Юга Украины/ А.Г. Плахотников, В.В.Герасименко// Тез. докл. V съезда ВОГИС.- М., 1987.- С. 164.
184. Плохинский, H.A. Биометрия.- Новосибирск: СО АН СССР, 1961.-362с.
185. Плященко, С.И. Предупреждение стрессов у сельскохозяйственных животных/ С.И. Плященко, В.Г. Сидоров.- Минск: Урад-жай, 1983.- 136с.
186. Плященко, С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных/
187. C.И. Плященко, В.Г. Сидоров.- М.: Агропромиздат, 1987.- 192с.
188. Понд, У.Дж. Биология свиньи/ У.Дж. Понд, К.А. Хаупт.- М.: Колос, 1983.-334с.
189. Прохоренко, П.Н. Перспективы использования иммуногенети-ки в сохранении генофонда и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных/ П.Н. Прохоренко, Г.Н. Сердюк// Сельскохозяйственная биология.- 2002.- №6.- С.3-17.
190. Пустовалова, JI.M. Практикум по биохимии,- Ростов-н/Д: Феникс, 1999.- 544с.
191. Пьянов, В.Д. Физиологические аспекты стресса и адаптации животных// Достижения и актуальные проблемы животноводства Западной Сибири: сб. науч. тр.- Омск: ОмГАУ, 2000.- С.81-84.
192. Равич-Щербо, М.И. Физическая и коллоидная химия/ М.И. Ра-вич-Щербо, Г.А. Аннеков.- М.: Высшая школа, 1964.- 229с.
193. Ратнер, В.А. Проблемы теории молекулярной эволюции/ В.А. Ратнер, A.A. Жарких, H.A. Колчанов и др.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.- 263с.
194. Реннеберг, Р. Элексиры жизни: Новейшие результаты в области исследования ферментов/ пер. с нем.- М.: Мир, 1987.- 152с.
195. Розенгарт, В.И. Ферменты двигатели жизни.- JI.: Наука. Ле-нингр. отд-ние, 1983.- 160с.
196. Романов, Ю.Д. Методы распределения свиней по стрессо-устойчивости/ Ю.Д. Романов, Л.В. Трощенкова// Зоотехническая наука в Белоруссии: сб. науч. тр./ БелНИИЖ.- Минск: Ураджай, 1983.- Т.4.- С.7-13.
197. Рошкован, Г.И. Значение галотанового теста в селекции свиней// Тез. докл. V съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва 24-28 ноября 1987 г.).- М., 1987.- Т.З.- 178-179.
198. Рубан, А.И. Крупная белая порода свиней в Сибири.- Новосибирск: Новосиб. кн. изд-во, i960.- 38с.
199. Рубан, А.И. О некоторых вопросах формирования и разведения крупной белой породы свиней в Сибири// Крупная белая порода свиней в Сибири: сб. науч. тр. Новосиб. СХИ.- Новосибирск, 1972.-С.З-9.
200. Рыжова, Н. Ген RYR1 и продуктивность свиней мясных пород/ Н. Рыжова, JI. Калашникова// Животноводство России.- 2003.-№9.- С.46-47.
201. Рязанцев, С.А. Профилактика стрессов в промышленном свиноводстве/ С.А. Рязанцев, В.П. Рязанцева, B.C. Закорко и др.// Физиологические проблемы интенсивного животноводства: сб. науч. тр. Белгород.СХИ.- Белгород, 1985.- С. 17-23.
202. Савина, М.А. A2G новая система аллотипов a-2-глобулинов сыворотки крови свиней/ М.А. Савина, С.П. Князев, В.И. Ермолаев и др.// Генетика.- 2001.- Т.37, №4.- С.524-528.
203. Свечин, К.Б. Возрастная физиология животных/ Ю.К. Свечин, А.И. Аршавский, A.B. Квасницкий и др.- М.: Колос, 1967.- 430с.
204. Свечин, Ю.К. Стрессоустойчивость свиней крупной белой породы различных направлений продуктивности/ Ю.К. Свечин, C.B. Щербина// Зотехния.- 1988.- №2.- С.34-37.
205. Себежко, О.И. Эффект воздействия ультразвука на биологически активные точки поросят: дис. канд. биол. наук.- Новосибирск, 2001.- 182с.
206. Селье, Г. Стресс без дистресса.- М.: Прогресс, 1982.- 128с.
207. Семагин, В.Н. Тип нервной системы, стрессоустойчивость и репродуктивная функция/ В.Н. Семагин, A.B. Зухарь, М.А. Куликов.- М.: Наука, 1988.- 134с.
208. Сергеева, H.A. Электрофорез в современном диагностическом процессе// Клиническая лабораторная диагностика.- 1999.- №2.-С.25-32.
209. Сердюк, Г.Н. Возможности использования групп крови в селекции свиней на повышение мясных и откормочных качеств/ Г.Н. Сердюк, O.A. Лозгачева, В.Б. Немгоров// Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных.- 1985.-№80.- С. 15-17.
210. Сердюк, Г.Н. Оценка мясных и откормочных качеств свиней в зависимости от генотипов групп крови/ Г.Н. Сердюк, В.А. Старостин, А.Г. Зюканов// Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных.- 1986.- №90.- С. 12-13.
211. Сердюк, Г.Н. Иммуногенетический контроль в селекционной практике/ Г.Н. Сердюк, Ю.В. Силин, H.H. Берникова, H.H. Ку-ценко.// Зоотехния.- 2000.- №10.- С.7-9.
212. Сердюк, Г.Н. Иммуногенетика свиней: теория и практика.-СПб.: Леке стар, 2002.- 390 с.
213. Серебровский, A.C. Генетический анализ.- М.: Колос, 1969.-295с.
214. Серебровский, A.C. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР// Научное слово.- 1928.- №9.- С.3-23.
215. Серебровский, A.C. Селекция животных и растений.- М.: Наука, 1970.- 342с.
216. Серов, О.Л. Экспрессия гомологичных генов у межродовых песцово-лисьих гибридов (Alopex lagopus х Vulpes vuppes)/ О.Л. Серов, С.М. Закиян, Л.И. Корочкин и др.// Генетика.- 1976.- Т. 12, №2,- С. 110-115.
217. Симон, М. Сибирская северная порода/ М. Симон, И. Скорик, Л. Лисицына и др.// Свиноводство.- 1974,- № 8.- С.30-32.
218. Скорик, И.Т. Племенное дело в свиноводстве Сибири/ И.Т. Скорик, Л.В. Лисицина, М.Е. Зимирев и др.- Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1982,- 88с.
219. Славин, М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях.- М.: Медицина, 1989.- 304с.
220. Смирнов, O.K. Раннее прогнозирование продуктивности животных. -М.: Колос, 1974,- 112с.
221. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии.- М.: Сельхозиз-дат, 1961.- 503с.
222. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.- М.: Наука, 1985а.- 272с.
223. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике, селекции и эволюции// Молекулярные механизмы генетических процессов: Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции.- М.: Наука, 19856.- С.219-238.
224. Соколова, Т.П. Биохимические показатели крови и тип телосложения свиней/ Т.П. Соколова, И.И. Парченко// Тез. докл. конф. физиологов, биохимиков, фармакологов.- Воронеж, 1958.-С.78-90.
225. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция/ О. Солбриг, Д. Солбриг,- М.: Мир, 1982.- 488с.
226. Солдатенков, Н.К. Связь групп крови с продолжительностью племенного использования свиней// Пути повышения резистентности сельскохозяйственных животных.- сб. тр. ВНИИПлем.-М.: Лесные поляны, 1985.- С.91-94.
227. Солдатенков, Н.К. Использование иммуногенетических тестов для повышения эффективности селекционно-племенной работы в промышленных комплексах: автореф. дис. . канд. наук.- СПб.; Пушкин, 1992.- 20с.
228. Сруога, А. Иммуногенетическая изменчивость белков водоплавающих птиц отряда Anseriformes: Габилитационная работа.-Вильнюс, 1995.- 160с.
229. Стамбеков, С.Ж. Генетика/ С.Ж. Стомбеков, О.С. Короткевич,
230. B.J1. Петухов и др.- Новосибирск: СемГПИ, 2006.- 616с.
231. Степанова, И.П. Биохимические аспекты интоксикации/ И.П. Степанова, J1.M. Дмитриева.- Омск: ИВМ ОмГАУ, 2004.- 152с.
232. Стоцкая, Г.Е. Лейкоцитарные индексы как способ оценки неспецифических факторов защиты организма новорожденного в 1-е сутки/ Г.Е. Стоцкая, A.M. Литвинова, И.В. Кобер// Клиническая лабораторная диагностика.- 1999.- №10.- С.31-32.
233. Стояновский, C.B. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных: особенности и регуляция,- М.: Агропромиздат, 1985.-224с.
234. Струк, М.И. Взаимосвязь гемоинтерьерных показателей с энергией роста свиней/ М.И. Струк, М.Т. Мельников// Сб. науч. тр. ДонСХИ.- 1973.- Т.8, вып.2.-С.99-101.
235. Струнников, В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса// Журн. общ. биол.- 1974.-Т.35, №5.- С.666-667.
236. Струнников, В.А. Генетические методы селекции и регуляции пола тутового шелкопряда.- М.: Агропромиздат, 1987,- 327с.
237. Сухова, Н.О. Продуктивность свиноматок различных генотипов по группам крови на промышленном комплексе/ Н.О. Сухова, А.П. Майоров и др.// Вестн. с.-х. науки.- 1981.- № 1.- С.98-102.
238. Сухова, Н.О. Генотипическая характеристика стада свиней крупной белой породы госплемзавода «Катунь» по группам крови/ Н.О. Сухова, Н.М. Набродова, В.А. Коломников// Науч. техн. бюл. ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1984.- Вып.25.1. C.25-32.
239. Сухова, Н.О. Иммуногенетические аспекты микрофилогенеза линий и семейств некоторых пород свиней Западной Сибири при замкнутом разведении и вопросы гибридизации/ Н.О. Сухова,
240. A.M. Машуров, В.А. Бекенев и др.// Сиб. вестн. с.-х. науки.-2000.-№3-4.- С.86-94.
241. Сыроватко, Т.М. Селекционно-генетические параметры исходных пород свиней, используемых в кроссах лузинского типа: автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Новосибирск, 1997.- 19с.
242. Сюч, Н.И. Диагностические возможности лейкоцитарной формулы крови больных ишемической болезнью сердца пожилого и старческого возраста/ Н.И. Сюч, И.А. Вокуев// Клиническая лабораторная диагностика.- 2000.- №5.- С.5.
243. Тигранян, P.A. Стресс и его значение для организма.- М.: Наука, 1988.- 174с.
244. Тимофеев, JI.B. Влияние гомогенного и гетерогенного подбора на продуктивные качества свиней/ JI.B. Тимофеев, В.Н. Лукьянов// Известия ТСХА.- 1989.- Вып.5.- С.143-149.
245. Тимофеев, Л.В. Способность к откорму и качество мяса стрессоустойчивых и стрессочувствительных свиней/ Л.В.Тимофеев,
246. B.Н. Лукьянов// Доклады ВАСХНИЛ.- 1990.- №11.- С.43-47.
247. Тимофеев-Рессовский, Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. I. Геновариация radius incompletus у Drosophila melanogaster.- Журн. эксперим. биол. Сер. А.- 1925.- №3/4.1. C.93-142.
248. Тихонов, В.Н. Иммуногенетический анализ полиморфизма по группам крови в связи с некоторыми вопросами селекции: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- Новосибирск, 1966.- 61с.
249. Тихонов, В.Н. Использование групп крови при селекции животных (с основами иммуногенетики).- М., 1967.- 391с.
250. Тихонов, В.Н. Индуцирование парагенетических корреляций генетических маркерных признаков с продуктивным путем лайт-бридинга// Тез. докл. II Всесоюз. съезда ВОГиС.- М.: ВОГиС, 1972.- С.66-68.
251. Тихонов, И.Т. Племенное свиноводство России/ И.Т. Тихонов,
252. B.З. Боркум, В.П. Мичурин и др.- М.: Россельхозиздат, 1985.-255с.
253. Тихонов, В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-304с.
254. Тихонов, В.Н. Микроэволюционный мониторинг породообра-зовательного процесса у сельскохозяйственных животных// Сельскохозяйственная биология.- 2002.- №6.- С.8-22.
255. Тихонов, В.Н. Мониторинг микроэволюции и породообразова-ния свиней на основе молекулярно-иммуногенетического анализа/ В.Н. Тихонов, В.Е. Бобович// Сельскохозяйственная биология.- 2004.-№2.-С. 10-27.
256. Тихонов, В.Н. Молекулярно-генетические проблемы микроэволюции породных популяций свиней в связи с динамикой их гетерозиготности// Сельскохозяйственная биология.- 2005.- №4.1. C.13-28.
257. Толпеко, Г.А. Формирование иммуногенетической структуры популяции свиней в связи с методами разведения и отбором по продуктивности: автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Краснодар: Кубан. с.-х. ин-т, 1985.- 25с.
258. Трут, J1.H. Очерки по генетике поведения.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978.- 255с.
259. Трут, Л.Н. Система эволюционных взглядов академика Д.К. Беляева, ее предпосылки и основные положения// Проблемы генетики и теории эволюции, сб. научн. тр.- Новосибирск: Наука, 1991.- С.98-114.
260. Тян, Е.А. Биологические особенности свиней крупной белой породы Западной Сибири: дис. . канд. биол. наук.- Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2005.- 163с.
261. Улитько, В.Е. Профилактика стресса при промышленном выращивании бройлеров/ В.Е. Улитько, В.В. Шаповалов, Л.А. Пых-тина// Новое в диагностике и профилактике заболеваний при промышленной технологии содержания.- Ульяновск: Ульянов. СХИ, 1981.- С.49-54.
262. Устинов, Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве.- М.: Россельхозиздат, 1976.- 166с.
263. Уховертов, М.П. Наследственная обусловленность продолжительности жизни свиней// Генетика, разведение и селекция свиней: сб. науч. тр. (Межвуз. сб. науч. тр. по проблеме «Свинина»).-М.: ВСХИЗО, 1988.-С.6-9.
264. Федоров, В.Х. Продуктивность и показатели резистентности организма свиней в связи с их генотипом: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Персиановка, 1987.- 16с.
265. Филипченко, Ю.А. Краниологические исследования диких видов свиней// Проблемы происхождения домашних животных.-М.: АН СССР, 1933.- С.157-184.
266. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков." М.: Агропромиздат, 1985.- 486с.
267. Франклин, Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях//Биология охраны природы.- М.: Мир, 1983.- С.160-176.
268. Фролькис, B.B. Старение и увеличение продолжительности жизни.- JI.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988.- 236с.
269. Фурдуй, Ф.И. Современные представления о физиологических механизмах развития стресса// Механизмы развития стресса: сб. научн. тр.- Кишинев: Штиинца, 1987.- С.8-30.
270. Фурдуй, Ф.И. Физиологические механизмы развития стресса в раннем постнатальном онтогенезе/ Ф.И. Фурдуй, Л.П. Марин, Г.М. Бабарэ и др.// Механизмы развития стресса: сб. науч. тр.-Кишинев: Штиинца, 1987.- С.150-172.
271. Фьюденберг, X. Введение в иммуногенетику/ X. Фьюденберг, Дж. Пинк, Д. Сайте и др.- М.: Мир, 1975.- 223.
272. Холод, В.М. Белки сыворотки крови в клинической и экспериментальной ветеринарии.- Минск: Ураджай.- 1983.- 11.с.
273. Холоденко, Б.Н. Современная теория контроля метаболизма.-М.: ВИНИТИ, 1991.-90с.
274. Цыганенко, А.Я. Клиническая биохимия/ А.Я. Цыганенко, В.И. Жуков, В.В. Мясоедов и др.- М.: Триада-Х, 2002.- 504с.
275. Цыперович, A.C. Ферменты (основы химии и технологии).-Киев: Техника, 1971.- 360с.
276. Чечеткин, A.B. Биохимия животных/ A.B. Чечеткин, И.Д. Го-ловцкий, П.А. Калиман и др.- М.: Высш. шк., 1982.-511с.
277. Шайхтдинов, Р.Х. Эффективность выращивания бычков на мясо и снижение технологических стрессов при использовании аминазина, биотрина и их смеси: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- СПб., 2003.- 23с.
278. Шахбазова, О.П. Продуктивность и некоторые биологические особенности организма свиней разных генотипов: автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Персиановка, 1996.- 24с.
279. Шейко, Р.И. Интенсификация производства свинины на промышленной основе.- Минск: Техпринт, 2004.- 120с.
280. Шелестов, А.Д. Взаимосвязь показателей углеводно-липидного обмена в крови с откормочными и мясосальными качествами у свиней/ А.Д. Шелестов, В.Т. Горин// Науч. тр.- БелНИИЖ.- 1969.-Т.Ю.- С.143-145.
281. Шмальгаузен, И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции// Журн. общ. биол.- 1940.- №4.- С.509-525.
282. Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избр. тр.- М.: Наука, 1982,- 383с.
283. Шуркалова, Т.А. Влияние доместикации на формирование эндокринной функции гонад и надпочечников серебристо-черных лисиц: автореф. дис. канд. биол. наук.- СПб., 1994.- 14с.
284. Щербакова, Г. Оценка эмоциональной реактивности свиней/ Г. Щербакова, Б. Малышев// Пути повышения продуктивности в свиноводстве: сб. научн. тр./ ВНИИплем.- Лесные поляны, Мое. обл., 1981.- С.95-102.
285. Эйдригевич, Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных/ Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская.- М.: Колос, 1978.- 255с.
286. Эрнст, Л.К. Рациональное использование племенных ресурсов и оптимизация породного районирования// Использование генофонда сельскохозяйственных животных: сб. тр. ВАСХНИЛ; под ред. Л.К. Эрнста.- Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984.- С.3-8.
287. Эрнст, Л.К. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных/ ВНИИ жив-ва. М., 2004. - 736.
288. Эфроимсон, В.П. Иммуногенетика.- М.: Медицина.- 1971.-333с.
289. Яковлев, H.H. Живое и среда: Молекулярные и функциональные основы приспособления организма к условиям среды.- Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986.- 175с.
290. Якушик, В.Н. Генетические аспекты предрасположенности свиней к стресс-синдрому и его связь с продуктивностью: автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Жодино, 1985.- 24с.
291. Яблански, Ц. Халотан-чувствителност и репродуктивни качества на свине от породата немски ландрас// Животн. науки.-1987.- Т.24, №4,- С. 36-39.
292. Ayala, F.J. Molecular evolution.- Sunderland: Sinauer Assoc. Publ., 1976.- 277p.
293. Andresen, E. Evidence of an additive effects of alleles of the hal locus on the KK index for porcine meat quality/ E. Andresen, P. Jensen// Nord. Veter. Med.- 1978.- V.30.- №6.- P.286-288.
294. Andresen, E. Assotiative additive effects of alleles of the H and PHI loci on the quality of meat from Danish Landrace pigs// Acta Agr. Scand.- 1979.- V.29.- №4.-P.321-325.
295. Barker, J.S.F. Inter-lokus interactions: a review of experimental evidence// Theor. Pop. Biol.- 1979.- V.16, №3.- P.323-346.
296. Barsukova, M Characteristics of ethanol sensitivity of pigs of different origin/ M. Barsukova, K. Zhuchaev// Proceedings of the 2nd International Conference on Veterinary Genetics Selection and ecology. November 12-14, 2003.- V.2.- P.74-75.
297. Barthon, P. Blodtypesystemer og kodkvalitet hos svin/ P. Barthon et al.// En undersogelse over sammen angen mellem et enzymsystem, et blodtypesystem og kodkvalitet hos Dank Landrace.- Inst, for Steril itefsforskning, 1977.-P.93-100.
298. Bell, C. The pediatric Anesthesia Handbook/ Bell C., Kain Z.N.// 2nd Edition St. Louis: Mosby-Year Book - 1997 - P. 485-500.
299. Blendl, H. Halothan-Test als Selektionsmethode beim Schweinbisherige Erfahrungen aus der Mastprufungsanstalt Grub/ H. Blendl u. a.//J. Hartl-Bauer. lantw. Jb.- 1981.- V.58.- №4.- S.475-483.
300. Binns, R.M. Cellular immunology in the pig// Proc. Roy. Soc. Med.- 1973.- V.66.- №12.- P.l 155-1160.
301. Brown, J.S. Habitat selection in slowly regenerating environment/ J.S. Brown, Rosenzweig M.L.// J. Theor. Biol.- 1986.- V.123.-P. 151-171.
302. Bulla, J. Uzitkove a jatocne viastnosti osipanych vo vztahu к reakcii na halothanovy test/ J. Bulla, J. Poltarsky// Nas. Chov.- 1981.- V.41.-№11.- S.464-465.
303. Carden, A. The effects of halothane susceptibility on some economically important traits in pigs/ A. Carden et al.// Anim. Product.-1985.- V.40.- №2,- P.351-358.
304. Carlson, J. Influence of the porcine stress syndrome on production and carcass traits/ J. Carlson et al.// J. Anim. Sc.- 1980.- V.50.- №1.-P.21-28.
305. Carlson, R. A new model for measuring breeding genetic distance/ R. Carlson, O.B.A. Welch// Ann. Hum. Genet. Lond.- 1977.- V.40.-P.455-461.
306. Cavalli-Sforza, L.L. The genetics of human populations/ L.L. Cavalli-Sforza, W.F. Bodmer// San Francisco: W. F. Freeman Co, 1971.- 962p.
307. Chakraborty, R. Bottleneck effects on average hetrozy-gosity and genetic distance with the stepwise mutation model/ R. Chakraborty, M. Nei// Evolution.- 1977.- V.31.- №2.- P.347-356.
308. Chakraorty, R Relationship between heterozygosity and genetic distance in the three major races of man//American Jornal of physical an-tropology.- 1984.- V.65, №3.- P.249-258.
309. Christian, L.L. A review of the role of genetics in animal stress susceptibility and meat quality// In: Cassens, R.G., Giesler, F. and Kolb, Q. (eds.) Proceedings of the Pork Quality Symposium.- University of Wisconsin, Madison, 1972 P.91-115.
310. Christian, L. Halothane test for PSS: Field application// 5th Ann., Mtg., Amer. Assoc. Swine Practitioners.- Des Moines, lova, Marth, 1974.- P.90-97.
311. Christian, L.L. Stress susceptibility of swine/ L.L. Christian J.W. Mabry// In: Young, L.D. (ed.) Genetics of Swine. USDA-ARS, Clay Center, Nebraska, 1989. P. 49-57.
312. Cohen, P.T.W. Restricted variation in glycolitic enzymes of human brain erythrocytes/ P.T.W. Cohen, G.S. Omenn, A.G. Motulsky// Nature. New. Biol., 1973.- V.241.- P.229-233.
313. Eikelenboom, G. Prediction of pale, soft, exudative muscle a non-lethal test for halothane induced porcine malignant hyperthermia syndrome/ G. Eikelenboom, D. Minkema// Netherlands Jornal of Veterinary Science.- 1974.- V.99.- P.421-426.
314. Eikelenboom, G. Results of halothane testing in offspring Dutch Landrasse A.I. boards of different halothane phenotypes/ Eikelenboom G. et al.// Livestock Product. Sc.-1980.- V.7.- №3.- P.283-289.
315. Erhard, L. Untersuchungen von Bluttgruppenund halothanstatus bei Nachkommen von zwei Ebern der Deutschen Landrasse/ L. Erhard u. a.// Bauer. Landw. Jb.- 1988.- B.65.- №2.- S.221-230.
316. Farid N.R. Gm-phenotypes in autoimmune thyroid disease/ N.R. Farid, R.M. Newton, E.P. Noel at. al// J. Immunogenetics.- 1977.-V.4.- №6.- P.429-432.
317. Fiorentini, A. Red cell blood groups East African Zebu cattle/ A. Fiorentini, M. Braend, R.M. Mzee// Anim. Blood Groups biochem. Genet.- 1980.-V. 11.- P.43-47.
318. Fujii, J. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia/ J. Fujii, K. Otsu, F. Zorzato, et al.//Science, 1991.-V. 253. P. 448-451.
319. Ganschow, R. Murine catalase phenotypes/ R. Ganchow, R. Schmitke//Biochem. Genet.- 1970.-№4.- P. 157-167.
320. Gardiner, M.R. The blood picture in newborn pigs/ M.R. Gardiner, W.L. Sippel, W.C. McCormic// Am. J. Vet. Res.- 1953,- V.14.- P.68.
321. Gindele, H. Erfahrungen mit dem halothantest an der Mastprufun-ganstalt Forcheim/ H. Gindele u. a.// Tierarztl. Umschau.- 1980.-B.35.- №5.- S.338-340.
322. Goutefongea, R. Les viandes exsudatives // Annales de Zootechnie, 1963.-V. 12.-P. 297-357.
323. Crabbe, J. Genetic determinants of sensitivity to ethanol in inbred mice/J. Grabbe, E. Gallaher, T. Philips et al.// Behavioural Neu-roskince.- 1994.-V.-108.-№1.-P.186-195.
324. Grashorn, B. M. Comparison of different hypotheses for the inheritance of halothane susceptibility// J. Anim. Breed. Genet.- 1988.-V.105.- P.204-217.
325. Gregorius, H.R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic distance// Mathem. Biosciences.- 1978.- V.41.- P.253-241.
326. Gronert, G.A. Human malignant hyperthermia: Awake episodes and correction dantrolene// Anest Analg 1980 - V.59 - p.377-378.
327. Grosse-Lembeck, K., Kalm E. Eignung verschiedener StreBempfindlichkeitstests zur Entwicklung von Mutterlinien, darstellen an der Deutschen Landrasse in Schleswig-Holstein/ K. Grosse-Lembeck, E. Kalm// Zuchtungskunde.- 1985.- B.57.- №2.- S.99-112.
328. Hattemer, H.H. Genetic distance between populations. Part 3. Wahlund's principle as related to genetic distance and an application// Theor. Appl. Genet.- 1982.- V.62.- P.219-223.
329. Hojny, J. The use of marker loci for the determination of Hal genotypes/ J. Hojny, S. Cepica et al.// XX Int. Conf. Anim. Blood Groups Biochem. Polym.- Gottingen.- 1984.- P.62.
330. Hwang, P. Blood creatine kinase as a predictor of the porcine stress syndrome/ Hwang P. et al.// J. Anim. Sc.- 1978.- V.47.- №3.- P.630-633.
331. Imlach, P. Linkage studies between the halothane (HAL), phos-phohexose isomerase (Phi) and the S(A-O) and H red blood cell loci of Pietrain, Hampshire and Landrace pigs// Anim. Blood Groups biochem. Genet.- 1982.- P. 13.- №4.- P.245-262.
332. Ingr, I. Platnost kriterii pro urceni PSE a DFD veprovecho masa/ I. Ingr, J. Chadimova, A. Hilcer// Zivocisna Viroba.- 1987.- B.32.-№11.- S.1031-1040.
333. Jaroskova, L. Immunoglobulins determinants on lymphocytes in germfree piglets// Eur. J. Immunol.- 1973.- V.3.- №12.- P.818-824.
334. Jonson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism.- Science, 1974.- V.184.- P.28-37.
335. Judge, M.D. A review of possible methods to detect stress susceptibility and potential low quality porkH In: Cassens, R.G., Giesler, F. and Kolb, Q. (eds) Proceedings of the Pork Quality Symposium. University of Wisconsin, Madison, 1972. P. 91-115.
336. Juneja, R.K. Biochemical genetics/ R.K. Juneja, P. Vögeli// The genetics of the pig.- Cambridge; Cab International, 1998.- P.105-134.
337. Kallweit, E. Methodische Probleme des halothantests/ E. Kallweit u. a.//Zuchtungskunde.- 1980.- B.52.-№2.- S.l 14-121.
338. Kaplan, R.F. Malignant hyperthermia// ASA Refresher Courses in anesthesiology Philadelphia: JB Lippincott Co.- 1994 - P. 105-134.
339. Kimura, M. The neutral theory of molecular evolution.- Sci. Amer.-1979.- V.241.- P.94-104.
340. King, I. Practical clinical enzymology.- London, 1965,- 351 p.
341. Kocwin-Podsiadla, M. Muscle glycogen level and meat quality in pigs of different halothane genotypes/ M. Kocwin-Podsiadla, W. Przybylski, J. Kuryl // Meat Science, 1995. V. 40. - P.121-125.
342. Kojima, K. A profile of drosophila species' enzymes assaved by electrophoresis/ K. Kojima, J. Gillespie, Y.N. Tobary// Biochem. Genet., 1970.- V.- 4.- P.627-637.
343. Kondrashov, A.S. Rate of evolution in a changing environment// J. Theor. Biol.- 1984.- V.107.- P.249-260.
344. Larach, M.G. Standardization of the caffeine halothane muscle contracture test// Anest. Analg 1989 - V.69 - p.511-515.
345. Leach, L.M. The growth performance, carcass characteristics, and meat quality of halothane carrier and negative pigs/ L.M. Leach, M. Ellis, D.S. Sutton et al.// Journal of Animal Science, 1996 V. 74.-P.934-943.
346. Leamy, L. Genetic and environmental correlations of morphometric traits in randombred house mice// Evolution.- 1977.- V.31.- №2.-P.357-359.
347. Lengerken, G. Stand der Anwendung von Methoden zur Ermittlung der StreBempfindlichkeit und Fleischqualitat beim Schwein in der DDR und UVR/ G. Lengerken, H. Pfeiffer, G. Kovach u. a.// Archiv fur Tierzucht.- 1982a.- B.25.- №4.- S.311-325.
348. Lengerken, G. Zuchterische Maßnahmen zur Verbesserung von Belastungsempfindlichkeit und Fleischbeschaffenheit beim Schwein/ G. Lengerken u. a.//Tierzucht.- 19826.- B.36.- №6.- S.257-259.
349. Lie, H. Thrombocytes, leucocytes and packed red cell volume in piglets during the first two weeks of life.- Acta Vet. Scand.- 1968.-V.9.- P. 105.
350. Lungstrom, K. Relationship between halothane sensitivity, blood types and production characteristics in Swedish progeny tested pigs/ K. Lungstrom, N. Lundehem, B. Gähne et al.// Swed. J. Agres.- 1983.-V.13.- №3.- P. 167-174.
351. Lundstrom, K. Production, carcass and meat quality traits of F2-crosses between European Wild Pigs and domestic pigs including halothane gene carriers/ K. Lundstrom, A. Karlsson, J. Hakansson et al.// Animal Science, 1995. V.61.- P.325-331.
352. MacLennan, D.H. Ryanodine receptor gene is a candidate for predisposition to malignant hyperthermia/ D.H. MacLennan, C. Duff, F. Zorzato et al.// Nature, 1990. V.343. -P.559-561.
353. MacLennan, D.H. Malignant hyperthermia/ MacLennan D.H., Philips M.S.// Sinse.- 1992.- V.256.- P.789-794.
354. Minkema, D. Inheritance of MHS susceptibility in pigs/ D. Minkema, G. Eikelenboom, P. Van Eldik// In: Proceedings of the 3rd International Conference on Production Disease in Farm Animals. Pu-doc, Wageningen, The Netherlands, 1977.- P.203-207.
355. Murray, A.C. The effects of preslaughter feed restriction and genotype for stress susceptibility on pork lean quality and composition/ A.C. Murray, S.D.M. Jones, A.P. Sather // Canadian Journal of Animal Science, 1989.-V.69.-P.83-91.
356. Monin, G. Carcass characteristics and meat quality of halothane negative and halothane positive Pietrain pigs/ G. Monin, P. Sellier, L. Ollivier et al.// Meat Science, 1981.- V.5.- P.413-423.
357. Monin, G. Pork of low technological quality with a normal rate oftmuscle pH fall in the immediate post-mortem period: the case of the Hampshire breed/ G. Monin, P. Sellier// Meat Science, 1985.- V.13-P.49-63.
358. McClintock, B. The significance of responses of the genome challenge// Sciense.- 1984.- V.226.- №4676.- P.792-801.
359. Mueller, L.D. Estimation interpretation of genetic distanse in empirical studies/ L.D. Mueller, F.I. Ayala// Geneticl Research.- 1882.-V.40, №2.- P.127-137.
360. Nei, M.A. A new measure of genetic distance// Genet. Distance. L.-1974.- P.63-76.
361. Nei, M. Genetic polymorphism and a role of mutation end evolution// In: Evolution of genes and proteins. Sunderland: Sinauer Ass-roc.- 1983.- P.165-190.
362. Oishi, T. Practical values on the halothane, H, PHI, and 6PGD loci for exclusion of PSE pork in Japanese Landrace.- Japan J. Zootechn.-1981.-V.52.-№81.- P.586-594.
363. Ollivier, L. Déterminisme genetique du syndrome d'hyperthermie maligne chez le porc de Pietrain/ L. Ollivier, P. Sellier, G. Monin// Annales de Genetique et de Selection Animale, 1975- V.7.-P.159-166.
364. Ollivier, L. Le déterminisme genetique de d'hypertrophie musculaire chez le porc// Annales de Genetique et de Selection Animale, 1980 V. 12 - P.383-394.
365. Ollivier, L. Pig genetics: a review/ L. Ollivier, P. Sellier// Ann. Genet, et Selec. Anim.- 1982.- V.M.- №4.- P.481-544.
366. Ording, H. Incidence of malignant hyperthermia in Denmark// Anest Analg- 1985.- V.64.-P.700-704.
367. Otsu, K., Khanna V.K., Archibald A.L. and MacLennan D.H. Cosegregation of porcine malignant hyperthermia and a probable causal mutation in the skeletal muscle ryanodine receptor gene in backcross families// Genomics, 1991. V. 11. - P. 744-750.
368. Petri, W. Untersuchungen zur Stressanfelligkeit beim Schwein/ W. Petri u. a.//Tierzuchter.- 1979.- B.31.-№12.- S.496-498.
369. Phee, C. Genetic variation in meat quality and the incidence malignant hyperthermia syndrome in Large White and Landrace boars/ C. Phee et al.// Austral. J. Exp. Agr. Anim. Husb.- 1979,- V.19.- №96.-P.43-47.
370. Poltarsky, J. Halotanova anesteza ako kriterium konstitucie, zdra-wotneho stavu a reprodukcnej uzitkovosti/ J. Poltarsky, J. Bulla// Polnohospodarstvo.- 1984.- V.30.-№4.- S.341-357.
371. Poltarsky, J. Vyvoj syndromu malignej hypertermie a vztan k uzit-kowosti prasnic/ J. Poltarsky, J. Bulla// Ziwoc. Vyr.- 1987.- V.32.-№9.- S.843-850.
372. Poltarsky, J. Studium dedicnosti syhdromu zhubnej hypertermie pri ozipanych s viuzitim halotanoveno testu/ Poltarsky J. et al.// Zivoc. Vyr.- 1990.- V.35.- №3.- P.265-272.
373. Rapacz, J. Lipoprotein immunogenetics and atherosclerosis// Amer. J. Med. Genet.-1978.- V.l.- №4.- P.377-405.
374. Rapacz, J. Current status of lipoprotein genetics applied to livestovk production in swine and other domestic species/ In: Proceed of the and World Cong. On Genetics Appl. to Livestock Prod.- Madrid, 1982.-V.6.- P.365-374.
375. Rapacz, J. Lipoprotein mutations in pigs are associated with elevated plasma cholesterol and atherosclerosis/ J. Rapacz, J. Hasler-Rapacz, K.M. Taylor et al.//Science, 1986.-V.234.-P.1573-1577.
376. Rapacz, J. Indentification of new apolipoprotein B epitopes and haplotypes and their distribution in swine populations/ J. Rapacz, J. Hasler-Rapacz, Z.L. Hu et al.// Anim. Genet., 1994.- Suppll.-P.51-57.
377. Rasmusen, B.A. Isozymes in swine breeding// Isozymes: Current Topics in blood med.- 1983.- V. 11.- P. 249-268.
378. Rasmusen, B.A. Blood groups and pork production// Bioscience.-1983.- V.31.- P.512-515.
379. Reiner, G. A new physiological pathway controlling muscle growth and its potential relevance for pig production // Pig News and Information, 1993. V.14. - P.123N-125N.
380. Rogers, J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in genetics VII Univ. Texas Publ. 7213.- 1972.- P. 145-153.
381. Sano, H. A study on the ante mortem detection of PSE muscle in pigs bi a halothane test, plasma creatine phosphokinaze activités and blood lactate values/ H. Sano et al.// Japan J. veter. Res.- 1979.- V.27.-№3/4.- P.77-87
382. Schmittein, F. Untersuchungen über Zusammenhange zwischen biochemischen Kriterien des Lipidstoffwechsels und Slachtkorper-qualitat sowie der StreBanfalligkeit beim Schwein/ F. Schmittein u. a.// Zuchtungskunde.- 1984.- B.56.- №4.- S.280-292.
383. Schmitten, F. Results of crossbreeding experiments using meat type boars and stress resistant sows/ F. Schmitten et al.// Current topics in veterinary medicine and animal science.- 1987.- P.387-391.
384. Schnell, C.H Environmental morphological correlations of genetic variation in mammals/ C.H Schnell, R.K. Selander// In: Smith M.H., Joule Y. (eds.) Mammalian population Genetics.- Athens, the Univ. of Georgia Press.- 1981.- P.60-99.
385. Sellier, P. La consibilite a l'halothane: ese liaisons avec les pervor-naces// Elevage. Porcin.- 1980.- V.91.- P. 16-18.
386. Sellier, P. Effects of halothane sensitivity on male and female reproductive performance in Pietrain lines/ P. Sellier, V. Cousin, P. Dando// Ann. Zootechn.- 1987.- V.36.- №3.- P.249-263.
387. Sellier, P. Meat quality as influenced by halothane sensitivity and ultimate pH in three porcine breeds/ P. Sellier et al.// Livestock Product. Sc.- 1988.- V.18.- №2.- P. 171-186.
388. Serradilla, J.M. / J.M. Serradilla, Ayala F.J. Alloprocoptic selection: a mode of natural selection promoting polymorphism// PNAS.- 1983.-V.80.- P.2022-2025.
389. Sessler, D.I. Temperature regulation// Pediatric Anesthesia.- 3rd Edition.- №ew York: Churchill Livingstone Inc, 1994.- P.47-59.
390. Singh, R.S. Genetics heterogeneity within electrophoretic "alleles" end the pattern of variation among loci in Drosophila pseudoobscura.-Genetics, 1979.- V.93.- P.997-1018.
391. Smith, C. Inheritance of reaction to halothane anaesthesia in pigs/ C. Smith, P.R. Bampton// Cenetical Research, 1977. V. 29. -P.287-292.
392. Soule, M.E. Heterozigosity and developmental stability another look// Evolution, 1979.- V.33.- №1.- P.396-401.
393. Strazis, K.P. Malignant hyperthermia: a review of published cases/ Strazis K.P., Fox A.W.// Anest Analg.- 1993.- V.77.- p.297-304.
394. Tauber, H. Oxidation of pyrogallion to purpurogallin by crystalline catalase// J. Biol. Chem.- 1953.- V.205.-№1.- P.395.
395. Taylor, C.E. Genetics variation in heterogeneous enwironments// Genetics.-1976.- V.83.- №6.- P.887-894.
396. Trappmann, W. Der halothan-Test-Diagnose der Stressanfalligkeit// Dt. Geflugelwirtsch. Schweinprod.- 1979.- B.31.- 38.- S.979-980.
397. Urwiller, A. Genetic effecttc on the variability of the caffeine muscle contracture test/ Urwiller A., Censier K., Kaufmann M., Drewe J.// Anestesiologi 1994.- V.80.- p. 1287-1295.
398. Vogeli, P. Bestimmung des halothangenotyps (HAL) mit Hilfe der S, PHI, HAL, H, P02, PGD haplotypen von Eltern und Nachkommen beim Schweizerischen Veredelten Landschwein/ P. Vogeli u.a.// Zuchtungskunde.- 1988.- B.60.- №1.- S.24-37.
399. Webb, A. Halothane testing for stress susceptibility// Pig Farming.-1978.- V.26.- №4.- P.22-28.
400. Webb, A.J. et. al. Halothane sensitivity as a field test for stress-susceptibility in the pig/ A.J. Webb, H.C. Jordan// Anim. prog.- 1978.-V.26.- P.157-168.
401. Wedel, D.J. Malignant hyperthermia: diagnostic dilemma false-negative contracture responses with halothane and caffeine alone/ D.J. Wedel, T.E. Nelson// Anest. Analg.- 1994.- V.78.- P.787-792.
402. Westcott, B. Some methods of analyzing genotype-environment interaction//Heredity.- 1986.- V.56.- №2.- P.243-253.
403. Wieland, S.J. Malignant hyperthermia: Slow sodium current in cultured human muscle cells/ S.J. Wieland, J.E. Fletcher, H. Rosenberg, Q. Gong// Am J Phisiol- 1989.- V.257.- p.759-765.
404. Williams, C.H. The mode of intheritance of the fulminant hyperthermia stress syndrom in swine/ Williams C.H., Lasley J.H.// New York: Appleton-Century-Crofts, 1977-p. 141.
405. Wingard, D.W. A stressful situation// Anest. Analg 1980 - V.59-P.321.
406. Wismer-Pedersen, J. Quality of pork in relation to rate of pH change post mortem// Food Research, 1959 V.24 - P.711-727.
407. Witt, G.S. Developmental Genetics of fishes: isozymic analyses of differential gene expression// Amer. Zool.-1981.- V.21.- P.549-572.
-
Гарт, Владимир Владимирович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Новосибирск, 2006
-
ВАК 06.02.01
- Генофонд пород крупного рогатого скота и свиней Западной Сибири
- Хозяйственно полезные и биологические качества свиней универсального заводского типа (УКМ) кемеровской породы
- Генетическая структура и хозяйственно-биологические особенности новосибирской популяции свиней скороспелой мясной породы
- Биологические и продуктивные особенности популяции свиней заводского типа КМ-1
- Повышение откормочных и мясных качеств свиней при воспроизводительном скрещивании
